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    PURVES © SADAVA * ORIANS © HELLER Vidahs La Ciencia de la Biologia t i i ya”. 10,75 segundos cruzaba la linea de elros.y ganaba la me dalla de oro olimpica. ‘Una cantidad sorprendente de aconteci rmientos ocurtieron en su sistema nervioso durante e505 10,75 segundos. Las eélulas del oido convirtieron la onda de sonido del disparo de largada en réifagas de actividad eléetrica Hama das impulsos nerviosos, que viajaron a través de eélulas ner- viosas hi én del cerebro que procesa Ia infor cin de sonido. Las célutas de esa parte del cerebro transpor taron los impulsos netviosos hacia otra regiGn del cerebro que comanda y coordina los movimientos del cuerpo. Las células de comanclo que controlan los misculos de las piemas fueron estimuladas para disparar rifagas de impulsos nerviosos y los transportaron a lo largo de la médula espinal hasta cerca de la mitad de Ia espalda. Alli se bicieron otras conexiones con ras células de comando, que enviaron impulsos nerviosos a los misculos de las piernas y de los pies de Marion, Fsos miisculos se coatrajeroa y la propulsaron hacia adelante, Ca da vez.que una célula en esta cadena pas6 informacidn a otra célula, libers pequetias cantidades de sustancias quimices que lula a generar rétages ce impul: estimularon a la siguiente cl S08 nervioso, mientos duraron cerca de una décima los siguientes 10,65 segundos, cientos de miles de neuronas disparazon réfagas repetidas de impal 508 nerviosos en patrones adecuados como pa- Fa causar que los numerosos miisculas de las piernas de Marion, los pies, los brazos y el tor so se contrajeran’y relajaran repetidamente, alimentando las mas o menos 80 zancadas que necesit6 para llegar a la linea de Cada una de las saillones de interacciones eélula-é Jula que ocurrieron involucraron una pequetia liberacién de sustancias quimicas de una célu- ia yuna respuesta mediada par un receptor por parte de otra. Se trata de una sorprendente complejidad y precisién, aun cuando cower 00 metros eS una tarea él para el sistema nervioso (a pesar de que poca gente podri ha- cerlo a la velocidad de Marion Jone: ta via pid, farion Jones pus coner a gan ve loci porque a sistema nervioro process la ifort Us muy pian ocr none bin nien AO A NT TETESIES EI siste po humano sus logues de armado ba nervioso es el sistema més complejo del cuer- Como,en otros drganos y sistemas de érganos, 0 son eélulas, En el sistema ner nizadas en redes y circuitos que procesan la informacidn. Dentro de esos cixcuitos reside no S6l0 la eapacidad de generar respuestas inmediates a los es timulos sobré'lo$ iumerasos sistemas sensoriales, sino tam- bién Ia capacidad de recordar esos estimulos y respuestas, re lcionar estimulos y respuestas con otras experiencias, y aprender de la informacién que es provesada. Dentro de las células y conexiones del sistema nervioso reside auestra per- sonalidad individual, nuestro ego y- nuestra capacidad part amar y odiar, Comprender el sistema nervioso humang es tal vez el ma. yor desafio de la biologia. Comencemas con los bloques'de ‘armado bisicos: las células nerviosas. Este capitulo describe las células del sistema nervioso, Luego detalla de qué mane ra generan sefiales eléctricas y conducen esas sei lugar a otro, Por fltimo, explice eémo esas sefia rican de célula a célula’y c&mo responden las eélulas recep. vioso, las células estén SISTEMA NERVIOSO: CELULAS Y FUNCIONES. En los animales multicelulares, 1as células nerviosas, deno: minadas neuronas, estin especializadas en recibir informa. 772 BIOLOGIA DE LOS ANIMALES cién, codificarla y transmitirla a otras eélulas. Junto con sus ‘lulas especializadas de sostén, las neuroaas Forman los sis- temas nerviosos, cuyas funciones pueden describirse en tér- rminos de redles de neuronas interactuantes, ‘Los animales reciben muchos tipos de informacién tanto desde el interior como desce el exterior del cuerpo. Esta in~ Formecién es recibida y convertida, o transducida por células sensoriales (lamadas también células receptoras) en seiales eléctricas que pueden ser transmitidas y procesadas por neu- ronas. Para causar respuestas conductuales 0 fsiolégicas, un sistema nervioso comunica estas sefiales a los efectores, como Jos muisculos y Tas gléndulas. Lome de ter ‘eres, (ancics} ‘ha reg pvioe sve para coreramites sme. Ens lambros oo for, = (analos seqrentanos cor ‘Eri wren {arr contols os compatanion tsmas.compioos ‘El enoéfalo humario ‘amauta pea angio “enesto" visu eos naa qe se comunica con int elas y Soares