Capitulo 7
Caracteres taxonémicos:
Ecologia y Corologia
Jestis Izco
Introducci6n
E} lugar donde vive una planta puede ser definido
geogréficamente y caracterizado por sus condiciones
ambientales. Los datos de distribucién, los ligados a
aspectos del medio inanimado o los procedentes de las
relaciones entre los seres vivos tienen valor discrimi-
nante, por cuanto no son comunes a la totalidad de las
especies, y, por ello, valor taxondmico. Los caracteres
ligados a la morfologia o la anatomia y otros anélogos
son caraeteres consustanciales a las plantas, forman
parte de su propia materialidad, aunque se identifi-
quen mediante el uso de complejos aparatos y se
expresen por simbolos o mimeros; los caracteres eco-
J6gicos no son siempre consustanciales.
La geografia y la ecologia son basicas en
‘Taxonomia para entender el origen y la distribucién
de los taxones, sus relaciones filogenéticas y la varia-
cién de las poblaciones y adaptaciones evolutivas. La
distincin entre Taxonomia, Ecologia, en su sentido
més ampli, y Fitogeografia no es sino una forma de
destacar distintos aspectos de una misma realidad.
Ninguna de ellas es independiente de las otras, 2
pesar de las controversias y negaciones ocasionales,
mutuas entre practicantes de unas u otras formas de
investigar para alcanzar unos u otros objetivos. Las
fuentes de informacién de naturaleza ecoldgica son
numerosas. Entre las datos abidticos, en primer
lugar, figuran los datos espaciales, ligados a la di
tribucién de las plantas; en segundo lugar, los rela-
tivos al clima y a las earacteristicas fisico-quimicas
del sustrato o del medio que habitan; y por ultimo,
los datos biéticos, ligados a las relaciones entre seres,
vivos 0 a su forma de alimentacién y metabolism
asociado a las condiciones del medio.
Como en otros casos, los antecedentes histéricos
del uso de caracteres ecol6gicos se remontan al limi-
te de nuestros conocimientos sobre el estudio de la
Boténica por griegos y romanos. Los herbalistas de los
siglos XV a XVII eran plenamente conscientes de las,
diferencias en la distribucién y en las condiciones,
ambientales de las plantas, y Linneo incorpora este
tipo de datos de forma habitual en las descripciones.
A_L. P. P. De Candolle, en su Geografia Botdnica
Razonada (1855), plantea ya con claridad el uso de los
datos fitogeograficos con fines taxonémicos, Los datos
ecolégicos tienen las mismas limitaciones que los
caracteres consustanciales, incluido su valor relativo
segiin los grupos taxondmicos. En el mismo sentido,
Ja precisién a la hora de definir el cardcter supone un
incremento de su valor taxonémico. A mayor siste-
matizacién de los factores ecolégicos, mayor precisién
de los mismos en su uso como discriminatorios. Los
adjetivos ecolégicos genéricos, como htimedo, acidéfi-
1o, ombréfilo, sabulicola, montano, célido, eteétera, la
inclusién de las especies acompafiantes o la indicacion
de las unidades territoriales politicas tienen escaso
valor diagnéstico; ese valor aumenta si se precisa el
pH, el tipo de suelo, el piso bioclimético ‘véase Cap. de
Bioclimatologia), el comportamiento fitosociologico ¥
corologia, con referencia a una de las clasifieaciones
conocidas de la expresion de esos factores.
191192 Capitulo? CARACTERES TAXONOMICOS: Ecologia y Corologia
Factores abidticos
Suelo
El suelo, a través de sus variaciones fisico-quimicas
¥ biol6gicas, es uno de los factores abisticos deter-
minantes. El acceso a los nutrientes, la economia
hidrica, la aireacién, la capacidad de enraizamiento,
eteétera, condicionan la vida de las plantas. La cla-
sificacién de los suelos esté muy desarrollada, exis-
ten clasificaciones basadas en criterios prioritarios
diferentes (Kubiena, FAO, USDA) pero apenas se
usan en la clasificaci6n de las plantas. Aparte de
otros datos edaficos, la naturaleza quimica del sus-
trato (carbonato célcico, carbonato eélcico-magnési-
o, sulfates, cloruros, sflice, silicatos de metales pesa-
dos, eteétera) es responsable de la condicién y de la
distribucién de las plantas, y sin duda desempefia un
importante papel en el aislamiento y en los procesos
de especiacion.
