EL AGUA 2.1 Interacciones débiles en los sistemas acuosos 47 2.2. lonizacién del agua, acidos débiles ybases débiles 60 2.3 Tamponamiento contra cambios de pH en los sistemas biolégicos 65 2.4 El agua como reactivo 69 2.5 La adecuacién del ambiente acuoso a los organismos vivos 70 Creo que con la progresiva aplicacién de los métodos de la quimnica estructural a los problemas fisioldgicos, observaremos que la importancia del enlace de hidrégeno en fisiologia es mayor que la de cualquier otra caracteristica estructural —Linus Pauling, The Nature of the Chemical Bond, 1939 2Qué es lo que Bloom, amante del agua, extractor de agua y de agua acarreador admird en el agua al volver? ‘Su universalidad, su virtud democratica. —lames Joyce, Ulises, 1922 ‘Lagua es la sustancia mas abundante en Ios sistemas vivos, onstituyendo el 70% o ms del peso de la mayoria de or- ganismos. Los primeros organismos vivos aparecieron en un entorno acuoso y el curso de Ia evolucién ha sido moldeado por las propiedades del medio acuoso en qué se inicié la vida, Este capitulo se inicia con la descripeisin de las propieda. dls fisieas y quimicas del agua, alas que se adaptan todas las ccaracteristicas de la estructura y funcién celulares, Las fueraas de atraccién entre las moléculas de agua y la débil tenwiencia del agua a ionizarse tienen una importancia crucial para la es ‘mructura y funciGn de las biomoléculas. ‘Trataremos el tema de la ionizacién en términos de constantes de equilibrio, pl y curvas de titulacién y consideraremos la forma en ln que las soluciones acuosas de dcidos 0 bases débiles-y de sus sales ac- capitulo ‘an como tampones contra los cambios de pH en los sistemas Diol6gicos. La molécula de agua y sus productos de ionizacién, 1" y OH, influyen de manera profunda sobre la estructura, ‘autoformacion ¥ propiedades de los componentes celulares, Las interaeclones no covalentes responsables dle la fuerza y de la especificidad de “reconocimiento” entre las biomoléculas estan influidas de manera decisiva par las propiedades disol ventes del agua, entre las que se ineluye su capacidad para formar enlaces de hidrégeno consigo misma ¥ con los sohitos. 2.1 Interacciones débiles en los sistemas acuosos Los puentes de hicirgeno entre molécullas de agua proporcio- nnan las fuerzas de cohesién que hacen que el agua sea liquid ‘temperatura ambiente y favorecen el extremo ordenamiento de las moléculas, tipico del agua eristalina (hielo). Las biomo- léculas polares se disuelven fcilmente en el agua porque pue- den reemplazar las interacciones agua-agtua por interacclones ‘agua-sohuto energéticamente ms favorables. Por el contrarlo, las biomoléculas apolares interfieren en las interacciones agua ‘agua pero no sen capaces de formar interacciones agua-soluto en consecuencia, las moléculas apolares son my poco sol bles en agua-. En soluciones acuasas, las moléculas apolares tienden a agruparse entre si, Los puentes de hidrgeno y 10s enlaces iénicos, las interac- clones hidrofobicas (del griego, “temor al agua”) y de van der ‘Waals son individualmente débiles, pero colectivamente tienen, luna influencia muy significativa sobre la estructura tridimen- sional de las proteinas, acidos nucleicos, polisacdridas y lipids de membrana, Los puentes de hidrégeno confieren al agua Sus propiedades extraordinarias 1 agua tiene un punto de fusién, un punto de ebuilicion y un calor de vaporizacién mas elevados que la mayorta de disol- ventes comunes (Tabla 2-1). Estas propiedades del agua se ar48° Coptulo2 El agua 10 (CH,(C Benceno (CaHs) “sere ata nectar coma 0 ge Road pn olin rl abasic, 3 ges 9 mons ddeben aa atraccién entre moléculas de agua adyacentes, ko ‘que confire al agua liquida una gran eohesién interna, Un vs- tazn ala estructura eleetrénica de la molécula de H0 permite dedtucir la causa de estas fuerzas dle atraccién intermolecular, Cada tomo de hidrégeno de una moléeuia ce agua come parte un par electronico con el tomo de oxigeno central. Lt seometria de la molécula ce agua sigue ls formas de los orbi- tales electriicos externos de dtomo de oxigeno, que son simi- lates a los orbitales de enlace del carbono sp" (véase Fig, 1-14). Estos orbitales describen un tetraedro, con un étomo de hidrs- ‘eno en dos vertices y electrones sin compartir en ls otros des ig, 2-19). £1 dngulo del elace H—-O—H es de 104, menor «que los 109,5° de-un tetraedro perfecto por la compresion por Jos obitales no enlazanes del tomo de oxigero. [Bl micleo del oxigeno atrae electrones més fuertemente «que el micleo de hidrgeno (un protén); es deci, el oxigen es nds electronegativo. Por tanto el Hy el O comparten ls elec- twones de forma desigual; los electrones se sitian con mayor frecuencia cerca del étomo del oxigeno que del de hidrégeno, El resultado de esto es la formacién de dos dipals eléctricos en la molécula de agua, alo largo de cada uno de los enlaces HO; cada hidrgeno es portaior de una carga postiva parcial (8°) y el tomo de oxigeno es portador de una carga negativa parcial igual ala suma de las dos cargas postivas parciales (25°) (Fig. 2-1b). Como resultado de ello, existe una atrac- cian electrostitica entre l étomo de oxigen de una moiéeula dle agua y l hidrogeno de otra (Fig. 2-26), que se denomina puente de hidrégeno. & fo largo de este libro, representare- ‘m0s los puentes de hidrogeno mediante tres lineas paralelas {de color azul, como en la Figura 2-1e ‘Los puentes de hidrégeno son relativamente débiles, Los puentes de hidrogeno en el agua liquida tienen una energia de disociacién de enlace (la energia reqweda par romper un enlace) de aproximadamente 23 kil, en comparacion con los 470 ko del enlace eovalente O—H en el aga o de 10s 348 kl/mol del enlace covalente O—C. El enlace de hidré- ‘wrpert. une mds de emg inc pra supra ras van ons mo aga en as US. st ® £ (3 zi! 7 e fa) tb) oa aN | Pewate ae = O17 am Balace covalente 10,0965 nen © FIGURA 2-1 sructura de ln molécula de agua. La naturale cipo- lar dela molécale de H,0 se muestra en modelos de (a) bos y vari- ns) ese. Las nessa 4az0s