Botanica de Los Cultivos Tropicales PDF

BOTANICA DE LOS CULTIVOS TROPICALES SERVICIO EDITORIAL IICA“BOTANICA DE LOS CULTIVOS TROPICALES Jorge L&én INSTITUTO INTERAMERICANO DE COOPERACION PARA LA AGRICULTURA ‘San José, Costa Rica 1987© Jorge Lean segunda edicién revisada y aumentada !ICA, 1987. 18 Edicion: 1968 Library of Congress Catalog Card Number: 38-8291 Prohibida la reproduccién parcial o total de esta obra sin autorizacién expresa del Instituto Interamericano de Cooperacién para la Agricultura (IICA). Editora grafica Rosa Varas Composicion de texto Zaida Sequ Productor editorial Rodolfo S. Cedefio Editor de la Colecci Michael J. Snarskis HCA LME-84 Leén, Jorge Botanica de los cultivos tropicales. — San z José, Costa Rica: IICA, 1987, 1968. xxt, 445 p. ~ (Coleccién Libros y Materiales Educativos/IICA ; no. 84). ISBN 92 9039 1324 1. Botanica, 2. Cultivos. 3, Trépicos. I. Ti- tulo, II, Serie. AGRIS DEWEY FoI oO 581.0724 s Educativos No. 84 Coleccién Libros y Mater Este libro fue publicado por el Servicio Editorial del Instituto Interamericano de Cooperacion para la Agricultura (IICA). La Coleccién Libros y Materiales Educativos tiene como fin con- tribuir al desarrollo agricola en las Américas. San José, Costa Rica, 1987EXPLICACION Este libro es la segunda edicién de “Fundamentos Botinicos de los Cultivos Tropicales”, publicado por el HICA en 1968, ampliado en ciertos temas, corregido y con listas de referencias mas recientes. ‘Su finalidad es dar a los estudiantes de agronomia de América Latina, la informacién bésica sobre el origen, diversidad y estructura de las plantas cultivadas en los trépicos. Ese tratamiento se hace por familias y especies, siguiendo el sistema filogenético de J. Hutchinson. Los nombres de los cultivos se dan segin el uso corriente en ‘América Latina, en lugar de las formas académicas; asi se usa “limén" en vez de “limonero” o “nuez moscada” por “moscadero”. El término “‘cultivo” se emplea en la acepcién comtin 0 sea como especie cultivada, que equivale al inglés “crop” o al francés “culture”. En la mayoria de los casos se da el nombre en espafiol y portu- gues, Los nombres cientificos se reducen al genérico y especifico, sin citar autores, y los sindnimos més comunes se dan entre paréntesis, A menudo se emplea el término “cultivar” equivalente a variedad cultivada. Para la ter- ‘minologia se ha seguido en lo posible, las definiciones y ortografia del “Diccionario de Boténica”, de P. Font Quer, La expresion de las medidas, citas bibliognificas y disposicion de las ilustraciones han sido hechas segiin el atrén editorial del ICA. El autor desea expresar su agradecimiento al Dr. R.E. Schultes (Harvard) y al Dr. R.A. Hamilton (Hawaii) por sus sugerencias en la preparacién del libro; al Ma. Julio Escoto y a Rosa Varas por su labor editorial; al Ing. Oscar Vilchez (La Molina, Peri), Francisco Hodgson (UNA, Costa Rica) y Anabelle Maffioli, por la prepara- cién de ilustraciones; al personal de las bibliotecas del Tropen Institut (Amsterdam), FAO (Roma) y CATIE (Turrialba) por su cooperacién. También agradece el permiso de reproducir ilustraciones al Dr. Franz Schwanitz (Hamburgo); al Director del Field Museum of Natural History (Chicago) por los dibujos de “Tropical and Subtropical Fruits”, de L.B. Dalhgren, y al Director del Departamento de Agricultura de Filipinas por autorizar la copia 0 arreglo de ilustraciones de la obra de W.H. Brown. “Useful Plants of the Philippines”. Finalmente, a su esposa, Maruja Sdenz de Ledn, por su constante ayuda en la preparacién y revisién del texto. Jorge Leon San José de Costa Rica, 1985Contenido CARACTERISTICAS DE LAS aed CULTIVADAS. . SISTEMATICA Y NOMENCLATUR: FACTORES QUE DETERMINAN HN Vv. avavne = DOMESTICACION DE LAS PLANTAS DISTRIBUCION DE LA DIVERSIDAD GENETIC, . ORIGEN DE LA AGRICULTURA EN LOS TROPICOS . . PALMERAS: ARECACEAS. . Palmeras silvestres productoras de aceite . COHUNE, Orbignya cohune 3. COROZO, Scheelea macrocarpa. . . |. CARNAUBA, Copernicia prunifera (C. cerifera) . CARANDAY, Copemicia alba . PARTE SISTEMATICA MONOCOTILEDONEAS COCOTERO, Cocos nucifera . PALMA AFRICANA DE ACEITE, Elacis guincensis . MACAUBA, Acrocomia sclerocarpa MOCAYA, Acrocomia totai. TUCUM, Astrocaryum tucuma. CHAMBIRA, Astrocaryum vulgare . MURUMUR, Astrocaryum mururmu JAUARI, Astrocaryum jauari . . PALMA AMERICANA DE ACEIT! LICURI, Syagrus coronata . Palmeras usadas en alimentacion PALMA DE AZUCAR, Arenga pinnata (A. saccharifera)............. PEJIBAYE, CHONTADURO, PUPUNHA, Bactris gasipaes (Guilielma gasipaes, PACAYA, Chamaedorea tepe/ ASAI, Euterpe oleracea . AGUAJE, MORICHE, Maurit SAGU, Metroxylon sagu . NIPA, Nypa fruticans. . SALAKA, Salacca zalacea (S. te.vit Botinica de los cultivos tropicales Palmeras productoras de fibras 7.25, PIASAVA DE BAHIA, Attalea funifera . 7.26. RAIA, Raphia hookeri Bz Masticatorio 7.21, BETEL, Areca catecht.... 2... cscec cece cece eee eee test teat snes enaee 65 Marfil vegetal 7.28. TAGUA, Phytelephas macrocarpa ..... 6... 60-00 0c eee eeseeeeeeeeeeneee 65 Cafes 7.29. RATAN, Calamus caesius AGAVACEAS. . 8.1. SISAL, Agave sisalana . 8.2. HENEQUEN, Agave fourcroydes Expecies de Agave de menor importancia 83. AGAVE AZUL, Agave amaniensis 8.4, CANTALA, Agave cantala 8.5. IZTLE, Agave lechequilla 8.6. AGAVE DE EL SALVADOR, Agave letonae ‘Agaves utilizados para la preparacién de bebidas fermentadas 8.7 MAGUEY, Agave atrovirens 8.8. MEZCAL, Agave tequilana . 8.9. PITEIRA PITA, Furcraea foetida (F. siete). 8.10. CABUYA, Furcraea cabuya. .. . 8.11. FIQUE, Furcraea macrophylla... | 8.12, CHUCHAO CABUYA, Fureraea andina. 8.13. COCUIZA, Furcraea humboldtiana. 8.14, PITRE, PITA, Furcraea hexapetala. 8.15, SANSEVIERIA, Sansevieria spp. DIOSCOREACEAS. 9.1. RAMEGRANDE, 92. PAPA CARIBE, Dioscorea bulbifera . 9.3. AME AMARILLO, Dioscoreacayenensis. 9.4. Dioscoreadumetorum . . 9.5. TONGO, Dioscorea esculenta. 9.6. Dioscorea hispida .... . 9.1. Dioscorea nummularia . 9.8. Dioscorea pentaphylla . 9.9. NAME BLANCO, Dioscorea rotundata . 9.10, MAPUEY, CUSH-CUSH, Dioscorea trifide . Dioscoreas productoras de diosgeninas 9.11. Dioscorea composita . .. 9.12. Dioscorea floribunda . . .10. 1. 12. 13. 14, Contenido Ix ORQUIDEAS 19 10.1. VAINILLA, Vanilla planifolia . 19 10.2, VAINILLON, Vanilla pompona. 81 10.3. VAINILLA DE TAHITI, Vanilla 81 10.4. ORQUIDEASORNAMENTALES .... 81 BROMELIACEAS. 83 11.1. PIRA, ABACAXI, Ananas comosus 83 ESCITAMINEAS: MUSACEAS, ZINGIBERACEAS, eae MARANTACEAS : 12.A. MUSACEAS . BANANOS, Musa spp. . eee : ABACA, Musa textilis spp... 00.000 e cece ee eee eee ee nena ZINGIBERACEAS . JENJIBRE, Zingiber officinale. . . . CARDAMOMO, Elettaria cardamomum. . CURCUMA, Curcuma domestica (Curcuma longa). ZEDOARY, Curcuma zedoaria........... GRANOS DEL PARAISO, Afromomum melegueta . GALANGAL, Alpinia galanga ............. . CANNACEAS . ACHIRA, Canna MARANTACEAS ARRORUZ, Maranta arundinacea, 104 LAIREN, Calathea allouia . 106 CAVASSU, BUAO, Calathea lutea . 107 107 TARO, DA: | Colocasia esculenta 107 YAUTIA, TIQUISQUE, Xanthosoma sagitifotium 109 BELEMBE, Xanthosoma brasiliensis . M1 TARO GIGANTE, Alocasia macrorrhiza Mw SURAN, Amorphophallus campanulatus . 12 GALLAN, Cyrtosperma chamissonis. . . 12 IGRAMINEAS Ite ete Eee E EEE EE Ee Eee LEE Eee rere tert er etter 112 MAIZ, Zea mays... . ARROZ, Oryza sativa. ARROZ AFRICANO, Oryza glaberrima, SORGO, Sorghum bicolor.......... Cereales menores 14.4, FONIO, Digitaria exilis. 14.5. IBURU, Digitaria iburuaBotdnica de los cultivos tropicales 14.6. MUO NEGRO, Pennisetum americanum (P. ‘yphotdes, Pp slaucum) see DBI 14.7. CORACAN, Fleusine coracana, vee DBI 14.8. TEFF, Eragrostis teff. . Beery 32) 149. MILLOS, Panicum sumatrense (P. mil apousef 14.10. PROSO, Panicum miliaceum . = 132 14.11. KODO, Paspalum scrobiculatum. + 133 14.12. PANIZO, Sezaria italica . ., 5 - 133 14.13. ADLAY, Coix lachryma;jobi 5 - 133 Cafia de azticar 14.14. CANA DE AZUCAR, Saccharum ssp... 00.000 000eeseceeeeeee pees! 33) Pastos tropicales Tribu 1 CLORIDEAS 14,15, RODES, RHODES, Chloris gayana 14.16. ESTRELLA AFRICANA, Cynodon aethiopicus, C. nlemfuensis.. 14.17, BERMUDA, GRAMA, CAPIM DE BURRO, Cynodon dactylon . ‘Tribu 2 PANICEAS 14.18. NILO, Acroceras macrum . : 14.19. ZACATE AMARGO, ALFOMBRA, Axonopus compressus, A. affnis 14.20. IMPERIAL, MICAY, Axonopus scoparius 14.21. SIGNAL, Brachiaria brizantha . . 14.22, SURINAM, Brachiaria decumbens . 14.23. COROVINIA, Brachiaria humidicola. : 14.24. PARA, Brachiaria mutica (Panicum purpurascens)... 14.25. MERMELADA, Brachiaria plantaginea . 14.26. TANNER, Brachiaria radicans : 14.27. RUZI, Brachiaria ruzizensis 14.28. BUFEL, Cenchrus ciliaris... 14.29. PANGOLA, Digitaria decumbens. 14.30. PANGOLA LANUDO, Digitaria pentzii . 14.31. PANGOLA GIGANTE, Digitaria valida .. 14.32. PASTO ALEMAN, Echinochloa polystachya . 13 33. PASTO ANTILOPE, Echinochloa pyramidalis 14.34, BUGOMA, Entolasia imbricata... 14.35. CARIBE, Eriochloa punctata (E. polystachya) 1436. HONDURAS, HATICO, /xophorus unisetus. 14.37, CALINGUEIRO, Melinis minutiflora. 1438. MAKARIKARI, Panicum coloratum . . 14.39. GUINEA, Panicum maximum . 14.40. BAHIA, Paspalum notatum . 14.41. DALIS, Paspalum dilatatum: ROJAS, P. uenoarum: VASEY, Purvi. 1442. GAMALOTE, P faciculatum; PASTO AMARGO, P.conjugatum 14.43. KIKUYO, Pennisetum clandestinum .... 14.44. ELEFANTE,GIGANTE, Pennisetum purpureum . 14.45, NANDI, Setaria anceps (S. sphaecelata).. 14.46, SAN AGUSTIN, Stenotphrum secundatur.. . 14.47. Urochioa mosambicensis........ Tribu 3. ANDROPOGONEAS 1448, GAMBA, Andropogon gayanus . .Contenido xt . 153 153 153 153 154 LIMPO, Hemarthria altissima. . TANGLE, Heteropogon contortus JARAGUA, PUNTERO, Hyparrhenia RATANA, Ischaemum indicum a ciliare). ROIGRAS, Themeda triandra . ‘Tribu 4, MAIDEAS 15.54. GUATEMALA, Tripsacum andersonii . 15.55. PRODIGIOSO, Tripsacum latifolium. +. 154 . 154 154 155 155 155 155 Gram{neas productoras de aceites esenciales 14.56. CITRONELA, Cymbopogon nardus . 14,57. PASTO LIMON, Cymbopogon citratus 14.58. PALMAROSA, Cymbopogon martini . 14.59. VETIVER, Vetiveria zizanoides Bambues 14.60. BAMBU COMUN, Bambusa vulgaris . 14.61. GUADUA, oe pee 14.62. Melocanna baccifera . 14.63. Dendrocalamus strictus. 14.64. Gigantochloa verticillata. . 157 157 157 158 158 DICOTILEDONEAS 15, LABIADAS. PEDALIACEAS. OXALIDACEAS. TROPEOLACEAS . 15.A. LABIADAS: LAMIACEAS . 15.2. CANTANG, Solenostemon rotundifolius (Coleus ronunifolis) 15A.2. PAPA KAFIR, Plectranthus esculentus (Coleus azo) 15.3. PATCHULI, Pogostemon cablin. 4. CHIAN, Salvia hispénica. PEDALIACEAS. ..... AJONIOLI, Sesamum indicum, OXALIDACEAS......... - OCA, CUBIO, Oxalis tuberosa.. . . TROPEOLACEAS.......... |. MASHUA, ISARO, Tropaeoleum tuberosum . 16. SOLANACEAS. CONVULVULACEAS . . 16.A. SOLANACEAS........ . ‘Tribu a). SOLANEAS 16A.1. TOMATE, Lycopersicon esculentum. . . . 16A.2._ NARANIJILLA, LULO, Solanum quitoense . 16A.3. COCONA, Solanum sessiliflorum (S. topiro). 164.4. PEPINO DULCE, Solanum muricatum 16A.5. BERENJENA, Solanum melongena. . . 16A.6. YERBA MORA, Solanum nigrum... . 167 170 m1 172 . 12 2173xi 17. 18. 19. Botdnica de los cultivos tropicales 16.4.7. ISBO, YILO, Solanum gilo 174 16.4.8. OSUN, Solanum aethiopicum . 174 16.4.9. Solanum integrifotium 174 16.4.10.Solanum macrocarpa ...... . 174 16.4.1. IXTLAN, Solanum shannoni . 174 16.A.12.PAPAS, Solanum tuberosum 175 16.A.13.MILTOMATE, TOMATE DE CASCARA, Physalis txocarpa, .... : 176 16.A.14. UCHUBA, Physalis peruviana. . 178 15. TOMATE DE ARBOL, Crphomandna be beta ea 178 16. CHILE, AJI, Capsicum annuum . : 179 ..17.Capsicum frutescens. 181 18. Capsicum chinense. 182 16.A.19. Capsicum baccatum (C. Pendulum). 182 16.4.20.Capsicum pubescens... . . ; 182 Tribu b) CESTREAS 16..21. TABACO, Nicotiana tabacum 182 16.A.22.Nicotiana rustica 16.B. CONVOLVULACEAS. 185 16.B.1. CAMOTE, /pomoea batatas 185 16.2. KANGKONG, Ipomoea aquatica (I. reptans) 189 COMPUESTAS .. 190 GIRASOL, Helianthus annuus . : 190 CARTAMO, ALAZOR, Carthamus tinctorius . 191 RAMTIL, Guizotia abyssinica . 192 PIRETRO, Chrysanthemum cinerariaefolium . 192 YACON, Polymnia sonchifolia. 193 YAMBU, BERRO DE PARA, Spilanthes acmella. 193 RUBIACEAS, .... 20.6.0 6 eee cece eee cette nett e eee eee 194 Estimulantes . CAFE ARABIGO, Coffea arabica CAFE ROBUSTA, Coffea canephora(C rouilouenss, ¢ C laurent, C. robusta) CAFE DE LIBERIA, Coffea liberica . Medicinales 18.4, IPECACUANA, RAICILLA, POAIA, Cephaelis ipecacuanha, C. acuminata, 18.5. QUINAS, Cinchona spp JAGUA, GENIPA, Genipa americana (G, caruto). PARVI GRANDE, Boros sorbils(Thielodoxasorbl) BOROJO, Borojoa patinoi. VOAVANGA, Vangueria madagascariensis ( APOCINACEAS, SAPOTACEAS. EBENACEAS. 19.A. APOCINACEAS ...........20. 21. 22. Contenido 19.A.1. CIRUELA DE NATAL, Carissa macrocarpa (C. srandiior) 19.A.2. KARONDA, Carissa congesta (C. carandas) .. . 19.4.3. AMANTA,GULU, Carissa bispinosa (C. arduina) 19.4.4. CIRUELA DE EGIPTO, Carissa edulis: 19.4.5. MANGABEIRA, Hancomia speciosa. 19.4.6. COUMA, Couma utilis 19.A.7. Rawvolfia spp 19.B. SAPOTACEAS. swe eee eee eee os sees 19.B.1. CHICOZAPOTE, CHICO, NISPERO, Manilhara zapota (Achras zapota, Manilkara sapotilla) . 19.B.2. ZAPOTE, M. ‘mammosa}. 19.3. CANISTEL Pouteria campechiana (P.slicifola, Lacuna nero) 19.B.4, LUCUMA, Pouteria obovata (Pouteria tucuma, Lucuma bipers) 19.B.5. CAIMO, ABIU, Pouteria caimito . 5 19.B.6. PAN DE LA VIDA, ZAPOTE BLA\ 19.B.7. CAIMITO, Chrysophyllum caimito . ‘sapota (Calocarpum mammosum, Pouteria 19.C. EBENACEAS ....... 19.C.1. ZAPOTE NEGRO, Diospyros digyna (D. ebenaster). 19.62. MABOLO, Diorpyros phlipenss (D. discolor) 19.C.3. KAKI, Diospyros kaki UMBELIFERAS................ 20.1. ARRACACHA, MANDOQUINHA, Arracacia xanthorriza 20.2. CULANTRO DEMONTE, Eryngium foetidum ..... RAMNACEAS, ELEAGNACEAS an A. RAMNACEAS..... . 1. BER, YUYUBE, APRIN, Ziziphus mauritiana x ‘2. JOAZEIRO, Ziziphus joazeiro . 21.B. ELEAGNACEAS...... 21.B.1. LINGARO, Eleagnus philippensis. . ANACARDIACEAS. SAPINDACEAS. MELIACEAS . 22.A. ANARCARDIACEAS........ 22.A.1. MANGO, Mangifera indica . 22.4.2. BINJAL, Mangifera caesia . . . 22.4.3. BACHANG, Mangifera foetida. 22.4.4. KAWENI, Mangifera odorata. 22.4.5. MARANON, CAJU, MEREY, Anacardium occidentale, 22.4.6. JOCOTE, CIRUELO, Spondias purpurea . . . Be A.7. JOBO, TAPAREBA, Spondias mombin (S. lutea) AB. 22.4.9. -. 22.4.10.AMRA. Spondias pinata (S. mangifera) 22.4.11.GANDARIA, Bouea gandaria (B. macrophylla) . . 22.B. SAPINDACEAS ..... 22.B.1. RAMBUTAN, MAMON CHINO, Nephelium lappaceum 210 . 22 214 214 ++ 215 + 215 216 2 216 217 +. 217 + 28 + 218 219 219 219 . 219 . 220 220 220 2221 » 221 221 224 224 224 224 26 226 226 227 227 228 228 228xv Boténica de los cultivos tropicales 22.B.2. PULASAN, Nephelium mutabile 22.8.3. LICHL, Litchi chinensis... . 22.B4. LONGAN, Dimocarpus longan (Euphoria longana) 22.B.5. MAMONCILLO, MAMON, Meliccocus bijugatus . 22.B.6. COTOPERIZ, GUAYO, Talisia olivaeformis . . 22.B.7. PITOMBA, Talisia esculenta . ; 22.B.8. AKI, SESO VEGETAL, Blighia sapida. . . 22.8.9. GUARANA, CUPANA, Paullinia cupana . . .22.C. MELIACEAS. . 22.0.1. LANSON, LANGSAT, DUKU, Lansium domesticum . 22.0.2. SANTOL, Sandoricum koetjape . : 23. RUTACEAS. BURSERACEAS. SIMARUBACEAS. AQUIFOLIACEAS, AVERROACEAS . 23.A. RUTACEAS. . CITRICOS, Citrus spp . 23.4.1. NARANJO DULCE, Citrus sinensis 23.4.2. NARANJO AGRIO, Citrus auratium. 23.4.3, LIMON AGRIO, Citrus aurantifolia . . 23.A.4. POMELO, Citrus grandis (C, maxima) 23.A.5. GRAPEFRUIT, TORONIA, Citrus paradisi . 23.4.6. MANDARINA, Citrus reticulata y otras especies . 23.4.7. LIMON, Citrus limon . 23.4.8. CIDRO, Citrus medica 23.4.9. LIMON DULCE, Citrus limettoides. 23.A.10. LIMA, Citrus limetta . 23.A.11. LIMON RUGOSO, Citrus jambhiri 23.A.12.NAGAMI, Fortunella margarita . . : 23.A.13. NARANJO TRIFOLIADO, Poncirus trifoliata . 23.A.14.UAMPI, Clausena lansium . . 23.A.15.BAEL, Aegle marmelos. 23.A.16.MATASANO, Casimiroa edulis. 23.B. BURSERACEAS..... 23.B.1. NUEZ PILI, Canarium ovatum 23.B.2. CANARI, Canarium vulgare (C. commune). 23.C. SIMARUBACEAS ....... 23.C.1. ACEITUNO, Simarouba glauca 23.D. AQUIFOLIACEAS . 23.D.1. MATE, Mlex paraguariensis 23.E. AVERROACEAS . : 23.E.1. CARAMBOLA, Averrhoa carambola. 23.E.2, TIRIGURO, BILIMBI, GROSELLA, Averrhoa bilimbi 24. URTICACEAS. MORACEAS. CANNABACEAS . 24,A.. URTICACEAS 24.A.1. RAMIO, Boehmeria nivea ..... 200.0002 0 cece cence eee n eee e eee ee es25. .1. FRUTA DE PAN, Artocarpus altilis (A. communis)... . 2. JACA, JACK FRUIT, Artocarpus, heterophyllus (A. integrifoi .3. CHAMPEDAK. Artocarpus integer (A. champeden)... . . . UVILLA, MAPATI, Pouroma cecropiaefolia. . HULE, Castilla elastica..... . ; . CAUCHO DE INDIA, Ficus elastica 1. CANAMO, MARIJUANA, Cannabis sativa Contenido MORACEAS CANNABACEAS. LEGUMINOSAS O FABACEAS . . 25.A. PAPILIONACEAS. . . Tribu a) FASEOLAS 25.1. FRUOL COMUN, POROTO, Phaseolus vulgaris . . 25.2. PALLAR, LIMA, IXTAPACAL, Phaseolus lunatus. . 25.3. TEPARI, ESCOMITE, Phaseolus acutifolius . 25.4. AYOCOTE, Phaseolus coccineus (P. multiflorus). CAUPI, ALUBIA, Vigna unguiculata (V. sinensis, V. catjang). MAT, MOTH, Vigna aconitifolia (Phaseolus aconitifolius) . URD, BLACK GRAM, Vigna mungo (Phaseolus mungo)... NUNG, GHORA, GREEN GRAM, Vigna radiata (Phaseos ures, P radia) FRUOL DE ARROZ, Vigna umbellata (Phaseolus calcaratus) . SOYA, Glycine max (G. soja) . GANDUL, FRUOL DE PALO, Cajanus cajan (C. indicus). LABLAB, FRUOL TREPADOR, Dolicho lablab (Lablab niger, L purpura) : JICAMA, Pachyrhizus erosus... .. . JICAMA, AHIPA, Pachyrhizus tuberosus BAMBARA, Voandzeia subterranea . GIRIGORI, JICAMA AFRICANA, Sphenostylis stenocarpa LENTEJA DE TIERRA, Macrotyloma geocarpum (Kerstingiella feocer). Moghania vestita . . HABA DE CABALLO, FEUAO-ESPADA, Canavalia ensiformis Canavalia gladiata . PALLAR DE LOS GENTILES, Canavalia plagiosperma . . FRUOL TERCIOPELO, Mucuna deeringiana (Sttzolabiam deerinegianin) BUCARE, PITO, Erythrina spp . CALOPO, Calopogonium mucunoides . CENTRO, JETIRANA, Centrosema pubes Glycine wightii (G. javanica) Lototonis bainesii . SIRATRO, Macroptilium atropupureum FRUOL DE MONTE, Macroptilium lathyroides KUDZU TROPICAL, Pueraria phaseoloides (P. javanica). ‘Tribu b) HEDISAREAS 25.31. 25.32. 25,33. 25.34. 25.35. 25.36. MANI, CACAHUATE, AMENDOIM, Arachis ‘ypogeea PEGA-PEGA, Desmodium intortum PEGA-PEGA, Desmodium uncinatum . ESTILO, MELANDINHO, Stylosanthes guianensis (S. gracilis ESTILO, ALFALFA DE TOWNSVILLE, Stploamthes hon, Otras especies cultivadas 02.2.2. ee eee xv 257 237 260 261 261 262 262 262 262 263 265 266 2 2m 273 274 276 276 2m 21 207 2719 281 282 283 283 284 285 285 285 286 286 286 286 287 287 287 287 288 288 288 289 292 292 292 292 292XVI 26. 27. Boténica de los cultivos tropicales ‘Tribu c) GENISTEAS 25.37. 25.38. Tribu d) DALBERGEAS 25.39. 25.40. 25.41. Tribu e) GALEGEAS 25.42. 25.43. 25.44, FRUOL ALADO, SEGADILLA, Psophocarpus tetragonolobus CROTALARIAS, Crotalaria spp. . BARBASCOS, CUBE, DERRIS, Derzis elliptica. . TIMBO, CUBE, Lonchocarpus nicou. TONKA, SARRAPIA, Dipterix odorat GUAR, Cyamopsis tetragonoloba (C. Psoraloides) INDIGO, ARIL, Indigofera tinctoria . TEFROSIA, Tephrosia candida . Tribu f) CADIEAS 25.45. 25.B. 25.46. 25.47. 25.C. 25.48. 