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Introduccion a lz Biologia Celular ‘Tilo det origina en ngs ESSENTIAL CELL BIOLOGY, 2! Bion (© 2004 hy Brace Albers. Dennis Bray, Karen Hopi, Alexander Johnson, Julian Lewi, Marin Raff. Keith Ret, and Peter Walter (© 1998 hy Broce Albers, Denis Bray. Alexander Jchason, Julian Lewis, Martin Raf, Keith Roberts, and Peer Wale Poblished by Garand Science, « member ofthe Taylor & Francs - Group, 29 West 35h Stet, New York, NY 10001-2209, USA and 4 Park ‘Square, Miton Park, Abiagdon, OXI4 RN, UK. “AI rights reserved” “Avthoried translation frm English language edition published by Garland Science, part of Taylor & Francis Group LLC." (© EDITORIAL MEDICA PANAMERICANA S.A. Alen Alowcer 24» Madi - Espa “Tradcin de EDITORIAL MEDICA PANAMERICANA S.A ‘fectuada por lox dactres Sls Ci, Lorenzo Facomo, Jou Luis Feri, Jiith Oxenberg, Ubaldo Parone, Kaisa Teal, Marcelo Voecarezza LUmedies an bec ts on esr pr aia on poncedoes el epg el mat face za. i tara iran ong ‘on gusto hard hr aes neces enn eer para qe se kes presen pu ta ‘Gracin por compra lorginal Ese bee proc del efuerzo de prafsonals cons ested,» de se profsores st ted es estduot. Teng ‘enta que ftecopiarlo es una falta de respeto hacia lls yun fe esas derechos matte. [Li medicine ana cena cn permancat carbo. A eda que ls mievasnvetigaiones la experiencia inca spin nursto conccimiem. see ‘sc tlificacionsen as modal terapatics eu los aati faracoldpcs. Ls ares Je esta obra han veicao a nfeemacién co fe ‘x cubis pars ssc de qe taps comp corde Gon lo etandares cepadc eel momen del publican, Stn eae ia ea > “Sinn en eer bua oe smb en nea mic To are, eel calgae ts perso implica pcp ap ‘cain de ee bay, prutizan gost aida de ennai ag cote se exaa cumple ne eypomablian pees omnes ‘ar fos veslladosobsenios de sn de esta informacion. Se acon bs ecores confimara com aes facties Por ejemplo. particu se Feo ‘Ton fectres revi prone de ca rao qc laren sums pacer det informacion cote Mi ca crea im {chapan prado cambios at dn sages hs coatndcacones para su kiran. Fata ecorccon ch espcal ant 2 F icin toons ave de aioe ESPANA EDITORIAL MEDICA, Alberto Alcocer 26 28036) - Madrid Espana Cpanamericana) “Tels (34) 91-1317800 / Fas: (34) 91-1317805 /(34) 91-4570919) ‘e-mnil:info@medicapanamercana.es Visite nuestra pégina webs MEXICO ‘np: /iwww.snedicapanamericana.com Hegel No. 141 2° piso, Chapultepec Morales ‘ARGENTINA CP. 11570, México DF. Heaney kivcar 2148 (C1122AAG Tel (52-88) 5280-664 / $203-0176 / Fas: (52-55) 2624-2827 CCindad Aut6noma de Buenos Aies Argentina AEUETEUEEEESHTEEAa Sintsis de RNA ivanscripeén) RNA * 2 Sintsis protic Itadaceion Protena NEO 09 O-EES-co0m ‘Aminodcidos Fig. 1-2. En todas las clus vivas, la informacion genética fluye de! DNA al RNA (transcripcin) y del RNA a las protei- nas (traduccién), Ets process son conoc: dos en conjunto como expreson genética Fig. 13 Todos los organismas vivos estan formados por células. Una bacteria, una ‘mariposa, una rosa y un delfin estén constitu {dos por células donde se cumplen procesos ‘quimicos smiaresy operan de acuerdo con los mismos prncipios basicos. (A, cortesa de Tony Brain and Science Photo Library; 8, corte- sia de 1S. y EJ. Woolmer, © Oxford Scientific Fims;C, cortesia de John Innes Foundation , cortesiade Jonathan Gordon, FAW) DNA son leidas, o transcritas, por un conjunto de moléculas quimicamen- te relacionadas, constituidas por RNA (fig. 1-2). Los mensajes transporta- dos por las moléculas de RNA son a su vez traducidos en otra forma quimi- las de proteinas grandes que dominan el comportamiento de la célula y ac- {tian como soporte estructural, catalizadores quimicos, motores molecula- res, y asi sucesivamente. En cada organismo vivo, el mismo conjunto de 20 aminodcidos es wtilizado para formar proteinas, Pero los aminodcidos es- tin vinculados en diferentes secuencias, que confieren distintas propieda- des quimicas a las moléculas proteicas, asi como distintas secuencias de le tras constituyen diferentes palabras. De esta manera, la misma maquinaria, bioquimica bsica ha servido para generar toda la gama de organismos vi vos (fig. 13). En los capitulos 4 a 8 se presenta una descripcion més deta- Hada de la estructura y la funcién de las proteinas, del RNA y del DNA. Silas células son la unidad basica de la materia viviente, nada inferior a la célula puede ser denominado con propiedad de estructura viviente. Los virus, por ejemplo, contienen algunos de los mismos tipos de moléculas que las células, pero carecen de la capacidad de reproducirse por si mis- mos; son