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  • Fundamentos de Biologia Celular y Molecular - de Robertis PDF

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    EDUARDO DE ROBERTIS a JOSE HIB FUNDAMENTOS DE _ |. wetetessseattcom te izados y para quienes desean ingresar espe 2 instituciones universitarias o realizan cursos superiores de biologia celular en el campo de las ciencias médias, agrondmicas, veterinarias, exactas y biotecnologicas, Su contenido ha sido organizado de manera J didactica e integrada, pasando de las cuestiones mis simples a las mas complejas. Brinda una cobertura completa de los componentes de la célula, abordados con un criterio funcional a fin de faciltar la conexion de sus temas con los de otras materias biolégicas. En lo concerniente a las ciencias médicas,el texto responde tanto a los programas tradicionales como a los basados en el autoaprendizaje y la resolucién de problemas, ya que los contenidos de sus 23 capitulos son presentados de modo tal que el estudiante puede localizarlos, incorporarlos interrelacionarlos auténomamente. Fundamentos es un texto de biologia celular conciso, actualizado, muy comprensible y profusamente ilustrado con micrografias y figuras en colores, concordante con la orientacién seguida por la ensefianza de la materia en los principales centros en que se imparte Eduardo M. F, De Robertis Es doctor en Medicina yse gradué con Media de Oro ens Facultad de Medicina dela Replica Oriental del Uruguay. ‘demas es doctor en Bioquimica de —2 =x Facultad de Ciencias Bxactas dela al fh Universidad de Buenos Aires Después de completa u dotorad en Fundacion (Campomar se traslads a Cambridge, Igiaterra, para continuar sv entrenamiento Zon Sir Gurdon en embriologia de anfibios. Desde 1985 es profesor tular de Bioquimica de l Facultad de Medicina dela Universidad de California Los Angeles, donde ‘ocupa le Norman Sprague Endowed Chalr for Molecular ‘Oncology. En 1994 recibié la distinelén de ser nombrado Irvestgndor del Howard Hughes Medical Insitute. Ha sido tales, poscen una conformacién bastante esable. La forma de una eélula de pende de sus adaptaciones funcionales, del citoesqueleto presente ens cto plasma, dela accign mecénicaejrcida por las clula adyacentes y e at ‘der de la membrana plastica El tama de las cus oscia dentto de amplios lites, Si bien slgunas cfulas pueden observarse a simple vist, la mayoria son visibles Unicemen- L La ceLULA wt 9 Fi, 16, Esutna deo teat deuna tla ‘ol dean con 55 ph Splescomponene 10m FUNDAMENTOS DE BIOLOGIA CELULAR ¥ MOLECULAR Fig, 1 iguana gene de {ntieoearstrs dea 1 anal atid, co ss icles componens te con el microscopio, puesto qu tienen unes pocos micrémetrs de diéme ‘10 (fig. 1-1), El volumen dela clula es bastamte constant en Jos stints tpos celui 1 yes independiente del tamato del organsio, Por ejemplo, las tues del ‘ifn del higado tienen casi el mismo mafia en elefante yen laa. As, a mass de un Grgano depende de! nimero, no del volumen dé las elles. 1-8. Le membrana plasmatica separa el contenido de fa célute ‘de! media extema [Laestructura que separa el contenido de la eétula del medio extern cs Ia ‘membrana plasmétie, Se rata de una delgada peliula do 6 10 nm de es- [pos compuesta por una bicapa pica contin y rots ners» ‘nheridas anu supertic La membrana plastica slo puede verse con el microscopo elet6ni- co, que revela sus nvmerosssdierencicionesy Tos dstntostipos deestrve- ture gue unen a ae clas entre sf 0 que las conectan con cestos componen- tes dela mati extracelar (ig. 1-7), La membrana plasmética contra de manera slectiva el pasa de solu tos, Ademés promueve el ingreso y la selida de macromoléculas mediante procesosilamados endoctosisyexacitosis,respecivamente (abla 1-5). En las céluas animales a membrana plastica sueleposeerabundantes hid tos de carbono (fig. 3-14), mientras que en las edluas vegetales su supedicie ‘esti cubierta por ua segunds envoltura de grosor reativamenteestable, de rominada pared celular (ig. 1-6). 