Resumen conceptual ¥ Le atencién es un mecenismo esencial para seleccionar la informacién relevante del entorno en funcién de las metas y expectativas del individuo, asi como de la saliencia y del peligro potencial de los estimulos. 4 unque no hay una definicih consensuada del término atencién, puede afirmarse que es un concepto amplio, que implica la participacién de tres subsistemas: alerta, orentacién atencional y control ejecutivo Alo largo de este capitulo se definirén estos tres sistemas atenclonales, se detallardn sus funciones y algunos de los paradigrnas clésicos que los investigadores han desarrollado pare medirlas, ¥ También se expondrén los mecanismos de seleccién atencional y se dlscutiré sobre qué tipo de informacién fltra el sistema atencional 7 Se estudiardn los efectos de la atencién en fases tempranas [perceptivas] y tardias [posperceptivas] del procesa- rmiento, asf como las condiciones para que la informacién sea procesada en estas fases. ¥ Finalmente, se analizarén los mecanismos cerebrales que estén a la base dé los procesos atencianales, asi como los trastornos que se producen en adultos y nifos cuando estos sistemas se alteran por lesiones adquiridas 0 por disfunciones del desarrallo Objetivos de aprendizaje + Definir ls procesos atencionales y descubrir os distintos subsistemas asociados al mecanismo atencional, + Famillarizarse con los paradigmas clésicos utlizados para redir as funciones atencionales, ccldn de Informacién, «+ Entender los efectos de la atencién en las diferentes fases de procesamiento. | | + Describir tos conocimientos actuales sobre los mecanismos cerebrales de los sistemas atencionales. + Detallar algunos trastornos atencionates producidos tras lesiones cerebrales en adultos o disfunciones en las redes + Comprender el papel de la atencién en a atencionales en el desarrollo, [l DEFINICION DE ATENCION gES LA ATENCION UN SISTEMA UNITARIO O ESTA COMPUESTA POR MULTIPLES SUBSISTEMAS? Una de las definiciones ms clésicas y populares cel tér- ‘mino atencin es la proptesta en 1890 por William James, quien la definié como «f..] tomae posesién por pate de la mente, de forina clara y vivda, de uno de vatios posible ob- jetos del pensamiento que aparecen de forma simulténea, Su esencia estdconstituida por la foalizacin la concentracién y la conciencia, Atencin significa dejar cietas cosas para tratat deforma efectiva otras, Esta definicién es subjetivayun tanto incompleta, ya que no explica os proceso psicoldgicos a tra- vés de los cuales furciona la atencién. Sin embargo, sefila va- rios aspectos que los cientificos interesados en su estudio han inwvestigaco con postetioridad. For efemplo, de esta definiién se desprende que ls personas patecen no ser capaces de pro- cesar toda la informacién disponible en un momento dado, es decir, que tienen uni capacidad limitada ce procesamiento de Ja informacién, La atencién parece cumplit con la funcién de seleccionar una parte de fa informacién del total disponible. Bn la definicién aparecen palabras como fcalzncidn 0 concen- trac, Esto lleva a pensar en elesfuerzo que se ha de realizar para supervsarel flujo de informacién qu llega ala persona de forma constante, Dicha supervisin ayudard a conocer cudl esa informacién importante a la que se ha ce atender en un ‘momento dado, lo que en titima instancia faiitard a que la persona aleance la meta deseada, Al analizar la definicin de James, parece que laatencién se puede descomponeren varios procesos encargados de la seleccin de la informacin y del control de ésta. Ademés, otra funcién que se ha atibuido a la atencién es la de mantener un estado de alerta Dicho estado ayuda a mantener un grado de activacin en cada momento para procesa la informacién, explora el entomno, adaptarse a ly, en iiltina instancia,sobrevivir. La alertano s6lo ayuda a mantener un cierto grado de activacién que permite al indivi- 389Secclén IV, Atencién, aprendizaje y memoria duo responder ala estimulaelén interna, sino que también le permite prepatarse pata la aecidn cuando hay sfiles deavlso, J J Exerinitva, més que un sistema dnico, a atencion parece estar implicada en varios procesos, como el mantenimiento de estados de alerta, la seleccién de la informaciény el contrat de ésta Tales procesos no siempre trabajan de manera aistada en todas las si- tuaciones. if SISTEMAS ATENCIONALES: ALERTA, ORIENTACION Y CONTROL Alerta: el estado del organismo para procesar la informacién En cada momento, el estado en el que se encuentre