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    Capitulo 6 Hormonas y conducta Las células del organismo se comunican mediante sustan- cies qutimicas. Unas de las ms importantes son las hormmo- nas, Sin aportes regulares de algunas hormones, nuestra ccapacidad para conducimos de una manera w otra resultarfa gravemente datiads; sia las contribuciones de otras, mocira- mos enseguida. La deficiencia o el exceso de algunas hormones pueden traducirse en cambios llamatives en aues- tra conducta cognitiva y emocional. Cantidades muy peque- fias de hormonas pueden modificar sensiblemente los esta- dos de énimo y las acciones, la tendencia a comer obeber, la Eres 9 Ta Sasi, 9 Ta CONGUE TEPOOUCTORS Y parE tal. Ademas, las hormonas ejercen algo més que influencias—~ nla conducta adulta: en fases tempranas ds Ia vida ayudan a determinar el desarollo dela forma corporal. Ms adelan- te, los outputs variables de algunas glindulas endocrinas y la sensibilidad cambiante del organismo a ciertas hormonss constituyen aspectos destacados del envejecimiento, En este capftulo examinaremos los mecenismas en vit- tod de los cnales las hormonas levan a cabo sus funciones, las principales glindulas endocrinas y las hormonas que secretan, y ejemplos de influencias hormonales en Ja psico- Togia y la conducts. Después de presentar una breve historia dde descubrimientos relacionados con las hormonas y sus acciones, compararemos las distintas formas en que los sistemas endoctino y nervioso comunican y coordinan fun- clones. En ulleriores capftulos se incluirén andlisis dealla- dos de aspectos conductuales y actividades hormonales, © Figura 5.1 Principates gldndulas endocrinas y sus funciones, La tabla 5.2 enumera las hormonas segregadas por estas gléndulasyy los efectos de esas hormonas en el organismo, Las hormonas actéan por todo et ‘organismo de maneras muy variadas Bn general, las hormonas (del griego hor- ‘man, eexcitar») son sustancias quimices segre- sacs en el torrente sanguineo por células es- pecializadas y transportadas a otras partes del ‘cuerpo, donde sctfan sobre tejidos diana espe- cificos para producir efectos fisiol6gicos deter- rinados, A los especialistas que estudian las hhormonas se les denomina endocrin6logos por- que muchas hormonas son fabricadas por las glandulas endoctinas (de! griego endon, «den- to», y krinein, esecretar»),as{amadas porque Hberan sus hormonas dentro del organismo. Las gléndulas exoerinas (el griogo exo signifi- a «fueras), como las gléndales lacrimales, las salivares 0 las sudoriparas, segregan sus pro- ductos a través de canales que van al exterior del cuerpo. Mientras que las gléndalas exocri- nas también se denominan de secrecién exter- ha, Jas endocrinas son de secrecién interna. HORMONAS Y CONDUCTA 145 Las glénduilss endocrines presentan ana gran variedad de tamafios, formas y localizaciones en el cuerpo (vlase la figura 5.2). Aunque las gléodulas endoctinas y sus hormonas son im- portantes, la actual definicién de ehormona> es més completa, pues reconoce que otros tejdos,- como los del corazén y los rifones, secretan compuestos conocidos como hormonas. Inclu- 0 las plantas, que no tienen gléndulas endocri- nas, utilizan sefiales quimicas consideradas equivalentes a las hormonas. NUgSTRO CONOCIMIENTO ACTUAL DE LAS HORMONAS SE DESARROLLO POR FASES: Se consideré que la comunicacién dentro del cuerpo y la integracién de la conducta eran Ambito exclusivo del sistema nervioso hasta principios del siglo xx, cuando los investiga- dores llegaron a ser conscientes de que el si tema endocrino también era importante para estas funciones. Sin embargo, el papel de es- tos fluidos corporales ya se anticipé en varias civilizaciones antiguas en las que la gente so- Ifa comer las gléndulas endocrinas para