25.49. ROSACEAS. CRISOBALANACEAS . 26.A. 26.A.1. 26.A.2. 26.4.3. 26.4.4, 26.4.5. 26.4.6 26.B. NUEZ DE TAHITI, Inocarpus fagiferus (1. edulis)... 02.60.60. 2 200 cee eeees 297 CESALPINACEAS .. ..... .... | . 7 - . 297 TAMARINDO, Tamarindus indica .. . . , COURBARIL, GUAPINOL, Hymenaea courbaril. . 11 298 MIMOSACEAS . GUAMO, Inga edulis . GUAJE, Leucaena leucocephala (L. glauca) + 298 ROSACEAS. MANZANITA, Grategus pubescens... NISPERO DE JAPON, Eriobotrya japonica CAPULI, Prunus serotina vat. capuli . MORA DE CASTILLA, Rubus glaucus . FRAMBUESA DE INDIA, Rubus rosaefolius FRAMBUESA DE CEILAN, Rubus albescens CRISOBALANACEAS. - 26.B.1. ICACO, Qhrysobalanus icaco . .. . 26.B.2. OLOSAPO, Couepia polyandra . 26.B.3. PAYURA, Couepiabracteosa. . . 26.4. CASTANHA DE GALINHA, Couepia longipendula .- 26.B.S. ZONZAPOTE, ZUNZA, Licania platypus........... 26.B.6. MERECURE, Licania pyrifolia (Moquilea Imacrocerpe). 26.B.7. OITIDA BAHIA, Licania salzmanni. . . . 26.B.8. OITICICA, Licania rigida EUFORBIACEAS.............-0.020005 27.1. YUCA, MANDIOCA, Manihot esculenta (M. utilissima) . 304 27.2. JEBE, SERINGUEIRA, Hevea brasiliensis 310 273. _ RICINO, HIGUERILLA, MAMOEIRO, Ricinus commu 314 27.4. TUNG, Aleurites montana. .. . 7 316 27.5. LUMBANG, Aleurites moluccana . . 316 27.6. TACAY, INCHI, Caryodendron orinocense . 317 277. GROSELLA, Phyllenthusacidus(P. dstchus) 317 27.8. NELI. Phyllantus emblica...... 31829. 30. Contenido 27.9. BIGNAI, Antidesma bunius. . . 27.10. RAMBAI, Baccaurea motleyana Bo 27.11. KAPUNDUNG, Baccaurea racemosa . . 27.12. KATUK, Sauropus androgynus ... . 27.13. CHAYA, Cnidoscolus chayamansa . ERITROXILACEAS. MALPIGIACEAS . 28.4. ERITROXILACEAS.... . 28.4.1. COCA, Exythroxplum coca . . 28.B. MALPIGIACEAS ... 28.8.1. ACEROLA DE LAS ANTILLAS, SEMERUCO, BARBADOS CHERRY; Malpighia emarginata (M. punicifolia) . - : 28.B.2._ NANCE, Byrsonima crassifolia. . . MALVACEAS. BOMBACACEAS. Snes TILIACEAS 29.4. MALVACEAS.... zs 29.A.1. ALGODON, Gossypium hirsutum... 29.4.2. Gossypium barbadense . . 29.A.3. Gossypium arboreum . .. 29.4.4, Gossypium herbaceum . .. 29.4.5. KENAF, Hibiscus cannabinus . 29.A.6. ROSELLA. Hibiscus sabdariffa ... . 29.4.7. ARAMINA, GUAXIMA, Urena lobata. 29.A.8. OKRA, GUMBO, Abelmoschus esculentus (Hibiscus esculentus). 29.4.9. AIBIKA, Abelmoschus manihot . wees : 29.A.10.ALMIZCLILLO, Abelmoschus moschatus 29.B. BOMBACACEAS ..... 29.B.1. KAPOK, Ceiba pentandra .. 29.B.2. ZAPOTE AMARILLO, ZAPOTE, Quararibea cordata (Mata conta 29.B.3.. DURIAN, Durio zibethinus settee eee 29.B.4. LAI, Durio kutejensis. . 29.C. ESTERCULIACEAS . 29.C.1. CACAO, Theobroma cacao 500 29.2. CUPUASSU, Theobroma grandifiorum . 29.C.3. PATASHTE, Theobroma bicolor 29.C.4, KOLA, Cola nitida. 29.D. TILIACEAS ........ 29.D.1. YUTE, Corchorus capsularis 29.D.2. Corchorus olitorius 29.D.3. FALSA, Grewia asiatica 29.D.4, CAPULIN, CALABURA, Muntingia calabura . BASELACEAS. PORTULACACEAS. AMARANTACEAS. ee EeroDACEASS 30.A. BASELACEAS . : 30.A.1. ESPINACA DE CEILAN, BERTALHA, Basella alba rubra). 30.A.2. ULLUCO, MELLOCO, Ullucus tuberosus. . 30.B. PORTULACACEAS ....... cee e eee eeee BEE eee ee ees XVID 318 319 319xvii 31. 32. Botanica de los cultivos tropicales 30.B.1. ESPINACA DE SURINAME, Talinum triangulare . 30.C. AMARANTACEAS. ... . 30.C.1. HUAHTLI, ALEGRIA, Amaranthus hypochondriacus (A. teucocar J. 30.C.2. ACHIS, COIMI, Amaranthus caudatus (A. cul) 30.C.3. Amaranthus cruentus....... Dole 30.C.4. Amaranthus tricolor (A. gangeticus) . 30.C.5. Amaranthus lividus (A. blitum) . 30.D. QUENOPODIACEAS .... 30.D.1. QUINUA, Chenopodium quinoa. ao 30.D.2. CANIHUA, Chenopodium pallidicaule.... . . 30.D.3. HUAUZONTLE, Chenopodium berlandieri (C. nuttaliae). CLUSIACEAS, (GUTIFERAS)............-..-.- 31.1. MANGOSTAN, Garcinia mangostana . . . 31.2. MANDU, Garcinia dulcis. . : 313. KANDIS, Garcinis xanthoclanys. 31.4. IMBE, Garcinia livingstonei . . 31.5. MAMEY, Mammea americana . 31.6. BACURI, Platonia esculenta (P. insignis) . 31.7. MADRONO, Rheedia acuminata (R. mairano). 31.8. BACURIPARI, Rheedia macrophylie« 31.9. SASTRA, Rheedia edulis... . LECITIDACEAS. MIRTACEAS. PUNICACEAS. eee .. 355 32.A. LECITIDACEAS............ . . 32.A.1. NUEZ DE BRASIL. Bertholletia excelsa . . 32.A.2. SAPUCAIA, Lecythis usitata (L. zabucaio). 32.4.3. PACO, Gustavia superba... . . 32.A.4. SACCHAMANGO, Grias neubertii . 32.B. MIRTACEAS ....... 32.B.1. GUAYABO, Psidium guajava . 32.B.2. GUAYABA JAPONESA, ARACA VERMEILHO, Psidium cattleianum . 32.B.3. CAS, GUAYABA AGRIA, Psidium friedrichsthalianum . ; 324, GUAYABO DE SABANA, Psiflam guinerrae(P. arse) 32.B.5. PITANGA, Eugenia uniflora... . . 32.B.6. ARAZA-BOI, Eugenia stipitata ... 32.B.7. GRUMICHANA, Eugenia brasiliensis (E. dombeyi) . 32.B.8. PERA DO CAMPO, Eugenia klotzschiana. 32.B.9. PITOMBA, ugenia luschnathiana . . 32.B.10. UVALHA, Eugenia pyriformis (E. uvalha) . 32.B.11. MANZANA ROSA, POMAROSA, Syzygium jambos (Eugenia jambos) . 32.B.12.MANZANA DE AGUA, MANZANA DE MALAYA, YAMBO. Syzygium malaccense (Eugenia malaccensis). 32.B.13. TAMBIS, Syzygium aqueum . : 32.B.14. JAMBOLAN, GUAYABO PESGUA, Syersium cumini. 32.B.15.MAKOPA, Syzygium javanicum ...... . : 32.B.16.JABOTICABA, Myrciaria cauliflora .. 32.B.17. CAMU-CAMU, Myrciaria dubia (M. paraensis). 32.B.18. FEUOA. Feijoa sellowiana ...........33. 34. Contenido XIX 32.B.19.CLAVO DE OLOR, Syzigium aromaticum (Eugenia aromatica) . 32.B.20. JAMAICA, PIMIENTA DE JAMAICA, Pimenta dioica (P. offen « 32.B.21. MALAGUETA, BAY RUM, Pimenta racemosa (P. acris) . 32.C._ PUNICACEAS 32.C.1. GRANADO, Punica granatum . CAMELIACEAS. CARIOCARACEAS ..... : aes 368 33.A. CAMELIACEAS . a . . |. TE, Camellia sinensis... . . CARIOCARACEAS : . PEQUI, Caryocar brasiliense . . SOUARI, Caryocar nuciferum . . |. PIQUIA, Caryocar villosum . . (CACTACEAS. CARICACEAS. CUCURBITACEAS. PASIFLORACEAS 374 34.A. CACTACEAS . 34.A.1. TUNA, NOPAL, Opuntia ficus-indica . 34.A.2. PITAYA, Cereus spp (Hylocereus, Lemai : . GUAMACHO, GROSELLA DE FLORIDA, Pereskia aculeata . . . CARICACEAS .................005- PAPAYA, LECHOSA, MAMOEIRO, Carica papaya . PAPAYUELA, CHIHUALCAN, Carica pubescens (C. candamarcensis). 380 |. BABACO, HIGACHO, CHAMBURO, Carica x heilbornii (C. pentagona, CC chrysopetala) . . . = 380 . COL DE MONTANA, 380 CUCURBITACEAS... ... . 381 . AYOTE, CALABAZA, AUYAMA, JOKO. Cucurbita moschata 381 CALABAZA, HUICOY, Cucurbita pepo . oe 384 . ZAPALLO, MORANGA, Cucurbita maxima 386 . TAMALAYOTE, SAKIL, PIPIAN, Cucurbita mixta 387 . CHILACAYOTE, CHIVERRE, VICTORIA, Cucurbita ficifolia . 388 . PATOLA, Trichosanthes cucumerina (T. anguina) . 389 |. MELON BLANCO, Benincasa hispida (B. cerifera). 389 . SANDIA, Citrullus lanatus (C. vulgaris) 390 PAPASAN, Coccinia grandis (C. indica) .. . 391 34.C.10, PEPIN DE SABANA, MASHISHE, GHERKIN, Cucumis anguria 391 34.C.11. MELON, Cucumis melo . : 392 34.C.12. PEPINO, Cucumis sativus .. . 393 34.C.13. CALABAZA, Lagenaria siceraria . ; 393 34.C.14. ESPONJA VEGETAL, PASTE, Luffa aegyptiaca eylindrice) 395 34.C.15. LUFA, Luffa acutangula : 396 34.C.16. BALSAMINA, CUNDEAMOR, Momordica charanti 396 34.C.17. TINDA, Praecitrullus fistulosus (Citrullus vulgaris var, fistulosus) . 397 34.C.18. CASABANANA, COHOMBRO DE OLOR, CAJUBA, Sicaniaodoniera 397 34.C.19. NUEZ DE OSTRA, Telfairia pedata , 398 34.C.20. OROKO, Telfairia occidentalis... . . 398XX 35. 36. 37. 38. 39, Boténica de los cultivos tropicales 34.C.21. CHAYOTE, XUXU, Sechium edule. 34.C.22. TACACO, Frantzia tacaco...... . 34.C.23. CAIHUA, CAIGUA, Cyclanthera pedata . 34.D. PASIFLORACEAS 34.D.1. MARACUYA, Passiflora edulis. 34.D.2. GRANADILL. Pasifor gut 34.0.3. Passiflora laurifolia . : 34.D.4. Passiflora maliformis - 34D.S. Passiflora popenovi . . . 34.D.6. GRANADILLA REAL, BADEA, PARCHA GRANADINA, Passiflora quadrangularis . 34.D.7. Passiflora alata... .. 34.D.8. TACSO, CURUBA, Passiflora mollissima FLACURTIACEAS. BIXACEAS 35.A. FLACURTIACEAS 35.A.1. RAMONTCHI, CIRUELA GOBERNADORA, Macourtia indica (F.ramontchi) . 35.A.2. LOVELOVI, Flacourtia inermis. ...... 35.4.3, KERKUP, Flcourtsjngomses (F.eatephrocte) . 35.4.4, RUKAM, Flacourtia rukam... .. . 35.A.5. MUKAMBURA, Dovyalis abyssinica . 35.4.6. KETEMBILLA, Dovyalis hebecarpa (Aberia sardner) 35.4.7. KEI, Dowyalis caffra..... 2.22... 005. 35.B. BIXACEAS . 35.B.1. ACHIOTE, ANNATO, URUCU, Bixa orel DILLENIACEAS . .4il 36.1. HONDAPARA, Dillenia indica. ail PROTEACEAS.... + 42 37.1. MACADAMIA, Macadam 412 37.2. Macadamia tetraphylla 414 PIPERACEAS .. . 414 38.1. PIMIENTA, PIMIENTA DO REINO, Piper nigrum. - 414 38.2, PIMIENTA DE JAVA, Piper retrofractum (P. officinale). - 416 38.3. PIMIENTA LARGA, Piper longum . 417 38.4. CUBEBA, Piper cubeba ... . 417 38.5. BETEL, Piper betel . 417 38.6. _ PIMIENTA DE GUINEA, Piper guineense . 417 MIRISTICACEAS. LAURACEAS. ANONACEAS ... 417 417 . 417 39.A. MIRISTICACEAS 39.A.1. NUEZ MOSCADA, Myristica fragans.Contenido XXI 39.B. LAURACEAS. we eee ee ee eee 419 39.B.1, AGUACATE, PALTA, Persea americana (P. raising) « 419 COYO, CHININI, YAS, Persea schiedeana .... . 423 .3. CANELA, Cinnamomum verum (C. zeylanicum) . 423 . CASSIA, Cinnamomum aromaticum (C. cassia). 423 CASSIA DE PADANG, Cinnamomum burmanni . 424 |. ALCANFOR, Cinnamomum camphora . . 424 |. ISHPINGO, Ocotea quixos . . bo 424 39.C. ANONACEAS............ . 424 39.C.1. CHIRIMOYA, ANONA. Annona cherimola » 44 39.6.2. SARUMUYO, ANONA. ATA, FRUTA DO CONDE, Annona squamosa. + 424 39.C.3. ATEMOYA. Annona cherimola x squamosa—. 2427 39.C.4. ANONA, CORAZON DE BUEY, Annona reticulata. : 428 39.5. ILAMA, ANONA BLANCA, Annona diversifolia. .. . 2 428 39.C.6. GUANABANA, GRAVIOLA, Annona muricata . . .. 429 39.7. SONCOYA, Annona purpurea ........-.+ 430 39.C.8. BIRIBA, COROSOL. Rollinia mucosa : . 430 431 39.0.9. YLANG-YLANG, Cananga odorata. Referencias generales Indice alfabético de familias Indice de nombres cientificos eee eee eee . Indice de nombres vulgares ere seesCaracteristicas de las plantas cultivadas 3 1. CARACTERISTICAS DE LAS PLANTAS CULTIVADAS 1.1. Las plantas cultivadas son elementos esenciales a la civilizacién, igual que los instrumentos o técni- cas de trabajo, vestido, vivienda o medios de transpor- te. Son, en cierta forma, obra del hombre y han in- fluido decisivamente en el desarrollo hist6rico. Cuan- do el hombre inicié la domesticacién de las plantas dejé de depender para su alimentacién, vestido y otras necesidades, de los azares de la recolecci6n de productos silvestres y de la caza y la pesca. De esa manera pudo consolidar la vida sedentaria y acomodarla a un lugar fijo y al ritmo de la produccién de los cultivos, y dispuso de més tiempo para el desarrollo de ‘manifestaciones artisticas y tecnol6gicas. La relaci6n entre el hombre y las plantas se ha acentuado desde las primeras civilizaciones. No es una relacin estatica pues el hombre continda domestican- do especies silvestres 0 intensificando y variando la utilizacién de las cultivadas. Entre los cultivos nuevos, es decir los domesticados en el ultimo siglo, estén el café robusta, palma de aceite, macadamia, hevea y numerosas forrajeras tropicales. Por otro lado, se ha ido encontrando sustitutos para ciertos productos ve- getales, especialmente a partir de la revolucién industrial de mediados del siglo XIX, lo que ha determin do el abandono de varios cultivos y la decadencia de otros. En la actualidad se obtiene de productos sin- téticos el 99 % de los tintes, 97 % de resinas y plist cos, 60% del caucho, 40% de fibras en el mundo. La utilizacin de las plantas varia desde la recolec- cién de productos silvestres hasta el cultivo intensivo. Hay especies que el hombre apenas cultiva, sin que pueda decirse que sean domesticadas; el némada que riega semillag de forrajes naturales en el borde del desierto 0 el que colecta tubérculos de flame y limpia el suelo del bosque dejando una parte para que se re- produzca la planta, estén practicando una forma muy primitiva de cultivo. Otra situacién, muy corriente en los trépicos, consiste en tolerar, cerca de las viviendas, plantas que han sido sembradas a propésito pero que no reciben cuido alguno; al contrario, sucede a veces que un agricultor aplique fertilizante a plantas silvestres para mejorar su produccién. Por eso es dificil y de poca utilidad establecer diferencias, particularmente en regiones de agricultura tradicional, entre especies domesticadas y cultivadas. Las diferencias estruc- turales 0 biol6gicas entre especies silvestres y cultivadas, 0 entre poblaciones originales y domesticadas de la misma especie, como se vera mas adelante, resultan de la selecci6n hecha por el hombre; estas diferencias son més acentuadas en los cultivos sometidos a selec- cién larga e intensa. En ciertos casos afectan solamente a partes de la planta, en otros a toda ella o repre- sentan cambios en los procesos biolégicos: madura- cién, latencia, respuesta a fotoperiodo, inmunidad a enfermedades y otros. 1.2. Diversidad varietal La caracteristica més notable de las plantas cultivadas es su riqueza varietal (Fig. 1.1). Se conoce unos 5000 cultivares de arroz, 200 de yuca y alrededor de 300 de café ardbico; es dificil encontrar en especies silvestres una diversidad comparable. Esta diversidad, que aumenta cada dia, da a las especies cultivadas una plasticidad que permite extender su cultivo a nuevas ‘reas. La riqueza varietal es el resultado de la selec- cién por el hombre de plantas individuales sobresalientes por tamafio, sabor, color y otros caracteres atrayentes, de multiplicarlas en poblaciones de miles (© millones de individuos, de conservar las variantes ‘nuevas que en ellas aparecen, de extender su cultivo a ambientes diferentes y de buscarles usos nuevos 0 distintos. 1.3. Riqueza en formas diferentes La diversidad varietal, caracteristica de las plantas cultivadas, muestra en algunos cultivos una riqueza en formas’ que no tienen comparacién con las especies silvestres correspondientes, que son mucho més ho- mogéneas. Es posiblemente en las ornamentales, que han estado bajo un proceso intenso de seleccién en el liltimo siglo, donde las variantes en tamafio, forma y4 Boténica de tos cultivos tropicales Fig. 1.1. Manihot esculenta, mandioca, yuca, casava, Variabilidad entre clones mostrada por los diferentes tipos de hojas. (De Michalowsky, M. Album de las mandiocas paraguayas. Asuncion, 1954). color son més numerosas y contrastan més con las formas originales, de muy poca diversidad en esos caracteres. En las hortalizas, la col, Brassica oleracea, es un ejemplo notable (Fig. 1.2). En esta especie las for mas prumutivas son plantas de hojas planas y espacia- das e inflorescencias terminales poco ramificadas. Por fijacién de mutaciones ¢ hibridos se seleccionaron, por una parte, plantas con hojas semi-arrolladas como las berzas; en otros cultivares la selecci6n se dirigié a ‘obtener masas compactas de hojas, solitarias y terminales en el repollo, axilares, numerosas y de menor ta- ‘mafio en la col de Bruselas. En los repollos hay, ade- més, una diversidad amplia en color y textura de las hojas. Otra tendencia por la cual se han seleccionado cultivares es la forma y color de las inflorescencias: sueltas y verdes en el brécoli, compactas y blancas en la coliflor. Una tercera linea de seleccin por la forma del tallo, que es delgado, cilindrico e incomible en las formas primitivas, ha llevado a obtener cultivares de tallos gruesos y suculentos como el nabocol y otros tipos afines. Hay otras variantes, como los bretones, caracterizados por hojas grandes y recortadas. Se conoce ademas, por datos histéricos, tipos de coles que han desaparecido del cultivo.Caracteristicas de las plantas cultivadas 5 1.4. Producci6n uniforme En las especies cultivadas los cultivares avanzados se caracterizan por uniformidad de germinacién, crecimiento y maduracién. En sus contrapartes primitivos © silvestres, en cambio, hay una larga latencia, germi- nacién irregular de las semillas y perfodo prolongado de maduraci6n, que son factores favorables para ase- gurar su existencia en condiciones naturales. La uniformidad en el crecimiento y maduracién son caracteristicas de los cultivos avanzados por el mejoramiento genético, que facilitan su manejo y cosecha. En los trOpicos, sin embargo, muchos cuitivos aun mantienen sus caracteristicas primitivas por la falta de selec- cién 0 mejoramiento. 1.5. Alto rendimiento EI rendimiento expresado como la porcién utilizable de un cultivo: semilla, forraje, litex, azticar, es el resultado de interacciones muy complejas entre factores hereditarios y ambientales. Los factores que determinan el rendimiento pueden manifestarse en caracteristicas morfoldgicas, pero también en otras menos evidentes como la resistencia a enfermedades y plagas 0 la adaptacién a factores ambientales como el fotope- iodo. Las caracteristicas morfol6gicas més importantes son: a) mayor tamafto de las partes utiles: raices, follaje, semillas; b) mayor niimero de esas partes iti- les por planta, asociado o no al incremento en tama- flo, yc) aumento proporcional de la parte utilizable. Estos y otros factores actian en conjunto o separada- mente y uno puede ser limitativo de los otros. En los cultivares avanzados de tomate los frutos son de mucho mayor tamafio que en los primitivos y la porcién comestible ocupa proporcionalmente mayor espaci (Fig. 1.3). El nimero de frutos por planta, sin emb: 80, es menor, lo que no influye en el rendimiento, ya que éste estd determinado por el mayor volumen del fruto. Dentro de una especie el mayor tamafio de la Fig. 1.2. Brassica oleracea. Forma silvestre y algunas de las variantes que han aparecido en cultivo.6 Boténica de los cultivos tropicales parte itil no implica necesariamente mayor rendimiento; en el café ardbico, el cultivar ‘Maragogipe’ tiene semillas mas grandes que los cultivares corrientes, pero su rendimiento es mucho més bajo debido al me- nor mimero de frutos por planta. En numerosas especies se nota que los cultivares poliploides rinden més que los diploides; en el pasto Timothy los tetraploides dan més forraje que los diploides. Esta diferencia es frecuente también entre especies del mismo género: el café ardbico, tetraploide, dda més cosecha que las especies diploides. EI incremento en el niimero y tamafio de frutos, semillas y otras partes titiles entre las variedades avanzadas y primitivas de un cultivo no siempre corresponde a diferencias en el peso y desarrollo de la parte vegetativa. En los chiles 0 ajies, Capsicum, los frutos de cultivares avanzados pesan hasta SO veces més que los primitivos; sin embargo no hay diferencias compa- rables en el desarrollo y peso del follaje. También se ha comprobado en varias especies que no hay diferencias en la rata de asimilacién neta 0 en el coeficiente de crecimiento entre poblaciones silvestres y cultivadas de la misma especie. 