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    sii cele anc John P J. Pinel eee 4. edicién ? ric | : , “ , , e2 John P. J. Pinel UNIVERSITY OF BRITISH COLUMBIA Traduccién Eduardo Mifio Licenciado en Psicologia y CC. de la Informacién M2 Amparo Sanchez Hoyos Doctora en Biologia Revision técnica Francisco Claro Paloma Collado Paloma Enriquez Javier Orti2-Caro Ménica Rodriguez Depart de Pricobiologia Universidad Nacional de Educacién a Distancia (UNED) PRENTICE HALL Madrid © México * San Juan # San J ntalé de B Buenos Aires * Caracas # Lima * Montevideo x6 # Santiago * Sao Paulo * White Piains [orcs JOHN PINEL Biopsychology. 4 edicion JOHN P. J. PINEL Biopsychology. 42 ediciGn esta obra ni su [No sti permit reprxdocci total parcial tratamiento 0 transmision po cualquier medio o método sin utorizacineseita de la Eitoial ERECHOS RESERVADOS © 2001 respect aa primera eicién en espaol por: Ribera del Loira, 28, 28042 Madrid (Espa) 28006 Madrid b PRENTICE HALL es un slloautrizado de PEARSCN EDUCACION, S.A. ISHN: 4205-29898 Depésito Legal: M-42724-2003 ‘htm impress, 2008 Tratucdo de: Biopsychology th eiton Copyright © 2000 by Allyn & Bavon, A Ps ISBN: 0:205.289924 son Education Company icin en espanol Bite: Isabel Capella Asistente editorial: Ana Isabel Gara Editor de prexiiccdn: José Antonio Clares Disco de eubierta: Mario Guindel y Yann Boix ‘Composicin: Angel Gallardo Impreso por: Tales Graficos Penal, S.A IMPRESO EN ESPANA - PRINTED IN SPAIN Resumen del contenido La biopsicologia como neurociencia 1 Suen Evolucién, genética fas preguntas adecuadas sobre la biologia de! comportamiento Fearrrvto | Anatomia del sistema nervioso 23 57 Conduccién neuronal y transmisién sindptica 2 S EL TP itidl Lo que hacen los biopsicslogos: métodos de investigacién de la biopsicologia 121 Lesiones cerebrales humanas y modelos animales 157 El sistema visual: del ojo a la corteza cerebral 183 Mecanismos de la percepcién, la conscienci ylaatencién PEt Ut 217 El sistema sensoriomotor La biopsicologia de la ingesta y la bebida Hormonas y sexo Suefio, suefios y ritmos circadianos Adiccién a las drogas y circuitos de recompensa del cerebro Memoria y amnesia Plasticidad nerviosa: desarrollo, aprendizaje y recuperacién de lesiones cerebrales Lateralizacién, lenguaje y cerebro dividido Biopsicologia del estrés y la enfermedad RESUMEN DEL CONTENIDO 255 285 327 359 397 431 467 505 541 vii Contenido 1 13 1.4 45 1.6 Prefacio Al estudiante LA BIOPSICOLOGIA COMO NEUROCIENCIA {Qué es la biopsicologia? {Qué relacién existe entre la biopsicologia y las otras disciplinas de la neurociencia? {Qué tipo de investigacién caracteriza el enfoque biopsicolégico? Sujetos humanos y no humanos Experimentosy no experimentos Investigacin bésica y aplicada éCusles son las divisiones de la biopsicologia? Prcologia fiiologica Pricofarmacologia Neuropsicologia Pricofvologia Neurociencia cognitiva Pricologia comparada Actividades convergentes: deémo trabajan juntos los biopsicdlogos? Deduccién cientifica: icémo estudian los biopsicélogos el funcionamiento inobservable del cerebro? 10 10 " " 2 2 14 15 17 21 22 23 LEn qué consiste la mala ciencia y cémo se descubre? 7 Conclusion 20 Cuestiones para reflexionar a Palabras clave 2 Lecturas complementaria 2 EVOLUCION, GENETICA Y EXPERIENCIA: PLANTEARSE LAS PREGUNTAS ADECUADAS SOBRE LA BIOLOGIA DEL COMPORTAMIENTO 23 Reflexiones sobre la biologia del comportamiento: de las dicotomias a las reacciones e interacciones 24 UEs fisiologico © pricolbgico? 25 UEs heredade 0 aprendide? 25 El inconveniente de pensar sobre la biologia del comportamiento en funcién de dicotomiastradiconals 25 Evolucién humana 28 Evolucién y comportamiento 31 El cao dela evolucién humana 32 Acerca de Ia evoluciéa humana 35 Evolucién del cerebro humano 37 Conclusién 7 Fundamentos de genética 38 Genética mendeliana 39 Cromosomas, reproduccién y lgamiento 40 ‘Cromosomas sexuales y caracteres ligados al sexo 42 contenno ix 24 25 34 3.2 33 Estructura cromosémica y replicacién El cédigo genético y la expresién genética Proyecto Genoma Humano ADN mitocondrial Desarrollo del comportamiento: interaccién entre los factores genéticos y la experiencia Crianza selectiva de ata ebrilantesey storpes en el laberinto Ferilcetonuris: un trastorne metabslico determinado por un nico gen Derarollo del canto de los pijaros Genética de las diferencias psicolégicas humanas Desarrollo del individuo fente al desarollo. de las diferencias interindivuales Estudio Minnesota de gemeloscrisdes por separado Conclusién Cuestiones para reflexionar Patabra clave Lectures complementaras ANATOMIA DEL SISTEMA NERVIOSO Disposicién general del sistema nervioso Paces del sstema nervioxo Meninges, ventriculosy liquide cefalorraquideo Barrera hematoencefilica Las células del sistema nervioso Anatomia de las neuronas CCélulas de sostén del sstema nervioso. células gales y cdlulas satelite Técnicas y orientaciones neuroanatémicas contenipo B “4 46 1 48 48 50 51 52 53 53 55 55 56 56 57 58 58 9 60 62 66 67 34 3.5 3.6 41 42 43 44 Técnicas neuroanatémicas 68 Orientaciones en el sistema nervioso de lox vertebrados 70 La médula espinal R Las cinco divisiones principales del encéfalo Pa | Las principales estructuras del encéfalo 75 Miclencéfolo 5 Metencéfalo 75 Mesencéfalo 8 Dieneéfalo 5 Telencéfalo 8 Conclsién 85 Cuestiones para reflexionar 86 Palabras cave 87 Lecturas complementarias 87 CONDUCCION NEURONAL Y TRANSMISION SINAPTICA 89 Potencial de membrana de la neurona en reposo n Regitro del potencal de membrana a Potencal de membrana en eposo an Bose inca del potencial en reposo 91 Generacién y conduccién de los potenciales postsindpticos. 95 Integracién de los potenciales postsindpticos y generacién de potenciales de accién 96 Conduccién de los potenciales de accién 100 Bases iénicas de los potenciales de accién 100 Petiodos efractarios 101 Conduccién de ls potenciales de accién 101 Conduccién en lt axones mielnizados 102 45 46 47 51 Velocidad de la transmisién axénica 102 Conduccién en las neuronas que ne tienen axones 102 Transmision sindptica: transmision quimica de sefiales de una a otra 103 Estructura dela snapsis 103 Sintess, empaquetamiento y vansporte de las mokéculas de nevrotransmivor 106 Lberacién de ls moléculas de nnewrotransmisor 106 ‘Activaciin de lo receptores por las moléculas de neurotranimior 108 Recaptacién, degradacién enzimitica y reciclaje 109, Los neurotransmisores 110 ‘Aminodcidos ut ‘Monoaminas uw Gases solubles ut Acetilcolina 12 Neuropeptides 12 Farmacologia de la transmisién sindptica 14 (Céao influyen los Fmacos en la transmisién sinsptics 114 Féxmacos prcoactivos: cuatro ejemplos 14 Conclusion "7 Cuetiones para reflexionar 118 Palabras clove 118 Lectura complementarias 19 LO QUE HACEN LOS BIOPSICOLOGOS: METODOS. DE INVESTIGACION DE LA BIOPSICOLOGIA 121 PARTE 1: Métodos de estudio del sistema nervioso 122 Métodos de visualizacién del cerebro humano vivo 122 Rayos X de contraste 122 Tomografia computerizade de rayos X 122 52 53 54 5.5 5.6 57 Imagen por retonancia magnética 123 Tomografia por emisién de posirones 124 Resonancia magnéties funcional v2 Registro de la actividad Psicofisiolégica humana 127 Electroencefslografia del evero cabelludo 127 Tensién moscular 130 Movimiento ocular Bt Conductancia de la pie! 131 ‘Actividad cardiovarclar 131 ‘Métodos invasivos en investigacién fisiolégica 133 Cirugia estereotixica 133 Métodes lesvox 134 Extimulacién elétrica 136 ‘Métodes invasivos de registro electrofisiolégico: 120 Métodos de investigacién farmacolégica 138 