08.

1 Biljni svet kao osnovna komponenta životne sredine

08.2 Promene u vegetaciji u poslednjih 2 miliona godina. Pleistocenska
vegetacija. Holocenska vegetacija.
08.3 Metode proučavanja vegetacije u čovekovoj prošlosti. Palinologija.
08.4 Prirodna vegetacija Balkanskog poluostrva i razvoj kroz holocen.

08.1 Biljni svet kao osnovna komponenta životne sredine

Biljke predstavljaju osnovnu komponentu ekosistema i po pravilu čine najveći

deo njegove biomase. One vezuju sunčevu energiju i proizvode organske materije, i
tako obezbedjuju hranu većini ostalih organizama na Zemlji. Stvarajući organsku
materiju, biljke paralelno obogaćuju atmosferu kiseonikom.

Osnovna odlika biljaka je prisustvo celuloze u ćelijskom zidu i zelenog

pigmenta hlorofila koji im obezbedjuje autotrofni način života.

Biljno carstvo obuhvata zelene alge i kopnene biljke. U kopnene biljke

spadaju mahovine, paprati, golosemenice i skrivenosemenice. Najveći značaj za
čoveka imaju više biljke, golosemenice i skrivenosemenice. Ishrana je gotovo u
celini zasnovana na njima, a i drugi aspekti upotrebe biljaka. Alge, mahovine i
paprati imaju manji značaj.

Nauka koja se bavi proučavanjem biljaka zove se botanika, a nauka čiji je

predmet proučavanja biljni svet u geološkoj prošlosti – paleobotanika.
Proučavanjem ostataka biljaka na arheološkim nalazištima i odnosom izmedju
biljaka i čoveka bavi se posebna arheološka disciplina – arheobotanika. Ne postoji,
naravno, oštra granica izmedju paleobotaničkih istraživanja u arheologiji i
arheobotaničkih istraživanja. Razlika izmedju ove dve naučne discipline je
hronološka – paleobotanika proučava biljni svet od njegovog postanka u
prekambrijumu do danas, a arheobotanika samo biljni svet za vreme postojanja
ljudi. Osim toga, paleobotanička istraživanja su pretežno okrenuta rekonstrukciji
vegetacije, odnosno životne sredine, a arheobotanička istraživanja odnosu čoveka i
konkretnih biljnih vrsta koje on koristi u svakodnevnom životu za ishranu i u druge
svrhe.

Proučavanjem odnosa biljaka i čoveka bavi se i etnobotanika, a

proučavanjem odnosa biljaka i čoveka u prošlosti paleoetnobotanika. Ova
disciplina je naročito razvijena na američkom kontinentu. Predmet istraživanja se u
velikoj meri poklapa sa arheobotanikom, ali je naglasak na saznanjima koja se
mogu dobiti u etnografskim i etnoarheološkim istraživanjima.

Biljni svet odredjene oblasti naziva se vegetacija. To je širi pojam nego flora,
koja takodje označava biljni svet odredjene oblasti, ali u smislu sastava – skupa
biljnih vrsta koje obuhvata. Pod vegetacijom podrazumevamo biljni pokrivač
odredjene oblasti, koji predstavlja jednu od najvažnijih komponenti ekosistema, jer
reguliše protok najvažnijih komponenti biohemijskih ciklusa (vode, ugljenika i azota),
odnosno protok energije i materije. Biljni svet, takodje, značajno odredjuje sastav
atmosfere produkujući kiseonik, odlučujuće utiče na karakteristike zemljišta, i
predstavlja stanište i izvor energije za životinjski svet.

Glavni tipovi ekosistema – biome, nazivaju se prema tipu vegetacije. Postoji

osam osnovnih kopnenih bioma: tropske kišne šume, tropske savane, pustinje,
stepe i prerije, mediteranska makija, listopadne šume, tajge i tundre.

08.2 Vegetacija u čovekovoj prošlosti. Pleistocenska vegetacija

Biljni svet Evrope u poslednjih 2,5 miliona godina, sastavljen je

pretežno od istih vrsta koje i danas postoje. Medjutim, njihovo geografsko
rasprostranjenje se, tokom smene glacijala i interglacijala u kvartaru, znatno
menjalo. Pliocenski egzotični četinari (Seqoia, Taxodium, Glyptostrobus) povukli
su se iz Evrope pre početka kvartara.

Usled smenjivanja toplih i hladnih epoha. kroz pleistocen, prelazak

toplije tercijarne flore u današnju evropsku floru nije bio postepen i
kontinuiran. Naročito su se osetili prekidi u oblastima koje je prekrivao
inlandajs na severnoj hemisferi (srednja i severna Evropa i Azija, kao i
severni deo severnoameričkog kontinenta).