modi- ficar su salud 0 su conducta. Ciertas socieda- des antiguas también advirtieron algunos cambios conductuales y fisiolégicos a partir de patologias endocrinas evidentes, como el agrandamiento desfigurador de la tiroides co- nocido como bocio. Enel siglo wa. de C., Aristdteles describié con precisiGn los efectos de la castracién (ex- tirpacién de los testfculos) en Ias aves, y com- par6 los efectos conductuales y corporales con Jos observados en Jos eunucos (hombres castra- dos). Aunque desconocfa los mecanismos im- plicados, vio con claridad que los testiculos ‘eran importantes para la capacidad reproducto- ry los caracteres sexuales de] macho, Esta observacién era consistente con el énfasis de os antiguos griegos en los umores corporales, © fluidos, para explicar el temperamento y las emociones. Se creia que estos fluidos —flema, sangre, bilis amarilla (también conocida como bilis) y bilis negra— interactuaban para causar salud 0 enfermedad (véase Ia figura 5.2). La ‘idea de los fluides corporales como base del + Figuras.2 Los cuatro humores. Representacién medieval de la antigua idea de que cuatro flutdos corporales. bsicos, o humores, cireulaban por el organismo, _ydeque cantidades excesivas de esos lquidos se traducia én temperamentos determinados. En el sentido de las agujas del reloj desde la parte ‘Superior trquierda,) Se decta que un exceso de bills negra causaba melancolta; de flema, perezas de sangre, un temperamenso muy variable; de bilis ‘email trasetbilidad y ansiodad. temperamento humano subsistié hasta el siglo x1x, cuando se incorporaron al lenguaje términos como «flemético» (perezoso), «bi- liosox (iritable) y «colérico» (iracundo) para definir a las personas, Bn 1849, el fisi6logo alemén Amold Adolph Berthold llevé a cabo el primer expe- rimento endocrino importante. Castr6 gallos j6venes, y éstos mostraron disminuciones tan- to en la conducta reproductora como en los caracteres sexvales secundatios (por ejemplo, la cresta; véase la figura 5.3). Berthold obser- v6 que Jn sustitucién de un testiculo en la cavidad corporal recuperaba tanto la conducta normal de los animales como su cresta. Estos ‘empezaron a cantar y a exhibir las conductas sexuales habituales. Dado que no se haba restablecido el suministro nervioso al testicu- Io, Berthold lleg6 a Ia conclusién de que los testfcutos liberan una sustancia quimica en la 146 PSICOLOGIA BIOLOGICA Tapeco dolor alot inpadaves ‘Mantpulacién Ninguna | Bstiepacida : etciielos Sour pupo ccaron Batrpactin da “ terteulesy hasta ener lrgas barbas ycrestas, - paparearse deunedeclos | répidamente con ells, luchar entre sty fenelabdomen | cantar con fuerza, Los animales a los (que sextirp6 tos testiculos durante et : ‘esarolla (grupo 2) no mostraban et delos: -Aspecto de os gallos El aspecto nt la conducta de los gallos ‘normales cuando llegaron a la edad cadulta, Sin embargo, sise seimloemba uno der mle Ie Barbasycrestas | Normales | Pequefias sMontan a ganas? | st No Son agresivest | St No sCamtant Normatmente | Débiimente| Berthold | la m et ‘Normaimente ne ‘iced sangre que afecta tanto a Ja conducta como a las estructuras corporales masculinas. En ta actualidad sabemos que los testfculos fabrican y liberan la hormona testosterona, que produ ce estos efectos, En el siglo x1x, él fisi6logo francés Claude Bernard ayud6 a establecer el marco para la aparicién de la endocrinologfa como disciplina cieatifica. Bernard hizo hincapié en la impor- tancia del entomo interno («medio interno») en el que las células existen, y subray6 que este entomo debe estar cuidadosamente regulado. ‘Tal como él Jo plante6, es necesario un medio corporal interno constante para que haya una actividad independiente en el medio externo. Més adelante, esta idea encejé en ef concepto de homeostasis