Gel cuorpo Braves oa Stora Pecos po Servos hace ccalamar frotseo) Ser humane (sean Ena caaray, fas o8 gang tan para sorpeviamierios mas compiles. Fig. 441, Los sistemas nerviogos vari en tamafio y eomplejidad. Cuan Eo compartmos animales que eden capacidides sensors y de comporta- fmiento cava sds compleos, enconvamos el procesamiento de La informe ‘i cada ver mis cencalizao et ganglios (Colecciones de, cus nexvio fs] en en esto. Los sistemas nerviosos procesan la informacién Inacién con una red simple de neuronas que hace poco mig a {ue suiministrar linens directs de comunicaci6n desde las e Toles sensoriales a ls efectoras (fig. 44-1). Lared nerviosa de tn enidario 3610 detectaalimento © peligro y determina gi Sus lentdculos y su cuerpo se extindan o se retcaigan. ‘Los animales més complejos que se mueven alrededor d su ambiente y buscan comida y pareja necesitan procesere togiar cantcades mayores de informacin. Incluso animal como los platelmintos se austan a esta deseripcién y su yor demanda de procesamiento de informacion se logra fed Aiaote grupos de neuronas llamades ganglios. Los gangh ‘que curnplen sirviendo a diferentes funciones pueden EM distrbuidos alrededor del cuerpo, como en la lomiz de tra o en el calamar, pero con frecuencia un par de gangs Ssuele tener mayor tamallo y ser mis central que los otos Yo To tanto recibe el norubre de enceéfalo, 2 En los vertebradgs, la mayor parte de las élulas det sige ina nervioso se encuentran en el enosfalo y en Ia médula pial, el sitio de mayor procesamiento, almacenamiento ye Cuperacion de la informacién (véase fig. 44-1) Por lo tn el encefalo y la miédula espinal se denorainan sistema ne vioso central (SNC). La informacién es transmitida desde faif células sensoriales hasta el SNC y desde éste a las efectores mediante neuronas que se extienden o residen fuera del ene falo'y de la médula espinaly estas neuronas y sus eélulas sostén se denominan sistema nervioso periférico. A Los vertebrados poseen sistemas nerviosos.centales desarrllados, pero difieren mucho en la-complejidad de comportamiento y en sus capacidades fisioldgicas, La fguil 444.2 muests los enoétalos de cuatro vertebrados de tamat similar dibujados en la misma escala. Pero aun los sistem a nerviosos pequetios son notablemente-complejos. Conside‘e ‘mos los sistemas nerviosos de pequefias araiias que han prod {ramado dentro de ellos las movimientos precisos necesari para construir una maravillosa tela sin experiencia previa. Las néuronas son las unidades funcionales del sistema nervioso ‘Aun cuando los sistemas nerviosos varlan enormemente cuanto estructura y funciGn, las neuronas funcionan de med neta similar en animales tan difereates como los celamares 3 Tos seres humanos, Sas membfanas plasmiticas generan sear les elécticas, llamadas impulsos nerviosos.y potenciales dccibn,y conducen esas sefales desde un lugar de una cul & los lugares més distanes de esa célula, distancia que puede See mayor de un metro ; ‘La mayorta de las neufonas tienen cuatro rgiones, un cet po celulr, dendritas, un axén y terminales axénicos (fig. 4 BA), pero la variacin enue los diferentes tipos de neuronas $A fs considerable (fig. 44-35), El euerpo celular contiene el neleo y la mayor parte de las organelas celulares. Pueden 93 brotar muchas proyecciones del cuerpo celular. La mayor pe Bp te de estas proyecciones son dendritss arborizadas (dendron, Gy ‘boty, que tren informacién desde otras neuronas o llevar ER células sensoriales hacia el cuerpo celular. En la mayoria de] fas neuronas, uta proyeccién es mucho més larga que lis cia y se denomina axén, Los axones suelen transportarit- Be formaci6n lejos del cuerpo celutae La longitu del axén vaca en diferentes tipos de neuronas ~algunos son rotablement® 4B Targos, como los que corren desde la médiule espinal hasta los | i i | | l dedos de los pies. BI grado de ramificacién de las dendtitas también puede ser bastante diferente entre los distintos tipos de neuronas. ‘Los axones son las “lineas telefSnicas” del sistema nervio- 0, La informacién recibida por las dendlitas puede determi- nar que el cuerpo celular genere un impalso nervioso que lue- go es conducido a lo largo del axén hasta la célula que es su blanco, En Ia célula blanco, que puede ser otra neurona, una célula muscular o una gléndula, el ax6n se divide en ua rami- Iete de Finas terminaciones nerviosas. En la punta de cada tuna de estas pequefias terminaciones hay un engrosamiento Hamado terminal axdnico que se acerca mucho a la célula blanco. Donde un terminal