Intercambio de genes bacterianos en la naturaleza Los genes pasan de unas bacterias a otras con mayor frecuencia de lo que pensdbamos. El dominio del proceso permitird reducir los riesgos que conlleva la liberacién de microorganismos genéi principios de los anos ochenta. coincidiendo con el desarro Ho de las primeras técnicas {que permitfan introducir genes. fora os en bacterias, algunos invest dores comenzaron ya a sugerir posi- bles aplicaciones benéticas para cl entorno. Propontase, por cjemplo, a utilizacién de bacterias: modificadas por ingenieria genética para limpiar vertidos de pettdleo 0 los cultivos de Ia accién de depre- dadores y patologias. Estas inietati vas en pro de una suerte de biotec nologia ambiental recibieron fuertes ra proteger Entonces, como ahora, el temor era que pudie: hes pasaran a otros ¢ los. microorganismos alterados fenémeno conocido como transferen cia “horizontal” de genes (para dis: tinguirlo de la transferencia cal” que es 1a que tiene lugar entre padres € hijos). Los dais irrepara bles que este tipo de circunstancias podrfan causar al ambiente, a los ani males o a las personas, eran motivo de preocupaciGn. Algunos advertian incluso sobre*la posibilidad de que vert I. TRANSFERENCIA GENICA Se produce entr ras pelicula gelatinosa, que re de los rios (izquierda). La tr tun bacteriéfago (virus que infect hiiere a una baet dibujo de la izquierda; mierografia de ta derecha). ide la bacteria, el ADN inyectado se repli se degrad raquete en nuevas int y el cromosoma de Ia ‘bacte ‘capturan ADN bacteri terianos) nsportan hasta (Dr que puede terminar ‘eromosoma ig) InvesTGAcION ¥ Ciencia, marzo, 1998, sduceién acon bacteri y le inyecta su ADN (ay b en ef 10 (con genes bac Se ndole en su propio Robert V. Miller ran la Tierra. Los periddicos sensa- cionalistas ya no centraban sus te mores en los ataques procedentes del EI peligro, ahora, nismos.alterados por el hombre, que n devorando el entorno, enéticamente aacab Por aquellos aos la biologia ca recia de argumentos sélidos con que responder a tales augurios. No se co. nocfa apenas nada sobre el desenvol- vimiento en Ia naturaleza de los or- Janismos. sometides a manipulacién jenética, ni sobre 1a posibili {que los genes. bacterianos, innatos 0 introducidos artificialmente, se trans: mitiesen a otros hospedadores. Hoy acias a la cooperacién entre dia, g genética y ecologia microbiana, dis Ciplina qule se ocupa de los microor ganismos en su ambiente natural, em: pezamos a comprender esos sistemas. Son ya dos, al menos, las estirpes bacterianas modificadas genéticamente do la que han cons autorizacion (para su aplicaciGn en agricultura) de cia de Protece norteamericana. Los experimentos de campo realizados se han multiplicado sce cuando ) se ad 1 © id). Lo nor- arti- is de I nbargo, algu- amente modificados al entorno tras investigaciones mas generales sobre Ia transferencia de genes entre bacterias en su medio natural, indi ean que es improbable que las bac terias sometidas a manipulacién gené- tica proliferen sin control. Ese tipo de bacterias suelen ser frigiles y mue- en con telativa rapidez. No es pro bable muchas posibilidades para propagarse. E pues, que sus genes gocen de introducirse en otras bac- letias o incluso en otros organismos. Para soltar microorganismos a la na: turalezasin-miedo resulta impres: cindible, por tanto, conocer las con: diciones 4 bacterias espeeificas transferir sus c estimulan 0 impiden a hes a otros organismos, una {area en Ja que mi laboratorio de la Univer sidad estatal de Oklahoma se halla empefiado, Hay, ademas, otros gru- Con ese tipo de informacién, los bidlogos podefan seleccionar bac~ terias que tuviesen menos probabili- dad de