propuesto por el fisi6logo ame- ricano Walter B. Cannon en la década de'1920, La homeostasis es el mantenimiento de un entomo interno relativamente constante me- diante una serie de mecanismos en el organis- mo. Alguaas observaciones clfnicas y experi- mentales realizadas a finales del siglo xx mostraron la importancia de varias gl4ndules —entre las que se in- clufan Ia tiroides, la corteza suprarrenal y la hip6fisis— en ef mantenimientode este ambiente constante en el interior de nuestro cuerpo. Las técnicas desa- rrolladas en el siglo xx hhan petmitido a los cientificos identificar muchas hormonas dife- rentes. Varios de ellos han recibido el premio Nobel por haber deter= minado la estractura de ciertas hormonas. Por ejemplo, Vincent du Vigneaud recbié el Nobel de Quimica en 1955 por Is sintesis de las hormonss oxitocina y vasopresina, Frede- rick Sanger lo recibi6 en 1958 por estiblecer HoAMONAS Y CONDUCTA 147 | pees Figura 5.4 Sistemas de comuntcact6n qumica, a) En Ja comuntcacin por transmisores sindpticos (neurocrina), desde la terminal presindptica de la neurona se emite una seal quimntca que se une a moléculas receptoras en una céiula diana postsindptica, b) Los mecanismos ‘autocrinos son las efectos feedback de una seflal quimica en la misma eélula desde ta ‘que ha sido emitida. Algunas transmisores sindpticos son también seRales autocrinas enel sentido de que afectan a receptores de tore), préximes. d) Las gldndulas endocrinas ‘generan sefiales quimicas que ltberan at torrente sangutneo, Se producen efectos en el organismo alld donde se encuentren receptores para la hormona, ¢) Las {feromonas transportan un mensaje desde ‘un indtvlduo a otros Individuos de la misma especie. A menudo las feromonas dispuesto a aparearse. ) Las alomonas son producidas por individuos de una especte para comunicarse con (yafectar a la ‘conducta de) tndividuos de otras especies, Incluso las plantas se comunican con ‘animales por medio de alomanas, Jaestructura quimicade la insolina. Bl descubri- miento de una técnica sensible (llamada radio- inmunoensayo, 0 RIE) para medir cantidades pequefias de hormonas RowalynYalow ‘Yow fuera galedonada 1977. Estas téenicas, unto con las més primitivas, nos proporcionan un eficaz, conjunto de herra- mientas para analizar las relaciones recfprocas entre hormonas y condacta. Los ORGANISMOS UTILIZAN VAFIOS TIPOS DE COMUNICACION QUIMACA A contimuacién aparecen algunas categortas de sefiales quiiicas del organismo, clasificadas segiin la fooma desu comunicaciéan o distribacién: t Comunicacién sindptica. Esta forma de co smunicacién se describié en tos capftulos 3 y 4. En la funcién de transmisor sindptico (a veces deaominada funcién neurocrina), Ia sefial quimica liberadn se propaga a tra- -vés de Ia hendidura sindptica y provoca wn cambio en la polarizaciGn de fa membrana postsindptica (véase Ia figura 5.da). Nor 148 PSICOLOGIA BIOLOGICA malmente, la funcién de transmisor sindp- . ico esté muy locatizada. 2. Comunicacién avtocrina, En la comunica- cién antocrina una hormona segrogada 0 liberada actia sobre la propia célula libera- dora y, con ello, afecta a su actividad (véa- se la figura 5.4b). Un ejemplo de fancién autocrina es el de las células nerviosas que tienen autorreceptores afectados por las moléculas del transmisor sindptico libera- do y, por tanto, controlan su propia activi- dad. En este caso, la molécula sefializadora atiende tanto a una funci6n autocrina como a.una funcién de transmisor sindptico. 