1,6. Bajo contenido de sustancias t6xicas o irritantes La presencia de sustancias t6xicas 0 amargas en las partes utilizables de una planta constituye a la vez que un mecanismo de defensa contra sus enemigos naturales, un obstculo para su utilizacién. Cuando por mutacin aparecen variantes cuyo contenido en sustancias t6xicas es menor o inocuo, el hombre las ha cultivado, multiplicado y expandido. En la yuca el contenido de glucbsidos cianogénicos ofrece un es- ppectro amplio, en que fue posible seleccionar tipos de bajo contenido de glucésidos. En frijoles, particularmente en los lima, hay cierta regularidad en la distri- bucién de glucésidos cianogénicos que esté asociada al color de la testa de la semilla; en los cultivares blancos por lo comtin la toxicidad es menor. En Cucurbi- téceas la presencia de sustancias amargas, cucurbitici- nas, es predominante en muchas especies silvestres; sin embargo, mutantes debidas en ciertos casos al cambio de un alelo y en otros a herencia més com- pleja, determinan los tipos comestibles. En las Ard- eas el factor limitante para el consumo humano de. tallos y hojas es la presencia de cristales de oxalato de calcio, una sustancia irritante que difiere considera blemente entre variedades de la misma especie. Aunque en la mayoria de las especies cultivadas hay individuos 0 poblaciones con un bajo contenido de sustancias t6xicas o irritantes, la utilizacién como alimento depende, en la generalidad de los casos, de la eliminacién de esas sustancias por dos medios: la apli- cacién del calor o la extraccién mecénica. 1.7. Métodos especiales de propagacién En muchas especies cultivadas de los trépicos se aplica la propagaci6n vegetativa, que es forzada en las especies que no producen semilla, como los bananos, pero que se ha aplicado por el hombre en otros cul vos, utilizando para eso toda clase de propégulos: es- tacas enraizadas de tallos, raices u hojas, injertos de yemas, bulbillos, brotes laterales y otros. La pobla- cin derivada por propagacién vegetativa de una sola planta madre se llama clon. Si en especies tripl des, como los bananos, la propagacién clonal es forzo- sa, en muchos cultivos diploides o poliploides es predominante: yuca, camote, flames, drbol de pan. Con- trario a una creencia comin, la propagacién vegetat vva de una especie en forma continua y por largo tiempo no afecta su fertilidad. Todos los cultivos clonales, con la excepcién de los triploides, producen semillas si se les planta en un medio adecuado y en condiciones normales de crecimiento. Su esterilidad aparente se debe a que son sembrados en lugares no apropiados para la formacién de flores y frutos, o que se les cosecha antes de que se formen estos. La ventaja més importante de la propagacin vegetativa es permitir la reproduccién de una planta individual notable por su rendimiento, resistencia, calidad y otras condiciones favorables, en cantidad indefi da, a menudo en millones de individuos de iguales ca- secuencia crecimiento més répido y cosechas més uni- formes que en plantas propagadas por semilla. Entre las desventajas se tiene que un cultivo monoclonal es, uniformemente susceptible al ataque de enfermedades y plagas, como ocurre en los bananos, asi como a problemas de compatibilidad que reducen los rendimientos, como en ciertos clones de cacao y café robusta. La propagacién clonal es la més corriente en los pastos tropicales. Ademés, muchos de ellos son especies apomicticas, es decir que forman semillas sin fer- tilizaci6n sexual y por lo tanto reproducen las caracteristicas de la pianta madre como si fueran propagados vegetativamente.Caracteristicas de las plantas cultivadas8 Botdnica de los cultivos tropicales Referencias ANDERSON, E. Plants, man and life. Boston, Little- Brown, 1952. 245 p. BAKER, H.G. Plants and civi don, Macmillan. 1970. 194 p. tion. 2nd. ed. Lon- BLAYDES, G.W. The romance of domesticated plants. Smithsonian Report for 1954:317-336, 1955. HAWKES, J.G. The diversity of crop plants. Cam- bridge, Mass., Harvard University Press, 1983. 184 p. HEISER, C.B. Seeds to civilization: the story of ‘man’s food. San Francisco, W.H. Freeman, 1973. 236 p. SCHWANITZ, F. The origin of cultivated plants. Cambridge, Mass., Harvard University Press, 1966. 140 p. . Die Evolution der Kulturpflanzen, Munchen, Bayerischer Landwirtschaftsverlag, 1967. 463 p. ZHUKOVSKI, P.N. Cultivated plants and their wild relatives. Abridged translation by P.S. Hudson. London, Commonwealth Agricultural Bureaux, 1962. 107 p. 2, SISTEMATICA Y NOMENCLATURA 2.1. Especies y poblaciones Las especies de plantas, cultivadas o silvestres, se com- ponen de poblaciones distintas entre si, formadas por individuos en los cuales el conjunto de sus caracteristicas aparentes, 0 fenotipo, es el resultado de la inte- ‘ion de fuerzas hereditarias y ambientales. Las po- laciones pueden formarse por pocos o muchos individuos que al reproducirse pasan a su descendencia el conjunto de genes, genotipo, que determina la con- tinuidad de la poblacion y de la especie. La uniformidad de la descendencia depende, sin embargo, del sis tema de reproducci6n; el intercambio de genes puede dar, en los cultivos de fertilizacion cruzada, una descendencia heterogénea en que cada individuo puede ser de naturaleza heterocigota, mientras que en las especies completamente autofértiles la descendencia se forma tedricamente de individuos homocigotos. Los sistemas reproductivos no son estéticos; pueden ser fectados por condiciones ambientales y cambiar si se producen nuevos genotipos adaptados a condiciones distintas del ambiente en que se originé Ia especie. Asi, los tomates primitivos son de fertilizaci6n cruzada en su area de dispersién natural; los cultivados autofértiles en las dreas de cultivo comercial. Una especie cultivada puede estar formada por poblaciones exclusivamente cultivadas, como es el caso del maiz; cultivadas y semi-cultivadas, como el café aribico; cultivadas, semi-cultivadas, silvestres y malezas, como el sorgo. Puede haber dentro de ellas una amplia variacién fenotipica o pueden ser muy homo- ‘géneas en su apariencia. De las 3000 0 mis especies que el hombre cultiva ¥ que son reconocibles por sus caracteristicas fenoti- picas, hay para las més difundidas de elas términos que las identifican en los idiomas principales. Pero su identificacién cientifica y el uso de nombres técnicosSistemdtica y nomenclatura 9 ‘a menudo presentan problemas tanto en la delimita- ci6si de lo que se considera una especie como en la aplicacién del nombre cientifico que le corresponde. En la clasificaci6n de plantas cultivadas o silvestres la unidad bésica es la especie. La categoria superior es el género 0 conjunto de especies; los géneros se agrupan en familias, éstas en 6rdenes y los érdenes en clases; el conjunto de clases forma la division. Como categorias inferiores a la especie estin las subespecies, variedades (cultivares en las plantas cultivadas) y formas. Estas categorias, 0 “taxa”, son conceptos sistemé- ticos a menudo dificiles de definir y aplicar. Como en Ia naturaleza lo que existe son poblaciones de plantas en continua evolucién, es de esperar que a menudo no haya acuerdo entre los especialistas en la defini- cin de una “especie”. En el siglo pasado los chiles 0 ‘ajies (Capsicum ssp.) cultivados eran considerados como distribuidos en 60 especies; hace unos 50 afios un ‘especialista propuso que habia s6lo una, y actualmente se admite que hay cuatro o cinco especies vilidas. Las variedades cultivadas de cacao se agrupaban hace unas décadas en tres “especies”, que se distinguian principalmente por la forma del fruto; ahora se admite que hay una sola especie. Varias razas geogréficas de café robusta fueron descritas como especies separadas; si se siembran juntas el producto de sus recombinaciones da toda clase de tipos intermedios, por lo que se consideran como una sola especie. Puede ocurrir también el caso opuesto, o sea que poblaciones que se considera que forman una sola especie tienen que ser separadas en varias. Tal es el caso de las papas cultivadas, que hasta hace algin tiempo se agrupaban todas en Solanum tuberosum. Estudios citogenéticos y de otra naturaleza probaron que hal més de una especie, pero no hay acuerdo en el nimero de ellas. Algunos especialistas sostienen que son 18; otros cuatro con tres hibridos interespecificos; otros una especie y dos hibridos. 2.1.1. Criterios en la delimitacién de especies. En \a préctica una especie se distingue de otra por diferencias cualitativas 0 cuantitativas en color, forma, tamafio, pubescencia y otros caracteres de sus Organos: ho- 2s, flores, frutos y otros. Como estas caracteristicas ‘pueden ser afectadas por el ambiente, hay que deter- ‘minar si las diferencias morfolégicas son transitorias 0 hereditarias. Para esto dltimo es fundamental conocer el sistema reproductivo de la especie. Como se men- cioné antes, las poblaciones de propagaciOn vegetativa tienen un fenotipo constante, si se exceptéa las muta ciones de yema. Ello hace que las diferencias a nivel especifico 0 infraespecifico no sean dificiles de establecer en especies como yuca, agaves, flames, pero debe recdrdarse que potencialmente todas ellas son ca- paces de reproducciGn sexual. En este grupo se colocan también las apomicticas, como mangostén y muchos pastos, en que la similitud fenotipica se mantiene en generaciones sucesivas de semilla. En las poblaciones de reproducci6n sexual las diferencias son a veces més dificiles de establecer, sobre todo en los casos en que predomina la fertiliza- cién cruzada entre especies y variedades. En poblaciones aut6gamas, por el contrario, la diversidad fenotipica es menor: la especie es més facil de definir en tér- minos de sus componentes morfoldgicos. La diferenciacién fenotipica en base a caracteres, ‘que se aplica en la prictica en la mayoria de las especies, es un criterio que a menudo puede conducir a determinaciones dudosas. Un concepto més generali- zado actualmente es considerar como pertenecientes a la misma especie a los individuos 0 poblaciones que no presentan barreras de esterilidad, es decir que producen cruzas fértiles. Es un enfoque experimental que Puede aplicarse fécilmente en cultivos anuales, pero Que tiene serias limitaciones practicas, especialmente en cultivos perennes. Requiere ademés, conocer si existe incompatibilidad entre poblaciones muy afines, y Teconocer que en ciertos grupos, como los citricos, ‘cruzas fértiles se pueden obtener entre especies muy diferentes. Otros métodos auxiliares son el estudio de! nimero y estructura de los cromosomas; la aplicacién de electroforesis, que permite comparar la composicién quimica entre plantas individuales 0 poblaciones para determinar su afinidad genética, 0 andlisis estadisticos que determinen la relacion entre poblaciones y especies. 2.2. Nomenclatura 2.2.1. Reglas. La nomenclatura de las plantas cultivadas y silvestres se rige por una serie de reglas convencionales, aceptadas internacionalmente para dar nombres a especies, géneros y categorias infraespeciticas. Se basa para la especie en el sistema binario estableci- do por el naturalista sueco Carlos Linné o Linneo (1707-1778), segén el cual el nombre de una especie se forma de dos palabras latinas o latinizadas: el nombre genérico y el epiteto especifico. Theobroma ca-10 Botinica de los cultivos tropicales cao se compone del nombre del género, Theobroma, forma latinizada del griego que significa “alimento de los dioses”, y del epiteto especifico cacao, término nahuatl que se considera latinizado. Al nombre binario se puede agregar el nombre, inicial o abreviatura de quien describié la especie: como el cacao fue des crito por Linneo, se escribe Theobroma cacao L.; la Les la abreviatura 0 inicial de Linneo. Los nombres cientificos de plantas cultivadas y silvestres cambian a veces para seguir las reglas interna- cionales de nomenclatura. Una de ellas, la regla de prioridad, establece que el primer nombre publicado es el vilido. A veces ocurre que un autor describe co- ‘mo nueva y da un nombre cientifico a una especie que ya ha sido descrita. Esto era més frecuente cuando los sistemas de informacién cientifica eran menos eficientes. El aguacate o palta fue llamado Persea gra- tissima por Gaertner en 1807, y este nombre se usb por largo tiempo, hasta que se encontré que en 1768 Miller le habia dado el nombre de Persea americana, cl que por haber sido publicado primero es el valido y el que debe usarse. Pero la situacién no es siempre tan simple. Con frecuencia incluye cambios taxonémicos, especialmente de género. La pifia fue descrita por Linneo como Bro- ‘melia comosa, en 1754. Pero el género a que pertene- ce es Ananas, al cual fue transferida por Merrill en 1917. El nombre actual aceptado es Ananas comosus (L.) Merrill. En estos casos se escribe entre paréntesis, el nombre del autor del epiteto especifico y se agrega el nombre o sigla de quien hizo la transferencia de gé- nero. En ciertos casos la regla de prioridad puede descar- tarse, cuando por acuerdo internacional se prefiere mantener el nombre de una especie 0 género por ser més conocido. El érbol de pan fue descrito por Par- kinson en 1773, en el género Sitodium. Tres afios des- pués Foster lo describié como un género nuevo, Arto- carpus. Como éste Giltimo nombre es més conocido se acepta su uso, a pesar de la regla de prioridad. Asi, el Arbol de pan descrito primero con el nombre de Sito- dium altile por Parkinson, fue transferido a Artocar- pus por Fosberg en 1941; el nombre actualmente aceptado es Artocarpus altilis (Parkinson) Fosberg. El nombre que se usa a menudo para esta especie de An tocarpus communis, publicado por Foster en 1776, por la regla de prioridad no es vilido. Las modificaciones de nombres cientificos para de- signar una especie cultivada, sea por aplicacién de Ia regla de prioridad 0 por que se cambian de género 0 especie, aunque sean inconvenientes desde el punto de vista prictico, son necesarios para la identificaciOn correcta del cultivo y de sus relaciones con otras especies. La transferencia de los frijoles asifticos de Pha- seolus a Vigna no es solamente asunto de nombre; es colocar a esas entidades en el grupo genético més afin, lo cual afecta muchos aspectos de su cultivo y mejoramiento. Los nombres cientificos son convencionales y no cambian porque el epiteto especifico exté equivocado en su significado. Asi, Linneo llamé Coffea arabica al café corriente porque supuso que venia de Arabia. Es- ta especie es realmente nativa de Etiopia, pero eso no da base para cambiar su nombre. Hay casos en que no es fécil adaptar Ia clasifice- cién binaria. Los bananos y plitanos, antes lamados ‘Musa sapientum y M. paradisiaca respectivamente, son hibridos entre M. acuminata y M. balbisiana, pero con distintos genomios; como se verd al tratar estas especies, es preferible determinar los cultivares por ‘sus genomios que por los nombres binarios. 2.2.2. Qultivar: variedad cultivada. Las poblaciones diferenciables que constituyen una especie, silvestre 0 cultivada, se han llamado variedades. Para las especies cultivadas se ha creado un término especial, “cultivar”, que designa esas poblaciones. En la préctica cultivar es lo mismo que variedad cultivada. 2.2.3, Categorias de cultivar, Un cultivar puede ser a) un clon, o sea la descendencia por propagaciOn vegetativa de una planta individual, como es el caso de los cultivares de cafia de azicar, bananos, camote; ) una Ifnea, o sea una poblacién de reproduccién sexual que mantiene caracteristicas definidas, como os cultivares de café o arroz;c) grupos de individuos, como las llamadas variedades en Cucurbita, que aunque muestran diferencias hereditarias tienen una serie de caracteristicas comunes que las separan de otros ‘grupos; d) hfbridos, que se mantienen por cruzamien- to artificial, como los hibridos comerciales de maiz. 2.2.4, Nomenclatura de los cultivares. Para indicar el nombre de un cultivar se usa antes de éste la abreviatura cv. 0 se escribe el nombre con mayfiscula y entre comillas simples. El nombre de un cultivar puede ser una palabra creada especialmente en latin o preferi- blemente en un idioma moderno o aun una sigla. Ast, en el café ardbico hay cultivares como ‘Caturra’, tér- mino portugués; ‘Catimor’, creado para indicar un hibrido entre ‘Caturra’ y ‘Timor’; ‘Purpurascens’; queSistemética y nomenclatura "1 es un término latino; ‘BA-8’, sigh correspondiente a una seleccién hecha en Ia estacién experimental de Balehonnur, India. El nombre de un cultivar puede traducirse o trans- literarse cuando sea necesario, pero es preferible mantener el nombre original, especialmente si se ha publicado con una descripcién del cultivar. En el caso de cambiar el nombre de un cultivar es deseable indicar el nombre original y su procedencia: hibrido, mutante, seleccién y los tipos parentales de que procede. El término cultivar carece de significado biolégico en el sentido en que se aplica a entidades de categoria y origen muy distintos, pero su uso se esté expan- diendo ya que responde a las necesidades de disponer de un término que designe una poblacién de plantas cultivadas diferente de las otras en sus caracteristicas morfoldgicas 0 en su respuesta a factores ambientales. 2.3. ClasificaciOn de las plantas cultivadss 2.3.1, Introduccién, Las plantas cultivadas se clasifi- can corrientemente, segin el uso, en alimenticias, fibrosas, oleaginosas, estimulantes, medicinales, especias, condimenticias, latic{feras, tint6reas, curtientes, maderables, ornamentales y otras. Este tipo de clasi- ficacién carece de sentido biol6gico y con frecuencia, ain desde el punto de vista prictico, deja mucho que desear. El cocotero, por ejemplo, cabria en varias categorias: alimenticia, fibrosa, oleaginosa, ornamental. Con el fin de evitar esas dificultades en este libro se ha adoptado una clasificacién puramente sistemé- tica, siguiendo para las Angiospermas las lineas generales establecidas por J. Hutchinson, en la segunda edicién de su libro The Families of Flowering Plants, Oxford, University Press, London, 1959. (Cuadro 2.1). 