el or ganismo es importante para procesar la informacién, Es nece- sario estar vigilante para poder explora el entorno, adaptarse ‘aprender de é,Bse sistema general de vigilance eo que se conoce como sistema de alerta tien, Dicho sistema puede verse afectado por condiciones como el eansanclo, el paso del tempo lo largo de dia, las demandes propias de la tarea que se est levando a cabo, et. Hl estudio formal dela vigilancia en seres hiumanos se inicié con el experimento del reo) lle- vado a cabo por Mackworth y Mackworth en 1956, Dicho ex- perimento conssta en la realizacin ce una tarea de discrimi nacién de 2 horas de duracién en la que los partcipantes tenfan que distinguir entre eventos frecuentes, que correspon- dlan a cuando la agua det reloj daba un salto, inrecuentes, que correspondian a cuando la aguja del reloj daba dos salto, Aunque se instru a los patticipantes para que respondieran a todas las seals infrecuentes, los resultados indicaton que, conforme pasabe el tiempo, los participantes detectaban me- nos sefiales infrecuentes. Este hecho parece indicar que la atencin no puede mantenerse (sostenerse) durante un largo periodo de tiempo y que para hacerio se equiere esfuerzo, @ owerre oat (00) elo apa opts ‘Teno -no toro Hrsta el momento se ha hecho referencia al sistema aten- clonal de aletta como un sistema que ayuda a mantener un estado de vigilancia, lo que se conoce como aleratnicn Pero la alerta también se define como el estado de preparaci6n por sefales de aviso, lo que se conoce como aleriafsicn.Entareas de laboratorio, cuando la sefial de aviso se presenta antes del estimulo relevante, se observa una reduccién enel tiempo de reaccién, lo que én general esté acompafiado de un aumento en el niimero de errores, asi como de cambios en el estado fisiolégico del organismo. Cuando se produce una sefal de aviso se interrumpe la actividad que se esté realizando en ese momento, y el sistema se prepara para dar una respuesta pida. Dicha rapidez actia a veces en detrimento de la preci- si6n en la ejecucin, Este efecto que hace ganar en rapidex ppeto perder en pretisin es en parte automélico y puede ocu- rit con una sefial aultva que no prediga la aparcin de nin- gin estimulo. Usando registros electroencefalogriticos se descubrié que en el cerebro se produce un cambio entte el momento de la sefil y la aparicién de un estimulo objetivo, “Hans Berger demostré que se podia medi la actividad eléc trica del cerebro humane através de un electrodo puesto en la superficie del cueto cabelludo, amplificando la seal y gra bando los cambios en voltae a lo largo del tiempo. Como se ha sefilaco en el capitulo 4, a esta actividad elétrica se le denomina electroencefalograma (BEG). Ademés, es posible exttaer del conjunto del EEG la respuesta eléctrca asociada con ciertos procesos neurales Estas respuestas cerebral es- pecificas asociadas con un evento sensorial, cognitivo o motor se denominan potenciales evocsdos relacionados con aconte- climientos dscretos (v.cap. 4). Bn relaciGn con fa alert, se ha observado que la seal elétrica es mas negativa para los esti- riulos precedidos de una sefial de aviso, Esta diferencia es conocida como vatiacén contingente negativa (contingent ne- sgtive variation, CNV) (ig, 15-1) y se considera un indice ce rebral de que la alertaestéteniendo lugar. La CNV también se observa cuando los paticipantes se preparan temporalmente pata petcbir un estimulo en un momento temporal determi- ratio, lo que se conoce como atenecién en el tiempo. Figura 18-1 A) Representa- cién del componente cerebral son © Steen inrnatin ‘8! + a fw a I Sia ° Feats + a] + ; ya i = Sno apo ve Ene ry oa Figura 16-2, A) Peradigma de costes y benefcis en el que se muestra un ejemplo de sefalpertérica y de seal central. B| Datos ‘modelo de una taraa de detecidn con sof priférica no informative, Puede observase un efecto de facltacién-tiampo de reaccién més répio par los ensaycsvlldos que paras inlios on los SOA corts (60 y 100 ms}- yun efecto de inhbicén de relorno tiempo | de reaccin més lento para os ensayos vides que para los invélidos en los SOA argos [600 1,000 msl Cl Datos modelo de une tarea de deteccin con seal central infrmatva, Puede observarse un efecto de facltacén, tiempo de reaccién més répido para las ensa- || yos vidos que invalids, que aumenta a medida que incrementa el SOA ltiempo transcurrdo desde que aparece la sefial hasta que aparece el objetivo [stimulus onset asynchrony Sk: interval entre estimuls