3. Comunicacién paracrina, En la regulaci6a o comunicacién paracrina, la sefial quimica iberada se difunde hacia céluias diana proxi- ‘mas por el espacio extracelular jatermedio (véase la figura 5.4c). El impacto més fuerte se produce en las oéhulas més cercanas, 4. Comunicacién endocrina, En ta regulacién y comunicacién endocrina, la sefial quimica es una hormone liberada en el torrente san- Buineo y absorbida selectivamente por 6rga- nos diana, que pueden estar bastante lejos (véase la figura 54d), Ms adelante veremos ‘que algunas neuronas liberan hormonas en el torrente sangufneo de esta forma, 5. Comunicacién mediante feromonas. Las hormonas pueden utilizarse para comunicar no s6lo dentro de un individuo, sino tam- bién de un individuo a ow. Las feromonas (del griego pherein, «llevare) son hormonas producidas por un individuo y después libe- fadas fuera del cuerpo para afectar a otros individuos de Ja misma especie (véase la Pigura 3.4e). Por ejemplo, muchas especies cde hormigas producen una gran variedad de feromonas que se usan para comunicar In presencia de intrusos en el nido, o para tra- zax el camino que conduce a una fuente de alimento abundante, Los perros y los lobos orinan en diversos puntos para marcar su viene del griego hypophyein, -— es una préctica habitoal dirigida a evitar esta afeccién. El principal papel dela tiroides es la negula- cién de procesos metabélicos, sobre todo el consumo de bidratos de carbono, Las hormo- ._ nas tiroideas también influyen ea el crecimien- to; esta funcién es especialmente evidente cuan- do In deficiencia tiroidea empieza en fases tempranas de la vida. Ademds de la atrofia del crecimiento corporal y de la caractertstica mal- ot [ermome Bi feo ctoto a. fo AP rcrcle beopi ke (GuR 780) °° ta leas Torcescan, 171 formacién facial, Ia deficiencia tircidea causa una notable disminucién det tamaiio cerebral y de la estructura cefutar (se reducen las ramifi- eaciones de los axones y las dendritas). Este estado, llamado eretinismo, va acompefiado de retraso mental. ‘LAS GONADAS PRODUCEN HORMONAS ESTEROIDEAS Casi todos los aspectos de Ja conducta re- productora, incluidos el apareamiento y la con- ducta parental, dependen de las hormonas, Dado que el capitulo 12 esté dedicado a la conductay la fsiologia repmductoras, aqui s6lo abordaremos brevemente las hormonas impor- tantes y algunos aspectos pertinentes de anato- fa y fisiologia. Las génadas masculinas y femeninas (testiculos y ovarios, respectivamen- ‘véase la figura 5.1) constan de dos subcom- ‘monas Y otro para producir gametos (6vulos © espermatozoides). La producciéa hormonal es critica para desencadenar tanto la conducta re~ productora en el cerebro como la fabricacién de gemetos en las génadas. Las testculos Dentro de los testfenlos bay varios ipos de cGtulas, Bntremezcladas en las oétulas produc toras de espermatozoides (células de Sertoli) estén las células de Leydig, que producen y secretan la hormona testasterona. Esta y otras hhormonas masculinas se conocen como andr6- ‘genos (de la raiz griege andr-, chombres, y gene, eproducir, crear). La produccién y ibe~ racién de testosterona est regulada por la hor- mona Juteinizente, procedente de la hipéfisis anterior. La LH, a su vez, es controlada por una bhormon liberadora hipotalémica: fa hormona Mbexadora de la gonadotropina (GnRH). La testosterona controla una amplia gama de cambios corporales que se hacen visibles cen Ia pubertad, entre los que se incluyen los cambios en 1a voz, el crecimiento del vello y cl tamafio de los genitales. En los hombres sda sis niveles de testosterona varfan du- Heimmens ee Elton ~« SCiairpete deleeging a bitoni, Feedback, reo + favorecen el desarrollo, e crecimiento y él mantenimiento delos éxganos reproductores imascalinos arte l deal deletes cuerpo, laringe, barba, etc. ) Gs ee teatnan Crean dla potnas » Figura 5.17 ‘Regulacin de os esteroides gonadales. a) Bn los indtviduos de género masculino el principal esterotde ‘gonadal es la tetosterona, b) Las génadas fereninas producen dos clases de esteroides: estrigenos