Ce Fie a ee eee ee Pe ee ne Lea conribucn de as rele espinles al contral postural Seer cr et i ene cont or Den eC ee cn ncn Coc ST “ © Le orgaizaciin del erebeloy su papel en las movinienos fina cordinados a ‘© Epapel de los ganglos bosces en la plaifcacin yejeccin dels parones motores a See et cee et enOMASSON, $A. Fomcopia sn avtortzacin os wn dato Fisiologia de los sistemas motores 9.1 Introduccion El movimiento del feto en la vida intrauterina se detecta en um es- tadio muy precoz del embarazo mediante una ecografia, y la ma~ dee lo percibe por primera ver entre las 16 y las 20 semanas de sgestacion (las patadas del feto»). Al nacer, un recién nacido tie- ne capacidad para efectuar algunos movimientos coordinados. Durante los dos primeros aftos de vida, a medida que el cerebro y la médula espinal continiian desarrollindose y madurando, el nifo aprende a resistir la gravedad, primero sentindose y, mis tarde, poniéndose de pie, andando, corriendo, brincando y tre- pando. Al mismo tiempo, adquiere la capacidad para levar a cabo los movimientos precisos necesarios en las manipulaciones com- plejas y el habla. En poces palabras, el movimiento coordinado, con una finalidad determinada, es un aspecto fundamental de la existencia humana, 1a forma més simple de un acto motor controlado por el siste- sma nervioso se denomina reflejo. Es una respuesta automitica y estereotipada, de ejecucién rapida, a un estimulo dado. Puesto aque los reflejos no estin bajo el control directo del cerebro, se describen como actos motores involuntarios. Sin embargo, la ma~ ryoria de reflejos implica la coordinacién entre grupos de miiscu- los y esto se logra gracias a interconexiones de diversos grupos 4de neuronas espinales. Las neuronas que forman la via por la que circulan los impulsos nerviosos responsables de determinado re- fejo forman un arco reflejo. Numerosos actos motores voluntarios estén guiados por las propiedades intrinsecas de los arcos reflejos, pero son modificados por las drdenes del cerebro y las aferencias, sensoriales ‘Pueden distinguirse dos tipos de funcion motora voluntarla 4a) el mantenimiento de la posicion (postura), yb) los movimien- tos intencionados, con un objetivo definido. En la préctica, estén {ntimamente relacionados. Un movimiento intencionado y dirigi- do sélo se levaré a cabo satisfactoriamente si primero se coloca correctamente la extremidad que se mueve, Asimismo, la postura sélo puede mantenerse si se efectian movimientos compensato- ios apropiados para contrarrestar cualquier fuerza que se opon- {gaa dicha postura ‘Los canocimientos fisiol6gicos todavia son insuficientes para permitir una explicacién completa de los acontecimientos que tie nen lugar en el sistema nervioso durante la ejecuci6n de un mo- imiento voluntario, Sin ninguna duda, el movimiento volunta- rio se deteriora siempre que se produce una interrupcién de las vias aferentes que se originan en érganos sensoriales como el la- berinto, los ojos, los proploceptores y los mecanorreceptores. Sin embargo, no esta claro lo que ocurre entre la llegada de la infor- ‘macion aferente y la ejecucién de un movimlento apropiado. ‘También son poco conocidas los procesos de aprendizaje motor y larelacién entre la «voluntad» de evar a cabo un movimiento y el propio movimiento, La investigacién de los métodos mediante los que el SNC con- trola el movimiento es mucho mis dificil que el estudio de los sis- temas sensoriales. Las razones de esto son las siguientes. En pri- ‘mer lugar, los propios movimientos son dificles de describir de luna manera cuantitativa, precisa. En segundo lugar, los estudios cexperimentales en animales anestesiados apenas proporcionan in- formacién sobre lo que, por naturaleza, es un proceso voluntari. En tercer lugar, las numerosas vias motoras complejas funciona, de manera paralela, por lo que es dificil asignar papeles a cada ‘una de ellas. Ademés, cada accién motora da lugar a una retroall- ‘mentacién sensorial que puede modificarla adicionalmente. A pesar de estas dificultades, es posible formularse algunas preguntas clave que deben abordarse si se quiere progresar en la comprension de los sistemas motores: 1. 2Qué componentes estructurales del SNC y el SNP participan fen el mantenimiento de la postura y el movimiento de la ca- bbeza, el tronco y las extremidades? _Cémo se integran los reflejos en Ia médula espinal? 3. :Cémo influyen los wentros superiores» en los patrones mo- tores fundamentales elaborados en la médula espinal? 4, :Cémo se utiliza la informacién procedente de los érganos sensoriales periféricos para planificar y ajustar tanto los me- ‘canismos posturales como los movimientos voluntarios? 9.2. Naturaleza jerdrquica de los sistemas de control motor Hl término sistema motor hace referencia a las vias nerviosas {que controlan la secuencia y el patrén de las contracciones mus- culares. Las estructuras responsables del control nervioso de la postura y el movimiento estan distribuidas por todo el cerebro y a méduia espinal, como se indica en la figura 9-1 Puesto que los miisculos esqueléticos sélo pueden contraerse ‘como respuesta a la excitacién de las neuronas motoras que las inervan, todos los actos motores dependen de los circuit ‘viosos que, en tiltimo término, inciden en las motoneuronas c166 | 9 Filo de os stems motores = — é ‘Hig. 91. Visién de conjunto de los sistemas motores del cuespo que ‘muestra las posiblesinteracciones que forman las eferencias del sistema motor. Como se ha deseri- ‘to en el capitulo 7, cada motoneurona inerva una serie de fibras ‘musculares esqueléticas. Una motoneurona 0. junto con las fi- bbras musculares esqueléticas que inerva constituyen una wnidad ‘motora, que-es el elemento bisico del control motor, Por esta ra- zn, con Frecuencia se hace referencia a las motoneuronas a como via comin final del sistema moter. En el capitulo 6 se ha ddeserito el proceso que constituye la base de la transmisin neu- romuscular. - tn Fal vena Las motoneuronas se encuentran en el tronco cerebral y ert la ‘médula espinal y su excltabilidad ests influida por vias nerviosas que pueden ser circuitos locales u originarse en diversas éreas ce- rebrales, Por consiguiente, existe un tipo de distribucién jerar- quica de los Vamados «centros motores» desde la médula espinal hasta lacorteza cerebral. Un importante mimero de reflejos estin ‘controlados por los circuitos nerviosos de la médula espinal, y es- {0s circuitos de reflejos forman un sistema que organiza los pa- tones motores basicos de la postura y el movimiento. En estos circuitos locales se superponen influencias procedentes de los centros superiores del cerebro. El control postural se ejerce prin- lpalmente a nivel del tronco del encéfalo, mientras que los mo- vvimientos voluntarios requieren la participacién de la corteza.ce- rebral. Los ganglios basales y el cerebelo desempedan un impor- tante papel en el control motor, aunque no estin coneetados directamente con las motoneuronas espinales, En lugar de esto, {influyen en la corteza motora a través de los miicleos del tilamo. 9.3. Organizacién de la médula espinal [Las motoneuronas a (0 neuronas motoras sométicas) son grandes ‘Reuronas cuyos cuerpos ceulares se extienden en agrupaciones (enocasiones lamadas nileos motores) dentro delasta veatral de Ja médula espinal y en el tronco del encéfale. ada motoneurona Jnerva una unidad motora que consta de entze 12 y 1.500 fibras tusculares esquelétieas, Las motoneuronas cr poseen largas den dritas y reciben numerosas conexiones sindpticas (ig. 92b). E5- tas incluyen aferentes de interneuronas y propioceptores, asi como vias descendentes que parten de niveles superiores del SNC. Los axones de las motoneuronas ce agrupan en haces que abandonan el asta ventral y atraviesan la sustancia blanca ventral, de la médula espinal antes de penetear en la ralz dorsal. Algunos axones mandan ramificaciones que retroceden hasta la médula y pueden establecer un contacto sinaptico excitador con pequelas interneuronasllamadas clulas de Reashaw. Estas eélulas poseen, ‘su ve2, axones cortos que hacen sinapsis con las motoneuronas Por las que son estimuladas, Estas sinapsis som inhibidoras y pro- YVocan una inhibicién reeurrente o de rerroalimentacion. Donates Coatorat vecurente Soma (cue celer aia nero mato ‘rxdn motor ® Hig. $2. 