oa representa os rbitales no enlazantes. Existe un ordenamiento casi tetraédric de los pares de ‘lectrones de la capa externa alrededor del Stomo de oxigeno; los dos toms de hidrdgeno tienen carges parcales positives localizadas {8')y el tomo de oxigeno tiene una carga parcial negtiva (28°) {© Dos mokéculas de 1,0 unids por un puente de hidrégeno(sn- bolizado agua lo largo de este libro mediante tes fneas azues) ene el storm de oxigeno de la moldcula superior yun dtomo de bi- dégeno de a inferior. Los puentes de hideéigena son me lags y mds débiles que los enlaces O—H covalentes.geno tiene un 10% de caracter covalente, debido al solapa- miento de los orbitales de enlace, y un 90% de cardcter elec- trostaético. A temperatura ambiente, la energia térmica cle una solucién acuosa (la energia cinética del movimiento de los to- ‘mos y moléculas individuales) es del mismo orden de magni- tud que la necesaria para romper los enlaces de hidrogeno. ‘Cuando se caliente el agua, el incremento de temperatura es ‘un reflejo del movimiento més répido de las moléculas indivi- uales del agua, Aunque en cutalquier momento dado la mayo- ria de moléculas en el agua Iiquida estén unidas por puentes de hidrgeno, el tiempo de vida de carta uno de ellos es tan s6lo de entre 1 y 20 picosegundos (1 ps = 10-'* s); al rom- perse un puente de hidrdgeno se forma otro, con la misma 0 con otra molécula, en el lapso dle 0,1 ps. Se ha aplicado el tér- mino de “agrupamientos fluctuantes” (ickering clusters) a las agrupaciones de corta duracién de moléculas de agua uni- Gas por puentes de hidrégeno en fase liquida. La suma de to- os los puentes de hidrégeno entre moléculas de HO confiere gran cohesi6n interna al agua liquida. Las extensas redes de moléculas de agua unidas por enlaces de hidrégeno forman también puentes de conexién entre solutos (proteinas y écidos nucleicos, por ejemplo) que permiten que las moléculas mas ‘grandes interaccionen entre ellas a través de distancias de va- rios nanémetros sin necesidad de entrar en contacto fisico, El ordenamiento casi tetraédrico de los orbitales alrededor del dtomo de oxigeno (Fig. 2-12) permite que cada molécula de agua forme enlaces de hidrégeno con hasta cuatro moléculas de agua vecinas. Sin embargo, en el agua Ifquida a tempera- ‘tara ambiente y presion atmosférica, las moléculas de agua es- tan desorganizadas y en movimiento continuo, de forma que cada molécula forma puentes de hidrégeno con un promedio de otras 3,4 moléculas solamente, Por el contrario, en el hielo, cada molécula esta fija en el espacio y forma puentes de hidré- geno con otras 4 moléculas de agua (Fig. 2-2). La rotura de un ‘mero de puentes de hidrégeno suficiente para desestabili- zat la retfcula cristalina del hielo requiere mucha energia tér- ‘ica, lo que explica el punto de fusién relativamente elevado del agua (Tabla 2-1). Cuando se funde el hielo o se evapora el agua, se absorbe calor por parte del sistema: H,O(sdlido) —> H,O(iquido) AH = +6,9 kJ/mol H,O(liquide) —> HyO(gas) AT 44,0 k/mol Durante la fusién o la evaporacién aumenta la entropia del sistema acunso a medica que conjuntos altamente ordenados de moléculas de agua se relajan para dar paso a los conjuntos de puentes de hidrégeno menos ordenados del agua liquida © alas moléculas totalmente desordenadas de agua en el estado gaseoso. A temperatura ambiente, tanto la fusién del hielo co- mo la evaporacién del agua se dan esponténeamente; la ten deneia de las moléculas de agua a asociarse mediante puentes: de hidrégeno queda contrarrestada por el empuje energético hacia el desorden. Recuérdese que la variacién de energia li- bre (AG) ha de ser neyativa para que un proceso se produzca de forma esponténea: AG = AH — TAS, en donde AG repre- senta la fuerza motriz, AH la variacién de entalpfa relacionada 2.1. Interacciones débiles en los sistemas acuosos 49 FIGURA 2-2 Puentes de hidrégeno en el hielo. Cada molécula de agua forma un maximo de cuatro puentes de hidrégeno, creando una red cristalina regular. Por el contrario, en el agua liquida a tempera- tura ambiente y presién atmosiérica cada molécula de agua forma ‘puentes de hidrégeno con otras 3,4 moléculas de agua en promedio, La red cristalina del hielo es menos densa que el agua Iiquida y por «50 flota en el agua liquida, con Ia rotura y formacién de enlaces y AS la variaci6n en el grado de desorden. Dado que AM es positiva para la fusion y para la evaporacién, es el aumento de entrapia (AS) el que hace que AG sea negativa e impulse estas transformaciones, El agua forma puentes de hidrdgeno con los solutos polares Los puentes de hidrogeno no son exchisivos del agua. Se for- man fécilmente entre un tomo electronegativo (el aceptor de hidrégeno, normalmente oxigeno 0 nitrégeno con un par de electrones no enlazantes) y un dtomo de hidrgeno unido covalentemente a otro atomo electronegative (el dadior de hi drégeno) en la misma o en otra moléeula (Fig. 2-3). Los sto mos de hidrégeno unidos covalentemente a atomos de carbono y ‘y Aceptor de Is I / hidrégeno =O Ww ‘ov 0 Yo WW a a a i fina FIGURA 2-3 Tipos comunes de puentes de hidrégeno en los siste- ‘mas biol6gicos. E| aceptor ce hidrégeno es habitualmente el oxigeno ‘el nitrégeno; el dador es otro tomo electronegative,50 Capitulo? El agua no participan on la formacin de puentos de hidrégeno, puesto ‘que el carbono es tan sélo ligeramente mas electronegative ‘que el hidréseno y, por tanto, el enlace C—H es solo muy dé- bilmente polar. Esta diferencia explica por qué el butanol (CH,(CH,),CH,OH) tiene un punto de ebullicién relativa- mente alto de 117°C, mientras que el butano (CH3(CHz):CH3) tiene un punto de ebullici6n de solamente ~0,5 °C, El buta- nol tiene un grupo hidroxilo polar, por lo que puede formar puentes de hidrégeno intermoleculares. Las biomoléculas no ccargadas pero polares tales como los aaticares se disuelven f4. ‘llmente en el agua debido al efecto establizador de los puen- tes de hidrégeno que se forman entre los grupos hidroxilo 0 el ‘oxigeno carborslico del azticar ylas moléculas