2.3.2, Distribucién sistemética de las plantas titiles Las plantas dtiles se encuentran en todos los grupos sistemiticos, pero su concentracién es mucho mayor cn los més avanzados, las Angiospermas. Los grupos inferiores: helechos, hongos, musgos y algas, presentan en relacion a su numero una cantidad muy reducida de especies stiles. Es posible, sin embargo, que en estos grupos inferiores los avances tec nolégicos hallen muchas formas nuevas de utilizarlos. El uso reciente de hongos como base de produccién de antibiéticos, y el de algas para proteinas, slo indican dos campos de los muchos en que el hombre puede aprender a utilizar las plantas inferiores. Las Gimnospermas no tienen en los trépicos la importancia que presentan en las zonas templadas. El grupo més importante, las Coniferas, estd represen- tando muy pobremente en América tropical. Su utilizacion principal es la produccién de madera, especialmente en México, Centroamérica y las Antillas. Algu- nas Cicadaceas se usan en los trépicos asidticos por el sagi, sustancia harinosa y dulce que se obtiene de los tallos de ciertas especies. Las Angiospermas son los grupos més evoluciona- dos, y por su ndmero y diversidad los elementos mas importantes de la flora de los trépicos. Su evolucién hizo posible que el hombre y los mamiferos mas avanzados pudieran ocupar la tierra. La semilla de las Angiospermas es el 6rgano vegetal de mayor importancia para el hombre; en ese es- pacio reducido concentra la planta una gran cantidad de alimento. Su funcién biol6gica es contener y ali mentar el embrién, que formaré una nueva pianta; por lo tanto debe acumular en ella amplias reservas, alimenticias: almidones y proteinas especialmente, que el hombre aprovecha como elemento bisico de su alimentacién, los primeros principalmente en los cereales, las segundas en las menestras o leguminosas de grano. Algunas semillas contienen también cantidades considerables de aceites comestibles o industriales. La fibra més importante, el algodén, se obtiene de una semilla. La semilla de las Angiospermas es una estructura muy efectiva para la propagacion de sus especies. Es- ta caracteristica ha permitido que las Angiospermas eguen a ser la vegetacion dominante y es aprovecha- da por el hombre para establecer siembras de millones de individuos de la misma especie o cultivar, en grandes campos de cultivo 0 pastoreo. La utilizacion por especies no se distribuye uniformemente en las Angiospermas. Hay familias, como las Gramineas y Leguminosas, de importancia basica, la primera por los cereales, pastos y aziicar; la segunda como productora de proteinas y grasas. Entre las familias de gran utilidad, comparable a las anteriores, figuran las Palmeras, por sus aceites, grasas y productos alimenticio. Las Euforbidceas incluyen alimentos muy corrientes como la yuca y-plantas laticiferas y oleaginosas. Las Cruciferas y Rosé- ceas, de gran importancia en las regiones templadas, no son de mucha utilidad en los tropicos. Las Malva- les son ricas en fibras, tanto del tallo como de la semi- a. Los aceites esenciales, alcaloides y glucésidos, se hallan con frecuencia en familias primitivas. como las12 Lauréceas y Miristicéceas. Familias muy avanzadas y ricas en especies, como las Compuestas, Rubidceas y Orquideas, son de utilidad relativamente baja. Referencias BAKER, H.G. Taxonomy and the biological species concept in cultivated plants. In Frankel, O.H. & Bennett, E., eds. Genetic resources in plants. Ox- ford, Blackwell, 1970. p. 49-68. HARLAN, J.R. & de WET, J.M.J. Toward a rational classification of cultivated plants. Taxon 20:509- $17. 1971. HEISER, C.B. Systematics and the origin of cultivated plants. Taxon 18:36-45. 1969. Boténica de los cultivos tropicales INTERNATIONAL CODE OF NOMENCLATURE FOR CULTIVATED PLANTS 1980. Regnum Vegetabile Volume 104. Utrecht, 1980. 32 p. LEON, J. Problemas en la nomenclatura de plantas cultivadas. Fitotecnia Latinoamericana 1:53-58. 1964, LI, H.L. Plant taxonomy and the origin of cultivated plants. Taxon 23:715-724, 1974, MANSFELD, R. Zur allgemeinen Systematik der Kul- turpflanzen. Die Kulturpflanze 1:138-155 1953. VAVILOV, NI. The new systematic of cultivated plants. In Huxley, J., ed. The new systematics. London, Oxford University Press, 1940. pp. 549- 566. 3. FACTORES QUE DETERMINAN LA VARIABILIDAD ENLOS CULTIVOS 3.1. Introduccién La variabilidad en las plantas cultivadas es el resultado de las mismas fuerzas que operan sobre las poblaciones silvestres, pero afectadas profundamente por la accién del hombre. La més importante es la muta- ci6n, porque es la tnica fuente de formas nuevas. De menor importancia es la poliploidia, de accién restrin- gida a ciertas especies. Un tercer factor, la recombina- ¢i6n, que resulta de la hibridacién entre especies 0 cultivares, produce formas diferentes. El aislamiento debido a migracién contribuye en mucho menor grado a incrementar las diferencias entre poblaciones. Pe- ro es la seleccién, o sea el conjunto de factores que determinan el valor adaptativo de una mutacién o re- combinacién a su ambiente, la que finalmente decide el grado de su supervivencia. La accién del hombre se manifiesta en escoger y mantener mutaciones y atin promoverlas artificialmente; en la hibridacién intensiva y dirigida que lleva a la formacién de cultivares mejorados; en el aislamiento de poblaciones en ambientes nuevos, y en utilizar e inducir la poliploidia o cambios en la estructu- ta de los cromosomas. Pero es especialmente en la transformacién de las condiciones ambientales donde la accién del hombre, Uamada seleccién cultural o artificial, ejerce més influencia: cambia la disponibilidad de nutrimentos, ‘agua y condiciones fisicas del suelo, adapta cultivares al fotoperiodo y otros factores de crecimiento, pro- tege las plantas de enfermedades, plagas y malezas, y mediante manipulaciones genéticas consigue nuevos tipos de plantas mas adaptados al cultivo y la cosecha. Con todo, no ha logrado formar un cultivo nuevo; el triticale, para el caso, no existe en la naturaleza, pero es un cruce entre especies naturales: trigo y centeno. ‘Tampoco ha sido posible eliminar completamente los’ rasgos silvestres de las plantas cultivadas, pero muchosFactores que determinan la variabilidad en los cultivos 13 cultivares y atin especies dependen ya tanto de factores artificiales para su supervivencia que desaparece- fan por la seleccién natural si el hombre no les su- pliera el ambiente artificial en que viven. 3.2. Mutacion 3.2.1. Mutaciones génicas. La mutacin génica es un cambio en la estructura de un gene, que se refleja en alteraciones de los érganos 0 funciones que determina ese gene. Se presenta cuando se sustituye, elimina © traslada un par de nucledtidos de los muchos que forman la cadena de DNA en el nicleo de células re- productoras. En casos de eliminaci6n o transposiciOn, la mutaci6n es deletérea por lo general; en la sustitu- cién, la mutacin se establece y los cambios que ella induce son permanentes y hereditarios. A veces estos cambios son evidentes, como ocurre cuando en una poblacién de plantas de frutos rojos aparece una planta con frutos amarillos, pero con mas frecuencia el efecto de las mutaciones es menos evidente; se refleja en un incremento ligero del tamafio de ciertos érganos, en el mayor contenido de sustan- ias como azticar 0 aminodcidos o en mayor grado de resistencia a enfermedades. La mutacién génica puede afectar s6lo un cardcter 0 tener efecto pleiotrépico, es decir que cambia varios ‘Srganos o partes del nuevo mutante. La mayoria de Jos mutantes no sobrevive por falta de adaptabilidad al ambiente. Algunas mutaciones son de efectos leta- les, como las que producen plantas albinas, en las que la incapacidad de elaborar clorofila determina una vida muy corta. Para mostrar cémo las mutaciones producen tipos diferentes dentro de una especie, se puede sefialar ejemplos en el café arbico (Fig. 3.1), en el cual se conocen mutaciones génicas, entre ellas: a) una que determina el cambio de color de los frutos, que es normalmente rojo a amarillo brillante y que no parece afectar otros caracteres; b) Ia mutaci6n ‘Maragogipe’ aparecié s6lo una vez en Brasil, ha sido propagada ampliamente por semilla y se diferencia de 1a pobla- cién original por tener i) porte més alto y menos ra- mificado, ii) hojas mas grandes, pendientes y de base més ancha, iii) flores y frutos més grandes y en me- nor némero; c) ‘angustifolia’, 1a mutaci6n més frecuente, determina plantas de porte débil y bajo rendimiento que al identificarse por sus hojas angostas se eliminan en el almacigal; d) hay también mutaciones braquiticas, 0 sea de entrenudos més cortos de lo normal —algunas de ellas, como ‘Caturra’, de mayor rendimiento y precocidad—. La diversidad de los cultivares de Brassica oleracea, discutido antes, resulta del efecto de mutaciones gé- nicas dirigidas por la seleccién y acumuladas por el largo cultivo. En el tomate, la produccién de frutos en reas en que no existen los polinizadores naturales se debe a la aparici6n de mutantes con estilo corto, lo que facilita la autopolinizacion. Los ejemplos citados muestran los efectos de las mutaciones en caracteres bien apreciables, como tamafio, porte y color. Pero hay otros tanto o més importantes pero menos noto- rios, como los que determinan el incremento en tama- flo de frutos y semillas o el contenido de materias iti- les. La selecci6n continua de mutantes superiores por esas caracteristicas en generaciones sucesivas permitiO. a los mejoradores obtener cultivares superiores antes de que se conocieran las leyes mendelianas de la herencia. Mutacion génica, solo afecta el color del fruto. rojo amarillo Coffea arabica ° é roca TP, ]Mutacion genic Z, Peiotrépica ya Fig. 3.1. Mutaciones en Coffea arabica. A, ‘Typica’ de frutos rojos y su variante, ‘Typica amarillo’, de frutos amarillos, debido a un cambio génico que solo afecta al color del pericarpo. B, ‘Maragogipe’, variante debi- da también a un solo cambio génico de expresion pleiotropic, que afecta entre otros caracteres el ta- mao y forma de hojas y frutos,4 Boténica de los cultivos tropicales Aunque las mutaciones son los procesos funda- mentales en la evolucién de las plantas y en el mejoramiento genético de los cultivos, su accién esta limitada por varios factores: a) la frecuencia de las mutaciones es muy baja: la mas comin en el café arébico se presenta en 1:10 000 aproximadamente; b) la mayoria de ellas, como se indic6 antes, no tiene valor adaptativo; c) 1a sobrevivencia de un mutante depende del tipo de dominancia y del sistema reproductivo de Ia especie. En el cultivo se afectan estos factores al ‘multiplicar el némero de individuos de un cultivar en miles o millones, incrementando asi la frecuencia de las mutaciones; al suplir ambiente favorable a mutantes que desaparecerian en la naturaleza, y a acelerar Jos procesos que permiten acumular mutaciones diti- les en un tiempo relativamente corto. Finalmente, se inducen mutaciones artificialmente aplicando radiaciones o productos quimicos a semillas y otros materiales de propagacion, los que en cereales y otras especies han producido algunos cultivares superiores. 3.2.2. Mutaciones sométicas. Cuando el cambio de lun gene se presenta en una célula somitica en el pice de crecimiento de una rama, bulbo u otro érgano ve- getativo, las células derivadas de ellas llevan la nueva estructura genética. Por lo tanto las ramas 0 bulbos difieren de Ia planta madre y al propagarse vegetativamente reproducen el nuevo mutante. Darwin lamé la atenci6n sobre la importancia de este tipo de variaci6n en las plantas cultivadas, la cual ha permitido establecer muchos cultivares nuevos, especialmente en frutales y ornamentales. La naranja ‘Washington Navel’ o ‘Bahia’, es un ejemplo de como se producen y evolucionan las mutaciones somiticas. En Bahia, Brasil, en un naranjo dulce del cultivar ‘Se- lecta’ aparecié una rama de frutos sin semillas, con ombligo y otras caracteristicas diferentes. Cuando la rama se propag6 por yemas se establecié el nuevo cultivar, al que se llamé ‘Washington Navel’ en Estados Unidos de América. Dentro de los muchos iniles de Arboles de ese cultivar propagados por injerto ya han aparecido nuevos mutantes que difieren en tamafio y forma de la fruta y en precocidad, y uno de ellos, ‘Marrs’, por carecer del ombligo caracteristico de la ‘Washington Navel’. Como en el caso de las mutaciones génicas, la mayoria de las mutaciones de yema no tiene valor agricola, pero en cultivos triploides, como los bananos, de ninguna o muy reducida fertilidad, las mutaciones so- s son las Gnicas fuentes de variacién. Lo son también en cultivos que rara vez producen semillas, como los flames, taros, fruta de pan y posiblemente en yuca y camote. Tienen la ventaja de que es muy fé- cil reproducirlas clonalmente, repitiendo as{ las caracteristicas de la planta madre, y eventualmente de pro- ducir nuevos clones. 3.2.3. Quimeras. Cuando una planta o parte de ella estd constituida por tejidos de constitucién genética diferente, se forma una quimera. El término se limita a aquellos casos en que los tejidos 0 componentes se combinan en el mismo drgano, pero no se aplica al caso en que masas de tejidos de diferente origen se mantienen aparte, como sucede en los injertos. Sin embar- 80, fue en ramas derivadas de un injerto en que se ob- servé experimentalmente la formacin de quimer Uamadas por eso sintéticas, que aparecieron en un injerto de tomate en yerbamora, en el cual ciertas ramas y hojas tenian los tejidos externos de tomate y los in- ternos de yerbamora, 0 viceversa. Tipos de quimeras, A: 1, periclinal; 2; meri- |, sectorial, Las freas oscuras son las que han cambiado. B, quimera sectorial en tomat claro, de color amarillo en un fruto rojo, que produjeron plantas s6lo con frutos amarillos.Factores que determinan la variabilidad en los cultivos 15 Cuando uno de los componentes de Ia quimera ‘ocupa la parte exterior del 6rgano: fruto, ramas, etc., y el otro la interna (Fig. 3.2), la quimera se lama “‘periclinal”; si s6lo ocupa un segmento de los tejidos externos se llama “mericlinal”, y si se extiende hasta el centro del 6rgano, “sectorial”. Cuando los dos componentes, distintos genéticamente, se encuentran distribuidos irregularmente en la planta, determinando variegacion, forman un “mosaico”. Los cambios de tejidos en las quimeras afectan no s6lo la estructura, color y otras caracteristicas visibles, sino en ciertos casos los niveles de ploidia. Un ejemplo de quimera periclinal ocurre en plantas de papa de tubérculos blancos cuando aparecen tubérculos rojos, que al sembrarse s6lo dan plantas con tubérculos rojos. Se prueba que se trata de una quimera periclinal al remover completamente los tejidos externos de una yema, que son los afectados, y al brotar de ella una planta de tubérculos blancos; de esa manera el cultivar ‘Red Warba’, de tubérculos ro- 0s, se originé de ‘Warba’, de tubérculos castafios. Co- ‘mo en estos casos la quimera s6lo afecta los tubércu- los, las semillas del mutante darn plantas con tubér- culos del color original. En papa se conocen también quimeras periclinales en que ha cambiado la estructu- ta externa: ‘Golden Wonder’, de tubérculos duros y rrugosos, se origin6 de ‘Long Worthy’, de tubérculos lisos. Una quimera sectorial se present6 en un fruto normal de tomate, en el cual apareci6 un sector de color amarillo; las semillas de ese sector dieron todas plantas de frutos amarillos (Fig. 3.2b). En los mosaicos los plistidos de ciertos tejidos se tornan de verdes a incoloros. Esto da a hojas, tallos y fratos un aspecto marméreo por las capas de tejidos verdes, blancos o mezclados. Esta variegacién es muy conocida y apreciada en plantas ornamentales. 33. Poliploidia 3.3.1. Introduccién. Normalmente las células somé- ticas de plantas y animales contienen dos conjuntos de cromosomas homélogos y se dice entonces que el organismo es diploide. El ntimero de cromosomas de uno de sus gametos, 0 sea la mitad del nimero cromo- s6mico de las células somiéticas, se denomina niimero bisico y se expresa por x. La poliploidia es la presencia de més de dos conjuntos de cromosomas en mélti- los de! ntimero bisico = triploidia, 3 x; tetraploidia, 4 x; pentaploidia, 5 x, y asi sucesivamente. En la forma usual se designa por 2n, 0 mimero cromosémico, el ntimero de cromosomas en las células somiticas, sean diploides 0 poliploides. Ciertos organismos pueden tener un niimero de cromosomas que no es un miltiplo exacto del ntimero cromosémico de la especie y se laman aneuploides; incluyen monosémicos, cuando tienen un cromosoma menos, 2n—1; trisémi- cos con uno més, 2n+1, y otros. El nimero bisico es con frecuencia el mismo para todas las especies de un género y a veces para todos los géneros de una familia. Sin embargo, un género puede contener especies diploides y poliploides, y atin dentro de las poblaciones de una especie los niveles de Ploidia pueden variar. En el género Coffea, por ejemplo, el nimero basico es x = 11, que es comin a otros géneros de la familia de las Rubidceas, a la cual perte- rece el café. Todas las especies del género Coffea, con tuna excepcién, son diploides; la excepci6n es Coffea arabica, tetraploide, con 2n = 44. En el género Musa, en cambio, hay dos niimeros bésicos: x = 11 yx= 10. En el primero estén los cultivares comerciales de bananos y plitanos, triploides, 2n = 33, pero hay tam- bién especies diploides y tetraploides de valor comercial. La serie de x = 10 incluye varias especies utiles diploides (2n = 20), como el abacd que se utiliza por la fibra, y el fehi por sus frutos. 3.3.2. Caracteristicas de los poliploides. Desde que comenz6 el recuento de cromosomas se noté que nu merosos cultivos eran poliploides. Ya fueron citados el café ardbico y los bananos; a ellos hay que agregar trigos, papas, algodones, tabaco y muchos frutales, ornamentales y forrajeras. Pero hay también cultivos importantes al nivel diploide: arroz, maiz, leguminosas de grano. Los poliploides cultivados son regularmente supe- tiores a sus contrapartes diploides, pues se caracterizan por flores, frutos, semillas o follaje de mayor tamafio —atribuible a que en los poliploides las células son de mayor volumen— o por tener mayor cantidad de proteina, azticares y otras sustancias dtiles. En taro, el clon ‘Gigante’, triploide, es de mayor rendimiento que los diploides. El café ardbico, tetraploide, produce més que los diploides. Los algodones amer canos, tetraploides, incluyen la mayoria de los cultivares comerciales. En papa, trigo y otros cultivos en que hay series de niveles de ploidia, los tipos poliploides son generalmente los més productivos. Un caréc- ter favorable en los frutales triploides es la carencia de illas, como ocurre en los bananos o en el lim6n ‘Tahiti’.16 3.3.3, Origen de los cultivos poliploides. Los poliploides pueden formarse por a) autopoliploidia, o sea la duplicacién del genomio parental: la uva ‘Moscatel Gigante’, de 2n: 76, se deriva de la duplicacién cro- ‘mosomica del cultivar ‘Moscatel’ de 2n: 38. b) alopo- liploidia, resultado del doblamiento de! nimero de cromosomas después de un cruce interespecifico. En este caso puede ser que el doblamiento i) provenga de ambos padres, como en el tabaco de 2n: 48 que resulta del cruce de dos especies diploides de Nicotiana de 2n: 24; ii) sea s6lo de un conjunto cromosémico: la cafla de azéicar ‘Coimbatore’ result6 del cruce de Saccharum officinarum, 2n: 80, que doblé su aporte cromosémico y de S. spontaneum, 2n: 64, que apor- t6 normalmente la mitad; iii) puede derivarse del cruce de dos especies poliploides: la fresa de los jardines (Qn: $6) result6 del cruzamiento entre F. chiloensis y F. virginiana, ambas octoploides, 2n: 56. En la mayoria de los alopoliploides no es facil explicar su origen —ya que sus padres pueden haber desaparecido, como se supone que ocurre en el café aré- bico— 0 porque ciertos genomios pudieran derivarse de otros géneros, como se asume que sucedié en la evolucién de los trigos poliploides. La poliploidia puede también ser inducida, por lo comiin utilizando aplicaciones de colchicina a semi- lias o plantulas en los cuales dicha sustancia impide la formacién del huso acromitico, y por lo consiguiente las células resultantes tienen doble nimero de cromo- -somas. Con este método se ha obtenido cultivares superiores en remolacha azucarera, centeno, sandias triploides (sin semillas) y otros cultivos. Una aplicacién notable es también la formacién de cruzas fértiles entre especies distintas: cruzas entre rabano y repollo Mevadas al nivel poliploide contienen duplicados todos sus cromosomas y el resultado es una planta fértil y genéticamente estable. 