3) Corte transversal de Ia médula espinal. Se indies la locaizacin de las neuronas motoras correspondents a diversor grupos de muscu: 1s los flexores, representados en la parte medular dorsal y lo extensores, dial y la extremidades, en la lateral: b) motoneurona «del ata anterior de ‘en Ja ventral. Les misculos del tonco est4n representados en la 2ona me- Ja médula espinal inyectada con peroxidasa de rabano en la que se obser~ ala claborada ramificacién dendrites, Aunque nose mueriza en este esquema, ls dendriasexablecenmuznerosas conerionessaaptces[MASSON S.A Floors aoc tu ile, 93 Organiza de a médlaopinal Las neuronas motoras del asta anterior muestran una distri- buclon tonotépica ordenada dentro de la médula espinal, como se iustra en la figura 9-22. Las neuronas motoras que inervan los ‘miisculos del tronco estén situadas en el asta anteromedial, mien- tras que las que inervan grupos musculares mis distales tienen tendencia a situarse dorsolateralmente. Los muisculos que flexio- ran las extremidades (flexores) se encuentran bajo control de rneuronas situadas dorsalmente respecto a las que controlan los miisculos que estiran las extremidacles (extensores). La médula espinal recibe aferencias de propioceptores de los musculos y las articulaciones ara que los movimientos se leven a cabo de un modo funcional- ‘mente apropiado, es esencial que se integren las informaciones sensorial y motora. Todas las estructuras nerviosas que particl- Fras musculares rains ‘Teminaciones ‘hemotorse| Fras rmusculares Invasales “Teminacion cecunsore “Terminacien prmaria CCépeula ‘Teminaciones Iimotora| Fig. 93. Organiaaion bisica del huso muscular. Estos érganos senso- vials se extionden paralelamente a las bras musculares extrafusales y, por consigulente, estan adaptados para monitorizr la longitud muscular. Obsérvese que estan Inervados por fibras nerviesas motoras y sensovales. pan en la ejecucién de movimientos son informadas continua- mente de la posicién del cuerpo y del progreso del movimiento por los receptores sensoriales que hay dentro de los misculos y e las articulaciones; estos mecanorreceptores, llamados propio ceptores, proporcionan informacion referente a la posicién de nuestras extremidades y sus movimientos en relacién con los de- ‘més y con el entorno, informacion que se utiliza para controlar la Jongitud del misculo y la postura(v. apart. 9.8) Los principales propioceptores son los husos musculares y los, Jrganos tendinosos de Golgi. Ambos proporcionan informacién so- bre el estado de la musculatura, Los husos musculares se extien- den, dentro de los msculos (en paralelo a ellos), entre las fibras musculares esqueléticas y, por consigulente, pueden responder a cambios en la longitud del misculo. Los érganos tendinosos de Golgi se extienden dentro de los tendones y estin dispuestos en se- rie, igual que los elementos contractiles del miisculo. Son sensibles 4 la fuerza generada dentro del misculo durante la contraccién, Husos musculares ‘A pesar de que los husos musculares se encuentran en la mayor parte de musculos esqueléticos, son especialmente numerosos en los masculos responsables del control motor fino, como los de los ojos, el cuello y las manos. La organizacién basica de un huso ‘muscular se lustra en la figura 9-3. El huso muscular consta de un pequeao haz de fibras musculares modificadas inervadas por neuronas sensoriales y motoras. Estas fibras musculares se deno- rminan fibras intrafusales, mientras que las del cuerpo principal del miisculo se conocen come fibras extrafusales. Las terminacio- nes nerviosas y las bras intrafusales de los husos musculares es tin recubiertas por una cépsula Existen dos tipos diferentes de fibras intrafusales, las fibras, del saco nuclear y las fbras de la cadena nuclear, lamadas asf por la disposicién de sus micleos. Se muestran esqueméticamente en la Gigura 9-4. Las fibras del saco nuclear poseen una agrupacién de micleos cerca de su punto medio. Las de la cadena nuclear, en cambio, son més pequetias y poseen una sola hilera de niicleos ccerca de su punto medio. Las regiones centrales de ambos tipos de fibras no contienen miofibrillas y son las partes mis clisticas, de Fora cet aco nuclear Fra aden lear “Teminacion mata “eeminacion ‘Trinacion {eeundon Fig. 94. ‘muscular, con sus inervaciones sensoriales y motoras. [ibras del sico nuclear y de la cadena nuclear de-un huso166 | 9 Filo dos sistemas motores oom Fig. 95. Respuestas alestiramiento muscular de las bras aferentes primaris (la) y secundarias (I) de los husos musculare. Observes la in tensa actividad dela terminacion primaria durante el estiramlento, ‘modo que, cuando el buso muscular se distiende, lo hace prefe- rentemente esta regién central ‘Las fibras aferentes de los husos musculares son de dos tipos. Cada huso recibe fibras de una aferente primaria (fibras del gru- pe le), que se arrollan alrededor de la parte media de ambos tipos dd fibras formando las lamadas terminacionies anulvespirales (0 terminaciones sensoriales primarias). Numerosos husos muscula- res estin inervados también por una o mas fibras aferentes del ‘grupo Il (para la clasificacion de las fibras nerviosas, v. cap. 6), ‘que terminan mis periféricamente que las terminaclones prima- vias, casi exclusivamente en las fibras de la cadena nuiclear. Estas tiltimas se conocen como terminaciones sensoriales secundarias (0 terminaciones en ramillete de flores, debido a su naturaleza de ra- smificaciones maltipls). Los dos tipos de terminaciones nerviosas aferentes responden al-estiramiento muscular de diferentes formas: su frecuencia de descarga es proporcional al grado de estiramiento del huso mus- ‘cular en cada momento. A pesar de que las fibras primarias (Ia) responden de forma proporcional al grado de estiramiento, son ‘mucho mas sensibles a Ios cambios répidos de la Jongitud muscu- lar, y por esta razén se denominan terminacloaes de adaptacién ripida o dinémicas. Las terminaciones secundarias no se adaptan yy se dice que son terminaciones estiticas, En la figura 9-5 se ilus- ‘ra la diferente naturaleza de las respuestas al estiramiento de las terminaciones primarias y secundarias, Las neuronas motoras que inervan las fibras intrafusales se ‘conocen como Y-motoneuronas 0 motoneuronas 7 pata distinguir las de las grandes a-motoneuronas o motoneuronas & que iner- vvan las fibras extrafusales. Los cuerpos celulares de las motoneuronas y que se extienden ‘en el asta anterior de la médula espinal y sus axones, que también se conocen como fidwas fusimotoras, abandonan la médula espinal a través de las raices ventrales. Las fibras fusimotoras se earacte- rizan por presentar didmetros de entre 3 y 6 um y velocidades de conduccién de 15-30 ms. Las motoneuronas a poseen fibras de gran diametro cuyo tamaio fluctia entre 15 y 20 jm, ¥ tienen ve- locidades de conduccion de 70-120 m : 5 (v. tabla 6-2). Dentro del misculo, las flbras fusimotoras se ramifican para Inervar diversos husos musculares y, dentro de éstos, se vuelven 4 ramificar para Inervar diversas fibras intrafusales, Las moto- neuronas ¥ inervan tanto las fibras de la cadena