polares de agua, Losalcoholes, aldehidos, cetonas y los eompuestos que contie- nen enlaces N—H forman puentes de hidrégeno con las mol6- coulas de agua (Fig. 2-4) y tienden a ser solubles en agua. Los puentes de hidrégeno alcanzan una fuerza maxima cuando las moléculas unidas estén orientadas de forma que la interaccién electrostatica sea lo mayor posible, Io que tiene lugar cuando el atomo de hidrégeno y los dos atomos que Jo comparten se encuentran en linea recta ~esto es, cuando el étomo aceptor esta alineado con el enlace covalente entre Eskvalgrne Raial grape Ban gop Ena oxai per de una cetona en polipéptides vases RoR tt N xe an a é ¥ I 6. Batre bases complementarias del DNA Timina Neon NAG R FIGURA 2-4 Algunos puentes de hideégeno que tienen importancia, biologica P R a 4 J] pete ae Jt idrigeno fuerte FE drogen del \ 9 See > ? FIGURA 2-5 Direccionalidad del puente de hideégeno. La atraccién cent las carga elétricas parlales(véase Fig, 2-1) es mixima cuando fos tes ditomos implicados (en este caso O, Hy O} se hallan en linea recta. Cuando los propos unidos por puente de hideégeno suleen res tricciones estructurales (como por ejemplo cuando forman parte de una dnica motécula de proteina, esta geometra ideal puede no ser posible el puente de hidrdgeno resultante es mis débil 1 atomo dador y el H (Pig. 2-5)~. Los puentes de hidrogeno tienen pues un cardcter allamente direccional y son capaces de mantener dos moléculas o grupos unidos por puente de hi- ‘drégeno con um orcienamiento geométrico especitico. Veremos rds adelante que esta propiedad de los puentes de hidrégeno, confiere estructuras tridimensionales muy precisas a moléeu- las de protefnas y dcidos nucleicos en las que existen muchos puentes de hidrégeno intramoleculares. El agua interacciona electrostaticamente con los solutos cargados El agua es un disolvente polar. Disuelve ficilmente la mayoria, de biomoléculas, que generalmente son compuestos cargados © polares (Tabla 2-2); los compuestos que se disuelven ficil- ‘mente en el agua son hidrofilieas (del griego, “amantes del agua"). Por el contrario, os disolventes apolares tales como el loroforme y el benceno son malos disolventes de las biomolé coulas polares, pero disuelven facilmente las que son hidrof5- Dieas -moléculas apolares tales como los lipidos ¥ las ceras. El agua disuelve sales tales como el NaCi mediante la hi- dratacion y estabilizacién de los iones Na* y CI”, debilitando las interaceiones electrostiticas entre ellos y contrarrestando asf su tendencia a asociarse en una red cristalina (Fig. 2-6). Lo ‘mismo ocurre con las biomoléculas cargadas, compuestes con grupos funcionales tales como los decidos carboxilieos ioniza- dos (—COO}, las aminas protonadas (—NHS) y los ésteres 0 anhidridos fosféricos, El agua disuelve facilmente este tipo de ‘compuestos reemplazando puentes de hidrégeno soluto-soluto por puentes de hidrégeno soluto-agua, apantallando asf las interacciones electrostatieas entre moléeulas del soluto. Elagua es especialmente efectiva en apantallar las inverac- ciones electrostiticas entre iones disueltos a causa de su ele- vada constante dieléctrica, una propiedad fisica que refleja el ntimero de dipolos en un disolvente. La intensidad, © fuerza (FP), de as interacciones iénicas en una disohucion depende de la magnitud de las cargas (@), la distancia entre los grupos ccargados (7) y la constante dieléctrica (e) del disolvente en el ‘que tienen lugar las interaciones: aw2a Interacciones débiles en los sistemas acuosos Ey ode Anfipéticas Fenilalanina 4 Gling *Ntty-cit,-c00- Opened * ¢00: Aspartato “NBs ~000—CH.—CH—co0- Fosftieotna lectato_ CHly—CH—CO0- on on or, —b1 Glicerol CHO [} tupes poiares: [i cpee apotares Para el agua 2 25 °C, » (que es adimensional) tiene un valor de 78,5 mientras que para el benceno, que es un disol- vente muy apolar, # vale 4,6. Ast, las interaceiones jonicas ‘son mucho més fuertes en los ambientes menos polares. La dependencia respecto a7” hace que las atraeciones 0 repul- siones ifnieas operen séto a distancias muy cortas, del orden de 10 a 40 rm (dependiendo de la concentracién de electro- lito) cuando el disolvente es el agua, FIGURA 2-6 Hl agua como disolvente. El agua disuelve muchas sales Cristainas hidratando los iones que las componen, La red crstalina del NaCl se destruye a medida que moléculas de agua se agrupan al- La entropia aumenta cuando se disuelve tuna sustancia cristalina ‘A medida que se disuelve una sal tal como el NaCl, los iones Na” y GI que abandonan la red cristalina adquieren més li- bertad de movimiento (Fig. 2-6). Bl incremento de entropia (desorden) que se produce en el sistema es el principal res- ponsable de la facicad con la que se disuelven en. agua sales Obsérvese la orientacién og? do las moléculas de agua yt ne hidratado & rededor de fos jones CI” y Na*. Las eargas idnicas son asf parcial mente neuttalizacas y se debilitan las aracciones electrostiticas ne- cesarias pa la frmacion de la red.52 Ceptuio2 El agua tales como el NaCl. En términos termodinsémicos, la disolucién tiene lugar con una variacion favorable en la energia libre: AG = AH — TAS, en donile AM tiene un valor positivo pequefio TAS un valor positivo alto, de forma que AG es negativa, Los gases apolares se disuelven mal en el agua ‘Los gases biolégicamente importantes tales como el CO, Os ¥ No, son apolares. En el Oz y Nz ambos étomos comparten los lectrones de igual manera. En el CO;, cada enlace C8 es po: lar, pero los dos dipotos estén dirigidos de manera opuesta, con Jo que se anulan entre s{ (Tabla 2-3). El movimiento le es. tas moléculas desde la fase gaseosa desordenada a la fase Actiosa restringe su movimiento y el movimiento de las molé- clas de agua y representa, por tanto, un descenso de entro- fa, La naturaleza apolar de estos gases y la disminucién de entropia cuando se introducen en la disolucién hacen que ‘sean muy poco solubles en agua (Tabla 2-3), Algunos organis- ‘mos contienen protetnas transportadoras hidrosolubles (hemo- slobina y mioglobina, por