axénice se aproxima a otra eélula, las ‘membranas de ambas células se modifican para formar una si- napsis. En la mayoria de los casos, un espacio o hendidura de cerca de 25 nm separa las dos membranas en la sinapsis. La Negada de un impulso a un terminal axénico causa que molé- cculas lamadas newrotransmisores almavenados en el terminal ax6nico se liberen, Los neurotransmisores liberados se difun- dem a través del especio sindptico y se unen a receptores en la membrana plasmtica de la célula blanco. Miles de sinapsis hacen impacta en la mayoria de las neu- ronas individuales. Una neuxona generalmente recibe infor- macin (entrada sinptica) de muchas fuentes antes de produ- cir impulsos nerviosos que viajen a lo largo de su tinico axén hacia las células blanco. Mas tarde en este capitulo explicare- ‘mes la transmisién sindptica con mayor detall. tas células gliales también son componentes importantes del sistema nervioso Las neuronas no son el Gnico tipo de eélula en el sistema nervioso. De hecho, existen mis eétulas gliales que neuronas, en el encéfald humano. Al igual que las neuronas, estas célu- las existen en varias formas y cumplen diversas funciones. Al- ‘guoas sostienen fisicamente y orientan a las neuronas y fas ayuslan a efectuar los contactos correctos durante el desarro- lo embrionatio, Oiras eélulas gliales aslan los axones, En el sistema nervioso peritérico, las eélulas de Sehwann envuelven los axones de las neuronas, y os cubren con capas coneéntricas de membrana plasmatica aistante (fig. 44-4). itcas célulasgliales tamadas oligodendrocitos realizan una funcién similar en el sistema nervioso central. La cubierta producida por las eétulas de Schwann y los oligodendrocitos, Hamada mielina, brinda a machas partes dl sistema nervio“ 580 un aspecto blanco brillante. Mas adclante en este capitulo vveremos c6mo el aislamiento elécttico suministrado por Ta ‘mielina aurmenta la velocidad con Ia cual los axones pueden condacir los impulsos nervioso. ‘Las vélulas gliales son bien conocidas por las rbuchas fun- Giones de cuidado que realizan, Algunas abastecen a Ins neu- ronas con nutrientes; otras consumen particulas extrafas y de tritos celulares. También ayudan a mantener el ambiente eléc- trico apropiado alrededor de las neuronas. A pesar de que no tienen axones.y no generan ni conducen impulsos nerviosos, algunas células gales se comunican entre sieléctricamente a través de un tipo especial de contacto Yamado unin de hen- didura, wna conexién que permite que los tones fluyan entre las células (véase cap. 5) ‘Las células gliales Uamadas astrocitos (porque parecen estrellas) contribuyen a ta barrera hematoencefélica, que protege el encéfalo de Ins sustancias quimicas t6xieas en la sangre. Los vasos sanguineos de todo el cuerpo son muy per- ‘meables a muchas sustancias quimicas,incluidos los txicos, NEURONAS Y SISTENAS NERVIOSOS 773 oa ‘a repr enceisoa que proce aintrmaan laters eta re ireio isaac (Gecompeyes, apo Sievert cereale (zu i fa garmin en Shady motores, foes uton es una na foesreuees, Las eatactuas ‘elwonce oree: vonpurluass rev fsadpeas Bisess Fig 44-2. Los encdtats varian en tamato y en conplejidad. Los ctf lot de cutro especies de verebrados todos los cles ines una mata cor pals, rsestean diferencias omens. ‘que padrian alcanzar el encéfalo si esta bartera especial no existicra, Los astrocitos ayudan a formar esta barrera rodean- do los vasos sanguineos més pequefios y permeables del en- céfalo, La proteecién del encéfalo es crucial porque, a diferencia de otros tej del cuerpo, el encétalo tiene una capacidad li- ‘mitada para recuperarse del dafio generando nuevas neuronas ¥y conexiones neuronales. A través de Ia vida, las neurons se plerden de manera progresiva. Sin la barrera hematoencefali- ca, la velocidad de pérdida seuronal setia mucho mayor, Sin ‘embargo, la barrera no es perfecta. Dado que consiste en. membranas plasméticas, es permeable a las sustancias solu- bles en grasas. Los anestésicos y el alcohol, que tienen efec~ tos conocides sobre el encéfalo, son sustancias quimicas so- lubles en grasas. Las neuronas funcionan en redes ‘A medida que aprendemos mas sobre'las propiedades de las neuronas, es importante mantener presente que los siste- ‘mas nerviosos dependen de que las neuronas trabajen juntas, Larred neuronal més simple consiste en tes células: uns neu rona sensorial conectada @ una neurona motora conectada a ‘una célula muscular. La mayoria de las redes neuronales que 774 BIOLOGIA DE LOS ANIMALES ‘A. Anatomia generaizada de una