nuclear como las, fibras del saco nuclear, y som responsables de la contraccién de las regiones periféricas de los husos musculares. Sin embargo, ob- ‘sérvese que la contraccién de las fibras intrafusales es demasiado débil para afectar alos movimientos de todo un masculo, La ten- sion en las fibras Intrafusales simplemente regula la sensibilidad dde los husos. Cuando las fibras intrafusales se contraen como res- [puesta a a estimulacién fusimotora, sus terminaciones sensoriales son estisuladas por el estiramiento, Fsto excita las fbras la y esta excitacion se superpone a la descarga causada por el estiramiento {mpuesto por las fibras musculares intrafusales. ‘En resumen, los husos musculares pueden estimularse de dos modos: 1, Mediante el estiramiento de todo el misculo esquelético. Provocando la contraccién de las fibras intrafusales sin que vvarie la longitud de las fibras musculares extrafusales. En cualquier caso, el estiramiento de un huso muscular au- ‘mentaré la frecuencia de descarga de las fibras nerviosas aferen- tes de los grupos Ia y Il con las que esta conectado, Organos tendinosos de Golgi Los érganos tendinosos de Golgh son mecanorreceptores que se encuentran en los tendones de los misculos,inmediatamente por detrs del punto de insercin a las fibeas musculares (fg. 9-6) Cada organo tendinoso de Golgi est conectado en serie con alre- dedor de 10.0 15 fibras musculares , por consiguiente ex eti- mulado por la tension producida por este haz de fbras, Los im- ‘axon dete neorona afore Museo Tend @ ° Hig.9-6. _Organotendinoso de Golgi) organizaciin bisa de un 6r- ano tendinoso de Golgi; b) respuesta de un gan tendinoso de Gol 121 tensién muscular. El trazado superior muestra la tension en eh snscul al que el rganotendiaoso ests unio, y el razado inferior eh puron de desarge dela fbraTb que inerva el receptor. Observese que los rganostentinosos de Gols loalzanen seri con el misculo, de tal modo que estin adaptados para mositorizar I tension muscular(© MASSON, 6.4. Flooopa an atrz¥od wun clo pulsos se transmiten desde los érganos tendinosos hasta el SNC {en especial la médula espinal y el cerebelo) a través de fibras afe- rentes del grupo Ib, 94 Accion refleja y arcos reflejos Los reflejos representan la forma mis simple de respuesta del sis: tema nervioso. Los arcos reflejos incluyen como minimo dos neu- ronas, una neurona aférente o sensorial y una neurona eferente © ‘motora. La fibra dela neurona aferente conduce informacién pro- cedente del entorno, captada por un receptor, hacia el SNC, mien- tras que la fibra eferente transmite los impulsos nerviosos desde el SNC hasta un efector. Los reflejos pueden estar (y a menudo es- ‘tin expuestos a una modulacién por la actividad del SNC. En un arco reftejo simple existen dos neuronas y s6lo una si- napsis, razén por la cual dichos reflejos se conocen como reflejos ‘monosindpticos, Otros arcos reflejos se caracterizan por presentar ‘una 0 mis neuronas interpuestas entre la neurona aferente y Ia eferente, Estas neuronas se denominan interneuronas o neuronas. imternunclales. Si existe una {nterneurona, el arco reflejo tendri dos relevos sindpticos y el reflejo se denominari refleo bisindpti- 9, i existen dos interneuronas, existirin tres relevos sindpticos, dde moda que el reflejo asociado sera trisinéptico. Si participaran ‘muchas interneuronas, el reflejo se denominaria reflejo polisinap- tic. Ejemplos de estos tipos de reflejos son el reflejo de estira- 'miento (monosindptico), el de retirada (bisinaptico) y el de rasea- do (polisinaptico) El reflejo rotuliano es un ejemplo de reflejo de estiramiento dinamico ‘Un ejemplo clisico de reflejo de cstiramicnto (también conocido como reflejo mlotictico) es el refleo roculiano o reflejo de percusiin {roccoot) o Fig. 97, _ a) Arcoreflejo de estiramiento. Obséevese que este arc refle- |p silo inclaye dos neuronas y una sinapsis. Par tanto, e5 tun reflejo mo- ‘nosinsptico; b) arco reflej flexor bisico (rtirada). Fn este caso, exsten ‘res neuronas y dos sinapsis, Fl reflejo en su forma mis simple es bisi- pti, de! tend (celle tendinoso}, que habitualmente se uliza en neu- rofisiolopa clinica para diagnosticar clrtas enfermedades neuro- légicas. Las articulaciones de bisagra, como la rola y el tobillo, se extienden y flexionan por medio de miisculos extensors y fle ‘ores que actan de manera antagonista. La percusién sibita del tendon rotuliano provoca la distensién del misculo euddriceps. El csticamlento estima los receptores(dindmicos) del saco nuclear e los husos musculares y, como consecuencia, las aferentes de ‘grupo la que se originan en los husos musculares dentro del cué- driceps aumentan su frecuencia de descarga para comuaicar el es- ‘izamlento a la médula espinal. A medida que penetran en la mé- dla espinal, las fibrasaferentesseramifican. Algunas penetran en Jn sustancia gris de a médula espinal y establecen contacto mono sinaptico con las motoneuzouas que inervan el misculo cusdi- ceps, lo que provoca una descarga sinerénica, La contraccion re- sultante de este misculo provoca el estiramicnto sibito (sacudida) de la pierna —de ahi el nombre de teflejo rotuliano-—. Las clate- rales de las Sbras Ia establecen contacto sindptico con las inter- neuronas inhibidoras que, a su vez, iniben los misculos antago- nists (flexores) de la articulacién de la roll HL arco reflejo de estivamiento se ilustra en la figura 9-72. El reflcjo se suprime si las raices dorsales lumbares inferiores de la ‘médula espinal (a través de las cuales pasan las aferentes proce-168 | 9 Filgi does stm motores dentes del cuddrlceps) estin lesionaidas. Un reflejo similar se ob- serva cuando se percute el tendon de Aquiles (reflejo aquilco). En este caso, Ja contraccign de los misculos de la pantorrlla provo- cala flexién plantar del pie Reflejo de estiramiento ténico Este reflejo contribuye al tono muscular y ayuda a mantener la jpostura. Los husos musculares transmiten informacion hasta la ‘médula espinal incluso cuando la longitud de un misculo se man- tiene més 0 menos constante. Por ejemplo, cuando estamos de pie, Ja mas ligera flexion de Ia articulacion de la rodilla estirara el imiiseulo euddriceps y aumentard la actividad de las terminacio- hes primarias de los husos musculares. Esto dard lugar a la esti- mulaclon de las motoneuronas ct que inervan el cuddriceps. EL tono del mésculo aumentaré y contrarrestard la lexidn, de modo ‘que se mantendré la postura. Lo contrario ocurre cuando se pro- duce una contraccién excesiva del missculo. Por consiguiente, el reflejo de estiramiento tonico conteibuye a estabilizar la Jongitud del mmusculo cuando éste esta sometido a una carga constante. Reflejo de flexion Este reflejo protector consiste en la retirada rapida de una extre- ‘idad en caso de que el estimulo represente una amenaza o sea nociva. Es mis complejo que el reflejo de estiramiento y habi- tualmente incluye un elevade mtimero de interneuronas y cone- xxiones propioespinales que se originan a partir de muchos seg ‘mentos de Ia médula espinal. La retirada suele estar desencadena- da por estimulos nocivos aplicados a una gran area de la piel o 2 tejidos mis profundos (misculos, articulaciones y visceras), mais {que a un misculo individual, como en el reflejo de estiramiento. Los receptores responsables se denominan nociceptores (v. cap. 8) ¥y dan lugar a los impulsos aferentes responsables del reflejo de Dexien. Para lograr la retirada de la extremidad, los msculos flexores, de una 0 mis articulaciones deben contraerse al mismo tiempo ‘que los extensores se relajan. Las descargas aferentes hacen que las interneurons exeitadoras activen las motoneuronas & que inervan los misculos flexores de la extremidad afectada. Al