Növénytan-Növényélettan Jegyzet PDF

Növénytan-Növényélettan
„E-tananyag” a
Vadgazda BSc szak hallgatói számára
E digitális tankönyv szövege, ábraanyaga és mindenféle tartozéka szerzői jogi oltalom és a kizárólagos
felhasználási jog védelme alatt áll. Csak a szerzői jog tulajdonosának előzetes írásbeli engedélye alapján
jogszerű a mű egészének vagy bármely részének felhasználása, illetve sokszorosítása akár mechanikai, akár
fotó-, akár elektronikus úton. Ezen engedélyek hiányában mind a másolatkészítés, mind a sugárzás vagy a
vezeték útján a nyilvánossághoz való közvetítés, mind a digitalizált formában való tárolás, mind a számítógépes
hálózaton átvitt mű anyagi formában való megjelenítése jogszerűtlen.
Növénytan-Növényélettan
Szerzők:
Dr. Allaga József egyetemi docens
Dr. Bódis Judit egyetemi docens
Pannon Egyetem – Növénytudományi és Biotechnológia Tanszék
Lektor:
Dr. Hoffmann Borbála egyetemi docens
Pannon Egyetem – Növénytudományi és Biotechnológia Tanszék
© Kaposvári Egyetem – Pannon Egyetem – Szegedi Gabonakutató

Nonprofit Kft, 2014
ISBN 978-963-9639-70-6
"Pannon modell" - regionális szintű,
ágazati felsőoktatási együttműködés
megvalósítása az élelmiszerbiztonság és a
gasztronómia területén
Tartalom
NÖVÉNYTAN (Dr. Bódis Judit) ............................................................................................................ 4
1. Szövettan ......................................................................................................................................... 5
1.1. Merisztémák / osztódó szövetek .............................................................................................. 6
1.2. Állandósult szövetek ............................................................................................................... 8
1.2.1. Bőrszövetek ..................................................................................................................... 8
1.2.2. Szállítószövetek ............................................................................................................... 9
1.2.3. Alapszövetek ................................................................................................................. 11 1
2. Szervtan I.: gyökér, hajtás, levél ................................................................................................... 14
2.1. A gyökér ................................................................................................................................ 14
2.2. A hajtás .................................................................................................................................. 16
2.3. Levél ...................................................................................................................................... 18
3. Szervtan II. - Virág és termés ........................................................................................................ 21
3.1. A virág alaktana..................................................................................................................... 21
3.1.1. A virágtakarótáj ............................................................................................................. 21
3.1.2. Az ivarlevelek tája ......................................................................................................... 22
3.1.3. Virágképlet, virágdiagram ............................................................................................. 23
3.1.4. A virágzatok .................................................................................................................. 24
3.2. Termés ................................................................................................................................... 26
3.2.1. A termés kialakulása...................................................................................................... 26
3.2.2. A termések típusai és osztályozása ................................................................................ 26
4. Rendszertan I. ................................................................................................................................ 30
4.1. A rendszertan története .......................................................................................................... 30
4.1.1. Növényrendszertan ........................................................................................................ 32
4.2. (Legfontosabb) Családok jellemzése ..................................................................................... 35
5. Rendszertan II................................................................................................................................ 40
5.1. (Legfontosabb) Családok jellemzése ..................................................................................... 40
NÖVÉNYÉLETTAN (Dr. Allaga József) ............................................................................................. 48
6. BEVEZETÉS. A FOTOSZINTÉZIS............................................................................................. 49
6.1. Bevezetés: A növényélettan fogalma és oktatásának célja .................................................... 49
6.2. A fotoszintézis jelentősége .................................................................................................... 50
6.3. A fotoszintézis helyszíne és két szakaszának kapcsolata ...................................................... 51
6.4. A fotoszintézis fényszakasza ................................................................................................. 52
6.4.1. Fotoszintetikus pigmentek jellemzése, in vivo pigmentformák .................................... 52
6.4.2. A fotoszintetikus pigmentek fényelnyelési spektruma .................................................. 54
6.4.3. A fotoszintetikus pigmentek fényabszorpciója, gerjesztett állapotok ........................... 56
6.4.4. Az S1 gerjesztett állapot megszűnésének lehetőségei.................................................... 57
6.4.5. A T1 gerjesztett állapot megszűnésének lehetőségei ..................................................... 59
6.4.6. A fluoreszcencia fogalma, formái és mérésének jelentősége ........................................ 59
6.4.7. A fotoszintézis két fotokémiai rendszere....................................................................... 60
6.4.8. Az aciklikus és a ciklikus elektrontranszportlánc.......................................................... 62
6.4.9. A tillakoid membránok polarizálódása, fotofoszforiláció ............................................. 63
6.5. A fotoszintézis „sötét” szakasza. A CO2 asszimilációja........................................................ 65
6.5.1. A „sötét szakasz” jelentősége, a növények csoportosítása a CO2 megkötés
mechanizmusa alapján ................................................................................................... 65
6.5.2. A C3-as növények CO2 megkötése ................................................................................ 66
6.5.3. A C4-es növények CO2 megkötése ................................................................................ 71
H-8200 Veszprém, Egyetem u.10.
H-8201 Veszprém, Pf. 158.
Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
Internet: www.uni-pannon.hu
6.5.4. A pozsgás növények CO2 asszimilációja....................................................................... 74

7. A légzés (biológiai oxidáció)......................................................................................................... 76
7.1. A légzés általános jellemzése ................................................................................................ 76
7.2. Dehidrogenálás ...................................................................................................................... 78
7.2.1. Fontosabb leágazások, anyagcsere-kapcsolatok a dehidrogenálási folyamatok során .. 78
7.2.2. A glikolízis .................................................................................................................... 79
7.2.3. A citromsavciklus .......................................................................................................... 81
7.2.4. A piroszőlősav átalakulása anaerob körülmények között - erjedések ........................... 82
7.2.5. A pentóz-foszfát-út ........................................................................................................ 83 2
7.2.6. A sikimisav-út ............................................................................................................... 85
7.3. A légzés végoxidációs szakasza ............................................................................................ 85
7.3.1. Mitokondriális elektrontranszport és oxidatív foszforiláció (Végoxidáció I.) .............. 85
7.3.2. Exomitokondriális légzés (Végoxidáció II.) .................................................................. 88
7.4. Aktivált oxigénformák és méregtelenítésük .......................................................................... 90
7.5. A légzés sebességének szabályozása ..................................................................................... 91
8. A növények vízgazdálkodása ........................................................................................................ 93
8.1. A víz fizikai tulajdonságai és élettani szerepe ....................................................................... 93
8.2. A vízpotenciál fogalma és összetevői.................................................................................... 96
8.3. A sejt vízforgalma ................................................................................................................. 98
8.4. Aquaporin: a sejtmembránok vízcsatornája .......................................................................... 98
8.5. A sejt vízfelvételében szerepet játszó jelenségek .................................................................. 98
8.6. Ozmoreguláció ...................................................................................................................... 99
8.7. A növények víztartalma, vízfelhasználása, víztartó képessége ............................................. 99
8.8. A vízveszteség kritikus értékei ............................................................................................ 100
8.9. A talajban lévő vízformák és hozzáférhetőségük ................................................................ 100
8.10. A gyökerek vízfelvétele................................................................................................... 101
8.10.1. A gyökérnyomás bizonyítékai: guttáció és lakrimáció................................................ 101
8.10.2. A gyökér vízfelvételét befolyásoló talajtani tényezők................................................. 103
8.11. A víz szállításának folyamata a növényben ..................................................................... 103
8.11.1. A víz szállítása a gyökérben ........................................................................................ 103
8.11.2. A víz szállítása a szárban és a levelekben ................................................................... 105
8.12. A transzspiráció ............................................................................................................... 107
8.12.1. A sztómás transzspiráció ............................................................................................. 107
8.12.2. A kutikuláris (perisztómás) transzspiráció .................................................................. 109
8.13. Fontosabb vízforgalmi mutatók ....................................................................................... 109
8.14. A növények alkalmazkodása a szárazsághoz .................................................................. 110
8.15. A vízdeficit élettani hatásai ............................................................................................. 110
9. A növények ásványianyag asszimilációja ................................................................................... 113
9.1. Az ásványianyag asszimiláció biológiai jelentősége ........................................................... 113
9.2. A tápelemek csoportosítása ................................................................................................. 113
9.3. A tápanyagok felvétele ........................................................................................................ 114
9.4. Az ionok átjutása a sejtmembránokon ................................................................................. 116
9.5. Az ionfelvétel kapcsolata az anyagcserével, a légzéssel ..................................................... 119
9.6. A gyökerek tápanyagfelvételét befolyásoló környezeti tényezők ....................................... 120
9.7. Hosszú távú anyagszállítás a növényekben ......................................................................... 121
10. Növényi hormonok .................................................................................................................. 124
10.1. Növényi hormonok szerepe, általános jellemzése. .......................................................... 124

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
10.2. Auxinok ........................................................................................................................... 125

10.3. Gibberellinek ................................................................................................................... 128
10.4. Citokininek ...................................................................................................................... 130
10.5. Abszcizinsav (ABA)........................................................................................................ 132
10.6. Etilén ............................................................................................................................... 134
11. Magnyugalom és csírázás ........................................................................................................ 137
11.1. A magnyugalom fogalma, formái és megszüntetésének lehetséges módjai .................... 137
11.2. A magvak duzzadása és csírázása ................................................................................... 139
11.3. A tartalék tápanyagok mobilizálódása............................................................................. 141 3
11.4. A csíranövény feljutása a talajfelszínére ......................................................................... 142
11.5. A magvak élettartama, életképessége és csírázóképessége ............................................. 142
12. Környezeti tényezők hatása a vegetatív szervek növekedésére és fejlődésére ........................ 145
12.1. Hatásgörbék általános jellemzése .................................................................................... 145
12.2. A növekedés formái, a szárazanyag-felhalmozódás és a növényállományok
növekedésének jellemzői ................................................................................................. 146
12.3. A hőmérséklet, mint termesztési tényező ........................................................................ 148
12.4. A fagytűrés és télállóság fiziológiai, biokémiai alapjai ................................................... 149
12.5. A fény hatása a növények növekedésére és fejlődésére .................................................. 151
13. A virágzás fiziológiája............................................................................................................. 154
13.1. A növények egyedfejlődésének szakaszai ....................................................................... 154
13.2. Termoindukció (vernalizáció, jarovizáció)...................................................................... 155
13.3. Fotoperiódusos virágzásindukció .................................................................................... 156
13.4. A tenyészőcsúcsban a virágindukció hatására lejátszódó változások.............................. 158
13.5. A fás növények virágzásának egyes jellegzetességei ...................................................... 159
13.6. Az ivarjelleget befolyásoló tényezők .............................................................................. 159
13.7. A pollen fiziológiája ........................................................................................................ 160
13.8. A megtermékenyülés és az élettani önsterilitás ............................................................... 160
14. Termésképzés és öregedés....................................................................................................... 162
14.1. Terméskötés és a termés kialakulásának főbb szakaszai ................................................. 162
14.2. Szervek közötti kölcsönhatások a termésképzés során.................................................... 163
14.3. A hormonális termésszabályozás alapjai ......................................................................... 165
14.4. A termésérés folyamata az érés szabályozása ................................................................. 165
14.5. Az öregedés ..................................................................................................................... 167
15. Felhasznált irodalom ............................................................................................................... 170

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
NÖVÉNYTAN (Dr. Bódis Judit)

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
1. Szövettan
A szövet közös eredetű, hasonló felépítésű és működésű sejtkötelék, mely önálló szerveződési
szintet alkot. A szövetesek a legfejlettebb (hajtásos) növények és szinte az összes állattörzs
szintjén megtalálhatóak.
Tehát olyan sejtcsoportokról beszélünk, melyek azon felül, hogy azonos eredetűek és 5
alakjukban hasonlóak, ugyanazt a működést szolgálják egy adott szervezeten belül. Ennek
eredményeképpen a növények számára is rendkívül magas fokú belső munkamegosztást tesz
lehetővé és alapjaiban járul hozzá a környezethez való sikeresebb alkalmazkodáshoz. A sejtek
közös eredetűek, formájuk ugyan különböző lehet, s azok más-más életfolyamatokat
végezhetnek, de az eltérő típusú és funkciójú sejtek aránya a szöveten belül állandó.
A növényi szövetesség a szárazföldi életmódra való áttérés hatására jött létre zöldmoszatok
egy csoportjában az alsó devon folyamán. Szövetesek a harasztok, a nyitvatermők és a
zárvatermők ivartalan nemzedékei. A szövetesség megjelenése fokozatosan jött létre
kezdődően az egysejtű állapottal, ami tovább fejlődve sejttársulásokat, kolóniát alkotott, ebből
az állapotból is tovább lépve jött létre a telep, mely a legfejlettebb szint a szövet állapota lett.
A nem szövetes többsejtűség evolúciós előnye, hogy a nagyobb test nagyobb biztonságot
jelent és lehetőség adódik a szervezeten belüli munkamegosztásra.
Kolónia / sejttársulás
A kolónia a legprimitívebb soksejtű szerveződési szint, méretei a mikroszkopikus

mérettartományba esnek. Ebben az állapotban jellemző formák a sejtfüzér, vagy a sejthalmaz,
mely egyforma sejtekből áll össze. Ezek között a sejtek között a fizikai kapcsolat gyenge,
vagy egyáltalán nincs, így egy közös nyálkaburok tartja össze az adott sejteket. A kolónia
sejtjei között még nincs munkamegosztás. A sejttársulások kialakulása a prokarióták szintjétől
kezdődően, az algák (pl. kova-és zöldmoszatok), valamint az élesztőgombák között valósul
meg.
Telep
A kolóniánál már fejlettebb szerveződés szint a telep. A mérete a mikroszkopikus szinttől a

több 100 m-es mérettartományba is eshet. A formagazdagságát tekintve lehet sejtfonál,
sejtlemez, vagy bonyolult háromdimenziós alakú. Mindezeken belül többféle sejttípus is
megtalálható. Ezen a szerveződési szinten már a sejtek erősebben rögzülnek egymáshoz. A
munkamegosztás megvalósul a sejtek között, mértéke azonban változó.
A telep megjelenik az algák (pl. vörös-, barna,- és egyes zöldmoszatok) szintjétől kezdődően,
a mohák, a hajtásos növények ivaros nemzedékei, a gombák és a szivacsok szintén is.
A telep kapcsán megállapítható, hogy a szövetesség magasabb szintje felé nincs éles határ. A
barnamoszatok, a mohák egyrészt fejlett telep rendelkeznek, vagy ebben a formában akár már
primitív szövetességnek is nevezhető a szerveződés mértéke.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
Növényi szövetek
A növényi test felépítése, összefüggésben a környezettel és az életmóddal a különböző

funkciókat ellátó növényi szövetek és speciális működésű sejtjeiken alapul. A növény szöveti
sejtjeit a szomszédos sejtfalak közös középlemezei rögzítik egymáshoz. Kétféle illeszkedéssel
történhet az egymáshoz való rögzülés, mely lehet hézagmentes, vagy hézagos (amikor a sejtek 6
a sarkaiknál elválnak egymástól). Abban az esetben, ha levegővel kitöltött a sejtközötti
járatrendszer, akkor a szövet gázszállító funkciót lát el.
Fontos kiemelni, hogy a növényi szövetekben soha nincs sejtközötti állomány. A sejtközötti
állomány hiánya ellenére a sejtfalakon átnyúló plazmahidak révén a szomszédos sejtek között
jelentős anyag- és információforgalom valósulhat meg.
A növényi szöveteknek két fő csoportja létezik, az osztódó szövetrendszer és az állandósult

szövetrendszer. A két rendszer kapcsolatának sajátságai abból erednek, hogy minden sejt
osztódó szöveti sejtként születik és kezdi meg működését, majd egy bizonyos kor után tovább
differenciálódnak. A folyamat során speciális felépítést alakítanak ki és speciális működést
fognak ellátni ezek a szövetek, azaz valamely konkrét állandósult szövet sejtjévé alakulnak át.
A folyamat hátterében a differenciált génaktivitás áll.
1.1. Merisztémák / osztódó szövetek

Az osztódó szövetek más néven a merisztémák feladata a növény növekedésének és
regenerálódásának a biztosítása. Az osztódó szövetek felépítésük tekintetében jellemzően
több sejtsorosak, kisméretű, szoros illeszkedésű, téglatest formájú sejtekkel. A sejtek a
szövetben sejtciklusban vannak. A sejtek sejtfalára jellemző, hogy faluk vékony, belső
felépítésük primitív.
A szövet belső dinamikáját a következő jellegzetes folyamattal írhatjuk fel: a sejtek a szövet
középvonalában születnek meg, ahonnan tovább épülve az újabb sejtek fokozatosan a
perifériára tolják őket, majd ezek a sejtek elkezdve a differenciálódást kikerülnek az osztódó
szövetrendszerből, tovább haladva belső programjuk meghatározott helye felé.
Az osztódó szövetek helyzetük szerint lehetnek
• csúcsmerisztémák,
• oldalmerisztémák,
• interkaláris merisztémák,
• merisztemoidok vagy sebkambiumok.
A csúcsmerisztémák a gyökércsúcsban és a hajtáscsúcsban találhatók. A hajtáscsúcsban a

bőrszövet a protodermának nevezett merisztémából, a szállítószövet a prokambiumnak
nevezet merisztémából fejlődik. Az alapmerisztéma pedig az alapszövet épülésének a helye.
A gyökércsúcs osztódó szöveteit egy már kialakult szövet a gyökérsüveg (calyptra) védi (1.
ábra).

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
1. ábra A gyökércsúcs felépítése

1. osztódó vezérsejt, 2. dermatogén, 3. peribléma a kéreg alapszövet keletkezési helye, 4.
gyökérsüveg (calyptra), 5. a pleroma, a központi henger területe.
Az oldalmerisztémák feladata a vastagítás, melyet tangenciális (érintő irányú) sejtosztódással

valósítanak meg. A kambiumok kétfelé hoznak létre utódsejteket: kifelé a felszín felé és
befelé, a központ irányába. A szállítószövetek közötti kambiumot nyalábkambiumnak
nevezzük.
Az interkaláris merisztéma az egyszikűeknél jelentősebb, mert itt a szár csúcsi részében
nagyon korán differenciálódik a virágzat. A szár hosszanti növekedése ezután csomók
(nóduszok) fölött osztódó képes állapotban maradó szárrész, az interkaláris merisztéma
működésnek az eredménye. A kétszikűeknél is előfordul az interkaláris merisztéma, pl. a
fiatal levelek illetve levélhüvelyek alapjaiban vagy a virágkocsányban. Interkaláris
növekedéssel történik a tőlevélrózsás növények szárbaszökkenése is.
A szervek és szövetek egy része nem közvetlenül a csúcsmerisztémából ered, hanem a
csúcstól meghatározott távolságban működő osztódó sejtekből, az ún. merisztemoidokból.
Merisztemoidok fejlesztik az oldalszerveket (leveleket, oldalhajtásokat), belőlük alakulnak a
gázcserenyílások, különböző nektáriumok, szőrképződmények.
Sebzés hatására a növény bármelyik élő sejtje visszanyerheti osztódó képességét, és sebzáró
szövet (callus) keletkezik. Legtöbb esetben a bőrszövet sérül, a sebhormonok hatásaként a
sebzett felszín alatti parenchímában sebkambium keletkezik. A sebkambium-képződésen
alapszik az oltás, szemzés, dugványozás, szövettenyésztés, tehát a mezőgazdasági gyakorlat
számára is fontos jelenségről van szó. A sebkambium-tevékenység következtében alakulnak
ki a gyökérgümők, gubacsok vagy a tumorok is.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
1.2. Állandósult szövetek

1.2.1. Bőrszövetek
A bőrszövetek feladata a lehatárolás, és az ezen keresztül megvalósuló szabályozható
anyagforgalom. Ennek megfelelően célirányos, szorosan záródó ellapult sejtekből állnak.
Típusai: elsődleges, másodlagos és harmadlagos bőrszövetek.
Az elsődleges bőrszövetek
8
Az elsődleges bőrszövetek döntően fiatal növényi részeket borítanak. Felépítésük jellemzően
egyrétegű. Színtelenek, tehát sejtjeikben nincsenek színtestek, kivételt képeznek ez alól a
gázcserenyílások zárósejtjei. Az elsődleges bőrszövetek sejtjei szorosan illeszkednek
(nyúzhatók), laposak, alakjuk az adott növénycsoportra jellemző. Lehatároló funkciójuk
mellett intenzív anyagforgalmat is lebonyolítanak.
Két fő típusa: az epidermisz és a rhizodermisz.
Az epidermisz a fiatal hajtás bőrszövete, de a virágot és a termést is ez fedi. Fő feladata a
szervek védelme, elsősorban a párolgás, gyors hőingadozás és a mechanikai sérülések ellen. A
külső sejtfalak viaszos kutikulát viselve biztosítják ezt a növény számára. Második, de
egyenrangú funkcióként a szabályozható gázcsere áll, ami gázcserenyílások (2. ábra) révén
zajlik az epidermiszben.
Speciális függelékei a kutikula, a gázcserenyílások, és a növényi szőrök. A növényi szőrök
önmagukban több mindentől védhetnek, mint a hidegtől, a párolgástól, a fogyasztó állattól;
vagy repíthetik a magvakat, és részt vehetnek a kiválasztásban is.
2. ábra Az epidermisz gázcserenyílásokkal
Az elsődleges bőrszövetek másik típusánál, a rhizodermisznél, mely a fiatal gyökér

bőrszövete, eltér a funkció az epidermiszétől, mivel itt a feladat a szervetlen tápanyagoldat
felszívása. Sem kutikulája, sem sztómája nincs. A szerkezeti eltérések jelentősek, mivel itt
nincs szükség kutikulára, itt nincsenek gázcserenyílások, a föld alatt nem végez gázcserét a

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
növény és itt jelennek meg a speciális növényi szőrök, a gyökérszőrök. A gyökérszőrök csak
pár napig működnek, feladatuk a felszívó felület növelése a gyökéren.
A másodlagos bőrszövetek
A másodlagos bőrszövetek idősebb növényi részeket borítanak. Fokozatosan (több év alatt)

váltják le az elsődleges bőrszöveteket. Felépítésüket tekintve mindig sok sejtrétegűek (radiális
sorokba rendezettek), barnás színűek, átlátszatlanok. Két fő típusuk a periderma és a héjkéreg 9
(ritidóma). A ritidómát, más néven harmadlagos bőrszövetnek is hívják.
A periderma általában néhány éves ágakat, gyökereket borít, de ritkán fiatal, erősen táguló
szerveket, mint például a burgonya gumó vagy a sárgadinnye termése is. Szerkezete a
sebszövetekére emlékeztet. Sejtjeinek falában sok szuberin (vízszigetelő anyag) található.
A ritidóma az idősebb ágakat, törzseket, és gyökereket borítja. Felszínét tekintve repedezett és
nagyrészt elöregedett háncsból áll. Benne sok csersav és alkaloida rakódhat le.
1.2.2. Szállítószövetek
A szállító szövetek fontos feladata az oldatok és az oldott anyagok szállítása. Ennek
megfelelően a sejtalak megnyúltak, csőszerűek és sejtek szorosan illeszkednek egymáshoz.
Alakjuk nem henger, hanem hasáb és halott sejtek is jelentős szerephez jutnak. Hosszanti
illeszkedésüknél ferde, lyukacsos harántfalak találhatóak, amelyek biztosítják a könnyebb
átjutást.
Xylem és floem
A szállítószövetek hosszanti kötegekbe, nevezetesen edénynyalábokba rendeződnek. Kétféle

típusú szállítószövet van, a szállítandó anyag és a szállítási mód alapján véve: a farész
(xylem) és a háncsrész (phloem).
A farész, más néven xylem feladata a híg sóoldat szállítása a gyökerekből a többi szerv
irányába felfelé. A xylem passzívan szállít, így hatalmas szívóerő hat rá. Szállító funkciója
csak néhány évig tart. A vastagodó fajok ezután lecserélik őket. Falaikba lignin, csersav
rakódik le és a továbbiakban a növény szilárdítását biztosítják. A farészre jellemző hogy
sejtjei megnyúltak, elhaltak, belül üresek és nagy átmérőjűek. A harántfalak bennük többé-
kevésbé felszívódtak és az oldalfalak vastagodtak meg. Gyakori a gyűrűs, vagy spirális
vastagodású tercier sejtfal. A xylem sejtjei a tracheida, funkciója alapján a vízszállító fasejt, a
trachea, más néven faedények, melyek csak a zárvatermőkben találhatóak meg, továbbá a
faparenchima, mely élő, plazmatartalmú sejteket jelent, szállít és összeköt és végül a farost,
ami vastag falú, csak szilárdítást ellátó sejtelem.
A háncsrész, más néven phloem feladata az oldott szerves anyagok mozgatása. Ezekben a
szövetekben az oldószer nem áramlik, így a szállításkor nincs súrlódás, ebből következik,
hogy nincs szükség nagy sejtátmérőre bennük. A szállítás iránya a szükségletektől függően
változtatható. A szállítás folyamata aktív folyamat, így élő sejteket igényel. Nem a
nyomáskülönbség elvén működik, nincs benne szükség vastag sejtfalakra, mint a farész
esetében. A phloem sejtjeinek rostalemez-szerűen lyukacsos harántfalai vannak. Sejtjei a

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
rostasejtek, a rostacsövek és a hozzájuk tartozó kísérősejtek, továbbá a háncsparenchima,

mely sejtek az anyagszállítás és tápanyag-raktározás kettős funkciójával bírnak, végül a
háncsrost, ami a szilárdításért felel.
Edénynyalábok
A szállítószövet kötegekbe szerveződő elemeit edénynyaláboknak, más néven fasciculusnak

nevezzük. 10
Az egyszerű az edénynyaláb esetében a fa- és a háncselemek külön-külön nyalábokba állnak,
mely típus rendszertanilag az egyszikűek gyökerében és a kétszikűek fiatal gyökerében fordul
csak elő. A különbség továbbá a két- és egyszikűekben, hogy a kétszikűekben az egyszerű
edénynyaláb egyenként 2–6 háncs- és fanyalábból áll (oligarch típusú gyökerek - 3. ábra),
míg ebből egyszikűekben több fejlődik ki (poliarch gyökerek). Szerkezetüket tekintve
radiálisak vagy sugarasak, forma szerint sugárirányban rendeződnek el az egyszerű
edénynyalábok.
3. ábra Tetrarch gyökér, amiben 4 fa és 4 háncsnyaláb van
A másik típusban az összetett edénynyalábokban a háncs- és a farész elemei egymás mellett

helyezkednek el. Ennél a fajta edénynyalábnál többféle altípust is megkülönböztethetünk, (4.
ábra) ezek a kollaterális nyílt és zárt, a bikollaterális, a koncentrikus, a leptocentrikus és a
hadrocentrikus edénynyalábok.
Kollaterális nyílt edénynyalábról akkor beszélünk, ha a kötegeket kambiummal összekapcsolt
fa- és háncsrész alkotja. Ezt a típust a kétszikű növények nyalábjai között találjuk meg. A
kollaterális zárt típust szintén fa- és háncsrészből alkotja, de ezek között nincs kambium.
Ennél a típusú nyalábban nem jöhetnek létre másodlagos elemek. Rendszertanilag az

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
egyszikűeknél található meg, valamint a zsurlóknál és néhány Ranunculus fajnál és ez a

jellemző a leveleknek és a virágok belőlük levezethető alkotórészeinek esetében is.
11
4. ábra A szállítónyalábok típusai
A bikollaterális, más néven kétoldali nyalábokról beszélünk ott, ahol a farészt kívül és belül is
háncsrész veszi körül, és itt működhet kambium.
Koncentrikus, más néven körkörös szállítónyalábban az egyik alkotó körbeveszi a másikat. A
leptocentrikus vagy amfivazális edénynyalábnál a farész van kívül. A hadrocentrikus, más
néven amfikribrális típusnál pedig a háncs (mint például a páfrányok gyöktörzsében). A
koncentrikus edénynyalábokban nincs kambium. A korpafüveknél megtalálható még egy
típus, a lemezes a szállítónyaláb, mely egy ősi változat, ahol a fa- és háncsrészek váltakozva,
párhuzamos lemezekben helyezkednek el.
1.2.3. Alapszövetek
Az alapszövetek közé tartozik minden olyan állandósult szövet, amely nem bőrszövet és nem
szállítószövet. Ezek a szövetek a bőrszövetek és a szállítóelemek közti belső tereket töltik ki a
növény minden szervében. Jellemző a többféle megjelenés és a sokféle funkció. Három fő
típusuk van: a valódi alapszövetek, a szilárdító alapszövetek és a kiválasztó alapszövetek.
Valódi alapszövetek
A valódi alapszövetek (parenchyma) közül funkciójuk alapján különíthetjük el az asszimiláló

alapszöveteket, a raktározó alapszöveteket, a víztartó alapszövetek és a szellőztető
alapszöveteket. A parenchyma szövet sejtjei egyszerű felépítésűek, gyengén differenciáltak.
Formájuk minden irányból nagyjából azonos átmérőjű poliéder. Sejtfalaik vékonyak és

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
bennük nagyméretű vakuólum (vízraktár funkció) található. A vakuólum, ill. a turgor révén
szerepük van a fiatal részek szilárdításában is. A sejtek között többé-kevésbé fejlett
járatrendszerrel rendelkeznek.
Az asszimiláló alapszövet feladata a fotoszintézis és fontos a szerepük a gázcserében is.
Felépítését tekintve a sejtekben sok a zöld színtest és fejlett a sejt közötti járatrendszer. Ez az
alapszövet a levelekben és a fiatal szárak belsejében jellemző.
A raktározó alapszövet feladata a keményítőt, olajat, fehérjéket és a cukrokat elraktározni.
Jellemző, hogy a sejtekben sok a leukoplasztisz. Főleg gyökerekben, földalatti hajtásokban, 12
termésfalban, magvakban, de föld feletti szárakban, sőt levelekben is megjelenhetnek.
A víztartó alapszövet legfőbb feladata, ahogy nevében is áll, a vízraktározás. Ehhez
szükségképpen funkcionális felépítése is a sejtekben megtalálható hatalmas vakuólumokra
épül. Előfordulásuk főként a pozsgás növények száraihoz és leveleihez köthető.
A szellőztető alapszövet feladata a levegőtől elzárt szervek oxigénellátása és egyes esetekben
a lebegtetés. Felépítésében meghatározóak a hatalmas sejtközötti járatok. Előfordulása a vízi,
mocsári, lápi növények alámerült szerveiben (víz alatt, iszapban) jellemző.
Szilárdító alapszövetek
A szilárdító alapszövetek feladata a szilárdítás. Felépítésük jellegzetessége, hogy a valódi

alapszöveteknél differenciáltabbak, vastag sejtfallal rendelkeznek és sejtjeik szoros
illeszkedésűek, tehát nincs sejtközötti járatrendszerük. A fás szár szilárdságáért főleg a
kiöregedett vízszállító sejtek a felelősek (fatest). A lágy növényi részek tartását a
turgornyomás, a szállítószövetek és a szilárdító alapszövetek együttesen biztosítják, így
utóbbiak különösen a lágyszárúakban fontosak.
A szilárdító alapszövetek két fő típusa a szklerenchima és a kollenchima. A szklerenchimában
a fiatal sejtek felveszik a szövetre jellemző alakot, sejtfalaik erősen, egyenletesen
megvastagodnak, plazmájuk elszigetelődik, majd elpusztulnak, ezáltal nem képesek tovább
növekedni. Csak a növekedésüket már befejezett növényi részekben fordulnak elő. Típusaik a
szilárdító rostok és kősejtek, más néven sclereidák. A szklerenchima szilárdító rostjait a
hosszú (akár több cm-es), fonálszerű sejtek alkotják, melyek textilipari alapanyagok, például a
len, a kender, a juta szálai. Ezeket a rostokat felépítő sejtek megjelenhetnek elszórtan, az
edénynyalábokhoz kapcsolódva, vagy önálló kötegekben. A kötegek elhelyezkedését a
várható igénybevétel szabja meg.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
13
5. ábra A kősejt
A szklerenchima speciális sejtjei a kősejtek (5. ábra), melyeknek formája ovális és elszórtan
sokfelé előfordulnak, így például a háncs, valamint a körte és a birs termésfala is tartalmaz
ilyen sejteket, mivel összefüggő tömegükből áll a csonthéj.
A kollenchima sejtek falainak bizonyos részei vékonyak maradnak, kisebb teherbírású, de élő
sejtek és képesek együtt növekedni a környezetükkel. Ezek a sejtek a nagyon fiatal növényi
részekben (szárak, levélnyelek) fordulnak elő.
A kiválasztó alapszövetek
A kiválasztó alapszövetek feladata a haszontalan anyagoktól való megszabadulás (hidatódák)

és a hasznos anyagok elválasztása (nektáriumok, ozmofórák). Ez ritkán történik a növényi
testen kívülre. A hidatódák a fölösleges vizet távolítják el. Általában a belső tárolás folyékony
vagy szilárd formában történik. Így a sejten belül vakuólumban (olaj-, nyálka-, kristálytartó
sejtek, tejcsövek; a környező „normál” sejtek hulladékát is tárolják). A sejten kívül speciális
sejtközötti járatokban valósul meg ilyenek például a gyantajáratok, főleg virágokban a
nektáriumok (nektár), és az ozmofórák (illatanyagok).
Ellenőrző kérdések
Hol található a kaliptrogén?
Mi az edénynyaláb definíciója?
Mit jelent, ha egy növénynek oligarch típusú gyökerei vannak?
Mi a feladata a növényi alapszöveteknek?
Hol történik a vízraktározás?

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
2. Szervtan I.: gyökér, hajtás, levél
2.1. A gyökér
A gyökér (radix) feladata elsősorban a növény rögzítése, emellett a táplálék felvétele és
szállítása. A gyökér továbbá közreműködhet a raktározásban, a kiválasztásban és egyes
anyagok szintézisében (például a nikotin). Felépítésében rendszerint sugaras szimmetriájú és
tagolatlan. Soha nem találunk rajta leveleket és rügyeket. Oldalképletei endogén 14
keletkezésűek, ez azt jelenti, hogy a gyökér belsejében lévő szövetekből erednek és általában
csak önmagához hasonló felépítésű és rendeltetésű oldalszerveket fejleszt.
A fiatal gyökér hat különböző működési övből épül fel (6. ábra), melyek anatómiailag és
funkcionális is jól elkülöníthetőek. Ezek a zónák a gyökérsüvegtől indulva a következőek:
védőöv, osztódóöv, megnyúlási öv, felszívó öv, elágazási-, és gyökérnyaki öv.
6. ábra A fiatal gyökér működési övei
A védőövet a kaliptrogén és a gyökérsüveg alkotja. A gyökércsúcsot osztódószövet alkotja és

építi, melyet a gyökérsüveg sejtjei burkolnak be, ezeknek a sejtjeiknek együttesen köszönhető
a gyökér növekedése. Közvetlenül az osztódóöv mögött található övben, a megnyúlási övben
már nem osztódnak a sejtek, de az osztódási zónában keletkezett sejtek megnyúlásával itt a

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
gyökér tovább nyúlik, mivel a sejtek itt vizet vesznek fel és ez által képesek hosszirányban
megnyúlni, minek következtében a gyökércsúcs a talajban tovább hatol.
A tápanyagfelvétel a felszívóövben indul, ahol a gyökérszőrök is találhatóak, amik olyan
képletek, melyek a felületnagyobbítást támogatják, így növelve az ion és vízfelvétel mértékét.
A gyökérszőrök nyúlványos bőrszöveti sejtekből épülnek fel, ezáltal a vizet és az ásványi
anyagokat képesek a növény belsejébe juttatni. Az elágazási övből indulnak az oldalgyökerek.
Végül a gyökérnyaki öv található, amelyen túl már a földfelszín feletti növényi részhez, a
hajtás tengelyéhez, a szárhoz érünk. A fiatal gyökér keresztmetszeti képét tekintve kívülről 15
befelé haladva találjuk a rhizodermiszt (gyökérbőrszövet), alatta az elsődleges kéreg
sejtsoraival, majd az endodermiszt és legbelül a sztélét. A gyökér középponti hengerét
nevezzük sztélének, melyet a pleroma hoz létre, a legkülső endodermisszel határos rétege a
periciklus vagy perikambium, rendszerint egyrétegű néha kettős parenchimatikus sejtekből
épül fel. A sztéle felépítésében lévő különbözőségek alapján többféle gyökértípusról
beszélhetünk.
A gyökér növekedése a magból kifejlődő gyököcskéből indulva kezdődik. A gyököcske kilép
a maghéjból, rögzíti a csíranövényt. A kétszikűek főgyökér-rendszere a gyököcskéből fejlődik
ki, az egyszikűeknél a gyököcskéből kialakuló főgyökér csak a csírázáshoz rögzít, a gyökér
többi funkcióját a hajtásból eredő gyökerek töltik be. Amikor a gyökér nem a csíra
gyököcskéjéből fejlődik, akkor járulékos gyökerekről beszélünk. A talaj szintjéhez közel
kifejlődött járulékos gyökerek harmatgyökerek.
Az egy- és kétszikűek gyökérzete
A kétszikűek gyökérzete jellemzően főgyökérből és az azon található oldalgyökerekből áll,

melyet főgyökér-rendszernek nevezünk (7. ábra). A főgyökér a gyököcske közvetlen
továbbnövekedésével jön létre, és az ebből származó oldalágak az oldalgyökerek, melyek
végső elágazásai a hajszálgyökerek, ezeken találhatóak a gyökérszőrök. Az oldalgyökerek a
talaj felszínével párhuzamosan növekednek.
7. ábra Kétszikű gyökérzet

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
Az egyszikűek mellékgyökér-rendszerrel, azaz hajtás eredetű gyökerekkel rendelkeznek. A

főgyökér csírázáskor rögzít, majd a szikközépi szárból indul meg a mellékgyökerek fejlődése,
és ezek a főgyökérhez hasonló módon a későbbi növekedés során elágaznak. Ekkor a
gyökérrendszerben nincs többszintű elágazódás.
Módosult gyökerek
16
Abban az esetben, amikor működésváltozás is történik, legyen szó valódi vagy járulékos
gyökérről, már módosult gyökerekről beszélünk. A Zea mays szárából kifejlődő gyökerek a
pányvázó gyökerek, a növény megtámasztását szolgálják. A Daucus carota esetében a gyökér
raktározásra módosult karógyökér. A Hedera helix kapaszkodást elősegítő gyökerei is
módosult gyökerek. Ilyen más funkciót ellátó módosulások a pillangósok gyökérgümői,
melyekben a levegő nitrogénjének megkötése baktériumok (Rhizobium spp.) találhatók. A
Cuscuta fajoknál az élősködést elősegítő szívógyökerek szintén ebbe a csoportba tartoznak.
2.2. A hajtás
A növények leveles szárát hajtásnak (cormus) nevezzük. A feladata a növényi test tartó
vázának képzése és a tápláló anyagok közvetítése. A cormus vegetatív hajtásból, reproduktív
hajtásból, nóduszokból, más néven szárcsomókból és internódiumokból (szártagok) épülhet
fel. A szárcsomókon, a levelek meghatározott rendben erednek, és ezek tövében fejlődnek ki a
leveles oldalágak.
Az internódiumok, más néven szártagok a szárcsomók közötti szakaszok. A hajtás a
szárcsomók közti távolság alapján lehet hosszú szártagú (hosszúhajtás) és rövid szártagú
(rövidhajtás). A hosszú- és rövidhajtás korlátlan növekedésű, de létezik korlátozott
növekedésű törpehajtás, amely igen rövid szártagú és általában a levelekkel együtt lehullik.
A hajtás fiatalkori alakja a rügy, mely rövid szártagú és a rügytengely hajtáscsúcsban
végződik. A rügy felépítése két fő részre, egy központi részre, a rügy tengelyre és az erre
ráboruló levélkezdeményekre osztható. A rügytengelyből fejlődik a szár, az ehhez kapcsolódó
levélkezdemények a tovább növekedés során lomblevelekké fejlődnek ki. Abban az esetben,
ha a rügyet rügypikkelyek borítják, fedett rügyekről beszélünk, amennyiben hiányzik a
rügypikkely, akkor csupasz rügyeknek nevezzük. Az oldalrügy mindig levélhónaljban
található, a csúcsrügy viszont nem.
A hajtás főtengelye a szár, tengelyfüggelékei pedig maguk a levelek. A cormus evolúcióját
tekintve a szártengely az idősebb, a fiatalabb képződmények a levelek (oldaltelomák, villás
oldalágak), melyek a szár ellaposodásával és tengelykinövésekkel keletkeztek.
A hajtás szöveti szerkezet
A hajtás szöveti szerkezetét nézve a szár mechanikai (támasztó-) szöveteket is tartalmaz, mely
lehetővé teszi a negatív geotropizmust. Kívülről bőrszövet (sztómákkal) borítja a hajtást,
alatta az elsődleges kéreg (cortex), melyben az asszimiláló és szilárdító alapszövet mellett,
intercellulárisok, gyanta- vagy illóolajjáratok is találhatók.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
A szár központi hengere (stele) jóval jelentősebb, mint a gyökérnél, mivel komoly funkciója a
növény belső anyagforgalmának ellátása, azaz a szállítás. A központi hengerben találhatók az
összetett szállítónyalábok. A növények reprodukciós szerve is egyféle rövid szártagú,
korlátolt növekedésű, szaporodásra módosult leveleket hordozó hajtás: a virág.
A hajtás alapvető elágazási formái (8. ábra):
• villás (dichotómikus) - legősibb, két egyenrangú elágazás jön létre
• monopodiális - korlátlan növekedésű főtengely, a hajtáscsúcs folyamatosan működik
• szimpodiális - a főtengely korlátolt növekedésű (pl. virágot hoz), majd oldalhajtás nő 17
tovább.
8. ábra A főtengely elágazásának típusai
Az egyszikűek és kétszikűek közti különbség a hajtás szöveti szerkezetében is jelentős és

jellemző. Így az egyszikűeknél kollaterális zárt nyalábok szórt elhelyezkedéséről, míg a
kétszikűek esetében a kollaterális nyílt nyalábok egy vagy több körben való elrendeződéséről
van szó (9. ábra).
9. ábra Az egyszikű és a kétszikű hajtás keresztmetszetének sematikus ábrája

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
A hajtás élettartama
A hajtás élettartama megszabja a növények élettartamát is. Egyszertermő növények: életük
során egyszer virágoznak és teremnek, aztán elpusztulnak. Élettartamuk pár héttől (efemerek)
több évtizedig terjedhet. A többször termő növények a termőképes kor elérése után minden
esztendőben virágozhatnak és termést érlelhetnek (ha kondíciójuk engedi).
2.3. Levél
A hajtás különnemű, többnyire lapos, lemezszerű oldalképlete a levél, melynek részei a 18
levélalap, a levélnyél, és a levéllemez.
• Növekedése korlátozott.
• A hajtás tengelyén szabályosan helyezkedik el.
• Hónaljában rügyek alakulnak.
• További szerveket nem fejleszt magából.
• Csak a tenyészőkúpokból jöhet létre.
• Szöveteinek fejlődése szorosan összefügg az őt viselő szár szöveteivel, és az egyes
szövetrétegei homológok a szár megfelelő rétegeivel.
A levelek működésük, alakjuk és elhelyezkedésük szerint lehetnek sziklevelek, allevelek,

lomblevelek, fellevelek.
A sziklevelek, a csíranövény levelei, melyek már a magban kifejlődnek. Számuk lehet egy,
kettő és több (a sokszikűek, pl. fenyők esetében).
Az allevelek szerepe a védelem, a lomblevelek zónája alatt helyezkednek el, ilyenek pl. a
rügypikkelyek vagy a hagymalevelek. A fellevelek pedig a lomblevelek zónája felett
helyezkednek el, ide tartoznak a murva- vagy a kupacslevelek is.
A lomblevél
A lomblevelek a fotoszintézis, a gázcsere és a párologtatás szervei és jellemző rájuk a nagy

felület, a kiterjedt sejtközötti járatrendszer, és hogy nincsenek bennük raktározó szövetek.
Alakulásuk változatos, növényfajokra jellemző. Fő funkcióik az asszimiláció, a párologtatás,
a gázcsere, a csapadékgyűjtés és a víz elvezetése a gyökerek irányába. Egyazon
növényegyeden belül lehet eltérő a levélalakulás, ekkor felemás-levelűségről (heterophilia)
beszélünk.
A lomblevél alakja rendkívül változatos. Megkülönböztetjük a levéllemez vállát, csúcsát és
szélét. A széle lehet: ép, hullámos, csipkés, fogas, fűrészelt. Ha a levél szélének bemetszései
mélyek, akkor a levél tagolt. A tagolt levéllemez a bemetszések mélysége szerint lehet
karéjos, hasadt, osztott és szeldelt. A levélcsúcs lehet: hegyes, tompa, lekerekített, kicsípett.
A leírt speciális alaktani meghatározások a növényhatározás során igen fontosak. Ha egy
levélnyélen egyetlen levéllemez van, a levél egyszerű, ha több a levél összetett. Az összetett
levél lehet tenyeresen és lehet szárnyasan összetett.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
A levélállás törvényszerűségei
Körön belül: ekvidisztancia, amely azt jelenti, hogy a nóduszon lévő levelek a kört egyenlő
arányban osztják fel.
Körök között: alternancia, azaz az egymással szomszédos nóduszon lévő levelek váltakozva
(a szomszédos kör szögfelezőin) helyezkednek el.
A levélállás típusai
19
• Szórt: a levelek egy spirális mentén helyezkednek el.
• Kétsoros vagy váltakozó: csomónként egy levél, nóduszonként váltakozó irányban
(alternálva)
• Átellenes: a szár egy csomóján két levél van
• Keresztben átellenes: csomónként 2 levél, alternancia szabályai szerint
• Örvös: csomónként legalább 3 levél
A levél szöveti szerkezete
Mivel a gázcsere és a párologtatás jelentős része a lomblevélben zajlik, ezért szöveti

felépítésükben is erre rendezkedtek be (10. ábra). A levelet minden oldalról bőrszövet fedi. A
bőrszöveten belül található a levél táplálékkészítő alapszövete, amelyben futnak a
szállítónyalábok, melyek a levél erezetét alkotják. A bőrszövet egy sejtrétegű, melyet kutikula
és viasz boríthat. A bőrszövet folytonosságát a gázcserenyílások szakítják meg, amelyek
többnyire a levelek fonákán helyezkednek el.
10. ábra A levél szöveti felépítésének sémája
A gázcserét biztosító levélrészeken belül megkülönböztetjük a légrést, és az azt körülölelő

bab alakú két zárósejtet. A sztómák kettős feladatot látnak el, lebonyolítják a gázcserét, illetve

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
végzik a párologtatást. Ezekben a bab alakú zárósejtekben zöldszintest található. A zárósejtek

speciális felépítésük révén a légrést tágítani vagy szűkíteni képesek, amennyiben a zárósejtek
vizet vesznek fel és megduzzadnak, a légrés kinyílik, ellenkező estben a vízvesztés
következtében a zárósejtek összezáródnak.
A levél erezetét a levéllemezben futó szállítónyalábok képezik. A tápanyagszállítás mellett,
mivel szilárdító szöveteket is tartalmaznak, merevítik is a levelet, kifeszítve tartják a
levéllemezt, s védik a szél mechanikai hatásával szemben. Az erezet formái lehetnek
hálózatos kinézetűek, amikor a főérből és belőle elágazó oldalerekből állnak, mint a 20
kétszikűekben. Valamint lehet párhuzamos, azaz egyforma nagyságú mellék erekből álló,
mint az egyszikűekben.
Levélmódosulások
A levélmódosulások a környezethez való alkalmazkodás következtében jönnek létre. Ilyen

módosulás a levéltövis, például a kaktuszoknál, ahol így csökkenhetővé vált a párologtató
felület. Még speciálisabbak a rovarfogó levelek, amelyeken emésztő mirigyszőrök fejlődnek
ki, melyek segítségével a növény táplálékhoz jut, mint például a Drosera rotundifolia
esetében. A virág részei, a takaró és ivarlevek is levélmódosulások.
Ellenőrző kérdések
Mi a feladata a gyökérnek?
Mi a különbség egy- és kétszikű gyökérzet között?
Mi a hajtás és a gyökér szöveti szerkezetében a különbség?
Csoportosítsa a növényeket a hajtás élettartama szerint!
Milyen levélállás típusokat ismer?

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
3. Szervtan II. - Virág és termés
3.1. A virág alaktana

A virág módosult levelekből álló korlátolt növekedésű rövid szártagú szaporító hajtás.
Virágrügyből vagy vegyes rügyből fejlődik ki. A hajtás alsó részét kocsánynak, a felső,
megvastagodott részét vacoknak nevezzük. Ha a kocsány hiányzik, a virág ülő. A vackon lévő
viráglevelek két fő csoportját különböztetjük meg. Az alsó csomókon a virágtakaró-levelek a 21
felső csomókon az ivarlevelek erednek.
A virágtakaró a kétszikű növényeken általában különnemű: csésze- és sziromlevelekre
tagolható. Az egyszikű növényeken és a kétszikűek egy részén egynemű lepellevelek alkotják.
Egyivarú virágoknak nevezzük, ha a porzós virágban a termőlevelek, a termős virágban a
porzólevek nem fejlődtek ki. A kétivarú virágokban a porzó- és termőlevelek is kifejlődnek.
Ha a porzós és termős virágok egy növényen fejlődnek ki, egylaki növényekről, ha két
növényen kétlaki növényekről beszélünk.
A levélállás a primitívebb virágokban szórt (spirális), de a többségnél örvös (körkörös,
ciklikus) állású. Amikor az örvös és szórt levélállás egy virágon belül van jelen spirociklikus
vagy hemiciklikusnak nevezzük. A kétszikű növényeken az örvökben lévő viráglevelek száma
leggyakrabban 5 (pentamer virág), az egyszikűek esetében 3 (trimer virág).
11. ábra A virág részei
3.1.1. A virágtakarótáj
A virágtakaró a virág legkülső része. A virág porzó- és termőleveleinek védelmére szolgál.
Két féle lehet. Különnemű vagy kettős virágtakarójúak azok a virágok, melyeknél a
virágtakaró két, egymástól eltérő örvből, csészéből és pártából áll. Az egynemű
virágtakarójúaknál a takarólevelek egyformák.
Csésze (calyx vagy kalyx). Jele: K. Általában zöld színű, levélszerű, fotoszintetizáló külső
levelek. Csészelevelek (sepalum) alkotják, melyek lehetnek szabadok vagy forrtak. Fő
funkciójuk a virág többi részének védelme. (11. ábra)

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
Párta (corolla). Jele: C. Legtöbbször a virágtakaró belső, színes, gyakran illatos leveleit
tartalmazza, melyek a megporzásért felelős rovarok csalogatására szolgálnak. Egyes leveleit
sziromleveleknek (petalum) nevezzük. A csészelevelekhez hasonlóan a sziromlevelek is
lehetnek szabadok vagy forrtak. Szimmetriaviszonyait tekintve a párta lehet sugaras vagy
aktinomorf, részarányos vagy zigomorf, kétszer részarányos vagy biszimmetrikus, ritkán
szimmetria nélküli, részaránytalan vagy aszimmetrikus.
A zigomorf párta főbb típusai:
• Pillangós párta: Ötszirmú, részarányos párta. Egy vitorlából (vexillum), két evezőből 22
(ala) és két, csónakká (carina) összenőtt sziromból áll (pillangósvirágúak).
• Ajakos párta: Ötszirmú, két ajakká összenőtt párta, amelyben felső ajakká 2, alsó
ajakká 3 pártalevél nőtt össze (pl. ajakosok, tátogatófélék).
• Nyelves párta: A fészekvirágzatúak alul csöves, felül oldalra hajló, lapos, szalag alakú
lemezzé szélesedő, forrt pártája (pl. gyermekláncfű).
• Csöves párta: A fészekvirágzatúak csővé összenőtt pártája (pl. a napraforgó belső,
kögvirágai).
• Sugárzó párta: Egyes virágzatok szélső virágainak a többinél nagyobb, aszimmetrikus
vagy eltérő alakú pártája (pl. kányabangita).
Lepel (perigonium). Jele: P. A virágtakaró levek ebben az esetben nem különülnek el
csészére és pártára. Állhatnak szabadon és forrtan.
Minősége szerint lehet:
• sziromnemű: lepellevelek általában nagyok, színesek
• csészeszerű: levelei zöld színűek, általában aprók, pikkelyszerűek
• szőrnemű: szőrképletek helyettesítik a leplet
3.1.2. Az ivarlevelek tája

Porzótáj (androeceum). Jele: A. A hím ivarlevelek, vagyis a porzólevelek vagy porzók
(stamen) alkotják. Több örvben is állhatnak, előfordul, hogy egymással, vagy a pártával
összenőnek. A porzót a porzószál, a portok és az azokat összekötő csatló alkotja. A virágpor
(pollen) a portokban képződik, ami a porzószál csúcsán található.
Termőtáj vagy ginőceum (gynoeceum). Jele: G. A női ivarlevelek, vagyis a termőlevelek
(carpellum) alkotják. Egy, vagy több összenőtt termőlevélből állhat. A bibét és a magházat
összekötő bibeszál és a magház (12. ábra) alkotják a bibét.
12. ábra Magház állása

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
3.1.3. Virágképlet, virágdiagram

Virágképlet (13. ábra). Csak a fontosabb alaki és szerkezeti tulajdonságok feltüntetésére
szolgál. Nagybetűkkel a virág egyes levéltájait jelöljük (P = perigonium, K = kalyx, C =
corolla, A = androeceum, G = gynoeceum). A betűket abban a sorrendben írjuk fel, ahogy a
tájak a virágtengelyen kívülről befelé következnek. Minden betű után a levéltájhoz tartozó
tagok száma következik. Ha összenőttek kerek zárójelbe, ha szabadok zárójel nélkül írjuk. Ha
23
a levéltáj tagjai két körben állnak + jellel kötjük össze. Ha különböző termőtáj tagjai nőttek
össze szögletes zárójelbe tesszük őket. Ha valamelyik kör hiányzik, a betűjel után 0 jellel
jelöljük. A magház alsó és felső állását a termőlevelek számának alá, ill. felülvonásával a
középső állást alul és felülvonás együttes használatával jelöljük. A körök soktagúságát ∞ jel
mutatja. A szimmetriaviszonyokra vonatkozó jelzést a képlet elejére írjuk. Csillag jelzi a
sugaras, függőleges, lefele mutató nyíl a kétoldali szimmetriát. A spirális vonal vagy a ∞ jel a
spirális (aciklikus) szerkezet jele. A virág nemét is felírhatjuk, a szimmetriaviszonyokra
vonatkozó jelzés elé feltüntetett ivarjelekkel.
13. ábra Virágképlet példák
Virágdiagram vagy virágrajz (14. ábra). A viráglevelek egymáshoz viszonyított térbeli

elhelyezkedését ábrázoljuk vele. Erre a virágképlet nem alkalmas, ezért a virágalaprajz jobb
ábrázolási módja a virág szerkezetének.
A virágdiagram síkba vetítve mutatja a virágrészek számát, elhelyezkedését, fejlettségét és
összenövési viszonyait. Koncentrikus körök alkotják a virág levélköreinek száma alapján. Egy
ötkörű virág alaprajzában a külső kör a csésze, az utána következő a párta, a harmadik és a
negyedik a porzókör és a legbelső a termőlevelek jeleinek felírására szolgál. Az azonos
körhöz tartozó levelek összenövését a tagok jeleit összekötő vonallal, a különböző körökhöz
tartozó tagok összenövését a két jel köré rajzolt sugárirányú vonallal jelöljük. Hiányzó tagok

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
esetén csillagot vagy keresztet teszünk. A termőkörben a magház belső tagoltságát és a

placenta (magléc vagy magtanya, melyen a magkezdemények vannak) helyzetét is jelezzük. A
magház állását a magház különböző árnyalásával jelezzük. A diagram a fölé tett kis, kör alakú
ponttal a virágot tartó főtengelyt, a körökön kívül a virág alatt elhelyezkedő fellevelek számát
és helyzetét mutatja.
24
14. ábra Virágdiagram (1. A virágot tartó tengely, 2-3. murvalevelek, 4. csészelevelek, 5.
sziromlevelek, 6 porzók, 7. termő (a magok elhelyezkedése is kivehető)
3.1.4. A virágzatok
A virágzatnak a virágok képzésére módosult hajtásrendszert nevezzük. Jellegében eltér a
vegetatív hajtásrendszertől. Gyakori, hogy a virágok támasztólevelei murvalevél formájában
jelennek meg.
A virágzatokat elsősorban a fő hajtástengely csúcsának növekedése alapján lehet
csoportosítani, így lehet zárt (a hajtástengely virágban végződik) vagy nyílt (a hajtástengely
nem virágban végződik).
A hajtástengely növekedése alapján két csoportra oszthatók (15. ábra).
• fürtös (racemózus): A virágzat főtengelye folyamatosan nő, általában az oldalágaknál
erősebben. Lehet nyílt vagy zárt.
• bogas (cimózus) virágzatok: A virágzat főtengelyének növekedése hamar abbamarad
és virágban végződik (zárt), majd az oldalágak túlnövik a főágat.
Összetett virágzatot eredményez a jellemző alakzat esetleges ismétlődése, halmozódása. Ilyen
például az összetett ernyő (homotaktikus, az ernyőcskék alkotnak ernyőt).
Fürtös virágzatok
Fürt: A virágok murvalevelek hónaljában, közel egyforma hosszúságú kocsányokon nyílnak.
Az alsó virágok nyílnak először. A fürt lehet nyílt vagy zárt.
Sátor: Az egyes virágok kocsányai különböző hosszúságúak, így a virágok nagyjából egy
magasságba kerülnek. A kocsányok eredési pontjai általában közelebb vannak egymáshoz,
mint a fürt esetén.
Füzér: A kocsányok hiányoznak, az egyes virágok közvetlenül a virágzat főtengelyén ülnek.
Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
Barka: Általában csüngő, ritkábban felálló fürt, vagy füzér. Az egyes virágok nem feltűnők. A
csak porzós virágokból álló barka elvirágzás után egyben hull le.
Toboz: Elfásodott füzér. A fenyők és az éger termős virágzata ilyen.
Torzsa: Olyan füzér, melynek virágzati tengelye megvastagodott.
Fészek: A fészek a torzsához hasonlóan megvastagodott tengelyű füzér, de a tengely
ellaposodott, tányérszerűen kiszélesedett.
Ernyő: A virágzati tengely csúcsán egy pontból erednek az egyes virágok kocsányai örvösen
álló murvalevelek hónaljában. Ha a kocsányok egyforma hosszúak, a virágzat gömb alakú. 25
Gyakran az egyes kocsányok nem virágban, hanem további ernyőcskékben végződnek. Ez az
összetett ernyő.
Fejecske vagy gomb: Olyan ernyős virágzat, melyben a kocsányok nagyon megrövidültek,
illetve a virágok ülők.
Buga: Többszörösen összetett fürt. Az egyes kocsányokon további elágazások fejlődnek. A
buga lehet nyílt vagy zárt. A sátorozó buga kocsányai más-más hosszúságúak, így az egyes
virágok egy síkban, vagy enyhén domború félgömb mentén helyezkednek el.
Bugás virágzatok
A bogas virágzatok esetén a virágban végződő virágzati főtengelyt túlnövik az oldalágak. A
belső, főtengely csúcsán lévő virág nyílik először.
Kettősbog – többesbog: A főtengely két oldalán egy-egy oldalág fejlődik átellenesen.
Többesbog esetén a főtengely mellett kettőnél több oldalág fejlődik egyszerre.
Bogernyő: Az ernyőhöz hasonlít, de az oldalágak nem egy pontból erednek.
Forgó: Olyan bog, melyben a főtengely egyszerre csak egy oldalágat fejleszt, majd ez az
oldalág is elágazik, de a másik irányban. További elágazások is ismétlődnek.
Kunkor: Az oldalágak a főtengelynek mindig az azonos oldalán jelennek meg.
15. ábra Virágzatok