Es habitual que las descripciones vayan acompa-
jiadas de informacién edéfica y es posible su uso como
ctiterio taxonémico, Digitalis obscura subsp. obscu-
ra y Digitalis obscura subsp. laciniata, ocasional-
mente consideradas especies independientes, no se
separan con claridad a partir de sus caracteres mor-
folégicos, pero se discriminan facilmente por su com-
portamiento edafico, ademas del fitosociolégico y
corolégico (Fig. 7-1). Ambas forman parte de los mato-
rrales basifilos que sustituyen a bosques perennifo-
lios y semicaducifolios mediterréneos: D, obscura
subsp. obscura sobre sustratos caledreos, D. obscura
subsp. laciniata sobre serpentinas. La vicarianza
entre ambas tiene su equivalente en otras especies
que cohabitan con ellas respectivamente y que pue-
den definirse y reconocerse por la naturaleza del sus-
trato (Tabla 7-1). El complejo de Centaurea janeri se
discrimina bien por la composicién quimica del sue-
Figura 7-1, Distibucion de Digitalis obscura subsp. obscura
Subse, (Gohiata en a Espana continental. (Adoptado de
Tabla 7-1. DISCRIMINACION ENTRE DIGITALIS OBSCURA
SUBSP. OBSCURA Y SUBSP. LACINIATA A PARTIR DE SUS
ACOMPANANTES HABITUALES RESPECTIVOS EN LOS
MATORRALES BASIFILOS IBERICOS EN FUNCION
DE SUS APETENCIAS EDAFICAS
(Adaptado de J. tzco, 1980)
‘SUSTRATO CALCAREO: ‘SUSTRATO SERPENTINICO
DIGITALIS OBSCURA DIGITALIS OBSCURA
‘SUBSP. OBSCURA SUBSP. LACINIATA
Asperula cynanchica Asperula asperrima
Unum suttruticosum Linum suttruticosum
subsp. suffruticosum subsp. carratracensis
subsp. differans
subsp. jimenezit
Satureja montana Satureja graeca
‘Scorzonera hispanica Scorzonera baetica
Scorzonera graminifolia
Sorratula pinnatiiaa Serratula boetica
‘Staehelina dubia Staeheling bastica
Ulex parvitorus Ulex parviforus
subsp. parviflorus subsp. parviflorus
subsp. funkit
a a
lo: silieeo para C. janeri subsp. janeri, calcéreo para
C. janeri subsp. babiana y serpentinico para C. jane-
ri subsp. gallaecica. El cardcter edético es vélido para
rangos més altos, géneros por ejemplo: dentro de las
cistdceas europeas Halimium y Tuberaria son silich
colas, Fumana calcicola y Cistus y Helianthemum
comprenden especies silicicolas y especies caleicokaxs
son calefcolas las especies de Cistus con flores rojas
¥ silicfcolas las de flores blancas, excepto las de hom
linear (C. elusii y C. libanotis).
Clima
Desde A. von Humboldt, con sus ascensiones al Teide
(islas Canarias) y al Chimborazo (Ecuador) y otras
montafias andinas, es conocida la distribucién alti-
tudinal de la vegetacién que se dispone en bandas
sucesivas. La idea de bandas superpuestas ha dado
lugar a expresiones como cinturones altitudinales
de vegetacién o pisos de vegetacién. La distribucién
altitudinal es fruto de las condiciones ambientales
Pretéritas, por tanto histéricas, y actuales de cada te-
rritorio. De la reunién del factor temperatura y la
ordenacién altitudinal surge el concepto de piso bio-
climético. Esta idea es mucho més compleja que la
simple limitacién por una expresién climética, cual-
quiera que sea (temperatura media anual, medias de
Jas méximas o de las mfnimas, etc.); tiene ademas un
fondo biolégico y por ello mayor capacidad discrimi-
natoria en la diferenciacién de los taxones.
El estudio ecolégico de los liquenes de los posade-
ros de aves de las montafias del Sistema Central
espafiol revela una clara discriminacién altitudinalde los 102 inventarios floristicos constatados entre
os 600 y 2 400 m de altitud. El andlisis discrimina-
torio de Jos inventarios agrupados por pisos biocli-
maticos (mesomediterraneo, supramediterréneo,
oromediterréneo y crioromediterrdneo) frente a las
dos funciones que explican la m4xima variabilidad
-la funcién 1 (altura) explica ella sola el 72,9 %-
separa claramente los inventarios por pisos, con
ordenacién de los inventarios de izquierda a derecha
de acuerdo con los valores crecientes de altitud, apre-
ciéndose con claridad el asolapamiento progresivo
de pisos (Fig. 7-2). Seleccionados los trece taxones
més representativos del conjunto de la flora de cada
uno de esos pisos se observan diferencias cualitati-
vas y cuantitativas (Fig. 7-3). Aparte de otras que
viven en dos o mas pisos simulténeamente, hay espe-
cies exclusivas de un solo piso: Rhizoplaca mela-
nophtalma (crioromediterréneo), Brodoa atrofusca
(oromediterréneo), Ramalina protecta (supramedi-
terréneo), Physcia caesia (mesomediterréneo); por
otro lado, las especies de Parmelia pueden definirse
por el piso que habitan: P. omphalodes (crioro-, oro-
y supramediterréneo), P. loxodes (supramediterré-
neo), P. conspersa (supra-, mesomediterréneo), P.
pulla y P. tiliacea (mesomediterréneo).
BOTANICA 193
El planteamiento es igualmente vélido en otros
medios completamente diferentes. Son muy comu-
nes las referencias a la zonacién de las grandes algas
arraigadas al sustrato (benténicas! en las costas de
sustrato duro. Esta zonacién tiene una base biocli-
mética por cuanto existen diferencias de tempera-
tura a lo largo del perfil de profundidad, y cambian
otros factores como la intensidad y composicion de la
luz con idéntico resultado, una especializacién en
cada nivel y explotacién de nichos ecol6gicos dife-
rentes por parte de especies de distinto 0 mismo
género.
Corologia
Cada taxén muestra un modelo de dispersién que es
un aspecto de su propia defini El drea de un
taxén es fruto de su origen, su biologia (polinizado-
res, vectores de dispersién, competidores, predado-
res, simbiontes), evolucién genética (hibridacién,
deriva, mutaciones), presién del medio fisico (clima
y su evolucion, barreras), evolucién geoldgica (deri-
va continental), etc. El 4rea de un taxén es el resul-
tado de su historia pasada y reciente.
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