mis imo tiempo, las descargas aferentes activan las interneuronas que inhiben las motoneuronas «. que inervan los masculos extenso- res, La excitacidn de las motoncuronas flexoras acoplada a la In hibicién de las extensoras se conoce coma inkibicion reeiproca. En la figura 9-7b se ilustra la organizacién sinaptica del re- {Alejo flexor. Se observa que el reflejo basico es bisinaptico, pero ‘cuando se produce una enérgica reaccién de retirada, es proba- ble que participen diversos segmentos espinales y que las prin- cipales articulaciones de la extremidad manifiesten movimiento. El reflejo de flexion se caracteriza por una latencia mis prolon- ‘gada que el de estiramiento, porque se origina a partir de un arco bisinaptico, También os no lineal, en el sentido de que un esti- smulo débil no desencadenari ninguna respuesta, mientras que ‘cuando el estimulo alcanza un clerto nivel de intensidad la reti- ada es enérgica Nciceptor det pie ig. 98. Vias neuronales que participan en el arco reflejo extensor ‘cruzado, Fn este reflejo partcipan mamerosts neuronas y sinapsis: por consiguiente, es pollsingprico, La inhiblcion sinaptica est indicada me- Giante un signe, y la excltacion sindptica, mediante un signo +, ‘rgane tondnoso 0 Gola, Masculo recto Temerss Fig. 99. Representacion esquemitica del arco reflejo del degano ten ‘més importantes. Se caracteriza por tener tna organizacién topo- ‘grifica en la que las exteemidades superiores estin representadas dorsomedialmente y las inferiores, ventrolateralmente. Recibe aferencias tanto de la corteza como del cerebelo, como también del nicleo palido, que es el principal nicleo de las eferencias de Jos ganglios basales, El niicleo rojo da lugar al tracto rubroespi- nal, cuyas fibras se decusan y después se extienden hasta la mé- ddula espinal, donde terminan en la parte lateral de la sustancia gris|fig. 9-10). Algunas efeetiian contacto monosinaptico con mo- ‘toneuronas g, pero la mayor parte terminan en las interneuronas que excitan las motoneuronas (tanto flexoras como extensoras) que inervan los masculos de la extremidad contralateral. Las le- siones del nicleo rojo o del tracto rubroespinal deterioran la ca- ppacidad para efectuar movimlentos voluntarlos con las extremt- dades, pero producen un efecto relativamente insignificante so- bre el control de la postura Hl tracto tectoespinal tiene su origen en el tecrum que forma cl techo del euarto ventriculo, y comprende los coliculos superior inferior (v, cap. 6). Estas areas parecen ser responsables de la in- tegracién de las senales visuales y auditivas y posiblemente de- sempefien algin papel en la orientacion. El tracto tectoespinal se proyecta hasta las regiones cervicales de la médula espinal. Sus fi- bras estan decusadas y terminan en interneuronas que influyen cen los movimientas de la cabeza y los ojos. En general, Ios tractos extrapiramidales que influyen en los imiisculos axiales (los miseulos del cuello la espalda, cl abdomen yy la pelvis) estan decusades, mientras que los que influyen en los imiisculos de las extremidades no lo estan. Esta distribucién per- ite el control independiente de las extremidades los misculos axiales, de modo que la manipulacién puede continuar mientras se mantiene la postura. Nucleos motores de los pares craneales Bl sistema de circultos nerviosos de la médula espinal sélo es res- pponsable de Ia actividad motora de las partes del cuerpo situadas por debajo de la porclén superior del cuello. Los movimientos dela ‘cabeza y de los miisculos faclales se encuentran bajo el control de Jos micleos motores delos pares o nervios craneales. Estos incluyen Jos niicleos motor ocular comin (IT par), las fibras motoras del tri= gémino (V par), el niicleo facial (VII par) y el nucleo ambiguo (0 pat), fos cuales inervan los misculos que forman parte del siste- ‘ma de control motor bilateral, Las fibras procedentes de estos mti- leos efectiian sinapsis con las intemeuronas del wonco cerebral, ‘que parecen estar organizadas de forma muy parecida alas de la mé- ddula espinal que inervan los musculos axial y de ls extremidades. Tracto corticoespinal (via piramidal) ‘Tradicionalmente, el tracto corticoespinal se ha descrito como la ‘via de control predominante de los movimlentos de precision, ha- bilidad y de manipulacién de las extremidades. A pesar de que su importancia es sin duda considerable, en la actwalidad sc ha he- cho evidente que muchas de sus acclones parecen estar duplica- das por el tracto rubroespinal (v- anteriormente), que, si es nece- sario, puede asumir gran parte de su funcién motora. Fl tracto corticoespinal se origina en la corteza cerebral y re~ corre la médula espinal. La mayoria de sus axones son, por tanto, ‘muy largas. Alrededor del 80% de las fibras se decusan a medida {que se extienden a través de la superficie ventral extrema del bul- ‘bo raquideo (las pirémides bulbares) y descienden por la médula espinal en forma de tracto corticoespinal lateral. Las fibras no de- Resumen Te Ws decendentce de contre motor modican y ajustan ba act ‘Vidad de Tos circuitoanervioosanlvel dela medula espinal Eta ‘vias son el tractopamidal (corticosypial) yo trastoextrapram- al (feuculoespoal, veibulocspinal rubroepinal ytectoespial) 4. Lestraviosredculoespinles estén, mayoriariamente no decusados ¥texlaaa en las interneurons dl mula eapinal que inhoyen Drincpamence en ker meal del tonco yea as partes proxinn- Ics de as extremes Parecen Ser importantes para el mantenl- ‘mien de detecminadas petra yen ls reacclons de sobre, 3, tas flan dl tracto vertibulospinal tienen contacto singptice, on las inermenronas del meu espinal ips- lateral que controlar la actvided de los missulosexieosores. Son Importantes para el manteaimiento de la posusaergui,y feo ‘lan ajustes como respuesta a as seals el aparato vestibule. 44. Eucla rojo recibe informacion aferent a pari de la cortez, tl cerebeloy ios gangios bales. Las fibras del tract rubroespi- ral ferminan en la sustanca gris contralateral de I él espi- fal, ¥ hacen siaapis con lak lnterneuronas que controan tanto Tos misculosfexores come los extensors. Despu de as lest ines de exte tract, se deterloran lo movimlentos voluntarios, 5. HY aco tectocspial se proyecta en teplons ervicals coatela- ‘erales dea médula espinal yefetia contacto snsptico con les ‘emnearonas que conto los movimlentos del cabeza ys os 6. El traca corticocspinal ess decusado en mas de 80%. Sus fra oro la cpm interna cuando atraviesan claro y los gan- ‘lice hasiles, Este tkacto se origina sobre una amplia rea de Ia fortera que incluye ante zonas motores como somstosensorales, ‘Algunasfibasefectuan contacto snipticn con las motoneurons ‘yy los moscaios de fa mano y de los dedos. Una de las ca ‘acteristics de a lesiones de acto corticospinal sla perdi te los movimientos de prcisiin de la mano,‘ania dolaposura | 173 ccusadas descienden como tracto corticoespinal anterior (0 ven tral) y, finalmente, se decusan en la médula espinal. A medida aque las fibras del tracto corticoespinal alcanzan el télamo y Jos ganglios basales, se extienden en una lémina llamada cépsula in- tera, A este nivel, la flbras parecen especialmente predispues- tasa padecer lesiones después de accidentes vasculares cerebrales (Gctus). La lesion isquémica resultante da lugar a una forma carac- tevistica de pardlisis. Los axones que originan el tracto piramidal provienen de una amplia drea de la corteza cerebral. Alrededor del 40% de los mis- ‘mos proceden de la propia corteza motora, y el resto se origina en Jos l6bulos frontal o parietal. EI lobulo parietal forma parte de la corteza somestésica, y parece que la funcién de las fibras proce dentes de esta regién es proporcionar un control de