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
Egyéb virágzat
Cyathium: Főleg a kutyatejfélék (Euphorbiaceae) családjában előforduló virágzat. A virágzat
középpontjában egy rendszerint hosszú kocsányon kilógó termős virág van, melyet egyetlen
porzóból álló porzós virágok és egy csészeszerű burok vesz körül. Ezek a sajátos kis
virágzatok maguk is gyakran virágzatot alkotnak.
3.2. Termés
A termés (fructus) a zárvatermők (Magnoliophyta) sajátságos szerve, amely csak rájuk 26
jellemző. A nyersen és frissen fogyasztásra alkalmas terméseket és álterméseket gyümölcsnek
nevezzük. Számos nyelv nem ismeri a termés és a gyümölcs közti különbséget.
3.2.1. A termés kialakulása

A megtermékenyítést követően a virág takarólevelei elhalnak (kivételes esetben megmarad a
csésze, például a szamóca vagy az alma esetében). A termő bibéje és bibeszála is elszárad,
csak a magház marad meg, mely azután terméssé alakul. A termés fejlődési folyamata
hármas.
Fő szakaszai:
• sejtosztódás: Ekkor következik be a magház sejtszámának gyarapodása, a termés
elkezd növekedni
• sejtnyúlás: Az osztódás folyamán kialakult sejtek a hossztengelyük irányába
megnagyobbodnak, így a termés tovább növekszik. A sejtnagyobbodás is ide tartozik,
ami a sejtek térbeli növekedését jelenti.
• érési periódus: Az érés során kémiai folyamatok zajlanak le a termésben. Ilyenkor
halmozódnak fel a vitaminok, hormonok, cukrok és bomlanak le a szerves savak és a
klorofillok. Ebben a szakaszban alakul ki a termés színe, melyet a karotinoidok és
antociánok felhalmozódása szabályoz.
A termésfal (pericarpium) a magház falából fejlődik. Három jól elkülöníthető rétegre oszlik
fel (vannak olyan termések, melyekben csak egy vagy kettő réteg ismerhető fel):
• külső termésfal (exocarpium)
• középső termésfal (mesocarpium)
• belső termésfal (endocarpium)
3.2.2. A termések típusai és osztályozása

A termés típusok
A termés kialakulása több módon is történhet. Ha csak a termő vesz részt benne, akkor valódi
termésről beszélünk. Abban az esetben, ha más virágrész is részt vesz a termés kialakításában
(például a csészék vagy a vacok) akkor áltermésről beszélünk.
A terméseket a termésfal felépítése szerint is csoportosíthatjuk. Eszerint van húsos termés és
száraz termés, az előbbi termésfala sok vizet, az utóbbi termésfala nem tartalmaz vizet vagy
csak nagyon keveset. Ezen kívül vannak felnyíló és zárt termések. A zárt termések mindvégig
zárva maradnak, a felnyíló termések az érés során felnyílnak. A felnyílás legtöbbször a
termőlevelek összenövési vonala, az ún. kopácsa mentén megy végbe. A több termőből

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
létrejövő ún. összetett termés kétféle módon alakulhat ki. Egyrészt egyetlen virág apokarp
ginőceumából is létrejöhet, másrészt több virág, azaz a virágzatból alakulhat ki, ebben az
esetben terméságazatról beszélünk.
A termések osztályozása
Egyszerű száraz termések

Felnyíló száraz termések: A felnyíló száraz termések közé tartozik a toktermés, a becőtermés 27
és a becőke termés, a hüvelytermés és a tüszőtermés.
Toktermés (capsula): A tok változatos, két vagy több termőlevélből, felső vagy alsó állású
magházból fejlődő, egy vagy több üregű, száraz, felnyíló termés. Felnyílhat kopácsokkal
kupakkal, lyukakkal, sőt lehet becőszerű is, de álválaszfal nincs benne.
Becőtermés (siliqua): A becőtermés két termőlevélből és felső állású magházból alakuló, két
kopáccsal alulról felfelé nyíló száraz termés. Üregét a placentából származó álválaszfal két
részre osztja, s a magvak hártyás álrekeszfalon ülnek. Ha hossza kb. olyan, mint a szélessége,
akkor becőkének (silicula) hívjuk.
Hüvelytermés (legumen): A hüvelytermés egy termőlevélből, felső állású magházból alakuló,
rendesen két falrésszel (kopáccsal) a háti főér és a hasi varrat mentén nyíló több magvú
termés. Lehet cikkekre tagolódó, csigaházszerűen csavarodott, egymagvú vagy fel sem nyíló
hüvely.
Tüszőtermés (folliculus): A tüszőtermés egy termőlevélből, felső állású magházból, egy
oldalán, a hasi varraton felülről lefelé nyíló, monomer, több magvú termés.
Zárt száraz termések

A zárt száraz termések közé tartozik a lependék, az ikerlependék, a kaszat, az ikerkaszat, a
makk, a makkocska, az aszmag és a szemtermés.
Lependék (pterodium): A lependék felső állású, két termőlevelű magházból kifejlődő szárnyas
makktermés. A termésfal egy részéből hártyás repítő függelék fejlődik.
Ikerlependék (samara): Az ikerlependék voltaképpen szárnyas ikermakk, s a részterméseket
villás terméstartó kapcsolja egybe.
Kaszat (achaenium): A kaszat alsó állású, két termőlevélből alakuló, száraz, zárt termés. A
termésfal nem nő össze a maghéjjal. A módosult csészelevelekből a termés csúcsán gyakran
repítő szerkezet, azaz bóbita (pappus) fejlődik.
Ikerkaszat (diachaenium): Az ikerkaszat alsó állású, két termőlevélből alakuló, száraz, zárt
ikertermés. A részterméseket a terméstartó vagy karpofórum kapcsolja össze. A termésfalban
a bordák irányában szállítónyalábok, a barázdák mentén illóolaj-járatok vannak.
Makk (nux, glans): A makk több termőlevélből, felső vagy alsó állású magházból fejlődő,
fásodott termésfalú, egymagvú zárt termés. A termésfal nem nő hozzá a maghéjhoz. Gyakran
fellevelekből vagy virágtengelyből képződő kupacs (cupula) veszi körül.
Makkocska (carcerulus): A makkocska a makk apróbb termetű alakja, rendesen két-több
termőlevelű magházból részekre tagolódás útján – általában négyesével keletkezik, s
csészelevelek borítja.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
Aszmagtermés (nucula): Az aszmagtermés apokarp termőtájból, felső állású, egy termőlevelű,

együregű magházból, egymagvú száraz termés. Kemény, de nem fásodó termésfala nem nő a
maghoz.
Szemtermés (caryopsis): A szemtermés felső állású magházból keletkezett száraz termésfalú,
zárt, egymagvú termés, melynek maghéja a terméshéjjal összenőtt. Előfordul, hogy a
toklászok is összenőve, ekkor toklászos szem fejlődik.
Egyszerű húsos termések 28

Az egyszerű húsos termések közé soroljuk a bogyót, a csonthéjas termést és a kabakot.
Bogyótermés (bacca): A bogyótermés alsó vagy felső állású, egy vagy több termőlevelű
magházból keletkező, több magvú, elhúsosodó falú termés. Külső termésfala bőrnemű,
középső és belső termésfala húsos, lédús, ebben ülnek magvak. A bogyótermések közé
soroljuk az ún. narancstermést is.
Csonthéjas termés (drupa): A csonthéjas termés felső vagy középső állású magházból, egy
termőlevélből fejlődő termés. Exokarpiuma bőrnemű, mezokarpiuma leveses-húsos és éretten
édes, az endokarpiuma kősejtekből felépülő „csonthéj”. Ezen belül található a mag. A
csontkemény endokarpium a maggal együtt az ún. „kőmagot” alkotja.
Kabak (peponium): A kabak alsó állású magházból, többnyire 3 termőlevélből kifejlődő
nagyméretű termés. Külső termésfal kemény-húsos, középső termésfala leveses-húsos. Ezen
belül találhatóak az elhúsosodott válaszfalak töltik ki a voltaképpeni belső termésfalrészt, s itt
vannak a magvak.
Csoportos és áltermések
Társas tüsző: A társas tüsző apokarp termőtájból keletkező, egységesnek látszó tüszőcsoport.
Csoportos csonthéjas termés

A csoportos csonthéjas termés apokarp termőtájból kialakuló, apró csonthéjas termések
halmaza.
Szamócatermés: A szamócatermés apokarp günőceumból fejlődő aszmagtermések csoportja,
melyek az elhúsosodó, kúpszerű vacokba süllyednek.
Epertermés: Az epertermés a fehér eperfa (Morus alba) álterméscsoportja. Az egyes
aszmagterméseket az elhúsosodó lepellevelek burkolják.
Csipkebogyó: A csipkebogyó apokarp termőtájból keletkező aszmagtermésekből áll, amelyek
az elhúsosodó serleg alakú vacok belsejében ülnek. Az áltermés egészben hull le, a vacok
peremén csészelevelek láthatók.
Fügetermés: A fügetermés különleges serlegvirágzatból keletkezik, amelynek serlegszerű
virágzati tengelyén a virágok befelé tekintenek, s az elhúsosodó virágzati tengely zárja
magába az egyes apró aszmagterméseket.
Almatermés (pomum): Az almatermés alsó állású, általában 5 termőlevelű, apokarp termőből
képződő áltermés. Húsos fala a vacokból alakul ki. Endokarpiuma pergamenszerű, ez az ún.
„csutka”, mely tulajdonképpen társas tüszőtermésnek tekinthető.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
Ellenőrző kérdések:
Mi a virágképlet és a virágdiagram?
Írd fel a tulipán virágképletét!
Mi a különbség a fürtös és a bogas virágzat között?
Sorold fel a termés kialakulásának fő szakaszait!
Sorold fel és jellemezd a csoportos csonthéjas terméseket!
29

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
4. Rendszertan I.
4.1. A rendszertan története

A rendszertan, tágabb értelemben és idegen szóval taxonómia (a görög ταξινομία =
taxinomia) és a görög taxis = rend és nomos = törvény) elnevezés vagy a dolgok hierarchikus
osztályozására vonatkozik, vagy az osztályozás alapjául szolgáló elvekre. Szinte mindent, élő
dolgokat, élettelen tárgyakat, helyeket és eseményeket lehet valamilyen osztályozási keretben 30
rendszerezni. A biológiában a rendszertan az élőlények csoportosításával, leírásával,
elnevezésével foglalkozó tudományág. Egyik szakterülete a szisztematika, mely az élőlények
evolúciós rokonsági viszonyainak kutatásával foglalkozó tudomány a másik a taxonómia,
mely az elnevezésekkel és katalogizálásokkal foglalkozó biológiai segédtudomány.
A rendszertan kialakulása a társadalom kialakulásával egy idős. Igaz kezdetekben csak
gyakorlati célból rendszerezik az élővilágot (pl.: ehetőség, termesztés, tenyésztés, gyógyászati
használat), így csekély részét írja le. Már a görög és római klasszikusok írásaiban megtaláljuk
az első növényekről szóló leírásokat és csoportosításokat. Arisztotelész (i.e. 384-322) első
sorban az állatokat rendszerezte. Növényrendszerét tanítványa Theophrasztosz (i.e. 372- 287)
könyveiből tudjuk, melyben körülbelül 480 fajt megjelenés és életforma alapján sorol be.
A távoli földrészekre való utazással és Amerika felfedezésével sok új növény került
Európába, így egyre jobban felmerült a rendszerezés szükségessége. Carl von Linné (1707-
1778, svéd természettudós, orvos és botanikus) (16. ábra) megalkotta a modern tudományos
rendszerezés alapelveit, a rendszerezés kategóriáit (a taxonokat). A lundi, majd az uppsalai
egyetemen vált meggyőződésévé, hogy a virágok porzói és a bibéi lehetnek a növények
osztályozásának alapjai. 1730-tól végezte első saját botanikai kutatásait. Az 1735-ben kiadott
"Systema Naturae" című munkájában enciklopédikusan próbálta kategorizálni a természeti
világ dolgait. Művével megalkotta a modern rendszerezés alapkategóriáit és e kategóriák
hierarchiáját, bevezette az azóta klasszikussá vált hierarchikus kategóriarendszert („felülről
lefelé”: törzs–osztály–rend–család–nem–faj). Ez az osztályozás azonban még nem a
leszármazási kapcsolatokat, hanem az objektumok egymáshoz való hasonlóságának
különböző szintjeit írja le. A "növények" esetében a kategóriákba csoportosítás kritériuma
szerinte a virágokban található ivarszervek jellege, fejlettsége és szerveződése. A porzók
jellege szerint 24 osztályt különített el, majd a termők állása szerint tovább rendszerezte.
1751-ben a "Philosophia Botanica" című munkájában, melyet nem fejezett be megpróbált egy
természetesebb rendszert kidolgozni a növényvilágra.
Másik fontos teljesítménye az élőlények rendszerezése kapcsán, hogy ő vezette be a kettős
nevezéktant (binominális nómenklatúrát), vagyis azt, hogy élőlények tudományos
elnevezésében két tagból álló nevet használjunk. Linné a "Species Plantarum" című
munkájában 7300 növényfajra alkalmazta a kettős nevezéktant.
A "Systema Naturae" 10. kiadásától (1758) a kettős nevezéktant már 7700 növényfajra és
4235 állatfajra is alkalmazta. A régebbi felfogásával szakítva 1762-ben már azt fejtegette,
hogy csak a természetes családok (familia) a Teremtés művei, a nemek és a fajok viszont a
már létezők állandókereszteződéséből (hibridizációjából) származnak. Ő maga is érdeklődött
a hibridizáció kérdései és problémái iránt. Élete utolsó éveiben már ő sem állította, hogy a

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
fajok száma és jellemzői állandók, így a "Systema Naturae" 1778-as kiadásából ezt a
gondolatot végleg kihúzta.
31
16. ábra Carl von Linné
Jean - Baptiste Lamarck (1744-1829, francia természettudós) volt az első, aki szakított a régi
fajfogalommal. Az állatvilág kialakulását lassú, fokozatos fejlődéssel magyarázta, így őt
tekinthetjük a leszármazás tanának megalapítójául. Lamarck úgy vélte (Darwin elméletével
szemben), hogy az élőlények és a környezet közös eredménye révén jött létre az evolúció. Hitt
a szerzett tulajdonságok öröklődésében, hogy az élőlény a környezeti hatásokhoz
alkalmazkodnak, és azt átörökíti utódaiba is. Lamarck nézetét kezdetben lelkesen fogadta a
tudomány, de végül elutasította. Waddington volt az, aki ecetmuslicákkal végzett kísérletével
bizonyította, hogy Lamarck elgondolása igaznak tűnik.
Charles Robert Darwin (angol természettudós, az evolúcióelmélet kidolgozója, 1809- 1882)
1831. december 27-én a Beagle nevű hajóval öt éves Föld körüli utazásra indult, melyről
1836. október 2-án tért vissza Angliába. Mire hazajött az utazásáról, nem volt számára
kétséges, hogy létezik az evolúció. Elmélete az út során tett felfedezései, az összegyűjtött
lények sokévnyi elemzése és rendszerezése során, fokozatosan állt össze. Nagy problémát
jelentett számára, hogy alapvetően naturalista gondolatait hogyan fogadná a közvélemény.
Találni kellett egy természetes magyarázatot elmélete igazolására. Első jegyzetfüzetét a The
Transformation of Species (A fajok átalakulása) címmel 1837-ben kezdte el írni. Ebben
fejtette ki az evolúcióra vonatkozó gondolatait. Sok év elteltével, 1859. november 24-én jelent
meg korszakalkotó műve: A fajok eredete. A könyv nagy hatással volt a tudományos
közösségre és a világ egészére is. Munkájában összefoglalja saját elméletét a földi élet
sokszínűségének magyarázatára. Könyve megalapozta a modern evolúciós elmélet alapjait és
ezzel új alapokra helyezte a biológiai tudományokat. Az osztályozási kísérletek központi
témája a fajok leszármazási, törzsfejlődési viszonyainak megállapítása lett valamint leírta a
Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
természetes szelekciót és megállapította, hogy az evolúció tovább folytatódik. Darwin ebben a

művében még nem használta az „evolúció” szót. Először az 1871-ben megjelent „The Descent
of Man, and Selection in Relation to Sex” (Az ember származása és a nemi kiválasztás)
könyvében írja le. A fajok eredete utolsó kiadásában azonban már szerepel az evolúció szó is.
1861-től kezdve már nagyrészt csak botanikával foglalkozik.
Ernst Haeckel (német zoológus és filozófus 1834-1919) tette ismerté Darwin munkásságát
Németországban. Neki köszönhetjük például a törzs és az ökológia fogalmát. Kidolgozta saját
részletes embrionális érvelését az evolúcióelmélet mellett és ebben az összefüggésben 32
alkalmazta a biogenetikai alaptörvényt. 1866-ban megrajzolta az első evolúciós fát, melyben a
vízilovakat a bálnák rokonaiként tünteti fel.
Charles Edwin Bessey (amerikai botanikus, 1845-1915) elkülönít az ősi és az evolúciósan
később megjelent állapotokat. Sokak szerint az ő rendszere képezi az alapját a mai modern
növény taxonómiának.
Emil Hans Willi Hennig (német entomológus, 1913-1976) fektette le az 1950-es években a
kladisztika alapjait. A módszert filogenetikus szisztematikának nevezte, mely a közös ős
koncepcióját jelenti. A kladisztika a vizsgált objektumok jelenbéli állapotát tekintve igyekszik
egy múltbéli eseménysorozatot felderíteni. A szervezetek közötti kapcsolatot úgynevezett
kladogrammal (törzsfával) ábrázolja, mely minden ponton villás elágazású. (Elnevezése a
görög ág szóból ered.)
Mai ismereteink szerint öt fő evolúciós vonal alakult ki, melyek kládokra tagolható. A kládok
filogenetikailag egységes csoportok, a törzsfa egy-egy ágát jelentik.
1.) (amőbaszerű őstől) állatok, gombák, nyálkagombák – monofiletikus csoport,
táplálkozásuk heterotróf, nincs endoszimbiózis
2.) (cianobaktériumok váltak szabadon élő eukarióta sejtek foglyaivá: fotoszintézis! –
egyszeri evolúciós esemény, elsődleges endoszimbiogenezis) kékeszöld moszatok,
vörösmoszatok, zöld növények
3.) (másodlagos endoszimbiózis: az eukarióta anyasejt egy másik eukarióta sejtet –
vörösalgát- fogad be) mészmoszatok, felemás ostorúak (barnamoszatok, sárgászöld moszatok,
kovaalgák, sárgamoszatok, moszatgombák!) (Chromista), sejtmembrán alatti üregekkel
rendelkező egysejtűek (Alveolata), csillós (Ciliata) és spórás (Apicomplexa) egysejtűek,
páncélos ostorosok (harmadlagos endoszimbiózis) (Dinophyta)
4.) gyökérlábúak (Rhizaria): amőboid megjelenésű, igen gyakran héjjal védett állatok,
kétostoros állapottal – mixotrófok is vannak köztük sugárállatkák, zöld amőbák
5.) kettő, négy vagy több ostorosok (Excavata): a legegyszerűbbnek tartott eukarióták,
monofiletikusságuk nem bizonyos ostorállatkák, zöld szemes ostorosok
4.1.1. Növényrendszertan
A növényrendszertan nem csak a ma élő növényeket, hanem a már kihaltakat is csoportosítja
rokonsági kapcsolataik szerint. A jelenlegi növénytakaró sok millió éves fejlődés eredménye.
A kövületek segítségével képet kapunk a régebbi földtörténeti korok növényvilágáról, így
lehetővé vált a növényvilág törzsfájának megalkotása. A legrégibb növénymaradványok
három-négy milliárd évesek, időben a földtörténet őskorából származnak. A valódi
sejtmagvas szervezetek legősibb formái az egysejtű, ostoros, fotoszintézisre képes moszatok

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
voltak. A különböző szervezetek között fennálló rokonsági kapcsolatok még ma sem egészen
világosak előttünk. A sárgamoszatokat és kovamoszatokat csak a jura kortól kezdve ismerjük.
A zöldmoszatokról biztosan tudjuk, hogy már a kambriumban is éltek. A csillárkamoszatok
legalább 400 millió év óta léteznek. Ebből az időből már barnamoszatok és vörösmoszatok is
ismeretesek. A gombák a kambriumtól kezdődően kimutathatók. A nyálkagombákat több
kutató az egysejtű állatok rokonsági körébe sorolja. A valódi száras növények (Cormobionta;
mohák, harasztok és magvas növények) ősei a zöldmoszatok lehetnek, mivel biokémiai
jellegeik megegyeznek. A mohák eredete még ma sem tisztázott. A legidősebb 33
mohakövületek a karbonból származnak. A magasabb rendű növények kialakulása során
fontos volt a szárazföldi életmódra való áttérés. A legősibb szárazföldi növények
moszatszerűek voltak. Ősharasztoknak (Psilophytopsida) nevezzük őket. Legismertebb
képviselőjük a Rhynia. Még nem voltak leveleik, sem gyökerük, de belsejükben már
szállítónyalábok, bőrszövetükben gázcserenyílások figyelhetők meg. Magasabb fejlettségű az
Asteroxylon, amelynek már kicsiny levelei is voltak. Ekkor már a harasztokra jellemző tagolt
levél kialakulásának első jelei is felismerhetők.
Az ősharasztokból fejlődtek ki a páfrányok, a korpafüvek és a zsurlók, valamint a
nyitvatermők elődei. A harasztok a karbon és perm időszakban érték el fejlődésük tetőpontját.
A ma is élő páfrányok (Filicales) csak a földtörténeti középkorban (jura, kréta) jelentek meg.
Az ősharasztok és a valódi páfrányok (Pteropsida) között átmenetet jelentenek az őspáfrányok
(Primofilices). A nyitvatermők eredete egészen a devon időszakban élt előnyitvatermőkig
(Progymnospermae) nyúlik vissza. A karbon korban belőlük alakultak ki a cikászok
(Cycadophyta) és a toboztermők (Pinophyta). Külön törzset alkotnak a leplesmagvúak
(Gnetophyta). Levéltakaróik fejlettek, fájukban megjelennek a vízszállító csövek, a tracheák.
Távol állnak minden más nyitvatermőtől a páfrányfenyők (Ginkgopyta). Egyetlen ma élő
fajuk a Kínában őshonos páfrányfenyő (Ginkgo biloba). A törzs 140-180 millió évvel ezelőtt
jelent meg. A zárvatermők (Angiospermatophyta) képviselik a legfiatalabb csoportot.
Fejlődésük még ma is tart. Mint a kétszikű zárvatermők (Dicotyledonopsida, Dicotyledones)
legősibb formái, a liliomfa-virágúak (Magnoliales) adják az egész csoport eredetére nézve a
legbiztosabb útbaigazítást. Liliomfa-féle növényekből fejlődtek ki az egyszikű zárvatermők
(Monocotyledonopsida, Monocotyledones). Ezeket a növényeket lehet a Liliaceae vagy az
Arecaceae elődjének tekinteni. A zárvatermők altörzsei, mint párhuzamos fejlődési sorok
jöttek létre.
A növényvilág rendszertani felderítése és leírása nem befejezett. Évente kb. 2000 új fajt
fedeznek fel. A Földünkön élő növényfajok számát 500 000-re becsülik, ebből kb. 400 000
fajt írtak le.
A manapság is használatban lévő, általánosan elfogadott, korszerű növényrendszertanok
közös jellemzője, hogy mindegyik filogenetikus (vagyis fejlődéstörténeti alapozású)
rendszertan. Az esetleges különbségek a növények közötti rokonsági kapcsolatok
megállapításához használt módszerekből adódnak. Ezen módszerek közül az utóbbi egy-két
évtizedben egyre szélesebb körben használják fel a növények örökítő anyagának vizsgálatát.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
A növényeknek 10 törzse van a legújabb felfogás szerint:

Mohák
1. Májmohák (6500 faj),
2. Becősmohák (100 faj),
3. Lombosmohák (12000 faj)
Edényesek - Virágtalanok
4. Korpafüvek (1000 faj),
5. Harasztok (zsurlókkal) (12000 faj) 34
Edényesek – Magvas növények- Nyitvatermők
6. Ginkgofélék (1 faj),
7. Cikászok (100 faj),
8. Gnétumfélék (70 faj),
9. Tűlevelűek (550 faj)
Edényesek – Magvas növények- Zárvatermők
10. Virágos növények (250000 faj)
A rendszerbe foglalás egymásra hierarchikus sorrendben következő kategóriák segítségével

történik. A kategóriákat rendszertani egységnek (taxon) nevezzük. A rendszer alapegysége a
faj.
Faj alatti kategóriák:

a.) vad fajoknál:
• alfaj (subspecies): adott tulajdonságkombinációban egyező, valamilyen izolációs
mechanizmus révén önállósuló populációk; pl: vertikális, horizontális, fenológiai,
ökológiai
• változat (varietas): állandó morfológiai különbségekkel rendelkező alaksor, izoláció
nélkül
• forma: állandó, főleg méretbeli vagy mennyiségbeli különbségek
b.) kultúrnövényeknél:
• termesztett alfaj (convarietas) – convar. longum DC, Hosszú paprikák
• változatcsoport (provarietas) – provar. rectum Fingerh., Egyenes hosszú p.
• fajtacsoport (conculta) – conc. pannonicum Terpó, Magyar hegyes p.
• fajta (cultivar) – cv. „Magyar hegyes”, Magyar hegyes
Faj feletti szintek:

• Nemzetség (genus)
• Család (familia)
• Rend (ordo)
• Osztály (classis)
• Törzs (phylum)
• Ország (regnum)

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
4.2. (Legfontosabb) Családok jellemzése
Ranunculaceae – Boglárkafélék családja

Főként lágyszárúak, kevés faj rendelkezik fásodott szárú liánnal. Évelők és kétnyáriak is
találhatók köztük. Elsősorban szórt levélállásúak, pálhák nincsenek. A levélállás általában
szórt, a levelek gyakran osztottak. Keresztben átellenes levélállásúak a Clematis fajok.
Virágaik változatosak. Legtöbbször sugaras szimmetriájú, de néha zigomorf (Aconitum) (17.
ábra). A virágtakaró általában két körben elhelyezkedő hat darab lepellevélből, vagy öt 35
csészelevél és öt sziromlevélből áll. A lepel lehet csészeszerű (Helleborus) vagy sziromszerű
(Aconitum, Anemone, Caltha, Clematis, Hepatica, Isopyrum, Pusatilla). A porzók és
termőlevelek száma általában sok, meghatározatlan számú. A porzók egy részéből gyakran
mézfejtők keletkeznek (Helleborus). Virágképletük: P 3+3 v. 2+2 ill. K5 C5 A∞ G∞ . Termésük
tüsző (Aconitum, Caltha, Isopyrum, Helleborus), aszmag (Adonis, Anemone, Clematis,
Ficaria, Hepatica, Pulsatilla, Ranunculus), vagy bogyótermés (Actaea). Főleg az északi
félteke mérsékelt övében elterjedtek. Több fajuk mérgező.
17. ábra Zigomorf virág
Papaveraceae – Mákfélék családja

Elsősorban lágyszárú növények tartoznak ide, de vannak köztük cserjék és fák is. Szórt
levélállásúak, pálhák nincsenek. Virágképletük: +K2 C2+2 A∞ G (7-15). A csészelevél
virágnyíláskor lehull. Sarkantyús, zigomorf virágai vannak a Corydalis fajoknak. Termésük
toktermés. Egyes fajok tejnedvet tartalmaznak (Chelidonium, Papaver). Kozmopolita
elterjedésű család, mérsékelt és szubtrópusi éghajlaton jellemzőek.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
Cannabaceae – Kenderfélék családja

Az északi flórabirodalom lágyszárú, többnyire egyéves növényei. A levélállás szórt vagy
átellenes, a levélszél általában fogas, pálhák vannak. Virágaik aprók, jelentéktelenek, a
virágtakaró forrt. Virágképletük: * P (5) A5 and * P(5) G(2). Szélmegporzásúak. Termésük makk.
Több fajuk értékes, ismert rostnövény. A közönséges komló (Humulus lupulus) a sör egyik
alapanyaga. A vetési kender (Cannabis sativa) szintén fontos rostnövény. Az indiai vagy
hasiskender (Cannabis indica) a hasis és a marihuána alapanyaga. Az ostorfa (Celtis) 36
nemzetség több fajának fája értékes. Igénytelenségük miatt több fajt, illetve hibridet
rendszeresen ültetnek sorfának, így könnyen terjed, inváziós faj.
Urticaceae – Csalánfélék
A családba 54 nemzetség 2626 faja tartozik. A legnagyobb fajszámú nemzetségek a Pilea
(500-715 faj), Elatostema (300 faj), Urtica (80 faj) és a Cecropia (75 faj). A legtöbbjük
trópusi növény, a trópusokon liánok és fa termetű csalánfajok (Cecropia) is előfordulnak, a
mérsékelt övben csak lágy szárúak és cserjék élnek. Hazánkban is csak néhány faja él.
Tagolatlan, fűrészes szélű leveleik szórtan vagy keresztben átellenesen állnak, pálhásak.
Egyes fajok levelein mész- vagy kovavázú, gyulladáskeltő anyagokat (hisztamin, acetilkolin,
szerotin, hangyasav) tartalmazó csalánszőrök (cisztolit szőrök) nőnek. Apró, zöld leplű
virágtakarójuk általában négy levélből áll. A porzók száma is ugyanennyi vagy kevesebb. A
porzók és a virágtakaró levelek fedik egymást. A takarórendszer teljes redukciója miatt a
virágok olykor csupaszok, mindig egyivarúak. Virágképletük: *P 2+2 A 2+2 and *P 2+2 G (2) . A
virágok füzérbe, hajtáscsúcsi csomóba vagy bugába rendeződnek. Termésük makkocska,
(aszmag vagy csonthéjas). Egyes fajok egy-, mások kétlakiak.
Rosaceae - Rózsafélék családja

A rózsavirágúak rendjének (Rosales) alapi helyzetű növénycsaládja, 100-120 nemzetséggel és
3-4000 fajjal. Tagjai lombhullató vagy örökzöld fák, cserjék vagy évelő lágy szárú növények.
Ide tartozik sok csonthéjas magvú gyümölcstermő fa (kajszi- és őszibarack, cseresznye,
meggy, szilva), de az alma, körte és birs is.
Leveleik szinte mindig szórtan állók, pálhásak. Nincs endospermium, a csésze- és
sziromlevelek száma is 5. Virágaik ritkán magánosak, többnyire változatos buga-, álernyő-,
fürt-, füzér- vagy fejecske virágzatokba egyesülnek. A virág kétivarú, aktinomorf
szimmetriájú, jellemzően rovarmegporzású. A porzók száma sok vagy az ötnek többszöröse.
A vacok sokféleképpen jelenik meg a családban. Lehet csésze, korsó alakú vagy csőszerű is.
A magház fokozatosan alsó állásúvá válik. Terméseik lehetnek: tüsző-, aszmag-, csonthéjas
vagy áltermések (terméscsoportok).
Az eddig sikeresen azonosított kládok a következők:

• Rosoideae alcsalád: Általában cserjék és lágyszárú növények tartoznak ide. Termésük
lehet aszmag (Geum, Potentilla, Waldsteinia, Sanguisorba), szedertermés (Rubus -
csonthéjas), szamócatermés (Fragaria - aszmag), csipkebogyó (Rosa - aszmag). A
külső csészekör (K5+5) ilyenek a Geum, Potentilla, Fragaria, Waldsteinia fajok. 4-tagú

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
virágok, a párta hiányzik a Sanguisorba fajok esetében. Általános virágképlet: * K5 C5

A∞ G∞ or G∞ .
• Maloideae (vagy Pomoideae) alcsalád: Kb. 28 nemzetség, és kb. 1100 faj alkotja
világszerte. A fajok többsége az északi félteke mérsékelt övében honos, de Dél-
Amerikában is él néhány faja. Főként fás növények. Sok gazdaságilag is fontos
gyümölcs tartozik ide (alma, körte). Virágképletük: * K5 C5 A10+5+5 G 5-2. Termésük
almatermés (18. ábra).
37
18. ábra Almatermés
• Prunoideae (vagy Amygdaloideae) alcsalád: Fás növények. Virágképletük: * K5 C5 A

10+10+10 or 10+5+5 G1. Egy termőlevél van, melyből szinte mindig csonthéjas termés
fejlődik.
Fabaceae – Pillangósvirágúak családja

A család a hüvelyesek (Fabales) névadó családja mintegy 17000 fajjal. A zárvatermők
harmadik legnagyobb családja. A családot három alcsaládra osztják:
• Mimózaformák (Mimosoideae): 80 nemzetség 3200 faja tartozik ide. Fás növények,
Magyarországon nem honosak.
• Lepényfaformák (Caesalpinioideae): 170 nemzetség 2000 faj tartozik ide.
Kozmopolita elterjedésű fás növények, nálunk nem honosak.
• Bükkönyformák (Faboideae): 470 nemzetség, 14 000 faj. A legfiatalabb,
legfajgazdagabb alcsalád. Kozmopolita, de a mérsékelt égövön élő, lágyszárú fajok a
gyakoribbak.
Fabaceae általános jellemzői:
Gyökér: A család minden faja gomba-gyökér szimbiózisban él egyes mikorrhíza képző
gombákkal. A N-kötő Rhizobium baktériumok a gyökérgümőkben vannak.
Levél: A szórt állású levelek pálhásak. Gyakoriak az összetett levelek. A levéltípusok
változatosak (19. ábra): egyszerű (Genista), hármas (Cytisus, Trifolium, Melilotus), ötös
(3+2) (Lotus), páratlanul szárnyalt (Astragalus, Coronilla), párosan szárnyalt (Lathyrus,
Vicia).

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
38
19. ábra Levéltípusok
Virág: A család különleges jegye a zigomorf pillangós virág (20. ábra), mely a rovar- (néha
madár-) megporzáshoz alkalmazkodott. Virágképlet: ↓K(5)C5A(10)v.(9):1G1. A pártát egy felálló,
néha különböző színű „vitorla”, több oldalhelyzetű „evező” és a valamelyest összenőtt
„csónak” két szirma alkotja.
20. ábra Pillangós virág
Termés: Az egyetlen termőlevélből fejlődő hüvelytermés változatos módon alakulhat ki, lehet
csiga vagy cikkes hüvely.
Életformák: Ch - félcserje (Cytisus, Genista), H (Trifolium, Astragalus, Coronilla, Vicia,
Lathyrus, Lotus), Th-TH (Melilotus), Th (Trifolium, Vicia), Ph (Amorpha, Robinia)

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
Melyek a faj alatti kategóriák?
Írja fel a Ranunculaceae család virágképletét!
Sorolja fel a Rosaceae család alcsaládjait!
Jellemezze az almatermést!
Milyen levéltípusai lehetnek a Fabaceae család tagjainak?
39

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
5. Rendszertan II.
5.1. (Legfontosabb) Családok jellemzése

Apiaceae - Zellerfélék családja
A zellerfélék (Apiaceae) az ernyősvirágzatúak (Apiales) rendjének egy családja. Csaknem
valamennyien lágyszárúak. Legtöbbjük az északi flórabirodalomban, azaz az északi félteke
mérsékelt övi területein terjedt el. Száruk bordás, tömött csomókra és üres szártagokra 40
tagolódik. Levélállásuk szórt, legtöbbször összetettek és tagoltak, pálhásak. Szárukat
kiszélesedő, hüvelyszerű levélalap veszi körül. Összetett ernyővirágzatuk ernyőből és
ernyőcskékből áll. Ezek támasztólevelei a gallér-, illetve a gallérkalevelek. Virágképlet: K5 C5
A5 G(2). A virágok aktinomorfak, de az ernyőcske peremén állók gyakran zigomorffá válnak.
A termő diszkuszt (mézfejtő gyűrű) visel, a termés két részterméskére hasadó ikerkaszat
(szkizokarp). A mag és termés héja összenőtt. A hajtásokban, gyökerekben, termésekben
gyakoriak a szkizogén olajjáratok.
Brassicaceae - Káposztafélék családja

A káposztafélék (Brassicaceae) a keresztesvirágúak (Brassicales) rendjének egy családja.
A családba 300 nemzetség mintegy 3000 faját sorolják. A trópusoktól a szubarktikus övig
előfordulnak. Számos fajukat termesztik étkezési céllal vagy olajnövényként. Többnyire lágy
szárúak. Leveleik szórtan állnak, pálhalevelük hiányzik. Virágképlet: +K2+2 C4 A2+4 G (2).
Négy csészelevél közt kereszt alakban négy sziromlevél nő. Hat porzójuk közül kettő
rövidebb a többinél. Termésük becő (Alliaria, Sinapis, Brassica, Diplotaxis, Descurainia),
illetve becőke (21. ábra) (Capsella, Lepidium, Thlaspi, Erophila, Lunaria) sajátos felépítésű,
kétüregű toktermés, melyben a magvak a két üreg közötti elválasztó hártyán (replum) ülnek.
A becő legalább kétszer olyan hosszú, mint amilyen széles; a becőke közel olyan széles, mint
amilyen hosszú.
21. ábra Becőke termés
Cucurbitaceae – Kabakosok családja

A tökfélék vagy kabakosok (Cucurbitaceae) a tökvirágúak (Cucurbitales) rendjének névadó
családja. Általában egyéves, döntően trópusi kúszónövények tartoznak ide, csak kivételesen
fásszárúak. Virágképletük: K(5) C(5) A (5) v. K(5) C(5) G(3-5). Öttagú virágaik szinte mindig
Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
egyivarúak, pártájuk általában forrt, a porzók teljesen szabadok vagy részben-egészben

összenőttek. A vacokban nektáriumok csalogatják a rovarokat. Az összenőtt három
termőlevélből sajátos bogyótermés, a kabak képződik.
Caryophyllaceae – Szegfűfélék családja

A szegfűvirágúak (Caryophyllales) rendjének Caryophyllineae alrendjébe tartozó
növénycsalád. Kiterjedt taxon, 88 nemzetség mintegy 2000 faja tartozik ide. Sok fajukat
dísznövényként ültetik, mások széles körben elterjedt gyomnövények. A legtöbb faj a 41
Mediterráneum területén, valamint Európa és Ázsia környező területein honos. A déli féltekén
élő nemzetségek és fajok száma csekély. A világ legdélebbi elterjedésű kétszikű növénye, az
Antarktisz területén élő két zárvatermőfaj egyike. Egynyáriak és évelők is vannak közöttük.
Főleg lágyszárúak, néhány faj töve idővel elfásul. Ép szélű, keskenyleveleik átellenes
állásúak, pálha nélküliek, felfújt szárcsomókkal csatlakoznak a szárhoz. Egyszerű, ép szélű
leveleik töve gyakran összenő. Virágképlet: *K5 v. (5) C5 A5+5 G (2-5).Virágaik általában
hímnősek, sugaras szimmetriájúak. Termésük sokmagvú, fogakkal nyíló tok. Virágzatuk
kettős vagy többes, bogas, a rövid virágkocsányok miatt tömött, fejecskeszerű. Egyes fajok
virágai magányosan állnak.
Amaranthaceae - Disznóparéjfélék
Mintegy 160 nemzetség és 2400 faj tartozik ide. Jelenleg ide tartozik a libatopformák családja
(Chenopodiaceae) is. Legtöbbjük lágyszárú vagy cserje, igen kevés fa tartozik ide.
Előfordulnak közöttük száraz területeken élő szukkulensek is. Leveleik épek, szórt vagy
átellenes állúak, alakjuk tojásdad vagy deltoidszerű, általában csupasz, esetleg finoman
szőrözött, molyhos. Főként egylakiak, de akadnak közöttük kétlakiak is. Egynemű
virágtakarójuk hártyás, zöld színű vagy színes lepellevelekből áll, mely többé-kevésbé forrt,
vagy hiányozhat is. A csoport általános virágképlete: *P 4-5 v. (4-5) A1-5 G (2-3). A virágok
gyakran füzért vagy füzéres fürtöt alkotnak. A termés egymagvú, középtájon szabályosan
vagy szabálytalanul hasadó tok.
Boraginaceae – Érdeslevelűek családja

Körülbelül 100 nemzetség 2000 faja tartozik ide. Magyarországon kicsivel több, mint 40 faj
őshonos. A család főleg a mérsékelt és a szubtrópusi zónában elterjedt. A mérsékelt övben
zömében lágyszárúak, a szubtrópusi zónában némileg magasabb a fásszárúak aránya.
Virágképlet: *(↓) K(5) [C(5) A5] G(2). A virág hímnős, javarészt sugaras, olykor kétoldali
szimmetriájú. Gyengén zigomorf virága van az Echium fajoknak. Aktinomorf virágúak az
Alkanna, Lithospermum, Myosotis, Pulmonaria, Symphytum fajok virágai. A csészelevelek
száma 5, nincsenek összenőve. A szirmok száma is 5, ezek egymással és a porzókkal is
összenőttek. A termő két, szintén összenőtt termőlevélből áll. Kevés kivételtől eltekintve a
családban a levelek, sőt az egész növény kovásodott szőröktől érdes, gyakran szúrós. A
levelek általában ép szélűek, szórt állásúak, pálha nélküliek. Termésük négy, ritkábban két
makkocska.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
Solanaceae - Burgonyafélék
A valódi kétszikűek egyik családja, amelybe lágyszárúak és cserjék is tartoznak. Régebbi
nevük csucsorfélék vagy ebszőlőfélék. A család mintegy 2500 fajának legtöbbje Közép- és
Dél-Amerikában él. Sok fajuk ehető, míg mások mérgezők. Alkaloid hatású glükozidokban
gazdagok. Fontos táplálék-, fűszer- és gyógyszeralapanyag-forrás. Szórt levélállásúak, pálháik
nincsenek. Virágaik hímnősek, sugaras szimmetriájúak. Virágképlet: *K(5) [C(5) A5 ]G(2). Az öt
csészelevél összeforrt, a szirmok szintén. A termő két termőlevélből nőtt össze. A csésze,
termésen maradó. Terméseik tok, húsos falú tok, vagy bogyó (Atropa, Solanum). 42
Scrophulariaceae - Görvélyfűfélék
52 nemzetség mintegy 1700 faja tartozik ide. Kozmopolita család, nagyrészt a mérsékelt
égövön fordul elő, ide érteve a trópusi hegyvidékeket is. Főleg egyéves és évelő, lágy szárú
növények, de cserjék is megtalálhatók köztük. Leveleik egyszerűek, tagolatlanok.
Virágképlet: ↓(*) K(5)C(5)A5,4 v. 2 G(2). Virágaik általában zigomorf, ritkán aktinomorf
szimmetriát mutatnak. A 4-5. szirom összenőtt, lehet kétajkú, vagy rövid cső szétálló
pártacimpákkal, ekkor látszólag aktinomorf szimmetriájú. Egy porzókör van, a porzók száma
4 (Scrophularia) vagy 5 (Veronica). A portokok összeolvadtak, hosszanti hasítékkal felnyílók.
Termésük tok, sok maggal.
Plantaginaceae - Útifűfélék családja

90 nemzetség mintegy 1700 faja sorolható a családba. Kozmopolita növénycsalád. Főként
mérsékeltövi lágyszárúak, cserjék, és vízinövények tartoznak ide. Leveleik állása spirálistól az
átellenesig, szerkezetük egyszerűtől az összetett levélig változó. Sok fajra tőlevélrózsa és a
párhuzamos levélerezet. A Plantago nemzetségben erősen redukált virágtakarót találunk,
hártyás szirmokkal, hosszú porzókkal; pollenjüket a szél terjeszti. Virágképlet: K(4)C(4)A4 G(2).
A legtöbb nemzetségben a virágok poliszimmetrikusak. A porzók száma 1-4 (leggyakrabban
4), egy ötödik porzó csökevényei is előtűnhetnek. A szirmok száma 5, ezek közül a két felső
teljesen összeforrhat (Plantago, Veronica). A termés toktermés, ami a sejtek közötti rések
mentén felnyílik.
Lamiaceae - Ajakosok családja

180 nemzetség és 3500 faj tartozik ide. Többnyire lágyszárúak vagy félcserjék, de fák is
vannak közöttük. Jellemző rájuk a keresztben átellenes vagy örvös levélállás, a négyoldalú
szár, a pálhák hiánya, a kétajkú csésze és párta, kétfőporzósak. Leveleik gyakran csipkés vagy
fogas szélűek, virágaik sokszor levélhónalji örvökben állnak. Virágképlet: ↓ K (5) C (5) A2+2 v. 2
G(2). Kétajkú csésze és párta (2 felsőajak + 3 alsó ajak) és kétfőporzósak. Az alsó ajak tövén
két púpocska van a Galeopsis fajok esetében. Szabályos ajakos virágú a Thymus (Ch),
Glechoma, Melittis, Galeobdolon, Ballota, Stachys, Clinopodium, Origanum, Betonica
nemzetség fajai. Négycimpájú szirom, látszólag sugaras szimmetriájúak a Mentha fajok. A
felsőajak hiányzik vagy csökevényes a Teucrium és Ajuga fajoknál. Az alsó ajak oldalsó
karéjai hiányoznak vagy csökevényesek a Lamium fajoknál. A porzók száma 2 a Salvia
fajoknál. A bibeszál gyakran besüllyedt, a magház alapjából ered, a bibe nem túljelentős.
Termésük hasadó makkocska, mely a két, egyenként két magkezdeményes termőlevélből

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
fejlődik ki. Jellegzetes aromatikus illatuk van, több ide tartozó fajt gyógynövényként vagy
fűszernövényként használnak fel.
Asteraceae – Fészkesek családja

A fészkesvirágzatúak (Asterales) rendjének névadó családja. Viszonylag fiatal család, az
Antarktisz kivételével az egész Földön elterjedt, főleg a mérsékelt övben. Legtöbbjük lágy
szárú, csak néhány cserje és fa tartozik ide. Jellemző a szórt vagy keresztben átellenes
levélállás, pálhák nincsenek. A család legfőbb jellemzője a speciális fészekvirágzat. 43
Virágképlet: *(↓) K(5) [ C(5) A (5)] G(2) . Virágaik a megrövidülő és ellaposodó virágtengelyen
szorosan egymás mellé rendeződnek. Az egész virágzatot murvalevelek, ún. fészekpikkelyek
(squamae involucri) veszik körül, és gyakran találunk pikkelyszerű murvaleveleket a virágok
tövében is. Virágaik körönként többé-kevésbé öttagúak. Csészéjük bóbitává (pappus),
pikkelyekké vagy koronácskává (coronula) redukálódott. Az egyes virágok pártái sokszor
különfélék. Az aktinomorf azaz csöves virágok kis, forrt pártájának öt egyforma cimpája van.
A nagyobb, ún. nyelves (félszeres vagy sugárzó) virágok szimmetriája zigomorf: három vagy
öt cimpájuk van, és ezek kifelé hajlanak. A porzószálak hozzánőttek a párta tövéhez. A
portokok portokcsőkké (synantherium) nőttek össze. Termőtájuk két termőlevélből alakult, és
együregű, alsó állású magházat tartalmaz, egyetlen magkezdeménnyel. Döntő többségüket
rovarok porozzák be. Termésük kaszat (achenium).
• Asteroideae alcsalád: Az őszirózsaformák virágzata közepén csöves virágok, a szélén

nyelves virágok (sugárvirágok vagy sugárzó virágok) vannak. Csöves virág
virágképlete: * K(0)[ C(5) A(5) ]G(2), nyelves virág virágképlete: ↓K(0)[C(3)A(5)]G(2). A
nyelves virág háromcimpájú. Csöves és nyelves virágúak a Solidago, Stenactis,
Erigeron, Chrysanthemum, Tussilago, Senecio, Achillea, Matricaria nemzetség fajai.
Csak csöves virágúak az Eupatorium, Ambrosia, Chrysanthemum vulgare, Petasites,
Senecio vulgaris, Cirsium, Artemisia nemzettség fajai. Tejnedvük nincs. Jellemzőek a
skizogén váladéktartók. Jellemző anyagcseretermékeik a poliacetilének, a
szeszkviterpén-laktonok és az alkaloidok. Az alcsaládba tartozó növények között
előfordulnak olyan mesterségesen létrehozott fajták, amelyek virágzata csak nyelves
virágokból áll (telt virágzat).
• Cichorioideae alcsalád: A katángformák virágzatában csak ötcimpájú, nyelves

virágok (22. ábra) vannak. A fészekvirágzatot csak zigomorf nyelves virágok alkotják,
C5. Virágképlet: K(0)[C(5)A(5)]G(2) . Tejnedvük van, mely triterpén alkoholokat és
szeszkviterpén laktonokat tartalmaz. Nemzetségei: Lapsana, Picris, Tragopogon,
Hieracium, Taraxacum, Sonchus

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
44
22. ábra Nyelves virág
Colchicaceae – Kikericsfélék családja

A kikericsfélék (Colchicaceae) az egyszikűek (Liliopsida) osztályában a liliomvirágúak
(Liliales) rendjének egyik családja. Tőleveles gumós vagy rizómás lágyszárú növények.
Virágképlet: *P3+3 A3+3 G (3). Bibéjük lebenyezett, a hat lepellevél egy-egy porzót zár be a
rügyben. A kikerics (Colchicum) fajok, lepelleveleinek alja hosszú csővé nőtt össze: ez a cső
rejti a föld alatt elhelyezkedő magházat, amelyben a mag csak tavasszal érik a földfelszín fölé
emelkedő tokterméssé. Fitokémiai különlegességük a kolchicin nevű tropolon-alkaloid
termelése.
Liliaceae – Liliomfélék családja

Az egyszikűek (Liliopsida) osztályában a liliomvirágúak (Liliales) rendjének egyik családja.
Fajai a rend többi családjától eltérően az északi félgömbön terjedtek el. Hagymás növények; a
száruk gyakran leveles. Virágképletük: *P3+3 A3+3 G (3). Virágaik sugarasan szimmetrikusak,
foltos vagy pettyes leplekkel. termésük tok vagy bogyótermés. A dísznövényként kedvelt
tulipán (Tulipa) fajok és hibridek olyan allergén vegyületet tartalmaznak, amely érzékeny
egyéneknél bőrkiütéseket okozhat.
Amaryllidacea – Alliaceae – Amarilliszfélék családja - Hagymafélék alcsaládja

A hagymafélék (Allioideae) a spárgavirágúak (Asparagales) rendjébe tartozó amarilliszfélék
(Amaryllidaceae) családjának egyik alcsaládja. Lágyszárú, évelő növények tartoznak ide.
Tipikus szervük a hagymagumó (23. ábra). Kéntartalmú, jellegzetes illatú allilolajokat
tartalmaznak. Virágképlet: *P3+3 A3+3 G (3). Bogas szerkezetű fejecske- vagy ernyővirágzatuk
buroklevélszerű murvalevelekkel övezett. Felső állású magházuk van. Termésük toktermés.
Spóraképződésük szukcesszív, azaz a két meiotikus osztódás között az utódsejtek már fallal
határolódnak el egymástól.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
45
23. ábra Hagyma
Asparagaceae – Asparagoideae – Spárgafélék családja – Spárgaformák alcsaládja

A család névadó nemzetsége az Asparagus. Egyetlen hazai faj van. Virágképlet: *P3+3 A3+3
G(3). Virágaik aprók hat lepellel és hat porzóval. Levelik csökevényesek, pikkelyszerűvé
redukálódtak, a fotoszintézist a módosult, sokszor ellaposodó szár (kladódium vagy
fillokládium) végzi. Ez a száraz élőhelyekhez való alkalmazkodást segíti, mivel kevesebb a
gázcserenyílás rajta, mint a levélen. Termésük bogyó.
Nolinoideae – Convallarieae- Medvefűformák alcsaládja - Convallarieae

nemzetségcsoport
A medvefűformák alcsaládja főképp az északi félgömbön elterjedt. Rendszerint évelő,
monopodális vagy szimpodiális növekedésű, rizómás lágyszárú és fatermetű növények.
Virágaik hat, olykor összeforrt lepellevél, hat porzó és felső állású magház jellemzi.
Termésük többnyire kevés magvú bogyótermés. Jellegzetes kémiai anyagaik a
szteroidszaponinok, flavonolok és az azetidin-2-karbonsavak.
A Convallaria nemzetség egyetlen faja a gyöngyvirág (Convallaria majalis). Európában és
Ázsiában mérsékelt éghajlatú tájain őshonos lágyszárú. Főként tölgyesekben fordul elő, de
megterem lombos erdőinkben, ligetekben és bárhol, ahol a talaj nyirkos. Még meszes talajon
is tenyészik, ha árnyékba telepítik, és a föld nem szárad ki hamar. A talajban tarackszerű,
vékony, elágazó rizómái futnak. Ebből fejlődik a hajtás, aminek a csúcsi részén hártyás
allevelek és 2 hosszú nyelű, élénkzöld lomblevél fejlődik. A levelek lemeze 10–20 cm hosszú,
elliptikus, hegyes csúcsú. Drogja a lomblevele (Convallariae folium), amit a gyógyszeripar
dolgoz fel. Mérgező növény: szívglikozidjai (convallatoxin) és szaponinjai rendszertelen és
lassú pulzust, hasi fájdalmat és hasmenést okoznak. Csak nagy mennyiségben veszélyes.
Külsőleg ízületi bántalmak ellen használják, más anyagai szívgyógyszerek.
A virágzási ideje május-június között van.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
Poaceae - Pázsitfűfélék
A perjefélék (Poaceae) vagy pázsitfűfélék (Gramineae) az egyszikűek (Liliopsida)
osztályának perjevirágúak (Poales) rendjébe tartozó, rendkívül változatos családja. Többnyire
egyévesek (Th), de számos évelő (H, G) faj is akad. A perjefélékre a belül általában üreges,
szárcsomókkal (nodus) tagolt szalmaszár (24. ábra), vagy ritkábban a fásodó nádszár
jellemző.
46
24. ábra Szalmaszár
A szalmaszár általában nem ágazik el, de egy-egy tőből több szár is eredhet. Jellemző a kúszó
vagy legyökeresedő szaporodást is elősegítő tarack. Leveleik szálasak, a száron két sorban
állnak. Levélnyelük hiányzik. A levél lemeze levélhüvellyel kapcsolódik a szárhoz. Az egyes
fajok meghatározásánál fontos bélyeg a levélhüvely meghosszabbításaként kialakuló
nyelvecske (ligula) és a levéllemez függeléke, a fülecske (auricula). (25. ábra)
Virágaik többnyire hímnősek. A virágzat általában összetett. A több virágból állófüzérkék
(spicula) alkotnak füzér-, buga-, vagy füzéres buga (rövid kocsányú tömött buga) virágzatot.
Kalász virágzatúak a Brachypodium, Agropyron fajok. Laza bugavirágzata van a Bromus,
Festuca, Stipa, Melica, Molinia, Deschampsia, Agrostis, Calamagrostis, Phragmites,
Arrhenatherum, Poa, Helictotrichon fajoknak. Tömött (hengeres) buga (kalászképű buga)
virágzatúak az Alopecurus, Phleum fajok. Csomós bugájúak Dactylis fajok, füzéres sátor
virágzatúak a Botriochloa, Digitaria fajok és füzéres ernyő virágzatúak a Cynodon fajok.
A pázsitfűvirágúak füzérvirágzatát kalásznak is nevezik. Virágképlet: P3+3A3+0G1. Az egyes
virágok közepén a termő található, csúcsán a szélbeporzáshoz alkalmazkodott, hosszan
kinyúló és gyakran fésűs bibével. A termő alól erednek a porzók, számuk három (néha kétszer
három), kettő, vagy egy. A porzók alatt található a lepelredukált maradványa, a lepelserte

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
(lodicula). A lodicula feladata a toklász szétfeszítése, lehetővé téve, hogy az ivarlevelek a

virágból kinyúlhassanak. A toklász két pikkelylevélből, a lodiculák alatt található belső
toklászból (palea inferior) és az alatta eredő külső toklászból (palea exterior) áll. A külső
toklász fellevélből, a belső lepellevélből fejlődött ki. A külső toklász gyakran szálkás. Az
ilyen felépítésű, néhány virágból álló füzérkék alján egy, kettő, vagy néha négy pelyvalevél
(gluma) is található. Termésük szemtermés, melynek magháza egyrekeszű, egy
magkezdeménnyel. A szemtermésben sok keményítőt tartalmazó, endospermium van.
47
25. ábra Pázsitfűfélék levele
A füveket nehezebben lehet rágni és emészteni más növényi táplálékokhoz képest. A

növényevők fogazata és kérődző életmódja alkalmazkodott fogyasztásukhoz. Gazdaságilag
fontos növényeink tartoznak a pázsitfűfélék családjába. Sok gabonafélénk (például a búza,
árpa vagy a rizs), melyek lehetővé tették őseinknek, hogy növénytermesztő, letelepült
életmódra térjenek át. Ma is a gabonafélék a legfontosabb táplálékaink közé tartoznak.
Jellemezd a Brassicaceae családot!
Jellemezd a Solanaceae családot!
Jellemezd az Asteraceae család alcsaládjait!
Milyen módosulás a hagyma?
Jellemezd a szalmaszárat!