1-9, El Gtoplasms contiene una matriz denominadakilosel El compartimiento ckoplasmitico presenta una organiza extructrs) uy complea, ya que su estudio con el microscopo electréaico revela un asombrosa contenido de membrana ate ssteme de endomembranas acupe gran parte del citoplasma —al que divide en narerosas secciones y subsecciones— yes tn polimorfo que #e- sulla sumamente difel dfiirlo y doscribrio. No obstnte, en general se ‘considera que el ctoplasma se divide en des grandes compartmientos: uno contenido dentro de! sistema de endomebanas y otco—el dsl omatrlz ‘toplasmtica— que queda foera de eas. Muchos components imprtan- tes del citoplasma estn en el citoso,es det por fuera del sistema do endo- membrana, Elcitotolconsiuye el verdadero medio interno de i clula. Conte los bacorans y Jos filaments del etoesqueleio er fos cuales tene gu la ‘sintesisproeica—y diversas clases de moléeulas vineuadas con mumeres- sims actividades metabélias. Tabla 1-5 Orgeniacion generat dela eeu eucarota 12m FUNDAMENTOS DE BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR ig. 8 Agueos eos ips fehites e ener els todos aia. Ob Serves as dress Formas y amas. 1-10. £1 citoesqueteto esta compuesto por tres 4e flamentos prnelpales ‘Tes tipes de filamentos principales —Ios de acting, los intermediosy los rérpedbulos— y varias clases de protefnasaccesoras componen una espe- ie de cltsesquelets distibuido por toa el etosl. El citoesqueleto es rs ponsable doa forms de la lula e intervene en ota importantes funciones. Los filamentos de actin migen 8 nm de dinero (Fig, 1-9), Ene ss funciones mis salients se halla a de contri motilidad a is ella. Los filamentas intermedia, 210 noi de dimetco, estén formados por proeinas bros y tienen eiacipalmente un papel meednico ‘Los mfsrotGibulbs son estuctrastbulares rigias de unos 25 nm dedi retro (1-8). Nacen de una esbuetur lamads eentrosom, en Ia gue se hallan los centiolos. Junto con los filaments de aetna Henn a sa cargo el ‘desplazamienta de los organoides pore taplasme. Adem los microti Jos componen las fibras del huso mitstico dutane la divs celular. Los centrfolos son esuueturascilindrieas que miden aproximadamente (02 jm por y sus paredes estén formadas por micrtubulos. En gene ral son dobles y sus dos unidadesestin dispuests perpendicularmente. Si bien se encuentran en los centrosomes, no intervinen enlafotmacisn de los ‘mirotibules (las elas vegetslesearecen de centolos y 1s misrotibulos igualmente se Forman), Durante la itoss ls eentiolos migran hacia ts po- lo dela cul, pas 1-11. El sistema de endomemranas abarea ei complejo de Golgi, 4 veticulo endoplasmitico, los endosomas y fs lisosomas. La figura 1-7 iustea Ia comtincidady las interconexionesfuncionaes de Ios distinos componentes det sistema de endomembranas en el ctoplasa, Et reticulo endoplasmatico consiuye la parte mis extensa del sistema de endomembranas (figs. 1-7 y 1-[0). Esti compuesto por sacosaplanados y ubulos. La supeetcie externa del eticulo endoplasmiticoragoso se halla cu- 9 < Esparmatzade causa prea bierts por ribosomas, fs cuales sntetizan las proteins destinadas al sistema de endomennbrans ya la membrana plasmitica. Fl rticulo endoplasatico liso se coating con el mgoso e intervene en la saess de diversas molécu- las, Del reiculo endoplasmstic deriva Is envoltura nuclear, compussta por ‘dos membranasconcéntrcat. Estas se unen entre sa nivel los pores d= ‘eares, que