ejemplo) que facilitan el transporte del O,, El didxido de cartono forma écido carbénico (HsCO3) fen disolucién acuosa y es transportado en forma de ion biear- bonato (HCO3), ya sea en forma libre ~€l bicarbonato es muy soluble en agua (~100g/L, a 25 °C)~ o unido a hemoglobina. (Otros dos gases, el NH y el H,S, también tienen papeles biols- gicos en algunos organismas; éstos son gases polares que se disuelven fécilmente en el agua. Los compuestos apolares fuerzan cambios desfavorables energéticamente en la estructura del agua ‘Cuanclo se mezela el agua con benceno 0 hexano, se forman dos fases; ninguno de los dos Ifquidos es soluble en el atro. Los compuestos apolares tales como el benceno y el hexano son hidrofobicos -son ineapaces de experimentar interacciones energéticamente favorables con las moléculas de agua y, de hecho, interfieren en la formacién de enlaces de hidrogeno en- ‘re las moléculas de agua-, Todas las moléculas o iones en di: sohicién acuosa interfioren en los puentes de hidrégeno de algunas moléculas de agua en su proximidad inmediata, pero Jos solutos eargados 0 polares (tales como el NaCl) compen- ‘san esta pérdida de puentes de hidrogeno entre moléculas de ‘agua mediante la formacién de nuevas interacciones entre el soluto y el agua. La variacién neta de entalpia (AH) en la diso- Jucién de estas sustancias es, generalmente, pequefia. Las so- lutos hidrofébicos no ofrecen esta compensacién, por lo que su adicion al agua puede resultar, por tanto, en una pequefta ‘ganancia de entalpia; la rotura de puentes de hidrégeno re ‘quiere la adicién de energia al sistema, Ademés, ln disolucién de compuestos hidrofébicos en el agua da lugar a un descenso significativo de entropfa, Las moléeulas de agua en la veeindad jinmediata del soluto apolar estan restringidas en sus orienta- ciones posibles ya que forman una capa en forma de jaula de ‘moléculas de agua muy ordenada alrededor de cada moléeula de soluto. Estas moléculas de agua no estén tan altamente orientadas como las de los elatratos, compuestos cristalinos de un soluto apolar y agua, pero el efecto es el mismo en ara- bas casos: el orden en las moléculas cle agua reduce Ia entro~ ia. El mimero de moléculas de agua ordenadas, y por tanto la magnitud del descenso de entropia, es proporcional al area superficial del soluto hidrofbico ineluido en la jaula de molé- coulas de agua, La variacién de energia libre que conlleva la disclucion de un soluto apolar en agua es, por tanto, desfavo- rable: AG = AH — TAS, en donde AH tiene un valor positivo, AS un valor negativo y AG es positiva. Los compuestes anfipaiticas contienen regiones que son polares (0 cargadas) y regiones que son apolares (Tabla 2-2) TABLA 2-3. Solubilidad de algunos gases en agua Gas Estructura” Nitrégeno Oxigeno Di6xido de carbono Amoniaco ‘Sulfuro de hidrégeno RF | Solabilidad Polaridad en agua (¢/t)' Apolar 0,018 (40°C) Apolar 0,035 (50 °C) Apolar 0,97 (45 °C) Polar 900 (10°C) Polar 1860 (40 °C) “Lect apeseran dob elds: ee na cna nase pr (8| na parts dela ech y wc pris pstia (6°50 mestada au) en a ‘ores ae as malts poaes so asur mocte mojprndi terpenes ut soles aes a eperauak lshomente ees.“Agrupamiontos fluctuantes! (flickering clusters) de ‘moléeulas de Hy0en—/ elseno del iquido Yio\éeulae de agua muy ordenadas forman *jaulas” alrededor de I cadenas alquilicas hidrofobicas @) FIGURA 2-7 Compuestos anfipaticos en solucién acuosa. (a) Los “cds grasos de cadena larga tienen cadenas alquilicas muy hidiot6- bicas, cada una de las cuales est rodeada por una capa de molécu- las de agua altamente ordenadas, (b) Agrupéndose en micelas, las moléculas de dcido graso exponen al agua la minima superficie hi srofébica posible y se necesitan menos moléeulas de agua en la capa ‘de agua ordenada. La micela se esabiliza gracias ala energ'aganacla ‘nla liberacidn de moléculas de agua inmevilizadas. Cuando se mezela un compuesto anfipatico eon agua, ia region polar hidrofilica interacciona favorablemente con el disolvente y tiende a disolverse, pero la regién apolar hidrofSbica tiende a evitar el contacto con el agua (Fig. 2-Ta). Las regiones apolares de las moléculas se agrupan para presentar la menor dea hi- \drofobica posible al disolvente mientras que las regiones pola- res se disponen de forma que se maximice su interaccién con el disolvente acuoso (Fig. 2-7b). Estas estructuras estables de compuestos anfipsticos en agua, denominadas micelas, pue- den contener cientos o miles de moléculas. Las fuerzas que rmantienen juntas las regiones apolares de las moléculas se de- nominan interacciones hidrofébieas. La fuerza de estas interacciones no se debe a ninguna atraccién intrinseca entre las partes apolares. Proviene més bien de la obtencidn de la maxima estabilidad termodindmnica del sistema al minimizar el iimero de moléculas de agua ordenadas necesarias para ro- dear porciones hidrofébicas de las molécula de saluto, ‘Muchas biomoléculas son anfipatieas; las protetnas, pig- ‘mentos, ciertas vitaminas y los esteroles y fosfolipidos de las ‘membranas tienen regiones con superficles polares ¥ apola- res, Las estructuras formadas por estas moléculas se estabi- lizan mediante interacciones hidrofSbieas entre las regiones apolares. Las interaceiones hidrofébieas entre lipids y entre 24 Interacciones débiles en los sistemas acuosos 53 £:8,.