y rogestdgenas. ante ¢} dfa, si bien la conexién entre estos ritmos diarios y Ja conducta sigue siendo un ‘enigma. En especies que crfan s6lo en ciertas estaciones del aio, la testosterona tiene efec- tos especialmente notables en el aspecto y Ia conducta: por ejemplo, la cornamenta y Ios enfrentamientos entre machos exhibidos por muchas especies de ciervos, Bn a figura 5.174 se resume la regulacién de Ia secrecién de testosterona. Los ovarios La pareja de génadas femeninas, los ovarios, también fabrican tanto gametos maduros (Svulos) ‘como hormonas. Sin embargo, la seerecién hor- Berane bi bragtte) 0% hyttimingete og ouarus ae ee Benaettapinn 4 ars) Pell cule npitctande © Honsonas ¥ CONDUCTA 173 monal de los ovarios es més complicada que la de los testiculs. Las hormonas ovéricas se producen. en ciclos, cuye duracin varia segin Ia especie. ‘Los ciclos humanos évéricos duran aproximada- rente 4 semanas; los ciclos dela rata, s6lo 4 dias. Bl ovario fabrica dos clases principales de hormones esteroidens: los estrégenos (del grie- go olstros, «tfbano 0 frenestm, y gen-, «proda- cir, creare) y los progestagenos (del latin pro, sfavorecers, y gestare, «dar a luz). El estré- ‘geno més importante es estradiol; 1a proges- tina més influyente es la progesterona. La produccién ovdrica de estas hormonas esté con- trolada por dos hormonas tréficas de la hip6ti- sis anterior, la FSH y la LH. La liberacién de ‘estas hormonas tréficas esté bajo el control de Ja GnRH procedente del hipotdlamo (véase la figura 5.176). Relaciones entre hormonas gonadales Las tres clases de hormonas sexuales —ondrégenos, estr6genos y progestégenos— tienen estructuras quimicas estrechamente re- lacionadas. Ellas y los esteroides suprarrenales derivan del colesterol, y todos presentan Ja es- tructura bésica de cuatro anillos de carbono interconectados (véase la figura 5.7b). Ade- as, los estrégenos se sintetizan a partir de los andrégenos, y éstos a parti de los progestige- nos. Distintos érganos difieren en a produc- cidn relativa de estas hormonas. Por ejemplo, ‘mientras el testfeulo convierte s6lo una propor- ci6n relotivamente pequefia de testosterona en estradiol, el ovario transforma en estradiol la ‘mayor parte de la testosterona que fabrica. No hay ningiin esteroide que se encuentre exclusi- vvamente en machos o hembras; lo que sucede, nds bien, es que los dos sexos difieren en la proporcidn de estos esteroides. Parte de la tes- tosteroua qu: entra en Igs cétulas cerebrales es transformada dentro de éstas en estradiol, como vveremos en el capitulo 12, ‘La GLANDULA PINEAL SECRETA MELATONINA La glindula pineal se aloja encima del tronco del encéfalo, y en los mamiferos esti Horas del elo} + Figuras.18 ‘egulaciin dela gléndula pineal. Recuadro) La ‘sidndula pineal, parecida a un gulsane, etd cerca del suelo del rercer ventriculo, encima del ‘ronco cerebral. a) inervada por el sistema nervioso simpdtico, concretamente por el ganglio . carvical superior, ta gldndula pineal libera ‘melatonina.b) La melatonina se ibera cast ‘exclusivamente durante la noche en una gran diversidad de vertebrados, incluidos los seres umanes. : (Gegiin Reppert y otros, 1979; fotografia cortesta ‘de, Mark Williams y Dale Purves, Duke Usnlversity Medica! Center) cubierta por los hemisferios cerebrales (véase In figura 5.18a). Mientres que otras estructuras ‘cerebrales constan de dos partes empareja- das (derecha e izquicrda), la gléndula pi- neal es una estructura nica, Esta caracte- ristioa quizé sea la raz6n de que el fildsofo del siglo xvu René Descartes sugiriera que podfa ‘contener el alma. En Ia actualidad sabemos que la glindula pineal es inervada por el sistema nervioso sim- pético, especificamente por el ganglio cervical ‘superior (véase la figura 5.18), En respuesta a