retroalimen- tacidn de las aferenclas sensoriales. Alrededor de un 3% de las fi- bras del tracto piramidal derivan de grandes neuronas denomina- das células de Betz: antes se consideraba que estas células daban lugar a toda la via piramidal, De hecho, la gran mayoria de fibras del tracto corticoespinal son de didmetro pequefio y pueden estar ‘mielinizadas o no mielinizadas. Estas fibras conducen impulsos nnerviosos con relativa lentitud. La mayor parte de axones del tracto piramidal hacen sinapsis con interneuronas de la médula espinal contralateral. Muchos también envian colaterales a otras areas del cerebro, incluyendo cl nicleo rojo, los ganglios basales, el télamo y ls formacién reti= cular del tronco cerebral. Algunos efectiian contacto monosindp- ‘ico con motoneuronas Gy Y contralaterales. Esto es mis eviden- te en aquellos axones que inervan los miisculos de la mano y de los dedos, y podria reflefar la gran variedad de movimientos de que son capaces estos miisculos. En los monos, las lesiones del tracto piramidal dan lugar, por ejemplo, ala pérdida de la capaci da de peensda de precision apes de que la potencla de pren- sidn ¥ 10s movimientos burdos de las extremidades y el tronco no estén afectados. En humanos que presentan una lesién del tracto ccorticoespinal, por ejemplo después de um ictus, apenas se obser~ vvan deficit motores evidentes. Sin embargo, se desarrolla una de- bilidad de los masculos de las manos y los dedos y un signo de ‘Babinski positive (un reflejo patolégico en el cual se produce fle xién dorsal del dedo gordo y extensién del resto de dedos como respuesta a la percusion de la planta del pie) 9.8 Control de la postura Fl mantenimiento de una postura erguida estable es un proceso activo. Los miseulos esqueléticos que mantienen la postura cor~ pporal (los misculas axiales) funcionan casi continuamente, en su ‘mayor parte de manera inconsciente, efectuando un ajuste imper- ceptible tras otro, lo que permite que el cuerpo mantenga la pos- tura de bipedestacién o sedestacién a pesar de la fuerza de la gra- vedad. Cuando estamos de pie, nuestro centro de gravedad debe estar dentro del érea limitada por nuestros ples; siesta fuera de estos limites, nos caemos. Ademis, cada movimiento voluntario {que hacemos debe ir acompatiado de un ajuste postural que com- pense el cambio de posicion del centro de gravedad. Por tanto, los rdseulos posturales mantienen un cierto nivel de tono, de modo que estan en un estado permanente de contraccién parcial. No re~ sulta pues sorprendente que estos misculos contengan una ele- vada proporcin de fibras lentas (v. cap. 7) ‘Al igual que sucede con la mayor parte de formas de actividad motora, adoptar tna postura y mantenerla depende de un pro- rama de accion central, generado internamente. Este programa se modifica y regula mediante una retroalimentacion periférica Las «érdenesn del programa se ensamblan dentro del SNC (en es- pecial, en los ganglios basales, el tronco del encéfalo y la forma- ‘dn reticular), mientras que la informacién procedente de las cuatro fuentes periféricas que eitaremos a continuacién constitu- ye un sistema de retrocontrol. Estas fuentes son: Receptores de presion localizados en los pies. Sistema vestibular. jos. Propioceptores del cuello y la columna vertebral. Los tres titimos proporcionan informaciéa sobre la posicién, de la cabeza, mientras que los receptores de presién de los pies transmiten informacion sobre la distribucion del peso en relacion con el centro de gravedad. Los reflejos posturales actian ajustan- do una determinada postura impuesta por las instrucciones origh- nnadas en los ganglios basales, el tronco encefilico y la formacion reticular. Receptores de presién de los pies Aunque, légicamente, es muy dificil llevar a cabo un estudio deta liado de los mecanismas de actividad motora en seres humanos, es posible hacer estudios experimentales en animales. Utilizando pre- paraciones de animales descerebrades (animales a los que se ha ex- tirpado la cortera cerebral), ha sido posible demostrar la existencia de una variedad de mecanismos reflejos que actiian para mantener laestabllidad postural y para compensar el desplazamiento del cen- tro de gravedad. Uno de estos mecanismos es la reaccitr de apoyo positivo, Si se sostiene al animal en el aire y se ejerce presidn sobre 1 dorso de una de sus patas, se produce una extensidn refleja dela extremidad correspondiente, que actuaria para sostener el peso del ‘cuerpo, De forma parecida, si se empuja el cuerpo del animal hacia la izquierda, los camblos de presién sensados por los pies provocan laextensidn de las extremidades en el lado izquierdo y la retraccién dd las extremidades derechas, de modo que pueda mantenerse una postura erguida. Si se empuja el cuerpo del animal hacia la derecha, se extenderin las extremidades del lado derecho. Esto se conoce como reacctn de balanceo postural En el reflejo de enderezamiento. un animal descerebrado colo- cado de lado moveri sus extremidades y la cabeza, en un intento de enderezarse. En este caso, la sensacién cutinea de existencia de presiones desiguales a ambos lados del cuerpo inicia la activi- dad refleja, Otros reflejos que contribuyen al mantenimiento dela postura incluyen las reacciones de adelantar un pie, que en el ser hhumano pueden demostrarse muy facilmente. Es imposible caer- se advede inclinéndose hacia un lado, hacia delante o hacia atrés, ya que, una vez que el centro de gravedad se ha movido fuera de ‘un punto eritico, el individuo pondré un pie o saltaré con el ob- Jetivo de impedir la caida,174 | 9 Fisilogi dels stems motores Papel del sistema vestibular en el control de la postura Bl aparato vestibular es el 6rgano sensorial que detecta los esti= mulos relacionados con el equilibrio, Su anatomia y fisiologia se deseriben en el capitulo 8. Los patrones de estimulacién de las di- feventes células ciliadas dentzo de las miculas de los utriculos y Jos siculos informan al sistema nervioso de la posicion de la cabe- 2a en relacién con la fuerza de la gravedad. Los cambios sibitos cn la orientacién espacial del cuerpo desencadenan reflejos que contribuyen a mantener el equilibrio y Iz postura. Estos son los reflejos vestibulares, que se clasifican en tres categorias: reflejos ‘t6nicos del laberinto, reflejos laberinticos de enderezamiento y reacciones vestibulares dindmicas. Reflejos ténicos ‘Son desencadenados por cambios de la orientacién espacial de la cabeza y dan lugar a respuestas especificas (contraccién o relaja- cidn) de los miisculos extensores de las extremidades. En este sen- ‘ido, sealtera el tono extensor de forma que se pueda mantener la postura erguida. Reflejos laberinticos de enderezamiento ‘Actian para restaurar la posicién erguida del cuerpo, por ejemplo desde una posicion de devibto. La parte del cuerpo que cambia pri- mero de posiciin siempre és a cabeza, como respuesta ala informa- cion procedente del sistema vestibular. A medida que la cabeza adopta una posicién anémale en relacin con el resto del cuerpo, s¢ pponen en marcha relejos adicionales (en especial, los refleos del cuello; v. mis adelante) y el tronco sigue la posicion de la cabeza Reacciones vestibulares dindmicas ado que los canales semicicculares del aparato vestibular son sensibles ala aceleracién angular, pueden advertir de antemano a un individuo que esté a punto de caer. La caida se evita con un ‘movimiento de piernas y pies, por ejemplo desplazande un pie ‘como si se diera un paso. Reflejos del cuello cuclo €s muy flexible y, por eta razén, la posicin de a cabeza 5 casi independiente de la del cuerpo. Como se ha deserto ante- rorment, la cabeza posce sus propios mecanismos para mantenee tuna posicidn constante