Vios de administracion de férmacor 138 Lesiones quimicasrlectvas 138 Medida de le actividad quimica del cerebro 138 Localizacién de neurotransmisores y de receptores en el cerebro 140 Ingenieria genética 142 Técnicas de eliminacién de genes az Técnicas de sstitucon de genes 142 PARTE 2: Métodos de investigacion del comportamiento en biopsicologia 143, Pruebas neuropsicolégicas 144 El enfoque actual de las pruebas neuropsicologica 144 Pruebas de a bacteria comin de prueba neuropsicolégicas 145, Pruebas dels funciones newropsicolégica concretas 17 Métodos conductuales de la neurociencia cognitiva 149 conteno xd 58 i 61 6.2 63 wi Paradigmas biopsicolégicos de la conducta animal 150 Paradigmas de evaluacién de comportamientostipicos de especie ‘150 Paradigmas tradicionales de condicionamiento 152 Paradigma del aprendzaje animal seminatural 182 Conclusién 155, Guestiones para reflexionar 155 Palabras clave 155 Lecturas complementaris 156 LESIONES CEREBRALES HUMANAS Y MODELOS ANIMALES 157 Causas de las lesiones cerebrales 159 Tormores cerebraler 159 Trastorno cerebrovatculares 160 Traumatimmo craneoencetlico cerrado a2 Infecconescerebrales 166 Nevrotoxinas 165 Factores genéticos 166 ‘Muerte celular programada 166 Enfermedades neuropsicolégicas 167 Epilepsia 168 Enfermedad de Parkinson 170 Enfermedad de Huntington 7 Ecler miipte 173 Enfermedad de Alseimer 4 Modelos animales de enfermedades neuropsicolégicas humanas 176 Modelo de induccién dela epilepsia 7 Modelo del raténtrnsgénico de la enfermedad de Alzheimer 178 ‘Modelo MPTP de la enfermedad de Parkinson 179 Conclusion 180 CONTENIDO 7 72 73 14 15 Guestiones para rflexionar 180 Palabras clove 181 Lecturascomplementarias 181 EL SISTEMA VISUAL: DEL OJO ALA CORTEZA CEREBRAL 183 La luz entra en el ojo y alcanza la retina 184 La retina y la traduccién de la luz en sefiales nerviosas 187 \Vsidn de conos y bastones 189 Movimiento ocular 192 Transduccibn viual la convenién de la luz en sefiales neuronales 194 De la retina a la corteza visual primaria 196 Organizacién retinotépica 196 Las vias MyP 196 n de los contornos 198 Inhibicién lateraly aumento del contraste 199 Campos receptvos delat neuronasviwales 201 Campos receptivos las neuronas de fa via retino-geniculo-estiada 201 Campos eceptvos eélulas cortieales simples 202 Campos receptivos eélulas cortcales complejas 208 COrganizocién en columnas de fa corteza séaval primacia 208 Teoria de i frecuencia espacial 207 Visién del color 208 Procesamiento compuesto y opuesto 209 La comitancia del colory la teori tines 211 Conclusion 24 CCuestiones para reflexionar 214 leo 81 8.2 83 8.4 Palabra clave 215 Lectures complementatias 25 MECANISMO. DE LA PERCEPCION, LA CONSCIENCIA Y LA ATENCION 217 Principios de la organizacién del sistema sensorial 218 Orgonizacin jersrquica 218 Segregacién funcional 20 Procesamiento paralelo 220 ‘Modelo actual de la oxganizacién del sistema sensorial 20 ‘Mecanismos corticales de la vision 221 Excotomas:ciere visual 222 Excotomas: vtién ciega 23 Percepeién de contornos subjetivos 24 Areas funcionales dela corteza vival secundaria y de asociacién 224 Corrientes dona y ventral 226 Prosopagnosia 227 Conclusién provisional 230 ‘Aud 230 Eloido 2 Deide el oido a lacorteza auditiva primar 232 Cortexa auditva primaria 233 Localizacin del sonido 233 Efectos de las lesiones en la corteza auditiva 235 Somatosensacién: tactoy dolor 235 Receptores cuténeos 235 Dermatomas 236 Las dot principales vias somatosensoriales aicendentes 236 ‘Areas corticales omatorensoriaes 238 Efectos de las lesiones en la corteza somatosensorial primaria 240 Agnesias somatosensoriales 2a 8.5 86 91 9.2 9.3 94 95 Lat paradeja del dolor 22 Miembros fantasma 245 Los sentidos quimicos: olfato y gusto 245 Sitema offativo 246 Sistema gustatio 27 Lesiones cerebraes y setidos qu 248 Atencién selectiva 250 Conclusion 252 CCuestiones para reflexionar 253 Palabras clave 253 Lectures complementarias 254 EL SISTEMA SENSORIOMOTOR 255 Los tres principios de la funcién sensoriomotora 256 El sistema sonsoriomotorext8organizado jerirquicamente 256 Li salida motora ests guiada por la entrada de sefiles vemorisles 257 El aprendiaje cambio fa naturaleza 1 el lugar del contre! sensoriomotor 258 Un modelo general de I funcién del stems sensoriomotor 258 Corteza de asocis sensoriomotora 259 Corteza de asociacién parietal posterior 259° Corteza de asocacién prefontal dorsolateral 260 Corteza motora secundaria 262 Corteza motora primaria 264 El cerebelo y los ganglios basales 266 Cerebelo 266 Ganglios basales 266 ‘cONTENDO. 96 97 98 10.1 10.2 Vias motoras descendentes 268 Tracto corticoespinal dorsolateral y tracto corticorrubroespinal dorsolateral 268 El tracto corticoespinal ventromedial y las vias mediales del tronco del encéfalo 268 ‘Comparacién entre las dos vias motoras donsolateralesy las dos vias motoras ventromediales 270 Circuitos espinales sensoriomotores. 272 Mésculos 2 Grganos receptores de los tendonesy miscules 273 Refigjo de extensién 24 Refigjo de retrada 25 Inervacién reciproca 25 Inhibicion colateral recurrente a7 Locomocién: un rflejo sensoriomotor complejo 219 Programas sensoriomotores centrales 279 Los programas motores centrales pueden (Ulrich, 1991, pag. 197), Experimentos y no experimentos La investigacién biopsicolégica implica estudios tanto cexperimentales como no experimentales. Dos estudios no experimentales tipicos son los estudios cuasiexpe: rimentales y los easos clinicos. MEXPERIMENTOS El experimento es el método empleado por los cientificos para averiguar las causas de lo que Nowrosnatomis. El etdio de Tn etructura del item Nowofiologia. El etusio ‘lela fonconery ‘etsidaes del tema Nevroquimica, El etudiode eno Tbr quinics det Sociedad de scthided neweligen ‘Newrociencls. Uno Novroendoctinologa. 6 “tio delineate Interaconal de ental ateme nervionyet newecentcos titers endocio, Enfoque comparative, Neropateloga. Elestudiode "estudio eon Tavaheracones del site procto:Baagicos por ences Inedio de lo comporcion Neurofarmaccloga. Elesudio —Snue ditintn elefectode lm dwguents experi, setmicad neureloges ‘ocurte, y resulta ser tra forma de vida moderna. Resulta parad metodo eapaz. de una hazatia tan compleja sea tan sim ple en s{ mismo, Para dirigir un experimento con seres vivos. el investigador debe empezar por disefiar dos 0 mas condiciones bajo las cuales el suijeto va a ser eva- luado. Normalmente se evahia a un grupo distinto de sujetos para eada una de las condiciones (diseno inter-sujetos). pero a veces es posible evaluar al mis mo grupo de sujetos bajo cada una de las condiciones diferentes (disefio. intra-sujetos). El investigador signa los sujetos a las distintas condiciones, aplica los tratamientos y mide los resultados de manera que s6lo exista una diferencia relevante entre las condiciones que se comparan. Esta diferencia entre las condiciones se conoce como variable independiente. La variable medida por el investigador para determinar el efecto de la variable insependiente se denomina variable dependiente ‘sPor qué resulta esencial que no existan diferencias ‘entre las condiciones, més alld de la variable indepen: diente? La razdn es que cuando existe més de una dife- rencia que pueda afeetar 2 la variable dependicnte, es dificil saber si es la variable independiente o la dife- rencia no intencionads (llamada variable extrafia) lo que ha conducido a los efectos observados sobre la Variable dependiente. Aunque el concepto del método experimental es simple, puede resultar complicado eli- iminar todas tas Variables