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
48
NÖVÉNYÉLETTAN (Dr. Allaga József)

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
6. BEVEZETÉS. A FOTOSZINTÉZIS
6.1. Bevezetés: A növényélettan fogalma és oktatásának célja

A növényélettan a növények életjelenségei mögött zajló életfolyamatokat tanulmányozza
abból a célból, hogy megismerjük az életfolyamatokat, tudatosan tudjunk beavatkozni a
növények életébe és ezáltal lehetőségünk legyen kedvezően befolyásolni növekedésüket és
fejlődésüket. 49
Az életjelenség és az életfolyamat fogalmát meg kell különböztetni.
Az életjelenségek közé tartozik az anyag és energiacsere, növekedés, fejlődés, szaporodás,
ingerlékenység, mozgás, öröklékenység, változékonyság. Utolsó életjelenségként a halált is
ebbe a csoportba sorolhatjuk. A legfontosabb életfolyamatok között például a fotoszintézist és
a légzést, vagy a hormonális szabályozást említhetjük.
Az életjelenségek közül a legalapvetőbb szerepe az anyag és energiacserének van, mert
nélküle a többi sem funkcionálhat. Az anyag és energiacserével a biokémia és az anyagcsere
élettan tárgy is foglalkozik. Az öröklékenység és változékonyság összefüggéseinek vizsgálata
a genetika feladata. A növényélettanon belül a növekedés, fejlődés és szaporodás kérdéseit
részletesen a növényi növekedés és fejlődésélettan, az ingerlékenységet és a mozgásokat
pedig a növényi mozgások élettana tárgyalja.
Az életjelenségek és az életfolyamatok közötti különbséget az 26. ábra szemlélteti.
26. ábra Az életjelenségek és életfolyamatok fogalmának értelmezése
A fotoszintézis termeli a szerves anyagot, a légzés pedig fogyasztja. Abban a tartományban,

ahol a szervesanyag termelés meghaladja a fogyasztást, ott lehet számítani növekedésre. Ahol
a 2 görbe egymástól legtávolabb van, ott van a növekedés optimuma.
A kompenzációs pontnál pontosan annyi szervesanyag termelődik, mint amennyi fogy.
Minimum ezt az állapotot biztosítani kell a növény számára. Világítással, CO2 tartalom
növelésével fokozható a fotoszintézis intenzitása, vagy szellőztetéssel csökkenthető a légzés
intenzitása. Így biztosítható, hogy legalább a kompenzációs pontot elérjük.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
A növényélettan oktatása során építünk a növénytan, kémia, biofizika, talajtan, meteorológia

tárgyak keretében megszerzett ismeretekre, ugyanakkor alapozunk a növénytermesztés,
kertészet, növényvédelem, ökológia és több más szakmai tantárgy elsajátításához.
6.2. A fotoszintézis jelentősége

A fotoszintézis fogalma: fotoautotróf szervezetek energiakötésének folyamata, mely során a
növényi szervezetek a fényenergiát kémiai energiává alakítják, és ezzel szerves anyagot
termelnek. 50
Jelentősége:
• Körülbelül 3 milliárd év alatt kialakította a Föld légkörének oxigén tartalmát.
• Valamennyi élőlény számára energiát szolgáltat - a Nap fényenergiáját - kivéve a
kemoszintetizálókat (pl. vas-kén baktériumok), melyek kémiai reakciókból nyerik
energiájukat. Azaz: a növények képesek a napfény energiáját kémiai energiává átalakítani, ez
bekerül a táplálékláncba → a növényeket elfogyasztják az állatok, az emberek a növényeket
és az állatokat, végeredményben valamennyien a Nap fényenergiáját hasznosítjuk életünk
során, áttranszformálódott formában.
A Napban a hidrogénből hélium keletkezik, miközben felszabadul az az energia, ami a Földre

sugárzódik (fúziós energia). A Föld felszínére jutó fénynek átlagosan csak 0,11 % hasznosul a
fotoszintézisben. Ennél az adatnál figyelembe kell venni azt is, hogy a Föld felszínének egy
része terméketlen, illetve az óceánokra jutó fény hasznosulása is viszonylag alacsony
mértékű. A biomasszában az 1980-as években megkötött energia mennyisége tízszer annyi
volt, mint amennyit felhasználtunk. Az 1950-es években azonban ez az arány még hússzoros
volt (Hoffmann, 1987).
A fotoszintézissel kapcsolatos kutatások napjainkban nagyon változatosak. A célok között
szerepel például a fényhatására bekövetkező vízbontás (fotolízis) és az ezzel járó hidrogén
felszabadulás minél alaposabb megismerése és átvitele mesterséges (ipari) rendszerekbe.
Ezzel a hidrogén termelés gazdaságos módját kellene megvalósítani, a hidrogént pedig
nagyon környezetbarát üzemanyagként hasznosíthatnánk. (A hidrogén elégetése során csak
víz keletkezne, amit újból lehetne bontani.)
A modern biotechnológia egyik célkitűzése például a C4-es növények fotoszintetikus
tulajdonságainak átvitele a C3-as rizs növénybe. A C4-es növények szerves anyag előállítása
átlagban kétszerese, az egységnyi szárazanyagra jutó vízfelhasználásuk pedig csak fele a C3-
as növényekhez képest. A globális felmelegedés és kialakuló vízhiány, illetve a Föld
népességének növekedése, táplálékkal való ellátása szempontjából az ilyen megoldásoknak
óriási jelentősége lenne.
A fotoszintézis kutatása ma már az űrkutatásban is jelen van. Orosz és amerikai kutatók is
vizsgálták azt, hogy az űrhajókon mekkora növényi zöld felülettel lehetne egy-egy személy
oxigénellátását biztosítani. Megállapították, hogy fajoktól függően ennyi oxigént 5-20 m2
átlagos növényzet tudna termelni.
Fotoszintézissel is és a mai növénytermesztési gyakorlattal is kapcsolatos kérdés annak
megállapítása, hogy az egyes kukorica hibrideket milyen tőszámmal vessük el. A nagyon
besűrített növényzetnél – a fokozottabb önárnyékolás miatt – romlik a fotoszintetikus

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
teljesítmény. Mezőgazdasági vonatkozásban ma már figyelembe kell venni azt is, hogy
növényeket nem csak táplálkozási és takarmányozási célból, hanem esetenként
energianövényként, energiahordozóként is termelünk (biodiesel). Ez utóbbi esetben is nagyon
fontos, hogy a növények minél több napfényenergiát építsenek be szervezetükbe.
6.3. A fotoszintézis helyszíne és két szakaszának kapcsolata

A fotoszintézis a növények kloroplasztiszában játszódik le. A kloroplasztisz felépítésében
megfigyelhetők a gránum és sztrómatillakoidok, illetve maga a kloroplasztisz alapanyaga a 51
sztróma (27. ábra).
27. ábra A kloroplasztisz szerkezete
A fotoszintézis folyamatában két szakaszt különböztetünk meg: a fényszakaszt és a

sötétszakaszt. A fényszakasz a tillakoid membránokban játszódik le, ATP-t és redukáló erőt
(NADPH) termel a napfény segítségével, továbbá itt történik a víz bontása, amely oxigént
juttat a légkörbe.
A sötétszakasz a kloroplasztisz sztrómájában játszódik le. A levegő CO2-jából és a NADPH
hidrogénjéből az ATP energiájának segítségével szénhidrátokat termel (Calvin-ciklus és
keményítő képzés).
Fényszakasz lényege: redox folyamat, melynek során egy elektron donorról úgy jut át egy
elektron az akceptorra, hogy ehhez a redoxpotenciál különbségek miatt szükséges energiát a
fény szolgáltatja. Fény hatására egy-egy elektronnak kell kilépni a donorként funkcionáló
reakcióközpontokból (P680, P700), és rá kell jutniuk az elektronszállító láncra. Ahhoz, hogy ez
a fotokémiai reakció bekövetkezzen, a fényt fotoszintetikus pigmenteknek kell elnyelniük. A
fotoszintetikus pigmentek a tillakoid membránokban helyezkednek el.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
6.4. A fotoszintézis fényszakasza

6.4.1. Fotoszintetikus pigmentek jellemzése, in vivo pigmentformák
A fotoszintetizáló növények zöld színét klorofillok adják. A magasabb rendű növények a- és
b-klorofillt tartalmaznak, az algákban egyéb klorofillok is előfordulnak (klorofill-c,-d,-e).
Megjegyezzük, hogy ezeken a pigmenteken kívül még egyéb fotoszintetikus pigmentek (pl.
bakterioklorofillok) is léteznek más fotoszintetizáló szervezetekben. (28. ábra)
52
28. ábra Fotoszintetikus pigmentek kémiai szerkezete
A klorofillok mellett járulékos pigmentként karotinoidok (karotinok, xantofillok) is találhatók,

melyek a klorofillokhoz hasonlóan szerepet játszanak a fotoszintetikusan aktív fény
elnyelésében és továbbításában, de a karotinoidok speciális funkciója az, hogy védő
pigmentként megvédik a klorofillokat a fotodestrukciótól. (A karotinoidok védő szerepét az
élet számos területén tapasztalhatjuk, például a lutein tabletták szedését a szemünk
fénykárosodásának mérséklése érdekében ajánlják az orvosok.)
A karotinoidok nem képesek a fényenergia kémiai energiává alakítására, ezt a feladatot a
reakciócentrumokban (P680, P700) a fehérjékkel kapcsolódó klorofill-a molekulák látják el. A
reakciócentrumokban két darab klorofill-a molekulából álló klorofill dimerek találhatók.
Ezzel függ össze az, hogy míg klorofill-b, illetve karotinoid hiányos mutánsok léteznek, olyan
fotoszintetikusan aktív magasabb rendű növényt még nem találtak, amely klorofill-a-t ne
tartalmazott volna. (Megjegyezzük, hogy a karotinoid hiányos mutánsok szélsőségesen
fényérzékenyek és fotoszintézisre csak igen alacsony fényintenzitás mellett képesek.)

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
A fotoszintetikus pigmentek a kloroplasztiszok belső membránrendszerében fehérjékhez

kapcsolódva találhatók. E kapcsolat miatt torzul a pigmentek fényelnyelésért felelős π-
elektronfelhők szerkezete, ezért megváltozik a fényelnyelő-képességük, abszorpciós
maximumuk eltolódik a szerves oldószerekben mért abszorpciós maximumhoz képest.
A szerves oldószerek a fehérjéket denaturálják, a pigmenteket kivonják a pigment-protein
komplexekből. A színanyagok a kloroplasztiszok fehérjéihez kötődnek, ezért a vízmentes
szerves oldószerek nem alkalmasak a nyers klorofill oldatok előállítására. A klorofill és
fehérje közötti kötéseket először el kell bontani és erre a víztartalmú szerves oldószerek 53
alkalmasabbak. A kloroplasztisz szerkezetéhez való kapcsolódás formája és erőssége
ugyanazon pigment különböző abszorpciós maximummal rendelkező formáit alakítja ki, ezek
az in vivo pigmentformák. Ezek lehetővé teszik a fény széles sávban történő abszorbeálását.
A klorofillok porfirinvázas vegyületek: négy pirrolgyűrűt metinhidak (-CH=) ciklikusan
kapcsolnak össze (ciklikus tetrapirrol származékok). A pirrolgyűrűk metinhidakkal nem
kapcsolódó szénatomjaihoz metil-, etil-, vinilcsoport kötődik. A IV. gyűrűhöz
propionsavgyök kapcsolódik, aminek karboxilját egy 20 szénatomos telítetlen alkohol, a fitol
észteresíti. Ezáltal a molekula amfipatikussá (hidrofil és hidrofób sajátosságúvá) válik. A
porfirin vázban centrális fématomként magnézium található. Ezzel is hozható összefüggésbe
az, hogy a magnézium hiánya a fotoszintézist súlyosan károsítja.
Az a-klorofillban a II. pirrolgyűrű egyik szubsztituense metil-, a b-klorofillban aldehid gyök.
A karotinoidok (karotinok, xantofillok) 8 izoprénegységből álló 40 szénatomos vegyületek. A
molekulalánc gerincét izoprén egységek alkotják, két végén általában jonon gyűrűk vannak. A
karotinokkal ellentétben a xantofillok jonon gyűrűin OH csoportok is találhatók. (29. ábra)
29. ábra Karotinoidok szerkezete

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
A klorofillok és karotinoidok közös tulajdonsága a konjugált kettős kötésrendszer és az ilyen

kötések körül található delokalizált π–elektronok, melyeket a fény könnyen tud gerjeszteni.
Ezek a π-elektronok főszerepet játszanak a fotoszintetikusan aktív fény elnyelésében.
Fejlett levelekben a karotinoid tartalom a klorofill mennyiségének 1/3-a, azaz a
kloroplasztiszok szárazsúlyának 8-10 %-a, illetve a levél szárazsúlyának 0,5-1 %-a.
Előfordulásukra a következő moláris arány jellemző:
klorofill-a : klorofill-b : xantofill : karotin = 8 : 2 : 3 : 3
A különböző fotoszintetikus pigmentek mennyisége és aránya összefüggésbe hozható a 54
növény fiziológiás állapotával. Fertőzött, sérült, öregedő levelekben általában megnövekszik a
karotinok mennyisége, a levelek sárgulnak.
Érdekes tényként megjegyezzük, hogy klorofillokat nem csak a növények képesek előállítani!
A zöld tengeri csiga (Elysia chlorotica) az első többsejtű állat, aminél klorofill termelést
tapasztaltak. A csiga géneket, illetve kloroplasztiszt rabol az elfogyasztott algákból, és ezeket
felhasználva tudja előállítani a klorofillt. Radioaktív nyomkövető használatával azt is
bebizonyították, hogy a klorofill nem az algáktól származik, hanem valóban a csiga állítja azt
elő a napfény segítségével. A csigák az utódaikra is átörökítik a fotoszintézis képességét, de
ha azok nem jutnak elég algához, amiből feltölthetnék a kloroplaszt-készletüket, ez a
tulajdonságuk elvész.
6.4.2. A fotoszintetikus pigmentek fényelnyelési spektruma
A fotoszintetikus pigmentek a látható fény tartományából a 400 és 700 nm közötti részt

képesek elnyelni. Ha a pigmentek kivonatát spektrofotométerben vizsgáljuk, akkor jellegzetes
fényelnyelési (abszorbciós) görbét kapunk (30. ábra).
30. ábra A fotoszintetikus pigmentek fényelnyelési spektruma és a fény akciós

spektruma

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
Megfigyelhető, hogy a fényelnyelés két maximum értéke 440 és 660 nanométer körül van. Ez
a két hullámhossz a kék és a vörös fény hullámhosszának felel meg, vagyis a pigmentek
elsősorban a kék és a vörös fény elnyelésére képesek. Az 30. ábráról leolvasható, hogy a
karotinoidok csak a kék fényt, míg a klorofillok a kék és a vörös fényt is képesek elnyelni. A
zöld fényt a növényekben lévő pigmentek nem nyelik el, visszaverik a környezetbe, ezért
látjuk a növényeket általában zöldnek, bár színüket más pigmentek is befolyásolják.
A növények színe a növény élőhelyétől is függ. Sekély vizekben a növények zöldebbek, de 55
minél mélyebbre haladunk, annál vörösebb és barnább a színezetük. Mivel a vörös tartomány
nehezebben hatol át a vízen, az e-tartományt elnyelő pigmentek egyre kevésbé vannak jelen -
a vörös visszaverődik. Egy másik érdekes példa a begónia. Ennek a növénynek felül zöld, alul
vöröses a levele. A begóniák az erdők sűrűbb, sötétebb részeiben élnek. A felső rész elnyeli a
felülről bejutó fényt, míg az alsó rész az alulról érkező szórt vörös és barna tartományból
gyűjt még egy kis energiát.
Növényeket különböző hullámhosszú fénnyel megvilágítva azt tapasztaljuk, hogy
oxigéntermelésük is a kék és a vörös tartományban a legintenzívebb (akciós spektrum). A két
görbe (abszorbciós és akciós) hasonló lefutása, a maximumok egybeesése alátámasztja azt,
hogy a klorofillok és a karotinoidok nyelik el a biológiai hatásért, az oxigéntermelésért felelős
fényt.
Theodor W. Engelmann (1883) kísérlete:
Engelmann prizmával alkotóelemeire bontotta a fehér fényt és ezzel a módszerrel
megvilágította a fotoszintetizáló Spirogyra alga fonalakat. Mikroszkóp alatt azt tapasztalta,
hogy aerob baktériumok az algafonál azon részeinél gyűlnek össze, amely részeket a fény kék
és a vörös tartománya világította meg. Ennek az a magyarázata, hogy a kék és a vörös fény
fejtette ki a legnagyobb biológiai hatást, a legintenzívebb oxigéntermelést (31. ábra)
31. ábra Engelmann kísérlete

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
A fény hullámhosszával és energiájával kapcsolatban fontos megjegyezni, hogy a rövidebb

hullámhossz nagyobb, a hosszabb hullámhossz kisebb energiát képvisel (32. ábra). Ebből az
következik, hogy a karotinoidok – mivel csak kék tartományban abszorbeálnak és a kék fény
hullámhossza rövidebb a vöröséhez képest – a látható fény nagy energiájú részét nyelik el.
56
32. ábra A hullámhossz és az energia nagyságának kapcsolata. A rövidebb

hullámhosszúság nagyobb energiát képvisel.
6.4.3. A fotoszintetikus pigmentek fényabszorpciója, gerjesztett állapotok

A fotoszintetikus pigmentek konjugált kettős kötései körül delokalizált π-elektronok
találhatók. Ezek az elektronok energiájuknak megfelelő pályán helyezkednek el. Amikor egy
fénykvantum beleütközik egy molekulába, akkor annak egy külső elektronját magasabb
energiaszintre emeli (gerjeszti) és ez által az elektron egy távolabbi elektronpályára lép. A két
pálya energiaszintje közötti különbség megegyezik a gerjesztő kvantum energiájával. Egy
elektronpályán egyidejűleg maximum két ellentétes spinű elektron tartózkodhat. Ezeket
párosított elektronoknak nevezzük és az ábrákon két ellentétes irányú nyíllal szokás jelölni.
Szinglett (jele: S) állapotú az a molekula, melyben minden elektron párosított. Az olyan
molekulát, amelyben a párosított elektronokon kívül két párosítatlan (azonos spinű) elektron
is található, triplett állapotúnak (Jele: T) nevezzük. Ezt az állapotot ábrákon két azonos
irányba mutató, de két különböző vonalra rajzolt nyíllal jelöljük.
Vizsgáljuk meg, hogy milyen gerjesztett állapotok jönnek létre, ha a pigmenteket kék, vagy
vörös fénnyel gerjesztjük! (33. ábra)

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
57
33. ábra Fotoszintetikus pigmentek gerjesztése kék és vörös fénnyel
Vörös fénnyel való gerjesztés esetén az elektron S1 gerjesztett állapotba kerül. A kék fény
energiája nagyobb a vörös fényhez képest (hullámhossza rövidebb) ezért a kék fénnyel való
gerjesztést követően az elektron egy távolabbi (S3) pályára kerül. Az S3 gerjesztett állapot hő
kibocsátás közben 10-12 s alatt visszaesik S1 gerjesztett állapotra. Ezzel kapcsolatban fontos
tényező, hogy a kék fénnyel való gerjesztés során már ebben a korai stádiumban energia
veszteség lép fel, ugyanis a környezetbe visszasugárzott hőenergia a fotoszintézisben már
nem fog hasznosulni. Ez is egy ok, ami miatt a vörös fényt hatékonyabbnak tekinthetjük a
fotoszintézisben. Megjegyezzük, hogy az S3 és S1 állapotok közötti átmenet hő kibocsátással
való megszűnése általánosnak tekinthető, bár bakterioklorofilloknál lézer fénnyel való
gerjesztés során ebben az átmenetben is tapasztaltak fénykibocsátást.
Megállapíthatjuk tehát, hogy akár kék, akár vörös fény gerjesztette az elektront, 10-12
szekundumot követően mindkét esetben a gerjesztett elektron S1 állapotban lesz, ezért a
továbbiakban azt kell megvizsgálnunk, hogy milyen módokon szűnhet meg az S1 állapot. A
fotoszintézis egykvantumos reakció, ezért a fotoreceptorok újabb fénykvantum felvételére
mindaddig képtelenek, amíg a gerjesztett állapotuk valamilyen módon meg nem szűnik.
6.4.4. Az S1 gerjesztett állapot megszűnésének lehetőségei

Az S1 állapot 10-9 szekundum alatt szűnik meg és ez többféle képen is történhet.
1) Az egyik lehetőség az, hogy az S1 állapotban lévő gerjesztett elektron úgy kerül
alapállapotba (S0), hogy a két energiaszint közötti különbség hő formájában szabadul
fel. Természetesen ez a hőfelszabadulás is a fotoszintézis szempontjából veszteségnek
számít.
2) Második megszűnési lehetőség az, hogy az energiaszintek közötti különbség a
környezetbe visszasugárzott fény formájában fog felszabadulni és az elektron ez által
kerül alapállapotba. Az S1 és az S0 állapotok közötti fénykibocsátást fluoreszcenciának
nevezzük. Az összes - pigmentek által elnyelt - fénynek átlagosan 8%-a ilyen módon
visszakerül a környezetbe. A fotoszintézis szempontjából ez is veszteségnek
tekinthető.
Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
3) Az S1 gerjesztett állapot harmadik megszűnési módja lehet, ha az elektron spinje

megfordul és az elektron T1 gerjesztett állapotba kerül. A T1 gerjesztett állapot energia
szintje az S1 és S0 szintek közötti energia különbség körülbelül kétharmada. A T1
állapot csak nagyon ritkán fordul elő, minden 10 millió klorofill molekula közül egy
van T1 állapotban, vagyis 10-7-en az előfordulási gyakorisága. Sajnos ez az állapot
viszonylag hosszabb (10-3s) ideig képes fennmaradni és ez alatt energiáját oxigén
molekuláknak is átadhatja. Ilyen módon rendkívül reakcióképes oxigénformák
jöhetnek létre, amelyek fotooxidációt eredményezhetnek a sejtekben. 58
4) Egy gerjesztett pigment S1 állapota úgy is megszűnhet, hogy energiáját átadja egy
mellette alapállapotban lévő másik pigmentnek. Ettől az első pigment alapállapotba
(S0), a második pigment pedig S1 állapotba kerül. Lényegében ebben az esetben
energiavándorlásról van szó: az S1 gerjesztett állapot vándorol pigmentről pigmentre.
Az energiatranszfernek ezt a módját induktív rezonanciának nevezzük. Erre az
energiatranszferre szükség van ahhoz, hogy az elnyelt energia pigmentről pigmentre
átadódva eljusson a reakciócentrumba (P680, P700).
5) Az induktív rezonancia során a fény által létrehozott gerjesztett állapot eljut a
reakciócentrumokba és ott is kialakítja a reakciócentrum S1 gerjesztett állapotát. Az S1
gerjesztett állapot a reakciócentrumokban elektron kilépéssel fog megszűnni, vagyis
bekövetkezik egy töltésszétválasztás és a felszabaduló elektron egy akceptorra, illetve
egy elektrontranszport láncra kerül. A reakciócentrumokból való elektron kilépést
tekintjük az S1 állapot ötödik megszűnési lehetőségének. Az elektron kilépését
követően már elektrontranszferről (elektrontranszportról) beszélünk (34. ábra).
34. ábra Az energia és az elektrontranszfer kapcsolata
A pigmentek közötti energiatranszfer feltételei és szabálya

Ahhoz, hogy két fotoszintetikus pigment között energia átadás jöhessen létre, két feltételnek
kell teljesülnie: térben és energiaszintben közel kell lenniük egymáshoz.
A pigmentek fehérjék felületéhez kötődnek nagy sűrűséggel. Köztük az átlagos távolság 1,2
nm. Ez elegendően kicsi távolság ahhoz, hogy az egyik pigment gerjeszteni tudja a másikat.
Energiaszintben akkor vannak közel egymáshoz, ha az egyik pigmentnek a fénykibocsátási
spektruma részben fedi a másik pigment fényelnyelési spektrumát.
Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
Az energia átadás szabálya a következő: mindig a nagyobb energiájú fényt elnyelni képes
pigmenttől a kisebb energiájú fényt elnyelni képes pigment felé történik az energia átadása.
Rövidebb hullámhosszúságú (nagyobb energiájú) fényt elnyelni képes pigmenttől adódik át a
hosszabb hullámhosszúságú fényt elnyelni képes pigment felé.
Ha a két feltétel (térben és energiaszintben közel vannak egymáshoz) és a szabály (nagyobb
energiájútól a kisebb felé) teljesül, akkor karotintól klorofill felé és klorofilltól karotin felé is
történhet átadás. Mivel a karotinok csak a kék tartományban nyelik el a fényt (ez a nagyobb
energia), a klorofillok pedig mindkét tartományban elnyelik, azaz a karotinok csak nagy 59
energiájú fényt tudnak elnyelni, ezért az a gyakoribb eset, hogy a karotinoktól a klorofillok
felé történik az energia átadása.
6.4.5. A T1 gerjesztett állapot megszűnésének lehetőségei

A triplett (T1) gerjesztett állapot megszűnésének is többféle módja lehetséges. Itt is
előfordulhat az, hogy az elektron úgy kerül S0 állapotba, hogy energiatöbbletét hő vagy fény
formájában kisugározza a környezetébe. A fotoszintézis hatékonysága szempontjából mindkét
eset energiaveszteséget jelent. Azt a jelenséget, amikor a T1→S0 átmenet során fény szabadul
fel foszforeszcenciának hívjuk. Nagyon kicsi gyakorisággal előfordulhat az is, hogy a T1
állapotban lévő elektron a környezetéből egy kevés energia felvételével visszajut S1 állapotba.
Ebben az esetben ismét lehetséges, hogy az S1 állapot öt lehetséges megszűnési módja közül
valamelyik bekövetkezhessen, vagyis a T1 állapotba került elektron energiája kicsi
valószínűséggel, de még hasznosulhat a fotoszintézis során. A T1 állapot megszűnésének a
növény szempontjából legveszélyesebb módja az, amikor a T1 állapotú elektron energiáját
oxigénnek adja át. Az így keletkező aktivált oxigénformák súlyos károsodást idézhetnek elő a
sejtekben. Ezen oxigénformákat a karotinoidok képesek közömbösíteni, ezért is hívjuk őket
védő pigmenteknek. A karotinoidok ilyenkor tönkre mennek, de ezzel megvédik a
klorofillokat és például a különböző membránokat is a károsodástól. Különösen fontos a
klorofill-a molekulákból álló reakciócentrumok védelme, hiszen ha a reakciócentrumok
elveszítik működőképességüket, akkor az őket körülvevő több száz antenna pigment is
elveszíti funkcióját.
6.4.6. A fluoreszcencia fogalma, formái és mérésének jelentősége

A növényeknél megfigyelhető (klorofill) fluoreszcencia során a növény az elnyelt fény egy
részét nem alakítja át kémiai energiává, hanem fény formájában visszasugározza a
környezetébe. A fluoreszcencia – ahogy azt korábban már definiáltuk – a S1 állapotban lévő
gerjesztett elektronok gerjesztési energiájának kisugárzása a környezetbe fény formájában.
Minél nagyobb a fluoreszcencia, annál rosszabb a növény fényhasznosítása. A lecsökkent
fényhasznosítás pedig a növényt ért különböző károsodásokból is adódhat. A fluoreszcencia
már olyan állapotban jelzi a károsodást, amikor a növényen még nincsenek látható tünetek,
vagyis a mérése korai diagnosztikai eszközként is értelmezhető.
A fluoreszcencia mérése felhasználható a növényeket ért különböző stressz tényezők (fagy,
szárazság, fotoszintézist gátló gyomírtószerek stb.) hatásának jellemzésére, nemesítésben a
különböző genotípusok stressztűrő képességének értékelésére. Például, ha egy búza genotípus
már kevésbé alacsony hőmérsékleten is fokozottabb fluoreszcenciát mutat más

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
genotípusokhoz képest, akkor nagy valószínűséggel feltételezhető, hogy ez a genotípus

kevésbé lesz fagytűrő.
A növényzetben lévő klorofillok fluoreszcenciáját műholdakról is lehet érzékelni. Ezzel a
méréssel pedig például nagyobb vízfelületekben, öblökben az algák felszaporodását is lehet
jellemezni.
A fluoreszcenciának két formáját különböztethetjük meg.
- Prompt (azonnali) fluoreszcencia: azért következik be, mert a reakciócentrumok telítettek.
Ez azt jelenti, hogy még az előző fotontól gerjesztett állapotban van a P680 vagy a P700 60
reakciócentrum, tehát nem tud fogadni újabb energiaadagot, ilyenkor azonnal
visszasugárzódik az antenna pigmentekbe az energia, és kisugárzódik fény formájában.
- Késleltetett fluoreszcencia: azért következik be, mert az elektronszállító transzportlánc
valamelyik tagja blokkolva van. (Ez például fotoszintézist gátló gyomírtószerek miatt is
lehetséges). Ilyenkor a fény hatására megtörténik a reakciócentrumokban az elektron kilépés
(töltésszétválasztás), az elektronszállító lánc blokkoltsága miatt azonban töltésrekombinálódás
majd ezt követően fluoreszcencia lép fel. Az okozza a késleltetést, hogy csak a
töltésrekombinálódás után jön létre a fluoreszcencia.
A fluoreszcencia mérésére ma már hordozható, terepi mérésekre alkalmas műszerek állnak
rendelkezésre.
A klorofillok fluoreszcenciája során kisugárzott fény mindig vörös színű, tehát a műszereknek
is a vörös tartományba eső fényt kell tudniuk detektálni. A fluoreszcencia azért vörös színű,
mert mindig az S1 állapot megszűnéséről (S1→S0) van szó. Ha vörös fény gerjesztette az
elektront és ez az energia nem hasznosult a fotoszintézisben, akkor könnyen érthető, hogy a
visszasugárzott fényenergia is megfelel a gerjesztő vörös fénynek, azaz vörös fény sugárzódik
vissza. Ha az elektron kék fénnyel volt gerjesztve, akkor a visszasugárzott fény azért vörös,
mert a kék fény nagyobb energiájának egy része (az S3-S1 gerjesztett állapotok közötti rész)
hő formájában szabadul fel.
Megjegyezzük, hogy a növényekben nem csak a klorofillok vörös fluoreszcenciáját lehet
mérni. A levelekben lévő egyes anyagoknak a kék, illetve a zöld tartományba eső
fluoreszcenciája is ismert. A zöld spektrális tartományban fluoreszkálnak például egyes
glikozidok, valamint a berberin és a riboflavin. Jelentős kék fluoreszcencia kibocsájtó a
sejtfal-poliszaharidokkal észteresített ferulasav.
6.4.7. A fotoszintézis két fotokémiai rendszere

A fotoszintetikus pigmentek fénygyűjtő komplexekben találhatók. Egy-egy ilyen fénygyűjtő
komplexben több száz pigment (klorofillok és karotinoidok) található. A fénygyűjtő
komplexeket angol nevük – light harvesting complex – alapján rövidítve LHC-nek nevezzük.
Az LHC-k feladata az, hogy összegyűjtsék a fényt és induktív rezonanciával továbbítsák a
reakciócentrumok felé, ahol elektronkilépés fog bekövetkezni. Az LHC-kben a
reakciócentrumok fényelnyelési hullámhossz értéke különböző. Az LHCI-nek nevezett
fénygyűjtő komplexben olyan reakciócentrum működik, melynek maximális fényelnyelése
700 nm-nél van, ezért ezt P700-ként jelöljük. (A „P” betű a pigment szóra utal.) Az LHCII-ben
a reakcióközpont maximális fényelnyelése 680 nm-nél van, ezért P680-nak nevezzük.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
A reakciócentrumokból az antenna pigmentek által oda juttatott fényenergia hatására

töltésszétválasztás, azaz elektronkilépés történik, és ezért mind a P680-ban, mind a P700-ban
elektronhiány fog fellépni. A kilépő elektronok elektronszállító láncra fognak kerülnek. A
P700-ban fellépő elektronhiányt az elektronszállító lánc közvetítésével a P680-ból kilépett
elektron fogja pótolni. A P700-ból kilépett elektron ugyancsak elektronszállítók
közreműködésével kerül a NADP molekulára és ezzel elősegíti a NADPH (redukáló erő)
képződését. A NADPH hidrogénjét a Calvin-ciklus fogja felhasználni. A P680-ban fellépett
elektronhiányt a víz bontásából származó elektronok fogják pótolni. A vízbontásakor szabadul 61
fel a légkör kialakításában fontos szerepet játszó oxigén is. Végeredményben a víz bontásától
(fotolízis) a NADPH képződéséig egy folyamatos elektrontranszport fog kialakulni, melynek
a működtetéséhez szükséges energiát a napfény energiája fogja biztosítani.
Az elektronok szállításában jellegzetes molekulák vesznek részt. Közöttük fontos szerepük
van a ferredoxin típusú Fe-S-proteineknek (FD), a vas-porfirin prosztetikus csoporttal
rendelkező citokrómoknak, a plasztokinonoknak (PQ) és a réztartalmú plasztocianinnak.
Ezeknek a molekuláknak az elektronszállító képességét az teszi lehetővé, hogy oxidációra és
redukcióra képesek. Erre jó példa a Fe-S-proteinek működése, melyekben a vas elektron
leadására és felvételére képes, miközben kialakul a vas kétszer, illetve háromszor pozitív
változata (Fe2+/Fe3+):
Fe3+ + e* → Fe2+ → Fe3+ + e*
A plasztokinonok redukciója és oxidációja két elektronnal és két protonnal megy végbe:
PQ + 2e* +2H+ → PQH2 → PQ + 2e* +2H+
A két fotokémiai rendszer és az elektronszállító lánc kapcsolatát sematikusan a 35. ábra
szemlélteti.
35. ábra A fotoszintézis két fotokémiai rendszere

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
A 35. ábrán szaggatott vonallal körbevett részek a fotoszintetikus apparátus nagyobb fehérje
komplexeit, alegységeit jelölik. A tillakoid membránokban ezek a részek egy-egy egységet
képviselnek, a szaggatott vonalon belüli molekulák a membránokban egymáshoz közel
helyezkednek el. Megkülönböztetjük a PS-I, PS-II, citokróm b6/f komplexeket
(PS=photosystem). Látható, hogy vannak viszonylag önállóan elhelyezkedő részei is a
rendszernek, ilyen például a réztartalmú plasztocianin fehérje.
Ezen az ábrán válik jól értelmezhetővé a fényszakasznak már az előző fejezetben említett
definíciója: redox folyamat, melynek során egy elektron donorról úgy jut át egy elektron az 62
akceptorra, hogy ehhez a redoxpotenciál különbségek miatt szükséges energiát a fény
szolgáltatja. Figyeljük meg, hogy a P680-as reakciócentrumból egy elektront (negatív töltést)
kell egy negatívabb redoxpotenciálú molekulára, itt a feofitinre juttatni. Ez csak energia
befektetéssel lehetséges, az energiát pedig a napfény szolgáltatja, gerjeszti a
reakciócentrumot. Hasonló a helyzet a P700-as reakciócentrum esetében is: a P700-as
központról az elektront csak energia befektetéssel lehet az A0 jelű akceptorra juttatni. A két
reakciócentrum között az elektronszállító láncon az elektronok a redoxpotenciál mentén
mozognak molekuláról molekulára. Lényegében a vízbontásától a NADPH keletkezéséig
történő elektronmozgást a rendszerbe két ponton betáplált fényenergia biztosítja.
6.4.8. Az aciklikus és a ciklikus elektrontranszportlánc

Aciklikusnak nevezzük az elektrontranszportot, ha az elektron a végső elektrondonortól, a
fotolízisben szereplő víztől eljut a végső elektron akceptorig a NADP-ig. Ciklikus
elektrontranszport esetén az elektron szállítás útvonala nem foglalja magába a PS-II-t.
Ilyenkor a P700-as reakciócentrumból kilépő elektron a ferredoxinnál (FD) a citokróm b6 felé
folytatja vándorlását és lényegében egy ciklikus útvonalon visszajut a kiindulási helyére a
P700-ba (36. ábra).
36. ábra A ciklikus és az aciklikus elektrontranszport vázlata

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
Csak ciklikus elektrontranszport tud működni az olyan esetekben, ahol hiányzik a PS-II
rendszer. Fiatal fejlődő levelekben, – ahol még nem alakultak ki a gránumos kloroplasztiszok
és nincsenek gránum tillakoidok, csak sztróma tillakoidok fordulnak elő – hiányzik a PS-II
rendszer. Ugyancsak hiányzik a sejtekből a PS-II rendszer a C4-es növények (lásd később)
nyalábhüvely sejtjeiből, ugyanis ezek sem tartalmaznak gránum tillakoidokat.
Ciklikus elektrontranszport működik abban az esetben is, ha a kloroplasztiszokban nem áll
rendelkezésre elegendő végső elektronakceptor (NADP). CO2 hiánya esetén a Calvin-ciklus
működése korlátozott, ezért a NADPH nem tud visszaalakulni NADP-vé a ciklus redukciós 63
szakaszában.
Az elektrontranszport gátlása a hatása egyes herbicideknek. A fotoszintézis-gátló herbicidek
közé tartozik a DCMU és a paraquat. A DCMU (diklórfenil-dimetil-karbamid) az
elektrontranszport láncokon a QA és QB közötti elektrontranszportot gátolja, így megszakad a
PSI és PSII közötti elektronáramlás. A paraquat (metil-viologen, már kivonták a
forgalmazásból) a PSI korai elektron akceptoraitól veszi el az elektront, majd oxigénnel reagál
és szuperoxid keletkezik, amely a kloroplasztisz komponenseit, különösen a lipideket
károsítja.
6.4.9. A tillakoid membránok polarizálódása, fotofoszforiláció

A fotoszintézisben történő ATP képzés megértéséhez ismernünk kell a fotoszintetikus
elektrontranszport lokalizációját a tillakoid membránokban. Az aciklikus elektrontranszport
úgy helyezkedik el a membránokban, hogy a vízbontás (az aciklikus út végső donor felöli
vége) a tillakoid membránok belső, lumen felöli oldalán, a NADPH képződés (végső
akceptor) pedig a membránok külső felszínén található, vagyis az elektrontranszport a
tillakoidok belsejéből a külső felszínük felé történik. Az elektrontranszportlánc működése
során a tillakoid membránok két oldala között töltéskülönbség jön létre (37. ábra).
Vizsgáljuk meg mi hozza létre a töltéskülönbséget a membránok két oldala között, mitől lesz
a belső oldal pozitívabb a külső oldal töltéséhez képest. Ez négy okkal magyarázható:
1. A membrán belső oldalán a vízbontásból származó protonok halmozódnak fel.
2. A PQ protonpumpaként működik. Ezt úgy kell érteni, hogy a korábban már említett
plasztokinon → plasztohidrokinon átalakulások során [PQ + 2e* +2H+ → PQH2] a
plasztokinon a protonokat a membrán külső felszínéről veszi fel, viszont a
visszaalakulás során [PQH2 → PQ + 2e* +2H+] felszabaduló protonokat már a
tillakoid membránok belső oldalán adja le, miközben elektronokat juttat a NADP
irányába.
3. Harmadik okként megemlíthetjük, hogy a membránok külső oldalán a
NADP→NADPH átalakulások során szabad protonok kötődnek le és ez is hozzájárul
a külső oldal kisebb H+ koncentrációjához, azaz kevésbé pozitív jellegéhez.
Ez az első három ok a protonok egyenetlen eloszlása miatt pH különbséget is kialakít a két
oldal között. Értelemszerűen a belső oldal savasabb jellegű lesz a külső oldalhoz képest.
4. Az elektrontranszport lánc működése során elektronok vándorolnak a membránok
belső oldalától a külső oldal felé a membránokon keresztül. Ez a membrán két oldala
között nem hoz létre pH változást, de töltéskülönbséget igen.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
64
37. ábra Az elektrontranszport működése a tillakoid membránokban
A kialakuló membránpotenciál különbség egy idő után megszűnik. A tillakoidok belső

üregéből a protonok egy speciális enzimfehérjén (ATP-szintetáz) keresztül kiszabadulnak a
belső térből. Ilyenkor energia szabadul fel és az így felszabaduló energia fog beépülni az ATP
makroerg kötésébe, azaz ADP-ből egy foszfátcsoport megkötésével ATP fog keletkezni. Ezt a
folyamatot hívjuk fotofoszforilációnak. A keletkezett ATP a Calvin-ciklusban fog
felhasználódni.
Nagyon fontos körülmény, hogy a potenciál különbség kialakulásának és a fotofoszforiláció
lejátszódásának (az ATP képzésnek) nélkülözhetetlen feltétele az, hogy a tillakoid
membránok épek legyenek. A membránok sérülésénél (fagyhatás, kórokozók jelenléte stb.) a
protonok az ATP-szintetáz megkerülésével is kikerülhetnek a belső térből. Ilyenkor a
potenciál különbség ATP képzés nélkül fog megszűnni, ATP hiány alakul ki, ami a növény (a
sejtek) pusztulásához is vezethet.
A fotofoszforiláció kapcsán felmerülhet az a kérdés, hogy fiatal fejlődő levelekben, ahol csak
ciklikus elektrontranszportlánc működik, vajon keletkezik-e a fentiek szerint ATP. Mivel a
ciklikus út magába foglalja a plasztokinon protonpumpaként való működését (lásd 36. ábra) -
vagyis a négy töltéskülönbséget kialakító tényező közül egy működik – ezért ebben az esetben
is kialakulhat töltéskülönbség és ennek megszűnésekor ATP is létrejöhet.
Összefoglalóan:
A fotoszintézisben tillakoid membránokhoz kötött elektrontranszport zajlik, melynek során az
elektronok extra energiája töltéskülönbséget hoz létre a membránok két oldala között. Amikor
ez a töltéskülönbség megszűnik, a felszabaduló energia ATP-be épül be. Az ATP képzésnek

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
ezt a módját a fotoszintézisben fotofoszforilációnak hívjuk. Az elektronok extra energiája a

fényenergiából származik.
6.5. A fotoszintézis „sötét” szakasza. A CO2 asszimilációja

6.5.1. A „sötét szakasz” jelentősége, a növények csoportosítása a CO2 megkötés
mechanizmusa alapján
A fotoszintézis sötét szakaszában (Calvin-ciklus) történik a levegőből származó széndioxid
megkötése és beépítése szénhidrátokba. Ezen folyamatnak a során van szükség a 65
fényszakaszban keletkezett redukáló erőre (NADPH) és ATP-re. Ha leegyszerűsítve
vizsgáljuk a folyamatot, akkor kijelenthetjük, hogy a CO2 szén és oxigén, illetve a NADPH
hidrogén atomjaiból fognak bonyolult biokémiai lépések, folyamatok során létrejönni a
szénhidrátok. A szénhidrátok szintézise energiaigényes, ezért van szükség ATP-re. A NADPH
esetében használt „redukáló erő” kifejezés arra utal, hogy hidrogén atomja beépül a
széndioxid mellé, redukálja azt. (Kémiai értelemben a hidrogénnel való egyesülést
redukciónak tekintjük.)
A fotoszintézis két szakaszának kapcsolatát a 38. ábra szemlélteti.
38. ábra A fotoszintézis két szakaszának kapcsolata
Az alapján, hogy a széndioxid megkötése során keletkező első stabil vegyület hány
szénatomos, a növények több csoportját különböztetjük meg: a C3-as és a C4-es növényeket.
A C4-es növények fotoszintéziséhez hasonló a pozsgás növények (szukkulensek, savritmusos
növények) széndioxid fixálása, de míg a C4-es növényeknél a CO2 primer megkötése térben
külön el a Calvin-ciklustól (szekunder megkötés), addig a szukkulenseknél a CO2 primer
megkötése időben különül el a Calvin –ciklustól (lásd később).

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
A CO2-t megkötő akceptor molekulákat, a megkötést katalizáló enzimeket és a keletkező

primer termékeket a 39. ábrán foglaltuk össze.
66
39. ábra Főbb fotoszintézis típusok
Az ábrán használt rövidítések jelentése a következő: RuDP: ribulóz-1,5-difoszfát; RuBISCO:

ribulóz-1,5-difoszfát-karboxiláz/oxigenáz; PGS: 3-foszfo-glicerinsav; PEP: foszfo-enol-
piroszőlősav; PEPC: foszfo-enol-piroszőlősav-karboxiláz; OA: oxálecetsav.
6.5.2. A C3-as növények CO2 megkötése

A RuBISCO jellemzése
A széndioxid megkötésében kulcsfontosságú szerepe van a RUBISCO enzimnek. A Földön
előforduló enzimfehérjék közül ez található meg a legnagyobb tömegben. A növények
kloroplasztiszaiban található vízoldható sztrómafehérjék 50 %-át teszi ki. Minden
fotoszintetizáló szervezetben jelen van, és kristályos állapotban a karboxiszómákban mint
sejten belüli fehérje raktár is működhet. (A karboxiszóma bizonyos autotróf baktériumokban
található sejtszerv, mely a RuBISCO-t tartalmazza.)
Magasabb rendű növényekben a RuBISCO 8 kisebb és 8 nagyobb polipeptid alegységből épül
fel, ezért szerkezetének jelölése: LS8SS8 (LS=large subunit, SS=small subunit). A nagy
alegységek a kloroplasztisz saját DNS-én vannak kódolva, és a kloroplasztiszban 70 S
riboszómáin szintetizálódnak. A kis alegységek genetikai információja a sejtmagban van
kódolva, és a citoplazma 80 S riboszómáin szintetizálódnak. A kis alegységek vándorolnak be
a nagy alegységekhez, vagyis az enzim kvaterner szerkezete a kloroplasztiszban alakul ki. A
kis alegység génpromótere (génátírást indítja be) fényre kapcsol be, ezért az alegység
szintézise csak akkor indul be, ha fény éri a növényt.
A RuBISCO működésének a szervesanyag-előállításban meghatározó szerepe van, ezért
kutatások során gyakran mérik az aktivitását. A RuBISCO aktivitását mérni lehet többek
között az alábbi módszerekkel:
- Mérhető C14 izotóppal, ilyenkor ezzel a szén izotóppal jelölt széndioxid tartalmú térbe
helyezik a növényt. A C14 izotóp lágy β sugárzást ad, speciális műszerrel lehet a megkötött
radioaktív szén mennyiségét, aktivitását meghatározni.
- Mérhető a RuBISCO aktivitása infravörös gáz analizátorral.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
- Alkalmazható eljárás a kapcsolt enzimtechnika: spektrofotométerben nem közvetlenül a CO2

megkötést mérjük, hanem egy reakció sorozatban a NADH fogyását detektáljuk (340 nm-nél
mérhető a NADH fogyása) és ebből következtetünk a CO2 fogyására, megkötésére.
Az a tény, hogy a RuBISCO megköti a C14 izotópot, adja a C14 kormeghatározás lehetőségét.
Amíg a növény él, a levegőből C14 izotópokat köt meg. A levegőben egy meghatározott
arányban mindig van C14 izotóp, és ez a fotoszintézis során ugyanilyen arányban a növénybe
épül. A tápláléklánc útján ilyen arányban kerül az állatokba és az emberekbe is. Az
anyagcsere révén az élőszervezetekben a C14/C12 arány nagyjából állandó. Mihelyt az 67
élőszervezet elpusztul, ez az arány kezd megváltozni, és a C14 mennyisége fokozatosan,
pontosan – az 5736 éves felezési idejének megfelelő – meghatározott sebességgel csökken a
radioaktív bomlással. Ebből következtethetünk a halál időpontjára, a maradvány szerves
anyag hozzávetőleges korára.
A RuBISCO tulajdonságai között rendkívüli szereppel bír az enzim kettős funkciója. A
környezet CO2/O2 arányától függően képes karboxilázként és oxigenázként is működni. Erre
utal angol nevének rövidítéséből eredően nevében a „C” (carboxylase) és az „O” (oxygenase)
betű. Viszonylag magas CO2 és viszonylag alacsony O2 koncentráció mellett az enzim
karboxilázként működik. A szerves anyag előállítás szempontjából ezt tartjuk az enzim ideális
működésének. Viszonylag alacsony CO2 és viszonylag magas O2 koncentráció mellett az
enzim oxigenázként működik, és ilyenkor beindít egy fotorespirációnak nevezett folyamatot,
melynek során a növény az egyszer már megkötött széndioxidot szabadítja fel szerves
anyagaiból, és ezzel csökkenti a felhalmozódó szerves anyag mennyiségét. A koncentrációk
viszonylagosságával azt szeretnénk jelezni, hogy például a CO2 koncentráció 15-20 %-os
csökkenése már elegendő lehet az oxigenáz funkció és ezzel a fotorespiráció beindításához.
Itt jegyezzük meg, hogy zárt térben a környezet CO2 koncentrációjának emelése
szénsavtrágyázással a RuBISCO karboxiláz aktivitásának növelését eredményezi. A növények
körül a CO2 koncentrációt szántóföldön istállótrágyázással is lehet növelni, mert a talajba
került szerves anyagok bomlása során széndioxid szabadul fel.
A RuBISCO kettős funkcióját a 40. ábra szemlélteti.
40. ábra A RuBISCO kettős funkciója

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
A RuBISCO karboxiláz működése során egy molekula ribulóz-1,5-difoszfátból (RuDP) kettő

molekula 3-foszfoglicerinsav keletkezik és mindkettő tovább alakul a Calvin-ciklusban. A
RuBISCO oxigenáz működése során az RuDP-ból csak egy molekula 3-foszfo-glicerinsav és
egy molekula foszfo-glikolsav keletkezik. A foszfo-glikolsav keletkezésével indul be a
fotorespiráció folyamata. A következőkben vizsgáljuk meg azokat a folyamatokat, amikor a
RuBISCO karboxilázként működik.
A Calvin-ciklus, keményítő és szacharóz képzés 68

A Calvin-ciklus (41. ábra) lépéseit izotóp technikával, zöld algákkal végzett kísérletek során
elsőként Melvin Calvin és munkatársa tisztázták 1948 és 1951 között. Azóta több alternatív
utat is feltártak. A fotoszintézis terén végzett kutatásaiért Calvin 1961-ben kémiai Nobel-díjat
kapott.
41. ábra A Calvin-ciklus lépései
A Calvin-ciklus sötétben is lejátszódhat, de a fényfontos szerepet játszik több enzimének a

szabályozásában.
A Calvin-ciklus három szakaszra tagolható:
1. Karboxilációs szakasz: RuDP→PGS. Itt történik a CO2 RuBISCO általi megkötése
2. Redukciós szakasz: PGS→PGA. Ebben a szakaszban épül be a fényszakaszban
keletkezett NADPH hidrogénje („redukció”), illetve felhasználódik a fényszakasz
másik termékének, az ATP-nek egy része.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
3. Regenerációs szakasz: PGA→RuDP. Lényege a ciklus kiinduló vegyületének az

RuDP-nek regenerálása (újrakeletkezése), illetve ebben a szakaszban használódik el az
ATP maradék része.
Ha a Calvin-ciklus lényegét tömören szeretnénk összefoglalni, akkor azt mondhatjuk, hogy
három darab CO2 molekula ciklusba lépésének eredményeként keletkezik egy három
szénatomos termék, a gliceraldehid-3-P (PGA), ez a ciklus „nyeresége”.
Hat darab CO2 molekula belépése már kettő darab három szénatomos vegyület képződését
eredményezi, ezekből pedig már kialakulhatnak a hat szénatomos szénhidrátok: a fruktóz, 69
majd a glükóz. A glükóz molekulákból fog felépülni a kloroplasztiszokban átmenetileg tárolt
keményítő (42. ábra).
42. ábra Keményítő- és szacharóz-képzés a C3-as növényeknél
A folyamatos fotoszintézis során nappal a levelekben keményítő halmozódik fel. A keményítő

ADP-glükóz egységekből épül fel keményítő-transzglikozidáz enzim közreműködésével. A
glükóz molekuláknak a poliszacharidba épülése közben az ADP molekulák felszabadulnak.
Az ADP-glükóz (hasonlóan az UDP-glükózhoz) kémiailag cukor-nukleotid. A keményítő
szintéziséhez azért van szükség cukor-nukleotidra (pl. ADP-glükózra), mert a cukorfoszfátok
(pl. glükóz-1-P, G1P) energiája a szintézishez nem elegendő. Az éjszaka során a keményítő
lebomlik trióz-foszfátokra (PGA, DOAP). A trióz-foszfátok képesek kilépni a
kloroplasztiszokból, majd belőlük fruktózon és glükózon keresztül szacharóz keletkezik. A
szacharóz elvándorol a levelek mezofillumából, és nagyrészt a raktározó szervekbe kerül.
Figyelemre méltó, hogy a levelekben nappal felhalmozott szénhidrát nagy része reggelre
kiürül a levelekből. Ez befolyásolja a kaszált növényzet beltartalmát attól függően, hogy a nap
melyik szakaszában kaszáltuk. Ugyancsak hatással van a legeltetés eredményességére is,
hiszen a reggelihez képest a késő délutáni órákban az állatok szénhidrátban gazdagabb
táplálékhoz juthatnak legeléssel.
Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
Megjegyezzük, hogy a keményítő felépítés és lebontás napi menete egymással ellentétes a

mezofillum sejtekben és a bőrszövetben lévő gázcserenyílások zárósejtjeiben. A
zárósejtekben a mezofillumból odavándorolt szénhidrátból éjjel épül fel a keményítő és
nappal bomlik le. A keményítő felépítésnek és lebontásnak ez az ellentétes mechanizmusa
elősegíti a víz mozgását az alapszövet és a zárósejtek között, mert a víz oda vándorol ahol a
keményítő lebomlott állapotban van és ezért negatívabb a vízpotenciál. Ez a mechanizmus a
zárósejtek turgorba kerülése, vagy turgor csökkenése által segíti a gázcserenyílások nyitódását
és csukódását. 70
Fotorespiráció
Fotorespiráció során a RuBISCO oxigenázként működik. Ez akkor fordul elő, ha viszonylag
magas az O2 és alacsony a CO2 koncentrációja. Ilyen helyzet például egy zárt búza növényzet
esetén akkor fordulhat elő, ha egész nap szépen süt a nap és ezért a fotolízisben sok oxigén
szabadul fel, másrészt a fokozott CO2 megkötés miatt ideiglenesen lecsökken a levegő CO2
koncentrációja. A fotorespirációt a 43. ábra szemlélteti.
43. ábra A fotorespiráció mechanizmusa
A fotorespiráció három organellumban játszódik le: a kloroplasztiszban, a peroxiszómában és

a mitokondriumban. A folyamat leglényegesebb jellemzője az, hogy a kloroplasztiszban a
Calvin-ciklusban megkötött CO2 a mitokondriumban felszabadul. Ez egyértelműen limitálja a

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
szerves anyag felhalmozódását, hiszen a növény az egyszer már előállított szerves anyagát
bontja. A fotorespiráció a C3-as növényekre jellemző, a C4-es növényekre nem jellemző.
(Ennek okát a következő fejezetben fogjuk tárgyalni.) A fotorespirációval magyarázható,
hogy a C3-as növények szerves anyag előállító képessége átlagban csak fele a C4-es
növényekének.
Felmerül a kérdés, hogy ha a fotorespiráció ennyire előnytelen tulajdonsága a C3-as
növényeknek, akkor hogyan lehetséges az, hogy fenn maradt az evolúció során. Ez csak úgy
lehetséges, hogy a fotorespirációnak előnyös vonásai is vannak, noha növénytermesztési, 71
produkciós szempontból egyértelműen hátrányos.
A fotorespiráció kedvező tulajdonságai a következők:
1) A fotorespirációban felszabadult CO2 visszatáplálódhat a Calvin ciklusba, és olyan
körülmények között táplálja a növényt és benne a Calvin-ciklust CO2-al, mikor a levegőben
nincs elegendő CO2. Így jobban fog működni a Calvin ciklus. Ha működik a Calvin ciklus,
akkor a redukciós szakaszában a NADPH vissza tud alakulni NADP-vé és így lesz elegendő
NADP az aciklikus elektrontranszportlánc végén a fény szakaszban, lesz végső elektron
akceptor. Ha nem így lenne, elektronok lépnének ki az elektronszállító láncból, aktivált
oxigénformák, szabad gyökök keletkeznének, amik tönkretennék a fotoszintetikus
membránokat, kevesebb ATP jönne létre. Ha nem működne a fotorespiráció, a növényt egy
még nagyobb károsodás érné. Azzal hogy a saját szerves anyagaiból szabadít fel CO2-ot, és
csökkenti a szerves anyagainak a mennyiségét, kivédi a gyökös membránkárosodást,
megszünteti a felesleges redukáló erőt. A növény egy tartós károsodás („nagyobb rossz”)
elkerülése miatt ideiglenesen bontja a szerves anyagait („kisebb rossz”).
2) A fotorespiráció során a mitokondriumban felszabadult NADH2 a légzési láncon
eloxidálódhat, és energia szabadulhat fel belőle.
3) A fotorespirációnak vannak olyan köztes vegyületei (glicin, szerin), amikből más
aminosavak, fehérjék keletkezhetnek.
6.5.3. A C4-es növények CO2 megkötése

A C4-es növények levelének szöveti felépítésben jellegzetes különbségek figyelhetők meg a
C3 növények szöveti szerkezetéhez képest. A C4-es növények levélerei (szállító nyalábjai)
körül olyan jól fejlett nyalábhüvely sejtek találhatók, amelyek részt vesznek a fotoszintézis
folyamatában a mezofillum sejtekkel együtt. (A C3-as növényeknél is vannak nyalábhüvely
sejtek, de azok egyszerűbb felépítésük miatt nem vesznek részt a fotoszintézisben.)
A C4-es növények mezofillum sejtjeiben van gránumos kloroplasztisz, ezért a PS-II és a

vízbontás is jelen van, azaz itt keletkezik a vízbontásából oxigén. A mezofillum sejtekben a
CO2-t a foszfo-enol-piroszőlősav-karboxiláz (PEPC) köti, a Calvin ciklus itt nem működik. A
PEPC nem érzékeny az O2 jelenlétére és a CO2-t nagyon kicsi koncentrációban is nagyon
nagy affinitással tudja megkötni.
A nyalábhüvelysejtekben hiányoznak a gránumok, nincs vízbontás → nem szabadul fel
oxigén. Ezekben a sejtekben működik a Calvin-ciklus, azaz a CO2-t a RuBISCO köti meg.
A széndioxid megkötése a C4-es növényekben két körben történik. Az elsődleges (primer)
megkötés során a CO2-t a PEPC köti a PEP-re és oxálecetsav keletkezik, amely tovább alakul

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
almasavvá. Az almasav plazmodezmákon keresztül átvándorol a nyalábhüvely sejtekbe, ahol

dekarboxilálódik: CO2 és piroszőlősav keletkezik. A CO2 itt belép a Calvin-ciklusba, ahol a
RuBISCO köti meg, a piroszőlősav pedig visszajut a mezofillum sejtekbe és ott visszaalakul
foszfo-enol-piroszőlősavvá (PEP).
72
44. ábra A C4-es növények levélszerkezete és CO2 megkötése
A C4-es növények egy részénél nem almasav, hanem aszparaginsav transzlokálódik a

nyalábhüvely sejtekbe. A transzlokálódó vegyület alapján beszélünk malátképzőkről és
aszpartátképzőkről.
A C4-es növényekre nem jellemző a fotorespiráció. Ennek az az oka, hogy minden körülmény
biztosítva van a nyalábhüvely sejtekben a RuBISCO karboxilázként való működéséhez.
Ezekben a sejtekben a sajátos szöveti felépítés miatt alacsony az oxigén koncentráció, az
almasav dekarboxilációja miatt pedig folyamatosan magas a CO2 koncentrációja.
Amennyiben mégis működne a fotorespiráció – csak a nyalábhüvelysejtekben működhetne,
mert csak ott van RuBISCO – és felszabadulna CO2, a távozó széndioxidnak keresztül kellene
haladnia a mezofillum sejteken, ott azonban a PEPC (ami kevés CO2-t is nagyon jól köt!)
ismét megkötné és visszajuttatná a rendszerbe. A fotorespiráció hiánya a fő oka annak, hogy a
C4-es növények átlagban kétszer annyi szerves anyagot képesek előállítani, mint a C3-as
növények.
A C4-es növények többsége trópusi származású. Tipikus C3-as növény a búza, C4-es a
kukorica.
Néhány példát a C3-as és C4-es növényekre az 1. táblázat mutat be.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
1. táblázat Néhány példa C3 és C4 fotoszintetikus típusú növényekre
73
A C3-as és a C4-es növények néhány fiziológiai mutatójának összehasonlítása

A két növény csoport főbb jellemzőit a 2. táblázat foglalja össze. A táblázatban szereplő
mutatók közül néhány értelmezését az alábbiakban mutatjuk be.
A fénytelítődési pont fogalma alatt azt a fényintenzitást értjük, ami fölé hiába emeljük a
fényintenzitását, a megkötött CO2 mennyisége már nem fog tovább emelkedni. Látható, hogy
ez állapot a C3-as növényeknél már a teljes megvilágítás akár 25-50%-a körül bekövetkezhet.
A fokozottabb megvilágítás hatására a vízbontása során több oxigén keletkezik és ennek
koncentráció növekedése a C3-as növényeknél beindítja a fotorespirációt, azaz elkezdenek
CO2-t felszabadítani. C4-es növényekre nem jellemző a fotorespiráció, ezért a fénytelítődési
pont sem jellemző rájuk.
A CO2 kompenzációs pont azt a CO2 koncentrációt jelenti, amelynél adott hőmérsékleten és
adott fényintenzitáson a megkötött és a felszabadított CO2 mennyisége egyenlő. A C4-es
növényeknél ez az érték azért jóval kisebb, mert a bennük működő PEPC enzim a kis
koncentrációban jelenlévő széndioxidot is nagy hatékonysággal tudja megkötni.
A fotoszintézis magasabb optimális hőmérséklete a C4-es növényeknél a trópusi
származásukkal magyarázható.
A transzspirációs együttható az 1 g szárazanyag előállítása közben felhasznált víz
mennyiségét adja meg. A C4-es növényeknél ez a mutató azért kisebb, mert náluk a
szárazanyag előállítás jóval nagyobb és ezért egységnyi szárazanyagra kevesebb
vízfelhasználás jut.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
A táblázat leglátványosabb adata az évi szárazanyag-termelésben meglévő átlagosan kétszeres

különbség a C4-es növények javára. Ahogy az előzőekben kifejtettük, ennek legfontosabb oka
az, hogy a C4-es növényekre nem jellemző a fotorespiráció.
2. táblázat A C3-as és a C4-es növények néhány fiziológiai mutatójának összehasonlítása
74
6.5.4. A pozsgás növények CO2 asszimilációja

A pozsgás növények olyan helyeken élnek, ahol meleg van és vízhiány, ezért napközben
zárva tartják a sztómáikat, hogy ne veszítsenek sok vizet. Nappal a zárt sztómák miatt CO2-t
sem tudnak. Éjjel – amikor hűvös van és kisebb a transzspiráció - nyitják ki gázcsere
nyílásaikat, és ekkor veszik fel a CO2-t, amit a PEP-karboxiláz köt meg, és oxál-ecetsav (OA)
keletkezik. Az oxálecetsav almasavvá alakul, és éjjel almasav formájában raktározódik a
kötött CO2, ezért éjjel savas a pH-juk. Reggel becsukódnak a gázcsere nyílások és az
almasavból CO2 szabadul fel. Az almasav mennyiségének csökkenése miatt a pH-juk nappal
magasabb. A fény hatására keletkezik a fényszakaszban ATP és NADPH. Beindul a Calvin-
ciklus és az almasavból felszabaduló CO2-t köti meg. Ennél a növénycsoportnál – bár enzim
készletük és a CO2 fixálás lépései nagyon hasonlítanak a C4-es növényekére – időbeli
elkülönülés van az elsődleges CO2 megkötés (PEP-karboxiláz) és a másodlagos (Calvin
ciklusban RuBISCO által) történő CO2 megkötés között, míg a C4-es növényeknél térbeli
elkülönülés figyelhető meg (45. ábra).
A pH-juk napi ingadozás miatt a pozsgás növényeket szokás savritmusos, CAM
(Crassulacean Acid Metabolism) növényeknek is nevezni. Ez a fotoszintetikus jelleg számos
szukkulens növény családra jellemző, például Crassulaceae, Cactaceae, Portulalacaceae.
Éjszaka a fényhiánya miatt a fotoszintetikus vízbontás sem működik, nem növekszik meg a
sejtek oxigén koncentrációja, ezért csak nappal valószínűsíthető a fotorespiráció működése.
Pozsgás növényekben, ha napközben működne is a fotorespiráció, a felszabaduló CO2 akkor
sem tudna távozni, mert nappal zárva vannak a gázcserenyílások.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
75
45. ábra A C4-es és a CAM növények fotoszintézisének összehasonlítása
Mi a különbség az életjelenség és az életfolyamat között?
Mi a fotoszintézis jelentősége?
Milyen szakaszai vannak a fotoszintézisnek és ezek hol játszódnak le?
Jellemezze a fotoszintetikus pigmenteket!
Mi a közös a klorofillok és a karotinoidok szerkezetében?
Mi az in vivo pigment formák fogalma és jelentősége?
Milyen hullámhosszúságú fényt nyelnek el a klorofillok és a karotinoidok?
A fotoszintetikus pigmenteknek milyen gerjesztett állapotait ismeri és ezek milyen módokon
szűnhetnek meg?
Milyen feltételei és szabálya van a pigmentek közötti energiatranszfernek?
Mi a fluoreszcencia fogalma és mérésének jelentősége?
Ismertesse a két fotokémiai rendszer felépítését és működését!
Mi hozza létre a potenciálkülönbséget a tillakoid membránok két oldala között.
Jellemezze a RuBISCO enzimet!
Ismertesse a C3-as növények CO2 megkötését, keményítő és szacharóz képzését!
Mi a fotorespiráció fogalma és jelentősége?
Ismertesse a C4-es növények CO2 megkötését!
Milyen főbb fiziológiai mutatókkal, értékekkel lehet jellemezni a C3-as és a C4-es növények
közötti különbségeket?
Mi jellemző a CAM növények fotoszintézisére?