3.4, Hibridacion En la evoluci6n primitiva de las plantas cultivadas la hibridacién, como proceso natural, tiene menor importancia que las mutaciones 0 la selecci6n. Las segre- gaciones que resultan de cruzas entre especies 0 cultivares son, en su mayoria, eliminadas por su falta de adaptacién. La hibridacién esté condicionada por el sistema reproductivo de la especie, que a su vez es el resultado de varias condiciones: a) tipo de polinizacién = auto- ica de los cultivos tropicales gamia, preponderancia de la autopolinizacién o alogamia, 0 sea polinizacién cruzada; b) tipos de flor hermafrodita o unisexual; c) separaciOn de flores uni- sexuales = en la misma planta: monoecia, en plantas distintas: dioecia; d) diferencias en la maduracion de Jos gametos = proterandia: si el polen madura antes de que el estilo sea receptivo, protoginia: siel estilo es Teceptivo antes de que madure el polen; e) mecanis- ‘mos de incompatibilidad, que crean barreras a la ferti- lizacién entre especies y cultivares y aun en la misma planta. La condicién de autogamia o alogamia no es abso- luta. Hay especies con poblaciones autégamas y al6- gamas. Como se mencioné en el caso del tomate, existe la tendencia a que aparezcan por mutacién lineas autégamas en especies marcadamente aldgamas. El grado de autogamia puede cambiar también con la lo- calidad y la estacién. Son las combinaciones entre los factores antes mencionados las que determinan el sistema de reproducci6n;asi en plantas proteroginas o proterandras y monoicas, la alogamia es més frecuente. En condiciones naturales la hibridacién ha tenido: importancia tinicamente en la formacién de alopoliploides = bananos, cafta de azicar, papas, café ardbi- 0, trigos y otros, que se formaron ‘sin la intervenci6n del hombre y que éste aproveché por sus caracteristicas favorables. La hibridacién esponténea entre especies no es comiin; se conocen hibridos interespecificos en Saccharum; en fresa, ya mencionado, y algunos otros. Entre cultivares puede citarse el cultivar ‘Mun- do Novo’ de café ardbico, que result6 de la cruza espontinea entre ‘Bourbon’ y ‘Sumatra’. En frutales se conocen hibridos esponténeos que se han fijado Por propagacin vegetativa; en cacao, la hibridacién entre cultivares ha formado una gama continua de tipos. Pero en estos casos, aunque el hombre no produ- jo los hibridos, su influencia ha sido evidente al sembrar juntos cultivares de muy diferente procedencia geogrifica. En las condiciones primitivas de Ia agricultura las ‘oportunidades de que se formen nuevas recombinaciones son altas debido a la costumbre de sembrar mezclas de muchos cultivares. Bajo esas condiciones son factibles también las cruzas con malezas de la misma especie o con otras especies. Otras pricticas primitivas como las de dejar los érboles utiles al cortar las selvas, permiten la hibridacién entre poblaciones queFactores que determinan la variabilidad en los cultivos 7 antes estaban aisladas. Esto ocurre en el Amazonas con los arboles de Hevea y otras especies iitiles, que dan origen a poblaciones hibridas en pocos aftos. En la agricultura subdesarrollada la presi6n selectiva es més marcada pues los hibridos tienen poca pro- tecciGn del agricultor. La seleccién natural puede operar por factores tan distintos como enfermedades 0 fotoperiodos y eliminar la mayoria de las mutaciones © recombinaciones. Finalmente por la seleccién artificial s6lo quedan aquellas variantes cuyas caracteristicas son ttiles al agricultor. En cambio el papel de la hibridacién es predom nante en Ia agricultura avanzada como medio de mejoramiento genético. Los primeros hibridos se hicie- ron en él siglo XVIII y ya en el siglo siguiente se aph €6 la hibridacién en el mejoramiento de varios cult vos. Pero fue el descubrimiento de las leyes mendelianas, la disponibilidad de germoplasma muy diverso y el desarrollo de técnicas experimentales, lo que dio a comienzos de este siglo el gran impulso para el mejoramiento continuo e intensivo de muchos cultivos, especialmente en las regiones templadas. Al inicio del mejoramiento de una especie la hibri dacién se utiliza por lo general para mejorar el rendi miento, por heterosis o vigor hibrido. En etapas més avanzadas se intenta por lo comtin mediante hibrida- cién, retrocruzas y selecci6n, incorporar factores més especificos como los que determinan a) resistencia a ciertas enfermedades, insectos, sequia; b) caracteres cualitativos superiores: mayor riqueza en proteina; ¢) tipo de porte més conveniente en el cultivo y re- coleccién: cultivares enanos, y otros. La hibridacién ofrece ventajas tinicas en las plantas de propagacién vegetativa, en las que una recombina- cin puede fijarse fécilmente. Asi se ha obtenido cultivares superiores en frutales; en ornamentales las cruzas en orquideas de especies de cuatro géneros distintos pueden propagarse clonalmente. El cultivo de me- ristemas ofrece oportunidades nuevas para la propagacin vegetativa de hibridos que hasta ahora s6lo se ropagan por semilla. La hibridacién introgresiva, 0 introgresién, ocurre cuando un hibrido se retrocruza con uno de sus padres y le transfiere genes del otro sin que afecte del todo su identidad genética. Por otra parte, las retrocruzas sucesivas se van pareciendo més a una de las especies o variedades parentales. Como la introgresion es més frecuente cuando se cambia el ambiente natural, ésta se presenta a menudo en dreas cultivadas, a nivel de especies o cultivares, o entre malezas y plantas cultivadas. 3.5. Migracion Desde el comienzo de la agricultura el hombre ha mo- vido plantas y animales a nuevos ambientes. Al hacer- lo cambia las fuerzas de seleccién pues por una parte los cultivos dejan atrés los enemigos tradicionales que hhan evolucionado con ellos: enfermedades, plagas, malezas, y por otro se enfrentan a factores nuevos. El resultado depende del grado de adaptacién, o sea de la reacci6n del organismo al nuevo ambiente, lo que implica que las condiciones de éste deben parecerse a las del habitat original y, 0, que el cultivar tenga una adaptabilidad a condiciones diferentes. Ninguno de estos factores puede establecerse a priori y s6lo las pruebas de campo permiten evaluar el potencial de un cultivar en un ambiente nuevo. Seria muy dificil, por ejemplo, predecir el buen crecimiento de los eucalip- tos de Australia en los Andes, arriba de la linea de la vegetaci6n arbérea. La migracién, y el subsecuente aislamiento de los cultivos, implican que estos pierdan la posibilidad de intercambiar genes con cultivares de la misma especie © de especies afines. Esto lleva a quebrar las especies en poblaciones que van difiriendo entre si como resultado del flujo genético y la selecci6n. Los maices del Himalaya, en India, aislados por cuatro siglos, muestran caracteristicas morfolégicas muy distintas de otras razas de maiz. Sin embargo, la accién del hombre puede tener in- fluencias notables sobre la migracién y el aislamien- to. La primera se refleja en cambios en el manejo del cultivo; por lo comtin los cultivares se transfieren de reas de cultivo menos desarrolladas a dreas més avanzadas, y por lo tanto el cultivo se somete a métodos superiotes de manejo, proteccién y uso, que junto con los factores biolégicos determinan la mejora en los rendimientos. En segundo lugar, el hombre afecta ¢l aislamiento cuando introduce germoplasma diferente, por lo comin de distinta procedencia, lo que put de dar recombinaciones nuevas, més adaptadas y pro- ductivas. Es por lo tanto una regla que un cultivo rin- de més fuera de su ambiente original: los trigos del Cercano Oriente, en Norteamérica; el cacao de Brasil, en Africa Occidental; el café de Etiopia, en Centroa- mérica; el hevea de Suramérica, en Malasia, y asi en ‘muchos otros casos.18 Boténica de los cultivos tropicales La operacién sistemética de intercambiar germoplasma, 0 introduccién de plantas, es esencial en los paises mas desarrollados: EUA, Australia, URSS, Ca- nadé, Europa Occidental, por la pobreza de su germoplasma autéctono. Aunque en esos paises el mejoramiento genético ha hecho grandes avances, el aporte de las introducciones en la mayoria de los cultivos es aun predominante. La importacién de germoplasma se hace con fines especificos: encontrar resistencia a enfermedades, o més amplios, como el de extender cultivos a reas nuevas. En los cultivos tropicales, en los cuales los programas de mejoramiento son esca- sos y en que hay tanta riqueza de germoplasma sin conocer o evaluar, la introducci6n de plantas tiene un potencial aun mayor que en otras regiones. 3.6, Seleccion 3.6.1. Introduccion. Las variantes que se producen en una especie cultivada por mutacién o recombins ci6n estén sujetas a las fuerzas de la seleccién natural y cultural, Este proceso se determina por la magnitud de la descendencia de un individuo comparada con otros y no por Ia adaptacién de dicho individuo al ambiente en que vive. En las plantas cultivadas los factores de seleccién, naturales y humanos, actéan juntos y su accién es por lo general inseparable. 3.6.2, Factores naturales, Como en las especies silvestres, en los cultivos operan fuerzas ambientales que moldean la estructura de las poblaciones. Pueden ser Permanentes o transitorias y operar con mayor o me- nor grado de intensidad. Incluyen factores climéticos © de suelo, fotoperfodo, enfermedades y plagas, com- petencia con malezas, presencia o carencia de polinizadores naturales y muchos otros. Estos factores pueden operar favorablemente para ciertas especies y ser desventajosos para otras, y lo mismo puede suceder atin entre poblaciones de la misma especie. 3.6.3. Seleccibn cultural. La accién selectiva del hombre se inicia desde que escoge la semilla para la proxima siembra. Si selecciona semillas grandes 0 de determinado color ya estd afectando la composicién de las poblaciones, porque esas caracteristicas pueden estar asociadas con otras que no son visibles en la semilla, Pero esta accién selectiva puede operar tam- bién negativamente; si selecciona por el tamafio grande o los colores vistosos, esté exponiendo las semillas a su destruccién por péjaros o insectos. En la selec- cién por tamafio puede también estar eliminando factores de valor nutritivo o de resistencia. La accién selectiva més notoria es la fijaci6n de caracteres ventajosos ofrecida por mutantes o hibridos, si son fértiles y de descendencia homogénea: mayor tamafio de semillas; espiguillas indehiscentes en los cereales; bajo contenido de sustancias irritantes 0 t6xi- cas en semillas, raices o tubérculos; formas y colores Hamativos en las omamentales; tallos cortos y braqui- ticos; producci6n tardia o tempranera; resistencia a factores adversos. Muchas de estas caracteristicas han podido ‘ser fijadas en condiciones primitivas, pero la seleccién cientifica s6lo se pudo establecer cuando se podian registrar las caracteristicas en poblaciones grandes y sucesivas y mantener mas 0 menos perma- nentemente el germoplasma de las variantes nuevas. Mucho de esto se hizo en la época premendeliana, pero fue el descubrimiento de las leyes de la herencia y los otros desarrollos genéticos los que dieron base al ‘mejoramiento cientifico de los cultivos. 3.6.4. Mecanismos de seleccién. La seleccién opera ido variantes dentro de las poblaciones, las cuales van incrementando con el tiempo sus caracteres di- ferenciales, hasta poder distinguirse como cultivares diferentes. Por la relacién entre organismo y ambiente se re- conoce tres clases de selecci6n: i) seleccién estabiliza- dora, en la que la relacién entre el organismo y el ambiente se mantiene més o menos constante por perio- dos largos, lo que conduce a que se estabilicen las poblaciones; pero si ocurre un cambio dréstico en el ambiente son eliminados los individuos extremos. Este tipo de seleccién opera particularmente en poblaciones naturales. ii) seleccién direccional, ocurre cuando uno de los factores ambientales cambia en determina- da direccién, por ejemplo un patégeno que por muta~ ciones se va haciendo més virulento. Su efecto, en este caso, levaria a la supervivencia de aquellos organis- ‘mos que ofrezcan més resistencia y a ir eliminando los susceptibles. iii) seleccién disruptiva, que es un proceso que separa poblaciones homogéneas cuando algunas de éstas se somenten a procesos distintos de selec- cién. En sorgo, las poblaciones cultivadas y silvestres se han diferenciado tanto a través de muchas generaciones —las primeras sometidas tnicamente a selec- cién cultural y las otras a seleccién natural— que ya no hay intercambio de genes entre ellas.Domesticacién de las plantas 19 Referencias ANDERSON, E. Introgressive hybridization. London, Chapman Hall. 1949. 106 p. CRANE, M.B. y LAWRENCE, W.J.C. The genetics of garden plants. 4th. ed. London, Macmillan, 1956, 301 p. DARLINGTON, C.D. Chromosome botany and the origins of cultivated plants. 3rd. ed. London, Allen & Unwin, 1963. 231 p. HUTCHINSON, J.B. Changing concepts in crop plant evolution. Experimental Agriculture 7:273-280. 1971. LERNER, IM. The genetic basis of selection. New York, Wiley, 1958. 273 p. SCHWANITZ, F. Selection and race formation in cultivated plants. In Cold Spring Harbour Symposia ‘on Quantitative Biology. Cold Spring Harbour, L.1., New York, The Biological Laboratory, 1959. Vol. XXIV, pp. 107-114. DOGGETT, H. Disruptive selection in crop develop- ment. Nature 206:279-280. 1965. FRANKEL, O.H. Adaptability of crops. New Scien- tist 31:144-145. 1966. HAGBERG, A. y AKERBERG, E, Mutations and po- lyploidy in plant breeding. Stockholm, Svenska bok- fOrlaget, 1961. 149 p. HIORTH, G.E. La variabilidad genética de los cultivos, Cérdoba, Rep. Argentina, Universidad Nacio- nal de Cérdoba, Serie Didactica, No.2, 1973. 78 p. STEBBINS, L.D. Variation and evolution in plants, New York, Columbia, University Press, 1950. 643 p. STEPHENS, S.G. Species differentation in relation to crop’ improvement. Crop Science 1(1):1-5. 1961. SWAMINATHAN. M.S. The significance of polyploi- dy in the origin of species and species groups. In Frankel, O.H. & Bennett. E.,eds. Genetic Resources in plants. Oxford, Blackweel, 1970. p. 87:96. WHITE, R.O. Evolucién y adaptacién de plantas cultivadas. Span 6:6-10. 1963. 4. DOMESTICACION DE LAS PLANTAS 4.1, Introduccién La domesticaci6n de las plantas y animales, como parte de la invencién de la agricultura, es un proceso tan importante en Ia historia del hombre que desde las civilizaciones clisicas se ha hecho intentos para expli- carlo. Es en su casi totalidad la obra de comunidades primitivas, pues si en el iltimo siglo se ha domestica do cultivos como la palma de aceite, café robusta, he- ‘vea, macadamia, forrajeras tropicales y otros, hay que admitir que en la mayoria de ellos su uso y manejo ya habian sido descubiertos y desarrollados incipiente- mente por pueblos primitivos. Los intentos actuales para explicar la domestica- cin se basan en evidencias suplidas por varias disci- plinas cientificas. Es un campo de hipétesis que se plantean, aceptan, evalian y finalmente se descartan © modifican; dependen a menudo de la autoridad de un investigador y de preferencias personales, pero como en el caso de todas las hipétesis cientificas, tienen el mérito de estimular o generar estudios que a menudo contribuyen a su abandono o 2 modificarlas sus- tancialmente. Los procesos de domesticacién y evolucién bajo cultivo estén determinados por factores tan diferen-20 Boténica de los cultivos tropicales tes para cada caso que no es posible establecer 0 acep- tar un modelo que intente explicar todos ellos. 42, Naturaleza de la evidencia Las informaciones en que se basan las hipétesis para explicar donde y cémo se domesticé un cultivo proceden de fuentes biolbgicas, arqueoldgicas e histéri- co-lingilisticas. 4.2.1. Informacién bioldgica. La presencia de poblaciones esponténeas de la misma especie o de géneros afines en determinado lugar permite inferir que fue alli donde pudo ocurrir la domesticacién original del cultivo. En el caso del maiz, es més probable que éste se originara en Mesoamérica que en otra regin, que en aquella estén sus congéneres silvestres mas proximos. La relacién entre poblaciones silvestres, cultivadas y malezas, que se presenta en algunos cultivos pero no en todos, puede variar segiin la especie. Se ha propuesto para ciertos cultivos que éstos se de- rivan de las poblaciones silvestres y que las malezas sean derivadas de las poblaciones cultivadas. Pero esta regla no es aplicable a todos los casos, particularmente en la agricultura incipiente, en la que los limites entre plantas cultivadas, silvestres, espontdneas y malezas, son muy difusos y en los que por introgresién el intercambio de genes es atin mas activo entre pobl cones de esas diferentes categorias. En muchos cultivos tropicales es factible trazar su origen a poblaciones silvestres atin existentes, como sucede con los frutales del Sureste de Asia 0 de la ‘Amazonia. Pero la tendencia a localizar éreas de do- mesticacién, y a explicar la evolucién bajo cultivo to- mando en cuenta sélo los elementos actualmente vi- vientes, es muy poco convincente en la mayoria de los casos, ya que, como se mencioné en el caso de algunos alopoliploides, es posible que uno o més de los elementos parentales hayan desaparecido. Tampoco es aplicable que la concentracién de mayor variabilidad sea un criterio fehaciente que indique el érea de origen; la diversidad genética es més bien el resultado de la concentracién hist6rica de germopl ma. Si en el siglo XVI la variabilidad mayor del tomate estaba en México, dos siglos después estaba en It lia y ahora en Estados Unidos de América. La evidencia biolégica para establecer las relaciones entre poblaciones silvestres, cultivadas y malezas, se basa en: a) métodos taxonémicos tradicionales y ‘modernos, entre los tiltimos los estudios biométricos y bioquimicos incluyendo electroforesis; b) informa- cidn genética derivada especialmente de cruzas artificiales que permiten establecer la afinidad entre poblaciones por el grado de cruzabilidad, y de datos cito- genéticos sobre la estructura de los genomios; c) in- formacién paleobotdnica, basada en la presencia de polen en estratos de suelos prehistéricos o antiguos. Todos estos métodos dependen de una identificacién: correcta de los materiales y de un muestreo adecuado. La evidencia biolégica ha llevado a establecer teo- tias muy complejas, como la tripartita sobre el origen del maiz y la transpacifica para explicar el origen de los algodones americanos, que dominaron el campo y que estén ya abandonadas. Con frecuencia estas teorias no toman en consideracién las informaciones ar- queol6gicas e hist6ricas que, como ya not6 De Cando- Ile en 1883, en su Origine des Plantes Cultivées, son las que finalmente se imponen. 