extratias, Los lectores de art culos cientficos deben estar siempre alerta sobre variables extranas que puedan haber pasado inadverti clas para los propios investigadores Un experimento Hlevado a eabo por Lester y Gor alka (1988) ilustra el método experimental en aeci6n El experimento era una demostracién del efecto Coo- ige. Bl efecto Coolidge es el hecho de que un macho, cuando copula, y se vuelve incapaz de continuar la copula con una pareja sexual, puede a menudo reanu darla con una nueva pareja (véase la Figura 14}, Antes de que su imaginacién empiece a volar, debo mencio- nar que los sujetos del experimento de Lester y Gor- alka eran hamsters, no estudiantes universitatios, Lester y Gorzalka argumentaron que el efecto Coo. Lidge no habia sido demostrado en hemibras porque es inds difieil Hevar a cabo experimentos bien controla- dos de sus efectos en hembras. pero no porque las hembras no muestren el efecto Coolidge. La confu- Sin, sean Lester y Gorzalka, surge del hecho de que los machos de la mayor‘a de las especies de mamtferos se fatigan sexuslmente antes que fas hembras. En con- secuencia, los intentos de evaluar el efecto Coolidge en hembras se confunden menudo con el cansancio de los mactios. Cuando en medio de fa eépula a una Figue 1.4 €!Proidente Cavin Coolidge lS, Grace Coolie Muchos estudiantes cren que fects Cockige se Hama a por un bopucogo limnado Coolidge, Se oma a pore Pretente Catan Coolie, de cuien se cuenta la sigente itor (sl istra no es cierta, deberia serto}. Durante una visita 2 une granja avicola, ta See. Coolidge pregunta grnjere cma se Ix aregiba sw gn} produc tants huevos con tan pocs gallos El granjre expo con Ceuta que ellos complan con i deberdocenas de vz a a *Quits debera hacéssalo ber al Sr Coolidges tespondié Is p= mera daa en voz muy alta El Presidente oyé el comentario y preguatd al granjero: ellos gallos cubren a [2 mia gallina endo vex?» Now contests el granjero shay muchas gllinas pars ef mime ellos 1 (¢)'eBorosyoond (2) ‘eojeondonnau (1) :vos cond LCUALES SON LAS DIVSIONES DE LA BIOPSICOLOGIA? 13, eee modernas, pero sin perder de vista el problema que nos puso en marcha desde el principio: ef comportamiento, integrado de organismos completes, adaprados y en fun- cionarient. La parte de la biopsicologia que aborda de manera general la biologta del comportamiento es la psicolo- gia comparada. Los psicélogos comparados compa ran ¢l comportamiento de distintas especies y se cen tran en la genética, a evolucidn y la adaptabilidad del ‘comportamiento (‘éase Timberlake, 1993). Historicamente, lox psiclogos comparados xe han fado en la investigacién experimental de La con- ita animal en condiciones de faboratorio controla- das. Sin embargo, la psicologia comparada moderna también incluye los estudios etol6gicos, el estudio de! comportamiento animal en su ambiente natural. Asi- ‘mismo, en la iltima década, a medida que se ha avan- zado cn cl campo de la genética, Jos avances en la genética del comportamiento (estudio de la genética del comportamiento y oi10s procesos psicolégicos) han ido a la pa. En caso de que se haya olvidado, el propésito de esta seccidn es caracterizar la biopsicologia y su diver- sidad por medio de la descripcién de sus divisiones. Aprenderé mucho més sobre los estimulantes progre~ sos realizados en las distintas divisiones dle la biopsi- cologia en los capitulos siguientes. Actividades convergentes: écémo trabajan juntos mam los biopsicélogos? Puesto que ninguna de las seis divisiones de la investi- _gacidn en biopsicologia carece de defectos, los princi- pales temas de Ia biopsicologia rara vez son resueltos por un Gnico experimento, ni por una serie de experi- mentos de! mismo enfoque. Bl progreso es mais rapido cuando los distintos enfoques se centran en un unico problema, de modo que los puntos Tuertes de uno de Tos enfoques compensen Tos. puntos deéhiles de los ‘otros. Esto se ina actividad convergente. Considérese por ejemplo Ia fuerza y la debilidad relativa de la neuropsicologia y de la psicologia fisio- Idgica en el estudio de los efectos psicolégicos de las lesiones de la corteza cerebral en humanos. En este caso, el punto fuerte del enfoque neuropsicolégico consiste en tratar directamente con pacientes huma- nos: su debilidad esté en que este hecho impide la rea- lizacién de experimentos controlados. En cambio, el punto fuerte del enfoque de la psicologia fisiol6gica cestd en que acerca el método experimental y Ta tecno- logis neurociemtifica al problema a través del estudio de animales no humanos; su punto débil esti en que la pertinencia de las investigaciones con animales de Laboratorio. sobre los déficit neuropsicolégicos en hhumanos es siempre cuestionable. Est claro que estos dos enfoques se complementan bien: juntos pueden’ contesiar a preguntas a las que a ninguna puede darse respuesta por separado, Para examinar Ia actividad convergente en accién, volvamos al caso de Jimmie G. La alteracién neuro- psicoldgica que suftia Jimmie G. fue descrta por pri- mera vez a finales de 1800 por S. S. Korsekoff, un miédico ruso, y se conoce como el sindrome de Kor- sakoff. El principal sincoma del sindrome de Kors off es una grave pérdida de memoria, que es todavia imiis conmovedora (como se ha vistoen el eas0 de Jim- mie G.) pore! hecho de que las personas que lo suften estén capacitadas en muchos otros sentidos, Como el sindrome de KorsakofT ocurre normalmente en alco hélicos, se pensé al principio que era una consecuen- Hlectoescefsiogama (EEG). Meds dea etd lecica general del cerebro, a menudo genetic yo adaptbildad regitvada stan del cvero Sel comportamiento, belle, ‘menodo por mac del Sistema neriote suténone. Inctode comport Parte del stem neniow que Estudios etoldgcos. fitudio regula elambenteintemo del del eompartamiento cuerpe. Srinalen as amients Newrocienci cognitive rotual Diviiém de le Bopsicologs Actividad convergent, El quesecentaeneluioelss waa de ditintorenfoques Fdgenes center ‘de bwestiacion par oncorsls par uci os rover un orize oan hamana problema Cognieén. Proceso, Sindrome de Korsokof Intlectuslescompijoe, “Tatorne newrpscaegico come el porsomient, frecvent en alechchon, Uermemori I atencce iyo principal tom Yyelpeoceamienta ‘sure atecicn de a pereptve. smenen Pacologis comparads, Parte te i bicprcslogs ave ftuda I voli, cia directa de los efectos t6xicos del alcohol sobre el cerebro, Esta conclusién es un ejemplo de lo poco ‘aeonsejable que resulta basar conclusiones eausales ‘en estudios cuasiexperimentales. Investigaciones sub- siguientes demostraron que el sindiome de Korsakoff 5 provocado en gran medida por datios cerebra- les asociados a una carencia de tiamina (vitami na B,). Véase Butterworth, Kril y Harper (1993) y Lishman (1990). El primer apoyo para la interpretaci6n de la caren- «ia de tiamina del sindrome de Korsakoff provino del en la cama, juna pierna huma 6, la pierna de nna amputada, una cosa horrible! Al principio se quedé Entonces tuvo una 10, asombrado y asqueado, las enfermeras habia habia robado una pier estupeti ocurrencia, Obviamente una de entrado en la sala de diseccione Figura 22 Las reacciones de fos chimpancts ante wv propia indica que son conscientes de ells mismes. En esta foto, e! chimpacé reacciona ante eltinte sn or, de color rojo brilante ue se pints sobre ef arco de su caja mientvas estaba aneitesiado (Fotografie de Donna Bienchwale, corte del centro de investigacion New beri) na y la habia metido bajo fas ssbanas para gastarle una broma... Cuando la ir por el borde de a cama, de aig modo él se ue det, v ahora la tenia pera ‘Mirclol>, gro... «¢Ha visto alguna vez algo tan horrible?» «Tranquilo», die. «;Tranguilizatel» i-Por qué.» dijo ieitad. «Porque es tu pierna», le contesté, «No conooes tw propia pierna» «Ah, doctor! compinchado con esa enferme «Eiscucha», le die. «No ereo que estés bien. Por Favor dgjanos Te hacerte una vitima pregunta, Si esta cosa no es tu pierna centonees, zdénde esté tu propia pica dijo. «)Me esté engaiiando! F te de nuevo a la cama, Pero quiero iequierda iequierda?