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
7. A légzés (biológiai oxidáció)
7.1. A légzés általános jellemzése

A légzés (biológiai oxidáció) oxidatív folyamat, melynek során összetett vegyületek
bomlanak le egyszerűbbekre, és közben energia szabadul fel.
A légzés alapegyenlete:
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O és 2850 kJ/mol energia szabadul fel 76
A légzésnek kettős jelentősége van:
1) Felszabadítja azt az energiát, ami a fotoszintézis során beépült a szerves vegyületekbe →
energiát szolgáltat más folyamatok, szintézisek számára.
2) Olyan köztes vegyületeket (intermediereket) szolgáltat, melyekből más fontos
vegyületcsoportok szintézise indul ki (pl.: nukleinsavak, fehérjék).
A légzés az energiát zömében azokból a szénhidrátokból nyeri, melyek a fotoszintézis során
keletkeztek. Ebből az következik, hogy a fotoszintézisnek nem az a jelentősége, hogy
szénhidrátokat állított elő, hanem az, hogy a napfény energiáját transzformálta bele ezekbe a
vegyületekbe, és a légzés során ez az energia felszabadul, hasznosíthatóvá válik más
folyamatokhoz.
Noha a légzés energia felszabadulással jár, mégsem „égeti el” a szöveteket. Ennek okai a
következők:
• A légzés folyamatai nem egyszerre, hanem fokozatosan, szakaszosan mennek végbe,
és a legtöbb lépésnél energiaaktiválási küszöböket is le kell legyőzni. (A szükséges
aktiválási energiákat katalizátorként működő enzimfehérjék csökkentik.)
• Egyes folyamatok végterméke más folyamatok kiinduló vegyülete.
• Egy adott időpontban a sejtre jellemző állapotok (hőmérséklet, pH, ionkoncentráció
stb.) nem optimális valamennyi enzim maximális aktivitással történő működéséhez.
• Az energia ugyan hő formájában is felszabadulhat (különösen sérült, fertőzött
szövetekben), de egészséges szövetekre az a jellemző, hogy nagyobb részben ATP-be
épül be.
A légzés során elkerülő anyagcsere utak is működnek, ez azt jelenti, hogy ugyanahhoz a
végtermékhez különböző biokémiai útvonalakon is el lehet jutni.
A légzés két szakasza a dehidrogenálás és a végoxidáció.
Dehidrogenáláskor hidrogén elvonás történik főleg szénhidrátokból és redukált nukleotidok
(NADH2, NADPH2, FADH2) keletkeznek. Ha a hidrogéneket elvonjuk a szénhidrátokból,
akkor szén és az oxigén atomok maradnak vissza, így CO2 is fel fog szabadulni.
Végoxidáció során a redukált nukleotidok hidrogénjei rá kerülnek a légköri oxigénre, és víz
keletkezik, valamint energia szabadul fel. A redukált nukleotidok oxidált állapotúvá alakulnak
vissza, NAD, NADP és FAD keletkezik. Fontos, hogy ez a visszaalakulásuk végbemenje,
mert ez egy szabályozó mechanizmus. Ha nem alakulnak vissza, akkor hiányozni fognak a
következő dehidrogenálási folyamatoknál, és azok nélkülük nem fognak tudni működni.
A légzés két szakaszának kapcsolatát a 46. ábra szemlélteti.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
77
46. ábra A légzés szakaszai és kapcsolatuk egymással
Megjegyezzük, hogy oxidáció már a dehidrogenálás szakaszában is történik, de ott az

oxidáció nem a levegő oxigénjével, hanem a víz oxigénjével történik. Ezt úgy kell érteni,
hogy például a citromsav-ciklus (lásd később) egyik lépésében víz molekula épül be, majd a
következő lépésben hidrogén atomok lépnek ki.
Az ATP legnagyobb mennyiségben a végoxidációban keletkezik, de ATP keletkezhet már a
dehidrogenálás során is. Amennyiben az ATP a dehidrogenálás során, azaz a mitokondriális
elektrontranszport működése és membránpotenciál különbség kialakulása nélkül jön létre,
akkor szubsztrát szintű ATP-képzésről beszélünk. Szubsztrát szintű ATP keletkezik például a
glikolízisben a foszfo-enol-piroszőlősav → piroszőlősav átalakulás során.
A növényekben a levelekben keletkezett szénhidrát szacharóz formájában szállítódik a többi
szerv felé, ezért érthető, hogy a különböző szervekben a légzés fő szubsztrátja a szacharóz.
Néhány esetben (pl. csírázó magvakban) a légzés során a keményítő (raktározott
szénhidrátforma) a légzés alapanyaga.
A légzés szakaszai az alábbi főbb folyamatokból állnak össze:
I. Dehidrogenálás:
I/A glikolízis + citrátkör (egészséges szövetekre jellemző)
I/B pentóz-foszfát-út (sérült, fertőzött, öregedő szövetekre jellemző).
II. Végoxidáció:
II/A Mitokondriális elektontranszportlánc + oxidatív foszforiláció (egészséges szövetekre
jellemző)
II/B Exomitokondriális légzés (Végoxidáció II., sérült, fertőzött, öregedő szövetekre
jellemző)
Az oxidatív foszforiláció során a felszabaduló energia ATP-be épül be, az exomitokondriális
légzés során pedig hő formájában szabadul fel.
Egészséges szövetekben tehát a légzés biokémiai folyamatainak „gerince” a glikolízis +
citrátkör és az ezekhez kapcsolódó mitokondriális elektrontranszport lánc az oxidatív
foszforilációval.
Az egyes folyamatok lokalizációja a sejtekben a következő: glikolízis a citoplazmában,
citrátkör a mitokondriumban, pentóz-foszfát-út a citoplazmában és a kloroplasztiszban, a

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
mitokondriális elektontranszportlánc és oxidatív foszforiláció a mitokondriumban, az

exomitokondriális légzés pedig a mitokondriumon kívül játszódik le.
7.2. Dehidrogenálás
7.2.1. Fontosabb leágazások, anyagcsere-kapcsolatok a dehidrogenálási
folyamatok során
A főbb biokémiai folyamatok sematikus kapcsolódást a 47. ábra szemlélteti.
78
47. ábra A fontosabb biokémiai folyamatok kapcsolódása
A légzés jelentőségénél említettük, hogy intermediereket szolgáltat fontos vegyületcsoportok

szintéziséhez. Az alábbiakban áttekintjük melyek, azok a legfontosabb pontok ahonnan
szintézisek indulnak ki, illetve ahol a főbb biokémiai folyamatok kapcsolódnak egymással.
Főbb kapcsolódási, leágazási pontok a GLIKOLÍZIS-nél

Glükóz-6-foszfátnál (G-6-P) → Pentóz-foszfát-út
3-foszfo-glicerinsavnál (3-PGS) → SZERIN aminosavcsalád
Foszfo-enol-piroszőlősavnál (PEP) → Sikimisav-út
Piroszőlősavnál (PYR) → Citrátkör (ha van O2)
→ Erjedések (ha nincs O2)
→ ALANIN aminosavcsalád
Főbb kapcsolódási, leágazási pontok a CITRÁTKÖR-nél

Kapcsolódik a glikolízishez, hiszen abból ágazott le.
Acetil-CoA-nál → zsírsavak szintézise
→ izoprenoidok (karotinoid, gibberellin stb.) szintézise
α-keto-glutársav-nál → GLUTAMINSAV aminosavcsalád
Oxálecetsav-nál (OA) → ASZPARAGINSAV aminosavcsalád
Szukcinil-CoA-nál → Porfirinváz szintézise (pl. klorofillok)

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
Főbb kapcsolódási pontok a PENTÓZ-FOSZFÁT-ÚT-nál

Ribóz-5-foszfátnál → Nukleinsavak szintézise
Eritróz-4-foszfátnál → Sikimisav-út
G-6-P-nál kapcsolódik a glikolízishez.
Főbb kapcsolódási pontok a SIKIMISAV-ÚT-nál

→ AROMÁS AMINOSAVAK aminosavcsalád, lignin stb. 79
A felsorolásokból látható, hogy az aminosavak öt aminosavcsaládban keletkeznek. Az

aminosavcsalád fogalom alatt azt értjük, hogy az anyagcsere egy konkrét pontján valamelyik
intermedierből keletkezik egy aminosav, majd ebből az aminosavból kiindulva néhány másik
aminosav szintézise játszódik le. Például a szerin kialakulhat a glikolízis leágazásából, majd a
szerinből keletkezik a glicin és a cisztein. Ilyen alapon a glicin, a cisztein és a szerin
aminosavakat a szerin aminosavcsaládba soroljuk.
7.2.2. A glikolízis
A glikolízis egy anyagcsereút, melynek során egy molekula glükóz két molekula piruváttá
oxidálódik. Az elnevezés a glükóz (glycys görögül: édes) és a lízis (lysis görögül: hasadás)
szavakból származó összetétel. Ez a folyamat a szénhidrátok lebontásának kezdő lépése, mely
három alapvető célt szolgál:
• Makroerg molekulák (úgymint ATP és NADH) termelése
• Piruváttermelés a citrátciklus számára
• Hat- és háromszénatomos köztitermékek termelése más anyagcsere-folyamatok
(például aminosav-szintézis) céljaira.
A glikolízis szinte az összes élő szervezet sejtjeiben megtalálható.
A cukrok újraképződése a glükoneogenezis. A glükoneogenezis csak részben tekinthető a

glikolitikus lépések visszafordítható láncolatának, ugyanis a glikolízisben vannak
irreverzibilis enzimatikus reakciók is, melyeket a glükoneogenezisben eltérő enzimek
katalizálnak. A glükoneogenezis is a citoplazmában játszódik le.
A sejtekben a glikolízis és glükoneogenezis arányát a fruktóz-2,6-difoszfát (F2,6P)
szabályozza. Nappal a növényekben kevés a fruktóz-2,6-difoszfát, mert a Calvin-ciklusban
keletkező triózfoszfátok gátolják a képződését, ezért nappal a keményítő szintézis a jellemző,
vagyis a glükoneogenezis. Éjszaka több a növényekben a fruktóz-2,6-difoszfát, ez több
ponton serkenti a glikolízis enzimeit, ezért a keményítő lebontás, azaz a glikolízis fog
dominálni.
A növényekben a szállított szénhidrátforma szacharóz, a raktározott pedig a keményítő. A

glikolízist megelőzően előbb ezeknek a vegyületeknek kell lebomlaniuk.
A glikolízis lépéseit – különböző szénhidrátformákból kiindulva a – 48. ábra szemlélteti.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
80
48. ábra A glikolízis folyamata a fontosabb leágazásokkal és a F2,6P szabályozó

szerepének feltüntetésével.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
A glikolízishez köthető egy mezőgazdasági szempontból is fontos jelenség a Pasteur-effektus.

Pasteur azt figyelte meg, hogy aerob körülmények között a glükóz lebontása közel tizedére
csökken, anaerob körülmények között pedig tízszeresére gyorsul.
Anaerob körülmények a mezőgazdaságban például a hóolvadás utáni belvízben, vagy
jégpáncéllal fedett hótakaró alatt lévő növényzet esetén állnak elő. Mivel a Pasteur-effektus a
növényekre nézve káros, ezért a belvizet el kell vezetni, a jégpáncélt pedig hengerezéssel,
vagy juhok ráterelésével fel kell törni!
Pasteur-effektus oka: anaerob körülmények között glükózonként csak 2 ATP keletkezik, ezért 81
sok lesz az ADP. A sok ADP serkenti a Pasteur-effektus kulcsenzimét a foszfofrukto-kináz
enzimet a glikolízisben, ezért a glikolízis felgyorsul. A növényekben „hasznosítható”
energiából hiány lép fel, mert glükózonként csak 1/19 ATP (38 helyett 2) keletkezik. Az
energia nagy része az - oxigén hiány miatt lejátszódó - erjedés során keletkező magas
hidrogén-tartalmú vegyületekben marad, vagy hő formájában szabadul fel.
7.2.3. A citromsavciklus
A citromsavciklus lépéseit a 49. ábra szemlélteti.
49. ábra A citromsavciklus lépései
A citromsavciklus (más néven Szent-Györgyi–Krebs-ciklus, Krebs-ciklus, trikarbonsavciklus,

citrátkör) alapvető fontosságú anyagcsere-folyamat minden olyan élő sejtben, amely oxigént
használ a sejtlégzés folyamatában. A Szent-Györgyi–Krebs-ciklus felfedezőiről, Szent-
Györgyi Albertről és Hans Adolf Krebsről kapta a nevét. Szent-Györgyit 1937-ben a citrátkör

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
egyes reakcióinak kutatásáért (és a C-vitamin vizsgálatáért), Krebst pedig 1953-ban a

citrátkör felfedezéséért Nobel-díjjal jutalmazták.
A citromsavciklus a dehidrogenálás része és a mitokondriumokban játszódik le. Több
lépésénél hidrogén elvonás révén redukált nukleotid (NADH2, NADPH2, FADH2) keletkezik
és CO2 szabadul fel.
A ciklus kiinduló vegyülete a piroszőlősavból (ami a glikolízis terméke) keletkező acetil-CoA
(koenzimA). A citromsavciklus csak oxigén jelenlétében tud lejátszódni. Az oxigén ahhoz
kell, hogy a citromsavciklus során keletkezett redukált nukleotidok a mitokondriális 82
végoxidáció során (a mitokondriumok belső membránján) le tudják adni hidrogén atomjaikat
és visszaalakuljanak oxidált állapotú nukleotidokká (NAD, NADP, FAD) Ha a redukált
nukleotidok nem tudnak visszaalakulni, akkor a következő citrátkörhöz már nem lesz
elegendő oxidált állapotú nukleotid.
A ciklus fontosabb leágazásait a 7.2.1. fejezetben tárgyaltuk.
7.2.4. A piroszőlősav átalakulása anaerob körülmények között - erjedések

A glikolízis végterméke, a piroszőlősav aerob körülmények között a citrátkörben
metabolizálódik, míg például levegőtlen talajban, belvízben álló vagy jégpáncéllal fedett
hótakaró alatti növényeknél (anaerob körülmények, lásd korábban a Pasteur-effektusnál) a
növényi szövetekben etil-alkohol, néha tejsav keletkezik belőle (50. ábra).
50. ábra A piroszőlősav fontosabb átalakulásai
Látható, hogy az erjedési folyamatok során redukált nukleotidok nem keletkeznek, nem
lépnek ki hidrogének, ellenben redukált nukleotidok hidrogénje épül be a keletkező

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
termékekbe. Értelemszerűen ennek következtében hidrogénben gazdag vegyületek

halmozódnak fel (pl. etilalkohol). Ezeket a keletkező vegyületeket és a bennük lévő energiát a
növények nem tudják olyan módon közvetlenül hasznosítani, mint az ATP-t, ezért a
növényekben lényegében hasznosítható energiából hiány lép fel, ezért károsak az anaerob
körülmények.
Az erjedés tehát azért mehet végbe oxigén hiányában is, mert – mivel az erjedés során nem is
keletkeznek redukált nukleotidok – nincs szükség redukált nukleotidok visszaoxidálásához
(hidrogénjeik vízzé alakításához) oxigénre. 83
7.2.5. A pentóz-foszfát-út
A glikolízis mellett más utak is léteznek, melyeken a sejt a szénhidrátokat le tudja bontani.
Kiemelkedő szerepe van a növényekben az oxidatív pentóz-foszfát-útnak. Ez az út jelen van
mind a plasztiszokban, mind a citoszolban, bár a plasztiszon belüli út általában a túlsúlyban
lévő. A kloroplasztiszban elsősorban éjszaka működik, amikor terméke, a NADPH a
fotoszintézis folyamataiban (mert éjjel nem működik a fényszakasz) nem hozzáférhető.
A folyamat több vegyülete más anyagcsere-folyamatoknak is tagja, ezért az elszívások miatt
igen kicsi a valószínűsége annak, hogy a pentóz-foszfát-út reakciói teljes körfolyamattá
zárulnának. Ezért indokoltabb a „pentóz-foszfát-ciklus” elnevezés helyett a „pentóz-foszfát-
út” használata (51. ábra).
Jelentősége:
• NADPH-t termel a citoplazmában zajló reduktív szintézisekhez, pl.
zsírsavszintézisekhez.
• Intermedierjei fontos vegyületek szintézisét, folyamatok működését teszik lehetővé:
1) A ribóz-5-foszfát (R-5-P) a nukleinsav-szintézishez szükséges. A nukleinsavakra a
fehérjeszintézis során van szükség, az új fehérjék pedig lehetővé teszik például a
regenerációt.
2) Az eritróz-4-foszfát (E-4-P) a sikimisav szintéziséhez és ezzel a sikimisav-út
működéséhez szükséges, ahol aromás aminosavak és lignin prekurzorok,
védekezésekben szerepet játszó aromás vegyületek keletkeznek.
• Lehetővé teszi, hogy amikor a glikolízis bizonyos kezdeti lépései (pl.: fruktóz-6-P →
fruktóz-1,6-P regulációs gátlás alatt van (pl. a sok ATP gátolja ezt a lépést), akkor is
lejátszódhassanak a glikolízis végső lépései („elkerülő út”) és azok termékeiből induló
szintézisfolyamatok. Ezt az biztosítja, hogy a pentóz-foszfát-úton képződő
triózfoszfátok (G-3-P, DHAP) be tudnak lépni a glikolízis végső lépéseibe.
A pentóz-foszfát-út intenzitását alapvetően a glukóz-6-P-dehidrogenáz aktivitása szabályozza
(NADP-re van szüksége). A folyamatban termelődő NADPH gátolja az enzimet, a gátlás pH-
függő.
A pentóz-foszfát-út sebessége sérült, fertőzött, öregedő szövetekben megnövekszik a
glikolízishez képest. Ezekben a szövetekben a beinduló exomitokondriális légzés, illetve a
regenerációban szerepet játszó reduktív szintézisek (pl. zsírsav szintézis az új membránokhoz)
miatt fokozódhat a NADPH → NADP átalakulás. A keletkező NADP lehetővé teszi a glükóz-
6-P-dehidrogenáz aktivitásának növekedését és ezzel a pentóz-foszfát-út felpörgését. Sérült,
fertőzött szövetekben a felpörgött pentóz-foszfát-út előnye kettős:

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
1) Lehetőséget ad a nukleinsav szintézisre, amelyre szükség van a regenerációs folyamatok

során (nukleinsavak → fehérjeszintézis).
2) Ha intenzíven működik a pentóz-foszfát-út, jobban működhet a sikimisav-út is, mert abból
ágazik le. A sikimisav-úton antibakteriális, védekezésben, regenerálódásban szerepet játszó
vegyület keletkezik. Tehát ezek a folyamatok biztosítják a védekezéshez és a regenerációhoz
szükséges intermediereket.
Egészséges szövetekben a glikolízis dominál, azért mert nincs elegendő NADP a glukóz-6-P-
dehidrogenáz működéséhez, illetve a jelenlévő sok NADPH gátolja az enzimet. A pentóz- 84
foszfát-úton képződő NADPH kevésbé tud visszaoxidálódni a mitokondriumban, mert nem
vagy csak korlátozott mértékben tud bejutni a mitokondriumba, ezért kevesebb egészséges
szövetekben a NADP mennyisége.
51. ábra A pentóz-foszfát-út

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
7.2.6. A sikimisav-út
A sikimisav a pentóz-foszfát-úton keletkezett eritróz-4-foszfátból és a glikolízis során
keletkezett foszfo-enol-piroszőlősavból szintetizálódik. A sikimisav név mellett a magyar
szakirodalomban a sikiminsav elnevezés is használatos. Az eredetileg a japán sikimi virágból
izolált sikimisav fontos gyógyszer alapanyag. Napjainkban a sikimisavat a csillagánizsból
(Illicium verum) vonják ki nagy mennyiségben, és használják az influenza A és B vírus
szaporodását, szisztemikus terjedését gátló Tamiflu nevű készítmény hatóanyagának
(oszeltamivir) előállítására. A jó minőségű fehérborok szintén nagy mennyiségben 85
tartalmazzák a sikimisavat, de emberi szervezetben nem játszódik le a sikimisav →
oszeltamivir átalakulás.
A sikimisav-úton (52. ábra) képződő aromás vegyületek között kiemelkedő szerepe van az
aromás aminosavak családjának (triptofán, tirozin, fenil-alanin). Az ugyancsak itt keletkező
fahéjsav származékoknak antibakteriális hatása van, ezért a védekezésben van szerepük. E
biokémiai folyamatból kiindulva szintetizálódik a lignin, ami egy fontos sejtfalépítő anyag.
A sikimisav-úton képződnek még íz- és aromaanyagok is, amelyek a termés érésénél
fontosak. A sikimisav-út fontos enzime a fenil-alanin-ammónialiáz (PAL) ennek aktivitását az
etilén serkenti.
52. ábra A sikimisav-út fontosabb lépései
7.3. A légzés végoxidációs szakasza

7.3.1. Mitokondriális elektrontranszport és oxidatív foszforiláció (Végoxidáció I.)
Egészséges szövetekben a végoxidáció a mitokondriumok belső membránján megy végbe. A
mitokondriumok felépítését az 53. ábra szemlélteti.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
86
53. ábra A mitokondriumok felépítése
A végoxidációban a dehidrogenálási folyamatokból, például a Szent-Györgyi-Krebs-ciklusból

(citrátkör) származó redukált nukleotidok oxidálódnak el a mitokondrium belső membránján.
Ennek során a redukált nukleotidok hidrogén atomja lép reakcióba a belső membránban
található zömében vastartalmú fehérjékből álló elektronszállító lánccal. Ennek következtében
a H atomok protonjai bekerülnek a membránközti térbe, és az elektronok egy elektronszállító
láncra kerülnek rá. Ebben a folyamatba három helyen lépnek be a membránközti térbe
protonok, ezt a három helyet protonpumpának nevezzük. Az energiatermelés szempontjából
az a kedvező, ha mind a három protonpumpa működik (54. ábra).
54. ábra A mitokondriális elektrontranszport egyszerűsített vázlata
A protonpumpák működése miatt a mitokondrium belső membránja polarizálódni fog, azaz

jelentős protonkoncentrációbeli különbség alakul ki a belső membrán két oldala között. A
különbség kiegyenlítődését az alapállomány felé néző enzimkomplex végzi (F0F1 ATP-áz).
Az enzimkomplexen átáramló protonok energiája ATP szintézisére fordítódik, ezt a lépést
hívjuk oxidatív foszforilációnak. A membránban áramló elektron- és protonpár végül az
alapállomány felőli légzési oxigénre kerül, ami vízképződést eredményez.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
Összefoglalóan megállapíthatjuk, hogy a fent leírt folyamatra érvényes a Mitchell-féle

kemiozmotikus hipotézis: a mitokondrium membránjában elektrontranszport zajlik, melynek
során a membránok polarizálódnak. A töltéskülönbség megszűnésekor ATP szabadul fel. Az
ATP-képzésnek ezt a módját hívjuk a légzésben oxidatív foszforilációnak.
A mitokondriális elektrontranszport citokróm és alternatív útja

A mitokondriális elektrontranszport részletesebb áttekintése az 55. ábrán tanulmányozható.
87
55. ábra A mitokondriális elektrontranszport citokróm és alternatív útja
Az elektrontranszport citokróm-útjáról beszélünk, ha a NADH2-ből felszabadult elektron

végig megy a citokrómoknak nevezett vegyületeken és a citokróm-a3 közvetítésével jut a
légköri oxigénre.
Az alternatív-út fogalma a következő: a mitokondriális elektrontranszport láncban a citokróm-
a3-t cianiddal lehet gátolni, ebben az esetben az elektronok nem mennek végig a citokróm
úton, hanem az UQ (ubikinon) környezetében kilépnek az elektronszállító láncból és egy
alternatív oxidáznak nevezett enzim közreműködésével jutnak a légköri oxigénre. Ezt az utat
cianid rezisztens légzésnek is nevezzük.
Ha az alternatív utat (alternatív oxidázt) blokkoljuk aromás hidroxámsavakkal, vagy
diszulfurámmal, ebben az esetben is lesz oxigénfogyasztás, ez azonban már izolált
Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
mitokondriumokban nem mutatható ki és valódi maradéklégzésnek hívjuk, mert korábban a

cianid jelenlétében mért légzést neveztük „maradéknak”.
A citokróm és az alternatív-út arányának jelentősége:

Feltételezhető, hogy a gyengébb termőképességű fajtákban az alternatív légzési-út citokróm-
úthoz viszonyított aránya nagyobb, mint a jobb termőképességű fajtákban.
Magyarázat: Az alternatív elektrontranszport során csak egy protonpumpa működik, a
citokróm-út során pedig három. Mivel az alternatív-úton csak egy protonpumpa működik, 88
ezért egy harmad potenciál különbség és ennek megfelelően egy harmadnyi ATP mennyiség
keletkezik. Egy adott energiaszint fenntartásához a növénynek háromszor több légzési
szubsztrátot kell elégetnie, így kevesebb marad, amit a termésben halmozhat fel. Az
alternatív-út energiapazarló!
A citokróm és az alternatív-út arányának változása napközben:

A reggeli órákban a „nem pazarló” citokróm-út dominál, mert az éjszakai légzés
lecsökkentette a légzési szubsztrátok mennyiségét. Folyamatos fotoszintézis esetén a levelek
szénhidráttartalma megnövekszik, a citokróm-út telítetté válik ezért délutánra megnövekszik
az alternatív-út aránya.
7.3.2. Exomitokondriális légzés (Végoxidáció II.)

A sejtek légzésében központi szerepe van a mitokondriumoknak, de a sejt egyéb helyein
(exomitokondriálisan) is folyik szubsztrátoxidáció, ennek során pedig keletkeznek redukált
piridin-nukleotidok. A pentóz-foszfát-út például a mitokondriumokon kívül játszódik le és
NADPH-kat termel melyek nem, vagy csak korlátozottan tudnak bejutni a
mitokondriumokba. Felmerül a kérdés, hogy mi történik ezekkel a NADPH-kal.
A mitokondriumon kívül keletkezett NADPH-k a citoplazma különböző biokémiai
reakcióiban fognak felhasználódni, mely folyamatokra az alábbiakban tekintsünk át néhány
példát!
1) A redukált nukleotidok szintetikus folyamatokban, például zsírok szintézisében vehetnek
részt. Például egy molekula palmitinsav (zsírsav) szintéziséhez 14 db NADPH2-re van
szükség. Sérült szövetekben különösen megnövekszik a zsírok színtézise, mert a sejtek
regenerálódásához új membrán-lipidekre van szükség, ezért felpörög a lipidek szintézise, és
ez több NADPH oxidációját fogja eredményezni.
2) Redukált piridin-nukleotidokkal történik a nitrát redukciója is.
NO3- + 4NAD(P)H2 → NH3 + NAD(P) + 3H2O
Amint látható egy molekula NO3- redukciójához 4 db NADPH2 kell. (A redukcióra azért van
szükség, mert ha a műtrágyában a nitrogén NO3- formájában van jelen, akkor ahhoz, hogy a
növények aminosavaiba amino-csoportok (NH2) formájában beépülhessen a nitrogén, a
nitrátot redukálni kell.) Sérült, fertőzött szövetekben a regenerációra való törekvés a fehérje-
és aminosav szintézis sebességét és ezzel a nitrát-redukcióját is fokozhatja.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
3) A redukált nukleotidok szabályozó folyamatokban is elhasználódhatnak, erre példa a kinon

→ fenol átalakulás (56. ábra). kinonok toxikusak is lehetnek, védekezésben van szerepük.
89
56. ábra Légzési szubsztrátok oxidációja kinon-fenol átalakulással kapcsolt

redoxláncban
A kinon-reduktáznak fontos szerepe van az enzimatikus reakciókban keletkező toxikus

kinonok méregtelenítésében.
A 31. ábrán bemutatott reakció sorozat utolsó lépése in vivo ép sejtekben nem valószínű,
ugyanis ép sejtekben a fenolok a vakuólumokban, a polifenol-oxidáz pedig a citoplazmában
található. Fertőzések, sérülések esetén viszont a membránsérülések miatt az addig
elkülönülten található enzim (a polifenol-oxidáz) és a szubsztrátja (polifenolok)
találkozhatnak egymással és végeredményben a NADPH2 hidrogénje a kinon-fenol
átalakulások közvetítésével vízzé tud elégni.
Az előző példák összefoglalásaként megállapíthatjuk, hogy sérült, fertőzött szövetekben a
regenerációt és a védekezést szolgáló folyamatok aránya megnövekszik, és ez lehetővé teszi a
redukált nukleotidok mitokondriumon kívüli fokozottabb felhasználását.
A mitokondriumon kívül nem csak redukált nukleotidok oxidálódhatnak el, hanem egyéb
speciális szubsztrátok is. Ezen szubsztrátok direkt oxidáció során – átfogóan direkt
oxidázoknak nevezett enzimek közreműködésével – oxidálódnak el, azaz hidrogénjük a
mitokondriális elektrontranszportlánc nélkül közvetlenül jut az oxigénre.
Ilyen típusú oxidációra példa az alábbi két reakció:
1. Citoplazmában a fenolból kinon és víz keletkezik polifenol-oxidáz hatására (lásd 31. ábra)
2. A peroxiszómában glikolsavból glioxálsav és H2O2 keletkezik glikolsav-oxidáz hatására
(lásd a fotorespirációnál).
Direkt oxidázok közös sajátosságai:

1) Exomitokondriálisan találhatók (A sejtekben több helyen, de nem a mitokondriumban
találhatók.)
2) A proton átvitele szubsztrátjaikról molekuláris oxigénre kofaktoruk (réz vagy FAD,
vagy a kettő együtt) redukciójával valósul meg.
3) Redoxlánchoz hasonló folyamatokban végoxidázként, főként homogenizátumokban és
a membránstruktúra károsodásával járó állapotokban (pl.: fertőzések) játszanak
szerepet.
4) Működésük során ATP nem keletkezi, hő szabadul fel!

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
5) Funkcióik bizonyos fiziológiai állapotokban és bizonyos helyeken jelentkeznek,

környezeti hatások válthatják ki egyikük, másikuk működését.
Mivel a direkt oxidáció során ATP képzés helyett hőfelszabadulás történik, ezért a
mezőgazdasági gyakorlatban a légzésnek erre a módjára nagy figyelmet kell fordítani.
Gondoljunk arra a példára, hogy a burgonya betárolása során a vágott, fertőzött gumókat ki
kell válogatni és nem szabad a halomba keverni. Ezeknél a sérült gumóknál az
exomitokondriális légzés miatt fokozottabb hőfelszabadulás, a vágott felületeken pedig
fokozottabb vízleadás játszódik le. Ha ilyen gumók a halomba kerülnének, a megnövekedett 90
hőmérséklet és páratartalom és az ennek eredményeként fokozódó mikrobiális tevékenység a
betárolt termés rothadásához vezetne.
A polifenol-oxidációs folyamatok gyakorlati jelentősége
A polifenolok oxidációja során kinonok keletkeznek. A kinonok aminosavakkal és fehérjékkel
kapcsolódva alakítják ki a sérült szöveteknél megfigyelhető barna színű komplexet
(melanoidinek). Ez a reakció játszódik le, amikor burgonyát hámozás közben nem tesszük
vízbe. Ha vízbe tesszük, akkor a szöveteket elzárjuk az oxigén elől, ezért a fenolok oxidációja
nem tud lejátszódni, nem keletkeznek nagyobb mennyiségben kinonok és melanoidinek.
Az alma sérülésénél az ütődés (vagy harapás) helyén barnás elszíneződés jelenik meg le, mert
melanoidinek képződnek. Ép szövetekben azért nem jellemző a magas polifenol-aktivitás
mert, ahogy korábban már említettük, ép sejtekben külön található a polifenol (vakuolómban),
és külön található a polifenol-oxidáz (citoplazmában), és ez a két anyag csak akkor találkozik
egymással, ha a szövetek sérülnek. A polifenol-oxidáz enzim inaktiválható (pl. hőkezeléssel),
és a feldolgozási, tartósítási műveletek során (pl. a konzerviparban) az elszíneződés
elkerülhető.
A burgonya nemesítése során a polifenol-oxidációt minőségi paraméterként („nyers
elszíneződés”) szokták vizsgálni a genotípusoknál. A burgonya nyers elszíneződése 70-80 % -
ban fajtatulajdonság, de mechanikai megterhelések, tárolás alatti vízleadás, vegetáció alatti
szárazság, túlzott N adagolás, K hiány fokozza a hajlamot.
7.4. Aktivált oxigénformák és méregtelenítésük

Minden olyan esetben, amikor túlterhelt, vagy a sejtek sérülése miatt sérült
elektrontranszportlánc működik, elektronok léphetnek ki az elektronszállító láncból és aktivált
oxigénformák, szabad gyökök jöhetnek létre. Ezek a szabadgyökök egymásból keletkeznek
láncreakciószerűen.
A legfontosabb aktivált oxigénformák a következők: szuperoxidgyök, perhidroxilgyök,
hidrogén-peroxid, hidroxil szabadgyök.
A klorofill gerjesztése során is keletkezhetnek aktivált oxigénformák, sőt szerves
vegyületeknek is léteznek szabad gyökei.
Az aktivált oxigénformák legfontosabb kártétele az, hogy tönkreteszik a membránok telítetlen
zsírsavait és ezzel károsodnak azok a folyamtok is, amelyek membránokhoz kötöttek.
Az aktivált oxigénformák közömbösítésében szerepet játszó vegyületek között vannak
enzimek: kataláz, peroxidáz, szuperoxid-dizmutáz (SOD) és egyéb vegyületek például C-
vitamin, karotinoidok, citokininek. A közömbösítő enzimek aktivitása a növények öregedése

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
során csökken, ezért a szabad gyökök felhalmozódnak. Napjainkban az öregedés, illetve

számos betegség kialakulásában fontos szerepet tulajdonítunk a szabad gyököknek.
A citokininek a növények fiatalos (juvenilis) állapotáért felelős hormonok. Ezt a hatásukat
pont azáltal érik el, hogy a szabad gyökök mennyiségét csökkentik.
Különböző növényfertőzések esetén a tünetek jellegét, pl. szöveti károsodások kiterjedtségét,
nagymértékben befolyásolhatja az, hogy a fertőzés területén milyen mértékben halmozódtak
fel szabad gyökök. Ebből kiindulva a burgonyanemesítésben lucernából izolált ferritin és
aldóz-reduktáz (mindkettő a gyökök mennyiségének csökkentésében játszik szerepet) gének 91
beépítésével próbálták a betegség tüneteket mérsékelni. Ezek a kutatások nem vezettek
látványos eredményekhez.
7.5. A légzés sebességének szabályozása

A légzés sebességét a külső tényezők közül elsősorban a hőmérséklet szabályozza: 10 Celsius
fokonként a biokémiai folyamatok sebessége 2-3-szorosára gyorsul.
Hatással van a légzés sebességére az oxigén jelenléte, vagy hiánya, lásd Pasteur-effektus:
anaerob körülmények között a glükóz lebontása tízszeresére gyorsul.
A belső tényezők közül jelentős szerepe van a belső elszívásoknak: ha egy folyamat termékét
egy második folyamat felhasználja, akkor az első folyamat felgyorsulhat, például az elmaradó
végtermék-gátlás miatt.
Szabályozó szerepe van a F2,6P-nak: a glikolízis és a glükoneogenezis sebességét befolyásolja,
lásd korábban.
Az összes belső szabályozó mechanizmus közül az ATP-ciklus a legfontosabb (57. ábra).
A sejtek ATP/ADP aránya az energia felhasználástól függ, erre épül az ATP-ciklus
szabályozó funkciója. Az ATP-ciklus feladata az energia felszabadítás és az energia
felhasználás összhangjának biztosítása: az ATP ciklus felpörgeti vagy lelassítja légzést a sejt
energiaigényének megfelelően.
Fertőzésekkor, membránsérülésekkor, ha a légzés során a felszabaduló energia nem ATP-be
épül be (hiányzik az energia-konzerválás), hanem hő formájában szabadul fel, akkor nem
változik meg az ATP/ADP arány. Ilyenkor az ATP-ciklus középső szabályozó „fogaskereke”
nem működik, az energia-felszabadítás és az energia-felhasználás folyamata szétkapcsol, nem
lesz egymással arányos. Mivel az ATP-ciklus feladata lenne a légzés sebességének lassítása
is, Az ATP-ciklus működése nélkül a légzés felpöröghet.
57. ábra Az ATP-ciklus

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
Milyen szakaszai vannak a biológiai oxidációnak?
Milyen főbb anyagcsere leágazásokat ismer a dehidrogenálási folyamatok során?
Ismertesse a glikolízis, citrátkör és a pentóz-foszfát-út jellemzőit!
Mi a sikimisav-úton keletkező termékek szerepe? Mi a légzés végoxidációs szakaszának
jelentősége.
Hogyan történik a redukált nukleotidok oxidációja a mitokondriumokban?
Mit értünk oxidatív foszforiláción? 92
Mi a mitokondriális elektrontranszport citokróm és alternatív-útjának jelentősége?
Mit tud az exomitokondriális légzésről?
Milyen gyakorlati jelentősége van a polifenol-oxidációnak?
Milyen tényezők szabályozzák a légzés sebességét?
Mit tud a szabadgyökökről és méregtelenítésükről?
Miért gyorsul fel a fertőzött szövetek légzése?

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
8. A növények vízgazdálkodása
8.1. A víz fizikai tulajdonságai és élettani szerepe

A víz dipólusos molekula. Ez a tulajdonsága az elektronok molekulán belüli egyenlőtlen
elektron eloszlása következtében alakul ki. A molekula oxigén felőli részén a negatív pólus, a
hidrogén felőli részén pedig a pozitív pólus alakult ki.
A víz molekulákra jellemző, hogy az egyik vízmolekula oxigén atomja és a másik 93
vízmolekula hidrogén atomja között viszonylag gyenge hidrogénkötések alakulnak ki (58.
ábra). A hidrogénkötések magas hőmérsékleten, akár 80-90°C is megtalálhatók, de kevesebb
molekula között van ilyenkor hidrogénkötés. Minél alacsonyabb a hőmérséklet annál több víz
molekula kapcsolódik össze láncokká.
58. ábra A víz molekulák között hidrogénkötések alakulnak ki
A molekulák között kialakuló hidrogénkötések miatt a víz fizikai tulajdonságai lényegesen

eltérnek a többi hasonló molekula tömegű vegyülethez képest (3. táblázat). A víznek magas
az olvadás- és fagyáspontja. Ha nem így lenne, akkor szobahőmérsékleten a víz
gázhalmazállapotú lenne, s a földi típusú élet lehetetlen volna. A víz fajhője rendkívül magas,
ezért a víz (és a magas víztartalmú szövetek, vagy talaj) lassan melegednek fel és hűlnek le. A
víz olvadáshője és párolgáshője szintén szokatlanul nagy, ennek a növény életében az a
jelentősége, hogy viszonylag nagy mennyiségű energiát vonhat el a vízből, mielőtt
megfagyna, illetve a transzspiráció során a növény jól tudja hűteni magát.
3. táblázat A víz és más hasonló tömegű hidrid néhány fizikai állandója (Sutcliffe, 1982)
A szabad vízfelületen a vízmolekulák úgy helyezkednek el, hogy a hidrogénkötések befelé, a

folyadék belseje felé irányulnak. Ezért a víznek számottevő felületi feszültsége van, emiatt

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
pedig gömb (vízcsepp) formát vesz fel a levelek felületén. A vízcseppek erős fényben
lencseként fókuszálják a fényt és „kiégethetik”, perzselik a levelet. A permetezéskor is
hátrányos, ha a permetlécseppek legurulnak a levelekről, ezért gyom- és gombairtó szerekhez
gyakran adnak felületaktív anyagokat, amelyek csökkentik a víz felületi feszültségét és ezzel
elősegítik az oldatok átjutását a gázcserenyílásokon.
Magyar kutatók vizsgálták, hogy vízcseppek valóban képesek-e a fény fókuszálása által
„kiégetni” a leveleket. A New Phytologist szakfolyóiratban publikált kísérletek 94
eredményeiből kiderült, hogy a sima felületeken - például juhar- vagy páfrányfenyőleveleken
- lévő vízcseppek hatására nem ég meg a levél. Ezzel szemben például a rucaöröm levelei -
amelyeken parányi viaszszőrök találhatók - érzékenyek a levélégésre. Ennek oka az, hogy a
szőrszálak fókuszban tudják tartani a vízcseppeket a levélfelszín fölött, így azok
nagyítólencseként viselkednek (59. ábra).
59. ábra Vízcseppek a rucaöröm (balra), a páfrányfenyő (középen) és a juhar (jobbra)

levelein
A víz viszkozitása viszonylag kicsi, a vízmolekulák elég könnyen elcsúsznak egymás mellett,
s így a szűk kapillárisokban is könnyen tud mozogni.
A vízmolekulák elektromos erő révén tapadnak különböző felületekhez, s ez a tulajdonságuk,
valamint nagy felületi feszültségük együtt okozza kapillaritásukat, mely révén a talaj
kapillárisaiban, vagy a növények sejtfalában mozognak. A molekulák közötti erőhatások miatt
a víznek nagy a „szakítószilárdsága”, ez lehetővé teszi, hogy hosszú vízoszlopok mozogjanak
egyben a növényi szár farészében a transzspiráció által létrehozott felülről ható szívóhatás
(„felső végmozgató”) segítségével.
A felületekhez való kötődés jellege a kötő felszín töltésétől is függ. A vízmolekulák ionokat
körbevevő hidrátburokban is lekötődhetnek (60. ábra). A különböző felületeken, kapillárisok
falán, vagy hidrátburokban lekötött vízmolekulák – mivel nem mozoghatnak szabadon –
csökkentik a víz vízgőznyomását. Ez a hatás vezet a mátrixpotenciál kialakulásához.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
95
60. ábra A vízmolekulák töltéssel rendelkező felületeken, vagy ionok hidrátburkában

kötődnek le.
A víz szerkezetére különböző modellek léteznek. Ezek egyike szerint a víznek jég formájában
szabályos tetraéderes kristályszerkezete van, de a folyékony víznek is van némi kristályos
szerkezete. Más elképzelések és röntgensugaras vizsgálatok szerint a vízben felváltva
találhatók hidrogénkötésekkel összekapcsolt molekulák hálózata és többé-kevésbé
dezorientált vízmolekulák halmaza egyaránt.
A víz jelentősége a növények életében: protoplazmaalkotó, reakciópartner és reakcióközeg,

dipólusos oldószer, fotoszintézisben proton és elektron donor, szállító közeg (pl.
tápanyagszállítás, vízinövényeknél ivarsejteket is szállítja), turgor révén tartást ad a
növényeknek, felhajtó erők révén tartja a vízinövényeket.
A szárazföldi növények fotoszintézise szempontjából a nagy asszimiláló felület, a

vízháztartásuk egyensúlya – a fokozott transzspiráció elkerülése – miatt viszont a kisebb
levélfelület az előnyős számukra. Ezt az ellentmondást a növények úgy oldják fel, hogy
gazdálkodnak a vízzel, vízmérleg egyensúlyra törekednek. Igyekeznek legalább annyi vizet
felvenni, mint amennyit leadtak. A növények ezt a törekvésüket a termőhelyük függvényében
különböző morfológiai (pl. mélyre hatoló gyökérzet) és fiziológiai módszerekkel (pl. sztóma
nyitódásának szabályozása) próbálják megvalósítani.
A termőhelyük vízellátottsága alapján a növények a következő csoportokba sorolhatók:

• hidrofitonok - vízben élő növények
• higrofitonok – nedves termőhelyet kedvelnek
• mezofitonok – termesztett növények nagy része ide tartozik
• xerofitonok – száraz termőhelyeken élők.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
8.2. A vízpotenciál fogalma és összetevői

A vízpotenciál fogalma:
A vízpotenciál az oldatban lévő víz kémiai potenciálja és a tiszta víz kémiai potenciálja közti
különbségnek és a víz parciális molális térfogatának hányadosa (energia / térfogat). A tiszta
víz kémiai potenciálját 25 °C-on és 0,1 MPa (1 bar) nyomáson 0-nak tekintjük. A vízpotenciál
mértékegysége a nyomás mértékegysége. A vízpotenciál jele a Ψ (= pszí). A vízpotenciál
különböző részpotenciálokból tevődik össze. A víz mindig a negatívabb vízpotenciálú hely
felé mozog a növényben, illetve a talaj-növény-légkör rendszerben is. 96
Képlettel: Ψ = ΨP + Ψπ + Ψτ ahol:
Ψ = vízpotenciál (MPa), többnyire negatív érték, vagy nulla
ΨP = nyomáspotenciál, vagy turgor (MPa), többnyire pozitív érték
Ψπ = ozmotikus potenciál (MPa), negatív érték vagy 0, az ozmózisos
nyomás ellentettje
Ψτ = mátrix potenciál (MPa), negatív érték vagy 0 (τ kiejtése: tau)
Megjegyezzük, hogy magas fák esetében a vízpotenciál részeként még a gravitációs

potenciállal (Ψg) is szoktak számolni (értéke 0, vagy pozitív). A gyökérsejteknek még – mivel
a mellettük lévő talajból veszik fel a vizet – nem kell „megküzdeniük” a gravitáció hatásával.
A xilémben felfelé áramló nedvre azonban már a magasságtól függően hat a gravitáció. A Ψg
értéke méterenként körülbelül 0,01 MPa.
A vízpotenciált alapvetően meghatározza: 1. a vízmolekulák kötéseiben jelenlévő, munkára

felhasználható energiamennyisége (szabadenergia = kémiai potenciál) 2. a vízmolekulák
mennyisége (koncentráció). A víz koncentrációja a tiszta vízben a legnagyobb, oldott
anyagok, vagy valamilyen mátrix (pl. kolloid részecske, elektromos töltésű felszín, kapilláris,
amihez kötődnek a víz molekulák) jelenléte csökkentik a rendszerben lévő víz mennyiségét és
a vízgőznyomást. Ez a vízgőznyomás-csökkenés felel meg az ozmotikus és a
mátrixpotenciálnak.
Az ozmotikus potenciál esetében tehát azért csökken a vízgőz nyomása egy rendszerben, mert
a víz egy része helyett oldott anyag van jelen a térben. A mátrix potenciál esetében ott van a
rendszerben a víz, csak nem mozog szabadon (töltéssel rendelkező felületekhez kötődik,
kolloidok hidrátburkában lekötődik, kapillárisok falán is kötött formában van jelen, mindez
csökkenti a vízgőz nyomását), ebből adódik a mátrix potenciál.
Az ozmotikus és mátrixpotenciál (vízgőznyomás csökkenések) miatt a sejtekbe vízbeáramlás
történik, ha a sejteket például tiszta vízbe (a tiszta víz vízgőznyomása maximális!), vagy a
sejtnedvnél hígabb oldatba helyezzük. A beáramló víz egy belső hidrosztatikai nyomást, a
nyomás potenciált hozza létre. A nyomáspotenciál pozitív szám, vagy nulla, ha negatív fali
nyomás nincs. A xilémben azonban a nyomáspotenciál általában negatív a transzspiráció alatt
(szívóhatás lép fel), de pozitív is lehet a gyökérnyomás eredményeként a guttáló
növényekben. A három részpotenciál értékének összege (a vízpotenciál) negatív szám, kivéve
a teljes turgor állapotában lévő sejtet, ahol a vízpotenciál nulla. Ebben az esetben a pozitív
nyomáspotenciál kiegyenlíti a negatív ozmotikus és mátrixpotenciált.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
A víz mozoghat diffúzióval és tömegáramlással.