°¢ _ x 4 AM Teloreagen Cate dra de bh, BBE dog, Sconvorine ee OOS Sie a pe as Res AGES ASE 4 dig -- wet er ac Means, avr sane mee Serres, a Raceaaes ee SK Gel agua, Hay menos 2b, moléculas de HO 9 cal ‘ordenadas, con lo que Micelas ‘Todos os grupos bidrobics extan Sseesestrads lejos dol sgn: ne minimina Ia ‘spa ondenada de tmeléculas de 10 y Iipidos y proteinas son los determinantes mas importantes de Ja estructura de Jas membranas biol6aicas. Las interacciones hidrotobicas entre aminodcidos apolares estabilizan también Jas estructuras tridimensionales cle las proteinas, La formacién de puentes de hidrégeno entre el agua y los solutos polares también produce un cierto ordenamiento de Jas moléculas de agua, pero el efecto es menos significative ‘que con los solutos apolares. Parte de la fuerza impulsora de Ja unién ce un sustrato polar (reactivo) a la superficie polar complementaria de tn enzima es el aumento de entropia que54 Capitulo? El agua ‘Agua ordenada Bae ‘a » por la interaccisn ‘enzima-sustrato & Internecion enzima-sustrato estabilizada ‘mediante interaeciones por puentes ‘de hidrogeno, inicas e hidrofobicas FIGURA 2-8 La liberacin de agua ordenada favorece Ia formacién de un complejo enzima-sustrato, Cuando estin separados, tanto el ‘enzima como el sustrato fuerzan a las moléculas de agua cercanas a formar una capa ordenada, La unin del sustrato al enzima libera parte del agua ordenada y el aumento de entropiaresultante propor- iona un “empujn” termodinmico para a formacién del complejo cenzima-susrato, tiene lugar al desplazar el enzima moléculas de agua ordena- das del sustrato (Fig. 2-8), Las interacciones de van der Waals son atracciones interatémicas débiles Cuando dos dtomos no cargados se encuentran muy cerca, las rubes electrénicas que los rodean se ingluyen mutwamente. Variaciones al azar en las posiciones de los electrones alrede- dor del nticleo pueden crear un dipolo eléetrico transitorio, que induce un dipolo eléctrico opuesto también transitorio en 1 atomo cercano. Los dos dipolos se atraen débilmente entre si-con Io que los niicleos se acercan més, Estas atracciones debiles se denominan interaeciones de van der Waals. -medida que los dos niicleos se acercan entre s{ sus nubes elee- tr6nicas empiezan a repelerse. En el punto determinado en que la atracci6n de van der Waals equilibra exactamente esta fuerza repulsiva, se dice que los nécleos se encuentran en con tacto de van der Waals. Cada tomo posee un radio de van der Waals caracteristico, que constituye una medida de lo ‘que este étomo permitiré acerearse a otro (Tabla 2-4). En los, ‘modelos moleculares espaciales que se muestran a lo largo de este libro los atomos se representan con tamaifos proporciona- les a sus radios de van der Waals, Las interacciones débiles son cruciales para la estructura y funcién de las macromoléculas Las interacciones no covalentes que hemos deserito (puentes de hidrégeno e interacciones iénicas, hidrofébieas y de van ‘der Waals) (Tabla 2-5) son mucho més débiles que los enlaces: covalentes. Se requiere un aporte de energia de 350 kJ para romper un mol (6 x 10") de enlaces C—C simples y de unos 410 kl para romper un mol de enlaces ©—H, pero se requie- ren solamente entre 4 y 8 kI para cestruir un mol de interac- clones de van der Waals tipicas. Las interacciones hidrofébicas on también mucho mas débiles que los enlaces covalentes, ‘aunque son sustancialmente reforzadas por un disolvente de polaridad elevads (una disoluctén salina coneentrada, por elemplo). Las interacciones ionicas y los puentes de hidtriigeno sson de fuerza variable, que depenide de la polaridad del disol- vente y del grado de alineamiento de los étomos unidos por enlace de hidrdgeno, pero son siempre signifcativamente mas van der Waals y radio simple) de algunos mes an nan: Chain (192) peptide en fn ct ‘Wale Pys. Gem, 96, 218-9107. Rade ene: Pung L190) Rati of tt Chama ond 3 Comal Uy es, cn, eta: es ai van der Wak deseo es nese pce de oe re ‘inno os tes ue catenert, es dos ain rr de ence 0 meres aos aes ev dr Mal Drum laracnes cpa sees lbs tos La tne arenes en rancid en ano oh loc cals e prxmcament gual ia esi de en de es ‘ales cole es ds fos, spectre De ete ncn ng den leer sinoeareno-caten ese apodarent 17 + 077 am = 0184 wn.TABLA 2-5 Cuatro tipos de interacciones 0 covalentes (“débiles") entre biomoléculas n Aisolucion acuosa ay! Bae Enlaces de hidrégeno Entre grupos neutros Yo=o H-O- Entre enlaces peptidicos: de=o ‘ uN Interacciones idnicas 9 ‘Atraccin Repulsién t CH, CHy ae Interaceiones hidrofobicas e ] ne i . ne t Interacciones de van der Waals Dos dtomos cualesquiera I muy préxmos débiles que los enlaces covalentes. En un disolvente acuoso a 25°C, la energia térmica disponible puede ser del mismo or- den de magnitud que la fuerza de estas interacciones débiles y Ja interaccién entre las moléculas de soluto y de disolvente (agua) es casi tan favorable como las interacciones soluto-so- luto. En consecuencia, los puentes de hidrdgeno y las interac- ciones iénicas, hidrofébicas y de van der Waals se forman y Tompen continuamente. Aunque cada uno de estos cuatro tipos de interacciones es débil en comparacién con un enlace covalente, el efecto cumulative de muchas interaceianes de este tipo puede ser ‘muy significativo. Por ejemplo, la unién no covalente de un en- -zima a su sustrato puede implicar varios puentes de hidrégeno ‘¥ una 9 mAs interacciones iénicas asi como interacciones hi drofébieas y de van der Waals. La formacién de cada uno de estos enlaces débiles contribuye a un descenso neto de la energia libre del sistema. Podemos ealcular la estabilidad de tuna interaccion no covalente, tal como la de una molécula pe- ‘quefta unida por puentes de hidrégeno a su pareja macromole- cular, a partir de la energfa de union, La estabilidad, medida por la constante de equilibrio (véase més adelante) de la reac- ci6n de uniGn, varia de forma exponencial con la energia de unin, La disociacién de dos blomoléculas (tales como un en- -zima y su sustrato unido) asociaclas de forma no covalente me- diante multiples interacciones débiles requiere que todas estas 2.1 Interacciones débiles en los sistemas acuosos 85 interacciones se destruyan al mismo tiempo, Dado que las in- teracciones Muctian al azar, tal destruceién simulténea es muy poco probable. La estabilidad molecular conferida por dos, cinco 0 20 interacciones débiles es, por tanto, mucho mayor de lo que podria esperarse de una simple adicién de las peque- fas energias de unin. Las macromoléculas tales como las proteinas, el DNA vel RNA contienen tantos sitios potenciales para la formacién de puentes de hidrégeno o interaceiones idnicas, de van der ‘Waals 0 hidrofobicas que el efecto acumulativo del gran