> Una vex més palideci6, Estaba tan patido que ere( dijo, «No tengo «que iba a desmayarse. «No lo s8 De The Man Who Mistook His Wife for a Hat and Other Clinica (pies. 5-85) de Oliver Sack, 1585, New York: Surat Bens, Ds mor © 197, 1981, 1983 TRA, TORS de Olver Sacks, Reproxio com pe ‘miso de Summit Books, dvs de Son & Schuster, In. EV hm eo Fund asx mer com wn sombre. Oliver Sacks, Barcelona: Much, 18 De Temurd a Comporarve Psychology of Mind (pig. 474-477) de G.G Gallop ir En. Mellgron Ed, Ann and Beanior Ans tera: Nort: Hellsd Pblshn Co. Der 19S. Repro ‘id con perso de North Holland Publishing Co, VG. G. Gallup. Jt le idea. Ha desaparecido, Se ha ido. No esté en ninguna parte» (Sacks, 1985: 53-55). Un organismo es autoconsciente en la meta en que puede mostrarse que puede convertase en objeto de su Propia atencién... Una de las formas de deterainar la capacidad de un organismo de convertirse en objeto de ‘su propia alencidn es enfremtarle a un espejo. use delante de un espejo aun grupo de chim cfs adolescentes.. nvariablemente, su primera reaceién fue responder como si estuvieran delunte de otre chirm pancé... Sin embargo, al cabo de unos dos das, empeza ron ausar el espejo para asearse y para inspeccionar dis Tints partes de su cuerpo que nunca antes habian visto. Progresivamente, empesaron a experimentar con el reflejo mediante muecas. mirindose de arriba abajo y adopeando posturas inusuales, al tiempo que analizaban los resultados en el espejo. Asipues, en un intento de proporcionar unt demostra- cid ms convineente del reconovimiento de sf mismo tiseRé una prucha més rigurosa.. Cada chimpancé fue anestesiao.. Les pinté con cuidado la parte superior de tuna cea y lx mitad superior de Ia oreja opuesta cow un ti te soluble en alcohol, inodoro, de color rojo brillant. “Tras recuperarse de la anestesia se les proporcioné el expojo, come en la prueba de la autoconsciencia. Al v sus caras pintadas en el espeje, todos los chimpancés mosiraron respuestas.dirigidas que consistieron en iments de tocar las zonas mareadas de sus exjas y sus ‘orejas. al tiempo que observaban Ia imagen del espejo. Ademés, triplicaron el tiempo dedicado ala observacién fe el espojo,. Varios chimpancés mestraron también inentos de examinar visualmente y de oler los dedos {que habian usado para tocar estas marcas faciales, Sos pecho que ustedes reaccionarian de forma muy parecida sal despertar una maflana viesen motas rojas sobre st rostto (Gallup, 1983: 474-477), "NLA DICOTOMIA NATURALEZA-CRIANZA SE ENCUENTRA CON PROBLEMAS La historia de la dicotomfa naturaleza- crianza se puede resumir parafraseando una cita de Mark Twain: «Los informes de su muerte se han exa- gerado mucho». Cada vez que ha sido desacreditada, ha sesurgido en una forma ligeramente modificada. Al Principio, se comprobs que otros factores, ademéis de Js genética y el aprendizaje, influyen en el desarrollo del comportamiento, Factores como el ambiente fetal, Ja alimentacicn, el estrés y la estimulacién sensorial, también han demostrado ser influyentes. Esto llev6 a ampliar el concepto de la erianza hasta incluir una gran variedad de factores experimentales, ademés del aprendizaje. En efecto, la dicotomia entre naturaleza y crianza pas6 de los «factores penéticos o aprendizaje» alos «factores genéticos o experiencia» Lucgo se arguments de forma convincente que el ‘comportarniento siempre se desarrolla bajo el control ‘combinado de la naturaleza y la eriamza (véase Tohms- ton, 1987; Rutter, 1997), y noel uno bajo el control de otro, Enfrentadas a este descubrimiento, muchas pe sonas se limitaron a sustituir fa idea de naturaleza frea- te al aprendizaje, por otra. Dejaron de preguntarse: 4s genético 0 el resultado de la experiencia», y cempezaron a preguntarsc: «;Qué parte es genética y ‘qué parte es resultado de la experiencia?» A igual gue la dicotoma iniial entre naturaleza y crianza, la pregunta de cudnto es genético y cudnto experiencia es basicamente defectuosa, El problema es ‘que se basa en la premisa de que los factores genéticos ¥ experimentales se combinan de forma aditiva, que tuna capacidad del comportamiento, como la inteligen- ia. se genera por medio de ls combinacidn 0 mezcla de tantas partes de genética y otras tantas de experienc mds que a través de la interacciGn de la genética y la experiencia. Una vez gue hayamos aprendido més sobre ccime interaecionan los Factores genéticos y la experiencia, mejor apreciaremos lo absurd de esta air- ‘macin, Sin embargo. permizscme ilustrar la debilidad ‘mediante una metifora envuclta con forma de anécdota: ‘Una de mis alunmnas ine conts que habia leido que ks es un fervia de penta y dos tercios ‘experiencia y se prcguntabs si esto era cierto, Se debi6 ‘quedar extrafiada cuando empecé mi respuesta con la ‘descripeign de una experiencia alpina, «staba subiendo nguilamente un rsco, cuundo of un ruido inesperado, Delante de mi habia unt hombre joven sentado al bore e un precipicio, soplando en un curioso instrument musical. Me senté detris dle él sobre una raca @ pleno sol. tom mi almucr/o y compart con él su experiencia, Enmtonces. ae levanté y bajé del isco sin motestare.» Le hice la siguiente pregunta a mi alumna: «Si qu ria comprender mejor esta musica, cseria razonable pr juntarme cudnt de ella venia del musica y cusinte del instromento> Eso seria una tonte de ambos. No tiene sentido preguntat cusnto viene del misieo y cudnto del instrumento, De alguna forma, la miisiea resulta de Jy interaccién de ambos, Deberia pre ntarse sobre la iteraecisn.» «aFg0 es exacto>, die. «Abora ves por qué.» 1». contests, «La musica viene Cueition de le naturalers Trente als cranza. ‘Comportantentor que tienen Conducta instntvas. bate bre Is cantibucien ‘elstha dea rata fered y de [sean (le kugarente todos ot imlembrorsemejanter de una Spec, inure cusrde no ‘xpeviencs) at parece postbie que sean ‘omportarianto de os Sorenddon Indien Avorstognesia. Falls 36 Etolgia. Estudio de! conscience del propio cuerpo ‘comportement de os reduc per un lesen Srimaler emai medio natural cembel AREFLEXIONES SOBRE LA BIOLOGIA DEL COMPORTAMIENTO: DE LAS DICOTOMIAS ALAS REACCIONES EINTERACCIONES 27 «No diga nada més», me interrumpi6. «Veo a donde ‘quiere llegar. La inteligencia es el producto de la inte- raccign entre los genes y la experiencia, y resulta estipi do intentar averiguar qué parte viene de los genes y que pare dela experiencia» . Muchas de estas proteinas estén a su vez regula das por sefales, provenientes del entorno, recibi- das por las células (véase Damell, 1997). Este es pues un mecanismo de la mayor importancia por el cual la experiencia interacciona con los genes para influir sobre el desarrollo. La expresién de un gen estructural comienza cuando es activado por su gen operador. El proceso se muestra en la Figura 2.17, Primero se desenrolia la seccién del eromosoma que contiene el gen estructura, y esta sec- cidn sirve como plantilla para la transcripciGn de un cor- (o fragmento de dcido ribonucteico (ARN). EL ARN es como el