neurons rare ya mayor ate Gels ganas Ee imasace nercses Gr el Zomionas del x0 El axbn conde g m Pubes noes oe Sol corpo ceuer ig. 43. Neuronas. A. El dggrame geneiiade de na neuron 1B, Las neurons de diferentes partes del sera nervioso los rmamifetos ein adapta expeificamente asus foclone. realizant funeiones del sistema nervioso humano son rach ‘mas complejas y consisten en muchas més neutonas. El eneé- {alo humano contiene entre 10° y 10! neuronas. La mayoria de ellas reciben informacién de miles o més sinapsis. Por Io tanto, pueden exist hasta 10 sinapsis en el encéfalo,huma~ ‘no, All adica su increible habilidad para procesar ia informa ida, Este nimero astrondmico de newronas y sinapsis esté divi: dido en miles de redes distintas pero interactuantes que fun- cionan en paralelo y roalizan las miltiples tareas dll sistema nervioso, Pero antes de que podamos comprender el funcio- ‘namiento de incluso s6lo uno de estos circuitos, debemos co- nocér las propiedades de las neuronas individuals. NEURONAS: GENERACION Y LA CONDUCCION DE LOS IMPULSOS NERVIOSOS En esta seccién, exploraremos las propiedades eléctricas de lis células. Luego de revisar algunos conceptos eléctricos bi- sicos, exartiinaremos en detalle las papeles de los iones, las bombas y los canales idnicos en el establecimiento y In alte- rucién de Tas’ propiedades eléctticas de las neuronas. Estos cambios eléctricos generan potenciales de actin, el lenguaje porel cual los sistemas nerviosos procesan y cominican la in- formacién, El interior de las células es eléctricamente negativo en ‘comparacién con el exterior, La diferencia de voltaje a través B. neurons especinliznds {Tas neurenas con dendrites muy rami-) (Las nauronas con mene don: iesdie nr ingots om (Wi oan hoe se) cuerpo ee caller ep. —— ht fiee neurons bop ps'un ques numer \geceulae “Raa, canna RLS ine conta de la: membrana plasmética de una neurona se Tama poten cial de membrana. En ua seurona no estnulada, est dle rencia se denomina potencial de reposo. i ‘Los potenciales de membrana pueden medise con elect dos, Unelectrodo puede fabricarse mediante una pipeta dei Grio estirada hasta formar una punta muy filosa y lena co una solucién que contiene ones que concen carga elétt ca, Utilizando electrodos, es posible registrar eventos elt 08 locales, muy pequefios que ocutren a través de las mem! branas plasmaties. Si se eoloca un par de electrodos 1n0°i § cada lado dela membrana plasmética de un axén ea reposo i miden una diferencia de voltaje de cerca de ~60 milvolis (mY), et potencial de repose (lig. 44-5) 2 EL potencial de reposo proporciona un medio para que las ‘neuronas respondan a los estimulos. Una neurona es sensi ble a cualquier factor quimice o fsico que cause'un cambio en el potencial de reposo a través de una porvién de la mem: brana plastica, El caso mas extremo de cambio en el po tencial de membrana es el impulso nervioso, el cual consis! te en una-inversién sibita y répida en el voltae a través de tina porcién de la membrana plastética. Durante un breve ‘momento, 1 02 miliseguntos, la parte interna de a célula se 7 hhace més postiva que Ia externa. Los impulsos nerviosos son Hlamacios también potenciales de accion, nombre que sefala el contraste con el potencial de reposo. Un potencial de accidn puede viajar a través ce la membrana plasma desde una parte de una neuron hasta sus exten Tejanas. i Conceptos eléctricos simples subyacen alas funciones neuronales Para comprestder cémo se crean los potenciales de reposo, cong se perturban y como se generan los poteneiales de ac- Gidn y se conducen a lo largo de Is membranas plasmiticas, fes necesario conocer algo ms sobte la electricidad y 10s io hes, y sobre los canales proteicos inicos especiales de las membranas plasméticas de las neurones FI voltaje (potencial es la tendencia de parioulas cargadas léctricamente como los electcones o 1ones a moverse entre dos puntos. El voltae es al flujo ce particulas cargadas eléctica- | Inente lo que la presiGn es at flujo de agua, Si los polos negati- ‘os y positives de una bateria se conectan mediante un alamabre de cobre, los electrones fluyen del negative al positive porque existe una diferencia de voltaje entre ellos, Este flujo de elce- trones es una corriente eléctrica y se la puede utilizar para rea- lizar trabajo, al igual que una corriente de agua puede ser utili- | sada para realizar trabajo, como girar va turbina | Las cargas eléetricas se mueven a través de las membranas | celulares no como electrones, sino como iones cargados. Los io- | nes