niime- ro de pequetias fuerzas de union es enorme. La estructura més estable (nativa) de la mayoria de macromoléculas es aquella, en la que se maximizan las posibilidasies de uniones débiles, EL plegamiento de una cadena polipeptidica o polinueleotidica en su forma tridimensional viene determinado por este principio. {La union de un antigeno a un anticuerpo especifica depende de los efectos acumulativos de muchas interacciones débiles. Co- mo se ha resaltado anteriormente, la energia liberada cuando ‘un enzima se une de manera no covalente a su sustrato es la, fuente principal del poder catalitico del enzima, La union de luna hormona 0 un neurotransmisor a su receptor celular pro- teico es el resultado de interacciones débiles. Una consecuen- cia del gran tamafio de los enzimas y de los receptores es que sus grandes superficies proporcionan muchas oportunidades para el establecimiento de interaeciones débiles, A nivel mole- cular, la complementariedad entre biomoléculas que interaccio- znan entre si refleja la complementariedad y las interacciones débiles entre grupos polares, cargados ¢ hidrofobicas en la su- pperficie de las moléculas Al determinar la estructura de una proteina tal como Ja hemoglobina (Fig. 2-9) por cristalografia de rayos X (véase Re- cuadto 4-4, p. 138), es frecuente encontrar moléculas de agua unidas tan fuertemente que forman parte de la estructura cris- FIGURA 2-9. Unidn del agua a la hemoglobina La estructura erista- tina de ta hemogiobina se muestra en (a) con sus moléculas de agua Unidas (esferas rojas) y en (b) sin las moléculas de agua. Estas molé- cul de agua se hallan tan fmemente unidas a la proteina que afec- tan al patrn de difracciin de rayos X como si formaran parte del cristal. Las dos subunidades a de la hemoglobian se muestran en co- lor gris y las dios subunidacls f en azul. Cada subunidad tiene unido tun grupo heme (estructura de varias roja), que slo es visible en las subunidades B en esta figura. La estructura y funcién de la hemoglo- bina se tratanen detalle en el Capitulo 5.56 Capitlo2 El agua talina; lo mismo ocurre en cristales de RNA o DNA. Bstas mo- Isculas de agua, detectables también en disolucion mediante resonancia magnética nuclear, poseen propiedades que las dis- ‘inguen del resto de agua del disolvente. Son, por ejemplo, os- méticamente inactivas (véase mis adelante). El agua fuertemente unida es esencial para la funeién de muchas pro- teinas. Por ejemplo, en una de las reacciones clave del proceso de la fotosintesis, la enerafa de a luz se usa para bombear pro- tones a través de una membrana biol6gica al tiempo que se produce un flujo de electrones a través de una serie de protet ‘as transportadoras (véase Fig. 19-64). Una de estas protef- nas, el citocromo/, tiene unida una cadena de cinco moléculas de agua (Fig. 2-10) que puede proporcionar una via para el Movimiento de los protones a través de la membrana seg un Proceso conocido como “salto de protones” (que se describe ms adelante). Casi can toda seguridad, otra bomba de proto- nes que utiliza la ener@fa de la luz, la bacteriorrodopsina, usa una eadlena de moléculas de agua unidas y orientadas de una forma precisa para el moviruiento transmemibrana de los pro- tones (véase Fig. 19-59). Asn! FIGURA 2-10 Cadena de agua en el citocromo f. Hay agua unida en cl canal de protones de la prateina de membrana citocromo f, que forma parte de la maquinaria recolectora de energia de la fotosinesis €n cloroplastos (véase Fig. 19-57). Cinco moléculas de agua estén ‘unidas mediante enlaces de hidrogeno entre ellas y can grupos fun- cionales de la proteina: fos dtomos de la cadena principal de residuos de valina, prolna, arginina y alanina y las cadenas laterales de tres re- siduos de asparagina y dos residuas de pltamina. La protefna tiene un srupo hemo unido (véase Fig. 5-1) que, mediante su stoma de hierro, facilta el flujo de electrones durante la fotosintesis, EI flujo electré- nico esta acoplado al movimiento de protones a waves de la mem bana, lo que probablemente produce un “salto de protones”(véase Fig. 2-14) lo largo de esta cadena de moléculas de agua unidas, Los solutes afectan a las propiedades coligativas de las disoluciones acuosas Los solutos de cualquier tipo alteran ciertas propiedad fisicas del agua disolvente: su presién de vapor, punto de ebuillicién, unto de fusién (punto de congelacién) y presién osmstica, Es- tas se denomniran propiedades coligativas (“ligadas") puesto que el efecto de los solutos sobre las cuatro tiene la misma ‘base: la concentracién de agua es menor en las disoluciones que en el agua pura. El efecto de la concentracin de soluto s0- bre las propiedades coligativas del agua es independiente de las ropiedactes quimicas del soluto; depende tinicamente del m- ‘mero de particulas de soluto (moléculas, jones) en una deter- ‘minada cantidad de agua. Un compuesto tal como el NaCl, que se disocia en disolucién, tiene un efecto dos veces mayor so- bre la presién osmétiea, por ejemplo, que tun niimero idéntico de moles de un soluto que no se disocie como por ejemplo la lucosa, Los solutes alteran las propiedades coligativas de las diso- Iuciones acuosas al disininuir la concentracién efectiva de agua. Por ejemplo, cuando una fraccién significative de las mo- léculas de la superficie de una disolucién aeuosa no son de ‘agua sino de soluto, la tendencia de las moléculas de agua a escapar a la fase vapor ~es decir, la presién de vapor— dsm nuye (Pig. 2-11). De modo similar, la tendenela de las molé- cculas de agua a trasiarlarse desde la fase acuosa a la superficie de un cristal de hielo en formaci6n se reduce cuando algunas de las moléculas que chocan con el cristal son de soluto, no de agua. En este caso, la disolucién se congelara mas lentamente ue el agua pura, ¥ a una temperatura inferior. Para una diso- Iucién acuosa 1,00 molal (1,00 mol de solute por 1000 g de agua) de un soluto ideal, no volatily no disociable, a 101 kPa atm) de presién, el punto de congelacién es 1,86 °C menor y el punto de ebullicién es 0,543 °C mayor que el del agua pura, Para disoluciones 0,100 motal del mismo soluto, les eam- bios son de la décima parte, Las moléculas de agua tienden a trasladarse de una re- ion de elevada concentraciGn de agua a una de concentra- cién inferior, Cuando dos disoluciones acuosas diferentes estan separadas por una membrana semipermeable (que deja pasar moléculas de agua pero no del soluto), as moléculas de agua que difunden de la regién de alta concentracién de agua hhacia la de concentracién de agua menor producen presién o8- mética (Fig. 2-12). El valor aproximado de esta presién, Tl, ‘medida como la fuerza necesaria para oponerse al movimiento del agua (Fig. 2-12c), viene dado por la ecuacién de van't Hof: M=icRT enla que 2 es la constante de los gases y T'es la temperatura absoluta, El término ie es la esmolaridad de la disolucidn, el producto de la concentracion molar de saluto c y el factor de van't Hoff %, que es una medida del grado de disociacion det soluto en dos © mas especies iénicas. En disoluciones diluidas de NaCl, el soluto se disocia completamente en iones Na’ y CI”, doblando el mimero de partfculas de soluto, y en este ‘caso i = 2, Para solutos no ionizables, es siempre 1. Para di-on #0 © = Soluto Cristal de hielo ‘en formacién, @ Bn lagua pura,cada “En esta solucisn, roléeula dela superficio Ia concentracionefectiva (e310 y todas de H,0 se encuentra ontnbuyen ala presion _isminuida; solamente 3 de Gevapor Cada molecula cada 4 moléculas de agua fenelsenodelliquido es en la superficie yen el sono HO y puede contribuir del iquido son de 11,0. ala formacion decristales La prosién do vapor dal de hielo agua y la tendencia del agua lguida aincorporaree en ‘un cristal estan proporcio- zhalmente reducidas. FIGURA 2-14. Los solutosalteran las propiedades coligativas de fas disoluciones acuosas. (a) A una presin de 101 kPa (1 atm, el agua pura hierve a 100°C y se congela a 0 °C (b) La presencia de molé- clas de soluto reduce la prababilidad de que las moléculas de agus abandonen la disolucién y entren en la fase gas, reduciendo de esta forma la presisn de vapor de la disolucn e incrementand el panto de ebullici6n. Oe modo similar, la probabilidad de que una molé- ula de agua choque con un cristal de hielo en formacion y se una al ‘mismo es menor cuando algunas de las moléculas que chocan con € cristal son de soluto en vez de agua, El efecto es la disminucién del punto de congelacién. soluciones de varios (n) solutos, [es la suma de las contribu: clones de carla especie: T= Rie, + fate + + nea) La ésmosis, el movimiento de agua a través de wna membrana ‘semipermeable impulsado por diferencias en la presin osm tica, es un factor importante en la vida de la mayoria de las cé~ Julas. Las membranas plasmuticas son rus permeables al agua que a Ja mayor parte del resto de moléculas pequefias, iones ¥ macromoléculas. Esta permeabilidad es debida en parte a la simple difusion de agua a través de la bicapa lipidica y en parte a canales proteieos (acuaporinas; véase Fig, 11-46) en la mem- ‘brana que permiten el paso selectivo de agua. Las disoluciones de igual osmolaridad se denominan isoténicas. Una e¢tula ro- ddeada por una disolucién isoténica no gana ni pierde agua (Fig. 2.13), En ma disolncién hiperténiea, aquélla con una osmo- Jaridad mayor que el citosol, la eélula se encoge al salir agua 2.1 Interacciones débites en los sistemas acuosos 8 hacia fuera, En una disolucin hipoténiea (de osmolaridad ‘menor), las ¢élulas se hinchan al penctrar el agua en ellas. En ‘su medio habitual, las estulas contionen generaimente concen- traclones mas clevadas de biomoléculas y de iones que sus al- rededores, de forma que la presion osmadtica tiende a impulsar agua hacia el interior de las células. Sino se equilibrara de al- guna forma, este movimiento de agua hacia dentro distenderia Ja membrana plasmética y Hegarfa a causar la explosién de la ceétula (lis esmética. A lo largo de la evolucién han surgido varios mecanisinas para evitar esta caldstrofe. En las bacterias y los vegetales, la ‘membrana plasmtiea est rodeada de una pared celular no expandible de rigidez ¥ fuerza suficientes para resistir la pro- siGn osmotica y evitar la isis osmética, Algunos protozoos de agua dulce, que viven en un inedio altamente hipatnico, po- seen un organulo (vacuola contractil) que bombea agua al ex- terior de la célula, En animales multicelulares, el plastna sanguineo y el fluido intersticial (e1 fuido extracelular de los tefidos) se mantienen a una osmolaridad cercana a la del eito- sol. Li elevada concentracion de albtimina y otras protefnas en cl plasma sanguineo contribuye a su osmolaridad. Las células también bombean activamente iones tales como el Na* hacia 1 fluido intersticial para permanecer en equilibrio osmético ‘eon su entorno, Puesto que el efecto de los solutos en la osmolaridad de- pende del w2imero de particutas disueltas, no de su masa, las Agua ——Soluto no pura —_permeante disuelto en agua Besholo ‘Mombrana semipermeable FIGURA 2-12 Osmosis y medida de la presin osmatiea (a Estado inicial. El tubo contiene una solucién acuosa, el vaso contiene agua pray la membrana semipermeable permite e paso de agua pere no de soluto. El agua fluye desde el vaso hacia el tubo para igualae st ‘concentracién a un ado y a otro de la membrana (b) Estado final. Se hha movido agua hacia la soluci6n del compuesto no permeante, di- luyéndola y elevando la columna de agua dentro del tubo. En el ‘equilbro, la fuerza de gravedad que actia sobre la solucién que hay ‘en el tubo equilibra exactamente la tendencia del agua a moverse hacia el interior del tubo, donde su concentracién es menor, () La presién osmatica (1) se mide com la fuerza que es necesaro aplicar para devolver la solucién del tubo al nivel de la del vaso. Esta fuerza es proporcional ala altura, ’, dela columa en (b).58 Capitulo2 El agua Solutos extrgeelulares Solutos intracelulares (@) Célula en golacion * isoténiea: no hay movimiento neto de (@) Célula en solucién (©) Célula en soluecién hiperténiea; sale agua