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    179 ELestimulo Longitudes de onda en nanémetros 600 400 500 El espectro visible ayes | pa Rayos ay Bandas de emisién | Creutos gamma | F¥5X | uvavoletas ff intarroos Redar deradioyteievsion | de CA ELespectro electromagnético, especializadas y los otros tipos de receptores son molé- _sagsmunsnsncsnon calas proteicas especializadas que se unen a ciertas molécu- las)--Los estimulos modifican los receptores y, a través de varios:procesos, alteran su potencial de membrana. Este proceso se conoce como transduccién sensorial porque una serie de fendmenos sensoriales son transducidos etrans- feridos») a cambios en el potencial de membrana de la célula. Estos cambios eléetricos se denominan potencia- les receptores. Muchos receptores no tienen axones; una parte de suemembranasomatica:forma-sinapsis con las *dendritas.de.otras-neuronas. Los potenciales receptores modifican la liberacion de neurotransmisor y, por tanto, ‘modifican el patron de descarga de las neuronas con las que sinaptan. Finalmente, la informacion llega al cerebro. Se suele decir que tenemos cinco sentidos: vista, ofdo, olfato, gusto y tacto. En realidad tenemos mas de cinco, pero incluso los expertos no estin de acuerdo en como delimitarlos. Esté claro que deberia afadirse el sentido ves- tibular; ademas de la informacién auditiva, el oido interno aporta informacién acerca de la orientacion y los movi- mientos de la cabeza. El sentido del tacto (0 mas exacta- mente, la somestesia) detecta cambios en la presién, el calor, él fri, las vibraciones, la posiciOn de los miembros y los acontecimientos que daiian los tejidos (esto es, que pro- ducen dolor). Todo el mundo esta de acuerdo en que podemos detectar estos estimulos; la cuestiOn es si se puede considerar que cada uno de ellos es detectado por un sentido particular, En este capitulo se trata la visién, la modalidad sen- sorial mas estudiada por psicélogos, anatomistas y fisi6- logos. Una de las razones por la que es foco de atencién s la fascinante complejidad del érgano sensorial de la vision y la proporcionalmente amplia zona de cerebro que se dedica al anzlisis de la informacién visual. Otra razon, obviamente, es que la visién es muy importante para noso- tos como individuos. La fascinacién natural hacia tan rica fuente de informacién sobre el mundo nos lleva a pre- guntarnos cémo trabaja esta modalidad sensorial. El capi- tulo 7 trata el resto de las modalidades sensoriales: audicion, sistema vestibular, somestesia, gusto y olfato. ul El estimulo Como todos sabemos, nuestros ojos detectan la pre- sencia de luz. Para los seres humanos, la hur'es-una estre- chia banda del espectro de radiacién electromagnética. La radiacion electromagnética nos resulta visible entre los valo- res de longitud de onda comprendidos entre 380 y 760 nm {un nanometro es la milmillonésima parte de un metro) (véase la figura 6.7). Otras especies animales pueden detec- tar otros rangos en las radiaciones electromagnéticas. ‘Por ejemplo, las abejas pueden detectar diferencias en la radia- cion ultravioleta reflejada por las flores que a nosotros nos parecen blancas. El rango de longitudes de onda que deno- minamos luz no es cualitativamente diferente del resto del espectro electromagnético, es simplemente la parte que nosotros podemos ver de ese continuo espectral Elcolor de la luz percibido viene determinado por tres dimensiones: tonalidad, saturacién y brill, La luz viaja con una velocidad constante de aproximadamente 300.000 kilometros por segundo. Si la frecuencia de oscilacion de Ja onda varia, la distancia entre los picos de la onda variara de forma similar, pero de modo inverso. Las oscilaciones ‘mis lentas determinan longitudes de onda mas largas y las oscilaciones mas rapidas longitudes de onda mas cortas, ~kas longitudes de onda’determinan la primera de las tres “dimensiones perceptivas de la luz: la tonalidad.El espec- tro de luz visible muestra el rango de longitudes de onda que nuestros ojos pueden detectar, transduccién sensorial El proceso por el que los estimulos sensoriales son convertidos en potenciales receptores, entos ¥ graduados, Potencial receptor Potencial eléctrico