fntrstimulus interval Usando sefiales peritéricas también se produce una fecltacin on el tiempo de reaccléno la precisién de las respuestas en los ensayos con sefal vide, aunque dichas safes no sean inormativas. Sin embargo, este efecto es transiterio, ya que si al tlempo transcurrido entre la aparicién de a sefaly el estimulo es mayor de G00-700 ms, el efecto se invert, as decir, se bserva que ls partclpantes son mas répldos en detectar el estimulo si éste aparece an al lugar contrari al Luger indicado al Fig 15-2 Bl. Este fendmeno fue descubierto por Posner y Cohen en 1984, Se propuso que este efecto se dobia a | que | cuando se presenta a sofia, la atencién es capturada exSgenamente hacia esa loealzacién, pero ya que la seal no es infar- |) mativa del lugar donde aparecerd el estimulo, la atencién serd desenganchada de esa localzaci6n trascurrido un tiempo, y | 8 producié una inhibieién para orientarse hacia una loclizacién ya atendida, Puede observarse, par lo tanto, que el nombre (Contino pg signe)Capitulo 15. Atencién, procesamiento de la informacisn sensorial y sistemas atencionales del efecto se dee a a teora ques props para exliera, sto a leva a muchos autores presuponer est teri sin haberta probado empiricamente. Sin embargo estudos recientes han mostrado que la inhibicibn de relorno se produce en \ocalizaciones de as que la atencién nose ha desenganchado, e incluso en lugares donde se esté manteniendo la mirada, o que refuta a teora incial propuesta por Posner y sus colaboradores. I mecanismo de inhbicién de retorno es eltamente adaptative, ya que parece maximizar lo eficacia de la basqueda visual, previniendo que la atencién ratorne a lugares que han sid atendidos previamente. Sin un mecanismo de este tipo seria ffi. explorarefectivamente el ambiente, ya que habia la misma probabilided de atender aposiciones nuevas que a posiciones ya atendidas. Para probar la funcién dete inhibicién de retorno en la bisqueda visual, Reymond Klein usé leconacida tarea de | bisqueda visual «zDénde esté Wally? junto con una tarea de deteccién de estimulos. Usando un aparato para redir los ‘movimientos oculares (eye-tracker, presentaron a los participantes la tarea de bsqueda visual mientras reaistraban sus movimientos oculares. Cuando desaparecia la pantalla de bisqueda, aparecia un estimulo que los partcipantes tenian que detectar pulsando una tecla, Este estimulo podia aparecer en una locaizacién explorada previamente les decir atendidal 0 no explorada, Los resultados mostraron que los tiempos de reaccién para detectar el estfmulo eran mds letos para las loca~ Uizaciones previamente exploradas, toque levé a Klein a proponer que la Inhbicién de retorno es un mecanismo mediante et cual se etiquetan (as posiciones ya atandda, lo que permite la exploracién dal antorno de manera eilcaz. perfecto para explicaracciones rutinavas, es decir bien esta- Control ejecutivo: la atencién ejecutiva Muchas personas piensan que controlan intencional y vo- {untariamente la mayoria de sus acciones, Esto es considetado una isin de control. través del control atencional las per- sonas pueden dirigir su comportamiento para conseguit las ‘metas que se proponens a pesar de los eventos que puedan clstraerlas del objetivo, Ademiés, la atencibn ejecutiva permite procesar informacién novedosa o acontecimientos inespera- dos para poder dar una respuesta apropiada a cada situacién, Uno de los modelos tedricos que explican la atencién eje- cutiva fe el proptesto por Norman y Shalice en 1980. Estos autores supusieron.que multiples subsistemas interactian para coordinar accionesy pensamientos, y que estos subsiste- mas se controlan a través de dos mecanismos diferentes. Por tuna parte, los esquemas se definen como programas que coordinan los procesos levadas a cabo por subsistemas cog nitivos con un propésito concreto, y que compiten para con- trolar las aeciones en situaciones bien aprendlidas 0 establec- das, Sélo el esquema que se active més fuertemente actuaré y permanecerd active hasta que aleance su meta w otto esquema exceda la activacién del esquema actual, Este mecanismo es ejecta ha sido estdiade mediante crete areas experimetalescuascaaceristicas comune sn Ue ie dicen conflicto entre tendencas de respuestas,telendo ls pat blecidas, pero, gqué ocure cuando la stuacin es novedosa 0 altamente competitiva? Los autores proponen un sistema atencional supervisor encargado de controlar acciones dig das por los objetivos de la persona. Este sistema proporciona