en el espacio. Por consiguiente, es impor- ‘ante disponer de un mecanismo para iformar aa cabeza y al cuer- po sobre sus posicionesrelativas. Este es el papel que desempean Jos propioceptores dela region del cuello. Los movimleatas de la ca- beta en relacion con el cuerpo dan lugar a una serie de reacciones rellejas de ls extremidades. Por ejemplo, si se mueve la cabeza ha- cialainquierda, las extremidades del lado iequierdo se extienden y las extremidades del lado derecho se flexionan para restabecer la vertical en el eje dea cabeza. Estos zeflejos modulan los reflejos bi sicos de estiramiento y teasin descritosanterioemente para ajustar Ja longitud y el ono de ls grupos aproplados de masculos. Resumen . Papel de la informacién visual en el control de la postura ‘Los receptores dela retina también proporcionan informaciin relati- ‘va ala posicin de la cabeza. La informacion visual se utiliza para ‘efectuar los ajustes y respuestas posturales apropiados. El sistema vi- sual contiene algunas neuronas que responden especificamente a sna imagen que se mueve a lo largo de a retina, Cuando la cabeza se ‘mueve en relacion con su entomo, cambia la posicén relativa de los objetos enc] campo visual, y esto excita las neuronas sensibles al mo- ‘viiniento, Esta informacion se transmite al cerebro y complement la informacién que ve origina en les conductos semicirculares.419 Moviniento gis Js 9.9 Movimientos dirigidos Hasta ahora se han descrito aqullos movimientos que son en gran medida reflejs, Sin embargo alo largo de la-via realizamos fnultitud de movimicatos voluntarosy dirgidos con un objetivo conereto. Las regiones del cerebro que tienen especial importan- cia ene nico yajuste de estos movimientos son la corteza moto- ra cerebral el cerebelo y los ganglion basal. Corteza motora: organizacién y funciones Hace més de 120 anos se descubrié que, en perras, a estimulacion eléctrica de éreas concretas del cercbro podia desencadenar movi- mlentos de las extremidades contralaterales. La investigactén ulte- rior de W. Penfield etal, en la década de 1930, puso de manifiesto que la estimulacién de la circunvolueiéa precentral de la corteza cerebral desencadenaba movimientos de los misculos contralatera- les en individuwos conscientes. Penfield et al. llegaron a establecer con detale la localizacion exacta de las areas de la corteza en las que la estimulacion daba lugar a movimientos coordinados. En la corteza se reconocen tres regiones motoras importantes: 1. Corteza motora primaria (Area 4 de Brodmann © MI), que se lo- caliza en el lobulo frontal del cerebro, en posicién anterior respecto al drea somatosensorial primaria del lobulo parietal (v. cap. 12). Se extiende en las profundidades del surco cen- tral, sobre el horde medial del hemisferio y un poco por de- lante de la circunvolucién precentral, Fig, 9:12. COrganizaciin somatotapica dela corteza motora(hominculo ‘motor, que muestra el tamalio relativo de las diversas dreas del cuerpo 2, Cortera premotora (rea 6 de Brodmann), que se sitia enfzen- te de la corteza motora primaria 3, Corteza motora secundaria (también amada corteza motora suplementaria, MIL o areas 6 y 8 de Brodmann), que se ex- Hende en posicin anterior respecto al 4rea premotora, ‘Tanto el érea motora primaria como la secundaria poseen una [proyeccion sensorial de la periferia del cuerpo, que en ocasiones re- ibe] nombre de corteza sensoriomotora. En a figura 9-11 se mues- tra la posicin de ls éreas sensorial y motora de la corteza cerebral. Organizacion somatotépica de la corteza motora Las observaciones experimentales han dejado claro que tanto la corteza motora prlmaria como la secundaria se distribuyen soma- tot6picamente, al igual que las areas somatosensoriales. En la fl- gura 9-12 se describe la representacién motora del cuerpo en la Corteza motora primaria. Es evidente que las partes del cuerpo ‘con habilidades motoras especialmente finas y complejas, como Jos dedos de las manos, Tos labios y la lengua, tienen tna repre- sentacién desproporclonadamente mayor en la corteza motora primarla que las areas con una capacidad motora mener, como el fronco, Mientras que la aplicacién de estimulos en la superficie de la corteza motora primaria desencadena movimientos contralate- rales discretos que implican a varios muisculos, la microestimula- ‘cién dentro de la propia corteza puede desencadenar el movi- ‘miento de miisculos individuales. La corteza motora puede consi- derarse formada por una serie de puntos motores superpucstos {que controlan Ia actividad de misculos o grupos musculares con- cretos. El homanculo motor que muestra la figura 9-12 puede compararse con el hominculo sensorial de la igura 8-11 Ta representacién ordenada de las partes del euerpo en la cor teza motora esti muy bien ejemplificada en pactentes que pade- ‘cen una forma de epilepsia conocida como epilepsia jacksoniana (llamada asi en honor del célebre neurdlogo Hughlings Jackson), Las convulsiones jacksonlanas consisten en movimientos espas- meédicos que emplezan en una extremidad y «marchan> progresi- vva y sistemticamente, Después de la contraccién inicial, se pro- duce un movimiento clénico del dedo afectado, seguido de un ‘movimiento de la mano, del brazo y, por iltimo, de una convul- in generalizada. Esta progresidn de movimientos andmalos re- feja la propagacién de a excitacién sobre la corteza desde el pun- to en el cual se inicio la sobreactividad (el foco epiléptico}. Si bien la corteza motora primarla controla los misculos del lado contrario del cuerpo, la corteza motora secundarla controla Jos miisculos de ambos lados, y su estimulacién puede desencade- nar voralizacién o movimientos posturales complejos. Conexiones de la corteza motora Vias eferentes desde la corteza motora {El tracto corticoespinal (0 piramidal) se ha descrito con anteriori= ad. Este tracto es una de las principales vias de transmisién de176 | 9 Fisicoga de ls sigomes matoes las seRales motoras desde la corteza motora hasta las motonevro- nas anteriores de la médula espinal. Sin embargo, los tractos ex- ‘rapiramidales también transmiten una cantidad significativa de informacién eferente desde la corteza motora hasta la médula es- pinal. El propio tracto piramidal contribuye también a estas vias, extrapiramidales a través de numerosas colaterales, que abando- nan el tracto en el interior del cerebro (fIg. 9-10). De hecho, cada ‘vez que se transmite una sefal ala médula espinal para desenca- denar un movimiento, estas otras reas cerebrales reciben poten- tes seBiales procedentes del tracto piramidal Aferencias a la corteza motora Las reas motoras de la corteza cerebral estin interconectadas y reciben aferencias procedentes de diversas regiones. La afereneia sensorial més importante es la que procede del sistema somestési- co, La informacién alcanza las éreas motoras de la corteza cerebral directamente desde el télamo o indirectamente a través de la cor- teza somatosensorial de la circunvolucin poscentral. La corteza parietal posterlor transmite informacién visual y somatosensorial a las areas motoras. El cerebelo y los ganglios basales también mandan aferencias hacia la corteza motora por la via de los mi ‘leos ventrolaterales y ventroanteriores del talamo. En la figura 9-13 se esquematizan estas vias Las células piramidales reciben informacion a partir de una gran diversidad de sensores, incluyendo receptores de articula- clones, drganos tendinosos, receptores cuténeosy aferentes de los |husos, Se considera que la correlacién sensorfomotora de esta in- ormacion procedente de la piel y los misculos llega hasta la cor teza motora y se utiliza para mejorar los movimlentos de pren- sién, tacto y manipulacidn, También se considera que