ADN, salvo porel hecho de que posee bases de uracilo en lugar de las de timina, y un esqueleto de fosfa to y ribosa en lugar del de fosfato y desoxinribosa del ADN. Bl fragmento de ARN transcrito se llama ARN ‘mensajero, porque transporta el c6xigo genético de! riicleo celular. Una vez que ha abandonado el nicleo, el ARN mensajero se une ano de los muchos ribosomas del citoplasma celular (e fluido interno de la cétula). El ribosoma se mueve a lo largo de la hilera de ARN men- sajero traduciendo el cédigo genético a su paso. Cada grupo de tres bases nucle6tidas consecutivas que hay a lo largo de Ia hilera de ARN mensajero se denomina codén, ‘structural atranscrbt 1 recone fade a la proto La molécula de ADN oe desenolia art para dejar expuesio et gen Una ilera de ARN mensajoro se lranserbe a parr de una ce las floras Go ADN expuosta y Bova ol bcigo genetic desde al nicieo hasta ef etoplasma co la cua nol citoplasma, la hiora do ARN, mensaje so une aun ribosoma. El Foosoma se trasiada alo argo dela hora, raductendo cada codén sucesivo ‘8 aminodcdo aproplado, ol cual se ‘en proceso de on mediante una molécua 180 ABN de ransterenea, Proteina competada ‘Cuando ol tosoma alcanza o! final do la hora do ARN. Figure 247 Expresin génica:transcripcin de una seccién de ADN en una hilera complementaria de ARN mensajero,y luego, tvanscripcion de éita en una proteina. Cada coxién indica al ribosoma cual de los 20 tipos distintos de aminoacidos debe afiadir a la proteina en construccién. Por ejemplo, la secuencia guanina-gua- nina-adenina indica al ribosoma que debe afiadir el aminoscido glicina, Cada tipo de aminoacido es lleva- do al ribosoma por las moléculas de ARN de transfe- reneia, y mientras el ribosoma lee un codén, atrae una molécula de ARN de transferencia que se une al am noécido apropiado. El ribosoma lee codén tras codén Y aface aminoscido tras aminoscido, hasta que llega a FUNDAMENTOS DE GENETICA. 45 Pee eee eee eee eee Eee Eee EEE eee Eee Eee Eee EE ste es un buen momento para hacer uno pausa y consolidar lo asimilado hasta ahora. Reltene los espacios en blanco con {os términos més apropio- dos, correspondientes a las tres primeras secciones de ‘este capitulo. Las respuestas correctas se encuentran en Ia parte inferior de esta pagina. Antes de seguir adelan- te, revise el material relacionado con los errores y omi- siones que haya cometido. 1. La parte de —_ de la di- cotomia entre la naturaleza-crianza postula que tode comportamiento es aprendido. 2. Elpentamiento fisiolégico-o-pricolégico obtuvo su reconocimiento oficial en el siglo xl al sancionar Ia iglesia romana et 3. En el sentido darwiniano, la —__ se tefiere a la capacidad de un organisme para sobrevivir y producir un gran nimero de des- cendientes fertile. 4. Una es un grupo de organiimos reproductores aslados. 5. Se pienso que los mamiferos han evolucionado a pattir de los face unos 180 millones de afios. 10. 1. 12, 1B. Existen cinco familias de primates diferentes: rosimios, monos det Viejo Mundo, monos del Nuevo Mundo, Y os 400 los parientes Vives mis cercanos de los humanos. Tienen alrededor del 99 por ciento del mismo material | enético. Los primeros homi fos fueron los Los rasgos vsibles de un organismo constituyen su. | os rasgos que puede transmit a su descendencia a través del material ‘genético es su El grado de centre dos genes constituye una medida de fo cerca que se ‘encuentran situados en un cromosoma. | Cada gen estructural contiene la informacién pare [a produccién de una tinica Los genes estructurales pueden activase 0 desactivarse por medio de los genes EI amplio programa internacional para. mapear fisicamente los cromosomas humanos se denomina proyecto | uun cod6n que indica que la proteina se ha completad tras fo cual esta proteina es liberada al citoplasma, A pues, el proceso de expresién génica implica dos fa ses: la cranscripcién del cOdigo de secuencias de base de ADN en un eédigo de secuencias de bases de ARN y la rraduccién de esta Gitima 2 una secuencia de ami: nodcidos. Proyecto Genoma Humano Este proyecto, que comen76 en 1990, es el mas ambi- cioso de Ia historia, Se denomina proyecto Genoma Humano, y consiste en una estrecha colaboracién de -miitiples instituciones cientificas e investigadores de di- ‘versos pafses. Su primera meta fue la construccién de un mapa fisico detallado de cada uno de los cromosomas, hhumanos para facilitar la identficacién de los aproxima- damente 200.000 genes del genoma humano. En la ac- twalidad esto ya se ha conseguido (Lander, 1996), E| mapeo fisico se realiz6 de la siguiente manera En primer lugar, se tomaron muestras de los eromoso. imag y se sometieron a la accion de enzimas, que los ‘ouewinyy ewouss (1) K1operdo (21) user (11) ‘04 wowed (0) ‘odnou9d “odnouny (6) so20ydojeany (g)122ued Lup (2) Sopmmwoy ‘sopowadonue (9) “o49d01(¢) “2042 (p) ‘prande (¢) ouenay.e> owsenp (2) ezueus ():v0s sesondsau se) Tompieron en fragmentos pequefios. Seguidament los fragmentos fueron clonados para disponer de un niimero ilimitado de los mismos. Luego, los fragmen- tos fueron expuestos a marcadores quimicos que eti- quetaron lugares especificos. Por iltimo, se examiné el patrén de marcadores de los fragmentos © to de localizar patrones idénticos en dos segmentos diferentes, lo que indicarfa que se trataba de fragmen- tos solapantes del mismo cromosoma. Una vez que un, cromosoma fue fisicamente mapeado, se dispuso de tun banco de fragmentos cortos de ADN clonados, cuya posicién a lo largo del cromosoma se conocta. Ahora que los mapas fisicos de todos los cromaso- ‘mas humanos han sido determinados, el proyecto del Genoma Humano ha dirigido sus esfuerzos a identificar In secuencia de bases de cada uno de Ios 100,000 genes, thumanos que se calcula que existen. Bl 26 de junio de 2000 Craig Venter, presidente de Celera Genomics; Francis Collis, director del Proyecto Genoma Humano yy Bill Clinton, presidente de EE. UU., anunciaron haber ‘completado Ia identificaci6n de Ia secuenci del ADN humano. BI ndimero total de pares de bases ha resultado ser 3.120 millones. Una meta secundaria del proyecto es mapear el genoma del ratén, El ratén es el mamifero preferido para las investig: nen- EI mapeo y la secuenciacién del genoma humano y del ratén proporcionaré el material genétic cimientos y las téenicas necesarias para un rapido pro- ‘greso en el diagndstico, tratamiento y prevencién de las alteraciones de origen genético, También sera bene: ficioso para los estucliosos del comportamiento intere sados en la contribucién de los genes en la variaci6n normal del comportamiento, Una gran parte de este progreso se alcanzard a lo largo de estos afios. Por cjemplo, los esfuerzos para tratar las alteraciones g icas por medio de la sustitucién de los genes averia- dos por otros sanos estin actualmente en buen camino (Marshall, 1995). Lo que hace tiempo parecia ciencia ficcién esté al alcance de nuestra mano, ADN mitocondrial Hasta aqui se ha discutido tinicamente el ADN que compone los cromosomas del nticleo celular. Puede, que se haya quedado con a impresién de que todo el ADN es nuclear y no lo es. Las mitocondrias celulares. también contienen ADN (ADN mitocondrial). Las 18 son las estructuras generadoras de ener- Afios transcurridos @ 130.000 ™ 73.000 51.000 34.000 @ 15.000 9.500 i Reciente Figuea 218 El sls del ADN mitocondrial indica que los homnidos evolucionaron en fica y se extendieron por a tia en una sete de migraciones. (Adaptado de Wallace, 1997) FUNDAMENTOS DE GENETICA 47 RSS gia que se encuentran en el