la actividad de células de este ganglio, la glén- <éula pineal libera una hormona amfaica iama- da melatonina. El receptor de melatonina pa- 174 Psicouosla stoLdaica rece estar sitiado en las membranas celulares y es semjante a los receptoces para las hormonas peptidicas, En muchas especies de vertebrados, la secrecién pineal de melatonina verifica si los animales se hallan en época de crfa. La melato- nina se libera casi exclusivamente por la noche (véase laflgura 5.18). En mamniferos de ccfa estacional, como los hdmsteres, el alargamiento de las noches de otofio afecta a Ia actividad del ganglio cervi- cal superior, el cual a su vez provoca que le pléndala pineal prolongue su liberacién noc tuma de melatonina. El hipotttamo responde a la exposicién prolongada a melatonina vol- viéndose-sumamente sensible a los efectos de feedback negativo de los esteroides gonada- les. Por consiguiente, se libera cade vez me- nos GnRH, lo que se traduce en menos libera- ci6n de gonadotropina, asf como en atrofia de Jas génadas. Ciertas lesiones de la gléndula pineal impiden esa regresiGn, mieatras que el tratar ito prolon; de animales ‘con melatonina provoca regresién gonddi De hecho, una de las primeras pistas de Ta fancién pineal fue el caso de un joven que, debido a un tumor que estaba destrmyendo su gléndula pineal, leg6 a la pubertad prematu- Tamente, En las aves, la luz del entorno penetra en sueréneo y alcanza la glandula pineal directa- mente. Células fotosensibles de esa glindula controlan el tiempo diario de luz. En varias especies de reptiles, la glindula pineal esté cerca del créneo ¢ incluso tiene una extensi6n de fotorreceptores que les proporcionan un stercer ojo» en la parte posterior de la cabeza Estos fotorreceptores no forman imégenes sino que actéan como fotocélulas simples, contro- Jando Ja duracién de! dfa para regular las fun- cones estacionales. Tanto en los mamfferos como en las aves, el restablecimiento de le fancién gonadal es independiente de la secre- cin de melatonina; al cabo de un periodo determinado de tiempo, el hipotélamo se vuel- ve menos sensible a los efectos de feedback negativo, y las gOnadas crecen y se vaelven, ‘otra vez funcionales con independencia de la duracién del dfa o de la cantidad de melatoni- na secretada. En un seatido estricto, los seres hurmanos no presentan perfodos de ctfa estacionales, pero se ‘ha comprobadolla implicacién de la melatonina ‘en nuestros cicles dierios, como los ritmos del soefio, Al igual que otros vertebrados, libera- ‘mos melatonina por la noche, y se ha informa- do de que si ésta se administra por la noche el suefio Hega antes. De hecho, muchos estudios recientes atribuyen a esta hormona un papel en el itmo del suefo. Por ejemplo, se ha ttilizado melatonina pata el tratamiento del jet lag, 0 cambio de horario, Pettie y cols. (1993) estu- diaron el consumo de melatonina por los miem- bros de la tripulacién de un vaelo internacional. Alguoos de ellos tomaron melatonina 3 dfas antes del viaje y signieron ingiriéndola hasta twanscurrides $ dfas desde que regresaron a casa. Otros miembros de la ripulacién recibie- ron melatonina durante cinco dias después de finalizado el vuelo. Se comparé a ambos gro- respecto, recibié melatonina s6lo después del cambio de ‘uso hocasio, Otros estudios han puesto dé ma- nifiesto que la melatonina administrada a seres hhumanos cambia los ritmos circadianos (Lewy y otros, 1992; Sack y otros, 1992). EL PANCREAS SECRETA DOS HORMONAS PRIMORDILES Por todo el pénereas (que est sinindo en Ia parte posterior de la cavidad abdominal; véase la figura 5.1) hay grapos de células amados islotes de Langerhans, que secretan hormonas directa- mente en el tortente sanguineo. Estas oéiulas en-

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