intercambiar enes con otrosPor ejemplo, el te bargo, las investi hasta la fecha ha formacién, las tres formas habitus: les de transferencia genética hori zontal el eje central de este articulo, si bien el conocimiento de de las condiciones que facilitan la trans- nica horizontal entre bac- guarda también una relacion muy directa con el ineremento de la antibidticos entre bac fer te son unicelulares, suelen transmitir ge resistencia a antibidticos a otras especies de bacterias en el in: Si cono- ciésemos cuando y eémo vcurre esa nes de AS BACTERIAS PUEDEN TRANSFERIR PLASMIDOS, A DONADORA PLASMIDO. cho poro GROMOSONA BACTERIANO PUENTE CONJUGATIVO RECEPTORA. bacteria receptora una de tas cade son circulos de ADN, medi s bac: del ADN plasmidico (b), regenerandose después una ins ra . una eélula donadora produce estruc- cua de esdena doble a partir de cada una de las ¢ ras. protuberantes ( tablecen contacto con una simples (c). Concluida Ia transferencia, las bucterias se se ula receptora, fa as (micrografia ya). idad un poro) © si han de soltarse n lago, habria que emplea as que no intercambiaran No podemos todavia confeccionar una lista aeabada de las mejores bac ria para cada situacién, Sin ei ite inform a en Ia naturaleza de Esos. descubrimientos constituyen bo sefialar que rias pat6genas, Las. bacterias, rior del cuerpo humano, trategias para bloquearla 1 acercamiento de las dos A. continucis re as dos eélulas, Por di jones realizadas suministrado bas- ién sobre Ia ocurren: los procesos \ci6n y trans. se podrian desarrollar ROBERT V. MILLER, formado en la Universidad de Iinois, es profesor y jefe del departamento de mierobio: Togia y genética molecular de la es tatal de ‘Oklahoma desde 1991. Co men76 su carrera académica en 1974, en la Universidad de Tennessee en Knoxville, En 1980 se traslad a la Loyola de Chicago, Ha sido miem bro del Comité Asesor de Bioteeno. ogi de la Agencia de Protecciin Ambiental de Est Jos Unidos paran (d). En un pl cubrimiento de que la transferencia 10 mais. teorico, génica horizontal es un hecho comin en Ia naturaleza sugiere que, en el curso de la evolucién, el proceso pudo haber contribuido a generar la fan diversidad genética que hoy ob- Servamos entre las bacterias, A tenor de ciertos descubrimientos, se habrian es, bacterias, plantas. chaea (microorganismos ancestrales que comparten propiedades de bac a informacién se ha produ bacte: terias y cucariotas) disponible sugiere qu rias a eucariotas, de bacterias a ar chava y, especialmente, de cucariotas a bacterias., El intercambio pénico ho- al puede, por tanto, haber in- fluido en la evolucién de tipos biols- Mi interés por la transferencia gé- nica horizontal en ka naturaleza_ se remonta a la primavera de 1976, Es- taba contratado por la Universidad en Knoxville; en mi calidad de genético, me interesaba el funcionamiento de las células, Sabia que ciertas bacterias podian transmi: tir genes a otras bacterias de una forma natural. Desde mi punto de no obstante, la. transferencia ial_no encerraba ma de Tennesse vista, niea-horizoi yor importancia que la de constituir ‘un proceso prictico de introducir nue: Vos genes, y por tanto nuevos ca racteres, en las células que estudid- bamos en el laboratorio, Un paseo en barca un sibado por a tarde con Gary Sayler, otro joven la universidad profesor de rompié mis estrechos esquemas, Sayler, ecé- logo microbiano, queria saber si yo gram-positivas Ia conjugaci raerse las bacterias no tenia idea de la cantidad de inter- nbio nético que se daba entre Tas bac jas de nuestro lago, Deduje que la tasa de intercambio genético debfa ser baja, ya que el contacto entre las bacterias, muy dispersas en el agua, seria poco frecuente, Ante