Ja inhibicién necesaria en cada momento para impedir que la informacin irrelevante se active y @ su vez poder activar un esquema apropiad a la situacién, ¢ [ etsistoma atenclonal supervisor es necesaro para 1] aiptantticar o tomar decisiones, bi corregie erro- ree, c) enfretarse con respuestasnovedosas 0 que noestén muybienaprenaias,d attontarcondelo- nes juzgadas como cifcileso pligrocasy el supe- rar rospuostas habtvles para dar una respuesta alternative Laidea de control eecutivo se concret6 en estudios cogni- tivos de los aftos 1970 y 1980 (x cap. 27) El control ejecutivo es necesario cuando las rutinas estableidas son insuficientes pra resolver la tarea que se estérealizando o cuando los sub- slatemas tienen que ser ignotados debido a cambios en el ntes que inhibi una respuesta dominante y emitir una respuesta no dominante, Algunas de la tareas mas utilizadas son la tarea de flancos y la tarea de Stroop, conecidas también como tareas de conflict, En la tara de lancos aparece un estimulo en una posicién central. Latarea del participant consiste ten responder al estimulo tratando de ignorar los flancos que se presentan de forma simult3nea a ambos lados y que pueden contener informacién congruente o incongruente con el estimulo, Los participantes son mds répidos y precisos cuando los flancos son idénticos al estimulo[situaclén congruentel Sin embargo, cuando el estimuloy los flancos llevan asociados res- puestas incompatibles (situacién incongruentel, se produce conflicto, lo que se refleja en un mayor nimero de errores y un tiempo de reaccién mas lento para los ensayos incongruentes, en comparactén con los congruentes, Enla tarea de Stroop clés palabra que desigria un color escrita con tinta de otro color El particpante debe indicar el color de la tints en la que esté escrita dicha palabra, mientras que debe Ignorar el significado dela palabra, es decir, el color que designate palabra, En le condicién congruente la palabra designa un color quo coincide con ol color de la tinta con la quo se ha escrito, por elomplo, la'palabra wazul» escrita con tinta azul En la.condicién incongruente, el color de la tinta con el que esté escrita la palabr teal que indica la propia palabra, por ejemplo, la palabra «rojo» escrita con tnta verde, En esta vitima sitvacién se produce el conlito entre las dos respuestas competitvas leer frente a nombrar ‘el color de la tinta. Cuando la persona se enfrenta a una condicién incongruente, debe inhibir ta respuesta dominante (leer el | olor que esignata palabra para emir a respuesta correcta nombar ecole de att (Contin ne pig sige)Seccién IV. Atencién, aprendizaje y memoria Una variante dela tarea de Stroop es la tarea de Stroop emocional, en a que se presenta una palabra que induce una emocién postva,nagativaoneutra,escrtacontinta de calor. AL igual queen a tarea do Stroop cldsica el participants ha de indcar et ‘olor de la tint, En la condicén eraclonal negtiva, a palabra produce un estado emaclonal negativo, por ejemplo, en per- sonas con aracnofbla la palabra «arafay. Ela condiclin emocionalpositha, ls palabra produce un estado emocional posi- tivo, por ejemplo a palabra erlaxs, En la condicidn emoclonal neutra se supone que la palabra no produce ningin estado temocianal, por ejemplo, la palabra «mesa», Cuando la persona se enfrentaauna condicién emcional negativa, debe inhibir | tareaccién emactonal para emit a respuesta correcta (nombrar el colo de la tinta). Esto enientece ios tiempos de reacién | para responder ala palabrds emocionales negatives, en comparacién con las palabras neutras o emocionalmente positives | Fig 15-1 | ie de tics a === =~ conuante 20 Corraie + s+ = meongule + OVO henge onsen row + + Fain len we + + TaN Teese Respuesta Peep ‘ween endl (Beto crouren AAA Neate stoop yhnens stoop ones [RELAX rose 5 a + MESA Neue Anan Fin = “a ~ + TaN gets “% aa com. re.‘ No Nt Figura 15-2, A) Representacion esquematice de una tarea de flancos. 