hipoténica; entra agua, ylacélula se encoge. creando presion hacia -afuera; la eélula se hineha y puede llegar a roventar. FIGURA 2-13 Efecto de la asmolaridad extracelular en ef movi miento del agua a través de una membrana plasmatica. Cuando una ula en equilibrio osmético con el entono que la todea (esto es, en lun medio isoténico) (a) se transfiere a una soluci6n hipertnica b) 0 una solucién hipot6nica (@), ef agua fluye a través de la membrana plasmatica en la direccién que tiende a igualar la osmolaridad dentro y fuera de la célula, macromoléculas (proteinas, 4cidos nucleicas, polisacéridos) tienen un efecto mucho menor en la osmolaridad de una disolu- cin que la que tendria una misma masa de sus componentes ‘monoméricos. Por ejemplo, un gramo de un polisacérido com- puesto por 1000 unidades de glucosa tiene el mismo efecto en Ja osmotaridad que un métigramo de glucosa. Un efecto del al- macenamiento de combustible en forma de polisacéridos (al- midén 0 ghicégeno) en vez de como glucosa u otros azticares simples es el de evitar un aumento enorme de la presién o5- miética en la célula de depsito Las plantas utilizan la presin osmética para conseguir rigi- dez mecédnica. La concentracién muy elevada de soluto en las vvacuolas impulsa agua hacia el interior de Ia cétula (Fig, 2-13), La presién osmética resultante contra la pared celular (pre sion de turgencia) proporciona rigidez a la eélula, al tefido ¥ al ‘organismo vegetal. Cuando la lechuga de su ensalada se mar- chita es debido a que la pérdida de agua ha reduciclo Ia presicn de turgencia. Alteraciones repentinas en la presion de turgencia producen el movimiento de partes ce a planta que se observa en plantas sensibles al tacto como la Venus atrapamoscas y la mi- mosa (Recuadro 2-1), La dsmosis también tiene consecuencias en los protocolos de laboratorio, Las mitocondrias, cloroplastos y lisosomas, por ejemplo, estén rodeados de membranas semipermeables. Para aislar estos orgsinulos a partir de eétulas rotas, los bioquimicos ‘eben llevar a cabo tos fraccionamientas en disoluciones isots. nicas (véase Fig. 1-8). Los tampones utilizados en los fraecio- rnamientos celulares contienen normalmente concentraciones suficientes (alrededor de 0,2 m) de sacarosa o algtin otro so- Juto inerte para proteger los orginulos de la lisis osmética. RESUMEN 2.1 interacciones débiles en los sistemas acuosos © Las muy diferentes electronegatividades del H y del O hhacen del agua una molécula muy polar, eapaz de formar enlaces de hidr6geno consigo misma y con ss solutos. Los enlaces de hidrogeno son de vida efimera, principalmente electrostaticos y més débiles 4que los enlaces covalentes. El agua es un buen, disolvente de solutas polares (hidrofiicas), con log que forma enlaces de hidrégeno, y de solutos ceargados, con Jos que interacciona eleetrostaticamente. '® Los compuestos no polares (hidrofébicos) no se disuelven bien en el agua; no pueden formar enlaces, de hidrégeeno con el disolvente y su presencia inchuce un ordenamiento enengéticamente desfavorable de moléculas de agua alrededor de sus superficies hidrofobicas. Para minimizar la superficie expuesta all ‘agua, los compuestos no polares como por ejemplo los pidos forman agregiados (micelas) en los que sus partes hidrofobicas se hallan secuestradas en el interior, asocidndose a través de interacciones hidrofobicas, y s6lo las partes mas polares interaccionan con el agua. mt Numerosas interacciones débiles no covalentes, influyen decisivamente sobre el plegamaiento de macromoléculas tales como las proteinas 0 los écidos nucleicos. Las eonformaciones macromoleculares més stables son aquellas en Tas que se maximiza el infimero de enlaces de hidrdgeno en el interior de la molécula y entre la molécula y el disolvente, y en las que las zonas hidrofSbicas se agrupan en el interior de la molécula, lejos del disolvente acuoso, La concentracién de los sointos tiene una gran {nfluencia sobre las propiedades fisicas de las disoluciones acuosas. Cuando se separan dos compartimientos acuosos mediante una membrana, semipermeable (tal como la membrana plastica que separa la célula de su entorno), el agua fluye a través de esta membrana hasta igualar Ia asmolaridad de los dos compartimientos. Hsta tendencia del agua a fulr a través de la membrana semipermeable recibe el nombre de presién osmotica,RECUADRO 2. Respuesta tactil en plantas: un fenémeno osmético Las hojas altamente especializacias de la Venus atrapamoscas (Dionaea musciputa) se cierran rapidamente en respuesta ‘un ligero toque de un insecto desprevenido, atrapando al insecto para su posterior digestion. Atraido por el néctar de Ja superficie de las hojas, el insecto toca tres pelos mecéni- camente sensibles, desencadlenando el cierre en forma de trampa de la hoja (Fig. 1). Este movimiento de la hoja es producido por rapidas variaciones (en 0,5 s) en la presién de turgencia de las células meséiflas (las célulasinteriores de la hhoja), probablemente producidas por la liberacién de iones K* de las eélulas y el consiquiente fujo resultante de agua ey a @ b) 2.1 Interacciones deébiles en los sistemas acuosos. 69 eye Neel rer hacia fuera por Gsmosis. Glindulas digestivas en la super ie dle la hoja liberan enzimas que extraen nutrientes del in. La planta sensible (Mimosa puedica) también experi menta un cambio destacable en la forma de las hojas desen. ‘eadlenado por unt toque mecdinieo (Fig. 2). Un ligero toque vibracin produce un repentino decaimiento de las hojas, re- sultado de una stibita reduecién de la presién de turgencia en las células de In base de cada folio y hoja. Aligual que ‘ena Venus atrapamoseas, la eaida de presién de turgencia cs el resultado de la lberacién de iones K* seguida del flujo Nnacia fuera de agua, FIGURA 1 Respuesta ttl en la Venus atrapamoscas. Una mosca que se acerca a una hoja abierta (@) es arapada para su digestion por la planta 6) FIGURA2 Las hojas en forma de ppluma de la planta sensible (a) se Cerran y caen (b) para proteger ala planta de das estructura por el viento