4.2.2. Informacién arqueolégica, La informacién ar- queolégica para localizar éreas de domesticacién se basa en el estudio de materiales directos: restos de semillas, hojas, frutos y otros, o sus impresiones en ba- tro y otros materiales. Contribuye también el estudio de representaciones en cerémica, piedra, metales 0 tejidos, e indirectamente la presencia de instrumentos que pudieran haber sido usados en el cultivo o la pre- paracién de sus productos. Las técnicas modernas pa- ta medit edad en restos orginicos mediante el carbo- no 14 y luminiscencia en la cerémica, permiten establecer fechas dentro de limites més o menos seguros. ‘Sin embargo, la evidencia arqueolégica tiene sus limitaciones. Depende a) del grado de preservacién del material arqueolégico - semillas, frutos y otras partes duras se conservan mejor que raices o tubérculos-; b) de las condiciones climaticas determinantes en la conservacién de los materiales, por lo cual se obtiene més informacién de los sitios secos que de los hime- dos; c) de la identificacién correcta de los materiales, que no siempre es facil de establecer y que debe ba- sarse en muestras adecuadas; y, d) del hecho de que existen regiones que por motivos diversos son explo- radas més intensamente y de las que por tanto se cuenta con mayor informacién. Por todos estos factores es en el Suroeste de Asia (Cercano Oriente) y en México donde se conoce mejor la domesticacién y evolucién de los cultivos que en otras regiones.Domesticacién de las plantas 2 4.2.3. Elanillisis historico y linguistico. Usado primero por A. De Candolle (1883) para determinar las areas de origen y dispersion de los cultivos, el andlisis hhist6rico ofrece aportes valiosos al conocimiento de la domesticacién. Tiene, empero, las mismas limita- cones seflaladas a la evidencia arqueologica: no apor- ta un enfoque uniforme del problema en términos geogrificos 0 histéricos. Para las regiones tropicales de América, de Africa y el Sureste de Asia, el aporte histérico no va mas alld del Siglo XVI. De gran valor ‘son los informes de los cronistas espafioles (Oviedo, Hernandez, Cobo y otros) para América, y portugueses (Garcia de Orta, C. de Acosta) para Asia tropical, pues provienen de experiencias directas y amplias; descripciones son més vivas y exactas que las de otros autores europeos, mas conocidos, que describieron los nuevos cultivos cuando ya habjan sido introducidos en Europa, 43. Condiciones previas a la domesticacion 4.3.1. Factor humano, Como se observa en las pocas lades neoliticas que ain existen, el hombre posee una habilidad innata para descubrir las propiedades utiles de las plantas y para desarrollar sistemas de manejo y utilizacién. Tiene, como lo ex- Presa en su arte, una capacidad mental y manual que no es superada por la del hombre civilizado, Su curio- sidad por la forma, sabor, color y textura de frutos, semillas y tubérculos, pudo inducirle a ensayar su uso Y, por él largo proceso de acertar o errar, a conocer ‘sus propiedades e iniciar su domesticacion. En donde se aprecia mejor la habilidad y experiencia del hombre primitivo es en el descubrimiento de propiedades no evidentes, como los principios estimulantes o medicinales de ciertas especies. Asi, la cafei- na fue descubierta en Africa en el café y la kola; en ‘América en cacao, yocd, guarand, mate; en el Sureste de Asia en el té. Estas especies tan diferentes fueron reconocidas y domesticadas por tribus primitivas que no tenian entre ellas ninguna relacién cultural. Es asombroso también como pudieron ser descubiertas las propiedades medicinales de la cinchona, o las téc- nicas para la preparacién de venenos como el curare, que requieren una habilidad mental y destrezas com- parables a las que se necesitan en la elaboracién del producto moderno més complejo. 4.3.2, Factores naturales, Una vegetacién rica en especies ofrece evidentemente mas oportunidades pa a domesticacién, si bien la misma abundancia y diversidad de los productos silvestres no fuerza al hombre a domesticarlos y mantenerlos en cultivo. Por otra parte, las regiones mas ricas en especies estén en los, trépicos htimedos, en donde los asentamientos humanos han sido esporsdicos y de baja presion demogréfi- cca, por ejemplo, en los bosques del Amazonas y el Sureste de Asia, hay abundancia de especies frutales ppero su domesticacién es atin incipiente. 4.3.3. Recolecci6n de materiales silvestres. Este sistema es practicado atin por tribus de baja densidad de poblacién en Malasia, sur de India, Australia, Amazo- nas, sur de Africa. Las comunidades trashumantes tienen por campos de recoleccién ambientes dificiles pa~ ra la agricultura, tales como el borde de los desiertos © las selvas hiimedas. Dependen bésicamente de tubér- culos y raices; las frutas 0 semillas son complemento ocasional asi como los productos de la caza 0 pesca. A veces explotan tan intensamente una area que la agotan por completo y tienen que trasladarse a otra nueva. Lo més frecuente es que dejen, intencional- mente o no, materiales de propagacién que permitan la regeneracién natural de las plantas que les suplen alimento. En pocos casos practican la siembra asociada a ritos; para la recoleccién han inventado instru- ‘mentos primitivos que pueden también ser usados para la siembra; aplican practicas primitivas, como las quemas, para limpiar los terrenos y ocasionalmente hay un sentido de propiedad de la tierra cuando una familia o tribu respeta el area de recoleccién de otra. En contraste con la idea corriente de que la reco- leccién de alimentos debe ser una tarea continua para suplir las necesidades de la comunidad, en los grupos hhumanos que ain la practican se ha observado que les deja mucho tiempo libre; se ha notado asimismo que la recoleccion de materiales silvestres provee una dieta balanceada y que son raros los casos de desnutricién. La recoleccién de materiales silvestres debié ser un sistema expandido por todas las regiones del mundo de la prehistoria. Aun quedan trazas de él en comunidades avanzadas, como la recolecciGn de azicar de arce en el Noreste de Norteamérica, o de hierbas para ensaladas o condimentos en el sur de Europa. Fue un sistema que pudo operar, por las areas tan grandes que requiere, cuando la tierra tenia una densidad de poblacién muy baja, Se estima que en la época de re- coleccién —caza, pesca~ la poblacién mundial fluc- tuaba entre 20 y 30 millones, mientras que en la actualidad llega a 3 000 millones.2 Boténica de los cultivos tropicales 44. Procesos de domesticacion 4.4.1, Introduccién, En tomo a las fuerzas que indu- jeron al hombre primitivo a cambiar los habitos de re- coleccién de productos del bosque o la pesca y la caza, por la produccién agricola ordenada, hay numerosas teorias y poco acuerdo. En el siglo pasado se creia que habia una secuencia en el proceso agricola, que la primera etapa habia sido la caza o la pesca, seguida por la recoleccién de los productos de las plantas silvestres, la cual a su vez dio origen a la agricultura primitiva. Se conocen tantas excepciones a esta secuencia que ya no se acepta més. Hay algunos puntos de acuerdo casi general: a) los procesos de domesticacién se descubrieron en regiones separadas: Cercano Oriente, Mesoamérica, Sureste de Asia y otros, entre las cuales no habia intercambio cultural; b) fueron una acomodacién lenta entre la recoleccién, la caza 0 la pesca y la agricultura y no un cambio brusco, pero ocurrieron mas o menos simulté- neamente y en un periodo que se inicié hace unos diez mil afios, que es relativamente corto en la evolu- cin de la humanidad; c) aunque los procesos y materiales de la domesticacién fueron diferentes segin el grado de desarrollo de las comunidades, los materiales que se domesticaba y los factores ecologicos, hay cier- to paralelismo entre las plantas domesticadas en regio. nes diferentes: cereales y leguminosas de grano, raices, tubérculos y frutales aparecen desde el principio en los distintos focos de la agricultura; d) al inicio de la domesticacién ya se conocian herramientas y tecnologias primitivas, desarrolladas para la recoleccién ¥ utilizacién de las plantas silvestres que se adaptaron a la produccién agricola, y el uso del fuego y de la ce- ramica permitieron ampliar la gama de materiales do- mesticables en plantas y animales; e) los grupos hu- ‘manos que iniciaron la domesticacién y la agricultura debieron tener ya cierta organizacién social que les permitiera el trabajo ordenado y Ia transmisién de materiales y experiencias a las generaciones siguientes. Contrario a lo que se creia hasta hace poco, el desarrollo de la agricultura no determiné el sedentarismo, la formacién de aldeas o villorios, ya que ambos exis- tian bajo sistemas recolectores 0 pescadores; f) el papel de la mujer en la domesticacién debié ser de im- Portancia primordial, pues en los pueblos recolectores son las mujeres las que se encargan de buscar y aca- rrear los alimentos que se encuentran en el bosque, y su experiencia directa en el manejo de las plantas de- bié hacer mas facil la transicidn de recoleccién a agri cultura, 4.4.2, Teorias sobre domesticacién. Ninguna de las hipétesis para explicar el origen y desarrollo de la do- mesticacién y los factores que la determinaron tiene aceptacién completa. Los factores no debieron ser los mismos en todos los lugares ni operaron con la misma intensidad. Posiblemente la domesticacién resulté det efecto combinado de varios de ellos y no de la accion separada de uno 0 varios. Los factores considerados son: a) cambios ambientales, producidos naturalmente por variaciones del clima 0 del nivel del mar y otros, 0 por el hombre mismo: quemas, que llevaron a la destruccién de la vida silvestre y a la escasez en la recolecci6n, caza y pesca; b) escasez de un recurso que, siendo la fuente principal de la alimentacién, oblig6 al hombre primi vo a buscarle sustitutos. En pueblos pescadores, la falta de pescado pudo inducir a la utilizacién de plantas silvestres y a domesticarlas después; c) reduccién de la movilidad de los grupos humanos, recolectores, cazadores 0 pescadores, sea porque cubrieran completamente las areas de que obtenian sus alimentos (va- les aislados, islas) 0 porque las areas vecinas no ofre- jeran recursos o estuvieran ocupadas por otras comunidades; d) aumento de la poblacién o presién demo- gréfica que obligé a las comunidades recolectoras a establecer fuentes de alimentos de mayor volumen y permanencia dentro del area ocupada, mediante la do- mesticacién de plantas y animales y su explotacién cada vez més intensa. Pero también se ha argumen- tado que el incremento de la poblacién, que evidentemente ha sido continuo desde la prehistoria, puede ser el efecto y no la causa de la invencién de la agricultura. La presién demogréfica, aunque no es totalmente aceptada como la determinante principal de la domes- ticaci6n y del inicio de la agricultura, figura en forma mas 0 menos prominente en todas las hipétesis. Entre las fuerzas que pudieron impulsar el incremento de la poblacién, una de ellas pudo ser el sedentarismo, ya presente en ciertas comunidades pre-agricolas, cuando éstas disponian de suficientes recursos a su alrededor para su subsistencia, pues se ha observado que en los pueblos recolectores cuando adoptan el sedentarismo la poblacién se incrementa en escala maltusiana. Habria en tal caso estas alternativas: un exceso de poblacién podria emigrar, lo cual no era siempre posible, 0 se desarrollaban nuevas fuentes de alimentos. Una de ellas seria utilizar plantas y animales silvestres que antes no se consumian, pero estas fuentes son también limitadas. La solucién mis factible seria in-Domesticacién de las plantas 23 tensificar la produccién de alimentos tradicionales mediante su domesticacién, es decir, el manejo siste- miético desde la siembra hasta la cosecha. A la par de esto el desarrollo tecnolégico, como la invencién de instrumentos para el cultivo, recoleccién, preparacién y almacenamiento de alimentos, contribuirian a forta- lecer la domesticacién de plantas y animales. El cambio de recoleccién, pesca, caza a agricultura debié ser lento y errdtico, pero una vez iniciado fue un proceso irreversible y levé a la dependencia completa de la produccién agricola para la supervivencia del hombre. 44.3, Malezas y plantas cultivadas. Los alrededores de las viviendas en comunidades primitivas eran, por la abundancia de luz y desechos orginicos, sitios Spti- ‘mos para el crecimiento de malezas. Algunas de éstas, tenian caracteristicas dtiles que ofrecian al hombre la ‘oportunidad de domesticarlas ficilmente, y desde De Candolle es comiin Ia idea de que las malezas son los, antecesores de los cultivos. Esta relacién parece factible en algunos casos, especialmente en plantas anuales, aunque en arroz, por ejemplo, las poblaciones de malezas no tienen caracteristicas que justifiquen con- siderarlas como las antecesores de las cultivadas. Tam- poco puede generalizarse que todos los cultivos tienen poblaciones que son malezas, ni es clara la distincién entre éstas y las poblaciones espontineas o silvestres. Por otra parte se conocen unos pocos casos en que una maleza puede suplantar un cultivo. Segin Vavi Joy, en las laderas bajas de las montafas de Afganistén €l centeno crece como maleza en los trigales; a alturas medianas el trigo y el centeno estin en equilibrio, pero conforme se asciende en las montartas el centeno domina por completo. Vavilov lamé “‘cultivos prima- rios” a los originales, y “secundarios” a los que los reemplazan. 4.8. Agricultura incipiente 4.5.1. Caracteristicas. La mayoria de los especialistas acepta que la agricultura se inicié en forma indepen- diente en diversos lugares y épocas, aiin cuando quedan todavia difusionistas que creen que se inicié en un s6lo lugar y que de alli se expandié por el resto del mundo, Es posible que la agricultura incipiente tuviera caracteristicas que ain se encuentran en los sistemas Primitivos existentes, que incluyen a) cultivo simulté- neo de diferentes especies por sus semillas, tubércu- los, frutos u otras partes iitiles, de modo que rindie- ran cosechas escalonadas durante todo el affo y el agricultor estuviera a salvo de la pérdida de un cultivo por el ataque de enfermedades 0 insectos; b) que la agricultura no fuera la tinica fuente de alimentos, sino que el hombre siguiera dependiendo, pero cada vez menos, de la recoleccién, la caza 0 la pesca; c) que se inventaran formas primitivas de manejo: fertilizacion usando desechos orgénicos, limpieza de malas hierbas, otros; d) que se aplicara selecci6n fenotipica para pro- pagar plantas sobresalientes. En varios de los focos originales de la agricultura, 1 pastoralismo es antiguo 0 contemporineo con la domesticacién de las plantas, y los sistemas mixtos de explotacién de animales y plantas fueron caracteristicas de la agricultura incipiente. 4.5.2. Focos de la agricultura. No hay acuerdo entre los especialistas sobre cuiles fueron los focos de la agricultura incipiente. La evidencia para determinar- los se basa en la identificacién, no siempre segura, de materiales orgénicos: semillas, hojas, raices, o de instrumentos que se asume fueron usados para cultivar plantas o preparar sus productos. ‘A menudo es dudoso reconocer si los restos orgéni- cos provienen de una planta recolectada 0 cultivada. La evidencia esti, como se dijo anteriormente, concentrada en regiones secas, especialmente en el Cerca- no Oriente y Mesoamérica. De lo que se conoce en esas regiones se deduce que los procesos de domesti- cacién_no responden al mismo modelo en las dos reas. En otras regiones: China, India, Africa al sur del Sahara, el sureste de Asia, la evidencia es muy pobre y erratica, y es posible que en las reas mis hiimedas los restos orgénicos de ta agricultura incipiente estén completamente perdidos. Hasta ahora, y los resultados pueden cambiar dristicamente con nuevos hallazgos arqueolégicos, se puede decir que la agricultura incipiente se practicaba en el Cercano Oriente hace 9500 affos; en China, 6000; en Mesoa- mérica y Pert, 7000; en India, 5000; en el sureste de Asia, 6500 afios. Esto tiende a confirmar la idea de {que el descubrimiento de la agricultura es un desarro- lo relativamente reciente en la evolucién de la humanidad, y de que es més 0 menos contemporéneo en las regiones diferentes que hasta ahora se han explorado. 4.6. Dispersion primitiva La mayoria de las especies cultivadas posiblemente fue domesticada s6lo una vez, aunque en algunos casos pudo haber més de un centro y una época de domesticacién. La evidencia arqueolégica actual per-24 Botanica de los cultivos tropicales mite, por ejemplo, suponer que el frijol comin, Phaseolus vulgaris, pudo set domesticado independientemente en Mesoamérica y en Peri. Se conoce que ciertos cultivos al ser movidos por el hombre primitivo de su centro de domesticacién y evados a otra regién donde recibieron cuidados y seleccién més intensa, alcanzan en su nueva patria una mayor diversidad genética que en la regién en que se domesticaron originalmente. Se ha llamado transdo- mesticacién a este desarrollo, del cual son ejemplos el sorgo, sésamo, setaria y otros, que por la evidencia botdnica parecen ser otiginarios de Africa Central, pero que llevados a India en épocas prehist6ricas alcanzaron alli su mayor diversidad genética. La expansin primitiva se pudo hacer en forma muy répida, si el cultivo era aceptado facilmente en nuevas dreas. Los platanos pasaron del Sureste de Asia a India y a Africa; atravesaron este continente hasta el Atlintico y fueron trafdos por los primeros conquis- tadores a América. Su expansién por América del Sur iba varios affos adelante de la conquista europea, y esta distribucién temprana fue uno de los factores que hizo que Humboldt los considerara originarios del ‘nuevo mundo. Referencias ANDERSON, E. The evolution of domestication. In Tax, S., ed. The evolution of man. Chicago, the University of Chicago Press, 1960. Vol. 2:67.89. BENDER, B. Farming in prehistory. From hunter- gatherer to food producer. New York, St. Martin's Press, 1975. 268 p. BRIEGER, F.G. Origem da agricultura e das plantas cultivadas americanas. Separata de Origens do Homen Americano. Sao Paulo, sf. 11 p. CANDOLLE, C.A. De. L'origine des plantes cultivées. Paris, Bailliére, 1883. 379 p. BURKILL, LH. Habits of man and the origin of cultivated plants. Proceedings of the Linnean Society of London (Botany) Session 164:12-42. 1953. DARLINGTON, C.D. Chromosome botany and the origins of cultivated plants. 3rd. ed. London, Allen ‘& Unwin. 237 p. 1973. DARWIN, C. The variation of animals and plants under domestication. 2nd. rev. ed. New York, Appleton, 1894. 2 v. GUYOT, L. Histoire des plantes cultivées. Paris, Colin, 1963. 214 p. HARRIS, D.R. New light on plant domestication and the origins of agriculture: a review. Geographical Review 57:90-107. 1967. HARLAN, J.R. Crops and man. Madison, Wi ‘American Society of Agronomy, 1975. 295 p. HAUDRICOURT, A.G. y HEDIN, L. L’homme et les plantes cultivées. Paris, Gallimard, 1943. 233 p. HAWKES, J.G. Crops, weeds and man. University of Birmingham, 1967. 18 p. HEISER, C.B. Some considerations on early plant domestication. Bioscience 19:228-231. 1969. HUTCHINSON, 5. et al eds. The early history of agriculture. London, Oxford, University Press, 1977. 213 p. PARODI, L. Procesos biolégicos de la domesticacién vegetal. Revista Argentina de Agronomfa 5:1-24. 1938, REED, C.A. ed. Origins of agriculture. The Hague, Mouton, 1977. 