su insisteneia, tuve que admitir mi jorancia sobre casi todo lo con- cerniente a la transfereneia génica horizomal en la naturaleza, El lunes siguiente, esperando en- contrar abundante bibliogralia sobre el tema, me encerré en la biblioteca, Después de varias horas comprobé sorprendido y decepcionado, que no se sabia nada al respecto, Sayler, sin embargo, andaba euts- rico. Acababa de idear un disposi- tivo para estudiar organismos vivos en agua dulce que nos. permiti Ja cantidad de transduccién n el agua y Henar asi un vacio cientifico importante, Durante el o1oAe y Ia pi guientes realizamos nuestros prime. que se produce Tos ensayos, que demostraban que se. produefa. transduceién en agua 'n 1978 publicamos los resultados. Suponfamos que otros compar- tirfan nuestra inquietud y se multi- plicarfan los proyectos de investig sobre bacterianos en cin intercambio de genes naturaleza, Pero las instituciones que Finaneiaban los pro: yectos debian de pensar de forma muy distinta, Hasta que en 1985 la situacién dio un vuelco. No fueron ajenos al cambio los temores ceitaba la liberacién de bacter dificadas mediante ingenierfa tica al entorno, Sayler y yo nos al dia. Empe las posibilidades pusimos ripidamente zamos a investig: INVESTIGACION Y CIENCIA, marzo, 1998de transferencia génica horizontal en todo un abanico de situaciones La conjugacién, proceso. mediante el cual las bacterias diseminan. mate- Fial genético fuera del. laboratori. hhabia sido el primer mecanismo de transferencia génica estudiado. Ese me- canismo se identified en 1946, cuando Joshua Lederberg y Edward’ Tatum, de la Universidad de ron que la enterobacte coli utlizaba un proceso de tipo se- Xval para intercambiar elementos de ADN circular, 0 plésmidos. Los plismidos portan genes, pero son estructuras independientes del ero- mosoma bacteriano. Este, mucho ma- yor, contiene los genes necesarios para la reproduccién bacteriana. (También Jos eromosomas se pueden intercam- biar mediante conjugacién, aunque sélo en circunstancias excepeionales.) ‘A menudo, los plismidos portan ge- fnes que aumentan Ia posibilidad de supervivencia en condiciones hosti- les. Por ejemplo, ademas de incluir los. genes necesarios para su. propia replicacién y wansferencia, a menudo portan genes que cifran proteinas que confieren las bacterias resistencia a antibisticos, que les permiten degra- dar compuestos txicos como los bi- fenilos policlorados (PCB) 0 que les facultan para transformar mercurio w otros metales pesados en formas me- nos t6xicas. * 3. LA TRANSFORMACION bacteriana 5 un proceso (a) en el que las células absorben ADN libre liberado por una bacteria muerta. BL ADN es atrapado ¢¢ introducido por un complejo protes- nico capaz de unirse al ADN (detalle), presente en Ia superficie de la bacte- ia. Durante el proceso, ciertas enzi- mas degradan una de las dos cadenas de la molécula, La otra puede acabar integrindose en el cromosoma de la bacteria (b). Aunque el dibujo se re- fiere a la transformacién en bacterias ‘gram-positivas, también puede ocurrir fen bacterias gram-negativas; en este ‘caso a través de un mecanismo distinto, INVESTIGACION Y CiENctA, marzo, 1998 Por razones histérieas, los. micro- bidlogos clasifican a las bacterias en dos tipos: gram-negativas y gram-po- sitivas, segdn retengan un detert nado colorante. Se sabe que en las bacterias gram-negativas, que son las que no retienen el colorante, la conju: gacién comienza cuando la bacteria donadora entabla contacto —mediante un apéndice amado “pilus"— con uuna bacteria receptora que presenta fen su superficie un receptor para di- ccho pilus, Después del contacto, el pilus se retrae, consiguiendo asi que las bacterias donadora