graduado, lento, producido en las células receptoras en respuesta a estimulos fisicos. tomatidad Una de las dimensiones de la percepcién del color; {a longitud de onda predominante, SN RE 2 ‘i 180 _ capitulo 6: visi Disminucion ‘Aumento de dea saturacion—— ta satracion carro cc <— oo ——3 — co calor oa_ Ere Ejemplos de colores en los que predomina la misma longitud de onda (tonalidad) pero que son diferentes en saturacién y en brillo. La luz también puede variar-emintensidad, lo que corresponde con la segunda dimensidn perceptiva: el bri- Mo. Si se incrementa la intensidad de la radiacién electro- magnética, la apariencia de brillo también aumenta. La tercera dimensi6n;tasaturact6n, se refiere ala pureza rela- tiva de la luz que se percibe. Si toda la radiacién es de una longitud de onda determinada, el color percibido es puro, o totalmente saturado. Contrariamente, sila radiacién con- tiene todas las longitudes de onda no produce la sensacion de tonalidad, parece blanco, Los colores con valores inter- medios de saturaci6n consisten en mezclas de longitudes de ondas diferentes. En la figura 6.2 hay varias muestras de colores, todos de la misma tonalidad, pero con diferentes niveles de brillo y saturacion (véase la figura 6.2). u Anatomia del sistema visual_ Para que un individuo pueda ver una imagen tiene que estar proyectada sobre la retina, la capa interna del ojo. Esta, imagen provoca cambios en la actividad eléctrica de millo- nes de neuronas en la retina, cuyos resultados son los men- sajes enviados a través del nervio dptico al resto del cerebro. (Decimos «al resto» porque la retina es considerada actual- ‘mente como parte del cerebro; tanto la retina como el ner- vio dptico son parte del sistema nervioso central y no del periférico). En esta seccién se describe la anatomia del ojo, los fotorreceptores de la retina que detectan la presencia de luz y las conexiones entre la retina y el cerebro. Los ojos Los ojos estan suspendidos en las érbitas, que son cavi- dades 6seas de la zona anterior del craneo. Se mantienen, en su posicién y se mueven mediante seis misculos ex- | extraoculares 3 Masculos extraoculares, con los que se mueven los ojos. tragculares, que estén unidos a la envuelta externa del globo ocular, rigida y blanca que es la llamada esclerétca (véase la figura 6.3). Normalmente, no se puede mirar la parte posterior de los globos oculares y ver estos miisculos, Porque la zona de unidn queda oculta por la membrana ¢conjuntiva. Esta membrana mucosa recubre el interior del parpado y se dobla, revistiendo al globo ocular (lo que evita que una lente de contacto desplazada de la cérnea pueda «caerse detras del ojo»). La figura 6.4 ilustra la ana- tomia del ojo (véase la figura 6.4) Los ojos tienen tres tipos de movimientos: movimien- tos de vergencia, movimientos sacidicos y movimientos de ersecucion, Movimientos de vergencia. Son movimientos coo- Perativos que mantienen Ja fijacion de ambos ojos sobre elmismo punto —o més exactamente, mantienen la ima- gen del objeto diana’énonas correspondientes de las dos Tetinas-. Sise coloca un dedo enfrente de la cara, se mira ¥ luego se va acercando hacia si, los ojos hacen, simulté- blo Una de ls dimensiones ena pecencion et elon (a intensidad. * “" Saturaclén Una de as diners iones de la percepeién del color; = percepcién del col movimientos de vergencia Movimientos de cooperacién, {separacion(sivergencia)o acercamiento (convergencia)]. de los 6s, {que aseguran que la imagen del objeto se proyecte en la misma zona de ambas retinas, —————— —535.0vO CConjuntiva (Se continda ‘nel interior del parpado} \ neamente, movimiento de convergencia hacia la nariz. Si, en este momento, se mira hacia un objeto en el otro lado de la habitaci6n, los ojos giran hacia el exterior y se verd una doble imagen borrosa del dedo. Cuando se observa una escena que se produce delante de nuestros ojos, la mirada no la recorre lenta y conti- nuamente a Jo largo de todos sus elementos. En lugar de ello, lo que hacen los ojos son movimientos sacadivos —los movemos bruscamente de un punto a otro—. Al leer una linea de este libro, sus ojos se paran varias veces, moviéndose muy répidamente entre una parada