Flora arktičkih krajeva, sa nadiranjem leda prema jugu, odstupa u tom

pravcu, a sa povlačenjem ledničkih kalota vraća se natrag u svoj današnji
areal rasprostranjenja, ustupajući mesto oblicima umerenog klimatskog
pojasa. Ovakva smena vegetacije ponavljala se sa svakom smenom ledenih
doba, tako da se u jednoj istoj oblasti u profilima naslaga može zapaziti
naizmenično smenjivanje glacijalne i interglacijalne flore, odnosno borealne i
umerene.

Borealna flora razvijala se u blizini oboda ledničkih pokrova. To je bila

močvarna vegetacija tundre uz koju se na uzvišenjima formirala zajednica
žbunastih cvetnica na čelu sa "borealnom ružom" (Dryas octopetala), zajedno
sa kržljavim "polarnim vrbama" (Salix polaris ) i brezama (Betula nana). Ovakva
zajednica ("drijasova vegetacija") nadjena je u fosilnom stanju na mnogim
mestima u srednjoj i severnoj Evropi u oblastima koje su pokrivali lednički
pokrovi. U nekim oblastima (Alpi, Dinaridi), glacijalni Dryas sačuvao se kao
relikt sve do danas.

U ravnicama u periglacijalnoj oblasti, vegetacijski pokrivač bio je

mnogo raznovrsniji nego što je to slučaj u savremenim ravnicama. Ova
raznovrsnost imala je veliki uticaj na brojnost i raznovrsnost sisara, a naročiro
krupnih biljojeda, koji su u njima živeli.

Na pojas tundri, nadovezivao se pojas travnatih stepa. Posle toga,

dalje prema jugu počinjao je pojas šuma. Šume, kako listopadne, tako i
četinarske, u glacijalnim epohama bile su potisnute daleko na jug u toplije
krajeve. Sa povlačenjem ledničkog pokrova na sever pomerale su se
uporedo u tom pravcu i šume, prvo borove i smrčeve, a za njima brezove,
bukove i hrastove.

Pomeranja šumskih regiona u Evropi u pravcu sever - jug i obra tno bila
su otežana usled alpsko-karpatske planinske barijere, tako da su, usled
pogoršanja klimatskih uslova i nemogućnosti migracije stradali mnogi
kotlinski tercijarni relikti. Samo neki od njih uspeli su da se iz srednje Evrope
presele na atlantsku obalu ili zadrže na Balkanskom poluostrvu i u Maloj Aziji.
U Severnoj Americi bilo je drugačije, jer su planinski venci orijentisani
pravcem sever - jug, tako da nisu sprečavali migraciju vegetacije u tom
pravcu, a time i opstanak većeg broja tropskih formi sve do današnjeg
vremena.

Najveći broj toplih tercijarnih relikata u Evropi preživeo je ledeno doba

u refugijumima na Balkanskom i Pirinejskom poluostrvu i na južnim padinama
Kavkaza. Medju takve toplije forme spada i Rododendron ponticum koji danas
raste kao relikt u španskoj Siera Nevadi i po severoistočnim pribrežnim
oblastima Crnog mora i u Zakavkazju. U Alpima i uopšte u Srednjoj Evropi,
Rododendron je izdržao hladnu klimu sve do kraja pretposlednje
interglacijacije, ali je sa početkom poslednjeg glacijala u srednjoj Evropi
definitivno iščezao.

08.3 Metode proučavanja vegetacije fosilnih i subfosilnih ostataka biljaka.

Palinologija.

Fosilni i subfosilni ostaci biljaka zahtevaju i različite metode proučavanja,

zavisno od njihove veličine, morfologije i načina fosilizacije. Tradicionalno se
odvojeno proučavaju makrobotanički i mikrobotanički ostaci. Makrobotanički ostaci
obuhvataju ostatke biljaka vidljive golim okom, kao što su plodovi, seme, delovi
stabla, listovi, korenje i sl. Mikrobotanički ostaci obuhvataju ostatke biljaka koji se
mogu proučavati samo pod uvećanjem, kao što su polen i spore, i još neki sitni
delovi viših biljaka, ali takodje i niže biljke, kao napr. alge. Indirektne podatke o
vegetaciji odredjene oblasti daju podaci o drugim elementima životne sredine:
zemljištu, sedimentima, fauni, klimi, itd.