1013 p. UCKO, PJ. & DIMBLEY, G.W. eds. The domestication and explotation of plants and animals. London, Duckworth, 1969. 581 p. de WET, J.MJ. & HARLAN, J.R. Weeds and domes- ticates: evolution in the man made habitat. Eco- nomic Botany 29:90-107. 1975.Distribucién de la diversidad genética 25 5. DISTRIBUCION DE LA DIVERSIDAD GENETICA 5.1, Teorias de Vavilov Ladistribucién geografica del germoplasma de plantas cultivadas, en término de nimero de cultivares primitivos, poblaciones silvestres y congéneres, no es uniforme sino que esta concentrada en ciertas areas de limites mds 0 menos definidos. El boténico ruso LN. Vavilov (1886-1942) y su grupo condujeron los estudios més completos sobre este tema, ain no superados por la abundancia de. materiales e informaciones recogidas a nivel mundial. Vavilov consideré que habia ocho areas, que llam6 “centros de origen de las plantas cultivadas”, en los que se habia domesticado la mayoria de los cultivos, partiendo de poblaciones silvestres autéctonas. Esto se probaba por la concentracién de variedades y especies afines; presencia de caracteres dominantes hacia el niicleo del centro y recesivos hacia la periferia; abundancia de parisitos naturales de los cultivos, y otros factores bioldgicos. Los centros y subcentros de Vivilov y el niimero de especies asignadas como originarias a cada uno son las siguientes: 1. China, 136 especies; IL. India,, incluyendo Burna y Asam, 117 especies; IL. Asia Central, incluyendo partes de India, Pakis- tan, Afganistin y parte de URSS, 42 especies; IV. Cercano Oriente, de Asia Menor a Irén, 83 es- cies V. Mediterraneo, de Espafia a Siria, 84 especi VI. Etiopia, 38 especies; VIL. México — Centroamérica, 49 especies; VIII. Suramérica, de Ecuador a Bolivia, 45 especies, dos subcentros: a) Chile, 4 especies; b) Brasil- Paraguay, 13 especies. Vavilov estableci6 también que la diversidad gené- tica de un cultivo no estaba limitada a su “centro de origen”’, y que puede haber uno o més “centros secundarios” de variacién en que por la accién combi- nada de factores naturales y culturales la especie muestra también una alta variabilidad. En un enfoque més reciente, esto se explica consi- derando que dentro del étea de distribucién de un cultivo, que puede tener una amplitud continental, hay extensiones reducidas, a veces unos centenares de kilometros cuadrados en que la diversidad genética estd especialmente desarrollada. Se ha llamado “microcentros” a estas dreas, que se presentan también en especies silvestres y que pueden en parte explicarse como originados por introgresin entre poblaciones de diferente origen. Los microcentros son de especial interés en la conservacién de los recursos genéticos, pues por su tamafio estin en peligro de ser eliminados. El niimero de los centros de Vavilov ha sufrido una fragmentaci6n notable, de modo que los ocho centros originales se han dividido en 19, segin los dltimos seguidores de la teoria; hay también especialistas que niegan por completo el concepto de “centro de origen” y hoy se prefiere lamar centros de diversidad genética 0 de concentracin de germoplasma a esas reas. La metodologia de las teorias de Vavilov y el enor- me aporte de conocimientos y materiales sobre plantas cultivadas que él y sus colaboradores acumularon por varias décadas, constituyen ain la visién global més completa sobre Ia distribucién geogréfica del germoplasma de plantas cultivadas. Sin embargo, Vavilov no tomé en cuenta en su valor real, el papel del hombre en la evolucién de las plantas cultivadas, y aunque hay muchos casos en que su hipétesis se cumple, como en el origen andino de las papas, mesoameri- cano del maiz y otros, el proceso de origen —domesti- cacién— diversidad actual, es mucho més complejo. En primer término porque la concentraci6n de germoplasma es un proceso histérico: el germoplasma de tomates se concentré en México en el siglo XVI, en Italia en el siglo XVII, actualmente en Holanda, Cali fornia y otros. En segundo lugar, porque no es factible trazar la relacién filogenética entre los cultivares actuales y sus antecesores, muchos de los cuales ya26 Boténica de los cultivos tropicates han desaparecido. Finalmente, porque la accién del hombre en el proceso selectivo no sigue una direccién definida sino que cambia con sus necesidades y preferencias. Cualquiera que sea la aceptacién de las teorias de los centros de origen, hay un valor permanente en la obra de Vavilov: el haber llamado la atencién sobre la desigualdad en la distribucién espacial del germoplasma, lo que ha tenido una influencia decisiva en su utilizaci6n, mejoramiento y conservaci6n. 5.2. Areas de concentracién genética E1 hecho es que hay reas mucho més ricas en germoplasma que otras, que esa concentracién es en gran parte obta del hombre, y que por lo consiguiente la Fiqueza de germoplasma de un cultivo no se mantiene ‘siempre en el mismo sitio. Los cultivos no s6lo evolu- ccionan por las fuerzas que determinan su variacion y supervivencia, sino también por el desarrollo histé- rico. Como ya lo habia indicado Vavilov, las dreas de concentracién actual de germoplasma coinciden con regiones de agricultura primitiva y por lo tanto con- servadora. En su mayorfa las plantas cultivadas se ori- ginan de los tr6picos 0 de reas subdesarrolladas en las regiones templadas: Cercano Oriente, China. En estas dreas las pricticas agricolas mantienen un alto nimero de cultivares de cada cultivo; son frecuentes, las siembras mixtas, lo que puede aumentar su hetero- geneidad, y la falta de sistemas de proteccién expone los cultivos a una seleccién muy rigurosa. Estas dreas resultan asi reservorios de genes que pueden utilizarse en el mejoramiento de cultivares avanzados. Los centros de diversidad genética pueden agruparse en categorias como sigue: ‘A. Regiones de gran amplitud geogréfica en que las especies de domesticacién local son pocas y de es- casa importancia. Incluye las éreas templadas de: Eurasia: pastos, cereales, frutales (manzano); ‘América del Norte: girasol, frutas (Rubus), pastos; ‘América del Sur: en Chile cultivos autéctonos como Madia. B. Regiones extensas, sin delimitacién precisa, con numerosas especies autéctonas, en las cuales no se puede definir areas superpuestas o adyacentes de domesticacién. Son regiones de desarrollo histé- rico reciente y poco intenso, y la mayoria de sus especies estd en estado incipiente de domesti- cacién: Cuenca del Amazonas y norte de América del ‘Sur; Africa al sur del Sahara; Sureste de Asia y Malasia, excluyendo India. C. Regiones poco extensas, de alta riqueza en ntimero y diversidad de cultivos autéctonos: Suroeste de Asia (Cercano Oriente), una de las cunas de la agricultura: cereales (trigo, ce- badas), leguminosas de grano (chicharos, len- tejas, habas), forrajeras, frutales; Mesoamérica; Andes, cultivos de altura: papas, tubérculos me- ores, granos; Btiopia: café ardbico, tef, naag, ensete D. Regiones de alta concentracién genética en que el aporte foréneo, de introduccién antigua y de di- versa procedencia, ha evolucionado bajo cultivo y alcanzado una alta diversidad, pero en las cuales hay también aportes locales. En ellas la civilizacién ha sido antigua y continua: China: cereaies (proso), soya, frutales; India: leguminosas de grano, oleaginosas; un buen niimero de especies originarias de Africa y de introduccién muy antigua muestra aqui su mayor variabilidad: Eleusine, Corchorus, ajonjoli, tamarindo; Mediterréneo: hortalizas, forrajeras, olivo. Como se deduce de la lista anterior, la mayor riqueza en niimero y diversidad de cultivos esté concentrada en paises o regiones poco desarrolladas, con sistemas agricolas primitivos y por lo tanto conservado- tes. Los cultivos han sido seleccionados a través de los siglos por su resistencia, valor nutritivo y otras caracteristicas evidentes, pero esa situacién puede cambiar con la modemnizacién de la agricultura y los cambios en habitos de consumo. De ahi que sea necesario pre- servar ese germoplasma para su uso futuro, cuando se apliquen a los cultivos poco desarrollados las técnicas avanzadas en su mejoramiento genético y agro- nomico. Referencias BOUVIER, R. Les migrations végétales. Paris, Flam- marion, 1946. 309 p. BRUCHER, H. Bigt es Gen-Zentren. Naturwissen- schaften 56:77-84. 1969.Origen de la agricultura en los tropicos 2 HARLAN, J.R. Anatomy of gene centers. American Naturalist 85:97-103. 1951. - Agricultural origins: centers and non- Centers. Science 174:468-474. 1971. ‘SAUER, C.O. Agricultural origins and dispersals, New York, American Geographical Society, 1952. 110 p. STRUVER, S. ed. Prehistoric agriculture. New York, Natural History Press, 1970. 1733 p. VAVILOV, NL. Mexico and Central America as the principal centre of origin of cultivated plants in the New World. Bulletin of Genetics and Applied Botany (Leningrad) 26:135-199. 1931. . Los centros genético-geogrificos de las plantas cultivadas. Revista de la Facultad de Agro- nomia (La Plata, Argentina) (3a época) 2:66.94. 1937. - Estudios sobre el otigen de las plantas cultivadas. Versién espafiola por Felipe Freier. Bue- nos Aires, Acme, 1951. 185 p. ZEVEN, A.C. Dr. Th.H. Engelbrecht's views on the origin of cultivated plants. Euphytica 22:279-286. 6. ORIGEN DE LA AGRICULTURA EN LOS TROPICOS 6.1, Introduccién La agricultura se desarroll6 independientemente en el mundo tropical en tres dreas: 1. el Sureste de Asia; 2. Africa Occidental-Oriental; 3. América tropical. Incluy6 en las tres éreas la domesticacién de plantas y animales; invencién de herramientas y de pricticas agricolas como fertilizacién, conservacién del suelo y rego, tecnologias primitivas en la preparacién y con- servacién de alimentos. Paralelo a esos desarrollos se descubrieron, también independientemente, las técni- cas de metalurgia, cerimica y otras, relacionadas en cierta forma con el desarrollo agricola. Esto no implica que en las tres regiones la inven- cién y el desarrolio primitivo de la agricultura siguie- ran las mismas normas. En los tres casos, sin embargo, la domesticacién abarcé una gama muy amplia y comparable: cereales, leguminosas, raices, fibrosas, frutales, otros, 1o que no justifica la hipétesis planteada a menudo de que la agricultura original de los tr6picos se bas6 en cultivos de propagacién vegetativa, en con- traposicién a la de regiones templadas, que estaria basada en cultivos de semillas. A. Sureste de Asia (Fig. 6.1) Esta regién, como centro de diversidad de plantas cultivadas (Cuadro 6.1) se forma de i) una area conti- ental que estd limitada al oeste por el gran desierto de India y se extiende por la base del Himalaya hasta el sur de China incluyendo las grandes peninsulas de Deccan (India), Vietnam y Malasia; ii) una area insu- lar que abarca los archipiélagos de Sunda, Nueva Gui- nea, Filipinas y Oceania. El foco de origen de la agricultura esté localizado, segin la evidencia actual, en el érea continental entre Thailandia y el sur de China. La evidencia arqueol6- gica 0 histérica sobre el origen de la agricultura en el Sureste de Asia es muy pobre y no permite tener una idea de los sitios originales de domesticacién y de la expansin primitiva de la mayoria de los cultivos. En Tahilandia se ha encontrado restos de plantas, posiblemente recogidas del bosque, de 8000-7000 2.C,, fecha que es anterior a cualquier desarrollo agricola en India o China. En el area continental fueron domesticados cereales: arroz, adlay; leguminosas deBoténica de los cultivos tropicales 28 saryruid uoysuedxs oop & sown td soundie 9p a]qisod ua80 ap seary se] op UgToBoIPUT “UOrBas B| ap SootIga) sayruIy| ‘epidurnssoiU eouT] U_ “VISV 4d ALSAUNS “1'9 viivaisnv ouasea [2] ssc os ES seascape, TS 3p OondgitOrigen de la agricultura en los tropicos 29 grano; raices y tubérculos: flames, taro; cafia de azicar y un gran nimero de frutales: bananos, mangos y otros. Entre 1000 a.C., y el inicio de la era cristiana se supone que hubo del Sureste de Asia una primera expansin hacia el Este, por los protomalayos, y otra ‘expansin posterior, alrededor de $00 dC., de poli- nesios que alcanzaron hasta Hawai, Pascua y Nueva Zelandia. La diversidad genética en los cultivos, en especies y variedades, decrece de Oeste a Este, es decir de Asia Continental hacia Polinesia. Hacia el Oeste, la expansi6n de la agricultura primitiva se vid detenida por el gran desierto de India, pero se expan- di6 desde el foco original entre India y Malasia hacia el sureste de China. La difusi6n de cultivos del Sureste de Asia hacia Africa es evidente, como lo prueban los nombres idénticos de varios de ellos en Madagascar e Indo- nesia. B. Africa tropical (Fig. 6.2) Africa tropical incluye: i) una érea de alta hume- dad: Africa occidental o Costa de Guinea, importante como centro de origen de palma de aceite, café robusta, arroz africano; ii) el area relativamente seca de! centro y este del continente, con sabanas y bosques abiertos, de donde proceden el sorgo, caupi, Cajanus, Ricinus 'y 1a mayoria de los pastos (gramineas) més litiles en los trépicos, y if) las tierras altas de Etiop/a, donde se origin6 el café ardbico y algunos otros culti- ‘vos de importancia local (Cuadro 6.2). En Africa no pueden sefialarse centros de agricultura, porque la evidencia arqueol6gica e histérica es muy pobre. Tampoco hubo una seleccién cultural intensa, debido al cardcter trashumante de la agricultura, preponderancia de la ganaderia y abundancia de recursos de caza y pesca. La concentracién de la pobla- cién humana no lleg6 a densidades altas ni al establecimiento de grandes centros urbanos, como sucedié en India, México o Perd. También contribuy6 el aislamiento del Mediterraneo por el desierto del Sahara, y del Sureste de Asia en gran parte de la prehistoria, por la carencia de comunicaciones maritimas. En épocas relativamente recientes algunos cultivos de Indonesia, como los bananos, fueron introducidos a Madagascar y la costa de Africa, de donde se extendieron al centro del continente. La comunicaci6n con las reas de clima templado del Cercano Oriente por Egipto Nubia tampoco contribuy6é mucho al enriquecimiento de germoplasma en Africa, excepto en las tierras altas de Etiopia, particularmente en trigo y cebada. © América tropical (Fig. 6.3) En los trépicos del Nuevo Mundo (Cuadro 6.3) puede distinguirse dos centros en el sentido vavilo- viano: i) Mesoamérica, limitada al norte por las éreas semidesérticas del norte de México y al sur por las selva del Darién en el istmo de Panamé, y ii) las tierras altas de los Andes, desde Venezuela al norte de Chile y noreste de Argentina. En ambas regiones diversas series de culturas, mucho mejor documentadas que las de Africa o el Sureste de Asia, se han sucedido dentro de la misma érea geogrifica. Por el contrario, en el centro y norte de América del Sur, especialmente en Ia cuenca Amazonas-Ori- noco, se desarrollé una area de domesticacién de limites imprecisos. En ella fueron domesticados muchos cultivos, la mayor en estado incipiente: yuca o mandioca, pifia, aroides, flames, algodén. Unos pocos géneros: Capsicum, Pachyrhizus, Ama- ranthus, Physalis, tienen especies domesticadas independientemente en las tres 0 en dos de las éreas de diversidad genética de los tr6picos americanos. Asi, C ‘annuum se asume que fue domesticado en Mesoamé- tica, C chinense en el Amazonas, C pubescens en los Andes de Bolivia. Se ha determinado series arqueolégicas en México y Perd que muestran las etapas de recoleccién a do- mesticacién-cultivo y aun abandono de especies que formaban los sistemas agricolas primitivos. Estas series, aunque restringidas a sitios secos y altos, indican que Ia agricultura se inicié en el centro de México y en los Andes de Peri entre 7000-6000 a.C.; el desarrollo parece haber sido més o menos simulténeo en ambos lugares. Los restos més antiguos, entre 7000 a 000 a.C., incluyen: Capsicum, Amaranthus, Cucur- bita, frijoles, maiz, aguacate. El maiz se cultivaba en México alrededor de 5000..C., y poco antes de 4000 a.C., en Peri; los frijoles comunes en Peri hacia 6000 a.C., en México hacia 5000 a.C. Estas fechas establecidas sobre unas pocas localidades no pueden ser tomadas como definitivas, ni implican que esas areas sean las Gnicas o més antiguas en la domesticaci6n de sos cultivos. %2. Relaciones entre ls tres centros tropicales 6.2.1. Africa — Asia, Las relaciones entre Africa y el Sureste de Asia, incluyendo India, son muy antiguas y complejas. Sorgos y millos de Aftica central aparecen“swou9) -argaid sxo0d9 uo (seypoy) ugpsidxe ns op A soapna soundTE 9p UoBuO op seary sajqHsOd op UO!OeIPUT “TVDIAOUL VOTUAY ‘7'9 Bi Boténica de los cultivos tropicales sousponraes [I] same «ontvog [AY seen [TE] eon mom BP mers EE] renee msngor gy auave op ted YSOIANTI VATAS i “vous aa SvLTV SVuwaLL31 “senumuco stout] us song so] 2p, “x0 8] 9p soreduud souorsoana ‘senuUSR sau :MIUOTEMLY £ sopUY “EOUPUTTOSOW 2p soouON SSNUIT “TVIIOUL VITIANV C9 Bd Urigen de la agricultura en los trépicos WATS 13 >, VIVWaLvAD Sy vortanvosam32 en India hacia 1550a.C., y el ajonjoli cerca de 1800 a.C. Pudieron ser llevados a través del “‘corredor sabeo”, una linea de comunicacién maritimo-terrestre entre India y Africa Oriental, a través del Sur de Ara- bia. Por esa misma ruta, pero en direccién opuesta, pudo llegar a Egipto el taro, hacia el comienzo de la era cristiana. Una ruta de especial importancia, pero mucho més reciente, quizds alrededor de 500 4.C., fue la comuni- cacién entre Indonesia, Madagascar y el resto de Afti- ca. Por ella vinieron los bananos, cafia de azicar, flames, que se extendieron lentamente por el centro de Africa y ya algunos se cultivaban en el litoral atlintico cuando llegaron los europeos a fines del siglo XV. 6.2.2, Relaciones entre el Viejo y el Nuevo Mundo, Varios casos atestiguan que algunas especies del mismo género se domesticaron independientemente en el Viejo y el Nuevo Mundo: a) algodones: en Asia y Africa; Gossypium arboreum y G. herbaceum; en el Nuevo Mundo: G. barbadense y G. hirsutum; b) flames en el sureste de Asia: Dioscorea alata; en Aftica Occidental: D. rotundata y en América del Sur: D. trifida, Tampoco es de extrafiar que se domesti- caran grupos de especies en géneros afines, como Pha- seolus en América y Vigna en Asia. Pero las relaciones entre los dos continentes, por lo menos en lo que se refiere a plantas cultivadas, no se establecieron sino hasta la época de los descubrimientos en el siglo XVX. ‘Sin embargo, hay tres excepciones: cocotero, calabaza y camote. Aunque su origen y dispersién primitiva serén discutidos més detalladamente al tratar cada una de ellas, se menciona a continuacién ciertos aspectos sobre su presencia en la agricultura del Viejo y el Nuevo Mundo antes de los descubrimientos. El coco, Cocos nucifera, ¢s de cultivo muy antiguo en Oceania y el Sureste de Asia, y fue hallado por los espafloles en 1520, Gnicamente en el litoral pacifico entre Panama y México; su dispersién interconti- nental puede atribuirse a corrientes maritimas. La calabaza, Lagenaria siceraria, existia en Europa y Asia antes de la era cristiana; en América se conocié ‘en México 7000 a.C., y en Pert cerca de 3000.a.C. Como sus congéneres s6lo se encuentran en Africa, y como flota y resiste el agua de mar, su dispersin a las costas de América del Sur por corrientes maritimas desde Aftica es una explicacién aceptable. El camote, Ipomoea batatas, es el caso mas dificil de explicar y ha dado lugar a mayores discusiones. A la llegada de los espafioles se conocia en cultivo desde Botinica de los cultivos tropicales México hasta Pert; restos arqueolégicos en este Glti- mo pais datan de 2000 a.C., y atin antes. A la llegada de Magallanes a Oceania, en 1521, el camote era cult vado en casi todas las islas. Como el término para designarlo en Oceania tiene afinidad con el nombre_ “Kumara” que se usa en Peri, y como la expansin polinésica es mucho més reciente que las culturas americanas en que se conocia en cultivo, es de asumir que el camote fuera llevado de América a Oceania. Sobre la forma en que pudo ocurrir esa dispersién hay varias hipétesis, pero ninguna de ellas es aceptada completamente. 