(A vízpotenciállal kapcsolatos összefüggések levezetését a fizikai-kémia tárgyalja.)
Noha a vízpotenciál kifejezést, mint modern termodinamikai fogalmat már az 1960-as évek
végén bevezették, még ma is előfordul, hogy a modern és a klasszikus fogalmakat keverten
használják. E fogalmak a 4. táblázatban felsoroltak szerint felelnek meg egymásnak. (A
táblázatban felsoroltakon kívül még egyéb elnevezések, rövidítések is előfordulnak.)
4. táblázat A vízpotenciállal kapcsolatos modern és klasszikus fogalmak táblázata 97
A modern fogalomrendszer előnye az, hogy azt egyaránt lehet használni a talaj-növény-légkör
rendszerben, illetve a talajtanban, növényélettanban és a légkörtanban.
A növényben lévő víz állapota

A sejtfalban vannak kapillárisok, ezért a sejtfalra jellemző a mátrix potenciál (kapillárisokban
kötött víz miatt is alakul ki a mátrix potenciál).
A citoplazmában nem jellemző a kapillárisok jelenléte, de vannak benne kolloidok (pl.
fehérjék), ezeknek van hidrátburka, ezért az intenzív fehérjeszintézis idején a citoplazmára
jellemző a mátrix potenciál. Vannak benne oldott sók is, ezért jellemző rá az ozmotikus
potenciál is.
A vakuólumban nincsenek kapillárisok, és nem jellemző, hogy fehérjekolloidok lennének
benne, ezért itt nem jellemző a mátrix potenciál.
A mátrix potenciál kiejtése a vízpotenciál képletéből:
Mivel a vakuólumra nem jellemző a mátrix potenciál, és hosszú távon kiegyenlítődik a
vakuólum és a citoplazma vízpotenciálja, ezért hosszú távon az egész sejtre ugyanaz az
egyenlet írható fel, mint a vakuólumra, és ki lehet hagyni a teljes vízpotenciál egyenletből a
mátrix potenciált. Hosszútávon a vakuólum és a citoplazma vízpotenciálja kiegyenlítődik
(ugyanazt az értéket veszi fel), ezért az egész sejtre jellemző vízpotenciált le lehet írni a
vakuólumra jellemző rövidített vízpotenciál egyenlettel is:
Ψ = ΨP + Ψπ
A mátrixpotenciálnak például a csírázás során duzzadó mag vízviszonyainak leírásában van
jelentősége.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
8.3. A sejt vízforgalma

Ha a sejtet a sejtnedvnél hígabb oldatba helyezzük, akkor vizet vesz fel, turgorba kerül, a
citoplazma tömlő nekifeszül a sejtfalnak. Ha a sejtet a sejtnedvnél töményebb (negatívabb
vízpotenciálú) oldatba helyezzük, akkor vizet ad le és egy idő után a zsugorodó citoplazma
tömlő elválik a sejtfaltól. Ez utóbbi jelenséget hívjuk plazmolízisnek. Mindkét esetben
ozmózis játszódik le, azaz hígabb oldatok áromolnak töményebb oldatok felé féligáteresztő
membránokon keresztül. Azt az állapotot, amikor a vízleadás miatt a plazmatömlő éppen kezd
leválni a sejtfalról, határplazmolízisnek nevezzük. Vizsgáljuk meg, hogy az egyszerűsített 98
vízpotenciál képlete milyen értékeket vesz fel teljes turgornál, illetve határplazmolízisnél.
Teljes turgornál a sejt vízpotenciáljának értéke nulla (Ψ = 0), a sejt nem tud további vizet
felvenni. A Ψ = ΨP + Ψπ egyenletből kifejezve ekkor a ΨP = - Ψπ, vagyis a nyomáspotenciál
és az ozmotikus potenciál értéke azonos nagyságú, csak ellentétes előjelű.
Határplazmolízisnél a ΨP = 0, ebből behelyettesítés után az következik, hogy a vízpotenciál
értéke meg fog egyezni az ozmotikus potenciál értékével (Ψ = Ψπ) és ha a sejt a
határplazmolízis elérése után is ad le vizet, akkor a vízpotenciálja és az ozmotikus potenciálja
együtt süllyed, és azonos értékűek lesznek.
8.4. Aquaporin: a sejtmembránok vízcsatornája

A sejthártyának határoló funkciója van: megakadályozza a membrán két oldalán lévő
molekulák szabad áramlását. Ez alól kivétel a víz. Már az 1920-as években feltételezték, hogy
a membránon a víz diffúzióval tud közlekedni, azaz a víz a hártya két oldalán lévő
koncentrációkülönbségek hatására a hígabb oldalról a töményebb felé vándorol.
Napjainkban már azt is tudjuk, hogy a diffúziót kiegészíti egy igen hatékony víztranszportáló
mechanizmus, melyért az aquaporin fehérjék a felelősek. Jelentős eltérés van a két
mechanizmus hatékonysága között. A diffúzió alacsony hatásfokú folyamat, és minden
sejtmembrán jellemző tulajdonsága. Ugyanakkor bizonyos sejtek membránja aquaporin
csatornákkal is fel van szerelve, ami igen gyors vízáteresztést tesz lehetővé. A csatorna
átereszti a vizet, ugyanakkor teljesen átjárhatatlan töltéssel rendelkező részecskék számára,
mint például a protonok. A vízspecifikus aquaporin-csatornák kizárólag a vizet engedik át,
más anyagokat, például a savas tulajdonságú molekulákat nem.
Az aquaporin fehérjék egy nagyméretű fehérje családot alkotnak. Nagyon hasonló aquaporin
fehérjéket azonosítottak emlős sejtekben, növényekben, baktériumokban és rovarokban. A
növényekben azonban felfedeztek egy különleges aquaporin fehérjét, amelyben a csatorna
zárható, amikor a növénynek alkalmazkodnia kell a szélsőséges időjárási körülményekhez.
Egyes helyzetekben a vízcsere káros lehet a növény számára, például a szárazság, és az
árvizek.
2003-ban a kémiai Nobel-díjat Peter Agre, és Roderick MacKinnon kapta az aquaporinok
felfedezéséért.
8.5. A sejt vízfelvételében szerepet játszó jelenségek

A sejtfal vízfelvételében a duzzadás (pl. a cellulózkötegek duzzadnak a sejtfalban), hidratáció,
kapillaritás jelenségének van szerepe.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
A víz citoplazmán belüli mozgásában a membránok polarizáltságának, ionkicserélődéssel járó

hidrátburok változásoknak (- ha a sejt kis hidrátburkú ionokat ad le és nagy hidrátburokkal
rendelkezőket vesz fel, akkor bent több lesz a víz -), ozmotikus erőknek, termodiffúziónak,
vizet termelő és fogyasztó kémiai folyamatoknak és a szinerézisnek van szerepe. (Szinerézis:
a sejtben a fehérjék „tömörödnek” és kiszorítják maguk közül a víz egy részét. Hasonló
jelenség játszódik le például az aludttejjel: savót ereszt és sajttá tömörödik.)
A víz vakuólumba áramlásánál a vakuólumot körbevevő membrán (tonoplaszt) polarizáltsága,
ozmotikus erők, vizet termelő és fogyasztó kémiai folyamatok játszanak szerepet. 99
8.6. Ozmoreguláció
A sejtek anatonózissal és katatonózissal képesek szabályozni az ozmotikus potenciáljukat és
ebből következően a vízpotenciáljukat.
Anatonózis: a sejtek sókat vesznek fel, vagy nagy molekulájú szénhidrátokat (pl. keményítőt
cukrokra) bontanak le → süllyed az ozmotikus potenciáljuk → a gyökérsejtek ezzel képesek a
vízpotenciáljukat a talaj vízpotenciálja alá süllyeszteni → lehetővé válik a víz felvétele a
talajból (a víz a negatívabb vízpotenciálú hely felé vándorol).
Katatonózis: a sejtek sókat adnak le, vagy kis molekulákból nagy molekulákat szintetizálnak,
→ emelkedik az ozmotikus potenciáljuk → a vízpotenciál emelkedése megakadályozhatja a
vízfelvételt → ez szikes területen élő növényeknél előnyös lehet. Ezekben a növényekben
magas a sótartalom (nagyon alacsony a vízpotenciáljuk), ezért egy heves zápor esetén esetleg
káros lenne a túl sok víz felvétele, a sejtek megrepednének. Ezt a só levélfelületre való
kiválasztásával (katatonózis) előzik meg.
A gyökérsejtek csak egy bizonyos értékig képesek vízpotenciáljukat anatonózissal
süllyeszteni. Mezofitonoknál (termesztett növényeink többsége) ez az érték -15 bar. Ha a talaj
vízpotenciálja szárazság miatt -15 bar-nal negatívabb, akkor a mezofitonok általában abból a
talajból már nem tudnak vizet felvenni, azt mondjuk, hogy a talaj víztartalma elérte a
hervadáspontot. Ennél a pontnál a növények hervadni kezdenek. A hervadáspont értéke
higrofitonoknál -6 bar-nál, a szárazságtűrő növényeknél pedig kb. -30 bar-nál van.
8.7. A növények víztartalma, vízfelhasználása, víztartó képessége

Növények víztartalma: magvakban 10-14, húsos termésekben 80-95, mezofitonokban 80,
keménylombú xerofitonokban 50-60 százalék. Az egyedfejlődésük során változik a növények
víztartalma:→ először kevés → több → kevés. Fejlődésük elején azért kevés, mert a fiatal
sejtekben még nincsenek nagy vakuólumok. Később kialakulnak a nagy víztároló
vakuólumok, ezért megnövekszik a víztartalmuk. Fejlődésük vége felé azért lesz megint kevés
a százalékos víztartalmuk, mert a sejtek élettelen komponenseinek aránya (zárványok,
sejtfalvastagodások) a sejt tömegében megnövekszik, és ezért lecsökken a víz %.
A növények vízfelhasználása függ az éghajlati viszonyoktól, és a fejlődési állapotuktól. A
legtöbb vizet az intenzív növekedés időszakában (pl. gabonafélék szárba szökkenésekor)
igényelik. A vízfelhasználás függ a tápanyag ellátottságtól is. A szükséges vízmennyiség a
tervezett termés nagyságától is függ. A tápanyagellátást össze kell hangolni a vízellátással!
A vízháztartás szempontjából kedvező a megfelelő foszfor és kálium ellátottság. A foszfor
hatására fejlettebb lesz a gyökérzet, a kálium pedig többek között a víz visszatartásában segíti

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
a növényt. A sok nitrogén labilissá teheti a vízháztartását, mert hatására túl nagy párologtató
felülete lesz a növénynek.
A növények a sztóma nyitásával és csukásával, illetve kisebb mértékben a kutikula
vastagságának szabályozásával tudják szabályozni a leadott víz mennyiségét. Egyetlen
kukorica növény élete során kb. 200 l vizet fogyaszt el. Ennek a vízmennyiségnek 98%-a
csak keresztülmegy a növényen, mindössze 2%-nyi rész az, amely valahol bekapcsolódik az
anyagcserébe.
Mezofiton növények víztartó képessége a fejlődési állapotuktól függ. A fiatal levelek levágva 100
gyorsabban adják le a vizet, viszont ép növényeken a fiatal levelek intenzívebb anyagcseréjük
miatt jobban meg tudják tartani a vizet az idősebb levelekhez képest.
Vékonylevelű xerofitonok nem tárolják a vizet, hanem mélyrehatoló gyökérzetükkel pótolják.
Szukkulensek, pl. kaktuszok hosszú ideig képesek tárolni a vizet.
8.8. A vízveszteség kritikus értékei

A vízveszteség jellemzésére több mutató alkalmas. Ilyen például az aktuális telítettségi, illetve
a kritikus telítettségi hiány.
Az aktuális telítettségi hiány megállapítása a következőképpen történik:
1. Lemérjük a levélminták friss tömegét (A)
2. A levélmintákat vízen úsztatva telítjük és lemérjük a telített tömegét (T)
3. A levélmintákat kiszárítjuk és lemérjük a száraztömeget (Sz)
A kapott adatokból a következő számításokat végezhetjük:
A telített levél víztartalma: vízmax = T – SZ
Az aktuális víztartalom: vízakt = A – SZ
Aktuális telítettség %: [vízakt / vízmax] * 100
Aktuális telítettségi hiány %: Hakt =100 - aktuális telítettség % vagy
Hakt = [(vízmax - vízakt) / vízmax] * 100
A kritikus telítettségi hiány az a telítettségi hiány, ahol már maradandó károsodások lépnek
fel. Ennek értéke paradicsomnál 52, szójánál 40, lucernánál 70, kukoricánál kb. 65 %-nál van.
Az aktuális és a kritikus telítettségi hiány hányadosát igénybevételnek nevezzük.
A vízveszteség kapcsán meg kell különböztetni a lankadás és a hervadás fogalmát. Ha a
növény napközben több vizet ad le, mint amennyit felvesz, akkor ideiglenesen elveszíti a
turgorát. Ez a lankadás. Éjjel zárt gázcserenyílások mellett, hűvösebb körülmények között
még helyre állhat a turgor. Ha a növények turgora már éjjel sem áll helyre, akkor beszélünk
hervadásról. A hervadás a talajok hervadáspontjánál következik be, lásd korábban.
8.9. A talajban lévő vízformák és hozzáférhetőségük

A talajban lévő vízformák közé tartozik a gravitációs víz és a szántóföldi vízkapacitás. A
gravitációs víz a növények számára csak akkor érhető el, ha a talaj vízzáró-rétege nincs túl
mélyen. A szántóföldi vízkapacitás azt fejezi ki, hogy 100 cm3 talaj hány g vizet képes
megkötni, visszatartani a gravitációval szemben. Ez a vízmennyiség a hidratációs és a
kapilláris vízből áll össze. A talajkolloidok felületén a víz jelentős erővel kötődik, ezért a
növények elsősorban a kapilláris vizet tudják hasznosítani.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
Homoktalajok kb. 8-10%, agyagtalajok kb. 30% vizet tudnak visszatartani. Az agyagtalajok a
magasabb víztartalmuk miatt lassabban melegednek fel, ezért hideg talajoknak nevezzük őket.
A talaj vízformáival a talajtan tantárgy foglalkozik részletesen.
8.10. A gyökerek vízfelvétele

A gyökér sejtjei akkor tudnak vizet felvenni a talajból, ha vízpotenciáljuk negatívabb a talaj
vízpotenciáljánál. Korábban az ozmoreguláció kapcsán már tárgyaltuk, hogy a sejtek ásványi
anyagok (ionok) felvételével képesek süllyeszteni az ozmotikus potenciáljukat és ez a 101
vízpotenciáljuk süllyedését is eredményezi. Az ionok felvételéhez energiára van szükség, ezt
az energiát a gyökérsejtek légzése biztosítja. Végeredményben tehát a gyökérsejtek „aktívan”
azaz energia-befektetéssel ionokat vesznek fel, ami vízpotenciál gradiens kialakulását
eredményezi a talaj és a gyökér között és ez a vízpotenciál különbség teszi lehetővé a víz
beáramlását a sejtekbe. Megjegyezzük, hogy a vízpotenciál gradiens kialakításához a
transzspiráció által biztosított vízleadás is hozzájárul.
Megfelelő körülmények között a gyökér folyamatos ionfelvétele folyamatosan újratermeli a
gyökér és a talaj közötti vízpotenciál-különbséget, ami pedig hozzájárul a víz folyamatos
gyökérbe áramlásához. A folyamatos vízbeáramlás alulról „nyomja” felfelé a növényben lévő
vízoszlopot. Ezt a jelenséget hívjuk gyökérnyomásnak. A növényekben a gyökérnyomást
tekintjük a vízáram alsó végmozgatójának. A vízáram felső végmozgatója a transzspiráció
által létrehozott szívóhatás. A felső végmozgató felülről „emeli” a növényben lévő
vízoszlopot.
Az alsó végmozgató szerepe különösen jelentős, ha nem működik a felső végmozgató.
Éjszaka, amikor a növények többségénél zárva vannak a gázcserenyílások és ezért kicsi a
transzspiráció szívó hatása, a gyökérnyomás biztosítja elsősorban a vízmozgatást. (Az
éjszakai vízfelvételnek nagy szerepe van a növények lankadása során nappal elvesztett
turgoruk helyreállításában.) Megnövekszik a gyökérnyomás szerepe a csíra növényeknél,
vagy egyes növényeknél a metszés után, mert a lomblevélzet teljes, vagy részleges hiánya
miatt hiányzik, vagy csökkent mértékű a transzspiráció szívóhatása.
8.10.1. A gyökérnyomás bizonyítékai: guttáció és lakrimáció

A gyökérnyomás létét bizonyítja a guttáció (61. ábra) és a lakrimáció (62. ábra) jelensége.
A guttáció párával telített légtér esetén lép fel, amikor a levelek hidatódáinál folyékony
halmazállapotú a víz jelenik meg. A hidatódák a levéllemezek szélén, a levélerek
(szállítónyalábok) végénél helyezkednek el.
A lakrimáció (más néven könnyezés) a metszés után figyelhető meg a növények vágott
felületén. A vágás helyén néha napokig tartó könnyezés tapasztalható.
A guttációs és a lakrimációs csepp egyaránt tartalmaz nagy mennyiségben ásványi anyagokat
és a gyökérből származó különböző szerves anyagokat. A két csepp típus közül a lakrimációs
csepp a töményebb. A levél hidatódákig eljutó oldatból a szövetek sok tápanyagot vesznek
fel, ezért a guttációs csepp már egy felhígultabb oldat.
A guttációs és a lakrimációs csepp egyaránt tartalmaz nagy mennyiségben ásványi anyagokat
és a gyökérből származó különböző szerves anyagokat. A két csepp típus közül a lakrimációs

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
csepp a töményebb. A levél hidatódákig eljutó oldatból a szövetek sok tápanyagot vesznek
fel, ezért a guttációs csepp már egy felhígultabb oldat.
102
61. ábra Guttáció a levelek hidatódáinál
A gyakorlat szempontjából fontos ismeret, hogy a könnyezés késő tavasszal végzett metszés
után tovább tart, mint egy korábbi még hűvösebb időszakban végzett metszés után. Melegebb
(késő tavaszi) időszakban már a talaj is fölmelegszik és emiatt a gyökér légzése is egyre
intenzívebb lesz. A gyökérlégzésben több ATP keletkezik, a több ATP-vel pedig a gyökér
több ásványi anyagot (iont) tud felvenni. Az intenzívebb ion felvétel intenzívebb
vízbeáramlást idéz elő, megindul a növények nedvkeringése. A megnövekedett gyökérnyomás
miatt intenzívebb lesz a lakrimáció és ezért később szárad be a metszési felület. A hosszan
tartó lakrimáció élettani szempontból azért káros, mert ilyenkor a növény sok ásványi anyagot
is veszít a lakrimációs cseppben és az ásványi anyagok felvételébe a növény energiát fektetett.
Lényegében a hosszantartó lakrimáció komoly energiaveszteséget jelenthet a növény számára
egy olyan időpontban, amikor a fotoszintetikus folyamatokból (mert még nincs nagy
lombozat) nem jut nagyobb mennyiségben energiához.
62. ábra Lakrimáció szőlőnél és leandernél

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
A metszések során – a vágás irányának helyes megválasztásával – ügyelni kell arra is, hogy a
lakrimációs csepp ne csepeghessen az alatta lévő rügyekre, ugyanis a rügyekre rászáradó
tömény csepp tönkre teszi a rügyeket, „kiégeti a szemeket”.
8.10.2. A gyökér vízfelvételét befolyásoló talajtani tényezők

A gyökerek vízfelvételére jelentős hatása van a talaj hőmérsékletének. A talajhőmérséklet és a
vízfelvétel kapcsolatát a lakrimáció kapcsán már érintettük. A hideg talajokból a vízfelvétele
korlátozott, ezért a hideg talajokat fiziológiailag száraz talajoknak tekintjük. A hideg talajok 103
fiziológia szárazságának több oka is van:
1. Hideg talajokban a gyökérlégzés intenzitása nagyon alacsony, kevés ATP keletkezik,
ezért kevés iont tud felvenni a gyökér. A kevés ion felvétele csak kis vízpotenciál
különbséget hoz létre a talaj és a gyökér között, ezért nem, vagy csak kevés víz fog
beáramolni a sejtekbe.
2. Alacsony hőmérsékleten több a vízmolekulák közötti hidrogénkötések száma, ezért
hosszabb vízláncok alakulnak ki, és nehezebben mozognak a talajban.
3. Alacsony hőmérsékleten a membránok vízforgalmi ellenállása is megváltozik.
Vízfelvételt befolyásoló tényező a talaj tömődöttsége. Tömődött talajban a gyökér növekedése

gátolt, ezért csökken a vízfelszívó felülete.
A talaj kémiai paraméterei közül elsősorban a talaj sótartalmát kell kiemelni. A magas
sótartalmú talajokból nehezebb a vízfelvétel, mert negatívabb a vízpotenciáljuk. Többek
között ezért is lehet problémás a járdák téli sózása, mert a járdák menti fák vízfelvételére
később káros lehet a talajban felhalmozódó só.
Előnyös a vízfelvétel szempontjából a talaj jó szellőzöttsége: ideális, ha a talajban lévő szabad
terek 70%-át víz, 30%-át levegő tölti ki. Belvizek, hóolvadás idején a talaj víztelítettsége eléri
a 100%-t. Ilyenkor Pasteur-effektus lép fel és a gyökér légzés korlátozottsága miatt a
vízfelvétel is korlátozott lesz.
Befolyásoló tényező a talajban lévő víz hozzáférhetősége, kötöttsége, a vízzáró talajréteg
mélysége (lásd korábban).
Nem hagyható figyelmen kívül a vetés mélysége sem: mélyebb rétegekben a talaj
levegőzöttsége rosszabb, ezért a túl mélyre vetett növények gyengébben fognak gyökeresedni,
csökken a vízfelszívó felületük.
8.11. A víz szállításának folyamata a növényben

8.11.1. A víz szállítása a gyökérben
A gyökérben történő vízszállítás megértéséhez ismernünk kell a gyökér szöveti felépítését
(63. ábra)

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
104
63. ábra A gyökér szöveti felépítés
A fiatal gyökér bőrszövete az rhizodermisz (epiblémának is szokták nevezni). Sejtjei élők,

vékony falúak, kívülről nincs rajtuk kutikula és sztómákat sem tartalmaz. Egyes sejtjei a
felület megnagyobbítására tömlőszerűen megnyúlnak és gyökérszőrökké alakulnak. Ezek
savakat, vagy enzimeket tartalmazó váladékot termelnek, amely a talaj anyagait vízben
oldhatóbbá, könnyebben felvehetővé teszi. A fenyőknél és erdei lombosfáink nagy részénél,
valamint sok fűfajnál hiányzik ez a gyökérszőrös zóna, helyettük a gyökérrel együtt élő
gombaszövedék, mikorrhíza végzi a talajoldatok felvételét.
Az elpusztuló gyökérszőrsejteket a gyökérről való leválásukat követően az elsődleges kéreg
legkülső sejtsora, az exodermisz váltja fel. Ennek sejtfalai elparásodnak, és így már nem
képesek tápoldatok felvételére, bár úgynevezett áteresztő sejtek itt is előfordulhatnak. A
gyökérszőrös rhizodermiszsejtek pár nap alatt elpusztulnak, zónájuk azonban a gyökér
növekedésével mindig újratermelődik a csúcs irányában. A gyökérzet főként a gyökérszőrős
zónában veszi fel a vizet. A gyökérszőrök szorosan kapcsolódnak a talaj részecskéivel, sőt
közös vízburkuk van. A gyökerek csak addig képesek a talajból vizet felvenni, míg
vízpotenciáljuk negatívabb, mint a talajé. A gyökérszőrök környezetük vízkészletét hamar
felhasználják, viszont a gyökerek növekedési iránya függ a talaj nedvességtartalmától
(hidrotropizmus), vagyis képesek a nedvesebb talajrészek felé növekedni.
A gyökérszőrök által felvett víz keresztülhalad a kéreg parenchima sejtjein. A kéreg legbelső
sejtsora a Caspary-csíkos endodermisz, melynek sejtfalába szuberin- és ligninanyagok
rakódnak, emiatt alakul ki jellegzetes morfológiája. A hidrofób szuberin gátolja a víz
mozgását a sejtfal tereiben. Az endodermiszen belül a központi henger található. A központi
henger legkülső sejtsora a periciklus, amely osztódó szövetként működve részt vesz az
oldalgyökerek képzésében. A pericikluson belüli részt alapszövet tölti ki, ebben
szállítónyalábok helyezkednek el. A víz és az ásványi sók szállítását a szállítónyalábok
farészének (xilém), a szerves anyagok szállítását pedig elsősorban háncsrészének (floém)
elemei végzik. A farész szállítóelemei többnyire elpusztult sejtekből állnak, míg a háncsrész
hasonló feladatot ellátó sejtjei plazmát tartalmaznak.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
A gyökérben a víz mozgása sejtről sejtre különböző utakon történhet (39. ábra). Beszélhetünk
apoplazmás, szimplazmás és transzmembrán útvonalról. Az apoplazma egy összefüggő
üregrendszert jelöl, mely magába foglalja az egymás mellett lévő sejtek sejtfalainak
mikrokapillárisait, intermicelláris és intermikrofibrilláris tereit. Ezekben a terekben a víz
szabadon mozoghat befelé. A Caspary-csíkos endodermisz sejtjeinél az apoplazmás útvonal
megszakad, a mikrokapillárisokba itt beépülő hidrofób szuberin miatt. Ezen a ponton a vizes
oldatnak mindenképpen át kell térnie a szimplazmás útvonalra.
A szimplazma összefüggő citoplazma hálózatot jelent: az egyik sejt citoplazmája 105
plazmodezmán keresztül kapcsolódik a másik sejt citoplazmájával. A plazmodezmák
vízforgalmi ellenállása nagy, ezért az endodermisz korlátozója a víz szállításának. Ezzel is
magyarázható az, hogy intenzív párologtatás esetén jó vízellátású talajokon is lankadhatnak a
növények.
A transzmembrán útvonal esetén a víz áthalad a plazmalemmákon, azaz felváltva mozog az
apoplazmában és a szimplazmában.
64. ábra A víz sejtek közötti transzportjának lehetséges útvonalai
8.11.2. A víz szállítása a szárban és a levelekben

A növények szárában és tovább egészen a legvékonyabb levélerekig a víz (vizes oldat) a
xilém szállítónyalábjaiban történik. Megjegyezzük, hogy nagyobb távolságra a floém
elemekben is van vízszállítás, de ennek mennyisége viszonylag kevés, iránya pedig
megegyezhet a xilémben szállított irányával, de azzal ellentétes is lehet. A növényekben tehát
kering a víz.
A xilém trachea, tracheida, faparenchima és farostok együtteséből áll. A felsoroltak közül a
vízszállításában a tracheáknak és a tracheidáknak van elsősorban szerepe (65. ábra).

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
106
65. ábra Tracheák és tracheidák
A tracheidák (vízszállító fasejtek) hosszirányba megnyúlt sejtek, rendszerint minkét végük

kihegyesedik. Plazmatartalmuk felszívódik, faluk fokozatosan elfásodik. A víz az oldalfalon
keresztül, az oldalfalakon található jellegzetes alakú pórusok (udvaros gödörkék) segítségével
szállítódik sejtről sejtre. A harasztok és nyitvatermők fő vízszállító elemei, de a
zárvatermőknél is előfordulnak.
A tracheák vagy faedények hosszú csövek, amelyek egymás felett elhelyezkedő sejtek
(tracheatagok) összeolvadásából keletkeznek oly módon, hogy a harántfalak részben vagy
egészben felszívódnak. E tracheák általában 10-20 cm hosszúak, de a tölgyfában 2 m, egyes
liánokban akár 5 m hosszúak is lehetnek. Átmérőjük 0,05 mm-től 0,8 mm-ig terjed. Bennük a
víz a levélerekig számottevő ellenállásba nem ütközik. Lágyszárúaknál 1-2 m, lombos fáknál
akár 20-30 m is lehet óránként a víz által megtett út hossza. A vízáramlás fő mozgatója a
korábban már említett felső végmozgató (transzspirációs szívóhatás), de az alsó végmozgató
(gyökérnyomás) is szerepet játszik. A hosszú vízoszlopok egyben tartásában a vízmolekulák
közötti kohéziónak (hidrogén kötések szerepe), illetve a vízmolekulák és a xilém elemek fala
között kialakult adhéziónak van szerepe.
A xilém nedv sok oldott anyagot, még oldott gázt is tartalmaz. Alacsony nyomáson a
gáztartalom kiválik a folyadékfázisból és ezzel megszakítja a folyadékáramot. Ezt a jelenséget
hívjuk kavitációnak (embólizmusnak). Ez rendszerint csupán néhány trachea tagra terjed
csupán ki a hatékony védekezési mechanizmusoknak köszönhetően. Számos nyaláb fut
párhuzamosan felfelé és sűrűn vannak elágazások. A trachea falában nagy számban vannak
udvaros gödörkés megvastagodások, amelyek a pórus záródásával meggátolják a légbuborék
oldal irányú terjedését. A kavitáció akár magától is megszűnhet pl. éjszaka a gyökérnyomás
hatására. A kavitáció a nyitva- és zárvatermő fák elterjedését földrajzi, magassági értelemben
befolyásolja.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
A levél edénynyalábjaiból a víz az apoplasztpályába, onnan a mezofillum sejtjeibe kerül. A

szivacsos parenchima intercelluláris járataiba jutott víz elpárolog és a sztómákon át a légkörbe
kerül. A víz mozgását a talajból a növényen keresztül a légkörbe egy vízpotenciál gradiens
mellett teszi meg, melynek értéke például a talajban -15 bar, a levélfelszínén -60 bar a
légtérben pedig nyári napokon akár -1000 bar is lehet.
8.12. A transzspiráció
A növényeken átáramló víz ép szervek sértetlen szövetein keresztül történő leadását vízgőz 107
formájában transzspirációnak nevezzük. Szabályozható biológiai és fizikai folyamat. Ezzel
szemben az evaporáció – a víz párolgása a talajról, a növényzet felületéről – egy tisztán
fizikai folyamat. Az evapotranszspiráció a növényzet és a talaj együttes párolgása.
A transzspiráció jelentősége kettős: 1. szerepet játszik a növények hőgazdálkodásában, hűti a
növényeket, 2. szívóerőt hoz létre (felső végmozgató) ezzel elősegíti a víz és a tápanyagok
áramlását a xilémben.
A transzspiráció formái a következők:
- sztómás (gázcserenyílásokon keresztül)
- perisztómás vagy kutikuláris
- lenticellás vagy paraszemölcsös (Speciális eset, mert nem egy normál sztóma vízleadásáról
van szó. A paraszemölcsök úgy keletkeznek, hogy a parakambium a gázcserenyílások
irányába nem szorosan záródó paraszövetet, hanem laza intercellulárisokban gazdag, cellulóz
sejtfalú sejtcsoportot hoz létre. A másodlagos bőrszövetben nem minden sztóma helyén
keletkezik lenticella, így számuk kevesebb azokénál.)
- juvenilis (Fiatal szöveteknek is van vízleadása, de mivel még nincs kutikulájuk és
sztómájuk, ezért nem lehet besorolni az előzőekbe.)
8.12.1. A sztómás transzspiráció

A sztómanyílások összterülete a levélfelületének csak körülbelül 1%-a, ennek ellenére a
párologtatás legfontosabb szabályozói a sztómák. Ha a sztómazáró sejtek vízzel telnek meg és
turgorba kerülnek, akkor az egyenlőtlen sejtfalvastagodásaik miatt kikerekednek és a köztük
lévő légrés kinyílik. A sztómák nyitódása és csukódása több tényezőtől függ. A sztómák
működésére, ezen keresztül a transzspirációra ható legfontosabb környezeti tényezők a fény,
CO2 koncentráció, a hőmérséklet és természetesen a rendelkezésre álló víz mennyisége. A
sztómanyitásnak és zárásnak endogén napi ritmusa is van, így a transzspiráció is reggeltől a
déli órákig növekedik, majd sötétedésre megszűnik, tehát párhuzamosan változik a
fotoszintetikusan aktív fénysugárzással. A 24 órás endogén ritmus szabályozó szerepét
támasztja alá az a megfigyelés, hogy nappal nem zárnak be sötétben és éjjel nem nyitnak ki
fényen teljesen.
A sztómaműködés mechanizmusát illetően alapvetően két típust szoktunk megkülönböztetni:
a sztómák hidroaktív és a fotoaktív reakcióját.
A hidroaktív reakció során, ha például szárazság miatt a sztómák turgora csökken, akkor
légrés bezár. Ebben a mechanizmusban a stresszhormon abszcizinsav is közreműködik.
Vízhiány esetén (stressz) megnövekszik az abszcizinsav (ABA) mennyisége. Az abszcizinsav
feltételezhetően káliumspecifikus ioncsatornákra hat, melynek eredményeként a zárósejtekből

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
kálium távozik, melyet követ a vízkiáramlása, a turgoruk csökkenése. Ha a növények

elegendő vízhez jutnak, akkor abszcizinsav tartalmuk lecsökken és turgoruk is helyreáll, a
légrés ismét kinyit.
A sztómák fotoaktív reakciója ennél összetettebb folyamat (66. ábra). Megértéséhez tudni
kell, hogy ellentétben a bőrszövet többi sejtjével a zárósejtek kloroplasztiszokat tartalmaznak.
Érdekes módon ezekben a kloroplasztiszokban keményítő kimutatható, de nem működik
bennük a Calvin-ciklus. Citoplazmájukban a PEP-karboxiláz aktivitása nagy. Mivel a Calvin-
ciklus nem működik bennük, ebből az következik, hogy a keményítő felépítéséhez szükséges 108
szénhidrátok nem bennük keletkeznek. Ez valóban így is van: az asszimiláló alapszövetben
nappal keletkező szénhidrátok egy része éjjel vándorol be a zárósejtekbe, ahol belőlük éjjel
keményítő keletkezik. (Ezt a mechanizmust a fotoszintézisnél már érintettük.) A keményítő
reggel lebomlik és belőle dikálium-malát keletkezik, ami nagy mennyiségben halmozódik fel
a zárósejtek vakuolumában. A dikálium-malát felhalmozódása vízbeáramlást eredményez,
kialakul a turgor és nappal a légrés kinyílik. A fény szerepe ebben a folyamatban a következő:
hatására ATP és NADPH keletkezik, illetve aktivál két enzimet a PEP-karboxilázt és a
NADP-specifikus almasav-dehidrogenázt. Az ATP a zárósejtek káliumion felvételéhez kell, a
NADP és a két enzim működése pedig az almasav kialakulását teszi lehetővé. Este a fény
említett serkentő hatása elmarad, új dikálium-malát már nem keletkezik, a meglévő
koncentrációja pedig különböző utakon lecsökken, vagyis nem marad a zárósejtekben nagy
mennyiségben ozmotikusan aktív anyag, ami visszatartaná a vizet a zárósejtekben. A víz nagy
része este a zárósejtekből kiürül, átkerül a szomszédos alapszövetekbe, ezért a légrés bezár.
Megjegyezzük, hogy sztómanyitásnak és csukásnak ez a napi menete a CAM növényekre nem
érvényes, mert azok a növények éjjel nyitják ki légrésüket (lásd korábban).
66. ábra A fotoaktív sztómaműködés

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
Éjjel zárt gázcsere nyílások mellett a légzésben keletkezett CO2 bent marad a sejtekben és
szénsav formájában savasítja a pH-t. Reggel a napfény hatására beinduló fotoszintézis először
a bent felhalmozódott CO2-t kezdi el fogyasztani, ezért csökken a savasság, a pH emelkedik.
A 7-es pH kedvez a foszforiláz enzimnek, ez a keményítő lebontásához és így a kálium-malát
képződéséhez vezet, ezért a sztómák kinyílnak.
Vannak olyan megfigyelések, hogy a szövetek CO2 tenziójának fokozódásával a sztómák
elkezdenek záródni. Ez azt mutatja, hogy a légrés elsősorban a fotoszintézis CO2 ellátására
szolgál, és amennyiben elégséges az intercellulárisokban a tenziója (vagyis a szöveteken belül 109
van elegendő CO2 a fotoszintézishez), akkor a légrések szűkülnek, ezzel a csökkentve a
növény vízvesztését. Ezen keresztül hat a hőmérséklet is: növekedésével a légzés biokémiai
folyamatainak sebessége gyorsabban nő, több CO2 szabadul fel. Átmenetileg megnő az
intercellulárisok CO2 tenziója és ezért egyes növényeknél a déli órákban részleges
sztómazáródást figyeltek meg. A déli sztómazáródást a vízhiány önmagában is előidézheti.
8.12.2. A kutikuláris (perisztómás) transzspiráció

A kutikula egy összefüggő kutinréteg a levelek felszínén. A kutin lipofil anyag, ezért rajta
keresztül a víz diffúziója akadályozott. A kutikula vastagsága nagymértékben függ a
termőhely vízellátottságától. Nedves termőhelyen, páradús környezetben, illetve nitrogén
túladagolás esetén az összefüggő kutinréteg ki sem alakul, vagy vékony marad. Ezzel
magyarázható, hogy higrofitonok esetében az összes leadott víznek akár 30 %-a is lehet a
perisztómás transzspiráció. Termesztett (zömében mezofiton) növényeink a víz 3-10 %-át
adják le perisztómásan, szukkulenseknél ez a fajta vízleadás csak 1-2 %-ot tesz ki.
Termesztési szempontból fontos tudnivaló, hogy a párás üvegházakban, vagy fóliasátor alatt a
kutikula vékony marad, ezért az ilyen növényeket gyakori szellőztetéssel kiültetés előtt edzeni
kell. Vékony marad az öntözött növények kutikulája is, ezért ha elkezdtünk öntözni, akkor
célszerű az öntözési időközök nagyságára figyelni, illetve káros lehet, ha idő előtt
abbahagyjuk az öntözést és utána még egy szárazabb periódus éri a növényeket, mert a
vékony kutikulán keresztül sok vizet fognak veszíteni.
Túlzott nitrogéntrágyázás esetén nagyon megnövekszik a levélfelület és azon még a kutikula
is vékonyabb marad, így fokozódik a növények vízleadása.
8.13. Fontosabb vízforgalmi mutatók

• Transzspiráció intenzitása (egységnyi felületen egységnyi idő alatt leadott
vízmennyisége)
Értéke nappal: 15-250, éjjel: 1-20 g víz / óra / m2 levélfelület. Az éjszakai vízleadás
kb. 10 %-a nappalinak. Ennek az a fő oka, hogy éjjel zárt sztómák mellett a kutikuláris
transzspiráció jellemző, annak értéke pedig mezofitonoknál kb. 10%. A transzspiráció
intenzitását nappal legnagyobb mértékben a levegő relatív páratartalma befolyásolja.
• Transzspiráció produktivitása (egy liter víz elpárologtatása közben előállított
szárazanyag mennyisége) Értéke: 1-8 szárazanyag g / 1l víz
• Transzspirációs együttható (a produktivitás reciprok értéke) Azt fejezi ki, hogy 1g
szárazanyag előállítása közben a növény hány g vizet használ el. Szokásos az x liter
víz/kg szárazanyag formátumú közlése is.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
Értéke 125-1000g víz/1g szárazanyag között mozog. C3-as növényeknél, pl.

gabonaféléknél 500-600, burgonyánál 400-500, a C4-es kukoricánál 250-320 körüli az
értéke.
• Kritikus telítettségi hiány (Az a vízhiány % a növényekben, amelynél az első
maradandó károsodások jelentkeznek.) Értéke: lucernánál 70%, paradicsomnál 52%,
szójánál 40%.
• Igénybevétel:
aktuális telítettségi hiány 110
Igénybevétel= ×100
kritikus telítettségi hiány
• Vízhasznosítási együttható (VHE):
nettó fotoszintézis intenzitás (CO 2g × m -2 × h -1 )
VHE=
evapotranszspiráció intenzitás (H 2Og × m -2 × h -1 )
Ennek értéke: 0,01-0,03. Általában a reggeli órákban, illetve a tavaszi időszakban a
legmagasabb értékű. Nyáron, illetve a déli időszakban túl sok víz fogy az
evapotranszspiráció során a megkötött CO2 mennyiségéhez képest, ebből a
szempontból a reggeli, illetve a tavaszi öntözés a leghatékonyabb.
8.14. A növények alkalmazkodása a szárazsághoz

A növények a termőhelyük vízhiányának elviselésére különböző morfológiai, fiziológiai és
biokémiai módokat fejlesztettek ki. Ezek közül néhányat az alábbiakban foglalunk össze.
Morfológia alkalmazkodásra példák: csökkentik a párologtató felületüket, zömök testet
növesztenek, kevés és süllyesztett sztómával rendelkeznek, vastag kutikulát fejlesztenek,
bőrszövetüket viaszos réteggel vonják be, rövidebb szártagokkal rendelkeznek, esetleg
leveleik szőrösek, stb.. A rövidebb szártagok nagyobb stabilitást biztosítanak a növényeknek
arra az esetre, ha turgorukat elveszítenék. Vannak növények (kaktuszok) melyek tárolják a
vizet, mások például a vékonylevelű xerofitonok közé tartozó Artemisia-fajok nem tárolják a
vizet, hanem nagy gyökérfelületet fejlesztenek a víz pótlására.
Fiziológia alkalmazkodásra példaként említhető a CAM növények (pozsgások)
alkalmazkodása: a vízvesztés érdekében nappal zárva, éjjel nyitva tartják a sztómáikat.
Ugyancsak fiziológia alkalmazkodásnak tekinthető a növények ozmoregulációs képessége, az
anatonózis és a katatonózis kialakulása (lásd korábban).
Biokémiai alkalmazkodásra példaként említhető az a jelenség, hogy vízhiány esetén prolin-
tartalmukat megsokszorozzák. A prolinnak jelentős ozmotikus, vízvisszatartó hatása van.
Megfigyelték azt is, hogy a nitrát-reduktáz és a nitrit-reduktáz enzim nem egyforma
mértékben érzékeny a vízhiányra. A nitrit-reduktáz kevésbé érzékeny a vízhiányra és ez azért
előnyös a növények számára, mert ezáltal nem halmozódnak fel bennük toxikus mértékben
nitritek. A két enzim érzékenysége közötti különbség is biokémiai alkalmazkodása a
növényeknek.
8.15. A vízdeficit élettani hatásai

Magyarországon a növények többnyire vízhiánnyal küzdenek. A körülbelül 10 %-os vízhiány
növényeinknél nem számít rendkívülinek. Nyaranta azonban gyakran aszályos hetek is

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
előfordulnak, és ilyenkor már károsító mértékű vízhiány is felléphet bennük. Kezdetben csak
kisebb napi deficitek alakulnak ki és mivel a talajban még van víz, ezért éjszakánként a
növények még helyre tudják állítani a turgorukat. Amikor már annyira kiszáradt a talaj, hogy
már éjszaka sem tudnak elegendő vizet felvenni, már nemcsak lankadni fognak napközben,
hanem megindul a hervadásuk. A napi sok kis vízdeficit összeadódik, és hamarosan eléri a
kritikus telítettségi hiány mértékét. Ahogy kezd kialakulni a növények vízhiányos állapota és
süllyed a vízpotenciáljuk, az alábbi változások figyelhetők meg.
111
Először a sejtek növekedése és sejtfal anyagainak szintézise áll le. A sejtek növekedése
igényelné a sejtek falára belülről ható feszítőerőt, amit a turgor biztosítana, de ennek
hiányában a növekedés is elmarad. Alacsonyabb vízpotenciál mellett leáll a fehérjeszintézis, a
poliriboszómák szétesnek. Lecsökken a nitrát-reduktáz enzim aktivitása. A talajból felvett
nitrát mennyisége is csökken, ez is vezet az enzim aktivitásának csökkenéséhez.
Megnövekszik az abszcizinsav és a prolin mennyisége. Az abszcizinsav nagyobb mértékű
megjelenése a növényekben általánosnak tekinthető stressz körülmények között. A prolin
mennyisége akár százszorosára is növekedhet a szövetekben. A prolinszint növekedésével
jellemezni lehet a növényt ért vízhiány-stressz mértékét. A prolin mennyisége legnagyobb
mértékben azért növekszik meg, mert fokozódik a glutaminsav prolinná való alakulása.
Súlyos vízhiány esetén a sztómák csukódása miatt a fotoszintézis leáll.
Sajnos a fotoszintézis érzékenyebb a vízhiányra, mint a légzés. Ha a két folyamat egyformán
lenne érzékeny, akkor a szervesanyag termelés és fogyasztás (lebontás) azonos ütemben
lassulna és a kompenzációs pontot egy ideig még tudná tartani a növény, vagyis később
pusztulna el.
Hosszú ideig tartó aszálynak akkor is van károsító hatása, ha a növények még elszáradásuk
előtt vízhez jutnak. Az esetleges csapadék után sem áll már vissza a fotoszintézis az aszály
előtti intenzitásra. Ha vízhiány miatt hosszú ideig zárva voltak a gázcserenyílások és nem
jutott be CO2, akkor nem működött megfelelően a Calvin-ciklus. Ez pedig azt jelenti, hogy a
redukciós szakaszban a NADPH2 nem tudott visszaalakulni NADP-vé, ezért az aciklikus
elektrontranszportlánc végén nem volt elegendő NADP. Ezért az elektronok kiléptek az
elektronszállító láncból és aktivált oxigénformák, szabadgyökök keletkeztek. A gyökös
reakciók megtámadják a membránok telítetlen zsírsavait, és maradandó károsodást okoznak a
növénynek.
A vízhiánynak hatása van a tápanyagok felvételére is. Vízhiánykor csökken a tápanyagok
mozgása a talajban, és a száraz talajban a gyökér sem tud a tápanyagok felé növekedni, illetve
a gyökérszőrök elhalása is gátolja a tápanyagok felvételét.
Vízhiány esetén csökken a növények levélfelülete, gyorsabban öregszenek, előbb virágoznak
és sztómák gyakoribb záródása miatt a CO2 felvételük is lecsökken. Kisebb felületen,
rövidebb ideig és kisebb intenzitással fognak fotoszintetizálni, ezért a termésük jelentős
csökkenésére lehet számítani.
Milyen összefüggések vannak a víz fizikai tulajdonságai és élettani funkciói, hatásai között?

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
Ismertesse a vízpotenciál és összetevőinek fogalmát!

Miért lehet kiejteni a mátrix potenciált a vízpotenciál képletéből?
Hogyan alakul a sejt vízpotenciálja teljes turgornál és határplazmolízisnél?
Milyen formái vannak a növények ozmoregulációjának?
Milyen tényezők befolyásolják a növények víztartalmát, vízfelhasználását?
Hogyan állapítható meg a növények aktuális víztelítettségi hiánya?
Mi hozza létre a gyökérnyomást?
Mi a guttáció és mi a lakrimáció? 112
Ismertesse a víz mozgásának útvonalát a gyökérszőröktől a sztómákig!
Ismertesse a fotoaktív sztómanyitódás mechanizmusát!
Milyen főbb vízforgalmi mutatókat ismer?
A vízhiánynak milyen élettani következményei vannak?

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
9. A növények ásványianyag asszimilációja
9.1. Az ásványianyag asszimiláció biológiai jelentősége

A talajból a növények felveszik és beépítik a szervezetükbe az ásványi anyagokat. A
növények által hasznosított tápelemek bekerülnek a táplálékláncba. Ilyen módon a növények
tápanyagfelvétele döntő befolyással van a bioszféra ásványianyag összetételére. A
bioszférában ugyanazok az elemek találhatók meg, mint a talajban, csak más arányban, 113
többek között azért, mert a növények tápanyagfelvétele szelektív.
Amennyiben egy tápelemből a növények kevesebbet vesznek fel, mint amennyi humán
táplálkozási, vagy állat takarmányozási szempontból ideális lenne, akkor azt különböző
táplálék-, vagy takarmány-kiegészítőkkel viszonylag könnyű pótolni. Nagyobb probléma, ha a
növények valamilyen szempontból káros anyagot akkumulálnak magukban és az kerül be a
táplálékláncba. Ez utóbbira példa a növények nitrát-felhalmozása. Vannak kifejezetten nitrát-
akkumuláló növények, például a petrezselyem, retek, spenót. A növényekkel elfogyasztott
(vagy ivóvízben bejuttatott) nitrátot a bélbaktériumok nitritté alakítják, ami pedig közvetetten
tönkreteszi a hemoglobin oxigénszállító képességét és különösen csecsemőknél fulladásos
halált okozhat. Problémát jelenthet takarmányozási szempontból az útmentén kaszált
növények magasabb nehézfémtartalma.
A növények tápanyagellátásával foglalkozó valamennyi tudományterületnek (agrokémia,
biokémia, növényélettan, növénytermesztés stb.) közös célja az okszerű tápanyagellátás
módszereinek kidolgozásához tudományos hátteret biztosítani. A fenntartható mezőgazdaság
és az élelmiszerbiztonság kritériumainak a növények tápanyagellátása területén is meg kell
felelni.
9.2. A tápelemek csoportosítása

A tápelemeket különböző szempontok alapján lehet csoportosítani. Egyik lehetséges
szempont a mennyiségi előfordulásuk. Itt azonban azonnal le kell szögeznünk, hogy a
tápelemek élettani szerepe és mennyiségük a növényben nincs feltétlenül szoros kapcsolatban
egymással. A fiziológiai szerep tisztázására tenyészedényes, tápoldatos kísérleteket szoktak
végezni. Vannak elemek, amelyek nagy mennyiségben találhatók meg a növényi szövetekben,
élettani szerepük ugyanakkor mai ismereteink szerint nem annyira jelentős, ilyen például a
nátrium.
Mennyiségi előfordulásuk alapján beszélhetünk mikro- és makroelemekről:
- ha mennyiségük a nyerssúly 0,01%-a alatt van, akkor mikroelemről beszélünk (pl. vas,
mangán, réz, cink,molibdén, bór, klór)
- ha mennyiségük a nyerssúly 0,01-10%-a között van, akkor makro elem (pl. szén, hidrogén,
oxigén, nitrogén, foszfor, kén, kálium, kalcium, magnézium).
Az Arnon-féle hármas kritérium rendszer alapján megkülönböztetünk esszenciális és kedvező
hatású elemeket továbbá ballaszt anyagokat.
A kritériumrendszer alapján akkor tekintünk egy tápelemet esszenciálisnak, azaz
nélkülözhetetlennek, ha: 1. normális növekedéshez, fejlődéshez, termésképzéshez,
nélkülözhetetlen, 2. más elemmel nem helyettesíthető, 3. az anyagcserére közvetlenül vagy
Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
közvetetten hat. Ha a három feltétel közül valamelyik nem teljesül, például másik tápelemmel
helyettesíthető, vagy a kedvező hatását úgy éri el, hogy egy másik elemnek a kedvezőtlen
hatását közömbösíti, akkor már csak kedvező hatású tápelemről beszélünk. Lényeges
különbség, hogy kedvezőtlen tápanyag-ellátottság esetén hiánytüneteik csak az esszenciális
tápelemeknek vannak.
A ballaszt anyagok esetében nem teljesül az Arnon-féle kritérium rendszer, és kedvező hatást
sem fejtenek ki a növényre. Ebbe a csoportba szokták külön alcsoportként a toxikus elemeket
is besorolni. Megjegyezzük, hogy kis koncentrációban a „toxikus” elemeknek is lehetnek 114
kedvező hatásai a növény anyagcseréjében.
A tápelemek besorolása sok esetben – növénytől függően is – változhat. Például a nátrium a
C3-asoknál kedvező, C4-eseknél nélkülözhetetlen. A szilícium rizsnél esszenciális, véd a
gombákkal szemben, mechanikai rezisztenciát biztosít az epidermiszben, más növényeknél,
pl. pillangósoknál csak kedvező hatású a mangán egyenletes eloszlását biztosítja.
Fiziológiai szempontok szerinti a következő besorolás is:
• ozmotikus potenciált, ill. enzimek térszerkezetét és aktivitását szabályozó elem: K, Ca,
Mg, Zn
• redox komponens, elektronszállító láncokban található: Fe, Cu, Mo, Mn
• pontos fiziológiai szerepe nem ismert: Na, B, Cl, Si, Co
Tápelemek mozgékonysága szerint megkülönböztetünk reutilizálható (újra hasznosítható) és
nem reutilizálható tápelemeket. A reutilizálható tápelemeket (N, P, K, Mg) a fiatalabb
növényi részek – különösen, ha a tápanyagellátás nem megfelelő – képesek elvonni az
idősebb növényi részektől, ezért ezeknek az elemeknek hiánytünete először az alsó idősebb
növényi részeken jelentkezik. A nem reutilizálható tápelemeket (Fe, Mn, S, Ca, B) a fiatalabb
növényi részek nem tudják elvonni az idősebb növényi részektől, ezért hiányuk először a felső
fiatalabb részeken jelentkezik.
A hiánytünetek megjelenése alapján be lehet határolni, hogy melyik tápelemnek a hiányáról
lehet szó. Például N és S hiány esetén is sárgulnak a levelek (a fehérje szintézisben van a
zavar), de N esetén az idősebb növényi részeknél fog jelentkezni a tünet (reutilizálható), S
esetén a fiatalabb növényi részeknél jelentkezik a tünet (nem reutilizálható).
A megfelelő tápanyag-utánpótlással kapcsolatban az agrokémia és a termesztési tárgyak sok
összefüggést tárgyalnak, ezen a helyen csak Justus von Liebig (1803-1873) ma már
klasszikusnak számító „minimum törvényét” említjük meg: hiába áll rendelkezésre egy adott
tápanyag (de akár más erőforrás), ha egy másik nélkülözhetetlen tápanyag/erőforrás nem áll
elegendő mennyiségben jelen. Tehát a minimumban lévő erőforrások határozzák meg a
maximális teljesítményt.
9.3. A tápanyagok felvétele

A tápanyagfelvétel mindig ion felvétel. Az ionokat részben a műtrágyázással visszük be a
talajba, részben a mineralizáció során keletkeznek a talajban. Az ionok egy része
talajkolloidokhoz kötve található, másik része a talajoldatokban szabadon mozog. A két fázis
között kiegyenlítődésre való törekvés van adszorpciók és deszorpciók révén. (Adszorpció
felületi megkötést, abszorpció elnyeléses megkötést jelent.) Megfelelő talajnedvesség mellett
az ionok képesek a gyökerek irányába mozogni: a magas tápanyag-koncentrációjú helyekről

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
ionok vándorolnak a gyökerek felé, ahol a felvételük miatt többnyire lecsökkent az ionok
mennyisége. Száraz talajban a tápanyagok mobilitása lecsökken.
Az ionok felvétele két szakaszra bontható:
A) Gyors szakasz, szabad helyek kiegyenlítődésének szakasza. Megfelel az ionok
membránokig tartó mozgásának, amit apoplazmás útvonalnak is nevezhetünk.
B) Lassabb, de állandó sebességű akkumulációs szakasz. Ebben a szakaszban már
sejtmembránokon keresztül, illetve a citoplazmában is mozognak az ionok (szimplazmás út).
Az apoplazma és a szimplazma fogalmát korábban a víz növényen belüli mozgása kapcsán 115
már definiáltuk.
Az első (A) szakaszban az apoplazmába áramlik be a talajoldat, így az ionok gyökérben lévő
koncentrációja azonos lesz a külső oldat koncentrációjával, koncentráció kiegyenlítődés
történik. Ez a szabad helyek elfoglalásának szakasza, mert itt történik meg a Donnan szabad
helyek és a víz szabad helyek elfoglalása. A Donnan szabad helyek a sejtfalban olyan pontok,
amelyek töltéssel rendelkeznek, és alkalmasak arra, hogy kötődjenek hozzájuk töltéssel
rendelkező ionok. A pektin szabad karboxil csoportjának disszociációja negatív töltésű
kötőhely kialakulását eredményezi. A fehérjéknek karboxil és amino csoportjai is vannak,
ezek disszociációja pozitív és negatív töltésű kötőhelyeket alakít ki.
A víz szabad hely azt jelenti, hogy a sejtfalban lévő vizes folyadék is képes magába fogadni
ionokat (feloldani sókat). A gyors szakaszban tehát a Donnan szabadhelyeket, és a víz szabad
helyeket foglalják el a beáramló ionok. Az ebben a szakaszban felvett ionok mennyisége
légzési inhibitorok jelenlététől nem függ. Ez azt jelenti, hogy az ebben a szakaszban felvett
ionok mennyisége nem függ össze a légzéssel. A bejutott ionok mennyisége a hőmérséklettől
is csak kis mértékben függ. Az oxigén hiányától (jelenlététől) sem függ. Ez egy fizikai jellegű
folyamat. Az ebben a szakaszban lévő ionok még kimoshatóak, és kicserélhetőek (kationok
kicserélhetőek más sók oldatával, anionok kimoshatóak tiszta vízben). A felvett ionok
mennyisége arányos a külső oldat koncentrációjával.
Mivel a hidratált ionok átmérője 1nm alatti, az intermicelláris és intermikrofibrilláris terek
átlagos átmérője pedig 1 és 10 nm közötti, ezért az apoplazmás szakaszban a hidratált ionok
diffúzióval szabadon mozognak egészen a sejt membránokig, illetve gyökérben a Caspary-
csíkos endodermiszig (67. ábra).
67. ábra A sejtfal felépítése

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
A citoplazmába már bejutott ionok („B” szakasz, szimplazmás út) ionok mennyisége nem
arányos a külső oldat koncentrációjával, lehet több is, és kevesebb is. Viszont a felvett ionok
mennyisége függ a hőmérséklettől, légzési inhibitorok és az oxigén jelenlététől (vagy
hiányától), azaz függ a légzéstől és ez egy biokémiai jellegű szakasz. A szimplazmában lévő
ionok már nem moshatók ki, és nem cserélhetőek ki, mert már egy kettős lipidből álló
sejtmembrán belső oldalán, a citoplazmában helyezkednek el.
9.4. Az ionok átjutása a sejtmembránokon 116

A membrántranszport kapcsán felmerül az a két kérdés, hogy hogyan jutnak át a hidratált
ionok a főként lipidekből álló membránokon, illetve hogyan juthat be a citoplazmába egy ion,
ha a koncentrációja már eleve magasabb a citoplazmán belül, mint a sejten kívül. Mind a két
probléma megoldásában szerepe van a sejtmembránokban található, a két membránfelszínt
összekötő integráns fehérjéknek, melyek a membránon keresztüli szállítást teszik lehetővé
(transzportfehérjék). A transzportfehérjéket három csoportba lehet sorolni: hordozók,
ioncsatornák és pumpák.
Hordozókra és pumpákra olyankor van elsősorban szükség, amikor koncentráció gradienssel
szemben (kisebb koncentrációjú helyről nagyobb koncentrációjú helyre) kell egy
ionnak/molekulának mozognia. Ilyenkor aktív transzportról beszélünk.
Az ioncsatornák általában a passzív transzportban, koncentrációkülönbségek
kiegyenlítődésekor játszanak szerepet, de passzív szállításban hordozók is részt vehetnek (68.
ábra).
68. ábra Passzív és aktív transzport
A transzportfehérjéknek több közös tulajdonságuk van.