y_receptora queden estrechamente unidas. Sucle ocurrir que muchas bacterias dona: doras despliegan sus. pili al mismo tiempo y son varias lay bacterias de este tipo que pueden converger a la vez en una misma receptora. Como consecuencia de ello, se producen fagregaciones de bacterias. Cuando aparece este tipo de agregaciones, se a cROMOSOMA ADN LIBRE LIBERADO POR LA BACTERIA MUERTA forman poros © puentes entre las eé- lulas donadora y receptoras a través de los cuales pasan los plésmidos de una a otra Algunos pili promueven la agre~ Jon de bacterias en medio liquide cen superficies sélidas. Otros. s6lo lo hacen eficazmente en superficies sélidas. Por ello, los. investigadores que deseen introducir bacterias gram- negativas modificadas genéticamente cen un medio acuatico, deben selec jionar especies con pili que induz- can agregacién slo en superficies solidas. ta y Eins beste eram-postivas ta conjugacién no esté mediada por pili. Antes de la conjugacién, la as- pirante a recibir nuevos genes secreta Sustaneias que estimulan la sintesis de factores aglutinantes por las po- tenciales donadoras; estas. protesnas poseen capacidad para agregar unas bacterias a otras. Una vez que las bacterias se asocian, se forman los poros necesarios para la transferen- ia del ADN. Segtin esto, si se elige tuna bacteria. gram-positiva recombi ante para soltarla en un entorno donde haya otras bacterias gram-po- sitivas, se puede conjurar el riesgo de transferencia génica en ese lugar, alterando la bacteria de suerte tal que se torne incapaz de sintetizar facto- es aglutinantes. En general, las bacterias.gram-ne gativas y gram-positivas, que pue~ BACTERIA TRANSFORMADA ADN TRANSFERIDO wr CELULAR MEMBRANA CITOPLAS: MATICAAmbientes reno Poona rene ACUATICOS Lag — EN EL INTERIOR Peru den coincidir en medios naturales acudticos y terrestres, intercambian plismidos exclusivamente con mien bros de su propio grupo. Muchas res: tringen el intercambio A su. propia especie, AI plismidos “pr miscuos”. sin embargo, pueden trans. ADN rentesco, ferir entre especies sin pa esto es, bacterias. gram-positivas, bacterias a levaduras Ni que decir tiene que las bacteriay que portan plismidos pro: miscuos son poco recomendables fuera del laboratorio, GES tan frecuente r cen la naturaleza como para justiticar incluso de plantas Ja conjugacion las precauciones que sugieren los ex. perimentos dk anos ochenta, laboratorio? Desde los cuando nace la bio. 1 ambiental, ha quedado de mostrado que se produce conjugacién cen ambientes naturales muy dispares: Jee Pays Matin J. Day y sus colaboradores, de la Universidad de Gales, han demostrado que se puede producir transferencia génica por conjugaciGn entre bacterias que habitan en agua dulce. Hallaron que i scion posibilita que una estirpe de laboratorie de la bacte rin Pseudom pore un plismido que, de forma na tural, proporciona resistencia al mercurio en bacterias que habitan cen las aguas del rio Taft, cerca de Cardiff, P. Suelos, superticies de plantas e aguas Custaceos, ratones a Ty los, superticies ‘de plantas, en los que se ha observado transferencia génica horizontal ore (capas gelatinosa: Fecubren las piedras’ de 10s Zonas de tratamien: que 10s de aguas residuales Plantas, insectos, dulees, que caus infeceiones de las via respiratorias y urinarias en per sonas con las defensas inmunitarias debilitadas, Los investigadores provocaron mu gen de P. versién anormal de Ia nerando un} proteina especificada por el gen in- tacto. La proteina allerada serviria Las bacterias mareadas se introduje trientes, © epiliton, piedras sumergidas de los rios rial poroso muy fino para evitar que las bacterias. se escapasen.) A las 24 horas, los recogieron