son oifcie que permiten el paso de moléciasente el nile rel citsol. La membrana nuclear interna se halla en contacto on los rome- somas, mientras que la extera Sule estar eubiers por nibosomas. El complejo de Golgi ests formado por plas de sacosaplanados,tsbulos y vesculas (igs. 1-7 y 1-10) En €l se procsan moéculas provenientes del fetielo endoplasmasco, las cuales son Mego incorporadas a endosomas 0 son iberadas(Secretadas) fuera de la elula por exocitoss. Los endosomas son organoidesdestinades a recibir enzimashidoltcas ‘provenientes del complejo de Golg asi como el material ingresado en la cé- Jula por endocitoss. Cuando suman ambos contenidos se converte en liso- ‘Los lisosomas son arganides plimorfs (figs 1-7 y 1-11), Contenen las ‘enzimashidroicss rsponsables dels digestion se las sustancias incorpora- kaa ln etl por endocitosis. También degradan a los organoides obsletos {ontotagi 1-12, Las mitocondriasy fs plistidos son organoides fundamentales para cl funcionamiento celular [Las mitocondtias se encuentran preticamente en todas las c#lulas curse riot Son esricturas ilindrcas de alrededor de 3 jum de largo por 0,5 yx de diamesto que poseen dos membranas. La membrana mitocondil externa ‘sotuala separa dela membrana intera por el espacio intermembranoso. La wera interna re aa ate mitocondtal se halla pleat, Tales Wiggs an tga 4 Las aaa xesan mitra, que inven bit LLAcEEULA a 13 Rig 19 Meropats oes fe Ge una elon cds ‘Seabnervan sr baces de fi rrenor de actin (Ae (panaunere deme A) yes rsa (i) Cones de & Pore 14m FUNDAMBNTOS DE BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR 1 LACHLULA = 1S tre (Gigs. 1-7 y 1-11), La membrana iotema y la matiz mitecondtial contie- en mumerosasenzimas que intervienen en a extaccin de la energta de Tos aliments y en su ransferencia al ATP. Las cdllas vegetles poseen organoidesdenominados plates, 1s eu3- les estin ausetes on las células animales, Algunos, como los lencoplastas, son incoloros y participa en el almacenamiento del almidén. Otros contie- en pigmentes y se denominsn cromoplastos:ente los ms importantes se ‘enevenran Ios eloroplastes, con vn pigment verde Hamad clovola (fg. 1-5), El eloroplasto posee dos membranas, une estroma y un eomparttnen- to singular formado por sacos aplanados denominados tlacoies, En los clo- roplasos iene lugar la fotosintess, que es el proceso mediante ef cual las plantas captan la ener de I uz y, con el aporte de H,0 y COs, sintetizan ‘diversoscompuestos orgnicos que aproveehan como alimento y que sirven para alimenta a los ergaismos heteézofo. “Tanto las mitocondras como tos cloropasts contienen cromosomas c _culares pequeios,cuyos genes forman ARNE, ribosomas y unos pocos ARNm tecesarios para elaborar algunas protejnaspertenecientes los propios orga- roids. 1-12. Los peroxisomas tienen funciones destoxficantes Los peroxisomas estén rodeados por una sola membrana. Contenen ex. mas vinculadae com a degradacion del perdxido de hidrogeno(H,03) y una de sus funciones es protege a La lua, 1-14. presen del no cacti da ect Sao epoe os i as aspen ne B ee wm diauiey nel sal ecm Pree tri cuts es en ype te ne eee, tse iy ellos se ee rs usa sone ence aos pc, cut dagen spt cov esos Dee aon an Sapa con snd ect oe a poplin a Settee eo ven clapana a pre Ss canola Ci ils more poe xin igs ses augusta seeps eee) 9a pee ‘rasa El nator ssn ae csen pana mse clon Seen ere ss epee ‘he pet at anon hme, Teed ee det tna siya ncn upc ee Cosconms domns Tr ceninsy deal de ls xs vos een situ ump drscis Er i ops ee Slat cpr poe ns pr ee ones csi sens Perl Cnr, so Ss mites dan deat ceo soa tpt) de scenes eas dente ns coped el na, Topas) ananassae a Ti i pi nr in pra ge hs sets Bs rs pe ana oh tr rer