copiados solo mediante la parasitacién de la maquinaria repro- ductiva de las células que invaden. Por lo tanto, los virus son zombis qui micos, inertes ¢ inactivos cuando estan afuera de las células huésped, aun- ue ejercen un control nocivo una vez que ingresan, Todas las células actuales aparentemente evolucionaron a partir del mismo antepasado La célula se reproduce mediante la duplicacién de su DNA y la poste- rior divisién en dos células, de tal modo que copia de las instrucciones se- néticas codificadas en el DNA pasa a cada una de las células hijas. Por ello las células hijas se parecen a la célula madre. La copia no siempre es per- fecta, y las instrucciones ocasionalmente son adulteradas. Como conse- ‘cuencia, las células hijas no siempre coinciden exactamente con la célula madre. Las mutaciones -los cambios en el DNA- pueden producir una des- cendencia modificada negativamente (en cuanto a que las células hijas son menos capaces de sobrevivir y de reproducirse), mejorada (son aptas mas para sobrevivir y reproducirse) o modificada en forma neutra (son genéti- camente diferentes, pero igualmente viables). La lucha por la superviven- cia elimina a las primeras, favorece a las segundas y tolera a las terceras. Los genes de la generacién siguiente seran los genes de los sobrevivien- tes. De manera intermitente, el patrin de descendientes puede verse com- plicado por la reproduccién sexual, en la cual dos células de la misma es- pecie se fusionan y los DNA respectivos se retinen; de este modo, las car- tas genéticas se barajan nuevamente, se reparten y se distribuyen en nue vvas combinaciones a la generacién préxima, y de nuevo se pondra a prue- tba su valor para la super vivencia. Estos principios simples de cambio y seleccién, aplicados repetidamen- te a través de miles de millones de generaciones celulares, son la base de la evolucién: el proceso mediante el cual las especies vivas se van modifi- cando y adaptando gradualmente a su ambiente en una forma cada vez ‘mas refinada. La evolucién proporciona tna explicacién sorprendente aun- que convincente de por qué las células son tan similares en sus aspectos. eesenciales: todas heredaron sus instrucciones genéticas del mismo antepa- sado comiin. Se estimd que esta célula ancestral existié entre 3.500 millo- nes y 3,800 millones de aos atras, y debemos suponer que contenia un prototipo de la maquinaria universal de la vida en la Tierra actual. A través de las mutaciones, sus descendientes se diversificaron gradualmente para ‘ocupar cada habitat terrestre con organismos vivos, aprovechando el po- tencial de la maquinaria en una variedad infinita de maneras, Los genes proporcionan las instrucciones que determinan Ia forma, la funcién y el comportamiento complejo de la célula El genoma de la célula es decir, la biblioteca completa de informacion ‘genética en su DNA- proporciona un programa genético que le informa a la célula cémo funcionar, y en el caso de células vegetales y animales, c6- ‘mo convertirse en organismos con cientos de tipos celulares diferentes. En un vegetal o un animal, estas células pueden ser extraordinariamente variadas, como se explicard en el capitulo 21. Los adipocitos, las celulas cu- taneas, las células seas y las células nerviosas parecen tan disimiles como lo puede ser cualquier celula. No obstante todos estos tipos celulares dife- renciados se generan durante el desarrollo embrionario a partir de un vu- Jo fecundado, y todos contienen copias idénticas del DNA de la especie. Sus caracteres diversos provienen de la forma en la cual las células utilizan ‘sus instrucciones genéticas. Distintas células expresan diferentes genes, es decir, producen ciertas proteinas y no otras, segin las sefiales que ellas y sus células ancestrales recibieron de su medio ambiente. EIDNA, por lo tanto, no es solo una lista de compras que especifica as ‘moléculas que cada célula debe tener, y una célula no es solo un conjunto de todos los elementos de la lista, Cada célula es capaz de llevar a cabo una variedad de tareas biologicas, segrin su medio ambiente y su historia, uti- lizando la informacién codificada en el DNA para guiar sus actividades. Mas adelante se describird en detalle como el DNA define tanto los ele- ‘mentos de la lista como las reglas que deciden el momento y el lugar en donde se originarén estos elementos. Las células bajo el microscopio En la actualidad se dispone de la tecnologia para descifrar los principios fundamentales que regulan la estructura y la actividad de la célula. Pero la biologia celular comenzé sin los