• A transzportfehérjék szerkezetére jellemző, hogy kívül találhatók az apoláros, belül a
poláros fehérje oldalláncaik. A belül lévő poláros oldalláncok előnye, hogy létrejön
egy olyan belső tér (pórus), amely magába fogadja, vagy átengedi a hidrofil ionokat. A
kívül lévő apoláros oldalláncok apoláros-apoláros kölcsönhatásba lépnek a membrán
lipidekkel. Ez a kölcsönhatás többé-kevésbé stabilizálja a transzportfehérjék helyzetét
a membránban.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
• Térszerkezetüket képesek változtatni pH változás, potenciál különbség, hormonok stb.

hatására. Például a térszerkezet változását a pH változása úgy idézi elő, hogy savasabb
környezetbe kerülve (több H+) megnövekedhet a fehérjék pozitív felületi töltése. A
hasonló töltésű oldalláncok pedig taszítani fogják egymást és ezért elmozdulnak a
térben.
• Ugyanabban a membránban találhatóak hordozók is és ioncsatornák is. Elrendezésük
nem egyenletes. Vannak helyek, ahol több a hordozó, van ahol több az ioncsatorna.
• Többé-kevésbé specifikusak. Csak meghatározott ionokat szállítanak. 117
• Csak membránhoz kötve funkcióképesek, így kutatásuk nehéz, eszközigényes.
Az ioncsatornák működése
Abban az esetben, ha a szállított anyag a kémiai potenciálgradiensével megegyező irányba
mozog nincs szükség energia befektetésre, tehát úgynevezett passzív transzport valósul meg.
Az anyagok a membránokon azonban ez esetben is csupán fehérjék segítségével juthatnak át.
A legáltalánosabban elterjedt fehérjék, amelyek ilyen transzportot végeznek az ioncsatornák.
E fehérjék nyitott állapotban, voltaképpen szabad utat, kaput nyitnak a membránban az ionok
koncentráció gradiensükkel megegyező irányban történő diffúziójához. Három típusuk van.
A feszültségfüggő csatornák működését a membránpotenciál szabályozza. Ilyen módon
valójában összefügg a H+-ATPázok működésével. A feszültségfüggő ioncsatornák akkor
nyitnak, illetve zárnak, ha megváltozik a töltéseloszlás a membrán két oldalán, tehát az
elektrokémiai potenciál gradiens elektromos komponense a szignál. Vannak, amelyek a
hiperpolarizáció hatására nyílnak ki és vannak, amelyek a depolarizáció hatására. Ez utóbbit
persze nemcsak a H+-ATPázok gátlása, hanem a citoplazmába irányuló kation mozgás is
kiválthatja. A kálium ionok gyors szállítását a sejtbe például a hiperpolarizáció hatására
aktiválódó kálium csatorna, míg az ugyancsak gyors leadását a depolarizáció hatására
aktiválódó kálium csatorna teszi lehetővé.
Az ioncsatornák egy másik típusa, a ligandumfüggő csatorna annak hatására nyit ki, hogy
valamely jelmolekula kapcsolódik hozzá kívülről vagy belülről. A növényi sejtekben az egyik
legfontosabb ilyen csatorna a Ca2+ csatorna, amelyből azonban többféle létezik a különböző
membránokban.
Az ioncsatornák harmadik csoportját az úgynevezett nyújtásfüggő, vagy mechanoszenzitív
csatornák képezik. Jellemző rájuk a kis szelektivitás, a hosszú idejű nyitottság és a jelentős
vezetőképesség, vagyis időegység alatt nagy mennyiségű iont szállíthatnak a többi
csatornához képest. Ilyen csatornáknak fontos szerepe van az ozmotikusan aktív anyagok
mozgatásában, pl. a sztóma zárósejtekben a K+ mechanoszenzitív csatornák.
Az ioncsatornák általában igen gyors ionmozgást biztosítanak a hordozókhoz képest, mert
csak a nyitás és zárás során végeznek konformáció változást, nem pedig minden egyes
szállított anyag áthaladásakor. A nyitás sebessége alapján megkülönböztetnek gyorsan
aktiválódó, ún. R-típusú és lassan aktiválódó, S-típusú csatornákat is.
A hordozók működése
Ellentétben az ioncsatornákkal a hordozók nem rendelkeznek olyan pórusokkal, amelyek
teljes egészében átérnék a membránt. Korábban azt gondolták a hordozókról, hogy

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
helyváltoztatást végeznek a membránban: a membrán egyik oldalán felveszik az iont, azzal

együtt átvándorolnak a membrán másik oldalára, ahol leadják az iont. Mai elméletek szerint a
hordozók nem helyváltoztatással, hanem helyzetváltoztatással működnek. Ehhez az egész
membránt átérő integráns fehérjékre van szükség. Egy ilyen hordozó működési modelljét
mutatja be a 69. ábra.
118
69. ábra Hordozó fehérje működési modellje
A modell szerint csuklószerű mozgás juttatja át az iont a membrán egyik oldaláról a másikra.
Először a hordozó külső része kinyílik („A” állapot), magába fogadja az iont, amit a külső
rész csukódása és a belső oldal felőli rész nyílása („B” állapot) után „átejt” a membrán belső
oldalára.
A hordozókat a szállított ionok/molekulák száma és a szállítás iránya alapján is lehet
csoportosítani. Amikor a hordozó csak egy iont/molekulát szállít a membránon keresztül,
akkor uniport szállításról van szó és a hordozót uniporternek nevezzük. Két ion/molekula
egyszerre történő szállítása a kotranszport. Ha a hordozó a két anyagot ugyanabba az irányba
szállítja a membrán két felszíne között, a folyamatot szimportnak, a hordozót pedig
szimporternek nevezzük. Antiportról beszélünk abban az esetben, ha a kotranszport során a
hordozó az egyik anyagot a membrán belső, a másik (azonos töltésű) anyagot a membrán
külső oldalán adja le. Az antiportot végző hordozót antiporternek nevezzük.
A pumpák működése (elsődleges aktív transzport)

A membránokban található fehérjekomplexek segítségével a növények az anyagokat kémiai
potenciál gradiensükkel (koncentráció gradiensükkel) ellentétes irányban is szállíthatják.
Ehhez a folyamathoz energia befektetésére van szükség, amelyet általában az ATP hidrolízise
biztosít. A felszabaduló energia révén a fehérjekomplex egy része konformációt változtat és
képes a szállított anyagot, a szubsztrátját a magasabb koncentrációjú oldalra juttatni. Az ilyen
fehérjéket pumpáknak is nevezzük. A leggyakoribb pumpák ionokat szállítanak, pl. a H+-
ATPázok, vagy Ca2+-ATPázok, de vannak közöttük olyanok is, amelyek nagy szerves
molekulákat szállítanak, pl. ABC-transzporterek (ATP-binding cassette transporters).
A H+-ATPázok (protonszállító-ATPázok) működésük során ATP-t szintetizálnak, vagy ATP-t
bontanak. Az ATP szintézist végző F0F1 típusú ATPázok a kloroplasztiszban és a

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
mitokondriumban találhatók, protont szállítanak a tillakoid, illetve mitokondrium membránok

egyik oldaláról a másikra, miközben ATP-t szintetizálnak a fotofoszforilációban, vagy az
oxidatív foszforilálásban.
A H+-ATPázok másik csoportja működése során ATP-t (vagy pirofoszfátot) bont miközben
protonokat szállít a membrán két oldala között és ezzel polarizálja a membránt. A növényi
sejtekben három típusa van az ilyen funkciójú enzimeknek. A plazmalemmában lévő H+-
ATPáz fehérjekomplex (E1E2 típus, P-típusúnak is hívják) a citoplazmából H+ ionokat szállít
az apoplasztba. A vakuólum membránjában, a tonoplasztban kétféle hasonló funkciójú enzim 119
is található: egyik ATP-vel működik (tonoplaszt H+-ATPáz), a másik pirofoszfáttal
(tonoplaszt H+-PPáz) működik. Mindkét tonoplasztban található fehérjekomplex a
citoplazmából szállít protonokat a vakuólumba, ezzel hozzájárulva a proton gradiens
kialakításához.
Az anyagfelvétel és akkumuláció hajtóerejét a fenti ATP-t, vagy pirofoszfátot bontó,
elsődleges vagy primer aktív transzport rendszerek biztosítják a membránokban (H+-
ATPázok) a protonok külső (apoplaszt) és belső (organelláris) terekbe való pumpálásával.
Kationok, anionok, szerves vegyületek aktív felvétele, vagy aktív leadása (másodlagos aktív
transzport)
A H+-ATPázok működése során (primer aktív transzport) a sejtmembránok polarizálódnak,
töltéskülönbség alakul ki két oldaluk között. A sejthártya külső oldala pozitívabb, a belső
citoplazma felöli oldala negatívabb töltésű lesz. Ez a töltéskülönbség elősegíti a kationok
citoplazmába jutását. Anionok és szerves vegyületek felvétele előtt is polarizálódik a
membrán. Ilyenkor az anionokat és a szerves vegyületeket protonok veszik körül, kialakul egy
kifelé pozitív töltésű komplex és ez a komplex már könnyebben tud bejutni a negatívabb
töltésű citoplazmába. Ez utóbbi esetekben tehát az anionok, illetve a szerves vegyületek
protonokkal együtt mozognak a sejtmembránon keresztül, vagyis ilyenkor szimporter
segítségével szimport történik.
Na+ leadása esetén (a pozitív töltésű ionnak pozitív töltésű apoplasztba kell jutnia) Na+ és H+
kicserélődés (antiport) történik, az antiporter protonokat szállít befelé, miközben Na+-ionokat
szállít kifelé. Az ilyen szimporter, vagy antiporter fehérjék másodlagos aktív transzportot
valósítanak meg és működésük valójában a H+-ATPáz pumpák működésén alapul. Szerepük
tehát a sejt anyagfelhalmozásában, illetve egyes anyagok eltávolításában van.
A szacharóz membrántranszportja különleges abból a szempontból, hogy mikor a
citoplazmából lép ki, akkor K+ ionnal (nem protonnal) együtt lép ki, ha pedig a citoplazmába
lép be, akkor az protonnal együtt történik.
9.5. Az ionfelvétel kapcsolata az anyagcserével, a légzéssel

Ha növényeket tartunk desztillált vízen és sót adagolunk a vízbe, vagy áttesszük a növényeket
sóoldatba, akkor a légzésük megnövekedik. A felvett ionok mennyisége arányos a
légzésserkentés mértékével, vagyis a gyökérlégzés és az ionfelvétel között kvantitatív
összefüggés van. Minden olyan tényező, ami a gyökérlégzésre pozitív hatással van az a
tápanyagfelvételre is kedvezően hat, és fordítva. Valamennyi talajművelő beavatkozásnak
célja, hogy kedvező gyökérlégzést biztosítson.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
A gyökér megfelelő működése azért is fontos, mert a gyökérben létfontosságú anyagok

keletkeznek, pl. a citokinin, ami a fiatalos állapotért felelős hormon. Ha a gyökér károsodik
(pl. nem megfelelő talajművelés miatt levegőtlen talajszerkezet alakul ki), akkor nem csak a
tápanyagfelvétel fog károsodni, hanem ezen anyagok szintézise is. Például, ha kevesebb
citokinin keletkezik, akkor hamarabb fog öregedni a növény (stressz körülmények közé
kerül). A gyökérlégzés során ATP keletkezik, és ennek segítségével történik az ionok
felvétele. Ha rosszabb a gyökérlégzés, kevesebb ATP keletkezik. Ha hidegebb a talaj, akkor is
kevesebb ATP keletkezik. Hideg talajban alacsony szintű a gyökérlégzés, kevés ATP 120
keletkezik, kevés iont tud felvenni, és a kevés só után kevés vizet tud felvenni.
Az ATP energiája az ionfelvétel során – ahogy korábban a membrántranszport során már
tárgyaltuk – membránpotenciál különbség létrehozására és a hordozók, transzportfehérjék
aktiválására fordítódik.
9.6. A gyökerek tápanyagfelvételét befolyásoló környezeti tényezők

A tápanyagok felvételében talajtani és klimatikus tényezők egyenként és komplexen is
hatnak. A klimatikus tényezők többnyire közvetetten hatnak a tápanyagfelvételre: azáltal,
hogy elsősorban a föld feletti részekre hatnak, például a fotoszintézisnél. Ha megfelelő a föld
feletti részek működése (pl. fotoszintézise), akkor elegendő mennyiségű szénhidrát juthat a
gyökerekbe is. Ez lehetővé teszi a gyökérlégzésben szükséges mennyiségű ATP képződését,
az ATP pedig biztosítja a tápanyagok felvételéhez szükséges kémiai energiát.
A talaj tulajdonságai között alapvető szerepe van mindazon tényezőknek, melyek a
gyökérlégzésre hatnak (szellőzöttség, hőmérséklet stb.). Ezek szerepét korábban a vízfelvétel
során már tárgyaltuk, lásd ott.
Jelentősége van a tápanyagok felvételében a talaj mikrobiológia jellemzőinek is: pl. a
cellulózbontó baktériumok jelenléte befolyásolja, hogy milyen gyorsan bomlanak le a
beszántott szármaradványok, ez pedig meghatározza azt, hogy a bennük lévő tápelemek mikor
válnak ismét felvehetővé.
Bizonyos esetekben problémát jelenthet, ha a növény gyorsabban vesz fel egy tápelemet, mint
amilyen sebességgel az a talajban képes a gyökér felé mozogni. Ilyenkor az adott tápelem a
gyökér környezetében elfogy, úgynevezett kimerülési zóna alakul ki. Nitrogén és kálium
esetében a kimerülési zóna kialakulhat. Ez megelőzhető többszöri, lehetőleg a gyökér
közelébe történő tápanyag kijuttatással. Kimerülési zóna nem jön létre folyadékkultúrás
termesztés esetén. Tápoldatokban az ionok lekötődése, vagy áramlásuk sebessége nem
korlátozza a felvételüket. Akkumulációs zóna jön létre, ha lassabb az adott tápanyag felvétele,
mint mozgása a talajban a gyökér felé. Ez a jelenség a kalciumra és a nátriumra jellemző.
A talajok pH-ja is nagy hatással lehet a tápanyagok felvételére és önmagában a tápanyagok
felvétele is módosíthatja a talaj pH-ját. Például a nitrát felvétele során hidroxil ionok, az
ammónium felvétele során pedig protonok kerülnek a talajba. Ezért az ammóniumot
fiziológiailag savanyú, a nitrátot pedig fiziológiailag lúgos kémhatásúnak tekintjük.
Ammónium műtrágyázás esetén a savanyú talajok tovább savanyodnak, így savanyú talajokon
nem célszerű az ammónium használata. A talaj pH csökkenése esetén a nehézfémek sói
jobban fognak oldódni, megnövekszik a felvételük és ez a növényre is, illetve a növényt
fogyasztókra is káros lehet. Folyadékkultúrás termesztésnél fontos (pl. fertőzések megelőzése

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
miatt is), hogy a tápoldat pH-ja minél hosszabb ideig stabil maradjon, ezért a tápoldatokba a
sókat úgy kell összeválogatni, hogy legyen köztük fiziológiailag savas, és fiziológiailag lúgos
egyaránt.
Hatással lehet a tápanyagfelvételre a talajok sótartalma is. Egy adott ion (pl.: Na+) túlsúlya
megakadályozhatja más tápelemek felvételét. A sótűrés szempontjából vannak sóérzékeny
növények (glikofitonok), és sótűrő növények (halofitonok). A sóérzékeny növények azért nem
tűrik a sót, mert gyökerükben toxikus mértékben felhalmozzák a Na-ot. A sótűrő növények
sótűrésének több oka is lehet: elszállítják a gyökérből a föld feletti részekbe, és ott 121
egyenletesen eloszlik a sejtek vakuólumaiban, vagy a sziken élő sótűrő növények esetleg a
levél felületére választják ki a sót.
Vannak esetek, amikor a sótűrő növények sem tűrik a sót. Ez akkor fordul elő, ha anaerob
körülmények között vannak. A „sótalanítás” energiaigényes folyamat. A Na+ passzívan jut be
a növénybe, de aktívan, energia befektetéssel kell elszállítani a föld feletti részekbe,
kiválasztani a levél felületére. A Pasteur-effektus működése (anaerob körülmények) esetén a
növényekben kevés a képződő ATP, kevés a növény hasznosítható energiája ahhoz, hogy a
sótalanításhoz biztosítsa az energiát.
9.7. Hosszú távú anyagszállítás a növényekben

A víz és a benne oldott anyagok is szállítódhatnak a növényekben az apoplasztban vagy a
szimplasztban. A szimplaszt úton történő szállítást a plazmodezmák biztosítják a sejtek
között. A plazmodezmák a szomszédos sejteket összekötő 30 nm és 14 μm közötti átmérőjű
„citoplazma alagutak”. Ezek a pórusok a külső körülményektől függően lehetnek nyitott és
zárt állapotban is.
A gyökérben a bőrszövet (rizodermisz) sejtjei és a gyökérszőrök által felvett tápelemek a
kéreg szövet sejtjein keresztül apoplazmás és szimplazmás úton egyaránt szállítódhatnak a
Caspary-csíkos endodermiszig. Mivel a Caspary-csíkos endodermisz meggátolja a radiális
irányú apoplaszt transzportot, ezért ezen a ponton jellemzően a szimplasztikus anyagszállítás
lehetséges, bár kisebb számban itt is előfordulhatnak úgynevezett áteresztő sejtek.
Megjegyezzük, hogy az endodermisz gyökércsúcshoz közeli zónája még áteresztő, ahogy
távolodunk, a szuberin berakódás miatt, azonban egyre inkább hidrofóbbá válik. Az
endodermiszt követően a tápelemek a központi hengerbe kerülnek. Ennek legkülső sejtsora a
periciklus. A központi henger (sztéle) zömében parenchima sejtekből és a benne található
(xilém, floém) szállítónyalábokból áll. A xilém sejtjei (tracheák) ugyancsak érési folyamaton
mennek át. A gyökérszőrös, felvételi zónában még élő sejtekből áll, ahogy azonban felfelé
haladunk a sejtek fala a lignin berakódástól hidrofóbbá válik, a citoplazmájuk, illetve részben
a harántfalak lebomlanak, és a citoplazmát felváltja a tápelemeket tartalmazó xilém nedv,
amely a hajtásba szállítódik. A tracheák mellett a faparenchima sejtjei transzfer sejtekké
differenciálódnak. Sejtfaluk betüremkedik a sejtlumenbe, ez által megnövekszik a
plazmalemma felülete. Fejlett citoplazmatikus retikulummal és sok mitokondriummal
rendelkeznek. Ez a sajátos struktúra elősegíti, hogy a transzfer sejtek a szimplazmás úton
szállított anyagokat aktív módon kiválasszák a xilém élettelen elemeibe. A tracheákba
kiválasztott anyagok a transzspirációs árammal a szállítódnak a földfeletti részekbe. A
levélnyomnyalábok végződéseinél ismét transzfer sejtek segítségével jutnak át a tápanyagok a

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
levél mezofillum sejtjeinek szimplazmás rendszerére. (Transzfersejtek ott találhatók általában,

ahol a szomszédos sejteket nem kötik össze plazmodezmák.)
A gyökér nem csupán a saját sejtjeiben halmozza fel a felvett anyagokat, hanem folyamatosan
szállítja azokat a hajtásba. Megállapították, hogy a xilémet körbevevő xilém parenchima
sejtek végzik a hajtásba irányuló anyagtranszport szabályozását, vagyis itt történik az
akkumuláció. Ennek mechanizmusát az elmúlt két évtizedben sikerült felderíteni. A
mechanizmus részletezése nélkül itt csak annyit emelünk ki, hogy például a kálium
akkumulációjában a xilém parenchima sejtek membránjaiban található a káliumot befelé 122
szállító, illetve a káliumot kifelé szállító feszültségfüggő csatornák eltérő időben történő
működése és a transzspirációs áram intenzitásának nappali és éjszakai váltakozása is szerepet
játszik.
A növényben a fotoszintézis során termelődő szerves anyagoknak is el kell jutniuk az egész
növényben azokra a helyekre, ahol növekedés, sejtosztódás, illetve raktározás (gumók,
termések, magok stb.) folyik. A kloroplasztiszban képződő cukormolekulák a citoplazmába
szállítódnak a mezofillum sejtekben, ahol hexózokká, majd diszacharidokká, illetve más
cukorszármazékokká alakulnak át. Ezután sejtről sejtre haladnak a plazmodezmákon át, amíg
egy floém kísérősejthez nem érnek. A kísérősejtből szállítódnak a rostasejtbe, majd a floém
szállítópályán át (háncstranszport) jutnak a célállomásra, ahol az előbbihez hasonló, sejtről
sejtre való haladással jutnak a felhasználás helyére. A szállítás iránya tehát a képződés
helyétől a felhasználódás helyére mutat. A kísérősejtekre is jellemző az, hogy a szerves
anyagok membrántranszportját a bennük található sok mitokondrium (és ehhez kapcsolódó
ATP-termelés), illetve fejlett endoplazmatikus retikulumuk segíti elő. Minden egyes rostasejt
(rostacsőtag) mellett található egy kísérősejt, mert közös az eredetük, a kambium fuziform
iniciálisaiból keletkezik mindkét sejttípus.
A floém nedvben, akárcsak a xilémben, szintén vízben oldott állapotban szállítódnak az
anyagok. Szárazanyag tartalma 10-25%, amelynek általában 90%-a cukor. A szállítódó cukor
leggyakrabban és legnagyobb mennyiségben szacharóz. Gyakori a cukoralkoholok, mannitol,
szorbitol szállítása is. Ezeken túl azonban még számos különféle anyag szállítódik, például az
aminosavak és más nitrogén vegyületek, szerves savak, hormonok, enzimek és szervetlen
ionok. Kimutatták, hogy a felső levelekből főleg a hajtáscsúcs irányába, az alsókból a gyökér
felé, a középső levelekből pedig mindkét irányba szállítódnak az anyagok. Általános szabály,
hogy mindig a képződéshez legközelebbi felhasználódási hely felé haladnak az anyagok.
Ilyen felhasználódási helyet képeznek még a fejlődő levelek is.
A floém nedv hosszú távon – a szimplaszt úton – tömegáramlással szállítódik, amelyet a
nyomásgradiens hajt. A növényekben a képződés helyén a floémbe betöltött cukrok hatására
csökken az ozmotikus potenciál, így a rostaelemekbe víz áramlik, így növekszik a
turgornyomás. A nyomás növekedés hatására a nedv megindul a rostcsövekben. A
felhasználás helyén ellentétes folyamat játszódik le. A cukor lebomlik, organellumokba épül
be vagy ozmotikusan inaktív makromolekulák (pl. keményítő) szintetizálódnak belőle. Ennek
hatására nő az ozmotikus potenciál, és a floém vizet ad le. Így a felhasználás helyén csökken a
turgornyomás. A rostacsövekben tehát turgornyomás gradiens jön létre, ami tömegáramlással
hajtja a nedvet. Az apoplasztba leadott, illetve az onnan felvett víz nyomása a xilémben
egyenlítődik ki. Összefoglalóan elmondhatjuk, hogy a xilém és a floém egy összekapcsolt

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
ozmotikus rendszerben működik, mely biztosítja a szacharóz (és más szerves anyagok)
szállítását és a víz cirkulációját a növényekben (70. ábra).
123
70. ábra A Münch-féle nyomás-áramlási modell a floém transzportban
Milyen szempontok szerint lehet csoportosítani a tápelemeket?
Mitől függ az apoplazmában, illetve a szimplazmában jelenlévő tápelemek mennyisége?
Milyen transzportfehérjéket ismer? Jellemezze őket!
Hogyan történik az anionok, kationok és szerves vegyületek membrántranszportja?
Milyen kapcsolat van a gyökerek légzése és tápanyagfelvétele között?
Milyen tényezők befolyásolják a növények tápanyagfelvételét?
Mit tud xilém és a floém transzport szövettani útvonaláról és mechanizmusáról?

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
10.Növényi hormonok
10.1. Növényi hormonok szerepe, általános jellemzése.

A kedvezőtlen feltételek (például száraz, vagy hideg évszak) túléléshez a növényeknek
alkalmazkodni kell a környezetükhöz. Az alkalmazkodás során anyagcseréjüket összhangba
kell hozni a környezeti körülményekkel. Például ha a téli időszak során nyugalomba
vonulnak, anyagcseréjüket lelassítják, és nem ilyenkor kezdenek el rügyezni, azzal 124
biztosíthatják maguk számára a hideg elviselését. Akkor alkalmazkodott egy növény a
környezetéhez, ha az anyagcsere folyamatai kifelé is összhangban vannak a környezettel, ill. a
növény szervezetén belül is az egyes anyagcsere folyamatok egymással összhangban vannak.
Ahhoz, hogy ez az alkalmazkodás működhessen a növényekben szervezettségre és
szabályozottságra van szükség.
A szervezettséggel (organizáció) a növényszervezettan foglalkozik. Ennek keretében szokás
tárgyalni többek között a növények áttelelő szerveinek felépítését. A szabályozottság
(reguláció) a növényélettan tárgykörébe tartozik. A szabályozásban alapvető szerepük van a
hormonoknak. A növényi hormonok közvetítik a környezeti hatásokat: környezeti hatás →
hormonszint változás → anyagcsere megváltozik. Ennek a szabályozási folyamatnak egy
bővített, de nem részletes mechanizmusa a következő: környezeti hatás → hormonszint
változás → megnövekszik a citoplazma Ca szintje → kialakul a Ca-kalmodulin komplex →
kináz enzimeket aktivál → kinázok foszforilálnak más enzimeket → foszforilált enzimek
működése megváltozik a nem foszforiláltakéhoz képest → megváltozik az anyagcsere. Ahogy
az előző levezetésből látható, a hormonok mellett a kalciumnak is szerepe van a környezeti
hatások közvetítésében.
Megjegyezzük, hogy az anyagcsere megváltozását előidézheti meglévő enzimek aktivitásának
változása (enzimszintű szabályozás), de előidézheti az is, ha új, vagy más enzimek kezdenek
termelődni és működni (DNS szintjén van a szabályozás).
Növényi hormonoknak nevezzük azokat az endogén eredetű szerves vegyületeket, amelyek
kis mennyiségben képesek magasabb rendű növényi szervezetekben:
• környezeti hatások közvetítésére
• normális fejlődés, növekedés szabályozására
• sejtek, szövetek, szervek közötti korrelatív kapcsolatok fenntartására.
A növényi hormonok kémiai jellegű szabályozó vegyületek, képződésük és hatásuk helye
általában elkülönül egymástól.
Növényi hormonok általános jellemzése:
Sem a képződésük helye, sem a szállításuk módja, sem a hatásuk helye, sem a hatásuk módja
nem annyira specifikus, mint az állati, vagy emberi hormonok esetében. Képződésük helye:
állatoknál belső elválasztású mirigyekben keletkeznek a hormonok, növényeknél sokféle
szövet képes termelni ugyanazt a hormont.
Szállításuk is többféle úton történhet. Például a citokininek főleg a gyökérben keletkeznek,
ezért felfelé a növényekben a xilém elemekben szállítódnak, míg a gibberellinek és az
abszcizinsav főleg floém transzport segítségével mozog. Az auxinok a sejtfalban és a

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
szimplasztban is képesek szállítódni. Az etilén intercelluláris légtérben mozog, mert gáz

halmazállapotú.
Hatásuk helye is változatos, például az auxin hathat a gyökérképződésre és a termésképzésre
egyaránt. Hatásuk módja szerint hathatnak a transzkripció és a transzláció szintjén is.
Ugyanannak a hormonnak koncentrációtól függően lehetnek serkentő és gátló hatásai is. A
növényi hormonok hatása az állati eredetű hormonokénál szélesebb koncentrációtartományra
terjed ki (10-3 – 10-15 M).
Öt fő klasszikus hormoncsoportot különböztetünk meg, de nagyon sokféle hormonhatás 125
létezik. Ez azzal magyarázható, hogy a hormonok hatását a koncentrációjuk, egymáshoz
viszonyított arányuk, egymásra gyakorolt hatásuk és a szövetek hormonérzékenysége is
befolyásolja. Az öt hormoncsoporton belül serkentő hormonként szokás kezelni az auxinokat,
gibberellineket, citokinineket, és gátlóként az abszcizinsavat és az etilént.
Léteznek hipotetikus hormonok pl. a virágzási hormon (florigén), amelyet azonban egyesek
gibberellinek és antezinek keverékének tekintenek, mindenesetre kémiai jellege a mai napig
nem tisztázott.
Az újabb hormonszerű/növekedésszabályozó anyagok közé sorolják a brasszinoszteroidokat,
jazmonsavat, szalicilsavat, szisztemint és a fitoszulfokint, nitrogénmonoxidot. Ezek sok
esetben „csak” a klasszikus hormonok hatását módosítják: erősítik, vagy gyengítik. Például a
brasszinoszteroidok (Brassicaceae-ből) hatása az auxinokra emlékeztet, de valójában a
normál auxinok hatását erősítik fel.
A vitaminoknak is lehet olyan hatása, mintha hormonok lennének, pl. a B-vitaminnak a
gyökereztetésben van nagy szerepe, de mégsem tekintjük hormonnak, mert más elven hat. A
B-vitamin sok enzimben kofaktorként működik.
10.2. Auxinok
Az auxinok elnevezése az auxein (nőni, növekedni) görög szóból ered. A megnyúlásos
növekedésre van hatásuk. Felfedezésük több kutató nevéhez kapcsolódik, akik közül DARWIN
és PAÁL eredményeit emeljük csak most ki. DARWIN (1880) megfigyelte, hogy a kanáriköles
csíranövények a fény felé hajlanak, amit egy akkor még ismeretlen anyagnak tulajdonított.
Ma már tudjuk, hogy az auxinok az árnyékos oldalon halmozódnak fel és ez váltja ki az
árnyékos oldal gyorsabb növekedését és a növény fény felé görbülését. A magyar PAÁL
ÁRPÁD (1919) levágta a koleoptilcsúcsot és féloldalasan helyezte vissza a sötétben tartott
koleoptil vágási felszínére (71. ábra). A csúcs alatti oldalon a fokozott növekedés egyoldalú
megvilágítás nélkül is bekövetkezett, amiből arra lehetett következtetni, hogy a csúcsban
keletkezett a biológiailag aktív anyag. Megjegyezzük, hogy az auxinok kimutatására használt
Avena koleoptil teszt is auxinok hatására bekövetkező görbülésre épül: a koleoptil görbülési
szöge egyenesen arányos egy agarkockában lévő IES koncentrációjával.
1933-34-ben emberi vizeletből izolálták először az indol-ecetsavat, 1944-ben pedig
kukoricából. (Az indol-ecetsav a triptofán-anyagcsere egyik melléktermékeként jelenhet meg
a vizeletben.)
Az auxinoknak két nagy csoportját szokás megkülönböztetni: az indolvázas auxinokat (pl.
indol-ecetsav, indol-propionsav, indol-vajsav) és a fenilvázas auxinokat (pl. fenil-ecetsav).

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
126
71. ábra Paál Árpád kísérlete (1919)
Az indolvázasak szintézise a triptofánból, a fenilvázasaké a fenil-alaninból indul ki. Mindkét

aminosav az aromás aminosavak közé tartozik és a sikimisav-úton keletkezik. Auxinok nagy
mennyiségben keletkezhetnek a szár differenciálódási zónájában is. A szállítónyalábok
differenciálódása során, például a tracheákban a citoplazma lebomlik és e közben sok auxin
prekurzor aminosav szabadul fel. A differenciálódási zóna mellett található a megnyúlási
zóna, ahol a keletkező auxinok kifejtik hatásukat a megnyúlásra.
Az auxinok legfontosabb képződési helye a fiatal, kifejlődőben lévő levelek. A
terméskezdeményekben is sok van belőle, és a pollen is sok auxint tartalmaz. A gyökér is
képes a szintézisére, de csak elenyésző mértékben. Az auxin transzport fő útja a háncsban
van, de passzívan a xilémben is mozog.
A szabad auxinok mennyiségét befolyásoló tényezők
Az auxinok mennyiségét az alábbi tényezők befolyásolják:
A peroxidázok enzimek csökkentik a mennyiségét, mert lebontják az auxint.
A fény hatására is csökken az auxin koncentrációja. Ezért fog az árnyékos oldal gyorsabban
növekedni, mert a fényes oldalon kevesebb az auxin, ezért az lassabban növekszik, és a
növény fény felé hajlik el. A fény aktiválja a peroxidázokat, fotooxidáció útján is bontja az
auxinokat. Csökkenti a szövetek auxin érzékenységét, az auxin receptorok számát. Fokozza az
auxinok lekötődését.
Az etilén gátolja az auxin transzportot, serkenti az auxin lekötődést, és aktiválja a
peroxidázokat. Az etilén és az auxinok kölcsönösen befolyásolják egymás mennyiségét: sok
auxin → fokozza a metionin ciklusban az etilén termelést → a keletkező több etilén visszahat,
és lecsökkenti az auxin mennyiségét.
A cink növeli az auxin koncentrációját, mert a triptofán szintézist fokozza és a triptofánból
indul ki az indol-ecetsav szintézise. Cinkhiány esetén auxinra jellemző hiánytünetek
jelentkeznek, például a levelek aprók, a szártagok pedig rövidek maradnak.
A mangán csökkenti az auxin mennyiségét, mert a peroxidázokat aktiválja.
A növényi hormonok, így az auxinok is lekötődhetnek cukrokhoz (általában glükózhoz),
aminosavakhoz és alkoholokhoz. A kötött hormonok a stabil formák, a bontó enzimek nem
tudják lebontani őket. Ezek az inaktív, raktározott és sokszor a szállított (transzlokálódó)

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
formák is. Nyugalomban lévő szervekben, szövetekben a serkentő hormonok általában kötött
formában találhatók.
Auxinok hatása a megnyúlásos növekedésre:
Az auxinok legfontosabb fiziológiai tulajdonsága az, hogy fokozzák a megnyúlást. Ilyen
hatással a gibberellinek is rendelkeznek, de azok csak ép egész, sértetlen növények
megnyúlását fokozzák, az auxinok pedig a megnyúlási zónából izolált hajtásdarabok
megnyúlását is képesek fokozni.
Fiatal növényi hajtásdarabok auxintartalmú közegen tartva intenzíven megnyúlnak. A 127
megnyúlásnak van egy gyors szakasza (3-4 perc múlva tapasztalható), és van egy lassú
szakasza (30-40 perc múlva jelentkezik). A gyors szakaszban vízfelvétel történik. Ebben a
szakaszban az auxin a H+-ATPázt aktiválja, emiatt K+-felvétel történik, a K+ után víz fog
beáramolni, megnövekszik a turgor és ez a sejtek megnyúlásához vezet. A sejtek megnyúlását
elősegíti az, hogy a H+-ATPáz működése során protonokat juttat a sejtfalba és ezzel sejtfal
komponensei közötti H-kötések megbontása révén növeli a sejtfal plaszticitását.
A lassú szakaszban fehérjeszintézis, és citoplazma gyarapodás zajlik. A 30-40 perc ahhoz
kell, hogy beinduljon a fehérjeszintézis. A lassú szakaszt fehérjeszintézis- (cikloheximid), és
nukleinsav szintézis gátlókkal (aktinomicin-D) blokkolni lehet.
A hormonok a transzkripció szintjén is hatnak. Hatásmechanizmusuk egyik általános modellje
szerint, ha a sejtben nincs auxin, akkor egy folyamatosan termelődő represszor molekula tud
hozzákötődni egy gén promoteréhez, megakadályozza a DNS kettős spiráljának felnyílását és
a kódolt mRNS képződését. Ha a sejtben van auxin, az hatástalanítja a represszort úgy, hogy
hozzákötődik a represszorhoz, ettől az nem tud hozzákötődni a promoterhez, és így lehetővé
válik a mRNS képzése.
Egyéb auxin hatások
A csúcsrügyben 10-5-10-8 mol/dm3 az auxin koncentrációja. Lefelé haladva ez a koncentráció
csökken, a csúcsrügyben keletkezik a legtöbb auxin. Összefüggés van a szövetek kora (a),
fiziológiai állapota (b), és a szabad auxin tartalmuk (c) között. A fiatal szövetek szabad auxin
tartalma magasabb, mint az idősebb szöveteké (a-c). Például pázsitfűféléknél
megfigyelhetjük, hogy a felső fiatalabb internódiumok hosszabbak, mint az alsó, idősebb
internódiumok. A fiatal felső szövetekben (közelebb vannak a csúcs szövetekhez) magasabb
az auxinok koncentrációja, ezért ott az internódiumok jobban megnyúlnak. A lenti idősebb
szövetekben nagyobb az auxin bontó enzimek aktivitása, kisebb a hormon koncentrációja,
ezért az internódiumok is rövidebbek.
Nyugalomban lévő (magnyugalom) szövetekben kisebb a szabad auxinok koncentrációja az
intenzív anyagcserét folytató szövetekéhez képest (b-c). A jelenlévő hormonok nagy része
lekötött állapotban található.
A növények szöveteinek eltérő az auxin érzékenysége. Az az auxin koncentráció, ami a
csúcsrügyben van és ott optimális, az gátlólag hat az oldalrügyekre, mert azoknak más az
auxin érzékenysége. A szervek eltérő auxin érzékenységével, és a poláros auxin transzporttal
van összefüggésben az apikális dominancia. Az apikális dominancia egy jó példa a biológiai
korreláció jelenségére. (A szervek, szövetek, sejtek közötti korrelatív kapcsolatokat tartják
fenn a hormonok, lásd korábban.) Ebben az esetben az egyik szerv működése befolyásolja egy
másik szerv működését, vagy kialakulását. Addig, amíg a csúcsrügy megvan, az oldalrügyek

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
nem hajtanak ki. Ha a csúcsrügyet kivágjuk, az oldalrügyek hajtásnak indulnak. Ennek a

jelenségnek a metszések során a koronaalakításnál nagy jelentősége van. Az apikális
dominanciában szerepe van az auxinoknak és a citokinineknek is, közösen alakítják ki azt. A
citokininek feloldják az apikális dominanciát, ezért gyümölcsfák esetében fokozottabb
elágazást lehet a citokininekkel elérni.
Az auxinokkal hozható összefüggésbe a polaritás jelensége is. A polaritás a növényi részek
belső tulajdonsága, melynek következtében alapi részükön gyökereket, csúcsi részükön pedig
hajtásokat fejlesztenek. Faiskolában a dugványozáskor és oltáskor kell a polaritást figyelembe 128
venni, mert ha valamely növényi részt fordítva használnak, nem ered meg. A polaritást
részben azzal a fiziológiai okkal magyarázzák, hogy az auxin a hajtásokban mindig
bazipetálisan, a gyökerekben pedig főként akropetálisan szállítódik. (Gyökérben is a
csúcsszövetekben keletkezik a legnagyobb mennyiségben és onnan csak felfelé
„akropetálisan” tud vándorolni.). Így a gyökér egy hajtásdarabnak mindig az eredetileg alsó
részen keletkezik, akárhogyan is forgatjuk a térben, vagyis nem a nehézségi erő hatására
alakul ki a polaritás. Ha nem tudjuk, melyik az alsó és melyik a felső rész (bár a rügyek
helyzetéből ez legtöbbször megállapítható), akkor vízszintesen el kell fektetni, úgy hogy
mindkét vége érintkezzen a talajjal, így a bazipetális vége gyökeret tud ereszteni. Erre például
mikroszaporítás esetén lehet szükség.
Ha eltávolítjuk a háncs egy részét (gyűrűzés), a bemetszés körül fel fog halmozódni az auxin
és gyökérdifferenciálódást vált ki, a gyűrűzés alatti részen kisebb koncentrációban lesz, ezért
ott hajtásképződést idéz elő.
Megjegyezzük, hogy a gyökereztetéshez, a gyökér differenciálódáshoz nagy, a gyökerek
növekedéséhez viszont már csak kisebb auxin koncentrációra van szükség. (Nehezen
gyökeresedő növények dugványozását auxinkezeléssel segíthetjük elő.)
Az auxin a rügyek differenciálódását is befolyásolja. Ha gyümölcsfák vesszőit vízszintesen
rögzítjük, az alsó részen a gravitáció miatt több lesz az auxin. Emiatt alul rövid hajtások
(termőrügyek), felül pedig hosszú hajtások fognak differenciálódni, melyek a lombozatot
fejlesztik majd ki.
A gyakorlatban számos alkalmazási területe ismert az auxinoknak. Szintetikus auxinnal (pl.
alfa-naftil-ecetsav) szőlőben a fagykárt lehet csökkentésére, mert a rügyezést gátolja és így
véd a késői fagyok ellen. Alkalmas a naftil-ecetsav termésszabályozásra is, illetve
gyümölcshullásra hajlamos almáknál, szilváknál, a tervezett szüret előtt 2-3 héttel alkalmazva
meggátolja a korai lehullást. Indol-vajsavat a szegfű és más lágyszárú dísznövények,
dugványok gyökereztetésénél lehet használni. Egyes auxin hatású készítményekkel (Nevirol,
hatóanyaga N-fenil-ftálaminsav) meggy, szőlő, paradicsom, paprika terméskötődését lehet
fokozni, több virág alakul át terméssé. Az indol-ecetsav is fokozza a terméskötést és
parthenokarpiát idéz elő. Az auxinokkal a levélleválást is lehet késleltetni.
10.3. Gibberellinek
Japánban már az 1900-as évek elején megfigyelték, hogy egyes rizs növények magasabbra
növekednek, ha Gibberella fujikuroi gombával vannak megfertőződve (=„bakanae” betegség).
A gibberellinek elnevezése ennek a gombának a nevéből ered. Gibberellint a gomba
szűrletéből először 1938-ban állítottak elő kristályosan, majd 1955-ben határozták meg az

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
első gibberellin pontos kémiai szerkezetét. 2003-ban már 126 féle gibberellint ismertünk, ezek
közül kb. 20 az, ami biológiai tesztekben fiziológiailag aktív. A gibberellinek kémiai
szerkezetére a négy gyűrűből álló gibbánváz jellemző. Az egyes gibberellinek kémiailag
elsősorban az oldalcsoportjaik minőségében és helyzetében különböznek egymástól. A
fiziológiai aktivitásuknak számos feltétele van, ezek közül egyik fontos feltétel az, hogy a 7-
es szénatomon legyen egy szabad karboxil csoportjuk. Vannak 20 és 19 szénatomos
gibberellinek. Fiziológiai tesztekben a 19 szénatomosok az aktívabb, ezek a 20 szénatomosak
átalakulása során keletkeznek. A gibberellineknek is léteznek különböző kötött formái, 129
melyeknek nincs, vagy csak kisebb aktivitása van a szabad formákhoz képest.
Szintézisük biokémiai útvonala: acetil-CoA → mevalonsav → izopentenil-pirofoszfát →
farnezil-pirofoszfát. A farnezil-pirofoszfátból nyári hosszú nappalokon gibberellinek, őszi
rövid nappalokon pedig abszcizinsav keletkezik. (A nappal hosszúságot a fitokrómok
érzékelik.) Megjegyezzük, hogy a farnezil-pirofoszfátból karotinoidok és szteroidok is
szintetizálódhatnak.
Magasabb rendű növényekben a gibberellinek szintézise legintenzívebben fiatal, fejlődő
termésekben, csúcsrügyek legfiatalabb leveleiben, azok proplasztiszaiban és
kloroplasztiszaiban megy végbe. A gibberellinek főként a háncsban transzlokálódnak, de a
szállítás irányára a szervek kora és fiziológiai állapota is hatással van. Genetikailag törpe
(borsó, kukorica stb.) mutáns növényekben nem keletkezik gibberellin, ezért maradnak
törpék, viszont gibberellin adagolás hatására megnyúlnak. A gibberellinek csak az ép
növények megnyúlását fokozzák. Izolált szervdarabok gibberellin hatására csak auxin
jelenlétében mutatnak megnyúlást. (Az auxinok hajtásdarabok megnyúlását önállóan is
képesek fokozni.)
A gibberellinek merisztémákban a sejtosztódást, már nem osztódó, de még nem
differenciálódott sejtekben pedig a sejtnagyobbodást stimulálják. Idős, differenciálódott
szövetek érzéketlenek a gibberellinekre.
Gibberellinek legfontosabb, speciális, más hormonokkal nem helyettesíthető hatása:
Csírázó magvakban a gibberellinek hidrolitikus enzimek (pl. amiláz, lipáz, proteáz) szintézisét
fokozzák, és ezzel elősegítik a magvakban raktározott tápanyagok (pl. keményítő, lipidek,
fehérjék) mobilizálását, azt hogy a csíranövény hozzájusson a magban raktározott
tápanyagokhoz. Például olajos magvakban olaj van raktározva, amit a csírázás során vízben
oldható anyaggá kell átalakítani (a növényben vizes oldatok áramolnak) ahhoz, hogy eljusson
a csíranövény szöveteibe és ott energia illetve szénforrásként hasznosulni tudjon. Ebben az
esetben a gibberellin hatására keletkező lipázok végeredményben az olaj szacharózzá
alakításában vesznek részt, a szacharóz pedig már oldódik vízben.
Csírázó gabonaszemben a koleoptilból és a szkutellumból származó gibberellinek hatására a
szemtermés aleuron rétegében aminosavakból enzimek szintetizálódnak (pl. amiláz). A
képződött enzimek bejutnak az endospermiumba és ott a vízben oldhatatlan tartalék
tápanyagokat oldható vegyületekre bontják. Jelzett aminosavakkal igazolták, hogy ilyenkor
újonnan szintetizált (de novo szintézis) enzimek fejtik ki hatásukat.
A gibberellinek egyéb hatásai
A gibberellineknek szerepe van a szakaszos termésképzés (más néven alternancia: egyik
évben túl sok termés, másik évben nagyon kevés) kialakulásában. Az alternancia hormonális

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
oka az, hogy abban az évben, amikor sok terméskezdemény van a fán, a sok
terméskezdeményben sok gibberellin keletkezik, és a sok gibberellin akadályozza a
termőrügyek differenciálódását. Mivel a rügyek a kihajtásukat megelőző évben
differenciálódnak, ezért számos gyümölcsfa esetében számítani lehet a nagy termést követő
évben kevesebb termőrügy kihajtására és így a kisebb termésre.
Megjegyezzük, hogy a gibberellinek ellentétes hatású hormon párja elsősorban az
abszcizinsav. Az abszcizinsav elősegíti, hogy a termésképzés során szerves anyagok
épüljenek be (sokszor vízben oldhatatlan formában) a termésbe, a magvakba. A gibberellinek 130
pedig azt segítik elő, hogy ezek az anyagok a csírázáskor felszabaduljanak, és a csíranövény
el tudja használni, vagyis az egyik a beépülést, a másik a felhasználást serkenti. A gibberellin
tavasszal, nyár elején a növény növekedését, az abszcizinsav ősszel a nyugalomba vonulást
idézi elő.
A gibberellineket a gyakorlatban az alábbi területeken használják:
• Parásodás csökkentése és hosszúság/átmérő arány növelése különböző almafajtakörnél
• Vetőmag csávázása pl. zöldségféléknél, magvak csírázásának meggyorsítása
• Rügyek kihajtásának serkentése
• Partenokarpia indukciója
• Szőlőnél permetezéssel, vagy fürtbemártással a bogyótömeg növelése, fürtök lazítása,
fürtbetegségek enyhítése
• Terméskötődés fokozása, gyümölcsméret növelése körténél
• Saláta maghozamának növelése
• Virágzás nem induktív körülmények között történő kiváltása
• Virágátmérő növelése krizantémnál
• Citromfélék esetében jelentősen késlelteti az érést, így a termések tovább maradhatnak
a fákon és a szüret időtartama megnyújtható.
• Az antigibberellinek (klórmekvát, CCC) szárszilárdító hatásúak.
10.4. Citokininek
A citokininek elnevezése a citokinézis szóból ered, ami sejtosztódást jelent. Felfedezésük
szövettenyésztéssel kapcsolatos kutatásokhoz kötődik. 1955-ben FOLKE K. SKOOG és CARLOS
MILLER nevű tanítványa a Wisconsini Egyetemen dohány bélparenchima sejteket tenyésztett
és megállapította, hogy ezen sejtek osztódása nagymértékben növekedett, amikor
autoklávozott hering spermát adtak a tenyészethez. A hering spermából MILLER izolálta a
kinetint (6-furfuril-amino-purin) az első citokinint, ami a spermában található DNS lebomlása
során keletkezett (műtermék) és kémiai vázát a DNS-ben található purin bázis adta. (A
kinetint ma már szintetikusan állítják elő, természetes körülmények között nem fordul elő.) A
kinetin felfedezését követően sikerült igazolni, hogy az auxin/citokinin arány módosításával
szabályozni lehet a növényregeneráció egyik útját, az organogenezist. Magas auxin/citokinin
arány mellett gyökér-, alacsony auxin/citokinin arány mellett pedig hajtás-differenciálódást
lehet indukálni differenciálatlan (kallusz) sejtekből (72. ábra).

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
131
72. ábra Az auxin/citokinin arány szerepe a növényregenerációban
Az első természetes citokinint a zeatint LETHAM 1963-ban éretlen kukoricaszemekből izolálta.

1966-ban ZACHAU és munkatársai élesztőből nyerték ki az izopentenil-adenozint. Ma már
több mint 200 féle természetes és szintetikus citokininhatású vegyületet ismerünk. Minden a
természetben előforduló és csaknem az összes szintetikusan előállított hatásos citokinin (mint
például a benziladenin) aminopurin-származék, amelyben a molekula vázát alkotó adeninhez
izoprenoid lánc, vagy hidroxi-benzil-gyök kapcsolódik.
A citokininek főként a gyökér osztódó szöveteiben szintetizálódnak és onnan xilém
transzporttal szállítódnak felfelé. Terméskezdemények és más intenzíven növekedő szövetek
is képesek kisebb mértékben citokinin szintézisre.
Más hormonokhoz hasonlóan a citokininekre is jellemző, hogy lekötődhetnek, például
glükózhoz és ezáltal inaktíválódnak. Ismert a citokininek citokinin-oxidázok általi lebontása
is. Citokininek elsősorban a riboszomális-RNS-ekbe épülve hatással lehetnek a
fehérjeszintézisre. Citokinin-nukleozidok előfordulnak transzfer-RNS-ekben is, ez azonban
nincs összefüggésben a szabad citokininek fiziológiai hatásával.
Citokininek főbb fiziológiai hatásai:
A citokininek legfontosabb fiziológiai hatásai közé kell sorolni – a korábban már említett
sejtosztódást és szövetdifferenciálódást befolyásoló szerepükön túl – azt is, hogy a
növényekben öregedésgátló hatásuk van, a juvenilitásért (fiatalos állapotért) felelős
hormonok. Öregedésgátló szerepük több hatásból adódik össze: serkentik a nukleinsav-, és a
fehérje szintézist, másrészt pedig csökkentik a szabad gyökök, az aktivált oxigénformák
mennyiségét. Ez utóbbi hatásukat azáltal érik el, hogy önmagukban is „gyökfogóként”
viselkednek, továbbá gátolják a gyökképzésben szerepet játszó lipoxigenáz aktivitásának
emelkedését és mérséklik a szabad gyökök méregtelenítését végző enzimek (kataláz,
peroxidáz, SOD) aktivitásának csökkenését.
Mivel a citokininek főként a gyökérben szintetizálódnak és jelentős szerepük van a növény
öregedésének késleltetésében, ezért különösen fontos a megfelelő talajművelés. Minden olyan
körülmény, ami a gyökerek működésének kedvez, az lehetővé teszi, hogy a gyökérben
Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
elegendő mennyiségű citokinin keletkezzen és a növény „fiatalos” állapotban maradjon. Ha ez

nem így lenne, akkor gyorsabban öregszik, lerövidül az egyedfejlődése, rövidebb ideig
fotoszintetizál, kisebb lesz a termése és gyorsabban elhal. Megfigyelték, hogy nitrát-adagolás
hatására növekszik a növények citokinin tartalma. Többek között ezzel is magyarázható az,
hogy a nitrogéntrágyázás hatására a növények lassabban öregednek, ezért csak később
virágoznak. A citokininek öregedéskésleltető hatását használjuk ki akkor is, amikor a vázába
a vágott virágok mellé citokinin hatású szert adunk. Mivel gátolják a klorofillok lebomlását.
ezért ezzel is hozzájárulnak a vágott virágok vázatartósságához, de használhatóak 132
zöldségfélék frissen tartására is.
A citokinineknek (mivel a sejtosztódást serkentik) hatásuk van a gümő-, gumó- és
gubacsképzésre is. Például a gubacsdarázs peték citokinineket termelnek, amelyek
sejtosztódást indukálva létrehozzák a gubacsot. Tavasszal a kifejlett rovar elhagyja a gubacsot
és új levelet keres.
A citokinineknek szerepe van az Agrobacterium tumefaciens fertőzések során kialakuló
tumorképzésben. Az Agrobactrium tumorindukáló plazmidjának (Ti-plazmid) transzfer-DNS
(T-DNS) részen citokinin szintézisért is felelős gének találhatók. A T-DNS beépülve a
megfertőzött gazdanövény DNS-ébe fokozott citokinin szintézist vált ki, ami a tumor
kialakulását eredményezi. Megjegyezzük, hogy a modern biotechnológiában a T-DNS
tumorindukáló génjeinek helyére (köztük a citokinin szintézisért is felelős gének helyére)
építik be azokat a hasznos géneket, melyeket a Ti-plazmid közvetítésével juttatnak be a
genetikailag módosítani kívánt növényekbe.
Azokban a szervekben, ahol sok citokinin halmozódik fel (pl. terméskezdeményekben), a
citokininek metabolikusan aktív gyűjtőhelyeket alakítanak ki, és ez által befolyásolják a
tápanyagok és szervesanyagok odaáramlását.
A gyakorlatban – a korábban említetteken túl – citokinineket használnak a levélfelületet
növelésére, továbbá az apikális dominancia feloldására és ezzel gyümölcsfák elágazásának
fokozására. Gibberellinekkel együtt alkalmazva alkalmasak a mély fiziológiai magnyugalom
feloldására is.
10.5. Abszcizinsav (ABA)

A növények normális növekedéséhez és fejlődéséhez serkentő és gátló hormonokra egyaránt
szükség van. Gátló hormonok nélkül torz növekedések jelentkeznének és a növények a
kedvezőtlen időszakokat (pl. hideg évszak) is nehezen tudnák átvészelni. Az öt fő
hormoncsoporton belül a gátlók közé az abszcizinsavat és az etilént szokás besorolni. Az
abszcizinsav elnevezése az abszcízió szóból ered, ami a levelek és a fiatal termések leválását
jelenti. Gyapotnál figyelték meg először a termések időelőtti lehullását (terméselrúgás,
abszcízió) és kutatták ennek biokémiai hátterét. Más kutatók pedig arra a kérdésre kerestek
választ, hogy mi váltja ki a fás növények levélhónalji rügyeinek nyugalmát, a dormanciát.
Mindkét jelenség előidézőjeként ugyanazt az anyagot azonosították. Először
gyapottermésekből vonták ki, 1965-ben meghatározták a kémiai szerkezetét (73. ábra) és
abszcizinsavnak nevezték el, angol neve alapján ABA-nak rövidítjük. Nagyon változó
koncentrációban, de az abszcizinsav a magasabb rendű növényeken kívül számos gombában
is előfordul, egy rokon vegyülete pedig a mohákban és harasztokban is megtalálható. A

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
plasztiszokban szintetizálódik őszi rövid nappalokon és onnan a háncsban transzlokálódik, de

képes mozogni a xilémben és a parenchímában is. Nagy mennyiségben keletkezik
abszcizinsav vízhiány esetén is.
133
73. ábra Az abszcizinsav szerkezete
Bioszintézisének két alternatív útját ismerjük: a direkt utat, mely gombákban játszódik le és
az indirekt utat, amely a növényekben játszódik le. Növényekben karotinoidokból
szintetizálódik. Az indirekt úton az egyik intermedier az izopentenil-pirofoszfát nem
mevalonsavból, hanem piruvátból és gliceraldehid-3-foszfátból keletkezik. Glükózzal alkotott
észtere fiziológiailag inaktív.
Az abszcizinsav fiziológiai hatásai:
Endogén hormon antagonista, mely elsősorban a gibberellinekkel és citokininekkel szemben
fejti ki hatását. Gátolja a gibberellinek szintézist, vagy a gibberellinek által indukált biokémiai
folyamatokat, például a csírázás során a hidrolitikus enzimek szintézisét.
Az abszcizinsav alakítja ki a rügyek őszi mélynyugalmát. A magvak mély fiziológiai
nyugalma esetén is megemelkedik az abszcizinsav mennyisége.
Szerepe van levelek és fiatal termések leválásában (abszcízió), levelek öregedésében
(szeneszcencia), az őszi lombhullásban. Segíti a szerves anyagok beépülését a termésbe és a
szárazfalú termések felnyílását. Mennyisége különösen a nem klimaktérikus termésekben
növekszik meg az érés során.
Az abszcizinsavat általános stresszhormonként is szokás emlegetni. Vízhiány esetén
(aszályban) megnövekszik a levelek abszcizinsav tartalma, ami a levelek egy részének
lehullásához, illetve a hidroaktív sztóma csukódáshoz vezet (lásd korábban a víznél). A
sztómák csukódása során az abszcizinsav K-specifikus ioncsatornákat kezd el működtetni,
melynek hatására a gázcserenyílások mellett lévő zárósejtekből kálium áramlik ki. A kálium
után a víz is kiáramlik és ez által a zárósejtek elveszítik turgorukat, így becsukódnak a
gázcserenyílások. Az abszcizinsav tehát segít abban, hogy a növény védekezni tudjon: pl.
zárja a sztómáit és kevesebb vizet adjon le. Jó vízellátottságnál csökken a szövetek
abszcizinsav tartalma.
Az abszcizinsav a kalcium-kalmodulin rendszer aktiválásában is szerepet játszik. A
kalciumcsatorna egyik alegysége abszcizinsav-receptorként működik. Abszcizinsav hatására
kinyílnak a kalciumcsatornák és a citoszolba passzív módon kalcium áramlik be. A citoszol
kalciumtartalmának növekedése a kalcium-kalmodulin komplex kialakulásához és közvetve
az anyagcsere megváltozásához vezet (lásd 10.1. fejezet).