la corteza motora participa en la generaciéa de «érdenes de fuerza» con el ‘objetivo de que los masculos se utilicen para contrarrestar cargas concretas, es decir, da las érdenes que ajustan la fuerza generada Fig. 913 rebral com las estructuras subcorticales Principales conexiones de ls reas motores dela corterace- para que se corresponda con la carga, partiendo de a informacion procedente de los receptores de presién de la piel y los deganos tendinosos. Sin duda, las frecuencias de descarga de las células piramidales durante e} movimiento voluntario se correlacionan bien con Ja fuerza producida para generar el movimiento. Papel de las Greas motoras en la programacién del movimiento Para que tenga lugar un movimiento voluntario, primero debe generarse un patron de impulso neuronal apropiado, Este patron relaciona el impulso inicial para llevar a cabo el movimiento con Inejecucién del propio movimiento. A pesar de que no se conocen bien los mecanismos subyacentes ala generacion de dichos patro- xes, se ha obtenido bastante informacion sobre los tipos de act vidad neuronal que precede al movimiento utilizando seres hu- ‘manos conscientes. ‘Sise pide aun individuo que haga un movimiento voluntario,, como doblar un dedo, un electrodo aplicado sobre su corteza ce- rebral puede registrar un potencial negativo de superficie que ‘empieza unos 800 ms antes del comienzo del movimiento y au ‘menta lentamente, Es lo que se conoce como «potencial de prepa racién». Este potencial se asocia especialmente con el érea premo- tora, A medida que se ejecuta e! movimiento, elelectrodo registra tuna serie de potenciales cada vez mas répldos, especialmente pro- rmunciados sobre las reas motoras contralaterales. Estos potencia- Jes pueden reflejar la participacién de estas éreas motoras contra- laterales en la ejecucién del movimiento, El lujo sanguineo en la corteza motora suplementarta aumen- ta tanto antes como durante los movimientos voluntarios comple |jos; lo que sugiere que esta zona tiene un papel generador de or- ‘denes centrales en la planificacién o programacién de acciones, asi como en su ejecucién. La actividad motora esté mediada par- cialmente por conexiones corticoespinales directas, y también se hha demostrado que neuronas corticoespinales individuales des- cargan antes y durante un movimiento (Og. 9-14), Efectos de las lesiones de la corteza metora Las areas motoras de la corteza se Jesionan con frecuencia como ‘consecuencia de algin ictus (provocado por la pérdida del riego sanguineo en la corteza),y los misculos controlados por la region. lesionada muestran la consiguiente pérdida de funcionalidad [cuadro 9.1). No obstante, mas que una pérdida total de movi- ‘miento se produce una pérdida del control voluntario de los mo- ‘vimientos fines, que se vaelven més torpes y lentos, y una falta de disposicién al utilizar los misculos afectados. Fig. 914, Patron de respuesta de una neurona dal tracto praia (OSTP| antes y durante la Mlexion voluntaria dela museca. Este estudio ex perimental se leva eabo con mones adiestrados y muestra que las fitras [NTP descargan antes del inico dela Hexion.Resumen 1. La cortea cerebral contiene deeat motors (primaris, secundaria ¥ premotora) en las que laestimelacin de las cfllas desencade- ‘na movimlentos contralaterales, Las Sreas primarias y secunda- ras se distribuyen somatotépicamente Las reas del cuerpo que son eapaces de elecutar movimlentos especialmente fos, precl- 0s y complejosp.e. los dedos, los labios y Ia lengua) poseen un 4rea deyproporcionadamente amplia de representacion. formacion aferente desde la corteza motora hacia la médula spinal ex condueida por los tracts cortcoespinal(piramidal) y ‘exteapleamidal, La cortera motora también envia numerosas coli- terales a los ganglios basales, al cercbelo yal tronco encelilico. 1. Tas érees motoras recien aferencias a partir de muchas fuentes ‘La aferencia sensorial predominance procede de sistema somato- sensorial, que recibe sus aferencias del lam, También se recbe ‘nformacida aferent del sistema visual, el cerebelo y os ganglios ‘basles. Esta informacin se utlia para refinar los movimientas yy adapta la fuerza gencrada ea grupos musculares especificos 3 luna cargeimpuesta. 4, Pera que pueda tener lugar un movimiento voluntario, debe ge- ‘erarse un patron neural apropiado Se eree que la corteza mot>- 12 secundaria tiene algiin papel en esta «progeamaciém de los ‘movimientos: ‘5. Las reas cortcales motoras se lesionan con frecuencia debi aa ‘gum ictus, y los misculos comtrolados por las reas lesionadas ‘mucstan la correspondiente pérdida de funcionalidad, Sin embar- _g0, con frecuencla la recuperacion es Buena y s6lo se detecta un slerto prado de torpeza y una perdida del control muscular fino, 66, Laslesiones de la reas secundaria y premetora pueden dar lugar apraxia, es decir, pérdida dela capacidad para prepara ls mo- ‘vimilentos voluntarios, a pesar de que se conserva la capacidad ‘ara elecutar movimleatos simples. Las lesiones de algunas zonas de la corteza motora (en especial de Tas éreas suplementarias y premotoras) deterioran la capacidad para preparar los movimientos voluntarios, lo que da lugar a un proceso similar a la aprazcia (v. cap. 11), en el cual los individuos afectados son incapaces de ejecutar movimientos complejos a pe- sar de que conservan la sensibilidad y la capacidad de efectuar ‘movimientos simples, ‘Muchos ictus provacan lesiones extensas no sélo en la corte- +2 motora primaria, sino también en éreas sensoriomotoras ante- lores y posteriores. Estas dreas transmiten sefiales inhibidoras a Jas motoneuronas espinales a través de las vias extrapiramidales (v. apart. 9.7). Cuando las dreas sensoriomotoras se lesionan, de- saparece la inhibici6n, lo que puede dar lugar a una espasticidad de los muisculos contralaterales afectados. La espasticidad es es- pecialmente intensa si, ademés, se lesionan los ganglios basales, puesto que a través de esta regién se transmiten potentes sefales inhibidoras (v. mis adelante), 9.10 Papel del cerebelo en el control motor 1acestimulaciin elécrica del cerebelo no provoca ninguna senss- cn ni movimiento significativo, No obstante, la pérdida de esta fea del cerebro se asoca con diversas anomalis dela funcia 4.10 Pape del certo en lena motor | 177 motora. El cerebelo parece desempefiar un papel vital en la coor- dinacion de los mecanismos posturales y en el control de activi- de una serie concreta de contracciones masculares necesarias para llevar a cabo 0 ajustar determinadas posturas, como por ejemplo, extender un braze ‘para prevenir una caida Resumen Fig. 9-21. Esquema de ls posibles interacciones entre ls principales reas motoras del cerebro. 9.12 Conclusiones ‘Aunque algunos aspectos de los mecanismos de control del movi 'miento por parte del sistema nervioso se concen razonablemen- te bien, nuestra comprensién de los mecanismos de planificacién «© inicio de los movimientos por parte de las areas motoras esta le~ jos de ser completa. No obstante, a continuacién descubrimos la {que podria ser la secuencla de los acontecimientos. Los movi- ‘mientos voluntarios se planifican en areas del cerebro que estin fuera de la corteza motora primaria. Es probable que esta planifi- ‘acion motora implique el procesamlento de informacién senso- tial y st integracion con la memoria. A continuacién, se seleccio- nna Un programa motor apropiado y las Ordenes preliminares se ‘ransmite a los ganglios basales y el cerebelo. Se considera que estas dreas del cerebro organizan y ajustan el programa motor atin Jmperfecto y lo transmiten de nuevo 2 la corteza motora primaria ‘que, 2 su veo, activa las neuronas motoras (tanto 6& como ) pars ‘que se lleve a cabo la secuencia deseada de contracciones muscu- lares. Durante la ejecucién del movimiento, la informacién proce- dente de las regiones cortical y periférica indice al cerebelo y a otras areas motoras subcorticales cudl es el progreso del movie rmiento, de modo que pueda ser modificado apropiadamente: La figura 9-21 resume las hipétesis actuales en relacién con las inte- racciones entre las diversas éreas motoras del cerebro.Test de cuterouaién | 183 Bibliografia recomendada Neuroanatomia del sistema motor rodal P. The central nervous system, Structure and function (caps. 8-11), 2nd ed. Oxford: Oxford University Press, 1998 Farmacologia de los trastornos neurodegenerativos Rang HP, Dale MM, Ritter JM, Pharmacology (cap. 31) 4th ed. 