citoplasma de cada célula, Todos los genes mitocondriales son heredados de la madre EL ADN mitocondrial resulta de gran interés pare los cientificos por dos motivos. El primero es que algunas :mutaciones del ADN mitocondral intervienen en varias alteraciones. En algunas ocasiones, las mutaciones det ADN nuclear que afectan ala funcién mitocondtrial pue- den ser la causa de ello. El segundo motivo es que como las mutaciones parecen desarwollase en el ADN mito- ccondrial a un ritmo considerable, e! ADN mitocondrial puede ser utilizado como un reloj evolutivo. Los andlisis de las mutaciones det ADN mitocondral han confirma- do que tos hominidos evolucionaron en Africa y se extendieron por Ia tierra durante una serie de migracio- nes (Wallace, 1997), Véase la Figura 2.18 iu, | Desarrollo del comportamient interaccién mums entre los factores genéticos y la experiencia Esta seccidn del eapttulo proporciona tres ejemplos cli sicos de cémo los factores genéticos y la experiencia interaccionan para dirigir 1a ontogenia del comporta- miento. La ontogenia es el desarrollo de individuos a lo largo de su vida. En contraste, la filogenia es el desa- rrollo evolutivo de las especies a través de las edades. Crianza selectiva de ratas «brillantes» y «torpes» en el laberinto Ya hemos aprendido en este capitulo que a dicotomta naturaleza-crianza dominé cl estudio del comporta- rmiento durante la primera mitad de este siglo, ¥ que la mayoria de los psicdlogos de esa época mantenia que el comportamiento se desarrolla en gran medida a tra- vés del aprendizaje. Tryon (1934) acabé con esta idea, al demostrar que tos rasgos del comportamiento pue- den ser seleccionados a través de la crianza selectiva. Tryon cents sus estucios de crianza selectiva en et mismo comportamiento que habia sido el objeto de las Investigaciones sobre el aprendizaje de los primeros psicdlogos: el de las ratas que corren en un laberinto, ‘Tryon empez6 por entrenar un grupo heterogéneo de ratas de laboratorio para que corriesen en un laberinto complejo. Las ratas recibian comida como recompen- sa cuando aleanzaban la meta. A continuacién, empa. rejé a los machos y las hembras que cometian menos cervores, las rats brillantes en ef laberinto, ¥ empareié Jas ratas que se equivocaban con la mayor frecuencia, las ratas torpes en ef laberinto Cuando las crias de fas ratas briflantes en el labe~ rinto y de las torpes en el laberinto maduraron, se eva ué su comportamiento en el laberinto. Entonces, emparejé a los mas brillantes de los descendientes de las ratas brillantes en el laberinto entre ellos, y lo mis: ‘Aci desoxinbonucéice (ADM). Molecule en doble belice de mater genetico, et micledtdas. Un po de moleeias qu neler sao que lea bates de nelly un equeleto de bow de fost. ARN mensajero. La leas ce [ARN tanita 3 partir de! AADN y que dgen Is snes ‘erin, tins, uaninay de proteins esina ls consttayentes del bosom. Eluuctura htigo genstco, toplaumstca que le ef odigegenctica 3 par de as Inlens de ARN mensaje, ‘Coda. Un gupo de tes bases ‘uci conectv 1"e ‘Ons macula cde ABN Cada ‘edn pects aminescde cncieto que ‘debe afiadine» cadena de minor durante sie e protenae ‘uals moléeu de ADN se Soplca esi mismo, ‘Muaciones Genes anormales ‘eeados por accidents dels pleacisn eromarsmic, Genes enrcturten. Genes “que contenen lo Informacion neces (para outed dena ‘Setermineda prota ARN de tansferencia. Protenas, Cadena aga de Metéculs de ARN ue ominascdos, teaniparan lt aminoacids 3 ‘Aminoscior. Blementos uimices» port de lor proce de tes de Sates sittin as proteins. Cada tino de proreos, Srinoido es tamportdo Genes operadores. Un porn pe aferente de “fopmento corto de ADN Imolecula de ARN de ‘que deternina ef ARN Cansferenci. memajerose Usrcrto.a Proyecto del genoma humano. Pati de os genes, El progam internacional pars Structures sehacente contairun mapa detliode Expresin génica. Sites dele del romonomnas amano tein sped porn” Mitoconein. Lav erucurs fen pati poreedora de AON. Proteincroguadorasde genet. generadoas de ener de lov Proteins que se unen 9 Creplaumor decode cul. rmoléclos de ADNy ve ‘Ontogenia.Ei desoote de ‘hacerlo inducen 2 Tati fo ge de Bloque ts expresion nica via. ‘Acido rbonucleico (ARN). Flogena. El deswrallo ewohtho ‘Une meléculssin al AON, de ln expec. lovrdbvoma: durante 48 J suc nner roe PLANTEARSE LAS PREGUNTAS ADECUADAS SOBRE LA BIOLOGIA DEL COMPORTAMIENTO ‘Porcentaje dela poblacion Errores: Figuea 249 Crianza selective dela linea de ratas bilantesy torpes en el laberinto or Tyon (1934) mo con Jos més torpes descendientes de las ratas tor- pes en el laberinto, Esta crianza selectiva comtinus durante 21 generaciones, y los descendientes de las lineas originales del experimento de Tryon estén dis- pponibles para todo el que quiera estudiarlos. Hacia la ‘octava generacién casi no hubo solapamiento en el comportamiento en el laberinto de las dos lineas. de tatas, Con unas pocas excepciones, los peores ejem- plares de entre as ratas brillantes en el laberinto come ‘an menos errores que los mejores de las torpes en el laberinto (véase la Figura 2.19). Para controlar la posibilidad de que el buen com- Portamiento en el laberinto fuese transmitido por las Tatas brillantes en el laberinto a través del aprendizaje, Tryon llevs a cabo un procedimiento de control de adopcién cruzada: someti6 a prueba los descendientes, de ratas brillantes en el laberinto que habian sido eria- os por ratas torpes en el laberinto y viceversa. Sin embargo, los descendientes de ratas brillantes en el Taberinto cometieron pocos errores aun cuando fuesen ctiados por ratas torpes en el laberinto y los descen- dientes de ratas torpes en el laberinto cometieron mu- cchos errores a pesar de haber sido criados por ratas brillantes en el laberinto. Desde los experimentos de Tryon, muchos rasgos del comportamiento han sido inducidos de manera selectiva. Uno de los campos con més posibilidades en este sentido es el de los ratones, ya sean ratones susceptibles al suefio inducido por cl alcohol, ratones que sufren ataques debido a la privacién del aleohol, técnicas de construccién de nidos, ratas que evitan el aprendizaje, y también el cortejo en la ‘mosca de la fruta. En efecto, parece que ‘cualquier rasgo del comportamiento men- surable que varie entre los miembros de tuna especie, puede ser inducido selectiva- mente, Un aspecto general de gran importan- cia puesto de manifiesto por los estudios de crianza selectiva es que los rasgos del comportamiento no se transmiten de for- ma aislada. Esto quiere decir que el rasgo del comportamiento que nosotros. haya- mos elegido para su crianza selectiva no sera el tinico influido por e! gen que Jo determina. As{ pues, para caracterizar la funcién del comportamiento de los genes transmitidos es necesario comparar el comportamiento de los sujetos en una va- riedad de pruebas diferentes. Por ejemplo, Searle (1949) comparé ratas brillantes en el Iaberinto con ratastorpes en el laberinto en una serie de 30 pruebas de comportamiento diferentes y vio que habfa muchas diferencias. El patrén de diferencias sugiri6 que las ratas brillantes en el Laberinto eran su- petiores, no por ser més inteligentes, sino por ser me- ‘nos emocionales. Los estudios de crianza selectiva han demostrado que los genes influyen sobre el desarrollo del comporta ‘miento. Esta conclusién no implica que la experes no lo haga. Este aspecto fue ilustrado por Cooper y Zubek (1958) en un estudio clisico de ratas brillantes en el laberinto y ratas torpes en el laberinto. Los investiga- dores