principales que tansportan cargas a través de las membre ‘as plasmnticas de las neuronas son sodio (Na‘), cloruro (Cl), potasio (K*) y calcio (Ca), También es importante recordar que fos iones con eargas opuestas se atraen entre si. Teniendo en cuenta estos conceplos bisicos de electricidad, podemos pre- {guntarnos emo se crea el potencial de reposo de la membrana plasmatica y cémo se detiva 6 inactiva el flujo de los iones a tra ‘és de los canals iGnicos para generar potenciales de accién, Las bombas y los canales idnicos generan potenciales de eeposo y de accién Las membranas plasmiticas de las neuronas, como Jas de todas las otras células, son bicapas lipidicas impermeables a ielunatemre aun Exterior Selaxen [ERS Sc | | | ig, 465, Medi cfectodes, uno dens separ. (EI § Dos electrodes, uno an el inte BS cra.on ol extarer, cote in ina coc de coe ed connate median dol potencial de paso, La difereacia de carga clea através dl oy Sins Go un rte no eimalad, esta dencia es costars cere -60:NV), yl conse como poten de cea de Setwann produclors se meta aa eismiana Fig. 444, Bavtura de un axén. A. Las flulas dé Schwann envelves los fevves con caps de ling, un ipo de membrana plasmic que prove ‘Tatamienoelgeso.B, Un grupo de axcnes mielinizdos, vss en un oe {etransversal ures de un meroseapo electric, Jos iones. Sin embargo, estas bicapas lipidicas contienen mu- cchas moléculas proteicas que sirven-como canales iénicos y bombas inicas (véase cap. 5). Las bombas y los canales son. responsubles de los potenciales de reposo y de acci6n, ‘Las bombas iGnicas utilizan’energia para mover iones u otras moléculas en contra de sus gradientes de concentracidn. La principal bomba idniea en las membranas neuronales es la La penuene deren ch os anpifeada y scida en Ur stofossine anata eB cas Ta aterancia Sree Se im sro extariony = ineror ee patos 3 6 poss -ibrana plastica de una nearona puede mei wilizando dos 782 BIOLOGIA DE LOS ANIMALES ty Saraes Ga Wa co aa, etie pares un oto error rtarara Los candles S0'K° 6 abn) apo. Janzen el axdn ‘ bbs Ee ‘peers de aes ents ‘epldamerte 3 Suen node, Ta iia gi eo Te Ea Ge sirodo ieee eet cards Gel pao fa Somat ™ Fig 4-13. Potenctales de accidn saltatorios Ls potensales de sein precen sir de un nado a ota e oe saones mitniad. ropagaciGn de Ja cortiente determina que la membrana plas- ‘atica en c}-siguiente nodo se despolarice también, se dispa- ra un potencial de accién en aquel nodo. Por Jo tanto, los po- tenciales de accion parecen saltar de un nodo a otto en el axén. La velocidad de conduccién esta aumentada en esos axo- nes rodeados por mielina porque la corriente eléctrica fluye muy répido por el citoplasma en comparacién con el tiem= po requerido por los canales para abrirse y cerrarse: Esta forma de propagacién del impulso se llama conduccién saltatoria y es mucho mas répida que la propagacién con- tinua de los potenciales de acci6n alo largo de un axén no, miclinizado, NEURONAS, SINAPSIS Y COMUNICACION, Las capacidades més notables de tos sistemas nerviosos surgen de las interacciones entre neuronas conectadas. Estas interacciones procesan ¢ integran Ia informacién. Nuestros sistemas nerviosos pueden arquestar comportamientos com- plejos, manejar conceptos compticatos y aprender y recordar debido al ndimero de contactos de las neuranas enire sf. Los mecanismos de estas interacciones dependen de sinapsis en tue Jas eélulas. Las sinapsis son conexfones estrocturalmente cespecializadas en las que una célula influye sobre otra disec- lamente a través de Ja tansferencia de un mensaje eléetrico 0 quimico. La célula que envia et mensaje se lama céluta pre- Fig 44-14 fa anid neuvomuscutor es una sinapss quia, ‘iin motoneurons se comuniea quinicamence cn una célala fruscla en kann neuromeszular evar un oeurr.smisr lad actitcolina (pants aos) araviesa a endidusa indo~ sindptica y la que to recibe se llama eélula postsi ndptica. El tipo més comndn de sinapsis en el siste- ima nervioso es la sinapsis quimica, en la cual los ‘mensajes quimicos liberados por una célula presi- néptica inducen cambios en la célula postsindptica, En esta seccin examinaremos ies especializa~ ciones y funciones de las células presinpticas y postsindpticas, Descubriremos c6mo las sinapsis pueden integrar la informacién y al final de la sec~ ida examinamos Ia diversidad de tos. mensajes {guimnicos liberados por las neuronas, La unin neuromuscular es una sinapsis quimica clasica Las sinapsis entre neuronas motoras y células musculares: se llaman uniones neuromuseulares y son