U proučavanu ostataka biljaka osnovna znanja o taksonomiji i morfologiji

biljaka i terminologija preuzimaju se iz botanike. Medjutim, uobičajena procedura
odredbe taksona u botanici pri kojoj se posmatraju različiti delovi iste biljke, napr.
cvet, stabljika i listovi, u paleobotanici gotovo nikad nije moguća. Paleobotanički
materijal sastoji se najčešće samo od odredjenih delova biljaka ili čak od njihovih
fragmenata, a odredba se vrši na osnovu fragmentovanih ostataka biljnih tkiva ili
organa: stabla, kore, stabljike, listova, kutikule, cveta, plodova, semena, korena, ili
čak mineralnih nagomilanja u biljnim celijama – fitolitima. Takodje, ostaci biljaka su
najčešće specifično modifikovani tafonomskim procesima i procesima fosilizacije –
ugljenisani, dehidrisani, presovani. Osim specijalizovane literature na osnovu koje
se vrši odredba na osnovu fragmentovanih biljnih ostataka, za rad sa
paleobtotaničkim materijalom najčešćese se koristi komparativna zbirka, u kojoj se
skupljaju recentni i fosini primerci delova biljaka iz odredjene oblasti.
 Jedna od najznačajnijih metoda proučavanja vegetacije je palinologija. Ova
metoda se zasniva na proučavanju rasplodnih elemenata biljaka, tzv. palinomorfi, u
koje spadaju polen i spore. Princip se sastoji u tome da većina biljaka: drveća,
grmlja i trava emituje ogromne količine spora i polena kao rasplodne elemente.
Polen je cvetni prah semenih biljaka. Spore su specijalne ćelije ili grupe ćelija koje
biljke stvaraju pri bespolnom razmnožavanju. Spore se odnose na niže biljke kao što
su paprati, alge, rastavići, a polen na više biljke, golosemenice i skrivenosemenice
(drveće, trave). Važna karakteristika polena i spora je njihova mala veličina i težina:
veličina spora i zrna polena iznosi od 0,01 do 0,1 mm, a apsolutna težina je reda
veličine 10– 9 g. Zahvaljujući tome, polen i spore se vetrom lako prenose na velike
udaljenosti.

Oblik i morfologija spora i polena različitih biljaka se razlikuju i pretežno se

lako određuju do roda, a u nekim slučajevima i do vrste. Otporni su na spoljašnja
razaranja u uslovima ograničene oksidacije. Najlakše se mogu očuvati u finozrnim
sedimentima sa povećanim sadržajem organske materije (barski ugljevi, treset,
ugljevite gline), često u glincima, laporcima, krečnjacima i sitnozrnim peščarima, a
vrlo retko u ledničkim, fluvioglacijalnim i svim gruboklastičnim sedimentima (breče,
konglomerati i sl.).

Palinološka analiza podrazumeva: uzorkovanje, laboratorijsku obradu

uzoraka, koja podrazumeva maceraciju - izdvajanje organske materije iz
sedimenata hemijskim rastvaranjem, izradu mikroskopskih preparata, kao i
statističku obradu i grafičko predstavljanje rezultata analiza. Statistička obrada je
potrebna zbog toga što su zrna polena i spora prisutna u velikom broju, i što je
potrebno ustanoviti procentualni odnos između različitih vrsta i tipova vegetacije, na
primer između polena drveća i trava, a grafički prikaz da bi rezultati analize mogli
jasnije da se predstave i upoređuju.

Palinološki spektar ili palinološki dijagram podrazumeva grafički predstavljene

rezultate polenske analize iz jednog uzorka. Izrađuje se kada je identifikovano 100-
200 zrna. Određuje se procentualno učešće pojedinih tipova spora i polena u
odnosu na njihov ukupan broj (po pravilu više od 200). Na osnovu palinološkog
spektra precizira se karakter vegetacije i relativna starost naslaga. Utvrđuje se i
odnos između toplih i hladnih formi i na taj način rekonstruišu klimatski uslovi.

Palinološki dijagram podrazumeva grafički predstavljene rezultate analiza

polena i spora iz serije uzoraka: na apscisu se nanosi procentualno učešće
pojedinih tipova palinomorfi, a na ordinatu geološki profil sa naznačenim dubinama.
Pokazuje sukcesivne promene u sastavu i paleoekološkim karakteristikama
vegetacije neke oblasti. Za praćenje promena vegetacije tokom smene glacijala i
interglacijala u našim oblastima, naročito je važno procentualno učešće polena j
jedne strane, drveća, kao što su

Betula – breza
Salix - vrba
Pinus – bor
Picea – smrča
Abies – jela
Quercus – hrast
Corylus – leska
Carya – orah
Acer – javor
Populus – topola
Castanea – kesten
Alnus – jova
Tilia – lipa
Ulmus – brest
Fagus – bukva
Carpinus – beli grab
a sa druge strane trava i zeljastih biljaka, kao što su, na primer
Artemisia – pelin
Sphagnum – tresetnica
Graminae – trave.