y otra No se puede controlar conscientemente la velocidad del movimiento entre las paradas, en cada movimiento saca- dico los ojos se mueven todo lo répido que les es posible. Solo cuando los ojos ejecutan un movimiento de per- secucién —digamos que mirando un dedo mientras usted lo est moviendo de un lado a otro— puede hacerse que Ios ojos se muevan mas lentamente La capa externa de la mayor parte del ojo, la escleré- tica, es opaca y no permite la entrada de luz. Sin embargo, en la parte anterior del ojo la capa externa, la cOmea, es transparente y permite el paso de la luz. Laeantidad de luz, que penetra és regulada por el tamafiorde la pupila, que es una abertura emebitis;'un anillo de miisculos con pig- mentos situado detrés de la cérnea. Bieristalinoy situado detras del iris, esta formado por una serie de capas trans- Parentes-como las de-una-cebolla. Su forma puede modi- ficarse por la contracci6n de los misculos ciliares. Estos cambios de forma del cristalino permiten que se formen sobre la retina imagenes enfocadas de objetos proximos o alejados —proceso llamado acomodacién—. Después de pasar por eM€ffitalino, Ia luz atraviesa la Parte principal del ojo, que contiqne-elefumor-vitreos Capas dela retina ‘Anatomia del sistema visual 184 Gres EL ojo humano. Humor vitro (fa ita ‘superior ha sido retirada) (sliquido vidrioso»), sustancia gelatinosa y clara. Una vez que la luz atraviesa el humor vitreo,imeide.sobre la retina, en la capa interna de la parte posterior del ojo. En la retina se encuentran las ¢élulas receptoras, los bastones~ ‘p'los cones, (llamados asi por su forma) y denominados, ‘anbos fotorreceptores, La retina humana contiene aproximadamente 120 wnillones:de bastones y:6»millones de'éonos.’ A pesar de que los conos son mucho menos numerosos, nos aportan, Ja mayor parte de la informaci6n sobre el entorno. En con- creto, Jos.conos son los responsables dela visién diurna. Aportan informacién de los detalles del entorno, de los detalles mas finos 0 agudeza visual (de acus, que significa mavimientos sacddicos Movimientos bruscos y répidos de los ojos, utilizados en la exploracién de la escena visual. ‘movimientos de persecucién Movimientos que hacen los ojos ara mantener proyectada en la févea la imagen de un objeto en movimiento, ‘acomodacién Cambios en el grosor del cristatino, realizados Por los masculos ciliares, que permiten que se formen sobre la retina ‘imagenes enfocadas de objetos préximas o lejanos, retina El tejido nervioso con las células fotorteceptoras ue se locatizan en la superficie interna de la parte posterior del ojo. bastin Uno de los tipos de células receptoras de la retina; sensibles alos niveles bajos de intensidad luminosa. ono Uno de os tpos de célulasreceptoras dela retina; presenta mayor sensibidad ante una de ls tes longitudes de onda de la luz Aistntas y, por lo tanto, codifica la vision de color. fotorreceptor Las células receptoras de la retina; transducen la energia de los fotones en potenciales receptores, 182 _ capitulo 6: Vision Localizacién y caracteristicas de respuesta de los fotorreceptores ‘conos Predominan en la zona cental de a retina; se lcalizan en la fovea Sensibitidad a tos niveles de luz moderado y alto Aportan informact6n sobe la longitud de onda ‘Aportan una excelente agudeza visual aguja). La fovea es:lavregi6n central de la retina; donde existe la maxima agudeza, y contiene solamente.cono. Los conos también son los responsables de la vision del color =a capacidad de discriminar diferentes longitudes de szonda=; Aunque los bastones no procesan el color y pro- porcionan una vision con poca agudeza, son més sensibles ‘la cantidad de luz. En ambientes poco iluminados usa- ‘mos la visi6n con los bastones, por lo que con poca il minacién somos ciegos al color y perdemos la vision foveal. Podemos notarlo cuando en el exterior, en una noche oscura, se mira directamente una luz tenue y dis tante (es decir, centrando su imagen en la fovea) y enton- ces se deja de verla, desaparece (véase la tabla 6.1). Otraestructura de la retina es el disco 6ptico, la zona sdonde los axones portadores de la informacién visual se redinen para salir del ojo, formando el nervio 6ptico. El