excelentes mode- Jos del funcionamiento de la transmisién quiiica sinsptica, Como ottas neuronas, la neurona motora que. inerva un mis- culo tiene solo tin axén, pero éste puede tener muchas ramas, ‘cada una con ua terminal axénico que forma una unién née romuscular con una eélula muscular. En cada terminal axGni- to existe un botSn agrandado o estructura similar a.un bot6n {que contiene muchas vesiculas esféricas Henas de moléculas de mensajeros quimicos o neurotransmisores (fig. 44-14). El eurotransmisor utilizado por todas las neuronas que inervan tl unisculo esquelético de Ios vertebrados es Ia acetieotina, ‘La porcién de la membeana plasmitica del axén terminal que forma una sinapsis con una célula muscular se Hama mem brana presinaptica, La acetilcoline es liberada por exocito- sis cuando la membrana de una vesfcula se fusiona’ con la ‘membrana presindptica “De donde proviene el neurotransmisor? Algunos newro- transmisores, como la acetileolina, son sintetizados en el fer- rninal axdnico y empaquetados en vesioulas. Sin embargo, las tenzimas requeridas para la biosintesis de acetilcolina se pro- ‘ducen en el cuerpo celular de la motoneurona y son transpor- tadas a lo largo del axén a los terminales mediante micro: balos. Ottos tipos de neurotransmisores, como los peptidicos, se producen en el cuerpo celular y son transportados a to go del axon hacia Jos terminates ‘La membrana postsindptica de la unin neuromascular es tung patie modificada de la membrana plasmética de Ja célula ‘muscular llamada placa motora terminal. El espacio entre la membrana presindptica y la membrana postsinéptica es la hendidura sinaptica. En tas sinapsis quimicas, la hendidare sindptica es, en promedio, de 20-40 nm de ancho y el neuro- {tansmisor liberado en Ta hendidura se difunde a través de la ‘membrana pastsindptica (véase fig. 44-14) ‘Las porciones de la membrana plasmatica de Ia célula mus~ cular que forman Ia placa motora terminal contienen moléct- Tas receptoras de acetilcolina. Estos receptores funcionan co- ‘mo canales con compuerta quimica que permiten que atravie- en lanto iones Na* como K*, Dado que la membrana en re- pposo ya es bastante permeable al K’, el cambio principal que Fiene lugar cuando estos canales se abren es el movimiento de “Terminal axinico do} ‘eda peanaptea elu postinistea peraaas fe ged ham Laz membranes prosnaticay Seididptens eda sopaadas| ria handaua seta fe Gh newraraneise gs iberaeo| ‘ens hangars eapca ts LEP) ea cis prosapica El neurovansiser se urea recoptary abe cana Nat hacia el interior celular. Cuando um receptor se une a Ja acetilcolina, su canal se abre y el Na’ se mueve a través de Ia membrana, despolarizando la placa motora terminal (ig. 44 19) ‘La accién de la acetilcolina ¢sté limitada por ta enzima ace- tilcolinesterasa, que se encuentra en la hendidura singptica, Esta poderosa enzima cliva cualquier molécula de acetileoli- ‘ne que encuentra, Por lo tanto, la actividad de la uni6n neuro ‘muscular es un equilibrio entre la liberacién de acetileolina por la membrana presingptica y su destruccién por la acetil- olinesterasa en Ia hendidura siniptica. ‘os productos de de~ gradaciéa del neurotransmisor son. tomados por Ja terminal presinaplica y resintetizados en acetilcolina La legada de un potencial de accién produce fa liberacién del neurotransmisor EI neurotransmisor es liberado desde la membrana presindp- tica cuando un potencial de accién llega al terminal axGnico. La membrana presinaptica tiene un-canal i6nico de compuerta de~ pendiente del voltaje que no se encuepira en ningéin otro lugar Gel axén: un canal de compuerta dependiente de voltae para el calcio, Cuando el potencial deecion llega al terminal ax6nico, hace que estos cenales se abran (fig. 44-16). Debido a que la concentracin de Ca’ es mayor en el exterior de la célule que, nel interior, el Ca irtumpe dentro de la célul. EL aurmento-en el Ca’ ene interior de la célula presingpt ca causa que las vesfeulas que contienen acctilealina se fusio- nen con las membranas presindplicas y vacien su contenido, fa la hendidura singptica, Las moléculas de acetilcotina se di fuoden a través de la hendidura y se unen a los receptores en. le placa motora terminal, 10 que hace que los canales del so- dio se abran brevemente y la despolaricen. La membrana post ‘iptica la aferencia sinaptica tegra Las membranas possindpicas de Jas conexiones nevro- niseulates diferente las membranas presindpicas de mane Ti importante. Las placas motorasterminales tienen muy po- Tos canals de sodie dependientes