cae ee las ij, de modo qu cl voluen otal de fay eas descends ee tan ttnonct tl miocmarta EN crmtusreceaeraaslornewse baste te D,bekaneusn a Res Scr ima ecse sonst agen.) ail ener L La ceuna m 17 16 m FUNDAMENTOS DE RIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR Las células pasan por dos priodos en el curso de sus vidas: uno de inter {ase (00 divisién) y otro de divisin (en ef cat se producen dos clus hi {s), Ese cilo se repite en cada generacién cellar, pero el tempo vara con- ‘siderblemente den po celular a ovo. La funcida esencal del ncleo es ‘proporcionar ala clu la informacién genética almacenada en el ADN. Las moléculas de ADN se duplican durante un period especial de I in tease denominado fase $ (por sintesis de ADM), en preparacin para la dic sion collar (Hg. 18-2. rane ia interfase la informaci contend en los genes es transeripta en diferentes clases de moléculas de ARN (mensaje, bosmico y de trans “erencia). as euales, después de pasar al citoplsma, adicen esa formas ci y sinetzanproteinasespecitias Fn cl nicleo interfisico humano se rezonocen as siguientes estueturas (fig, 1-7) 1) la envoltura nuclear o earioteea, compuesta por dos memibra- ‘has peforadas por onficis lamas poros wleares; 2) la matriz nuclear fo nucleoplasma, que ocupa gran parte de! espacio naclear; 3) el nuclédlo, ‘que es mis eran en las clas con sintesis rotecn muy aetiva, por loge rnecalestion. puede ser nico o multiple yen se sintetizan los ARN ribo- somicos, los cuales 2 asocian con aumetosaspreteinas para formar los ribo- somas; 4) 4 eromosomas 0 Mras de exomatina; sts se componen de [DN y de protenasbisicas tamadas sions BLADN y las histonas forma estrcturas granlares de wnos 10 nm de Ligmetto —conocidss como nucleoyomas que alteman con tamos de [ADN libs de hstonas. La cromatina ast dipuesta es Ia més deleada (ig. 12-10) y es capa de enrolls sobre si misma en distintos gros. En a ine terfase pueden verse regiones de eueromatina, donde las fbras se encuen- tran menos enrolladas,y regiones de heterocromatina, que representa las pres dels eromatina mis condensadas. Durante a dvisin celular as ibras de cromatina se enrollan al maximo, de modo qu se las pueieobservae com I micrseopio dpico bajo la forma de eromasomas (de giegochrdma,co- tory 50ma, cuerpo) fig. 12-14) 1-15, Los niileos de ls etiuas somatieas contienen dos juegos de cramnasomas homBlogos Los orgaismos puricellares que se reproducen sexualmente se desaro- sian a parr de una sola ella —e! egotoo eélua evs, que resulta de 1a niga de un ovecto con un espermatozcide durante Ja fecundacion, {as eélolas somatias descendients del eigoto contienen dos juegos idén- ticos de czomosomas. a otras palabras, los eomosomas se preseatan de a pares. Un cromosorna de caa pa es aportad por el ovoctoy e oto por el espermatozoide. Los dos miembros de cada pa de cromosomas se denominan homélogos, _y par indica el nmero de cromosomas de una especie se hace referencia Tos pares de cromosomas 0 Tos pares de homélogos. Por ejemplo, el ser hu ‘mano posee 23 pares de cromosomas, 46 en total. Los homGlogos de cada par ‘son prdeticamente idénicos, pero los distintos pares de homlagos son dife- rentes entre st, ‘Para hacer referencia la presencia de los dos juegos de cromosomas ho- :ndlogos sc uilza la expresin diploide 2n). En Ins cllas somsticas am- bos juogos de eromosomas se conservan durant as sueesivasdivisiones ce Region pire eo ch nities cn nq, nots composcae sc observe sot) no Iulares a lo largo del desta embeioaari, ef erecimient corporal y ef {3h art rth omni, e ae caine a) dacs econ 3 ‘mantoniainto de ls eds en a vids postal (Ce oer) 18 m FUNDAMENTOS De BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR 1-16. La mitosis mantiene Ta continual y el nimero diploide de fos eromasomas LL exabilidad del nimero eromosémico es mantenida por medio de una clase especial dedivsin celulz, denominada mitasis. En ela se genera ni ‘lens hijos con el mismo niimera de evomesomss; por consiguiente, en cua {8 su constitucidn eromosémica las cul hijas son idéneas enue sy a La mitesis comprende una serie consecutiva de fases,conscidas como rofase, prometafnse, mnetafase, anafase ytelofas. En [a mitosis el nicleoexperimenta una sere de cambios complejo. tn tte fos més Hamativos se encuentran la desaparici de la envolure nuclear ¥ Una mayor eondensacién de las fbras de comin, que se consierten en ‘romosomas detestable. ‘Vimo que en el nico iterfisco los eromosomas no pueden se indivi dualizados porque en es etapa del ciclo celular las fibras de cromatna Se ha- lan més deseotadas En Ia figura I-12 se represetan dos de los 46 pares de eromosomas bo élogos presentesnormalmenteen as eulassomdticas humans. Como se io, los cromosomas se duplican durante la fase 5 de la interfase. Ea la po fase temprana cada cromotoma — compuesto por dos fibras de cromatina— aparece como un flamento muy delgado, Al ial de la profase se converte ‘enum bastén exo y compacto, dado que se enollan sus dos fibras e croma- tina, ge pasan a Iamarse eromdtldan. Pasada la meafase, en e anscurso de la anafase ambas eromitidas se separany cada cromstda hija —es deci, cada cromosoma hijo— se diige a uno de los polos de I célula Finalmen- ‘0, en a telofase se forman sendos ncles a partir de Tos dos coajuntes de cromosomas separadns. La dvisién celular eoncluye con l partici del ‘oplasia, conocida como citocinesis ‘De esta manera las mitosis mantienen el ndmerodiplode de cromosomes (an las clus Somieas lo largo de toda la vida dl indviduo. 1-17. La melosis reduce fos eromosomas a un niimero haploide Sits gametos (vu y espermatoznid) fusrandipoides, el cigotoresul tara con e} dob del nero diploid de evomesomnas. Para evitarlo, as cé Tula sexuales predecesoras de los gametos exprimentan un tipo especial de sivisign celular deaominade metas, en el que el nlmnero diplode se reduce ‘4un juego nico o haploide (In) en cada gameto formado, El eigoto rel at nuevamentedipoide La division meistica se cumple en lon animales (ap. 29-1) y los vegeta- les (cap. 19-20) que se eproducen sexualmentey tiene lugar ea el curso de Ia gametogénesis (fig. 1-12). La meiosis reduce et nimero de eromosomas mediante dos divisones ncteares sucesivas —Ia primera y i segunda dv si6n meidtica-—, dado que son acompafades por una sola duplieacién ero- rmossmica En esencia el proceso esl siguiente. Ea la pofase dela primera division los eromosomas homélogos se aparean. Pyesto que cada eromesoma se ‘compone de do cromitidas forman un bivalent compuesto or custo exo- métidas (por ello se fo lama también tetrad), Ademés, partes dela eromé- tidasapareadassuelenintercambiasse de un homdoga a oto, Este fensine- 1 recibe el nombre de recombinaetéa genéi (en inglés, eossing-ove). la metaiase de Ta misma divin os bivaentes (ota) se sp ea eno plana ecustoial de a eh. En Ia anafase cadnctomosoma hométogo —con sus dos comatidas— se Alige hacia uno de los polos epuestos. Después de un corto period de intetas, ya en Ia anafase de a segunda Aivsién meitica, las dos cromatidas de cala homéloge se separa, de modo ‘ve cada comida queda loalizada en uno de los custo gemeto resutan- tes, Como consecenca, en los gametos el nécleo contiene un mimero sin ple (ohaplode) e eromosomas (ig. 1-12) maTosis Meiosis vera = @- i " u ona 8-8-8 \ 1h caceLULA w 19 Prt cor com) eta | anatoe \ p12 Has nga em apes eo dip oe cee camps La como nrc cl ogi sda estas en rl yon my enetivanet tmnt te ot x eis eas swede ha Lx antes et dan aa» nn eisai 0) lo nome ue int exited ani J pate concen 20m PUNDAMENTOS DE BIOLOGIA CELULAR ¥ MOLECULAR IRMIOGRAFIA Bauneiee (1978) Bilal hoions in molecules leaps Cybele 17286 esa Jd Synge A (1973) Te ain of i. In esting 9 Gents aed Evalaion. Oxo Unters) Pr Landa evéride 7.198) Ulestucne, cesry and oncom bn al Vw Co 72299. ‘conta. 