las piedras y examinaron el epiliton, buscando las células de P. aeruginosa marcadas. que hubie sen incorporado el plismido de re sistencia al mercurio, presente en las poblaciones naturales de P. aerugi nosa de las rocas, La proporcidn de P. aer que in. corporaron el. pkismido entre 1 de cada 10.000 y millos 1 de cada mil indudable que la lransferencia se tos trabajos permitieron también ob- tener una informacién valio tiva al efecto de la temperatura det a, el nivel de acidez y la con: centraciGn de nutrientes sobre Ia fre euencia de Ia conjugacisn, Se ha comprobado que al lores ambientales no modulan Ia con jugacion en la naturaleza de | io hacen en el lak ratones, humanos Plantas, insectos, ratones rio. En los ensayos de Fry y Day la conjugacién se producfa a una tem peratura de entre 6 y 18 grados C un valor demasiado bajo para la con: jugacién en estirpes bacterianas de laboratorio. Estos resultados, inespe rados, ludiar la conjugacién en ta lez para conocer las condiciones en las que ésta es poco frecuente Gita iatscnatec ray be si bien las bacterias utilizan la conjugaei6n para transfe: rir informacién genética en muchos ambientes distintos, los plismidos al: terados, la tasa de crecimiento de las bacte rias y suelen acabar eliminados si no epresentan ninguna yentaja para el Si un phis 4 manipulae tica, que confiere torno contaminado de mercurio, nuevo hospedador se desembarazar prestamente de él Ademis, rara vez, por nunca, los phismidos se integran en el cromosoma bacteriano. En conse: introduzean fen una nueva bacteria, no formarin parte estable del genoma ho: Cada vez que una célula bacteriana se reproduce, su cromosoma se co: pia y se distribuye a las nuevas neraciones. dkacompasada con la divisién_bacte- riana. Para eliminar toda posibilidad en introducido en pulada por ingenieri ‘a se propague mediante con- |. los biotecndlogos que tra bajan con bacteriasrecombinantes suseeptibles de soltarse a la natura leza han optado por insertar los ge nes en los cromosomas, no en los plismidos. Aunque Ia conjugacién fue el pri- mer mecanismo de tansferencia gé nica entre bacterias estudiado a fondo en la naturaleza, no fue el primero que se identifies, Los estudios de transferencia comenzaron en 1928, cuando Frede- rick Griffith, microbidlogo brit observé que ciertas bacterias new: mocécicas no virulentas se volvian virulentas cuando, mezeladas con otros neumococos. virulentos-muer~ tos, se inyectaban en ratones. Grif fith concluyé que las bacterias no virulentas se volvian virulentas y ma- taban a los ratones porque adquirfan un agente “transformante” procedente de las bacterias virulentas. muertas. Ahora sabemos que ese agente trans- formante es el ADN, que se lihe: raba al medio cuando las bacterias muerias se rompian, Se dice que hay transformacién para un gen determi nado cuando éste se adquiere a través de un plismido o si se integra en el cromosoma de una célula recep- tora como parte de un fragmento de ADN. Lo mismo en bacterias gram-ne WS que en gram-positivas Ia trans- formacién natural requiere que el ADN libre sea estable y que las eélulas po: tencialmente receptoras estén cupaci- tadas para incorporarlo, Esto es, las receptoras deben presentar en su su- perticie proteinas especializadas que se unan al ADN y Io introduzcan en el interior Hi bas eco tos investigndo- res suponian que la transfor- macién debja*ser selectiva; crefase que el ADN libre no seria lo sufi- cientemente estable en el suelo ni en cel agua, Pero los estudios de Michael Lorenz y Wilfried Wackernagel, de la Universidad de Oldenburg, Guen- ter Stotky, de la Universidad de Nueva York, y otros han demostrado que el ADN libre puede estabilizarse_aso- ciindose