recursos actuales. Para apreciar la dificul- Pregunta 1-2 Las mutaciones son errores en el DNA que modifican el plan genético de la genera- cion anterior. Imagine tuna fabrica de calza- do. ¢Esperaria que los errores (es decir, cambios involunta- rios) en la reproduccién del disefio de tun zapato o¢asionen mejoras en los zapatos producidos? Explique su res- puesta Pregunta 1-3 Usted esta involucra- do en un ambicioso proyecto de investiga. cidn: el de crear vida ‘en un tubo de ensayo. Para ello hierve una mezcla rica de extrac: to de levadura y aminodcidos en un recipiente junto con una pizca de las sales inorganicas que son esenciales para la vida, Usted cierra el recipiente y lo deja enfriar. Después de varios meses, el liquido sigue limpio y no hay signos de vida. Un amigo sugiere que la exclusion del aire fue un error, ya que la mayoria de los organismos vivos requiere oxigeno. Usted repit el experimento, pero en esta oportuni- dad deja el recipiente expuesto a la at- ‘mésfera. Para su gran deleite, el liqui- do se torna turbio al cabo de unos ccuantos dias y con el microscopio ob- serva pequefias células que claramen- te estin creciendo y dividiéndose. cEste experimento demuestra que us- ted logro generar una nueva forma de vida? ¢Como redisearia el experi- ‘mento para permitir la entrada de aire ‘ipiente y eliminar de esta for- lad de que la contamina- ccidn explique los resultados? (Para luna respuesta ya enunciada revise los experimentos de Louis Pasteur.) 6 tad que enfrentaron quienes por primera pudieron observar células, imag nese el desconcierto de un cientfico del pasado -por ejemplo, Leonardo da Vinei- intentando comprender el funcionamiento de una computadora por- ‘atl actual. No tendria forma de saber que la clave para desentrafiar el fun- cionamiento del aparato radica en la identificacién y decodificacién de sus programas. Después de examinar el exterior de la computadora, levantar la pantalla y oprimir el teclado, este individuo erudito y curioso podria inten- tar abriria para ver que hay en su interior: sin herramientas ni palancas, sin ‘un pequeiio duende que escriba mensajes en la pantalla, En cambio, se en- frentaria a tableros misteriosos cubiertos con carriles metalicos y clavados con laminas negras rectangulares; un objeto parecido a un ladrillo, que pro- duce pequefias chispas cuando es tocado con un par de pinzas de metal, y una diversidad de piezas enigmaticas. Los primeros bidlogos celulares lie- vvaron a cabo una exploracidn similar. Comenzaron simplemente a observar tejidos y células, luego los abrieron o cortaron en procura de observar su interior. Lo que vieron fue para ellos, asi como para el erudito renacentista cenfrentado a la computadora, profundamente desconcertante. No obstante, este tipo de investigacién visual constituy6 el primer paso hacia la compren- sidn, y sigue siendo esencial en el estudio de la biologia celular, Tas células, en general, son muy pequenas, demasiado pequenas como para observarias a simple vista. No fueron visibles hasta el siglo xvtt, cwan- do se inventé el microscopio. Durante cientos de aos, todo lo que se sa- bbe sobre las células se descubrié mediante el empleo de este instrumento. Los micrescopios éptices, que utilizan la luz visible para iluminar las mues- tras, todavia son piezas vitales del equipo en el laboratorio de biologia ce- lular, ‘Si bien estos instrumentos incorporan ahora muchas mejoras, las pro- piedades de la luz establecen el limite de la pureza del detalle que puedan revelar. Los microscopios electrinicos, inventados en la década de 1930, so- brepasan este limite mediante el empleo de haces de electrones en lugar de haces de luz como fuente luminica, que amplian notablemente la capar ccidad para visualizar los detalles sutiles de las células e incluso hacen po- sible la visualizacién individual de algunas moléculas de mayor tamaio. En el panel 1-1 (sigs. 89) se presenta una revision de los principales tipos de microscopios uilizados en el estudio de las cétulas. La invencién del microscopio éptico condujo al descubrimiento de las células La invencién del microscopio dptico dependid de los adelantos en la ccreacidn de las lentes de cristal. En el siglo xvu, las lentes fueron pul hasta tal punto que podian servir para la fabricacién de microscopios sim- ples. Con el empleo de este instrumento, Robert Hooke examin un trozo de corcho y en 1665 le informé a la Royal Society of London (Sociedad Real de Londres) que el corcho estaba constituido por un conjunto de cémaras

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