1973) The coming oF a8 9 he ce. 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Nt Los componentes quimicos de la célula 2 INTRODUCCION 2-1, Las componentes quimicos ae la célua se elasitican fen inorginicos y orginicos LL estructura de I lua es la consecuencia de una combinacién de mo- léculas organizadas en un orden muy preciso. Aun cuanto queda macho por ‘prender, se conacen los pncipios generals de a orpaniaaviGn molecular de lu mayoria de las estucturas cellars, como los eromasomas, as memba- as, 10s sibosomas, las mitocondias, los clooplates, et. La binlgta de 1a ‘lols es inseparable de fa de las molculas; de la misina manera que as o& Tul som los bloques con que seedfican ls tejios y los organisms, is mo- léoulas son Ine Blogues con que se constayen las células. {A principio el estudio de la composicign quimica de la ela se hizo mediante el andlisisbiogumieo de 6rganosy tejidos enters, como el higa doe} cerebro, I pel ol merstema vegetal, Estos estudos silo poseen un ‘aor eitoldgico relatvo porque el material analizado est compuesto gene- ‘almmente por una mezcla de diferente tips clulresy conione material ex (eaccular. Ea los titimos aos el desarella de diversos métodas de fraccio- ‘namiento celular (caps. 23-28 223-32) permit sslr lot elementos subce- Tolaresy reeoger una informaciGn més precisa sobre le estructura molecular se acta, ‘Los components quinicos de la ella se elasitican en inorgnicos (agua 1 minerales)y orpénicos (feidos nucleics, hidratos de earbono,Kpidos y preven) Del total de Tos componeates de ln célula un 7S a 855 corresponde & ‘agua, entree 2y el 34 son sales inorgéneas y e resto son compuestos nico. los cuales representan las moléculas dela vida. La mayor pate de Jas esructuraseetlares conienon lipides y moléculas muy grandes — deno- ‘winadas mocromoléculas 0 poKmeros-, ntgradas por uidades © mons eros que se enlazan entre s{ por medio de uniones covalentes. {En los organismos exsten tres importantes polimeros: 1) los eldos mae lelees,conformads por la asaciacién de cuatro unidades qumices diteren les denemtinadas nucleides; la secuenca lineal de Ios evatr tipos de n- “eidos ela motécula de ADN es la fuente primaria de la informacin ge nica: 2) los plisacidas, que pueden sex polimeros de glucosa —con la ‘nal se Forma glnedgene, almidén 0 celulosa—o comprender la repeticién de otros monosscios, con fs que se forman polisscdridos més comple: {jy 9) las proteinas (poipéptidos}, que estén eoastiuida por aminose- ‘os ~esisen 20 tips eomhinados en diferentes propoxeiones as di {os cats y onde ples de exes 20 monsmer dan yar a 22 vuNpanenros oF B1oLOOTA CRLULAR ¥ MOLECULAR Ml, 2-1. Esqvema gue es 1 he carps en Ta aul tun extraordinarinimero de combinaciones, Jo que determina no so aes pevfiidad sino también la actividad biolopica de las moléeulas proteeas. ‘Adernis de destaca los carateristicasy propieades de los componentes ‘quimicos del clu, en este capitulo abordaremos el estudio de las emia un tipo especifiea de proteinae— como inseumentos moleeulareseapaces {e produce tansformaciones en muclos de esos componentes ‘Tambien veremos corto lax macromoléculas pueden agiegarse y ori zase en estructura supramoleculares més compleas hasta resular visbles con ef microscopioeletrico. Bs probable que tales agregaciones rile layeshayan aetuado durante el peefodo de evolucinquimica ybiolica que dio oxigen ala primera cela. Por tl motivo al inal del capitulo hemos algunas consideraciones especulaivasscerea del posible ongen dels él las procaioasy eucriotas. es det dela apariién de a vida en puesto pla- net. Los conceptos veridosen este capialo sélosiven come wna inttoduc- cin elemental par el canecimiento dela bologia moeewiaey celular Els ‘tudo mis amplio de ss temas compete [os textos de bioguiica ‘AGUA Y MINERALES. 