con componentes del suelo y que ese ADN pueden absorberlo Células competentes. En fecha mis reciente se ha comprobado la trans- cia de ADN plasmidico mediante nsformaciGn en aguas fluviales y fe tr INVESTIGACION Y CIENCIA, marzo, 199% cen el epiliton presente en las piedras de los rios. (Pero no tengo noticia de que se haya demostea ferencia de genes cromosémicos, me- diante transformacién, en medios acus ticos 0 terrestres.) ese «i todo, la mayoria se muestra reticente a aceptar que entre las bac: rias_manipuladas genéticamente y liberadas al medio ambiente se pueda producir facilmente intercambio gé- nico mediante transformacidn, La transformacion natural parece ocurrir silo entre células de la misma espe- ie; no abundan las especies bacte- rianas capaces de devenir compete tes para la transformacién. Basta con que los biotecndlogos no utilicen esas especies en sus experiments. ‘Adem, aunque las bacterias muer- iS pueden a veces liberar grandes cantidades de ADN_absorbible por otras bacterias, ese ADN no sue tar intacto, El grupo de John Paul, de la Universidad del Sur de Florida, hha demostrado que en las aguas de las rias, al amanecer, cuando muchas bacterias mueren y liberan su rial genético, se producen altas con- centraciones de ADN bacteriano li- bre. Sin embargo, en experimentos de laboratorio, 10s investigadores. han ‘observado que el ADN liberado y re- cuperado por bacterias no tarda en degradarse en sus componentes ese! ciales, para su reutilizacién en Ia sin- tesis de nuevo ADN. Es muy raro que los genes presentes en el ADN libre permanezcan enteros, A diferencia de la transformacién, la tercera forma de transferene nica horizontal, la transduccién, puede ocurrir en muchos tipos de bact rigs. En la transduccidn, los bact Fidfagos (Virus que infectan a bal terias) capturan material zenético de tuna célula bacteriana y lo depos en otra, EI ciclo de vida de los bac fagos comienza cuando éstos se unen alas bacterias ¢ inyectan dentro su ADN. Este ADN sirve de molde para fabricar mas copias del bacteridtago, que acaban lisando [a bacteria. in: fectada y saliendo al exterior para infectar otras bacterias. A veces, sin embargo, algunas de las nuevas parti culas incorporan ADN bacteriano en ico. Los bacterisfagos estin itados para transferir entre bac- terias plésmidos completox y frag- mentos de cromosomas, (EI cromo: soma completo es demasiado grande para ser introducido dentro de un bact ) Experimentos dela oratorio indican que algunos bac- leridfagos pueden infectar distinta especies ¢ incluso géneros de bac- terias, lo que sugicre que pueden di seminar genes bacterianos mucho mis alld del sitio donde capturaron los Puesto que la transduccién parecia ser el mecanismo capaz de producir un mayor grado de dispersion de un gen forsineo, mis colegas y yo nos Concentramos en su estudio. En un principio, intentamos detectar el pro- eso de transduccién en bacterias ere- cidas en un dispositivo similar al in- ventado por Sayler. Consistfa en un tubo de phistico transparente, cerrado en ambos extremos. con filtros que permitian el paso de agua y nu- trientes, pero no de las bacterias. usamos saquitos de plistico bles a los gases. Con los resultados obtenidos he- mos hilvanado una hipstesis expli- cativa de la dispersiGn de material genético, mediante transduccién, desde tuna bacteria introducida en kt natu raleza hacia una poblacion de bi terias nativas. De acuerdo con nucs- tro modelo, toda bacteria con un nuevo gen introducida en un deter- minado habitat acaba infectada por bacteri6fagos que se reproducen en Su interior. Si-alguna de las nuevas particulas de bacteridfagos eaptura el huevo gen, éste puede terminar in: troducido en la