criaron los dos tipos de ratas en uno de estos dos ambientes: (1) un ambiente empobrecido (una jaula desierta), 0 (2) una jaula enriquecida (una jaula con tine les, rampas, dispositivos visuales y otros objetos desti- nados a estimular el interés). Cuando las ratas torpes en el laberinto alcanzaron la madurez cometieron significa- tivamente mas errores que las brillantes en el laberinto, tinicamente si se haban criado en un ambiente empo- brecido (véase Ia Figura 2.20). Al parecer, un ambiente enriquecido desde la edad més temprana puede superar DESARROLLO DEL COMPORTAMIENTO: LA INTERACCION ENTRE LOS FACTORES GENETICOS ¥ LA EXPE Brillante Torpe Brillante Torpe Figura 220 Las ratas torpes en el laberinto no cometieron significatvamente mis errores que las brillant en el laberinto ceuande fueron criadas ambas en ambientes enviquecides. (Adoptado de Cooper & Zubek, 1958) los efectos negativos de unos genes poco aventajados, De hecho, las ratas criadas en ambientes enriquecidos desarrollan una corteza cerebral mis gruesa que las cria- das en ambientes empobrecidos (Bennett et al., 1964). Fenilcetonuria: un trastorno metabélico determinado por un Unico gen AA diferencia de lo gue se podria pensar, a menudo es ‘mis facil comprender la genética de una alteracidn del comportamiento que la del comportamiento normal. Ello se debe a que muchos genes influyen en el desa- rrollo de los rasgos del comportamiento normal, pe- ro a menudo es suficiente con un solo gen anormal para estropearlo todo (véase Plomin, 1995). Un buen ejemplo es la alteracién neurolégica feniteetonu- ria (PKU), La PKU fue descubierta en 1934 cuando un den- tista noruego, Asbjém Félling, not un olor particular en la orina de sus dos hijos retrasados mentales, Supu- so que ¢l olor estaba relacionado con el retraso mental hizo analizar la orina, Se encontraron altos niveles de fcido fenilpiravico en ambas muestras. Estimulado por su descubrimiento, Félling identificé a otros nifios ‘con retraso mental que presentaban niveles anormal- mente elevados de dcido fenilpinivico en la orina, y cconcluyé6 que todos sufrian la misma alteracién. Ade- mas del retraso mental, Los sintomas de la PKU inclu- ‘yen vOmitos, hiperactividad e hiperirritabilidad, El patrén de fa transmision de fa PKU a través del Arbol geneal6gico de los individuos afectados indica que se transmite debido a una mutacién en un tinico gen. Alrededor de 1 de cada 100 descendientes de europeos son portadores del gen PKU, pero como este gen es recesivo, la PKU se desarrolla solo en los individuos homocig6ticos (los que heredan un gen PKU tanto del padre como de la madre). En Estados Unidos, 1 de cada 10,000 nifios blancos nace con PKU; la incidencia es mucho mas baja entre los nifios negros. ‘La biogufmica de la PKU result6 ser muy clara. Los individuos homocigoticos para Ia PKU carecen de fa enzima fenilalanina hidroxilasa, necesaria para la cconversi¢n del amiinoscido fenilalanina en tirosina. ‘Como consecuencia de esto, la fenilalanina se acumu- nen el organismo y los niveles de dopamina, un neu- rotransmisor que se suele sintetizar a partir de la tiro- sina, son bajos. La consecuencia es un desarrollo cerebral anormal, : ‘Al igual que otros rasgos del comportamiento, los sintomas de la PKU son el resultado de la interaceién entre factores genéticos y ambientales: entre el gen de la PKU y Ia dieta. Segtin esto, en la mayoria de los hoypitalés modernos, la sangre de los recién nacides se analiza rutinariamente para buscar niveles altos de fenilalanina, Si el nivel es efevado, se somete al nifio de inmediato a una dieta pobre en fenilalanina Esta dieta reduce el nivel en sangre de fenilalanina, asi como el desarrollo del retraso mental. El momento de iniciar el tratamiento es muy importamte. La dieta pobre en fenilalanina no reduce significativamente el desarrollo del reiraso mental en homocigéticos para la PKU a no ser que se inicie a lo largo de tas primeras semanas de vida, Por el contratio, la restriecién de la fenilalanina en la dicta se puede relajar al final de la infancia sin que tenga consecuencias adversas. El pe- riodo del desarrollo, que suele ser a una edad tempra- nna, durante el cual una experiencia particular debe ccurrir para producir un efecto importante sobre ef desarrollo, se denomina perfode sensible. Diamond y sus colaboradores (Diamond et al 1997) demostraron que la aplicacién temprana de la dieta pobre en fenilalanina reduce, pero no previene, el desarrollo de carencias cognitivas. Los nitios con PKU que siguen la dieta especial fueron menos efica- ces que los nifios sanios en diversas pruebas de capaci dades cognitivas. Este hallazgo es coherente con el 50 } EVOLUCION, GENETICA Y EXPERIENCIA: PLANTEARSE LAS PREGUNTAS ADECUADAS SOBRE LA BIOLOGIA DEL COMPORTAMIENTO hecho de que los niveles sanguineos de fenilalanina en scon PKU tienden a permanecer por encima de lo normal, a pesar de la dieta. Las deficiencias cognitivas ‘observadas por Diamond y sus colegas (por ejemplo, carencias en la habilidad para inhibir respuestas ade- ‘cuadas) sugieren una lesi6n del I6bulo prefrontal. Dia- mond recomienda que la dieta sea mucho mas estricta para estos nifos. Desarrollo del canto de los pajaros En primavera, os trinos de los pjaros macho amena- zan a los congéneres intrusos y atraen a las hembras. Los machos de cada especie cantan canciones pareci- das que se distinguen sin problema de los cantos de otras especies (réase Marler & Nelson, 1992), con dia- lectos locales reconocibles dentro de cada especie (véase King & West, 1990). Los estudios ontogenéticos del trino sugieren que se desarrollan en fases (véase Marler, 1991; Notte bohm, 1991). La primera fase, amada fase sensor empieza unos dias después del nacimiento. Aunque los polluelos no cantan durante esta fase, graban en su memoria las canciones de los adultos que escuchan, que suelen cantar sus parientes y que mas adelante ‘uiaré el desarrollo de su propio canto. Los jévenes hos de muchas especies estan genétieamente pre- parados para asimilar las canciones de su propia espe- cic durante la fase sensorial. No pueden asimilar las canciones de otras especies, ni siquiera las de su pro- pia especie, si no las han escuchado durante Ia fase sensorial (vase Petrinovich, 1990). Los machos que no escuchan las canciones de su propia especie @ una edad temprana pueden desarollar canciones mas ade- Fiqua 221 Lor pinzones cebra macho (aprendices de canciones linitados ala edad) y canarios macho (oprendicesabiertos) son sujetos habituales de los studios sobre el desarrollo del canto de los prot. (istacibn proporcionada por Trends in Neuroscience fotografia orginal de Arturo Abarez-Buyl,) lante, pero probablemente serén anormales y con s6lo algunos matices reconocibles de las canciones de los cejemplares maduros de su especie. La segunda fase del desarrollo del canto del pa jaro, la fase sensomotora, comienza cuando los machos jévenes empiezan a cantar «sube (las canciones inmaduras de los ejemplares j6venes), normalmente a los pocos meses de nacer. Durante esta fase, la voealizacién se va refinando poco a poco hasta que se asemeja al trino de los adultos que han sido sus maestros. Es necesaria una retroalimenta cidn auditiva para el desarrollo del canto durante la fase sensomotora. A no ser que los j6venes se puedan escuchar a ellos mismos, sus «subcanciones no se desarrollaran en trinos adultos. Sin embargo, una vez haya cristalizado la cancién adulta, los pajaros no necesitan escucharse para producir un canto normal, El efecto desestabilizante de la sordera sobre los can- tos de los adultos es menos grave (Nordeen & Nor- deen, 1992). ‘A la hora de retener las canciones en la memoria, existen dos patrones de conducta entre las especies de pajaros cantores. La mayoria de las especies, co mo los pinzones cebra y los gorriones coronados son aprendices limitados a@ la edad; en estas espec tuna vez que las canciones adultas han cristalizado, permanecen invariables durante toda su vida. Por cl contrario, algunas especies son aprendices abiertos, capaces de incorporar nuevas canciones a su reperto- rio durante toda su vida. Por ejemplo. al final de Cada temporada de apareamiento, los canarios macho en tran en un periodo de canciones plisticas durante cl cual afiaden nuevas canciones al repertorio de la siguiente temporada de apareamiento, La Figura 2.21 muestra a los machos de los pinzones cebra (aprend DESARROLLO DEL COMPORTAMIENTO: LA INTERACCION ENTRE LOS FACTORES GENETICOSY LAEXPERIENCIA. 