24 agua es el camponente mas abundante de Ins tejidne ‘Agua. Con unas pocas excepciones —por jemi. hues y el diente— l agua es el componente que se eneuentra en mayor calidad en los ens El contend de agua del erganismo ex relacionado co la edad y con i o- vided metabstica; es mayer en el embrién (90-95%) y disminiye con los aftos. El agua seta como solvente natural de los iones y como medio de dis- persi6n coloidl de la mayor parte de as macromeléculas. Mi aun, eins pensable para Ia actividad metaboica, ya que los procesosfisoldgcos se producen eXclusivamente en medi aeuosos. Ia cella el agua se encuentra en doe fraciones, una libre y ota liga «4a El goa Mie representa el 95% det agua total ye la porte usada pin palmente como solvente para los solutes y como medio dispersant del sist ‘ma coal. El agua ligada representa so el 5% ye5 Ia que est unida la samente a otras molécubs por uniones no covalenres (scciGn 2-10); as ‘comptende el agua inmovilizada en el seno des macromolécula, Como resultado de la distribucionasimetrica de sus cagas, una meléoula 4 agua se comporta como un dipol, sepa Se ltaen la fgara2-1.Acau- ‘a de esta propiedad, por sus grupos positvos y negatives el agua puede gare electostticamente tanto con aniones ycationes como con moléculas pertadoras de ambos tpos de carga (por eemplo,proeias). Otra propiedad ela moléoula de agua es su fnizacn em un ania hidroxilo (OH) un pro= {6a 0 ion hidrégeno (H'). A 25 °C de Cemperatra se disocian 10° M de He por lito de agua, concentacién que corresponde al pH 7 neuro. EL agua interviene en la eliminacin de sustancias 6 la ells, Ademss absorbe calor (gracias ash elevade Coeficiente calico), lo eval evita qe se generen cambios dfsticos de temperatura en la célula ‘Sales. La concentracin de sons stints en el interior de a céllay e0 1 medio que la rodes. As, a css tene una a sancentracin de ctiones Ky Mg™ mientras que el Nay el Cl estin lcalizados principalmenté en l liguidoextacelula. Los anjones dominantes en las clulas son el fosfato (HPOF) y el bicarbonate (HEOS), {Las sles disocndas en aniones (por ejemplo. CI) y eationes (Na y K°) ‘om importantes para mantener la presi asia ye ain ii base 41 LOS COMPONENTES QUIMICOS DE La CELULA 23, de la eft, La retencion de iones produce un aumento de La preston vss tien. por lo tanto, la entrada de agua “Algunos ionesinorEinics (como ef Mg™) son indipenssbles como co tctoresenzimticor. Ores forman pate de dstnias moléelas. El fost, por ejemplo, se enexentra en los fosfolipios y en los nuclestidos un de és ‘os, la adenosina tifosfato (ATP), es la principal fuente de energts para los proceso vials dela cflla, Los tones de Ca? que se ballan en las e€lulas esemgefian un importante papel como tansmisores de eels. Otros ianes presentes en las células son el sulfato, el carhonato etcetera. Ciectos minerals se encuentran en fora no ionizada. Aslccure con el also, queens huesos y en los dienes se halla unido al fost yal cabo rato bajo la forma de eitales, Oo ejemplo comprende al biero, que en ls Ihemoglabina, la fertina, los citoromos y en varias sazimas se halla Higado por unions carbono-metal Para mantener Ja actividad celular normal sop indspensables diminutas cantdades de