disco éptico origina un punto ciego, puesto que en esa zona no hay receptores. Normalmente no percibimos los pun- tos ciegos, aunque se puede demostrar su presencia. Se puede comprobar su existencia realizando el ejercicio des- crito en la figura 6.5. Disco éptico (Guntociego) BASTONES Predominan en la periferia de la retina, no existen en la fovea Sensibilidad a niveles de luz bajos ‘Aportan slo informacién monocromatica ‘Aportan una agudeza visual media 0 baja Unexamen mas detallado de la retina muestra que est formada por varias capas de euerpos celulares neuronales,1 ‘sus axones y dendritas, y por fotorreceptores. La figura 6.6, ilustra una seccién transversal de la retina de un primate, ‘que esta dividida en tres capas principales: la capa de foto- rreceptores, la capa de céhulas bipolares y la-capa de cély- las ganglionarea Obsérvese que los fotorreceptores estén ‘en el fondo de la retina; para llegar hasta ellos, la Iuz tiene {que aixavesar las capas que los recubren. Afortunadamente, estas capas son transparentes (véase la figura 6.6). fovea ‘a regi6a dela retina de pajaros y mamiferas superiores donde se process con la mxima agudeza visual. s.conos.con sensibilidad al color constituyen et-Gnico tipo Ge receptor que hay en la fovem, disco Sptico La zona de la retina donde se produce la salida de los axones de las células ganalionares que forman el nervio 6ptico: esta zona constituye el punto ciego . O Prueba para localizar el punto ciego. Con el oj , jo izquierdo cerrado, mire la cruz con el ojo derecho y desplace la hoja acercéndola y alejéndola de su cara. Cuando esté a unos 20 cm de distancia de su cara, el circulo verde desaparece porque la imagen se produce en el punto ciego de su ojo derecho. | Capa de fotoreceptores Fotorreceptores Fondo de ojo Ez 6.6 Detalles del circuito retiniano. a en 183 ‘Anatomia del sistema visual Capa de céluas bjpolares Capa de células gangiionares L Wf TE 1 Célula bipolar Célula (Adaptado de Dowiing, J. €., y Boycott, B. B. Proceedings of the Royal Society of London, B, 1966, 166, 80-111.) Los fotorreceptores hacen sinapsis con las eélulas bipolares, neuronas cuyas dos ramas conectan la capa profunda y la superficial de la retina. A su ver, estas neu ronas conectan con las células ganglionares, neuronas ‘cuyos axones forman el nervio éptico (el segundo par crax weneal), que lleva la informacién al cerebro. Ademas, en la retina hay células horizontales y células amacrinas; ambas transmiten la informacion en direccién paralela a la superficie de la retina, combinando asi mensajes de fotorreceptores adyacentes (véase la figura 6.6) La retina de los primates contiene aproximadamente 55 tipos diferentes de neuronas: un tipo de baston, tres, tipos de conos, dos tipos de células horizontales, diez tipos de células bipolares, 24-29 tipos de células amacrinas y 10-15 tipos de células ganglionares (Masland, 2001). Los fotorreceptores En la figura 6.7 se muestra el dibujo de dos bastones y de un cono. Obsérvese que cada fotorreceptor consiste fen un segmento externo, conectado por un cilio a un segmento interno que contiene el niicleo. (Véase la figu- 1a 6.7). El segmento externo esta formado por varios cientos de lamellae o finos discos de membrana (lame- Ua es el diminutivo de lémina, «capa fina»). ‘A continuaci6n se tratard la naturaleza de la trans- duccion de la informacion visual. La primera etapa en la cadena de acontecimientos que lleva ala percepcién visual ‘implica la existencia de una sustancia quimica especial, Ila- ‘mada pigmento fotosensible. El pigmento fotosensible esti formado por moléculas espe: membrana de las liminas'de los discos; un sélo bastén humano contiene aproximadamente 10 millones de ellas. Las moléculas tienen dos componentesma-opsina\(una proteina}y-el xetineno (un lipido). Hay varios tipos de A ‘élula bipolar Neurona bipolar locaizada en la capa intermedia dela retina; conduce la informacion desde los fotorreceptores hasta las células ganglionares. ‘élula ganglionar Neurona retiniana que recibe la informacién visual de las cOlulas bipolaes; sus axones forman el nervio 6ptico, célula horizontal Neurona retiniana que interconecta los fotorreceptores vecinos y las dendritas