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
Az abszcizinsavnak szerepe van a fagytűrésben. Különböző búzafajtáknál ősszel akár 3-10-

szeresre növekedik a mennyisége, a rövid nappalok és hűvös éjszakák hatására. (A növények
a rövidülő nappalokat és hűvös éjszakákat stresszként élik meg, stresszhormont kezdenek el
termelni.) A növény nyugalomba fog vonulni (az ABA hatására az anyagcsere folyamatok
lelassulnak, sejtosztódás, fehérjeszintézis leáll), tehát azzal fejti ki hatását, hogy nyugalomban
tartja pl. a rügyeket. A tavaszi fagyok többnyire akkor tudnak kárt tenni a növényekben,
amikor szöveteikben az abszcizinsav már lebomlott és a rügyek nyugalmi állapota megszűnt.
134
10.6. Etilén
Az etilén (C2H4) gázhalmazállapotú szerves vegyület, mely a növényekben hormon
funkciókkal rendelkezik. Megfigyelték, hogy a 19. században a városi közvilágításban
alkalmazott gázlámpák melletti fákról a levelek jóval korábban hullottak le, mint más fákról.
Elsőként az orosz NELJUBOV mutatta ki 1901-ben, hogy az etilén az az aktív gázkomponens,
ami a korai levélhullást előidézi. Ugyancsak régóta ismert jelenség, hogy az érett gyümölcsök
közelében az éretlenek is hamarabb beérnek. Az érő gyümölcsökben felszabaduló etilén a
légtéren keresztül jutva hat a még éretlen gyümölcsök érésére. A középkorban falun az éretlen
gyümölcsök érésgyorsítását úgy végezték, hogy a gyümölcsöket agyagedénybe helyezték,
majd meggyújtott tehéntrágya füstjét engedték és zárták az edénybe. A füstben etilén volt,
természetesen ezt akkor még nem tudták.
A magasabbrendű növények szinte minden sejtje; mohák, gombák, egyes baktériumok is
termelnek etilént. Szintéziséhez oxigén szükséges. Környezeti stressztényezők és az auxin
fokozza a szintézisét. A fiatal, merisztematikus régiók és az öregedő szervek, termések
általában több etilént produkálnak, mint az érett szövetek. A szövetek etilén termelése fiatal
szervekben a szabad auxin szint függvénye. Idős szövetekben nincs ilyen összefüggés.
Az etilén normál körülmények között legnagyobb mennyiségben metioninból és ATP-ből
kiindulva a metioninciklusban (Yang-ciklus) keletkezik. (A szintézis egyik intermediere az S-
adenozil-metionin, ami a poliaminok szintézisének is része.) Az auxinok serkentik az
etilénszintetizáló enzimrendszert. Etilénszintézist serkentő hatása a citokinineknek és a
gibberellineknek is van, azonban ezek hatása közvetett úton érvényesül: fenntartják a magas
szabad auxinszintet, mert gátolják az auxin lekötődését. Az auxinok és az etilén kölcsönösen
szabályozzák egymás mennyiségét: a megnövekvő auxinszint serkenti az etilénszintézist a
metioninciklusban, a keletkező sok etilén pedig visszahat és a peroxidázok serkentése révén.
Az etilén szintézisnek ismert egy mási biokémiai útja is, ami elsősorban klimaktérikus
termések érése során, levelek öregedésekor, fertőzések esetén, mechanikai, vagy kémiai
sérüléskor, fényhiány, vagy vízdeficit idején, illetve lehűléskor megy végbe. Ilyenkor az etilén
sejtmembránok telítetlen zsírsavaiból gyökös reakciókban keletkezik, ezért ezt az etilént
klimaktérikus, vagy stresszetilénnek nevezzük.
Az etilénszint növekedését az auxinok mellet a brasszinoszteroidok, abszcizinsav és a
jazmonsav is képes előidézni. Az etilén szintézisét nitrogénoxiddal és szalicilsavval lehet
gátolni. Utóbbival magyarázható, hogy a vázába tett aszpirinnek (hatóanyaga acetilszalicilsav)
kedvező hatása van a vágott virágok tartósságára. Az etilén fiziológiai hatását ezüstionnal
(Ag+) és 2,5-norbornadiénnel lehet gátolni azáltal, hogy mindkét anyag az etilén

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
receptorokhoz kötődik. Ugyancsak gátló hatása van a magas (5-10%) CO2 koncentrációnak is,
de ennek hatásmódja nem ismert.
Az etilén oxidációs folyamatokban széndioxidra és etilénglikolra bomlik. Kötött formája az
etilén-glikol-glikozid.
Az etilén főbb fiziológiai hatásai a következők:
• Nem osztódó szövetekben gátolja a megnyúlásos növekedést, (a növekedést serkentő
hormonok antagonistája). Hatására szélesednek a sejtek – apoláros sejtnagyobbodás –
és görbülés – oldalra növekedés – jön létre. Ez a jelenség a pillangósok hármas 135
reakciója néven ismert.
• Serkenti azon magvak csírázást, melyeknél a szupraoptimális auxinszint a
magnyugalom fő oka.
• Megtöri a rügyek nyugalmi állapotát.
• Serkenti a gyökérszőrök kialakulását, a járulékos gyökerek képződését.
• Indukálja a hagymák és gumók hajtás fejlődését.
• Hatással van a virágzásra: főleg gátlás, ritkábban serkentés
• Módosítja a virágok ivarjellegét, egyivarú virágok esetén az ivararányt a nő ivar felé
tolja el.
• Serkenti a termésérést és az öregedést, a levelek leválását.
Az etilén szerepe a termésérés során összetett. Például serkenti a sejtfal anyagait bontó
celluláz és pektináz enzimek aktivitását, ami a termésfal puhulásához vezet. Serkenti a
sikimisav-út kulcsenzimét a fenil-alanin-ammonia-liázt (PAL) és ezért megnövekszik az ezen
a biokémiai úton keletkező íz és aroma anyagok mennyisége. Az etilén szint csökkentésével
késleltetni lehet az érést. Az etilén mennyiségének csökkentésére az egyik lehetőség az
úgynevezett „antisense” DNS-technika. Ennek során egy az etilénszintézisben szerepet játszó
enzim génjét 180 fokkal elforgatva, ellentétes polaritással is beépítik a gén promotere mögé.
Ilyenkor a génről két egymással komplementer RNS keletkezik a transzkripció során: az
eredeti mRNS és az antisense RNS. A két RNS összekapcsolódik egymással, duplex RNS-
szálat képeznek, melyről nem lehetséges a transzláció (géncsendesítés). Lényegében ezzel a
technikával egy az etilén szintézisben fontos szerepet játszó enzim képződését lehet blokkolni
és ez által az etilén mennyiségét csökkenteni. Ezen módszer alkalmazásának volt az egyik
első eredménye az 1990-es években az úgynevezett későn érő paradicsom, melynek
etiléntermelését gátolták, és ezért hónapokig szobahőmérsékleten is tárolható volt anélkül,
hogy beérett volna.
Az etilént a gyakorlatban elsősorban az érés gyorsítására és a gépi betakarítás
megkönnyítésére használják. Az etilén hatására a kocsány és a termésfal között például
meggy, cseresznye esetében egy leválasztóréteg alakul ki, ezért a gépi betakarítás során a
vibráció hatására a perikarpium nem szakad be, a termés kevésbé sérül. Klór-etil-foszfonsav-
tartalmú permetezőszert (kereskedelmi neve Ethrel) vizes oldatban permeteznek ki és a
hatóanyagból a növényi szövetekben etilén szabadul fel.
Milyen főbb funkciói vannak a növényi hormonoknak?
Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
Milyen megfigyelések vezettek az auxinok és a gibberellinek felfedezéséhez?

Mit tud az auxinok szerkezetéről, szintéziséről, anyagcseréjéről?
Hogyan hatnak az auxinok a megnyúlásos növekedés során?
Mi az apikális dominancia fogalma és jelentősége?
Mit tud a gibberellinek biokémiájáról, anyagcseréjéről?
Mi a gibberellinek legfontosabb más hormonokkal nem helyettesíthető funkciója?
Milyen gyakorlati alkalmazásait ismeri a gibberellineknek?
Milyen citokinineket ismer, és mit tud a szerkezetükről? 136
Mi az auxin/citokinin arány szerepe a morfogenezisben?
Hogyan fejtik ki a citokininek az öregedést gátló hatásukat?
Melyek az abszcizinsav főbb fiziológiai hatásai?
Hogyan hat az abszcizinsav a hidroaktív sztóma csukódásban?
Mi a szerepe az abszcizinsavnak a fagytűrésben?
Milyen biokémiai úton keletkezhet etilén a növényi szövetekben?
Mivel lehet gátolni az etilén fiziológiai hatását
Milyen gyakorlati alkalmazásai vannak az etilénnek?

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
11.Magnyugalom és csírázás
11.1. A magnyugalom fogalma, formái és megszüntetésének lehetséges módjai

A mag a nyitvatermők és a zárvatermők generatív szaporítószerve, mely hordozza magában
az új egyednek tekinthető embriót. A magnyugalom során az embrió fejlődése szünetel. A
csírázás során az embrió ismét fejlődésnek indul, azaz a csírázás az embrió magállapottal
megszakított egyedfejlődésének folytatása. 137
A magnyugalom fejlődéstörténeti következmény, azért alakult ki, mert magnyugalmi
állapotban a növények könnyebben tudják átvészelni a kedvezőtlen környezeti feltételeket,
például a száraz, vagy a hideg évszakot. Az évszázadok során azok a fajok, egyedek maradtak
fenn, amelyek a szélsőséges időjárási viszonyok között az anyagcseréjüket összhangba tudták
hozni a környezeti körülményekkel. Ennek egyik módja az, ha a kedvezőtlen időszakban
anyagcseréjüket lelassítják és nyugalomba vonulnak.
A magnyugalom a termésérés során alakul ki. Ilyenkor a magvak víztartalma, a benne lévő
enzimek aktivitása fokozatosan csökken, a légzés lelassul. Párhuzamosan hormonális
változások is lejátszódnak: a serkentő hormonok nagy része lekötődik, vagy lebomlik és
megnövekszik a gátló hormonok – elsősorban az abszcizinsav – aránya a mag szöveteiben.
A magnyugalom fogalmán belül megkülönböztetjük a kényszernyugalmi állapotot és a valódi
nyugalmi állapotot. Kényszernyugalmi (vagy más néven látens, száraz állapotú
magnyugalom) állapotról akkor beszélünk, amikor a csírázáshoz szükséges külső környezeti
feltételek (elsősorban a nedvesség és a hőmérséklet) egy bizonyos minimum érték alatt, vagy
egy maximum érték felett (pl. 5% feletti CO2 koncentráció) vannak. Valódi magnyugalom
(nyugalmi állapot) esetén a külső környezeti feltételek megfelelőek a csírázáshoz, de a mag
mégsem csírázik ki. Erre az élettani állapotra számos más kifejezés is használatos, ezek:
nedves magnyugalom, mélynyugalom, alvó állapot. A nyugalmi állapot e formája különleges
környezeti feltételekkel oldható fel, például száraz és meleg; nedves és meleg, illetve nedves
és hideg körülmények egyidejű biztosításával. Az alábbiakban a valódi magnyugalom
különböző formáit tekintjük át.
A nyugalmi állapot (valódi magnyugalom) különböző formái
A Exogén nyugalom: a mag külső takaró szövetei idézik elő
A/1 Fizikai exogén magnyugalom: a takarószövetek a vízzel szemben impermeabilisak. A
mag nem tud vizet felvenni és megduzzadni, ezért keménymagvúságnak is nevezik a
magnyugalomnak ezt a formáját. A keménymagvúság nem egyforma mértékben jellemző a
faj minden magjára. Fajtánként, az érés idején uralkodó környezeti feltételektől (pl. vízhiány
fokozza) és a tárolási körülményektől is függ a mértéke. Különösen jellemző a pillangósokra.
Ezt a fajta magnyugalmat a maghéjon ejtett sebzéssel, szkarifikációval (scar = seb) lehet
megszüntetni. A kezelés során a magokat általában egy belül érdes felületű hengerben
forgatják, és eközben apró karcolások keletkeznek a maghéjon, ahol később a víz már be tud
jutni. A szkarifikált magok (pl. vöröshere) egy időben csíráznak, a kelés nem lesz vontatott,
belőlük egyöntetű állomány fejlődik.
A/2 Kémiai exogén magnyugalom: a perikarpium, vagy a maghéj csírázást gátló vegyületet
(fenolok, benzoesav- vagy fahéjsavszármazékok, abszcizinsav) tartalmaz. Trópusi és

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
szubtrópusi eredetű növényekre jellemző ez a fajta magnyugalom. Nedvdús és szárazfalú

terméseknél (pl. ernyősök ikerkaszatja) egyaránt előfordulhat. A magvak vizes áztatásával (pl.
dinnye), vagy a termésfal eltávolításával a csírázás serkenthető.
A/3 Mechanikai exogén magnyugalom: az embrió növekedését a túl erős maghéj gátolja.
Nem keverendő össze a fizikai magnyugalommal, mert itt a maghéj átengedi a vizet, de
nehezen reped fel. Prunus fajokra jellemző. Szkarifikációval vagy vegyszeres (pl. kénsavas)
kezeléssel mérsékelhető. A természetben gyakran madarak emésztőnedvei, talajbeli
mikrobiális tevékenység, vagy tűz során való megperzselődés szünteti meg az ilyen típusú 138
magnyugalmat.
B Endogén magnyugalom: az embrió morfológiai vagy fiziológiai éretlensége okozza
B/1 Morfológiai endogén magnyugalom: az embrió a mag érése során fejletlen maradt
Pálmáknál gyakori (de Viburnum fajokra is jellemző), hogy a magban az embrió még
fejletlen. Nedves homokon, 20 °C-on rétegezni (sztratifikálni) kell, így az embrió be tudja
fejezni a fejlődését és kialakul a csírázóképessége. A meleg sztratifikációs kezelés néhány
naptól néhány hónapig is eltarthat.
B/2 Fiziológiai endogén magnyugalom: elsősorban hormonális okok miatt az embrió
csökkent fiziológiai aktivitással rendelkezik. Megkülönböztetjük a sekély, intermedier és
mély fiziológiai nyugalmat.
A sekélynyugalom mérsékelt égövi kultúrnövényeink frissen betakarított magjainál,
terméseinél gyakori. Például őszi búzára jellemző a sekélynyugalom. Búzánál 2-10 napos
hideg sztratifikációval, vagy gibberellinnel megszüntethető ez a fajta magnyugalom. A sekély
fiziológiai nyugalmú csoportba tartoznak azok a növények is (pl. saláta), amelyek magvainak
csírázását a fény serkenti. A fény csak megduzzadt magvak csírázását tudja serkenteni és a
salátamagvak fényhiányában is csíráznak ha gibberellinnel kezeljük őket.
Intermedier fiziológiai nyugalom: disznóparéjra jellemző, hosszabb (1-3 hónapos) hideg-
kezeléssel és esetenként gibberellinnel megszüntethető.
Mély fiziológia nyugalom: fák magvaira (pl. almára) jellemző. Hideg-nedves sztratifikációt
igényel, vagy gibberellinnel és citokininnel együtt (!) oldható fel, a nyugalom csak
gibberellinnel nem szüntethető meg.
A fiziológia nyugalom az érés során bekövetkező, mélyreható hormonális változások
következménye. (Amennyiben az érés során csak dehidratálódás történik lényeges hormonális
változások nélkül, akkor a mag duzzadás után csírázni fog.)
A sekély fiziológia magnyugalom kialakítása során a szabad serkentő hormonok – auxinok,
gibberellinek, citokininek – mennyisége lecsökken (ezek a hormonok lekötődnek, vagy
lebomlanak), de nem növekszik meg az inhibitorok (pl. abszcizinsav) mennyisége.
Mélynyugalom esetén viszont a serkentő hormonok szintjének csökkenése mellett az
inhibitorok szintje megemelkedik. Ezzel (is) magyarázható, hogy a sekélynyugalom
gibberellinekkel rendszerint megszüntethető, a mélynyugalom viszont csak gibberellinek és
citokininek együttes használatával szüntethető meg. A serkentő és gátló hormonok arányának
is fontos szerepe van a hormonhatások kiváltásában!
Az abszcizinsav, gibberellinek és citokininek szerepe a magnyugalomban elsődleges, az
auxinok és az etilén szerepe általában csak másodlagos. Megjegyezzük azonban, hogy például

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
a tatárjuhar (Acer tataricum) esetében a szupraoptimális auxinszintnek van szerepe a

magnyugalom kialakulásában.
B/3 Morfofiziológiai magnyugalom esetén az embrió előbb morfológiailag fejletlen, majd
fiziológiailag inaktív. Ez a fajta magnyugalom jellemző a magas kőrisre (Fraxinus excelsior).
Magnyugalmának megszüntetéséhez az első szakaszban nedves és 15 °C meleg
sztratifikációra (a morfológia fejlődésének befejezéséhez), majd a második szakaszban 0-3 °C
hidegkezelésre van szükség a fiziológia nyugalom megszüntetéséhez.
A különböző endogén magnyugalmak megszüntetése során alkalmazott különleges környezeti 139
hatások, a hideg kezelés, vagy a vörös fény az abszcizinsav szint fokozatos csökkenéséhez és
a gibberellinek, citokininek mennyiségének növekedéséhez vezet.
A nyugalmi periódus vége felé a hormonok hatásmechanizmusa feltételezhetően a következő:
a gibberellinek a génaktivitást elsősorban a transzkripció szintjén növelik. Az abszcizinsav a
nukleinsav-, illetve (enzim-) fehérjeszintézist gátolja. E gátló hatást a citokininek feloldják.
Főként a gibberellinek mennyiségének növekedése miatt a fokozódik a genetikai aktivitás és a
raktározott tápanyagok mobilizálását katalizáló enzimek szintézise.
Az embrió nyugalmi állapotát a mag egyéb részeinek, pl. az endospermiumnak az
inhibitortartalma is befolyásolja. A kedvezőtlen hormonszint gyakran a takarószövetek
inhibitortartalmának gátlásával is párosul, vagyis a fenti magnyugalmi formák együttesen is
jelentkezhetnek, pl. a kémiai exogén és a fiziológiai endogén magnyugalom egyszerre is jelen
lehet egy magban.
A magnyugalom megszüntetésének egy lehetséges különleges módszere az embriókultúra
alkalmazása. Az embriókultúrában a magból az embriót kipreparálják (takarószöveteket
eltávolítják) és az embriót táptalajon, steril kontrolált körülmények között nevelik fel
növénnyé. A takarószövetek eltávolításával tulajdonképpen az exogén magnyugalmat
előidéző okokat szüntetik meg. Az embrió kultúrákat már az 1900-as évek elején is – amikor
a növényi hormonokat még nem ismerték – eredményesen tudták fenntartani. Az embriókat
cukros vízzel átitatott vattán tartották. A hormonok azért voltak nélkülözhetők ezekből a korai
szervkultúrákból, mert az embriók önmagukban nagy mennyiségben termelnek hormonokat.
11.2. A magvak duzzadása és csírázása

Hideg, levegőtlen és száraz körülmények között a magvak a talajban elfekszenek, nem
csíráznak ki. Ha ezek az életfeltételek rendelkezésre állnak, akkor a magvak vizet vesznek fel,
rehidrálódnak, megduzzadnak és beindulhat a csírázás. (Nem biztos, hogy be is indul, mert az
életképtelen magvak is megduzzadnak.)
A duzzadás vízfelvételen alapuló reverzibilis tömeg és térfogat gyarapodás. A felvett víz
mennyisége általában meghaladja a mag eredeti tömegének 50%-t. A duzzadás 8-14 óra alatt
válik teljessé, de ez függ a hőmérséklettől és a mag anatómiai felépítésétől is.
A duzzadás során ultrastrukturális változások is bekövetkeznek az embrióban. A csíratengely
sejtjeiben kezdetben centrális citoplazmatikus retikulum és sok kicsi vakuólum figyelhető
meg. A duzzadás során nagy központi vakuólum és perifériális endoplazmatikus retikulum
alakul ki. A sejtek a turgor növekedése miatt megnagyobbodnak. A sejtorganellumok, pl.
mitokondriumok belső membránrendszere fokozatosan regenerálódik. A légzés ekkor még
anaerob, preformált (már ott lévő) riboszómák és mRNS-k poliszomákká kapcsolódnak és

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
beindul egy mérsékelt fehérjeszintézis, melyhez a szükséges energiát szubsztrátszintű ATP-

képzés biztosítja. (Például a foszfo-enol-piroszőlősav → piroszőlősav átalakulás során ATP
szabadul fel.) A légzési szubsztrátok az embrióból származnak.
A maghéj felrepedése után a légzés már aerob. A preformált RNS-eket és riboszómákat a
ribonukleázok lebontják Ekkor már új RNS-ek és riboszómák segítségével újonnan
szintetizált enzimekkel (intenzív fehérjeszintézis!) az endospermiumból származó tápanyagok
lebontása folyik.
A csírázásnak eme korai szakaszában a légzés jellegzetes görbét ír le (74. ábra). 140
74. ábra A légzés alakulása a csírázás korai szakaszában borsó magvakban
Az I. szakaszban az embrióban lévő cukor és aminosav készlet használódik el. Ezek

mennyisége a II. szakaszban elfogy.
A III. szakaszban az endospermiumban raktározott tartaléktápanyagok ellégzése folyik, de
ezek fogyasztása már a II. szakaszban megkezdődik.
A II. szakaszban az I. és a III. szakasz jellemzői együtt jelentkeznek: szubsztrát fogyás
(embrióból) és felhasználás növekedés (endospermiumból) egyszerre van jelen → a II.
szakaszban a görbe jellege vízszintes (lag periódus). A II. szakaszban történik a preformált
RNS és enzim készlet lecserélődése.
Az I-II. szakasz anaerob, a maghéj még nem repedt fel. Kevés szintézis miatt csak kevés ATP
fogy, és kevés ADP keletkezik. A kevés ADP csak kisebb potenciálkülönbség megszűnését
teszi lehetővé az oxidatív foszforiláció során, ezért a mitokondriális elektrontranszportlánc az
alternatív utat követi (alternatív úton nem működik mind a három protonpumpa).
Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
A III. szakasz a maghéj felrepedése miatt már aerob, oxigén jut be az embrióhoz. Újonnan
szintetizált enzim készlettel az endospermiumból származó szubsztrátok ellégzése folyik.
Jellemző a membránok regenerációjához, a csíra fejlődéséhez szükséges fehérjék intenzív
szintézise. A fehérjeszintézis energiaigényes, ezért az ATP-ciklus a légzést felpörgeti. Ekkor
már az alternatív út helyett a légzés citokróm útja működik.
A csírázás anaerob szakaszában a vörös fény, vagy a gibberellin kezelés serkentő, az
abszcizinsav még nem hat gátlólag. Az aerob szakaszban az abszcizinsav már gátolja az élénk
transzkripciót, a vörös fény már hatástalan, de a gibberellinek továbbra is serkentik a 141
csírázást.
11.3. A tartalék tápanyagok mobilizálódása

A raktározó szövetekben (endospermium, sziklevél) felhalmozott tartalék tápanyagok a
csírázás intenzív (aerob) szakaszában hidrolizálnak, vízben oldhatóvá alakulnak és
transzlokálódnak a csírába. Az ehhez szükséges hidrolitikus enzimek (amiláz, lipáz, proteáz)
színtézisét a gibberellinek serkentik (lásd korábban a gibberellineknél).
Gabona magvakban a csírázás során gibberellinek hatására amilázok keletkeznek, amelyek az
alábbi folyamat szerint bontják le a raktározott keményítőt:
α − amiláz β − amiláz
keményítő  → dextrin  → maltóz  maltáz
→ glükóz
(A dextrin 6-7, a maltóz 2 glükóz egységből áll.)
Ismert a keményítő foszforiláz általi lebontása is:
UDPG − pirofoszforiláz
keményítő foszforiláz
+ Pa
→ glükóz − 1 − P  +UTP
→
szacharóz − sz int etáz
UDP − glükóz 
+ fruktóz − 6 − P
→ szacharóz − P 
foszfatáz
→ szacharóz
Olajos magvakban a raktározott olajat kell vízben oldható szervesanyag formává alakítani,
azért, hogy a csíranövényben áramló vizes oldatokkal mozogni tudjon a raktározó szövetektől
távolabbi sejtek felé is. Az olajok lebontását a lipázok végzik. Magvakban az olajból a
csírázás során szénforrás (szacharóz) és energia (ATP) keletkezik. Olajos magvakban más
magvakhoz képest speciális az olajok lebontása. Csak olajos magvakban fordulnak elő a
glioxiszómák, amikben a glioxálsav-ciklusban az olaj lebontása részben zajlik. Az olaj
lebontását követően a glioxiszómák átalakulnak peroxiszómákká, vagy egyszerűen csak
lebomlanak. A gibberellinek növelik a lipáz aktivitást és a glioxiszóma enzimeinek szintézisét
is. Csírázó magvakban nem csak a lipidek lebontása, hanem a membránlipidek szintézise is
aktív folyamat.
Pillangós növények magvaiban a raktározott fehérjéket proteázok bontják le. A keletkező
aminosavak egy része a csírába transzlokálódik, a másik része dezaminálódik és a keletkező
ketosavak a légzésben felhasználódnak. A felszabaduló ammónia amidokba épülve szállítódik
a csírába.
A tartaléktápanyagok lebomlásának végére általában a fotoszintetizáló szövetek (első
asszimiláló levelek) megkezdik működésüket.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
11.4. A csíranövény feljutása a talajfelszínére

A maghéj ellenállása a vízzel való telítődés során lecsökken, majd a duzzadás következtében
megreped. Egyes esetekben csak a maghéj elpusztulása teszi lehetővé a csíra kijutását a
magból. A talajfelszínre jutás módja szerint a csírázás három módját különböztetjük meg.
Gabonánál a mezokotil (a szemtermés és a koleoptil nódusz közötti rész) megnyúlása hozza a
talaj fölé a koleoptilt (rügyhüvely).
Borsónál a sziklevél a földben marad (kétszikű, földbeni csírázás). A hajtás az epikotil (szik
feletti szár) intenzív megnyúlása révén jut fel. 142
Babnál a magból elsőként a gyököcske lép ki. A hipokotil (szik alatti szár) erőteljesen
megnyúlik. A talajból először a hipokotil sziklevél alatti hurka emelkedik ki, ez emeli ki a
maghéjat a sziklevelekkel. A maghéjból kiszabadul a két sziklevél és köztük láthatóvá válik a
hajtás tenyészőcsúcs a primer lomblevélkezdeménnyel (75. ábra).
75. ábra A bab és a borsó eltérő csírázása
11.5. A magvak élettartama, életképessége és csírázóképessége

A magvak életképességének időtartama fajra jellemző érték. A gabonafélék évekig, egyes
pillangósok évtizedekig is képesek megőrizni a csírázóképességüket. A fűz magvai néhány
napig, a nyárfáé néhány hétig, a bükké és a tölggyé néhány hónapig életképesek.
A magvak életképességének időtartamát nagymértékben befolyásolják a tárolási
körülmények, elsősorban a páratartalom és a hőmérséklet.
A vetőmagvak minőségét, biológiai értékét különböző próbákkal, tesztekkel lehet jellemezni
(életképesség vizsgálata TTC-teszttel, csíráztatási próba, Cold-teszt stb.).
Több éves magvaknál, még ha ki is kelnek, különböző rendellenességekre, vontatott kelésre,
fokozottabb környezeti érzékenységre lehet számítani.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
Életképesség vizsgálata TTC-vel

A légzési folyamatban számos enzim vesz részt. Ezek közül, a dehidrogenázokat TTC
segítségével, színreakcióval mutathatjuk ki. A módszer lényege, hogy az élő növényi
részekben - magvakban, rügyekben - működő dehidrogenázok a színtelen fenol típusú
trifeniltetrazolium-kloridot (TTC) rózsaszínű trifenil-formazánná redukálják (76. ábra).
143
76. ábra TTC-teszt (Az élő szövetekben a működő dehidrogenázok vörös színű trifenil-
formazánná alakítják a TTC-t.)
A rózsaszínű formazán jelzi a növényi szövetek, vetőmagvak életképességét. Magvak

vizsgálata esetén a módszer előnye az, hogy azokon a fajokon, amelyek magja lassan csírázik,
vagy nyugalmi állapotban van (és ezért ilyenkor közvetlenül csírázóképességet nem is lehet
vizsgálni), a vetőmag életképességét biokémiai vizsgálattal határozhatjuk meg, nem kell a
csíraképesség eldöntése céljából a nyugalmi állapot végét, illetve az elhúzódó csírázás
eredményét megvárni. A százalékban kifejezett életképesség (életképesség %) azt jelzi, hogy
a vizsgált magmennyiség milyen arányban tartalmaz olyan élő magvakat, amelyekről
feltételezhető, hogy megfelelő körülmények között csírázásnak indulva ép csíranövényekké,
majd szántóföldön, kedvező körülmények között normális növényekké fejlődnek.
Csírázási % (CS %)
Szabványban előírt, ellenőrzött, szabályozott, optimális laboratóriumi viszonyok között
meghatározzák a magvak maximális csírázóképességét. (100 magból/szemből hány csírázik
ki.) %-ban adják meg. A csírázatást általában nedves itatóspapíron, vagy abba beletekerve
csíráztató szekrényben történik. Vizsgálják a csírázás intenzitását: adott idő elteltével hány
növény csírázott ki.
Valamennyi magnak (amiről feltételezzük, hogy kikel) mutatnia kell a TTC-próbát
(életképesnek kell lennie), de nem mindegyik életképes mag fog csíráztatási próbák során
szabályos, egészséges csíranövénnyé fejlődni. Ebből az következik, hogy az életképesség %
mindig nagyobb, mint a csírázási %.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
Cold-teszt %
A kukorica hideg talajba történő vetésre való alkalmasságát a Cold-teszt érték (hideg csírázási
%) mutatja. A teszt során a szántóföldi körülmények közötti csírázást próbálják utánozni.
A csírázóképesség vizsgálatától eltérően nem itatóspapírban, hanem kukoricaföldben
csíráztatják a szemeket. Hét napig 10 °C-on, majd 4 napig 25 °C-on tartják őket. Értékeléskor
megszámolják, hogy száz szemből hány csírázott ki, és fejlődött egészséges csíranövénnyé.
A csírázási % -hoz képest a gyakorlat számára megbízhatóbb információt jelent a vetőmag
biológiai értékéről. 144
A jó minőségű vetőmag Cold-teszt értéke 80 % feletti. Ha a Cold-teszt értéke 90 %, akkor 10
°C-os, ha 95 % akkor akár már 8 °C-os talajba is el lehet vetni a kukoricát és így előbb fog
virágozni.
Mi a különbség a kényszer és a valódi magnyugalom között?
Milyen típusait ismeri az exogén és az endogén valódi magnyugalomnak, hogyan lehet ezeket
megszakítani?
Mi a hormonális különbség a sekély és a mély fiziológiai endogén magnyugalom között?
Milyen hormonális változások játszódnak le a magnyugalom megszűnése és a csírázás
kezdetének időszakában?
Jellemezze a csírázó magvak légzésének szakaszait!
Hogyan mobilizálódnak a tartaléktápanyagok a csírázás során?
Milyen módon jut a talajfelszínére a bab, borsó és a gabona?
Milyen vizsgálatokkal lehet jellemezni a vetőmagvak biológiai értékét?

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
12.Környezeti tényezők hatása a vegetatív szervek növekedésére és

fejlődésére
12.1. Hatásgörbék általános jellemzése

Az egyes környezeti tényezők növényekre gyakorolt hatása hatásgörbékkel jellemezhető. A
hatásgörbéknek kardinális (minimum, optimum, maximum) és halálpontjaik (ultraminimum, 145
ultramaximum) vannak (77. ábra). A minimum és az ultraminimum, ill. a maximum és az
ultramaximum között van az anabiotikus állapot. Az anabiotikus állapotban (pl. minimum és
ultraminimum között) a növény él, csak egy adott életjelenséget (pl. növekedést) nem mutat.
Az anabiotikus állapotnak különösen mag állapotban van jelentősége, ilyenkor az embrió
fejlődése szünetel (nem növekszik), anyagcseréje egy minimális szinten van, de az embrió él.
77. ábra Egy hatásgörbe jellegzetes pontjai (A hőmérséklet hatása egy csíranövény
növekedésére)
Az egyes pontok helyzete változhat a növény egyedfejlődése során és más környezeti

tényezők is befolyásolják, továbbá fajtánként is lényeges eltérések lehetnek.
Az optimum (optimális érték) többféle értelemben definiálható. Beszélhetünk fiziológiai,
ökológiai és gazdasági optimumról. A fiziológiai optimum értéke ott van, ahol az életjelenség
a legintenzívebb (pl. a búza növekedése 26 °C-on a legintenzívebb). Az ökológiai optimum
azokat a körülményeket jelenti, amelyek mellett egy faj a legjobban tud szaporodni. A
gazdasági optimum azt a hőmérsékleti tartományt jelenti (egy-egy fejlődési fázisra
értelmezve) mely mellett a legnagyobb szervesanyag-felhalmozódás, végeredményben a
legnagyobb termés várható. A fiziológia és a gazdasági optimum eltérő mivolta jól
szemléltethető az őszi búzán. Például, ha januárban 26 °C lenne, akkor az a növekedés
szempontjából fiziológiai optimum lenne. Viszont gazdasági szempontból ez nagyon káros
lenne, mert az őszi búzának a virágzás termoindukciójához (vernalizáció) – ahhoz, hogy
később virágozzon, majd termést hozzon – januárban 35-42 nap fagypont feletti (0 °C közeli)

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
hidegre van szüksége. A januári meleg hőmérséklet után a növények csak bokrosodnának, de
nem hoznának termést.
Minden fiziológiai optimumtól való eltérés a növények számára stresszt jelent. Ha az
optimumtól csak kismértékű az eltérés, akkor kedvezőtlen, nagyobb méretű eltérés esetén már
károsító körülményekről beszélünk. Kedvezőtlen körülmények esetén csak a termés
mennyisége, károsító feltételek esetén már a termés biztonsága (lesz-e termés) is kérdéses.
A környezeti feltételek extrém értékeit stresszoroknak nevezzük. A stresszorok lehetnek
mechanikai (túl erős szél), fizikai (ionizáló sugárzás), kémiai (toxikus anyagok) és biológiai 146
(kórokozók, kártevők) jellegűek. A stresszorok hatásához, a stressz elviseléséhez a növények
bizonyos feltételek mellett – ha ezt genetikai adottságaik is lehetővé teszik – képesek
alkalmazkodni, rezisztenssé válni. A termesztők feladata, hogy a termesztési technológiában
olyan feltételeket teremtsenek a növények számára, melyek segítik a stresszhelyzetek
átvészelésében. Például megfelelő minőségű vetőmag alkalmazása és időben végzett vetés
kedvező a téli hideg elviselésében.
12.2. A növekedés formái, a szárazanyag-felhalmozódás és a növényállományok

növekedésének jellemzői
A növények tömegének és térfogatának növekedését osztódó szövetek esetében mind a
citoplazma gyarapodása, mind a sejtek számának növekedése eredményezi. Ennek
megfelelően osztódó szövetek esetébe plazmatikus és merisztematikus növekedést
különböztetünk meg. Állandósult szöveteknél intenzív sejtnagyobbodásról beszélünk. Ebben
az esetben az élettelen sejtalkotók (pl. sejtfalvastagodás) mennyiségének növekedése
jellemző.
Ha a sejtnagyobbodás a tér mindhárom irányában nagyjából azonos mértékű, akkor
parenchima, ha valamelyik irányba kifejezettebb, akkor megnyúlt prozenchimatikus sejtek
jönnek létre.
A növény növekedésének intenzitását célszerű a szárazanyag felhalmozódás ütemével mérni
és növekedési görbékkel jellemezni. A szárazanyag mennyisége jól kifejezi a növény
fotoszintézisének (szervesanyag előállító folyamatának) eredményességét. A szervesanyag-
felhalmozódás a bruttó fotoszintézis és a légzés, valamint a fotorespiráció függvénye.
Amennyiben például a növények magasságát mérjük, annak is lehet hasznosítható
információtartalma, de számolni kell azzal, hogy a növények magasságából nem feltétlenül
következtethetünk asszimilációs tevékenységük eredményességére. Egy túlságosan sűrű
palánta növényállományban a növények felnyurgulhatnak, magasak lesznek, de összes
szárazanyagtartalmuk alacsony marad.
A szárazanyag felhalmozódás ütemét növekedési görbékkel írhatjuk le, tehetjük
szemléletessé. Megkülönböztetjük a növekedés integrál és differenciál görbéjét, valamint a
relatív növekedést kifejező görbét (78. ábra). Mindhárom görbe esetében a szárazanyag
változását az idő (pl. hetek) függvényében ábrázoljuk. A növekedés integrál görbéjén az y
tengelyen a növények (vagy több növényből álló minta átlagos) szárazanyagtömegét
ábrázoljuk. Az integrál görbének általában elnyúlt S betű formája van. A növekedés lassan
indul, majd egy gyors növekedés után görbéje ismét ellaposodik.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
A növekedés differenciál görbéjén az y tengelyen a heti szárazanyag különbségeket

(differenciákat) – vagyis az időegységre vonatkoztatott szárazanyag-gyarapodást – ábrázoljuk.
Ez a görbe a növekedés abszolút intenzitását fejezi ki és legtöbbször harang alakú.
147
78. ábra A szárazanyag-felhalmozódás növekedési görbéi
A növekedés intenzitásának változását kifejezhetjük úgy is, hogy a szárazanyag-gyarapodást

az előző mérés szárazanyagára vonatkoztatjuk (növekedés relatív intenzitása). Ez a görbe jól
kifejezi azt, hogy az egységnyi szárazanyagra vonatkoztatott szárazanyag-gyarapodása a
növények életciklusának az elején a legnagyobb és a korának előrehaladtával fokozatosan
csökken.
A differenciál görbe maximum időpontjában (piros szaggatott vonal az 53. ábrán) a növények
nagyon érzékenyek a környezeti tényezők károsító hatására pl. tápanyag- és vízhiányra.
Gabonaféléknél ez az időszak a szárbaszökés ideje. Ebben az időszakban maximálisan ki kell
elégíteni a növények igényeit.
A mezőgazdasági termelésben a célunk nem egyetlen növény, hanem egy egész
növényállomány maximális szervesanyag-termelésének elérése. Amikor egy növényállomány
maximális szinten teljesít, akkor egy-egy növény nem feltétlenül produkálja maximális
teljesítőképességét, ugyanis az egyedek csökkent produktivitását egy határig a növények
nagyobb egyedszáma (sűrűsége) kompenzálja.
Zárt növényállományokban sajátos mikroklíma alakul ki és verseny folyik a kultúrnövények,
illetve a térparazita gyomok és a kultúrnövények között a fényért, tápanyagokért és a vízért.
Az állományok produktivitását alapvetően meghatározza az állományok összetétele és az
állománysűrűség. A növényállományok jellemzésére különböző mutatókat dolgoztak ki,
ezeket az alábbiakban foglaljuk össze.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
1. Levélterület index (leaf area index, LAI): egységnyi vetésterületre jutó levélfelület
LAI = m 2levélterület / m 2 vetésterület
A növénytermesztési szakirodalomban leggyakrabban a levélterület indexet szokták
használni. A LAI értéke optimális növényállományok esetén 4-8 között szokott lenni.
2. Primer produkció (PPR): egységnyi területen (m2) megtermelt szervesanyag egységnyi

idő alatt
PPR = NAR * LAI, ahol a NAR = nettó asszimilációs ráta 148
dW
NAR = ,
dt ∗ A
ahol dW = szárazanyag-növekedés, dt = időintervallum, A = asszimilációs felület
3. Levélterület sűrűség (leaf area density, LAD):

LAD = levélterület m2 / légtér m3
4. Levélterület arány (leaf area ratio, LAR):

egyed összes leveleinek területe (m 2 )
LAR =
a növényegyed száraztömege ( g )
5. Specifikus levélterület (specific leaf area, SLA):

az egyed összes levélterülete (dm 2 )
SLA =
a levelek friss tömege ( g )
12.3. A hőmérséklet, mint termesztési tényező

A megfelelő hőmérséklet általános életfeltétele a növényeknek. Szűk tartományban az
enzimatikus reakciókra a Van’t Hoff törvény érvényes, 10 °C-ként 2-3-szorosára gyorsulnak a
biokémiai folyamatok a hőmérséklet emelkedésével. Szélsőséges hőmérsékleten először a
membránok és a membránokhoz kötött folyamatok enzimei károsodnak. A sejthártyák
áteresztőképessége megnövekszik, a kloroplasztiszban és a mitokondriumban a
membránpotenciál különbségek ATP-képzés nélkül szűnnek meg. Alacsony hőmérsékleten a
membránokhoz kötött transzportfolyamatok, a tápanyagok felvétele nagyon lelassul. Eltérő
hőmérsékleti érzékenységük miatt a membránokban és a citoplazmában lejátszódó
enzimreakciók közötti egyensúly felborul, és ez anyagcserezavarokat okoz.
A növények a termőhelyi hőviszonyokhoz hosszú időtávon képesek alkalmazkodni. A
természetes (filogenetikai) hőadaptáció során alakultak ki a Földön a növényzet különböző
klímazónái (trópusi, szubtrópusi, mediterrán stb. növényzet). A növények elterjedését,
termesztési körzeteinek kiszélesítését mesterséges elterjesztéssel, termesztésbe vonással is el
lehet érni. Ebben a folyamatban nagy szerepe van az ember nemesítő tevékenységének és a
növények új környezethez való alkalmazkodó (akklimatizációs) képességének.
Egy adott területen új faj, vagy fajta termesztésbe vonása előtt meg kell vizsgálnunk, hogy a
jellemző környezeti feltételeink alkalmasak-e a növény termesztéséhez. Össze kell vetnünk a
növény származásából adódó igényeit és a területünk éghajlati, meteorológiai jellemzőit. A
Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
növények hőigénye, fagy érzékenysége nagyon különböző lehet. Például a kukorica 5-10 °C-
on nem fejlődik megfelelően, viszont a búza szépen zöldell. Az 5-10 °C iránt érzékeny
növényeket melegigényeseknek nevezzük. Ezen a hőmérsékleten nem károsodnak a
hidegtűrők. Vannak növények, melyek a fagypont alatti hőmérsékletet is elviselik, ezek a
fagytűrők. Megjegyezzük, hogy a növények genetikailag determinált hő tűrő képessége, csak
megfelelő agrotechnika mellett tud fenotípusosan is érvényesülni.
A növények honosítása során a meteorológia paraméterek közül ugyancsak célszerű
figyelembe venni több jellemzőt. Ilyenek például az évszakok szélső hőmérsékleti értékei 149
(legalacsonyabb téli, legmagasabb nyári hőmérséklet); a vegetációs idő hossza (az utolsó téli
és az első őszi fagy közötti napok száma); napi hőmérsékletingadozás. A kedvezőtlen
hőmérsékleti hatásokat csak költséges technológiával lehet kivédeni (pl. palántanevelés,
hormonális érésgyorsítás stb.).
A hőmérsékletnek a növények produktivitásában is nagy szerepe van. Az intenzív vegetatív
fejlődés időszakában általában magasabb, a termésképzés időszakában pedig – a kisebb
intenzitású légzés miatt – az alacsonyabb éjszakai hőmérséklet kedvező. Az éjszakai
hőmérséklet befolyásolja a szervesanyag szervenkénti megoszlását és ez által a gazdasági
terméshányadot. Például a burgonya számára az a kedvező, ha a gumóképzés időszakában
már alacsonyabb éjszakai hőmérsékletek vannak, ugyanis ellenkező esetben a
fotoszintézisben termelt szénhidrátok a növények fokozott légzése miatt a levelekben fognak
felhasználódni, és nem halmozódnak fel keményítő formájában a gumókban.
A talajhőmérsékletnek is jelentős hatása van a növények termésére. A gyökerek
növekedésének hőmérsékleti optimuma alacsonyabb, mint a hajtások növekedését döntően
meghatározó víz és tápanyagfelvétel optimális hőmérséklete, ezért alacsony talajhőmérséklet
mellett a növények nagyobb gyökér/hajtás aránnyal fognak rendelkezni. A tavaszi, fővetésű
silókukorica még hűvösebb talajban indul fejlődésnek, mint a másodvetésű silókukorica, ezért
a fővetésű a nagyobb gyökérzetével jobban el fogja viselni az aszályos periódust, míg a
másodvetésűt öntözni kell.
A talajok hőgazdálkodása összefügg a szerkezetükkel. A laza homoktalajok – kisebb
víztartalmuk miatt – gyorsabban melegednek fel, mint a magasabb víztartalmú, kötöttebb
agyagtalajok. A homoktalajokon ezért kisebb gyökér/hajtás aránnyal rendelkező növények
fejlődnek, ezért ilyen talajokon célszerű rövid tenyészidejű tavaszi, vagy áttelelő egyéves, pl.
rozs növényeket termeszteni, hogy mire beáll az aszályos nyári időszak, addigra a növények
befejezzék fejlődésüket.
12.4. A fagytűrés és télállóság fiziológiai, biokémiai alapjai

A növények fiziológiai károsodása alapvetően a membránok károsodásával kezdődik, ezért
nagyon fontos, hogy a sejtmembránok minél alacsonyabb hőmérsékletet is képesek legyenek
sérülés nélkül elviselni.
Azt a hőmérsékleti értéket, amelynél a membrán lipidek folyadékkristályos (szól) állapotból
gél állapotba mennek át, fázisváltás hőmérsékletének, vagy tranzíciós hőmérsékletnek
nevezzük. Gél állapotban a membránok permeabilitása megnövekszik (a lipidek hasonlóan a
kihűlő leves tetején lévő zsiradékhoz „csomósodnak”), károsodnak a membránfunkciók,

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
anyagcserezavarok lépnek fel. A sejtek belső ionkészlete kiáramolhat, a membrán potenciál

különbségek ATP-képzés nélkül is megszűnhetnek.
A membránok kémiai összetételének összefüggése a fagytűréssel:
A fázisváltás hőmérséklete alacsonyabban van, ha a membránban a foszfolipid (elsősorban
foszfatidil kolin)/szteroid arány magas és a telítetlen zsírsavak részaránya is magas. Az őszi
szezonális hőadaptáció során a növényekben ilyen irányú kémiai összetétel változás
következik be.
Ősszel az egyre hűvösebb éjszakák és rövidülő nappalok a növények számára stresszt 150
jelentenek, ezért megnövekszik az abszcizinsav („stressz hormon”) mennyisége. Áttelelő
növényi szövetek csökkentik anyagcseréjük intenzitását, nyugalomba kerülnek. A növények
„felkészülnek” a télre, kialakul a szezonális hőadaptáció.
Az abszcizinsav a szezonális hőadaptáció kialakulása során a membránok lipid összetételének
megváltozására is hat, ezért süllyed a fázisváltás hőmérséklete. Az adaptálódás során például
nő a sejtek szénhidráttartalma, süllyed az ozmotikus potenciáljuk, nagy vakuólumok helyett
több kicsi alakul ki. A megfelelő adaptálódás (fagytűrés) kialakulásához fokozatos ősz → tél
átmenetre van szükség, de a megfelelő agrotechnika (vetésidő, vetésmélység, tápanyag-
ellátottság, jó minőségű vetőmag, gyümölcsösökben termésszabályozás stb.) is
nélkülözhetetlen.
A növényi szövetek lehűlése során először mindig a sejtközötti járatokban lévő folyadék fagy
meg, mert ott az oldatok koncentrációja (a folyamat elején!) kisebb a sejtekéhez képest.
Ilyenkor viszont a sejtközötti járatokban lévő folyadékból csak a víznek egy része fagy ki és
ezért visszamarad egy koncentráltabb oldat, ami már töményebb a sejtekben lévő oldatnál.
A koncentráció különbség miatt a sejthártyákon keresztül vízkiáramlás indul meg (ozmózis) a
sejtekből, vagyis a szövetek lehűlése során a sejtek vizet veszítenek. A vízvesztés mértéke
függ a lehűlés sebességétől.
Gyors lehűlés esetén a teljes fagyásig rövid idő telik el, ezért a víz jelentős része a sejtekben
marad és ott képződnek olyan nagy méretű jégkristályok, amelyek a sejteket belülről
roncsolják. Lassú lehűlés esetén több víz kerül a sejtközötti járatokba, ezért megnövekszik
annak az esélye, hogy ott keletkeznek olyan nagyméretű jégkristályok, amelyek a sejteket
kívülről roncsolják.
A szövetek megfagyása közben olyan mértékű vízleadás is lehetséges, melynek
következményeként a citoplazmában a fehérjék koagulálódnak. Ezzel a következménnyel
szemben bizonyos mértékben a sejtek magasabb szénhidráttartalma képes védő hatást
kifejteni: részben a fehérjék között elhelyezkedve csökkenti a fehérjék kicsapódásának
lehetőségét, részben a sejtek ozmotikus potenciálját süllyesztve eleve megnehezíti a káros
mértékű vízleadást.
A növényi sejtekben a magasabb szénhidrát tartalmat – és ezzel közvetve a jobb fagytűrést –
fokozottabb kálium-trágyázással tudjuk elérni. Ugyancsak javítja az áttelelő növényeink
fagytűrését, ha ősszel van lehetőségük elegendő szénhidrátot felhalmozni áttelelő
szöveteikben. Ezt például lucerna esetében az utolsó kaszálás időpontjának megválasztásával,
gyümölcsfáknál pedig termésszabályozással tudjuk biztosítani.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
A fagy és a hidegtűrés között csak a stressz adaptáció fokozatában van különbség. A fagytűrés
fokozatosan alakul ki az őszi szezonális hőadaptáció során (fagytűrő fajtáknál jobban) és
tavasszal fokozatosan is szűnik meg.
Fás szárú növények fagysérülése, a kambium és a fatest károsodása tartós termés kieséshez
vezethet. Ilyen sérülések után a fák tavasszal később hajtanak ki, ezért rövidebb ideig fognak
asszimilálni és ez terméscsökkenést eredményez.
A növényekben a fagypont feletti alacsony hőmérséklet az ún. chilling okozta morfológiai,
molekuláris és élettani változások már hosszú ideje az érdeklődés középpontjában vannak, 151
melyekből számos tanulmány született. Az alacsony hőmérséklet a káros hatásokon kívül
fontos fejlődés élettani folyamatokat is indukál úgy, mint a csírázás és a vernalizáció.
Míg a fagytűrés fogalma elsősorban a hideg közvetlen károsító hatásait foglalja magába,
addig a télállóság fogalma a hideg (a tél) közvetett károsításaival kapcsolatos jelenségeket
öleli fel. Ilyen jelenségek a következők:
• Téli szárazság: hideg talajok fiziológiailag szárazak, ha a levegő egy kicsit
felmelegszik és nincs a növényen hótakaró, akkor a bőrszöveten keresztül vízleadás
léphet fel és ez vízhiányt eredményezhet a növényben.
• Felfagyás: a talajvíz megfagyása során a talajfelszín megemelkedik és részlegesen
kiemeli a növény gyökerét a talajból. Nappal a fagyott víz megolvad és visszafolyik a
talajba, a talajfelszín süllyed, a gyökér pedig félig kiemelve marad a talajban.
Hengerezéssel helyre kell állítani a gyökér és a talaj megfelelő kapcsolatát.
• Fulladás: őszi gabona a megkérgesedett hótakaró alatt anaerob körülmények közé
kerül. A Pasteur-effektus elkerülése céljából a hótakaró tetején kialakult jégréteget
hengerezéssel, vagy állatok (juhok) ráhajtásával fel kell törni.
• Kiázás: hirtelen hóolvadás → belvíz → növények gyökere hosszabb időre víz alá kerül
→ anaerob körülmények (Pasteur-effektus) alakulnak ki. Vízelvezetéssel, drénezéssel
kell elkerülni!
12.5. A fény hatása a növények növekedésére és fejlődésére

A fény kettős szerepet játszik a növények életében. Energiaforrás a fotoszintézisben, melynek
során fotoszintetikus pigmentek (klorofillok és karotinoidok) a kék és a vörös fényt nyelik el.
A fénynek ezt a szerepét a fotoszintézis fejezetben tárgyaltuk.
A fény (sugárzás) ugyanakkor a környezet állapotáról információt hordozó fontos jel is
egyben. A növények a fény érzékelésére szenzorokat, ún. fotoreceptorokat fejlesztettek ki.
Ebbe a csoportba tartoznak a kriptokrómok, fototropinok és a fitokrómok. Ezekkel a
receptorokkal képesek a fény meglétét, vagy hiányát, hullámhosszát, intenzitását, irányát, a
megvilágítás időtartamát és napi ritmusát érzékelni és a növény fejlődésében, élettani
válaszaiban megjeleníteni. A fotoreceptorok az alábbi fiziológiás folyamatok szabályozásában
vesznek részt: csírázás, csíranövények fényfüggő fejlődése, árnyékelkerülés, fototropizmus,
színtestek mozgása, gázcserenyílás nyitásának szabályozása, a nappalok hosszának érzékelése
(virágzásindukció). Az egyes receptorok különböző hullámhossz tartományban nyelik el a
sugárzást és fiziológiai hatásuk is eltérő.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
Az UV-B tartományban (280-320 nm) elnyelő receptorok kevésbé ismertek, de tudjuk, hogy
szerepük van különböző gének expressziójának indukciójában. A kék, illetve UV-A
tartományban (320-470 nm) a kriptokrómok és a fototropinok az elnyelő receptorok. A
kriptokrómoknak a de-etiolációban, a cirkadián óra beállításában és a virágzásindukcióban
van szerepük. A fototropinok a fototropizmusban, a kloroplasztisz mozgásában és a
sztómanyitódás szabályozásában működnek közre. A vörös/távoli vörös tartományban (620-
750 nm) a fitokrómok a receptorok és szerepük főként a csírázásban, de-etiolációban,
árnyékelkerülésben, virágzásindukcióban és a cirkadián óra beállításában van. 152
A továbbiakban részletesebben csak a fitokrómokkal és az általuk szabályozott folyamatokkal
foglalkozunk.
A fitokrómok kékeszöld színű kromoproteidek, két fehérjealegységből és alegységenként egy-
egy lineáris tetrapirrol kromofór csoportból állnak. Megtalálhatók a növények
sejtplazmájában és sejtmagjában is. Arabidopsisban a fitokrómokat egy kis öttagú géncsalád
kódolja, melynek tagjai a PHYA,B,C,D,E nevet kapták. Az egyes gének által kódolt fehérjék
nagyon hasonlítanak egymásra, szerkezetük, doménjeik is megegyeznek, de a meglévő
különbségek egyben eltérő funkciókkal ruházzák fel őket.
79. ábra A fitokrómok működésének egyszerűsített modellje
A fitokrómok két, spektroszkópiai szempontból különböző formában léteznek. Ezeknek a

formáknak a biológiai aktivitása különböző, és egyfajta biológiai “kapcsolóként” át tudnak
alakulni egymásba. A fitokrómok biológiailag inaktív, ún. Pr formában szintetizálódnak,
amelynek elnyelési maximuma a vörös hullámhossz-tartományban (λmax=660 nm) van. A
foton elnyelésével a molekula szerkezete megváltozik, kialakul az ún. Pfr forma, amely a
fitokróm fotoreceptorok biológiailag aktív formája, így a jelátviteli utak kiindulópontja.
Ennek a formának az abszorpciós maximuma a távoli-vörös hullámhossz-tartományba esik
(λmax=730 nm), és foton elnyelésével visszaalakul Pr formává, azaz inaktiválódik. Ez a
jelenség a fotokonverzió. A különböző formák egymásba alakulása újra és újra megtörténhet.
Vörös, illetve távoli-vörös fény hatására a jelenlevő fitokrómoknak csak bizonyos – a

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
fitokróm típusától, az alkalmazott fény hullámhosszától és intenzitásától függő – hányada

alakul át Pfr, illetve Pr formává (79.ábra).
A Pfr forma fény hatása nélkül is átalakulhat Pr formává: ezt a jelenséget sötét reverziónak
nevezzük, melynek sebessége minden fitokróm esetében más és más. A Pfr forma
megszűnésének harmadik módja a lebomlás. Fontos megjegyezni, hogy a Pr és Pfr formák
nem csak térszerkezetükben, hanem foszforiláltsági állapotukban is különböznek.
Fotomorfózisoknak nevezzük a fényhatására (hiány, vagy jelenlét) bekövetkező morfológiai
változásokat, melyek receptora a fitokróm. A fény hiányában bekövetkező változásokat 153
szkotomorfogenezisnek is nevezhetjük.
Példák jellegzetes – mezőgazdasági gyakorlatban megfigyelhető – fotomorfózisokra:
• Burgonya gumó etiolált (vékony, hosszú, klorofill nélküli) hajtásokat fejleszt sötét
pincében és rövid, erőteljes, úgynevezett „fényhajtásokat” félhomályos kamrában.
• Káposzta belső levelei világosak, külső levelek zöldek.
• Spárga, zeller „halványítása” földeléssel (bakháttal)
A fitokrómok közreműködésével lejátszódó fényreakciókat többféleképpen csoportosíthatjuk.
Történhet a csoportosítás az alapján, hogy a reakció bekövetkeztéhez szükség van-e egy
bizonyos megvilágítás-hosszúság periodikus ismétlődésére. Ez alapján léteznek:
1. Fotoperiódikus fotomorfogenetikai változások (Például a virágindukció egyes induktív
növényeknél meghatározott nappalhosszúság többszöri ismétlődését igényli, lásd később.)
2/a. Nem fotoperiódusos fotomorfózisok (Erre példa a saláta magvak csírázása: a vörös fény
serkenti, a távoli vörös fény pedig gátolja a salátamagvak csírázását. A vörös fénykezelés
hatását a távoli-vörös megvilágítás megszünteti és viszont. A salátamagvak csírázását az
utoljára kapott fényimpulzus hullámhossza határozza meg: ha vörös (~600-700 nm) volt ez az
impulzus, akkor csíráznak, ha távoli-vörös (~700-750 nm), akkor nem, függetlenül attól, hogy
előzőleg hány alkalommal váltogatták a fényimpulzusokat.)
2/b. Nem fotoperiódusos, morfológiai változással nem járó fényreakciók, pl. a fenil-alanin-
ammónia-liáz enzim (PAL) szintézisét a sötétvörös fény növeli.
A reakció idő alapján megkülönböztethetőek:
1. Rövid idejű (perc-óra) megvilágítást igénylő reakciók, pl. levelek alvó mozgásának
kiváltása hüvelyeseknél. Itt a Pfr feltehetően közvetlenül hat: növeli a transzport-ATP-áz
aktivitását, ez ion és vízmozgást eredményez a szövetekben.
2. Hosszabb időt (napokat) igénylő reakciók, pl. virágindukció. Itt a fitokrómok feltehetően
közvetetten, a hormonok szintjének módosításán keresztül fejtik ki hatásukat.
Milyen jellegzetes pontjai vannak egy környezeti tényező hatásgörbéjének?
Milyen görbékkel jellemezhetjük a szárazanyag-felhalmozódás ütemét?
Hogyan készülnek fel a növények a télre, mi a szezonális hőadaptáció lényege?
Milyen összefüggés van a fázisváltozás hőmérséklete és a membránok kémiai összetétele
között?
Milyen jelenségek károsíthatják a növényeket télen?
Milyen fotoreceptorokat ismer? Mit tud a fitokrómokról és a fotomorfózisokról?