del voltae; por lo tanto, no dlaparan potencales de accia, Esto es cierto vo slo para as Slapas motores termioles, sino también para las denditas 784 BIOLOGIA DE LOS ANIMALES ‘Guanda & ACK se une mates Specs aaa eae Mase ah portend uo ‘aces sector a ila pstsingca espouree para la shayorfa de Jas regiones del cuerpo célilar neuronal La uni6n del neurotransmisor a los receptores en la placa mo- tora terminal y Ja apertura resultante de los canales iénicos de. compuerta quimica’perturban el'potencial de reposo-de la membrana postsingptica, Este caribio local en ei potencial de membrana se propaga a’ regiones vecinas de Ja membrana plasmatica de la célula postsinéptica. Finalmente, la propagacién de la despolarizacién puede al- canzar un drea de membrana que contiene canales dependien- te$ del voltaje, Toda la membrana plasmética de la fibra mus- cular esquelética, excepto las placas motoras terminales, te ne canales del sodio dependientes del Yoltaje. Si el terminal axGnico de una motoneurona libefa una cantidad suficiente de ‘eurotransmisor como para despolarizar la placa motora ter- ‘minal lo bastante para llevar a las membranas vecinas al um- ‘bal, se.dispara un potencial de accién, Este potencial de ac- cin ¢s luego conducido por todo el sistema de membranas de Jacélula moscular, causando que ésta se contraiga. (Aprende- remos més acerca de los potenciales de aceién de la membra- ‘na muscular y de la contraccién de’las células musculares en el capitulo 47.) Cuanto neurotransmisor es suficiente? Ni una molécula de acetilcolina ni los contenidos de toda una vesfcula (ecrea de 10.000 moléculas de acetilcolina) son suficientes para evar Ja membrana plasmatica de una célula muscular hasta el um- bral. Sin embargo, un tinico potencial de accién en el texmi- nal axénico libera cerca de 100 vesfcalas, Jo que basta para Fecepor quimicas por varias cazones, En primer lugar, la continuidad elée- {rica entre las nevronas no perma te someon tomponl de is Peiveger | Gunenatet,) Ciaeciatemaae | eee danina, ‘entradas sindpticas, la cual es una pron salva pros Epgunde menssieo inracs- | | ou oes espuestas ce: de las formas como Ios sistemas a 2. Maar Sitges. rerviosos complejos integran la intocmacién, En segundo lugar, luna sinapsis eléctrica eficaz requiere una gran drea de contac: to entce las eélulas presinipticas y postsindpticas. Esta condi- ida descarta la posibilidad de que smiles de entradas singpti- «as Heguen a una misma neurona, lo que constituye la norma fen los sistemas nerviosos complejos. En tercer lugar, las si- snapsis eléctricas no pueden ser inhibidoras. Finalmente, pare- ce haber poca plasticidad (modificabilicad) en este tipo de si- ‘rapsis, Por lo tanto, las sinapsis eléctricas son buenas para tuna comunicacién répida, pero no para los procesos de inte sgracin y aprendizaje, . La accién de un neurotransmisor depende del receptor al cual se fija Se conocen mis de 25 neurotransmiisores, y se descubritén seguramente muchos mas. El cuadro 44-1 n0s brinda algunos ejemplos. Como hemos visto, Ia acetilcolina es un neurotrans ‘misor importante porque. es cl medio por el cual os nervios, ‘comandan a los muscutos esqueléticos a contraerse. La acetil- colina también desempefa un papel en ciertas sinapsis entre las neurdnas det sistema nervioso central, pero representa s6- Jo un pequerio porcentaje del total el contenido de neuro transmisores del SNC. Los neurotransmisores mas comunes, del SNC son aminoscidos simples: glutamato (excitador) y glicioa y GABA (inhibicores), Otro grupo importante de neu- Totransmisres en el SNC son las monoaminas, que son deri- vvados de los aminosicidos. Incluyen Ia dopamina y la norepi nfrina (derivados de la tirosina) y a serotonina (un derivado del tipt6fano). Los péptidos también funcionan como neuro- transmisores. Un descubrimiento reciente may excitante reve 1 que los gases, e! monéxido de carbono y el Sxido nitrico, son lttilizados por las neuronas como mensajeros intercelula. tes aun cuando no tienen las caracteristicas de los newrotrans- ‘misores clisicos (es decir, no tienen receptores.), La complejidad de la newrotransmisién aumenta por el he- cho de que cada neurotransmisor tiene miltiples tipos de re veptores. Ya explicamos que la acetlcotina posee dos tipos de receptores bien conocidos, nicotinicos y musearinicos, uno ionotrépico y el otro metabotrépico. Ambos tipos de recepto- res para ACH se encuentran presentes en el SNC, donde los re cceptores nicotinicos tienden a ser excitadores y los muscari pcos, inhibidores. Las acciones