de las células bipolares, ‘élula amacrina Neuronaretiniana que interconecta células ganationares adyacentes y las prolongaciones axénicas de las células bipotares. discos de membrana Capas de membrana que contienen las moléculas el pigmento fotosensibe; se encuentra en los cons y bastones de la retina, igmento fotosensible Un pigmento proteico unido al retineno, luna sustancia derivada de la vitamina A; responsable de la transducion de la informacién visual, opsina Un tipo de proteinas que al unirse con el retineno forman et igmento fotasensibe, ‘etimeno Substancia derivada de la vitamina A: se une a una opsina para formar el pigmento fotosensible SS eS 184 capitulo 6: Vision ‘Sogmento interno [esc , yo meer i (Le OSU +1) Ramee cs sara Nécleo y mem en (> Cp aie IG > ae "NN t » 2 Nelo de Mioconaias Re a Se2") conextén Fondo dele retna = <=atuz EE Fotorreceptores. opsinas; por ejemplo, el pigmento fotosensible de los bas- tones humanos, la rodopsina, que esta formado por la ‘opsina de ls bastones mas retineno (rhod se refiere al griego rhodon: «rosa». Antes de ser blanqueada por la luz, la rodopsina tiene un color rosa purptireo). El retineno es sin tetizado a partir de la vitamina A, lo que explica que se diga que las zanahorias, ricas en esta vitamina, son bue- nas para la vista. “Alexponer.a Ja luz una molécula de rodopsina, se ompe en sus dos componentes: opsina de baston y ret nneno. Cuando esto sucede, la opsina del bastén cambia su color rosado a un amarillo palido, se dice por ello que laluz Blanqueael pigmento fotosensible: Esta rotura del pig- ‘mento folosensible provoca un cambio en el potencial de + membrana del fotorreceptor (el potencial receptor), lo» ‘que modifica la tasa con la que libera su neurotransmisor, el giutamato. ‘La membrana del fotorreceptor es diferente de la de otras células —contiene canales para los cationes que estan generalmente abiertos (Baylor, 1996)—. En la oscuridad estos canales iénicos, que permiten el paso de Na y Ca®*, se mantienen abiertos por las moléculas de GMP ciclico, por lo que el potencial de membrana est menos polari- zado que el de las otras neuronas. Como consecuencia, los Sotomeceptores liberan continuamente glutamato mientras” indus nollega hasta ellos. Cuando la luz rompe la molécula de pigmento fotosensible, provocando el blanqueo, origina una serie de procesos quimicos que provocan la activacién* de una proteina G, conocida como transducina. A su vez, Jas moléculas de transducina activan moléculas de la eazima fosfodiesterasa que rompen el GMP ciclico, por lo ‘ques cierran Jos canales iGnicgs. Como los cationes ya no pueden seguir entrando en la célula, la membrana cose votes Decode Basin ng Folosestrasa taney \ wectva IGMP ciclico mantione abiertos Tos canales ioneos Fe yy eeaang + of (proteina. Gf +e ag ‘\ ne ) una cisura horizontal localizada en la zona medial del Iobulo occipital posterior—. La corteza visual primaria es con frecuencia denominada corteza estriada, porque tiene una capa (estréa) de células que se tifien de oscuro (véase la figura 6.71) La figura 6.12 muestra en diagrama una seccién hori- zontal del cerebro humano. Los-nervios 6pticos"¢ott vergen hacia la base del cerebro, donde se unen en-ung estructura con forma de X, el quiasma éptico (khiasmA significa «cruzamiento»). En el quiasma, los axones que proceden de las células ganglionares de la mitad interna de cada retina (los lados nasales) se cruzan y finalizan en el nicleo geniculado lateral dorsal del lado contrario del cerebro; Jossaxones'dé Tas heimirretinas externae (hemirretinas-temporales)-se-mantierén en elimisma sdadoncel-cerebrovéase la figura 6.12). El gxistaling invierte-la imagen al-proyectarla sobre Ja retina (igual- mente, invierte derecha-e izquierda). De este mode, como los axones de la mitad nasal-de la retina-cruzanal otro lado, cada hemisferio recibe informacién desde la mitad contralateral (lado opuesto) deJa-escena visual. Es decir, si una persona mira hacia el frente, el hemisferio derecho recibe informacion de la mitad izquierda del campo visual y el hemisferio izquierdo de la mitad dere- cha (véase la figura 6.12) —_—_———

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