manganeso, cob, cobalto,yodo, selenio,niguel, motibdeno y tine, Cas (odo esos elementos vestigiales (uoligoelementos) son necess trios par a actividad de cieratensimas. El yodo es un componente de a hor- ‘ona toidea ACIDOS NUCLEICOS, 2-2, Existen ds elas de dds nucleo el ADN y ef ARN Los cdo ucteios son macromléculs de enorme importancia bilgi 1, Todos los sees vivoscontenen dos tipos de dcidos rucleies, llamados {cide desoxieribonucleico (ADN) y ekdo ribamustelca (ARN). Lo virus ‘ontienen un sola tipo de éeid nucleo, ADN 0 ARN, ELADN consstye el depésito de Ia informacion genética, Eta informa cin es copiads @transeripta en siléculas de ARN mensajero, cuyas se- ‘cuenias de ncestidos cotienen el eSigo que establece la seeuencia de oS ‘minodcidos en ls protenas. Es por ello que la sftesis protica se conoce también como traduccion det ARN. A esta serie de fendmenos s¢ le asigne ‘lcarcte de dogma central de la Biologia molecular, que puede expresuse ea siguiente manera isn adi B pape biolgice de Jos dcidos nucleicos se estudiar detalladanvente en los capitals 12 17; agut se considerrt slo su estructura quimiea, lo que permitirscomprender sus fonciones. En ls etlulassuperirese] ADN se balla en el cleo integrando fs ero rmosomas (una pequefiacanidad se encuentra en el citoplasma, dentro de las ritocondria y lo cloropastes. EI ARN st localiza tanto ene} micio (don ‘de se forma) coma en el citeplasma, hacia el cua se drge para regi la sin- tess proteica (abla 21). Los deidos mcleios contenen hidratos de catbono (pentosas), base ni- teogenadas (purinas¥ pvimidinas y Seidofosfrico, La hidelisis del ADN ‘del ARN genera oN ARN mn ecsnt se re etn “mte ti i (rites “Soman anne hn cameo Poh rot, 24m FUNDAMENTOS DE BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR 5 La moléeula de deity nyeleion es un potimero cuyor —~ sonémeros son muclestidos sucesivanente lgados ine HK yet ante unionesfosfouiéster (fg. 2-2). En estas uniones los fesitos ligan el carbono 3” de la pentoss de an nu AOENINA lest con el earbono 3’de a pentosa del nucleidost- fulente, En consecuencia,e ee del gcido nuceico est onstituido por las pentosasy Jos fost, y las bas i teogenadassutgen de fas pentosas. El extemo de la m0 Igcula que contiene la pentose con el C3" libre se llama, ‘extrem el que poste la pentasa com el C3 libre, temo 3. ‘Como ilustea la figura 2-2, el cd Fosfor wiica 40s de sus tres grupos dcidosen las uniones ¥,5-ister El grupo restante confieealdcido nucleico sus propieda- es cis, lo que posibilta la formacidin de uniones in cas con prteinas bisicas (en el capitulo I-14 se sefale aque en las oéllas evcrioas el ADN est asociado con roefnasbisias lamadas hstonas, con las qué forma el complejo nucleoproteico denominade eromatina). Ade- mds, dicho grupo écido libre hace que lot deidoe mules 0s sean basfilos (se colorean con colorants hisico). Las pentosas son de dos tipos: desoxirribesa en ol [ADN y ribosa en el ARN. La difeenciaente estos a2 ‘ares es que la desoxieibosa tiene un stom de oxigen0 menos (fig. 2-2). Para visualzar el ADN con el mierosco Pio 6ptico se puede utlzar una reaccién citoqumica es esis denominade reaccién de Feulgen (cap. 23-21» Las hases nitrogenadas que se encetra en los di 4os nucleicos som también de dos tipo: pirimiinas y po rings. Las pirimidinas peseen un anillo heerovihco, Upaciomienteas que as yarines tienen dos alls fasionados entre si Bn el ADN, las pirimiinas son latina (T) y 1 citosina (C),y las puroas, a adeniua (A) y Ja guank- nna (G) (ig. 2-5). EL ARN contiene uracilo (0) en lugar de timina. Existen es diferencias fundamentals entre el, crrosna oc, ‘wos ADN y el ARN. Como acaba de sefialase, el ADN tiene

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