6.3, La época de los descubrimientos y el desarrollo de los cultivos tropicales 6.3.1. Introduccién. Uno de los factores que promo- vieron las exploraciones de los siglos XV y XVI fue la busqueda de especias, las que tenian gran consumo en Europa para dar sabor a los alimentos poco apetitosos y ayudar a conservarlos. Su comercio, en gran parte controlado por Venecia, se hacia por la ruta de las caravanas 0 por mar desde las islas de las especias en Malasia. La necesidad de abrir rutas nuevas a India movié las expediciones portuguesas a Africa, y espafiolas a América. A continuacién de las grandes exploraciones de Colén, 1492, Bartolomé Diaz, 1488, Vas- co de Gama, 1496, vino el establecimiento del impe- rio espafiol en América y portugués en Asia. El prime- 10 abarcé desde el centro de los Estados Unidos hasta Argentina y se prolong6 hacia Filipinas y Oceania. Los portugueses ocuparon Brasil; en Asia legaron hasta Formosa y China del Norte, y mas alld hasta las Molucas al oeste. El desarrollo de estos imperios trajo como conse- ‘cuencia un cambio radical en los habitos alimenticios de la humanidad; introdujo nuevos materiales textiles, colorantes y medicinales; diseminé el uso del tabaco y de cultivos industriales (cafla de aziicar); en algunos aspectos la agricultura americana era superior a la europea, como en irrigacién y conservacién de suelos. Li introduccién de cultivos eurasiéticos y de los animales domésticos de Europa provocaron por otra parte, una transformacién fundamental en la agricultura de América. Ya en su segundo viaje Colén trajo semillas de trigo y algunos animales domésticos, y se dice que al detenerse en las Canarias recogié cafia de aziicar y la llev6 a las Antillas. Las islas Canarias ocuparon en la migracién de plantas hacia América un lugar particular. De ellas se trajo el banano a SantoOrigen de la agricultura en los trépicos 33 Domingo en 1516, y més tarde dos especies tropicales, la cafiafistola y el tamarindo, que fueron introducidos a las Canarias desde Africa. Los espaftoles tuvieron éxito variado con las introducciones. El trigo, por ejemplo, fracasé en Santo Domingo, pero dio muy buenas cosechas en México y los Andes. Se trajo leguminosas de grano (habas, arvejas), alfalfa, lino, algo- én, plantas medicinales y omamentales. Poco después del descubrimiento (1492) las primeras plantas americanas crecian en Espafia: maiz (1498-1530), camote (1500), frijoles, cucirbitas, mant y otros. Las papas, tomates y tabaco parecen haber sido inroducidos en la egunda mitad de siglo 1 632 Intercambio de especies cultivadas entre Amé- rica y Africa, La proximidad geogrifica entre Brasil y Africa, y el establecimiento en ambos del dominio portugués, fueron factores decisivos en el intercambio de plantas. Se ha sugerido, sin pruebas satisfactorias, que el maiz fue introducido en Aftica antes de Colén; lo mis probable es que fuera levado varias veces desde Brasil después del descubrimiento. La yuca fue también tina introduccién temprana; se extendié hasta el centro de Africa, donde lleg6 a ser un elemento esencial en la alimentacién, y se desarroll6 un uuso tan vatiado y complejo que se ha crefdo que est especie es originaria de Africa y fue llevada luego a Brasil. Esta teoria ha sido totalmente descartada. Un caso semejante ocurre con el tabaco y los camotes y también se introdujeron en Africa, piflas, cuctrbitas, mani y numerosos frutales. El aporte de Africa a América ha sido menor. Los flames, Dioscorea, constituyeron una introduccién apreciable y fueron propagados por los negros, que siempre participaban en las expediciones espafiolas, y por los esclavos de las plantaciones de cafia de aziicar en las Antillas, También se introdujo en forma similar la bambarra, Voandzeia subterranea, planta parecida al mani. No se conoce con exactitud la época de in- troducci6n de frutales afticanos a América, como el aki, Blighia sapida. De gran importancia fue la intro- ducci6n involuntaria de pastos africanos al Brasil. Con ‘pastos se hacian las camas en los barcos que traian los ‘esclavos, y una vez llegados a América los tallos eran arrojados a las playas. Asi se introdujeron el pasto guinea, Panicum maximum, y otras especies que han desempefiado un gran papel en el desarrollo de la ganaderia de los trépicos americanos. 6.33. Ruta Brasil — India. Desde que Cabral descu- bri6é Brasil en 1500, los portugueses en sus viajes a India se detenian en Suramérica para reaprovisio- narse. Iniciaron asi una migracién de plantas brasile- fias hacia los trépicos asiéticos. Como los portugueses dominaron hasta la costa de China y Molucas, estas introducciones tuvieron una expansion amplia y ré- Pida. Por esa ruta se cree que lleg6 el maiz a China a comienzos del siglo XVI, entre 1520 y 1530. La pifla fue levada de Brasil a Goa en 1550; es posible que or esa ruta llegaran también el man, frijoles y otras. De India se trajo a América, primero posiblemente a Brasil, el mango, que ya en el siglo XVI era abun- dante en ese pais. 6.3.4. Rutas del Pacifico. Las expediciones espaftolas que colonizaron Filipinas, Guam y otras isla, establecieron una ruta a México. Una vez al afio el galeén de ‘Acapulco partia de ese puerto a Filipinas y en casi todos sus viajes trasladaba plantas vivas o semillas. Un arbolito de cacao fue levado a Filipinas en 1560, y con él se establecié alli ese cultivo. El maiz, también de introduccién temprana, no alcanz6 en estas islas mayor importancia, posiblemente por la abundancia de arroz. El camote, en cambio, fue muy bien acogido en China. Se introdujeron ademés jicama, Pachyrhi- us; chiles, Capsicum; tomates, frijoles, que por su rendimiento y calidad eran muy superiores a los asié- ticos; Bixa, guayabas y otras frutas. Es interesante observar que los espafioles no introdujeron plantas de importancia de sus dominios de Asia a México. Los Filipinos que residieron en la costa occidental de este pais ensefiaron a los mexica- nos algunos usos nuevos del coco, pero quizés por la ‘gran riqueza de plantas de México y porque los culti- ‘vos asidticos les eran desconocidos, los espafioles no introdujeron ningin cultivo importante. El mango y el tamarindo fueron Hevados de las Antillas a México antes de que se estableciera la ruta del galeén de Aca- pulco. En el Pacifico sur los espafioles abrieron una ruta de mucho menor interés, entre Perii y los archipié- lagos de Santa Cruz y Salomén. Llevaron plantas pe- ruanas: maiz, frijoles, cucdrbitas, que parece no tuvieron buen éxito en esas islas. 6.4. Expansin de los cultivos industriales En los tiltimos siglos se expandieron a nivel mundial los cultivos més importantes de los trépicos: café, cacao, banano, cafia de aziicar, caucho, palma de“4 Boténica de los cultivos tropicales ‘aceite y otros. Como su historia esté bien documen- tada y publicada s6lo se referirin aqui sus caracteristicas comunes. En primer lugar, esos cultivos fueron introducidos en los siglos XVIII y XIX a dreas nuevas, lo que implica que debido a las dificultades para obtener y transportar material de siembra, las introducciones eran de base genética muy reducida: posiblemente una sola, planta de café ardbico suplié el material de siembra para América tropical, cuatro plantas para el cultivo de la palma de aceite en Indonesia, y asi en los otros casos. A menudo los jardines boténicos de Europa: Amsterdam, Kew, Paris, o de Asia: Bogor, actuaron como intermediarios. Las introducciones posteriores, de café de Africa a América, de caucho al Sureste de Asia, cacao a Africa, son mas recientes. En segundo término, los cultivos introducidos alcanzaron répidamente una expansién comercial, debido en la mayoria de los casos a que esta opera- cién era parte de la politica colonialista de Gran Bre- tafia, Francia y Holanda y al desarrollo industrial en Europa y América del Norte. Se logré un incremento notable de los rendimientos, a pesar de la base gené- tica tan estrecha con que se trabajaba, por la aplic cién de métodos avanzados de seleccién y mejoramiento y por los sistemas més eficientes de produc- cién y beneficio. Como resultado de la aplicacién de tecnologia, los rendimientos fueron mucho més altos en las areas nuevas que en las de origen, como ocurrié con el café ardbico en América tropical y el caucho de Brasil en Malasia. Factores biolégicos importantes contribuyeron también a elevar los rendimientos, particularmente la ausencia de enfermedades y plagas que afectan los cultivos en sus dreas de origen. ‘Aunque los cultivos estén més avanzados en regiones distintas a sus éreas de dispersién natural, de éstas se depende para obtener el germoplasma que se nece- sita en el mejoramiento genético o la seleccién de ‘nuevos cultivares. El intercambio de germoplasma no puede ser, sin embargo, una operacién directa, ya que Tequiere pasar por sistemas de cuarentena o inspec- cién, De todas maneras, en el desarrollo actual de la agricultura de los trépicos hay una interdependencia entre las tres regiones: Sureste de Asia, Africa y Amé- rica tropical, no s6lo para el intercambio de germoplasma sino también de informacién y desarrollos téc- nolégicos. Referencias BARRAU, J. Les plantes alimentaires de I'Océanie. Annales Museum Colonial Marseille, 7 :1-275. 1962. . La région indo-pacifique comme centre de mise en culture et domestication des vegetaux. Journal d’ Agriculture Tropical et Botanique Appli- quée 17:487-503. 1970. BUSSON, F. Plantes alimentaires de l'ouest africain. Marseille, Leconte, 1965. 568 p. HARLAN, J.R. Ethiopia: a center of diversity. Eco- ‘nomic botany 23:309-314. 1969. jDeWet, J.MJ. & STEMLER, A.B.L. eds, Origin of African plant domestication. The Hague Mouton, 1976. 498 p. HARRIS, D.R. The origins of agriculture in the tropics. American Scientist 60:180-193. 1972. . The prehistory of tropical agriculture: an ‘ethnoecological model. In Renfrew, C. ed. The explanation of culture change. London, Duck- worth, 1973. p. 391-417. HEISER, C.B. Origins of some cultivated New World plants. Annual Review of Ecology and Systematics 10:309-326. 1979. MERRILL, E.D. The botany of Cook's voyages and its unexpected significance in relation to anthro- pology, biogeography, and history. Chronica Bota- nica 14:164-384, 1954, PATINO,’V.M. Plantas cultivadas y animales domés- ticos en América Equinoccial. Cali, Imprenta De- partamental, 1963-1969. 4 vols. PICKERSGILL, B. & HEISER, C.B. Origins and dis- tribution of plants domesticated in the New World tropics. In Reed, C. ed. Origins of agriculture, The Hague, Mouton, 1977. p. 803-835, PORTERES, R. Vieilles agricultures de l'Afrique intertropicale. Agronomie Tropicale 5:489-507. 1950. SAUER, C.O. Agricultural origins and dispersals. New York, American Geographic Society, 1952. 100 p.+ Origen de ta agricultura en los trépicos 35 CUADRO 6.1 Cultivos domesticados en el Sureste de Asia Bambies Bambusa vulgaris, Dendrocalarus asper, Gigantochloa apus, etc. Cereales Coix lachryme-jobi, adlai Oryza sativa, arroz Especias, condimentos, estimulantes Areca catechu, betel Ginnamomum cassia, casia Gnnamomun verum, canela Qurcuma domestica, ciircuma Elettaria cardamomum, cardamomo Myristica fragrans, nuez moscada Piper betel, betel Piper cubeba, cubeb Piper nigrum, pimienta negra Piper methysticum, kava Syzygium aromaticum, clavo Thea sinensis, té Zingiber officinale, jenjibre Fibrosss Corchorus capsularis, yute Gossypium arboreum, algodén de India Musa textilis, abacé Frutales, nueces Aegie marmelos, bael ‘Antidesma bunius, bignai Artocarpus altilis, fruta de pan Artocarpus heterophyllus, jaca
You might also like
The Subtle Art of Not Giving a F*ck: A Counterintuitive Approach to Living a Good Life
From Everand
The Subtle Art of Not Giving a F*ck: A Counterintuitive Approach to Living a Good Life
Mark Manson
Rating: 4 out of 5 stars
4/5 (5796)
The Gifts of Imperfection: Let Go of Who You Think You're Supposed to Be and Embrace Who You Are
From Everand
The Gifts of Imperfection: Let Go of Who You Think You're Supposed to Be and Embrace Who You Are
Brene Brown
4/5 (1091)
Never Split the Difference: Negotiating As If Your Life Depended On It
From Everand
Never Split the Difference: Negotiating As If Your Life Depended On It
Chris Voss
Rating: 4.5 out of 5 stars
4.5/5 (838)
Magazines
Podcasts
Sheet music
Principles: Life and Work
From Everand
Principles: Life and Work
Ray Dalio
4/5 (599)
The Glass Castle: A Memoir
From Everand
The Glass Castle: A Memoir
Jeannette Walls
4.5/5 (1713)
Hidden Figures: The American Dream and the Untold Story of the Black Women Mathematicians Who Helped Win the Space Race
From Everand
Hidden Figures: The American Dream and the Untold Story of the Black Women Mathematicians Who Helped Win the Space Race
Margot Lee Shetterly
4/5 (895)
Sing, Unburied, Sing: A Novel
From Everand
Sing, Unburied, Sing: A Novel
Jesmyn Ward
4/5 (1104)
Grit: The Power of Passion and Perseverance
From Everand
Grit: The Power of Passion and Perseverance
Angela Duckworth
4/5 (589)
Shoe Dog: A Memoir by the Creator of Nike
From Everand
Shoe Dog: A Memoir by the Creator of Nike
Phil Knight
4.5/5 (537)
The Perks of Being a Wallflower
From Everand
The Perks of Being a Wallflower
Stephen Chbosky
4.5/5 (2104)
The Hard Thing About Hard Things: Building a Business When There Are No Easy Answers
From Everand
The Hard Thing About Hard Things: Building a Business When There Are No Easy Answers
Ben Horowitz
4.5/5 (345)
Elon Musk: Tesla, SpaceX, and the Quest for a Fantastic Future
From Everand
Elon Musk: Tesla, SpaceX, and the Quest for a Fantastic Future
Ashlee Vance
4.5/5 (474)
Bad Feminist: Essays
From Everand
Bad Feminist: Essays
Roxane Gay
4/5 (1016)
The Outsider: A Novel
From Everand
The Outsider: A Novel
Stephen King
4/5 (1840)
Her Body and Other Parties: Stories
From Everand
Her Body and Other Parties: Stories
Carmen Maria Machado
4/5 (821)
The Emperor of All Maladies: A Biography of Cancer
From Everand
The Emperor of All Maladies: A Biography of Cancer
Siddhartha Mukherjee
4.5/5 (271)
The Sympathizer: A Novel (Pulitzer Prize for Fiction)
From Everand
The Sympathizer: A Novel (Pulitzer Prize for Fiction)
Viet Thanh Nguyen
4.5/5 (122)
Angela's Ashes: A Memoir
From Everand
Angela's Ashes: A Memoir
Frank McCourt
4.5/5 (440)
Brooklyn: A Novel
From Everand
Brooklyn: A Novel
Colm Toibin
3.5/5 (1938)
The Little Book of Hygge: Danish Secrets to Happy Living
From Everand
The Little Book of Hygge: Danish Secrets to Happy Living
Meik Wiking
3.5/5 (400)
The World Is Flat 3.0: A Brief History of the Twenty-first Century
From Everand
The World Is Flat 3.0: A Brief History of the Twenty-first Century
Thomas L. Friedman
3.5/5 (2259)
A Man Called Ove: A Novel
From Everand
A Man Called Ove: A Novel
Fredrik Backman
4.5/5 (4610)
The Art of Racing in the Rain: A Novel
From Everand
The Art of Racing in the Rain: A Novel
Garth Stein
4/5 (4201)
A Tree Grows in Brooklyn
From Everand
A Tree Grows in Brooklyn
Betty Smith
4.5/5 (1929)
The Yellow House: A Memoir (2019 National Book Award Winner)
From Everand
The Yellow House: A Memoir (2019 National Book Award Winner)
Sarah M. Broom
4/5 (98)
Steve Jobs
From Everand
Steve Jobs
Walter Isaacson
4.5/5 (806)
Devil in the Grove: Thurgood Marshall, the Groveland Boys, and the Dawn of a New America
From Everand
Devil in the Grove: Thurgood Marshall, the Groveland Boys, and the Dawn of a New America
Gilbert King
4.5/5 (266)
The Woman in Cabin 10
From Everand
The Woman in Cabin 10
Ruth Ware
3.5/5 (2519)
Yes Please
From Everand
Yes Please
Amy Poehler
4/5 (1891)
A Heartbreaking Work Of Staggering Genius: A Memoir Based on a True Story
From Everand
A Heartbreaking Work Of Staggering Genius: A Memoir Based on a True Story
Dave Eggers
3.5/5 (231)
Team of Rivals: The Political Genius of Abraham Lincoln
From Everand
Team of Rivals: The Political Genius of Abraham Lincoln
Doris Kearns Goodwin
4.5/5 (234)
Fear: Trump in the White House
From Everand
Fear: Trump in the White House
Bob Woodward
3.5/5 (738)
Wolf Hall: A Novel
From Everand
Wolf Hall: A Novel
Hilary Mantel
4/5 (3811)
John Adams
From Everand
John Adams
David McCullough
4.5/5 (2409)
On Fire: The (Burning) Case for a Green New Deal
From Everand
On Fire: The (Burning) Case for a Green New Deal
Naomi Klein
4/5 (74)
The Light Between Oceans: A Novel
From Everand
The Light Between Oceans: A Novel
M.L. Stedman
4.5/5 (789)
The Unwinding: An Inner History of the New America
From Everand
The Unwinding: An Inner History of the New America
George Packer
4/5 (45)
Manhattan Beach: A Novel
From Everand
Manhattan Beach: A Novel
Jennifer Egan
3.5/5 (792)
The Constant Gardener: A Novel
From Everand
The Constant Gardener: A Novel
John Le Carré
3.5/5 (104)
Botánica de Los Cultivos Tropicales Jorge León PDF
Document552 pages
Botánica de Los Cultivos Tropicales Jorge León PDF
franyer guillen
No ratings yet
Unsch MH
Document102 pages
Unsch MH
franyer guillen
100% (1)
Rise of ISIS: A Threat We Can't Ignore
From Everand
Rise of ISIS: A Threat We Can't Ignore
Jay Sekulow
3.5/5 (137)
Little Women
From Everand
Little Women
Louisa May Alcott
4/5 (104)
Iuesta Licenciatura en Educación Mención Filosofía
Document2 pages
Iuesta Licenciatura en Educación Mención Filosofía
franyer guillen
100% (2)
Iuesta Licenciatura en Educación Mención Teologia
Document4 pages
Iuesta Licenciatura en Educación Mención Teologia
franyer guillen
No ratings yet
Unam Arquitectura de Paisaje 1
Document120 pages
Unam Arquitectura de Paisaje 1
franyer guillen
No ratings yet
Área de Consolidación Gestión de La Producción de Agroalimentos
Document71 pages
Área de Consolidación Gestión de La Producción de Agroalimentos
franyer guillen
No ratings yet
Aptitud Fisica
Document15 pages
Aptitud Fisica
franyer guillen
No ratings yet
Unsch INGENIERIA QUIMICA
Document100 pages
Unsch INGENIERIA QUIMICA
franyer guillen
0% (1)
Anco Tacuri PDF
Document123 pages
Anco Tacuri PDF
franyer guillen
No ratings yet
Ud8 Formulacion Quimica Organica PDF
Document20 pages
Ud8 Formulacion Quimica Organica PDF
franyer guillen
No ratings yet

Botanica de Los Cultivos Tropicales PDF

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Botanica de Los Cultivos Tropicales PDF

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

You might also like