51 —' “ss AR SRSSSSSRRSEScoemnecesenansecsseassesuasguesesss=es=ss=Gunsessss=22s2nes=32sseeene=Ssssneeee=sscee===ssssessenam=se=ses=e2="=se=="=55 (© Via motoradescendente (© Circuito prosencatiio anterior Alasingo Figura 222 Circuito nervioso responsable de la produccién y del aprendizaje de canciones en el canatio macho. ces limitados a la edad) y de los canarios (aprendices abiertos). La Figura 2.22 es una versin simplificada del cir- cuito nervioso que controla el canto en el eanario. Pre- senta dos componentes principales: la via motora des- cendente y la via prosencefilica anterior, La via motora descendente baja desde el centro vocal supe- rior que hay a cada lado del cerebro, hasta la siringe (caja de resonancia) del mismo lado y regula la pro- duccién del canto. La via prosencefiilica anterior regula el aprendizaje del canto (Doupe, 1993: Vi rio, 1991). El circuito del canto de los canarios es notable en ‘cuatro aspectos (Nottebohm, 1991). En primer lugar, cl circuito motor descendente izquierdo desempeiia tun papel més importante que el derecho en el canto (cquivalente al dominio del hemisferio izquierdo, regulador del lenguaje, sobre el derecho en los huma- nos). En segundo lugar, el centro vocal superior es ‘cuatro veces més grande en los canarios macho que cen las hembras. En tercer lugar, cada primavera, en cl ‘momento en que el macho prepara su nuevo reperto- rio de canciones para la seduccién veraniega, las estructuras de control del canto de su cerebro dupli- an su tamafo, y s6lo vuelven a su tamafo original en el otofio. Este crecimiento cerebral de la primavera esti potenciado por los niveles elevados de testostero- na que resultan del aumento de la luz diurna, En cuar- to lugar, el aumento estacional del tamafio de las estructuras cerebrales de control del canto se debe a la formacién de nuevas neuronas, no al aumento del tamafo de las ya existentes, lo que tiene gran impor- tancia, ya que hasta hace poco se pensaba que la for- macién de nuevas neuronas en vertebrados adultos cera imposible. .U Genética de las diferencias psicolégicas humanas = Hasta aquf, este capitulo se ha centrado en tres aspec~ tos: la evolucién humana, la genética y ta interaccién de la genética y la experiencia en el desarrollo onto- genético de los caracteres.psicolégicos. Los tres aspectos convergen en una pregunta fundamental: {por qué somos como somos? Cada uno de nosotros somos el resultado de la interacci6n entre los genes y 52 } EVOLUCION, GENETICA Y EXPERIENCIA, PLANTEARSE LAS PREGUNTAS ADECUADAS SOBRE LA BIOLOGIA DEL COMPORTAMIENTO Inexperiencia, y los efectos de los genes y de la expe- riencia sobre el desarrollo individual son inseparables (recuérdese la metifora del montafiero y la zamporia), Seguro que llegados a este punto, se comprende la portancia de estos tres aspectos gracias a mi insisten- cia a lo largo de este capitulo, Sin embargo, la parte final de este capitulo se centra en un tema del desa- rrollo que es muy distinto de lo que se ha visto hasta ahora. Desarrollo del individuo frente al desarrollo de las diferencias interindividuales Hasta aqui, este capitulo ha tratado sobre el desarrollo del individuo, El resto del capitulo trata del desarro- Ilo de las diferencias interindividuales. En el desa- rrollo del individuo, el efecto de los genes es insepara- ble del de la experiencia, En el desarrollo de las dife- rencias entre individuos, son independientes. Esta dis- tincién es muy importante, pero confunde 2 muchas personas. Volvamos a la metéfora del montafiero y la zampoiia para explicarlo. La miisica de-un ejecutante aislado es producto de Ia interaccién del nuisico y de la zampotia, y no tiene sentido preguniarse qué proporcién de la miisica se debe al misico y qué proporcién al instrumento. Sin embargo, si consideramos la misica tocada por varios individuos, podrfamos determinar estadisticamente el arado en el que las diferencias en la musica de los dis- tintos individuos, en cuanto ala calidad, se debe a los rsicos 0 @ sus instrumentos. Por ejemplo, si selec- cionamos 100 peruanos al azar y les hacemos una prueba de calidad de zampotia, seguro que encontra- mos que la mayor parte de la variacién se debe a los individuos, y a que algunos son expertos y otros nova- tos, De la misma forma, los genetistas del comporta- miento miden un aspecto del comportamiento de un grupo de sujetos (por ejemplo, el coeficiente de inte- ligencia en humanos) y se preguntan qué proporcién de la variaciGn entre los sujetos resulta de diferencias genéticas y qué proporei6n a diferencias en cuanto a las experiencias. Para determinar 1a contribucién relativa de los ‘genes y de Ia experiencia al desarrollo de diferencias en los aspectos psicolégicos, los genetistas del com- portamiento estudian individuos con diferentes seme- Janzas genéticas. Por ejemplo, a menudo comparan gemelos idénticos (gemelos monocigéticos), que se han desarrollado a partir del mismo cigoto y que son, Por tanto, genéticamente idénticos, con mellizos (gemelos dicigéticos) que se han desarrollado a partir de dos cigotos y que no se parecen ms que cualquier pareja de hermanos, De especial interés para determi- nar la contribucién de los genes y de la experiencia en 1 desarrollo de las diferencias psicolégicas humanas son los estudios sobre los gemelos idénticos y los rmellizos separados durante su infancia. El més amplio es el estudio Minnesota de gemelos eriados por sepa- rado (véase Bouchard et al., 1990; Bouchard, 1994). Estudio Minnesota de gemelos criados por separado Este estudio incluy6 59 pares de gemelos idénticos y 47 pates de mellizos que habian sido criados por sepa- rado, as{ como muchos pares de gemelos idémticos y de gemelos que habian sido criados juntos, Sus edades ‘oscilaban entre 19 y 68 aos. Cada gemelo fue llevado a la Universidad de Minnesota para someterse 2 50 horas de prucbas aproximadamente, que se centraron cn la determinacidn de Ia inteligencia y la personali dad, {Los gemelos idénticos criados’ por separado, demostrarfan ser semejantes por ser genéticamente idénticos, o ser diferentes por haber sido eriados en familias distintas? Los gemelos idénticos demostraron ser similares tanto en inteligencia como en personalidad, ya hubie- sen sido eriados juntos 0 por separado. Por ejemplo, la correlacién media entre el coeficiente de inteligencia de los gemelos idénticos, en base a Ia escata de intel gencia adulta de Wechsler, fue de alrededor de 0.85 para aquellos que habian sido criados juntos y de alre-

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