poblacién. indigena de bacterias. El modelo abarca tam- bign la transduccién de ADN cro mosémico y plasmidico. Nos propu- simos demostrar que nuestro modelo funcionaba en agua dulce. Y, en aislar ba efecto, tr ridfagos de dit comprobado que las bacterias de esos sitios comparten_informaci6n gené- tica, que ha debido transmitirse me- diante transd Mists istobistogospensaban que la transduccién no podia un mecanismo principal de mbio génico en. la naturaleza, EI proceso requiere la interacci tre virus y bacterias, ambos, asf se crefa, presentes en concentraciones excesivamente bajas para que se die- tuentros, Pero nosotros constitu interea ran tales ei hemos detectado en agua dulce ada concentraciones de bact iy elevadas (hasta 100,000 mi- s de particulas por mililitro. Estas observaciones han Hevado a reconsiderar Ia frecuencia con que se producen cién incluida, entre los bacteriét gos y sus hospedadores, En el estado actual de la cues- lid se acepta la existencia de facBIBLIOTECA SCIENTIFIC AMERICAN Dos volumenes de 22 x23,5 em ‘con un total de 443 paginas, profusamente ilustradas en negro y en color. LA CELULA VIVA La célula viva nos introduce en el reino de los billones de células que componen el cuerpo humano y aborda cuestiones como el origen de la vida, el mecanismo de la evolucion y el céncer. El viaje se divide en tres itinerarios: las membranas celulares interna y externa, los organulos celulares, sede de la elaboracion de los productos que interesan a la célula y, finalmente, el nucleo donde suceden las complejas transformaciones de los cromosomas durante la mitosis y la meiosis. @ Prensa Cientifica, S. A. tores naturales que limitan proba- blemente la transduecién de genes fen bacterias manipuladas. mediante ingenierfa genética. Uno es que la mayoria de los bacteridfagos infec tan slo a una especie bacteriana, no a muchas especies distimtas. Ade aturaleza, la mayoria de rms, en la los ‘bacteriéfagos infectan s6lo a bacterias que son nativas del mis- mo habitat que el bacteriGfago, no a las estirpes bacterianas de labo: ratorio utilizadas en ingenierfa gené tica, En dltima instancia, los bilo. gos. moleculares deberin tambi equipar a las bacterias alteradas g ticamente con caracteres que res trinjan la capacidad del ADN de mo: verse a otras especies y sobrevivir en ellas. Ya se esti estudiando ese tipo de frel LLs,isiogas pueden maninuar et patrimonio genético de los or- sanismos, sin apenas excepeién, No slo aplican esa técnica a la crea- ion de bacterias recombinantes, sino también a la mejora vegetal para ob- tener plantas resistentes. Los estudios realizados con bacterias en su medio natural permiten asegurar que no hay peligro en soltar organismos someti: dos a manipulacién genética, Lo im- portante es saber si cumpliran I mi sin asignada, En cualquier caso, 10 sobra la prudencia, Cuanto mejor co- nozcamos Ia transferencia génica ho- rizontal, mis informacién tendran los biotecndlogos ambientales para re- ducir los riesgos al minimo. BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA GeNE TRansteR IN THE ENVIRON MENT. Dirigido por Stuart B, Levy ¥ Robert V. Milles. McGraw-Hill 1989, GENETIC INTERACTIONS AMONG ML ‘CROORGANISMS IN THE NATURAL EN YvikONMENT. Ditigido por EM. H. Wellington y J. D, van Elsas. Per RELEASE OF GENETICALLY ENGINE BED AND OTHER MICRO-ORGANISMS, J.C. Fry y M. J. Day. Cambridge University Press, 19 STRATEGIES AND MECHANISMS. FOR FELD RESEARCH IN ENVIRONMENTAL Bionestepiations. Robert V, Miller y Jeanne S. Poindexter. American Academy of Microorganismology Washington, D.C, 1994 Horioxrat. GeNé TRANSFER, Digi ‘do por M. Syvanen y C. Kado. Chapman and Hall (en. prensa) INvestiGACiON ¥ CIENCIA, marzo, 1998