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
13.A virágzás fiziológiája
13.1. A növények egyedfejlődésének szakaszai

A növények egyedfejlődését vegetatív és generatív szakaszra lehet bontani. A vegetatív
szakasz tovább tagolható juvenilis és fázisváltozásra érett időszakra. Juvenilis állapotban –
mely a bükk esetében akár 30-40 év is lehet – a növények semmilyen körülmények között
nem hoznak virágot. Gyümölcsfáink is csak többéves vegetatív fejlődés után fordulnak 154
termőre. A juvenilis állapot hosszát befolyásolja az, hogy a növény a vegetatív fejlődés
számára kedvező, vagy stressz körülmények között van-e. A stressz körülmények lerövidítik a
juvenilis állapotot, a növény előbb jut generatív szakaszba. A mezőgazdasági gyakorlatból jól
ismert, hogy szántóföldi növényeinknél a nitrogén/foszfor tápanyagarány is befolyásolja a
növény egyedfejlődését. A nitrogén túlsúly megnöveli a vegetatív szakasz hosszát, kitolja a
virágzás idejét, míg a foszfor felgyorsítja a differenciálódást és előbbre hozza a növény
virágzását.
A fázisváltozásra érett állapot azt jelenti, hogy a hajtás vegetációs kúpja elért egy bizonyos
ontogenetikai kort, továbbá a növény teste rendelkezik már megfelelő vegetatív tömeggel. A
két feltétel közül az ontogenetikai kornak van meghatározóbb szerepe. A vegetatív tömeg
kisebb jelentőségét támasztja alá az a megfigyelés, hogy ha egyes fák idősebb egyedeiről
származó oltóágat fiatal magoncokra átoltunk, akkor törpe növésű, de virágzó egyedeket
kapunk. Az ontogenetikai kor jellemzését, értelmezését is megközelíthetjük átoltási
kísérletekkel. A növényekben az ontogenetikai fejlettség különböző fokán álló szövetek
találhatók. Az életciklus korábbi időszakában differenciálódott – egyedi korukat tekintve
idősebb – szövetek bár fiziológiailag idősebbek, ontogenetikailag fejletlenebbek (fiatalabbak),
ez a topofízis jelensége. Ezzel magyarázható, hogy idősebb fákról, vagy ugyanannak a fának
magasabb részéről származó oltványok megfelelő alanyra való átoltás után előbb virágoznak,
mint a fiatalabb fákról, vagy alacsonyabban elhelyezkedő részekről származó oltványok. Az
ontogenetikai kor kialakításában feltehetően szerepe van annak, hogy a kérdéses szövetekben
lévő sejtek hányadik sejtosztódás eredményei. Megfigyelték, hogy a magasabb rendű
szervezetek esetében az egyes osztódások során a kromoszómák DNS-láncának vége
valamelyest rövidül, és a rövidülés mértéke (is) alkalmas a sejtek genetikai korának leírására.
A vegetatív szakaszt a virágzást és termésképzést magába foglaló generatív szakasz követi.
Ilyenkor hajtás és levél helyett virág (módosult hajtás) differenciálódik. Ennek oka az, hogy a
hajtás vegetációs kúpjának célszöveteiben az oda transzlokálódott virágzási faktorok
(hormonok) hatására génaktivitás változás következik be.
A generatív szakaszba való átmenet (a fázisváltozás) a fajok kb. 50%-t kitevő úgynevezett
nem induktív növényeknél mindenféle különleges környezeti feltétel nélkül bekövetkezhet. A
fajok másik 50%-át teszik ki az induktív és az intermedier típusú növények. Az induktív
növények esetében a generatív szakaszba való átmenet feltétele, hogy a fázisváltásra érett kor
kialakulását követően induktív körülmények, hatások érjék őket. A hatás jellege alapján
megkülönböztetünk termoinduktív, fotoinduktív és termo-fotoinduktív növényeket. A
termoinduktívak fejlődésük meghatározott időszakában alacsony hőmérsékletet, a
fotoinduktívak pedig meghatározott nappalhosszúságot igényelnek ahhoz, hogy később majd

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
virágozzanak. A termo- fotoinduktívak mindkét különleges környezeti feltételt igénylik a

fázisváltozás bekövetkeztéhez.
Az intermedier típusú növények az induktív feltételek nélkül is virágoznak, viszont ha kapnak
induktív környezeti hatásokat, akkor hamarabb fognak virágozni.
13.2. Termoindukció (vernalizáció, jarovizáció)

Az alacsony hőmérséklet virágzást indukáló hatását termoindukciónak nevezzük. A
termoindukció elnevezés helyettesíthető a vernalizáció, vagy jarovizáció fogalommal is. A 155
vernalizáció (latin „vernus” = tavasz) fogalom használata a nyugati, a jarovizáció (orosz
„яровой сев” = tavaszi vetés) fogalma pedig a szovjet szakirodalomban terjedt el.
A vernalizációs igényre legjobb példa az őszi búza, amit ha nem ősszel vetünk el és így nem
megy át egy téli hideg időszakon, akkor később csak bokrosodni fog, de nem fog virágozni és
termést hozni. A hazánkban termesztett őszi búzafajták vernalizációs igényét általában 35-42
nap fagypont feletti (0-3 °C) hideg elégíti ki. A tavaszi búzáknak is lehet vernalizációs igénye,
de az sokkal rövidebb, mint az őszi búzáké (1-2 hét). A korán vetett tavaszi búzák
vernalizációs igényét a márciusi hűvös (10°C alatti) napok kielégítik, így a növények időben
szárba mennek és kalászolnak. Járó (fakultatív) búzáról akkor beszélhetünk, ha az
életformájában tavaszinak tekinthető búza megfelelő fagy- és télállósággal rendelkezik, ezért
ősszel és tavasszal egyaránt vethető. A búzafajták vernalizációs igénye genetikailag
meghatározott. A vernalizációt kontrolláló gének (Vrn-A1, Vrn-B1 és Vrn-D1) az 5A, 5B és
5D homeológ kromoszómákon lokalizáltak. A valódi őszi búzák mindhárom Vrn gén
recesszív formáját hordozzák, így ha bármely lókuszon a Vrn domináns, a növény életformája
tavaszi.
A vernalizációs igény más növényekre, többnyire mérsékelt égövi, kétéves növényekre (pl.
gyökérzöldségek, káposztafélék) is jellemző. Meghatározott időtartamú alacsony, de pozitív
hőmérsékletet igényelnek (fajtól függően 0-10 °C) a generatív (szaporodáshoz szükséges)
szerveik kifejlődéséhez, a magszárképződéshez.
A termoindukció főbb jellemzői:
• Az alacsony hőmérsékletet a merisztémák érzékelik.
• A hatás induktív, a hideghatást követően a virág később differenciálódik.
• A vernalizáció magállapotban, már embrió korban is lejátszódhat (pl. búzánál). Ehhez
a vetőmagokat (búzánál szemtermést) vízbe kell áztatni, majd hidratált magokat hűteni
kell.
• A termoindukció megszakítható, több szakaszban adagolható, vagyis a hatás
összegeződik. (Gondoljunk bele: a természetben az áttelelő őszi gabonákat sem éri
folyamatosan a 0-3 °C, a tél során vannak hűvösebb és melegebb napok is.)
• A hideghatás kezdetén pl. egy napos 35 °C-os kezeléssel a vernalizáció
visszafordítható, majd a növény ismét revernalizálható.
• A termoindukció hatására vernalin keletkezik a szövetekben. A vernalin feltehetően
egy gibberellinszerű anyag, amely vízzel kimosható és átvihető más növényekre,
melyek a továbbiakban úgy viselkednek, mintha ők is megkapták volna a
hidegkezelést. (Sárgarépánál a hideg kezelés gibberellinnel helyettesíthető.)

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
A virágzásindukció hidegigénye nem keverendő össze a rügyek és magvak nyugalmi

állapotának megszakításához szükséges hideg hatással.
A vernalizációs igény alapján megkülönböztethetjük a fakultatív fajokat (pl. áttelelő
egyévesek), az obligát fajokat (a legtöbb kétéves, tőlevélrózsás faj). Másképpen
megfogalmazva a kétévesekben a hidegigény kvalitatív, abszolút, azaz leggyakrabban a
hideghatás hiányában a generatív fejlődés elmarad. Néhány faj esetében a hideghatás
kvantitatív, a hideg hatására gyorsabban virágzik, de e nélkül is előbb-utóbb eljut a generatív
fázisba (pl. borsó, spenót). 156
13.3. Fotoperiódusos virágzásindukció

A meghatározott időtartamú megvilágítási periódusok virágzást indukáló hatását nevezzük
fotoperiódusos indukciónak. A virágzásindukcióhoz szükséges megvilágítási periódus hossza
alapján a növényeket az alábbi csoportokba sorolhatjuk:
• Hosszúnappalos növények (HN): virágzásukhoz 12 óránál hosszabb
nappalhosszúságot igényelnek, késő tavasszal vagy kora nyáron virágoznak. Pl.: zab,
őszi búza, burgonya (Általában a szubtrópusi, mérsékelt vagy a hideg övből
származnak.)
• Rövidnappalos növények (RN): virágzásukhoz 12 óránál rövidebb nappalhosszúságot
igényelnek. Pl.: krizantém, paprika, dohány, egyes kukorica genotípusok (Általában a
trópusi területekről származnak.)
• Kettős fotoperiódusú növények (pl. előbb rövid, aztán hosszú nappalt igényel a fehér
here (Trifolium repens)
• Közömbös növények (virágzásuk nem függ a nappalhosszúságtól): pl. uborka, bab
Ma már – a folyamatos hozzáférhetőség (éttermekben, üzletekben stb.) miatt – nagyon sok
termesztett növénynek nemesítéssel előállították a rövid és a hosszúnappalos változatát is.
A növények az eredeti termőhelyükről „hozzák magukkal” a fotoperiódusos indukció iránti
igényüket, de ez nem szigorúan meghatározott, faj vagy fajta tulajdonságuk. Például a fény
intenzitása, vagy az alacsony hőmérséklet képes módosítani azt, hogy a növény a
fotoperiódusos indukció szempontjából induktív, vagy intermedier jelleget mutatja-e.
A nappalhossz mérése egyedül nem tenné lehetővé a különbségtételt a tavasz és az ősz között,
ezért többek között a hőmérsékleti és fényhatás kombinációja (pl. az őszi búza csak a
vernalizációt követő hosszúnappalok után virágzik), vagy a rövidülő nappalok (Kalanchoe,
jázmin; hosszú-rövid-nappalos növények) és hosszabbodó nappalok (fehérhere, harangvirág;
rövid-hosszú-nappalos növények) is információt jelentenek a növények számára.
Kísérletek során megállapították, hogy valójában az éjszakák hossza az, ami szabályozza a
virágzást, és nem a nappaloké, tehát a hosszú nappalos növények virágzását a rövid éjszakák,
a rövid nappalos növényekét pedig a hosszú éjszakák váltják ki. Rövid nappalos növényeket
éjszaka megvilágítva mesterséges, pl. 5 perces fényimpulzusokkal, megakadályozható a
bimbóképződés. Ez általában nem történik meg, ha a növényt csak természetes fényforrások
(holdfény, villám fénye, szentjánosbogarak stb.) érik, mivel ezek fénye nem elég erős, vagy
nem elég hosszan tartó a válaszreakció kiváltásához.
A rövidnappalos növények akkor virágoznak, ha a sötét periódus hossza nagyobb, mint egy
kritikus érték. Például a szerbtövis egy rövidnappalos növény, amely csak 8,5 óránál hosszabb

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
sötét periódus után virágzik. Ha a sötét periódust egy rövid felvillanó fénnyel megszakították,
akkor nem virágzott.
A hosszúnappalos növények – a világos periódus hosszától függetlenül – egy kritikus
hossznál rövidebb sötét periódust igényelnek. Például a hosszúnappalos lóhere rövidnappalos
megvilágítás esetén is virágzott, ha a sötét periódust egy rövid felvillanó fénnyel
megszakították. A sötét periódus megszakítása után a sötét mérése mindkét példa esetében
újra kezdődött.
Az éjszaka megszakítása eltörli a sötét periódus hatását, más kísérletekből ismert, hogy a 157
nappal rövid sötét periódussal való megszakítása viszont nem törli el a hosszú nappal hatását.
Az előzőek miatt tehát a sötét – és nem a világos – periódus hossza kontrollálja a virágzást
(80. ábra)!
80. ábra A virágzást a sötét periódus hossza kontrollálja!
Egyes rövid, illetve hosszú nappalos növényeknél a fotoperiodizmus csak a virágok

mennyiségét szabályozza; az optimális nappal-hosszúságkor nagy mennyiségű virágot
hajtanak, de a szuboptimális időszakban is képesek virágozni. Ezekben a növényekben
valószínűleg a hőmérsékleti szabályozás is szerepet játszhat.
Fotoperiódusos indukció néhány jellemzője:
• A nappali megvilágítás során keletkező fitokróm vagy kriptokróm aktív formái és a
cirkadián ritmus együttesen teszik lehetővé a növények számára az éjszaka hosszának
meghatározását.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
• A növények leveleiben lévő receptorok (fitokróm, kriptokróm) érzékelik a

sötét/világos periódusok hosszát, de in vitro más szerv is képes érzékelni a fényt.
• A levelek érzékelik a jelet – rövid nappaloknak kitett Perilla crispa (RN) növény
levelének átoltása rövid nappallal nem kezelt növényre virágzást indukál.
• A virágzási jel a floémben transzlokálódik az apikális merisztéma felé.
• A jelet termelő levélnek minimális fotoszintézissel kell rendelkeznie.
• Mag állapotban nem eredményes a fotoperiódusos indukció.
• A fotoperiódusos hatás is induktív jellegű, a fényhatást követően később virágzik a 158
növény.
• A fényhatásnak (rövid, vagy hosszúnappalok ismétlődésének) folyamatosnak kell
lennie, nem szakítható meg.
A tudományos elméletek régebbi modellje szerint (florigén modell) létezik egy virágzást
elősegítő speciális hormonféleség, a gibberellinekből és antezinekből álló florigén, s ez idézi
elő a differenciálódást. Számos kísérletsorozat során sem sikerült azonban ezt a
kétkomponensű anyagot egyértelműen kimutatni. A második modell szerint alapvetően a
megnövekedett asszimiláta ellátás felelős az apikális merisztéma generatívvá válásáért. Ma
azonban egy harmadik modell a legelfogadottabb, miszerint a virágzás iniciáció többtényezős,
azaz számos faktor kölcsönhatásaként megy végbe. Ez utóbbi modellben a HN növények
esetén feltételezik, hogy a florigén a FLOVERING LOCUS T (FT) gén mRNS-e, mely a
floémben akkumulálódik a „CO fehérje” (CO = constans) hatására, és a levelekből az apikális
merisztémába juthat.
A fotoperiódusos indukció gyakorlati jelentősége: A kertészek üvegházakban világítási
programokkal időzíteni tudják a növények virágzását nevesebb ünnepekre, dátumokra!
Például a krizantém, mikulásvirág, korallvirág virágoztatása tervezhető.
13.4. A tenyészőcsúcsban a virágindukció hatására lejátszódó változások

A tenyészőcsúcsba transzlokálódott virágzási faktorok (vernalin, florigén) hatására a
terminális merisztémák növekedése leáll. A növekedés leállásának időszakában a
hajtáscsúcsban a sejtek szinkronizálódnak, valamennyien a sejtciklus G2 fázisába kerülnek.
(A G2 fázisban a DNS kromoszómákba tömörül.) Megváltozik a génaktivitás – „génaktivitás
megváltozásának szakasza” – és amikor a sejtek újra osztódni kezdenek, már új minőségű
sejtek keletkeznek.
A következő szintetikus szakaszban megnövekszik a nukleinsav- és fehérjeszintézis
intenzitása. Egyes növényekben már néhány órával a fotoperiódusos kezelés után kimutatható
az RNS- és a fehérjeszintézisnek ez a növekedés.
A harmadik úgynevezett mitotikus szakaszban – egy-két nappal a fotoperiódusos kezelés után
– a merisztéma sejtek intenzív osztódásba kezdenek, a mitózis gyakorisága és ezzel
párhuzamosan a DNS-szintézis intenzitása megnövekszik.
A negyedik morfogenetikai szakaszban virágrész-kezdemények, majd virágrügyek alakulnak
ki. A virágrészek és a virágkocsány szöveteinek intenzív megnyúlásos növekedése a bimbó
kialakulásához vezet és beindul a virágok nyílása.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
13.5. A fás növények virágzásának egyes jellegzetességei

A fák csak többéves vegetatív fejlődés után érik el a fázisváltozási képességüket, ekkor
termőre fordulnak, és ezután évente virágoznak és termést hoznak. Az erdei fenyő 5-10, a
kocsányos tölgy 25-30, a bükk 30-40 év után virágzik először. A gyümölcsfák is csak több
éves vegetatív fejlődés után virágoznak először. Magas fák (dió, gesztenye) esetén a termőre
fordulás ideje 6-14 év, közepes méretű (alma, kajszi stb.) fák esetén 5-6 év, de törpefáknál 3-
4, karcsú orsós ültetvényeknél pedig 1-2 év is elegendő a termőre fordulásig. A fázisváltozási
képesség ugyanúgy genetikailag determinált a fák esetében, mint az egyéves lágyszárú 159
növényekben. A fák többségében (pl. alma, cseresznye, szilva) a termőrügyek
differenciálódását a nappalhosszúság nem befolyásolja, de a hat a hajtások növekedésére.
A fák esetében a termőrügyek és a levélrügyek azonos időben, rendszerint nyár elején
differenciálódnak és csak a téli hideg hatására lejátszódó hormonális változások után,
tavasszal folytatják a fejlődésüket. Ezért az előző év környezeti tényezőinek, az előző évi
termés nagyságának nagy szerepe van a következő év termésképzésében. A fa fiziológiai
állapota és a szervek közötti korreláció is hatással van arra, hogy mennyi és milyen
(generatív, vagy vegetatív) rügy differenciálódik.
A fákra jellemző a topofízis: rajtuk a fa életciklusában különböző időszakban
differenciálódott, eltérő ontogenetikai korú rügyek találhatók. Ezen rügyek termőrefordulási
hajlama, illetve a belőlük fejlődő hajtások életképessége különböző. Ezt a jelenséget a
kertészek a koronaifjítás során használják ki. Az idős fa ágait visszavágják és ilyenkor a
törzshöz közel álló, fiatalabb korban fejlesztett oldalágak csonkjainak alvórügyeiből
életképesebb hajtások törnek elő.
13.6. Az ivarjelleget befolyásoló tényezők

Az ivararány az egylaki váltivarú virágú (pl. tökfélék) és a kétlaki növényeknél (pl. kender)
fontos termesztési szempont, hiszen több nőivarú virág esetén több termésre is számíthatunk.
A gyakorlatban regulátorokkal (pl. etilén hatású szerekkel) szabályozni lehet, a virágok
ivarjellegét. A környezeti tényezők ugyancsak hatással vannak az ivarjellegre.
A nővirágok kifejlődésének kedvez a rövid nappal, a kék fény, alacsony hőmérséklet, magas
N/K arány, sok nedvesség, tökféléknél a magas auxin- és etilénszint, kendernél a magas
citokininszint.
A hímvirágok kialakulásának kedvez a hosszúnappal, a vörös fény, magas hőmérséklet,
magas K/N arány, kevés nedvesség és a gibberellinek mennyisége.
A hormonok a génaktivitás módosításán keresztül befolyásolják a hajtáscsúcsok
differenciálódásának irányát.
A virágrügyekben keletkező növekedési anyagok, illetve a virágrészek befolyásolják egymás
növekedését, vagyis korrelatív kapcsolatban vannak egymással. Ha a fiatal porzókat
eltávolítjuk (keresztezések során), csökken a szénhidrátok transzportja a virágrügybe és ezért
leállhat a magházban a sejtosztódás. A bibe eltávolítása pedig az egész virágrügy elrúgását
okozhatja.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
13.7. A pollen fiziológiája

A pollenben tartalék tápanyagok vannak, melyeket a pollentömlő növekedése során a csírázó
pollen felhasznál. A pollencsírázását és a pollentömlő növekedését a bór serkenti és kalciumra
is szükség van. A bibe nagy bórtartalma lehetővé teszi a pollentömlő kihajtását: a bór leköti a
kihajtást gátló glükozidokat és a keletkező komplexek stimulálják a pollentömlő növekedését,
ezért a bórhiányos növényeknél rossz a terméskötés és gyakori a virágelrúgás. A kalcium a
fejlődő pollentömlő membránjának struktúráját, permeabilitását szabályozza. Pázsitfüvek
pollenjének magas a réztartalma, ezért rézhiányában ezeknél a növényeknél hiányos lesz a 160
termékenyülés.
Mind a pollen, mind a bibe tartalmaz a pollen csírázását serkentő anyagokat. A bőséges
megporzás kedvező hatású, emeli a pollen csírázási százalékát, mert a több pollenből több
csírázásserkentő anyag származik.
A bibe serkentő anyagai a pollentömlő kemotrópos növekedésében játszanak szerepet. A bibe
gátló anyagokat is tartalmazhat, ezek a pollentömlő és a bibe közötti inkompatibilitási
reakciókban játszanak szerepet.
A pollen csírázásának sajátos – általában magas minimum értékű – kardinális pontjai vannak.
A pollen számára az alacsony hőmérséklet általában kedvezőtlen. Mivel a pollennek nagy az
ozmotikus potenciálja (pl. sok szénhidrát van benne) ezért az eső és a köd is káros számára,
mert sok vizet vesz fel és felreped, másrészt az eső lemossa a bibe felületéről azt a viszkózus
anyagot, amelybe a pollennek bele kellene tapadnia, és amely serkentené a kicsírázását.
Minden pollenszem tartalmaz vegetatív (nem reproduktív) sejteket (a legtöbb zárvatermőnél
egyetlen sejtet, de más magvas növénynél többet) és egy generatív (reproduktív) sejtet, ami
két sejtmaggal rendelkezik: az egyik a vegetatív mag – ez fejleszti a pollentömlőt –, a másik a
spermatogén mag, ami pollentömlő növekedése közben két hímivarsejtté osztódik.
Felmerül a kérdés: hogyan „érzékeli”a pollen, hogy megfelelő bibére került-e? A pollen-bibe
felismerési mechanizmusoknak több változata van. Egyik ilyen lehetőség az, hogy a pollen és
a bibe felületén lévő sejtfelszíni molekulák (glikoproteinek, vagy glikolipidek) komplementer
szénhidrátláncainak kell egymással reagálniuk. Egy másik felismerési mechanizmus arra épül,
hogy fajon belül a pollennek és a bibe felületére kiválasztott folyadékcseppnek egymáshoz
viszonyítva meghatározott vízpotenciálja van. Ha ez a vízpotenciál arány nem megfelelő –
például mert idegen pollen került a bibére –, akkor vagy túl hamar megduzzad, és idő előtt
tönkremegy a pollen a sok vízfelvétel miatt, vagy túl kevés nedvességet vesz fel a pollen és ki
sem tud csírázni a bibe felületén. Utóbbi eset akkor fordul elő, ha túl kicsi a vízpotenciál
különbség a pollen és a bibe felületén lévő viszkózus anyag között.
13.8. A megtermékenyülés és az élettani önsterilitás

A megtermékenyülés feltételei a következők: a pollennek és az embriózsáknak érettnek és
fertilisnek kell lennie. Feltétel még a megfelelő fiziológiai állapotuk és az, hogy a pollen
tömlőt tudjon fejleszteni a bibében.
A magház termékenyülési képessége (érettsége) rendszerint a virágnyílás idejére kialakul és
néhány órára, vagy néhány napra korlátozódik. A magház termékenyülési képességét a bibe
felületén megjelenő viszkózus anyag jelzi, ami elősegíti a pollen megtapadását, a pollen
csírázását, illetve főleg „idegen” pollen esetében gátolja annak kicsírázását.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
Az embriózsák fiziológiai állapotát, a pollentömlő növekedését a környezeti tényezők

befolyásolják. Csökkent nitrogénellátás és alacsony hőmérséklet esetén a terméskötés
bizonytalan, mert nitrogén hiányban az embriózsák degenerálódhat, alacsony hőmérséklet
mellett pedig a pollentömlő növekedése olyan lassú, hogy mire eléri az embriózsákot, addigra
a petesejt elvesztheti a termékenyülési képességét.
A pollen-bibe kapcsolatában különböző típusú kompatibilitási viszonyok lehetségesek.
Az interspecifikus inkompatibilitás fogalma alatt azt értjük, hogy a bibén idegen faj pollenje
nem, vagy csak igen rosszul csírázik ki. Ez a fajok közötti keresztezések egyik akadálya. Ezt a 161
fajta inkompatibilitást biotechnológiai módszerekkel (pl. in vitro termékenyítéssel) sok
esetben ki lehet kerülni és létre lehet hozni fajhibrideket is.
Az autoinkompatibilitás azt jelenti, önmegporzás (ugyanazon a virágon belüli megporzás)
nem, vagy csak gyengén lehetséges. Önmeddőségről beszélünk, ha az autoinkompatibilitás
kiterjed a fajta egyedeire is, azaz fajtán belül sem lehetséges a megtermékenyülés. Hazai
ismertebb almafajtáink: Jonathán, Starking, Golden önmeddőek, egymás között viszont
kölcsönösen jól termékenyülnek. Ezt a fajták telepítésekor figyelembe kell venni és a
termőfajta állományába pollenadó fajtákat kell telepíteni.
A fajtán belüli önmeddőséget élettani önsterilitásnak is nevezzük. A jelenségnek genetikai és
fiziológiai okai is vannak. Ha inkompatibilitás lép fel a pollen és a termő között, akkor a
pollentömlő csúcsát kallóz veszi körül, ami megakadályozza a pollentömlő növekedését.
Az inkompatibilitás fokozatosan alakul ki és fokozatosan szűnik meg. Általában a
legintenzívebb virágnyílás időszakában a legerősebb, ezért előtte és utána 1-2 napon belül
esetleg lehetséges a mesterségesen végzett önmegtermékenyítés.
A hazai fontosabb gyümölcsfajok termékenyülésére a következők jellemzők:
1. Idegen termékenyülést igényel: alma, körte, birs, mandula, dió, gesztenye, mogyoró
2. Fajták nagy része idegen termékenyülő: cseresznye, fekete ribiszke
3. Fajták kis hányada idegen termékenyülő: meggy, szilva, kajszi, szeder
4. Nem igényel idegen megporzást, öntermékeny, fajtatisztán telepíthető: szamóca,
őszibarack, málna, köszméte
Milyen szakaszai vannak a növények egyedfejlődésének?
Jellemezze a növények vernalizációs igényét?
Milyen különbségek vannak az őszi, tavaszi és járó búzák vernalizációs igényében?
Milyen jellemzői vannak a fotoperiódusos indukciónak?
Hogyan igazolták azt, hogy a fotoperiódusos indukcióban a sötét szakasz hosszának van döntő
szerepe?
Milyen főbb változások történnek a tenyészőcsúcsban a virágindukció során?
Milyen jellegzetességei vannak a fás növények virágzásának?
Milyen tényezők befolyásolják a virágok ivarjellegét?
Milyen kompatibilitási viszonyok lehetségesek a pollen és a bibe között?

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
14.Termésképzés és öregedés
14.1. Terméskötés és a termés kialakulásának főbb szakaszai

A terméskötés fogalma alatt mindazokat a folyamatokat értjük, melyek során a virág terméssé
alakul (megporzás, magház növekedése, virágtakaró levelek és porzók hervadása, termés
fejlődése stb.).
A megporzás során a zárvatermők pollenszemei kétsejtes állapotban kerülnek a bibére. A 162
pollen itt tömlőt hajt (”csírázik”). A tömlőben elöl haladó vegetatív sejtet követi a generatív
sejt, ez utóbbi itt még egyszer osztódik (pollenmitózis-2). Így alakul ki a két haploid
hímivarsejt (spermasejt). Lényegében a vegetatív tömlősejtből és a két hímivarsejtből álló
három sejtmagvas pollen a zárvatermők hím ivaros nemzedéke. A pollentömlő általában a
magkezdemény nyílásán (mikropile) jut az embriózsákba mindig a kísérősejtek felől. A
segítősejtek sejtfalbontó enzimeikkel nyitják fel a pollentömlő falát, ekkor a vegetatív mag
elpusztul és két hímivarsejt egyike valószínű amöboid mozgással eléri a petesejtet és
fúziójukkal létrejön a diploid nemzedék első sejtje a zigóta, amelyből a továbbiakban az
embrió fejlődik. A másik hímivarsejt egy passzív folyamattal belökődik az embriózsák
közepére és itt egyesül a központi diploid sejtmaggal létrehozva így egy triploid
endospermium sejtmagot, amelyből raktározószövet fejlődhet a továbbiakban. Ez a folyamat a
kettős megtermékenyítés, amely zárvatermő növényekre általánosan jellemző és teljes diploid
sporofiton fejlődésük kezdőpontja (81. ábra).
81. ábra A kettős megtermékenyítés
A megporzást követően a pollen nagy auxin tartalma és a növekvő pollentömlő hatására a

bibében keletkező sok auxin is indukálja a magház növekedését és a tápanyagoknak a
magházba vándorlását. A tápanyagok először a virág egyéb részeiből vándorolnak a
magházba. A megnövekedett auxinszint hatására fokozódni fog az etilén termelése. A
tápanyagok elszívása és a magas etilénszint kiváltja a virág többi részének öregedését.
Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
Fontos megjegyezni, hogy nem a megtermékenyülés váltja ki a sok auxin jelenlétét, és azt is,
hogy kettős megtermékenyítés nélkül is bekövetkezhet terméskötés. Például a hazánkban
tenyésző füge bokrok (közönséges vagy adriai fügék csoportja, Ficus carica) gyümölcsei
megtermékenyítés nélkül (partenokarpia) érlelik be magnélküli terméseiket. Tökféléknél
auxin kezeléssel ugyancsak magnélküli termést lehet indukálni megtermékenyülés nélkül is.
Vannak növények (alma, körte, szilva), amelyeknél csak gibberellinekkel és auxinokkal
együtt lehet a terméskötést fokozni. Nagyon ügyelni kell arra, hogy a hormonkészítmények
alkalmazását megfelelő időben kel végezni! Például almánál az auxin korai alkalmazása 163
terméselrúgást, későbbi alkalmazása pedig terméskötést eredményezhet.
A megtermékenyítést követően a fejlődő embrió és a táplálószövetek hormonokat termelnek,
melyek hatására a magház falában intenzív sejtosztódás indul meg és termésfallá alakul. Az
intenzív anyagcsere és sejtosztódások miatt a tápanyagok a vegetatív szervek helyett a fejlődő
termésbe transzlokálódnak. A sok auxin és gibberellin hatására a virágkocsány megnyúlik,
megvastagszik és terméskocsánnyá alakul. Az embriózsákot körülvevő nucellus diploid
sejtjeiből külső táplálószövet (perispermium) alakul. A magkezdemény burkából
(integumentum) maghéj lesz.
Ha stressz körülmények lépnek fel (aszály, tápanyaghiány, növényvédőszer-károsodás stb.),
és az abszcizinsav/auxin arány megemelkedik, akkor a fejlődő termés lehullik, abszcízió
következik be.
A termés életciklusának négy szakaszát különböztetjük meg: 1. sejtosztódás, 2.
sejtnagyobbodás, 3. érés, 4. öregedés, termés felnyílás. A négy szakasz közül a fejlődő termés
az első szakaszban a legérzékenyebb, ugyanis ekkor alakul ki a termés végleges sejtszáma.
Egy 2 cm átmérőjű almában már kialakult a végleges sejtszám. A sejtnagyobbodás
időszakában a növekedés szigmoid, vagy csonthéjasoknál kettős szigmoid görbét ír le. A
hormonok metabolikusan aktív gyűjtőhelyeket alakítanak ki a termésben, ez idézi elő a
tápanyagok bevándorlását és a termés növekedését. Hiányosan termékenyült almában azon az
oldalon, ahol nincs mag – és ezért kevesebb hormon termelődik – a növekedés is kisebb lesz,
a termés pedig aszimmetrikus formát fog mutatni.
A termés életciklusának négy szakaszában a hormonok szintje a következőképpen alakul: az
első és második szakaszban magas az auxin, citokinin, gibberellin és az abszcizinsav
mennyisége. A második (sejtnagyobbodás) szakaszban különösen sok a gibberellin a
termésben. Az érés során a klimaktérikus terméseknél (pl. almánál) a magas etilén, a nem
klimaktérikus terméseknél (pl. szőlőnél) és a szárazfalú felnyíló terméseknél is a magas
abszcizinsavszint a jellemző, a többi hormon szintje lecsökken.
14.2. Szervek közötti kölcsönhatások a termésképzés során

A növények egy adott időszakban meghatározott mennyiségű szervesanyagot képesek
előállítani. Ennek mennyisége alapvetően attól függ, hogy a növény mekkora asszimiláló
felületen, mennyi ideig és milyen intenzíven fotoszintetizált. A légzési és esetleges
fotorespirációs veszteség után megmaradó asszimilátum a termések és a vegetatív szervek
között oszlik meg. Ezért versengés (kompetíció) van a termések, illetve a termések és a
vegetatív szervek között az asszimilátákért. Ha egy gyümölcsfán sok terméskezdemény
differenciálódik, akkor egy-egy termésbe kevesebb asszimilátum fog jutni, ezért apróbb,

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
később érő, minőségüket és színeződésüket tekintve gyengébb, értéktelenebb terméseket

fogunk kapni. Ilyen körülmények között tömeges gyümölcshullás is lehet a következmény.
Előfordulhat az is, hogy túlvirágzó fákon kevesebb termés fog kötni.
Magas termésszám esetén a leveleknek kevesebb asszimilátum jut, azért a fotoszintetizáló
felület csökken, a levelek korábban elöregednek, kisebb felületen asszimilálva a fatörzsben,
vesszőkben kevesebb szénhidrát fog felhalmozódni. Az áttelelő szervek csökkent
szénhidráttartalma miatt a téli hideg nagyobb károkat okozhat, megnövekszik a szövetek
fagyásveszélye. Tavasszal vontatottabb lesz a lombfakadás, ezért rövidebb idő alatt, kevesebb 164
asszimilátát tudnak a fák előállítani, a fiatal terméskezdemények nem jutnak elegendő
asszimilátumhoz, ezért gyenge terméskötés, tömeges terméshullás következhet be.
A termések számát és a termés mennyiségét az is befolyásolja, hogy az előző évben mennyi
virágrügy differenciálódott. A virágrügyek száma függ az adott évi termések számától, mert a
sok terméskezdeményben szintetizálódó sok gibberellin a hajtásba transzlokálódva gátolja a
virágrügyek differenciálódását. Mivel a virágrügyek fák esetében mindig az előző évben
differenciálódnak, ezért kevesebb virágrügy differenciálódás esetén a következő évben
kevesebb virág és termés várható.
Ez a folyamat vezet az alternanciának nevezett jelenséghez, amely például az almára nagyon
jellemző. A termés mennyisége évenként ingadozik, a kihagyó év után tavasszal sok virág,
esetleg több termés is várható, de a termések gyengébb minőségűek lesznek.
Az alternancia kialakulásában közrejátszik a gyümölcsfejlődés és a virágrügy fejlődés időbeli
részleges egybeesésének mértéke is. A gyümölcsök fejlődése, növekedése időben átfedésben
van a virágrügyek kialakulásával, a kritikus időszakban a fejlődő gyümölcs sok tápanyagot
von el a növény többi részétől. A gyümölcsfejlődés és a virágrügy-fejlődés időbeli folyamatait
almatermésű és csonthéjas gyümölcsfajoknál az 82. ábra szemlélteti.
82. ábra A gyümölcsfejlődés és a virágrügy-fejlődés időbeli folyamatait almatermésű és

csonthéjas gyümölcsfajoknál

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
14.3. A hormonális termésszabályozás alapjai

A termések száma, nagysága és minősége összefügg egymással. Gyenge termésű évben
kevés, de nagyobb méretű (és ezért rosszabbul tárolható) gyümölcsök fejlődnek. Ilyen
években viszont több ok miatt (lásd előző fejezet) több virágrügy differenciálódik, ezért a
következő évben sok, de apróbb, gyengébb minőségű termés várható. Termelési érdek a
szakaszos termésképzés (alternancia) megszüntetése, a növényenkénti optimális termésszám
beállítása. Ez két úton lehetséges: termésritkítással, vagy terméskötés fokozással.
Termésritkítással tartós fiziológiai hatás érhető el, a következő évi termés nagyságát is 165
szabályozhatjuk. Ha a termésszámot csökkentjük növekedni fog az asszimilációs felület
aránya, több asszimilátum esetén pedig csökken a gyümölcsök, illetve a gyümölcsök és a
vegetatív részek közötti versengés. Optimális szervesanyag mennyiség halmozódik fel a
termésekben, ezért összességében növekedhet a termés mennyisége és minősége, továbbá
javulhat a fák fiziológiai állapota, például a fagytűrésük.
A termésritkítás kézzel (metszés), fák gépi rázásával, kézi rudas ritkítással, vagy auxin, illetve
etilén tartalmú szerekkel lehetséges. Például Jonathán almánál a sziromhullást követő 4-6.
napon 20 ppm-es naftil-ecetsav kálium sójával való permetezés eredményes volt. (Későbbi
alkalmazás fokozza a terméskötést, ezért a vegyszeres termésszabályozás nagy szakértelmet
igényel!) A naftil-ecetsavas permetezésnek hatása van a következő 2-3 évi termésre is,
kiegyenlítettebb évi termések várhatók. A naftil-ecetsav mellett újabban az etilént használják,
amely szintén mérsékelheti az évenkénti termésingadozást, mert a virágrügy differenciálódást
segíti elő. Az etilén hatására ugyanis csökken a virágrügyek differenciálódását gátló
gibberellinek mennyisége.
A terméskötés fokozása meggy és cseresznye fajtáknál jellemző, mivel sok közöttük az
önmeddő és rossz a termékenyülésük. Ha nincs megtermékenyülés és magképzés, akkor
kevesebb auxin és gibberellin keletkezik (a hiányzó embrió nem termel hormont), és ezért
kevesebb tápanyag fog a virág és a fejlődő termés felé áramolni, végeredményben romlik a
terméskötés. Ha az embrió hiányából adódó hormonkiesést külsőleg pótoljuk, akkor a
terméskötést fokozhatjuk. Gibberellin és szintetikus auxin együttes kipermetezésével Pándy
meggynél az eredeti 1-2%-os terméskötés helyett 20-30%-os terméskötődést lehetett elérni és
a terméseknek 90%-a magnélküli (parthenokarp) termés volt.
Megjegyzés: parthenokarpia esetén a termésben nincs mag, parthenogenezis (szűznemzés)
esetén a termésben van mag csak az embrió nem zigotikus eredetű.
14.4. A termésérés folyamata az érés szabályozása

Az érés során több olyan biokémiai, fiziológiai folyamat játszódik le, amely hozzájárul ahhoz,
hogy a termés megváltoztatja a keménységét, színét, ízét, beltartalmát. Az érési
folyamatokban kiemelkedő szerepe van az ebben az időszakban megnövekedő etilén, vagy
abszcizinsav hormonnak.
Az etilén serkenti a sejtfal bontó celluláz, pektináz enzimek aktivitását, ezért húsos termések
termésfala megpuhul. Az etilén ugyancsak serkenti a sikimisav-út kulcsenzimét a fenil-alanin-
ammonia-liázt (PAL), ezért több aromás vegyület keletkezik, változik a termések íze és illata.
Az érés során savakból cukrok keletkeznek, vagyis csökken a termések savtartalma és nő a
cukor tartalmuk, emiatt megédesednek. A savak mennyiségének változása pH változást is

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
eredményez, a változó pH pedig az antociánok színének változását okozza. A színváltozáshoz

hozzájárul az is, hogy a klorofillok lebomlanak a karotinoidok pedig felhalmozódnak.
Az érés folyamán a mag víztartalma fokozatosan csökken, az abszcizinsav tartalma pedig
fokozatosan emelkedik. A serkentő hormonok lekötődnek. Az asszimiláták beáramlása lassan
befejeződik, a vízben oldható vegyületek vízben oldhatatlanná alakulnak. A szervesanyagok
beépülése és vízben oldhatatlan formává alakulása ebben az időszakban főként az
abszcizinsav szabályozása alatt áll. Az anyagcsere folyamatok lelassulnak, kialakul a mag
nyugalmi állapota. A szárazfalú termések – ugyancsak az abszcizinsav hatására – felnyílnak. 166
Az érés során egyes termésekben (pl. alma, körte, sárgabarack) a légzés intenzitása fokozódik,
ezek a klimaktérikus termések, az ilyenkor jelentkező légzésnövekedést pedig klimaktérikus
légzésnek nevezzük. Az ilyen termésekben a membránok telítetlen zsírsavaiból gyökös
reakciókban (mert csökken a kataláz aktivitása) etilén keletkezik, ami fokozza a peroxid
felhalmozódást és a sejtfalbontó enzimek aktivitását. A klimaktérikus gyümölcsökben
kötődéstől az érés kezdetéig csökken a légzés intenzitása, érés közben emelkedik, ezt
követően újra csökken. Megfelelő időpontban szüretelve tárolás során is lejátszódik ez a
légzésintenzitás változás, ezért többnyire utóérésre képesek. (A kajszi és őszibarack csak
kismértékű utóérésre képes.)
A termések másik csoportjában – nem klimaktérikus termések – az érésük során a légzés
intenzitása nem fokozódik (pl. szőlő, cseresznye, meggy, dinnye). Bennük a légzésintenzitása
kötődéstől érésig fokozatosan csökken. Nem utóérő gyümölcsök (cseresznye, meggy, szilva)
kizárólag a fán beérve képesek kialakítani a fajtára jellemző beltartalmi paramétereket, szüret
után nem érnek tovább. Az érés viszonylag hosszú folyamat és bennük nem etilén, hanem
abszcizinsav (ABA) halmozódik fel. (Feltételezhetően kevesebb szabadgyök halmozódik fel
bennük, ezért kevesebb a keletkező etilén.) Az ABA a zsendülés (perikarpium sejtjeinek
intenzív növekedése, víz és cukortartalom növekedés) időszakában kezd el felhalmozódni.
A termésérés hormonális szabályozása
A termések érését etilén kezeléssel lehet serkenteni. Például hosszú tenyészidejű, későn érő
paradicsom fajták esetében két héttel a tervezett szedés előtt 1000 ppm-es Ethrel
permetezéssel lehet gyorsítani az érést. (A kipermetezett Ethrelből etilén szabadul fel.) Az
etilénkezelés serkenti a sejtfalbontó enzimek aktivitását, a klimaktérikus légzés és a bogyók
pirosodása előbb jelentkezik. A kezelés előnye a koraibb és egyidejű érés (betakarítás
egymenetben!), hátránya az, hogy a fiatal, kisebb bogyók bár beérnek, de nem érik el teljesen
kifejlett méretüket. Etilént használnak a félig érett állapotban szüretelt, nagy távolságra
szállított termések (pl. banán) utólagos beérlelésére is.
Újabban a gépi betakarítás megkönnyítésére is használják az etilént például meggy és
cseresznye esetében, mert elősegíti egy leválasztóréteg képződését a kocsány és a termésfal
között, és ezért a gépi rázáskor a perikarpium nem sérül, nem szakad be.
Az érést késleltetni is lehet, bár ez a gyakorlati termesztésben, hazánkban nem jellemző.
Külföldön citrusféléknél gibberellin kezeléssel késleltetik az egyes fajták érését. Ennek
munkaszervezési szempontból van elsősorban jelentősége, mert a különböző fajták nem
egyszerre érnek be.
Az érés késleltethető az etilén szintézis genetikai beavatkozással (antisense DNS) történő
visszaszorításával, génmódosított növények előállításával is.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
14.5. Az öregedés
A növények öregedése (más néven szeneszcencia) a fejlődés utolsó, az elhalást közvetlenül
megelőző szakasza, melyre speciális sejtszerkezeti (pl. élettelen sejtalkotók arányának
növekedése) és fiziológiai változások jellemzők. Az öregedés – fiziológiai értelemben – az
ontogenezis meghatározott szakaszában akkor kezdődik, amikor a felépítő folyamatokkal
szemben a lebontó folyamatok túlsúlyba kerülnek. Genetikai értelemben az öregedés a zigóta
első osztódásakor már megkezdődik.
A növény juvenilis korában a felépítés a jellemzőbb, a fiziológiai érettség állapotában a 167
felépítés egyensúlyban van a lebontással, az öregedés során pedig a lebontó folyamatok
kerülnek túlsúlyba, majd a szervezet elhal. A szervezeten belül az egyes szervek élettartama
nagyon különböző lehet, a sziklevelek például nagyon rövid élettartamúak.
Az öregedésnek különböző formái vannak.
Fokozatos öregedés jellemző az egyéves növényekre és az örökzöldekre. Az egyéves
növényeknél az alsó levelek már a virágzás előtt elhervadhatnak és helyettük újak képződnek,
ez a vegetációs periódus normális velejárója. Az örökzöld fásszárúak levelei is fokozatosan
öregednek, csak egy-egy levél élettartama több vegetációs periódusra nyúlik át és az évszak
váltakozásától jórészt független.
A szinkron (évszakos) öregedés a lombhullató fákra jellemző. Ezeknél a levelek ősszel közel
egyidőben színeződnek el, majd hullanak le.
Az általános öregedés a monokarpikus növényekre jellemző. A termésképzést követően az
egész növény egyszerre öregszik, majd elhal.
A lomblevelek fokozatos öregedése során egy idő után a levél már annyi szervesanyagot sem
termel, mint amennyit elhasznál. Ezt a levelek sárgulása, öregedése jelzi. Az öregedés során a
membránrendszerek dezorganizálódnak, a membránokhoz kötött biokémiai, fiziológiai
folyamatok aktivitása csökken, majd megszűnik. A tonoplaszt károsodása a vakuólumban
lévő toxikus anyagok felszabadulásához vezet, és ez lehetőséget teremt egyes
exomitokondriális légzési folyamatok lejátszódásához. A kloroplasztiszok szétesnek, a
klorofillok lebomlanak, a karotinoidok pedig felhalmozódnak a membránokból felszabaduló
lipid cseppekben. A citoplazmatikus retikulum és a riboszómák eltűnnek, a fehérjeszintézis
leáll.
A mitokondriumok szétesése a levél elhalása előtt még egy utolsó légzésnövekedést
eredményez. Ezt az utolsó légzésnövekedést elősegíti az exomitokondriális légzés fokozódása
és a fehérjebomlásból származó ammónia jelenléte. Az ammónia protonszállítóként
funkcionálva ATP-képzés nélkül megszünteti a mitokondriális membránok potenciál
különbségét. Mivel mindkét esetben ATP helyett hő szabadul fel, ez az jelenti, hogy az ATP-
ciklus légzésszabályozó funkciója (lásd légzésnél) nem fog működni és ezért a légzés
felpörög.
A hormonok és a szabadgyökök szerepe a szeneszcenciában
A citokininek lassítják az öregedést és a juvenilis állapotot fenntartják, mert serkentik a
nukleinsav- és fehérjeszintézist, valamint gátolják a szabad gyökök felhalmozódását és a
gyökös reakciókat. Az öregedés során csökken a szervek citokinin szintje.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
Az etilén gátolja a nukleinsav- és fehérjeszintézist. Az öregedés során növekszik az etilén

mennyisége, de ez a növekedés inkább következménye, mint oka a levelek öregedése során
lejátszódó folyamatoknak.
A gibberellinek esetenként lehetnek szeneszcencia gátlók, de az auxinokkal együtt részt
vesznek metabolikusan aktív gyűjtőhelyek kialakításában és a tápanyagok elvonásával
közvetetten hatnak más szervek öregedésére.
Az abszcizinsav az öregedést serkenti. Ennek mechanizmusa pontosan nem ismert, de azt
lehet tudni, hogy az etilén szintézisét is serkenti. 168
Mai ismereteink szerint a szabad gyököknek a szeneszcenciában meghatározó szerepük van.
Az öregedés során a membrán károsodások és a foszfolipáz enzim aktivitásának növekedése
szabad zsírsavak felhalmozódását eredményezi. Ezekből a zsírsavakból a lipoxigenáz nevű
enzim szerves peroxidokat (zsírsav peroxidokat) képez és az anyagcsere károsodása miatt más
úton is keletkeznek aktívált oxigénformák. Ugyanekkor csökken azon enzimek (kataláz,
peroxidáz, SOD) aktivitása és vegyületek szintje, amelyek a gyököket közömbösíthetnék.
Végeredményben szabad gyökök fognak felhalmozódni és jelentősen megnövekszik a gyökös
reakció mennyisége. A gyökös reakciók során a membránok telítetlen zsírsavaiból stressz
etilén keletkezik. A zsírsav-peroxidok (Ca-hordozóként működve) megnövelik a Ca-
kalmodulin aktivitását, ami tovább serkenti a foszfolipáz aktivitását és a membránok
visszafordíthatatlan károsodását.
A növényegyed általános öregedése
A virágzás és a termésképzés az öregedési folyamatokat gyorsítja. (A generatív szervek
eltávolítása lassítja az öregedést.) Bár az öregedésben szerepe van, de nem az öregíti
legjobban az egész növényt, hogy a fejlődő termés elvonja a vegetatív szervektől és
koncentrálja az aktuálisan, illetve korábban képződött asszimiláták nagy részét. A generatív
fázisba való átmenet során megváltozik a növények hormonális egyensúlya. A gyökérbe
transzlokálódó virágzási faktorok gátolják a gyökerek citokinin szintézisét, másrészt a fejlődő
magvak citokinin elvonó hatása miatt a vegetatív szervek citokinin szintje lecsökken és ez egy
kevésbé ismert mechanizmus révén megemeli a szervezet abszcizinsav szintjét és a szervezet
öregedését váltja ki. Itt is fontos megjegyezni, hogy minden olyan agrotechnikai beavatkozás,
ami a gyökerek jobb működését – és ezáltal szintézisét – elősegíti, az a növény öregedését
késlelteti.
A levelek szinkron öregedése
Ezt az öregedést elsősorban nem belső, hanem külső környezeti tényezők váltják ki. A
rövidülő nappalok és az egyre alacsonyabb hőmérséklet hatására megnövekszik az
abszcizinsav mennyisége, miközben lecsökken a serkentő hormonok szintje. A felhalmozódó
abszcizinsav fokozza az etilén termelést, ami pedig az auxinok lebontását, inaktiválódását
eredményezi. A levélalapban lecsökken az auxinszint, továbbá megnövekszik egyes
sejtfalbontó enzimek aktivitása. Ezek az enzimek részlegesen lebontják a sejteket, kialakul
egy leválasztóréteg, amely már egy kis szellő hatására is lehetővé teszi a levél lehullását.
A szinkron öregedésben tehát az endogén auxinszintnek van nagy jelentősége. Fásszárúaknál
az exogén auxin (auxin permetezés), monokarpikusoknál exogén citokininnel lehet gátolni a
levelek öregedését.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
Milyen folyamatok és átalakulások történnek a virágban a terméskötés során?
Hogyan lehet magnélküli termést indukálni?
Milyen szakaszai vannak a termés életciklusának, hogyan alakul ezekben a hormonok
mennyisége?
Milyen okai vannak az alternanciának?
Hogyan lehet mérsékelni az alternanciát?
Milyen biokémiai, fiziológiai változások történnek az érés során? 169
Milyen különbségek vannak a klimaktérikus és a nem klimaktérikus termések között?
Hogyan lehet az érést szabályozni?
Milyen típusai vannak a növények öregedésének, milyen hormonális különbségek vannak
köztük?
Mi a hormonok és a szabad gyökök szerepe az öregedésben?

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
15.Felhasznált irodalom
• Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., Walter, P..: Molecular
biology of the cell. 5th Edition. Garland Science, New York, 2008.
• Engloner A, Penksza K., Szerdahelyi T.: A hajtásos növények ismerete. Nemzedékek
Tudása Tankönyvkiadó, Budapest, 2002.
• Erdei L. (szerk.): Növényélettan. Növekedés és fejlődésélettan. JATEPress Kiadó, 170
Szeged, 2004.
• Farkas G.: Növényi biokémia. Akadémiai Kiadó, Budapest, 1984.
• Hoffmann, P.: Fotoszintézis. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest, 1987.
• Láng F. (szerk.): Növényélettan. A növényi anyagcsere I-II. kötet. ELTE Eötvös
Kiadó Kft., Budapest, 2008.
• Nyéki J., Soltész M., Szabó Z. (szerk.): Fajtatársítás a gyümölcsültetvényekben.
Mezőgazda Kiadó, Budapest, 2002.
• Pethő M.: Mezőgazdasági növények élettana. Akadémiai Kiadó, Budapest, 1993.
• Sutcliffe, J.: A növények és a víz. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest, 1982.
• Taiz, L. and Zeiger, E.: Plant Physiology, Fifth Edition. Sinauer Associates.
Sunderland, MA., 2010.
• Tuba Z., Szerdahelyi T., Engloner A., Nagy J.: Botanika I. Bevezetés a növénytanba,
algológiába, gombatanba és a funkcionális növényökológiába. Sejttan – Szövettan -
Alaktan. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest, 2007.
• Tuba Z., Szerdahelyi T., Engloner A., Nagy J.: Botanika II. Bevezetés a növénytanba,
algológiába, gombatanba és a funkcionális növényökológiába. Sejttan – Szövettan -
Alaktan. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest, 2007.
• Turcsányi G. (szerk.): Mezőgazdasági növénytan. Mezőgazdasági Szaktudás Kiadó.
Budapest, 1995.
• Viczián A.: A fitokróm fotoreceptorok irányította jelátvitelben szerepet játszó
transzkripciós faktor funkcionális vizsgálata. PhD értekezés. Szegedi
Tudományegyetem, Szeged, 2004.

Telefon: (+36 88) 624-911
Fax: (+36 88) 624-751
Kézirat lezárva: 2014. 09.01.
171
A tananyag a TÁMOP-4.1.1.C-12/1/KONV-2012-0011 azonosító számú,

„Pannon-modell” – Regionális szintű, ágazati felsőoktatási együttműködés megvalósítása
az élelmiszerbiztonság és a gasztronómia területén” című projekt
támogatásával készült el.

Növénytan-Növényélettan Jegyzet PDF

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Növénytan-Növényélettan Jegyzet PDF

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Növénytan-Növényélettan

Dr. Bódis Judit egyetemi docens

Pannon Egyetem – Növénytudományi és Biotechnológia Tanszék

Pannon Egyetem – Növénytudományi és Biotechnológia Tanszék

© Kaposvári Egyetem – Pannon Egyetem – Szegedi Gabonakutató

6.5.4. A pozsgás növények CO2 asszimilációja....................................................................... 74

H-8200 Veszprém, Egyetem u.10.

10.2. Auxinok ........................................................................................................................... 125

H-8200 Veszprém, Egyetem u.10.

NÖVÉNYTAN (Dr. Bódis Judit)

H-8200 Veszprém, Egyetem u.10.

A kolónia a legprimitívebb soksejtű szerveződési szint, méretei a mikroszkopikus

A kolóniánál már fejlettebb szerveződés szint a telep. A mérete a mikroszkopikus szinttől a

H-8200 Veszprém, Egyetem u.10.

A növényi test felépítése, összefüggésben a környezettel és az életmóddal a különböző

A növényi szöveteknek két fő csoportja létezik, az osztódó szövetrendszer és az állandósult

1.1. Merisztémák / osztódó szövetek

A csúcsmerisztémák a gyökércsúcsban és a hajtáscsúcsban találhatók. A hajtáscsúcsban a

H-8200 Veszprém, Egyetem u.10.

1. ábra A gyökércsúcs felépítése

Az oldalmerisztémák feladata a vastagítás, melyet tangenciális (érintő irányú) sejtosztódással

H-8200 Veszprém, Egyetem u.10.

1.2. Állandósult szövetek

2. ábra Az epidermisz gázcserenyílásokkal

Az elsődleges bőrszövetek másik típusánál, a rhizodermisznél, mely a fiatal gyökér

H-8200 Veszprém, Egyetem u.10.

A másodlagos bőrszövetek idősebb növényi részeket borítanak. Fokozatosan (több év alatt)

A szállítószövetek hosszanti kötegekbe, nevezetesen edénynyalábokba rendeződnek. Kétféle

H-8200 Veszprém, Egyetem u.10.

rostasejtek, a rostacsövek és a hozzájuk tartozó kísérősejtek, továbbá a háncsparenchima,

A szállítószövet kötegekbe szerveződő elemeit edénynyaláboknak, más néven fasciculusnak

3. ábra Tetrarch gyökér, amiben 4 fa és 4 háncsnyaláb van

A másik típusban az összetett edénynyalábokban a háncs- és a farész elemei egymás mellett

H-8200 Veszprém, Egyetem u.10.

egyszikűeknél található meg, valamint a zsurlóknál és néhány Ranunculus fajnál és ez a

4. ábra A szállítónyalábok típusai

A valódi alapszövetek (parenchyma) közül funkciójuk alapján különíthetjük el az asszimiláló

H-8200 Veszprém, Egyetem u.10.

A szilárdító alapszövetek feladata a szilárdítás. Felépítésük jellegzetessége, hogy a valódi

H-8200 Veszprém, Egyetem u.10.

A kiválasztó alapszövetek feladata a haszontalan anyagoktól való megszabadulás (hidatódák)

H-8200 Veszprém, Egyetem u.10.

2. Szervtan I.: gyökér, hajtás, levél

6. ábra A fiatal gyökér működési övei

A védőövet a kaliptrogén és a gyökérsüveg alkotja. A gyökércsúcsot osztódószövet alkotja és

H-8200 Veszprém, Egyetem u.10.

Az egy- és kétszikűek gyökérzete

A kétszikűek gyökérzete jellemzően főgyökérből és az azon található oldalgyökerekből áll,

7. ábra Kétszikű gyökérzet

Az egyszikűek mellékgyökér-rendszerrel, azaz hajtás eredetű gyökerekkel rendelkeznek. A

A hajtás szöveti szerkezet

H-8200 Veszprém, Egyetem u.10.

8. ábra A főtengely elágazásának típusai

Az egyszikűek és kétszikűek közti különbség a hajtás szöveti szerkezetében is jelentős és

9. ábra Az egyszikű és a kétszikű hajtás keresztmetszetének sematikus ábrája

H-8200 Veszprém, Egyetem u.10.

A levelek működésük, alakjuk és elhelyezkedésük szerint lehetnek sziklevelek, allevelek,

A lomblevelek a fotoszintézis, a gázcsere és a párologtatás szervei és jellemző rájuk a nagy

H-8200 Veszprém, Egyetem u.10.

A levél szöveti szerkezete

Mivel a gázcsere és a párologtatás jelentős része a lomblevélben zajlik, ezért szöveti

10. ábra A levél szöveti felépítésének sémája

A gázcserét biztosító levélrészeken belül megkülönböztetjük a légrést, és az azt körülölelő