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Pathophysiology-—conceprs of altered health states (cap. 50) Philadelphia, PA:J.8, Lippincott, 1994. Test de autoevaluacion cada enunclado puede ser verdadero o falso, Las respuestas co- srectas se indican a continuacién. 1. a, La sustancla blanca esta formada principalmente por los ccuerpos de células nerviosas. b. Las astas anteriores de la sustancia gris de la médula espinal contienen neuronas motoras sométicas. ¢. Las vias ascendentes de la médula espinal transmiten im- pulsos sensoriales, 4. Las raices venteal y dorsal de la médula espinal se unen for- mando los nervios espinales 0 raquideos. . La destruccién de las células del asta anterior de la médula espinal da lugar a la pérdida de las aferencias sensoriales, procedentes del érea inervada 2. a Los husos musculares desempefian un importante papel en la regulacién de la postura y el movimiento. b. ‘Los husos musculares miden principalmente la tension de un misculo, mientras que los érganos tendinosos miden principalmente su longitud. Los husos musculares reciben flbras nerviosas aferentes y ceferentes. La sensibilidad dinémica de las terminaciones fusales se- cundarias es mayor que la de las terminaciones fusales pri- . Las fibras eferentes 7 de los husos musculares regulan la sensibilidad de los husos durante la contraccién muscular. Un arco reflejo monosinaptico incluye una © més interneu- 1Los reflejs de retirada se pierden cuando se seceiona la mé- ula espinal a nivel espinal El shack espinal se caracteriza por la pardlisis Micida de to- dos Jos muisculos por debajo del nivel de la lesién, 4. Elrefleorotuliano es un ejemplo de reflejo de estiramiento. ». Las motoneuronas constituyen la via final comin 2 todos los reflejos. Los axones del tracto corticoespinal hacea sinapsis directa~ ‘mente con las motoneuronas de la médula espinal. La lesion del tracto piramidal, provocada por ejemplo por ‘un fetus, da lugar ala pérdida del control fino de los miiscu- Tos de la mano y de los dedos. ‘La principal influencia que ejerce el tracto rubroespinal es a nivel de los milsculos de las extremidades. . Los misculos extensores de las plernas se encuentran bajo ‘el control del tracto vestibuloespinal. .. Los tractos reticuloespinales estin ampliamente decusados (ccuzados). Los husos musculares y los receptores de las articulaciones del cuello indican una alineaci6n incorrecta de la cabeza con respecto al cuello. Los misculos del esqueleto axial son de gran importancia cen el mantenimiento de la postura erguida. .. Para el reflejo de enderezamiento se requlere una visién ‘normal. El cerebelo es el area del cerebro més implicada en el equi- Librio y la postura corporal Las reas motoras de la corteza se sitdan en el l6bulo frontal. Después de una hemorragia cerebral que afecte ala clrcun- vvolucién precentral del hemisferio derecho, el paciente ca- receré de sensibilidad en el lado izquierdo del cuerpo. Bl tracto corticoespinal constituye la nica conexién entre las reas corticales motoras y la médula espinal. Las dreas corticales motoras reciben aferencias somatosen- soriales a través del télamo. EI cerebelo posee una proyeccién eferente directa hacia la corteza motora, Tas células de Purkinje se encuentran en los niicleos cere Delosos profundos.186 | 9 Fslogin de as sites motores ‘6. Las conexlones sinépticas de los axones de las células de Purkinje son inhibidoras, dd. El temblor intencional es un signo caracteristico de lesion cerebelosa e. ELhemibalismo es un signo de lesion cerebelosa. £ Los hemisferios cerebelosos controlan y reciben aferencias de los misculos ipsolaterales a, Las alteraciones de los ganglios basales causan una pérdida destacada de la sensibilidad. b. La acetileolina es el neurotransmisor predominante en la sustancia negra. &. Elglobo pilido se proyecta hacia la corteza cerebral através del télamo. 4. El parkinsonismo estd provocado por la degeneracién neu- ronal de la sustancia negra. Respuestas La sustancia blanca esté formada por los axones nerviosos. Las células del asta anterior son neuronas motoras, cuya pérdida da lugar a un deterioro motor, pero no sensorial. a. Falso. , Verdadero, «. Verdadero. 4, Verdadero. e. Falso. ‘Los propioceptores musculares desempeban un importante ‘papel en los movimientos reflejos ¢ intencionados y di os, Los lhusos museulares monitorizan la longitud de las fi- bras musculares, mientras que los 6rganos tendinosos moni- torizan su tension. Las aferentes procedentes dc los husos transmiten la informacion referente al estiramiento a los cen~ tros superiores. Las aferentes primarias procedentes de los hhusos se caracterizan por tener una mayor sensibilidad dina- ‘mica que las aferentes secundarias. Las fibras eferentes (fusi- rmotoras) estimulan la contraccién de las fibras intrafusales, alterando su seusibilidad al estiramiento durante toda la con~ twaccién muscular. . Verdadero, Falso. Verdadero. also, fe, Verdadero. ‘La neurona sensorial de un arco reflejo monosiniptico contac- ta directamente con la neuroma motora. Hl reflejo de retirada se ‘integra en la médula espinal. La pardlisis Mécida es una carac- teristca del shock espinal, a pesar de que la recuperacién sue- leser significativa, a. Falso. ». Ealso: ©. Verdadero, d. Verdadero. «. Verdadero. ‘La mayor parte de neuronas corticoesplnales contactan con las interneurons espinales. Los miisculos extensores de la pierna se encuentran bajo el control del tracto vestibuloespinal, cu- _yas eferencias estan determinadas por la informacion que llega procedente del aparato vestibular. Estos misculos extensores, son decisivos para el mantenimiento de una postura erguida, ‘Mayoritarlamente, las neuronas de los tractos reticuloespina- les no-estan decusadas. a. Falso. b. Verdadero, &. Verdadero. d, Verdadero. . Faso. Para el reflejo de enderezamiento no se requiere una visién: normal, Son suficientes el refleo t6nico del cuello y los refle- jos laberinticos. a. Verdadero. b, Verdadero, . Falso. 4. Verdadero, 1a circunvolucién precentral del hemisferio cerebral derecho contiene las éreas motoras que controlan los misculos del lado ‘zquierdo (contralateral) del cuerpo. Por consiguiente, el paciea- te experimentaria una pérdida de movimiento en el lado izquier- do, Ademas del tracto corticoespinal, las vias extrapiramidales descendentes conectan la corteza motora con la médula espinal a. Verdadero, b, Falso. «. Falso, d. Verdadero. No existe una proyeccién eferente directa desde el cerebelo hhacia la corteza motora, a pesar de que existe una serie de vias indirectas, Las células de Purkinje se localizan en la corteza ce~ rebelosa. El hemibalismo es un signo de lesion de los ganglios basales. a. Falso. Falso. Verdadero, Verdadero, Falso. Verdadero, . Los ganglios basales participan en la conducta motors, sobre todo a través de su influencia sobre la corteza motora. El prin- cipal neurotransmisor de la sustancia negra es la dopamina, a. Faso. b, Falso, c. Verdadero, 4. Verdadero.