dela ACh pueden diferir fue~ xa del SNC también, Si la ACh funciona a través de los recep- tores nicotinicos, causa que el inisculo fiso del intestino se Saguaro ~ Susuicas ude inprotena despolarice y que por lo tanto aumente la movilidad, pero si ‘actian mediante receptotes muscariaicos produce la hiperpo larizacién del misculo cardiaco y en consecuencia, dismiau: ye la contractitidad del corazén. ‘Veremos mis ejemplos de neurotransmisores que tienen di- ferentes efectos en distintos tejidos, pero es importante recor. argue ta acin de un newotranemitor depende del recep Jor al cual se une Los receptores para el glutamato pueden estar implicados en el aprendizaje y la memoria El glutamato e une a diversos receptores, includ los me- tabotrdpicos que activan a las piotetas G y Tos ionottpicos {que estin directamenteligados a los canales icnicos que se abren cuando el receptor fijaglatamato. Los receptores para cl glutamato se dividen en varias clases: porque son diferen- Cialmente activados por otras sustancias quimicas que imitan Ja accin del glutamato, Una clase de receptor ionotrspico pa. ‘el glatamato es el receptor NMDA qve puede ser activado Por la sustancia quimice N-metil--aspartato, Otta clase de eeeptor para el glutamato ionotrpico es activado por una sustaneia quimica diferente, abreviada como AMPA. El slotamato eS un neurotransmisor exctader, de manera ‘que la actvacién de toda los receptores para el glatamato da por reivltado laentrada de sodio en la neuron y la despola- TizaciOn. Pero el.cronometrado de la respuesta ala activacion de estos diferentes tpos de receptors difere significative. ‘mente, Por ejemplo, los recepiores AMPA permiten un ripigo ingreso de Na’ en Ia célula postsingptica, Los receptores NMDA permiten una entrada mis lentay de mayor duran de Na’. Los receptores NMDA tarnbién requieren que la cé- Jul este algo desvalorizada mediante la accin de otros re- ceptores aates de abrisse y permitir la enrada del Na*. Cuan- do responden, los canates también permiten la entrada de C&™ en Ie célula, Los jones Ca actéan como segundos mensaje- 103 en la edlula y pueden desencadenardiversos cambios ce- Twlares a lurgo plzo, 1a figura 44-19 muestra eémo los receptores AMPA. NMDA pueden funcionar juntos. La difecenia ertica es que al potencial de reposo normal, el canal NMDA esta bloquea- 4o por un ion magnesio (Mg). Una pequeiia despolarizacién de la neurona debido a otras entradas desplaza al Ma del ca- nal NMDA y permite que el Na? y el Ca pasen a través de Ce pent de encima poy oie pes + “Tava gute Tidus pelos Pistons noma hence i pe in min ‘de Ja vigitia ea ae a eS, Daa E, i ideal i suc plete as we lana Jos canaes cute eitén actvados por el glutamato. Estas propiedades especiales del receptor NMDA estin probable- Iente invotucradas en el aprendizaje y la memoria. ‘La mayor de los eventos sindpticos que hemos estudiado hasia el momento ocaren muy rapidamente. Por Io tanto es tin desafo especial entender eémo los mensajes sransporados porlos potencale de accién pueden deterinar eventos lar fo plazo, como el aprendiaje y la memoria. Noestre com- preasion de estos proesos ha sido may afectads por un fend meno denominado potenciacién a fargo plazo, o LTP (por el {ermino en inglés long term potentiation, descabierto por os nevrobidlogos que trabajaban con cores encefdlicns que eran Tantenidos vives en pacas de mesio de cultvo. Ea los estadios que condujeron al descubrimiento del LTP, Jos investigadores estimalaron de manera repetida la entrade Sindpticaen una nearona particulary observaron la respuests ormal de potencial de accin. Sin embargo, evando fa neo- yond era estmoladarepetidaryente en una scesién rpc, ha- nq las propiedades de reapuesta de Is neuro se mo Giicaban. El tamato de ln expuesta possingpica aumentaba, © se potenciae, ¥ este cambio duraba das 0 semanas (i 44.20) {Cano ocurte esa potenciaisn? En algunas eas del cere- tn la espuesta parece ahora bastante clara. Con bajos niles de estimulacion, el gltamato iberado de las ctllas presndp- tas etva s6lo Tos receptores AMPA, v a cElula postsinépt- ca simplemente responde con potenisles de accion. Sin em- bargo, con mayoresniveles de estimaulacion se ativan los re- epintes NIDA, periten que tanto los jones Ca" como Na* ‘eniven en la, neurona postsindptica. Los iones Ca¥ inducen cambios a Iaigo plazo en a neurona postsingptica que Ja vuel- ‘yen mas sensible a Ia entrada sinéptica, Explotando el sistema LTP, el doctor Joe Tsien, sus esta

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