8) Representacién esquemstice de une tarea de Stroop. C) Representacién eaquemética de una tarea de Stroop emocional,D) Efecto de congruencia observado en tareas de flancos ode Stroop tiempo de reaccién medio en encayos congruentes y ensayos Incongruentes]y en tareas de Stroop emacional tiempo de reaccién ‘medio en ensayos con palabras emacionalespositvas, negatives y neutras). ambiente o en las metas. El proceso de inhibicién se produce cuando se ignora informacién irelevante, permitiendo al sis- tema atender a le informaci6n relevante para resolver Ia tarea adecuadamente. En e! aboratoro, la atencén ejcativa se tudia utlizando tareas de conflict, Dichas tareas tienen como ‘objetivo indir conflict a través deinformacin incongruent ‘en esa situacin la respuesta preponderante ae tlene que inhi bir para dar una respuesta no dominante pero adecuada a las ‘metas de la tarea, Como ejemplos de este tipo de tareas estén las clésicastareas de Stroop y de flans (Recuadtro 15-3). ‘Un amplio niimero de estudios de neuroimagen ha uti- lizado tareas como las anteriormente mencionadas con el objetivo de analizar diversos mecanismos implicados en la atencién ejecutiva, como el proceso de inhibicin y la mo- nitorizacin de los errotes. Un indice de interferencia 0 con- flicto conductual, tanto en la tarea de Stroop como en la tarea de fiancos, es la diferencta del tiempo de reaccién o porcen- taje de errores entre la situacin conflictva y la no contlic- tiva. Se considera que una diferencia mayor entre las puntua~ ciones indica una atencién ejecutiva pobre, El curso temporal de los procesos de inhibicién también ha sido evaluado en diversos estudios electroisiolégicos. Uno de los componen- tes cerebrales que mayor atenciGn ha recibido por parte de Jos investigadores interesacos en la inibicién de la respuestaE(N200 se caracterizs por una detlexién negativa en el EEG que se produce entre 200 y 400-ms después de la presentacién del estimulo y que es mayor para ensayos que implican conflicto que para ensayes que no lo Implican. Este componente se relaciona generalmente con ei hecho de retener o inhibir una respuesta preponderante pero inadecuada a la tarea, Algunos || estugios sofiatan que la reduccién en fa amplitud del N200 para ensayos que implican conflicto, comparadas con enayos que ‘no {0 implican, es un indice de una mayor eficacia de la atencién ejecutiva, E\ N200 se ha asociado con aetivaciones en la corteza cingulada anterior. Por su parte, (a negatividad asociada al error se caracteriza por una deflexién negative del EEG {que se produce 80 ms después de producir una respuesta errénea. La negatividad asociada a la respuesta errénea se observa en canales frontomediales y se ha asociade un incremento en su amplitud con una mejor eficacia de laatencién ejecutiva, Por lo general, pero no necesariamento, después de la aparicién dela negatividad asociada a la respuesta errénea se observa la Positividad asociada at error, entre 200-500 ms después de la respuesta, La positvidad asociads al error se caracteriza por ser mayor para respuestas erréneas que para respuestas correctas, Este componente parece generarse también en la parte || rostral de la cortaza cingulada anterlor (Fig, 15-4). Ea apa tpoten Inconguen = Congrats | rs — congrsnte — Iowngiuete ~ i Z | ; ma a ko i a, i | tr Cone | 1 a re | 1 toms 20m | — como i ene : oe |] re f _ : [| =]. aoeee es ; I ea ‘ y | th - Fenlala Figura 18-4, Al Representacién de los componentes cerebrales denorinados potenciales evocados relacionadas con acontecimientos discretos {ERFI, en relacién conta atencién ejecutiva, En la parte superior iaqulerda se representa el voltaje que so registra en la superficie del crdneo durante un periodo de 700 ms en el canal Cz. La linea de color azul indica el volajeregistrado cuando se pre- senta un estimilo congruent yl nea roa, et voltae cuando aparace un est{mule incongruente. En ta parte inferior iquierda se representa la negatividad asociada ala respuesta errénea lerror-related negativity, ERN]y a positividad asociada al error (Pe. La igura representa el voltaje que se registra en la superficie del créneo durante un perfodo de 400 ms on el canal Fez. La nea azul indica el vltaje regstrado cuando el partiipante emite una respuesta correct, yl nea roja, el oltaje cuando el partcipanteemite tuna respuesta errénea. 8} Representacién de la distribucién topogréfica de N200, ERN y Pe. En la parte superlor derecha se repre- senla la diferencia entre los ensayos incongruentes y congruentos (NZ00] alos 260 ms. Ena parte inferior deracha se reprasenta la Astribueién topogrética dela dferencia entre respuestas errdneas y correctas alos 80 ms [para el ERNI ya los 280 ms [para el Pl, En la escala de color, el azul simboliza un volte negativo el rojo un voltae positivo, ha sido el componente cerebral N200, Dicho componente es dice cerebral de que la atencién ejecutiva estéteniendo ugar. de mayor amplitud para situaciones conflictivas que para si-Ademés, la atencién ejecutiva esté implicada en la deteccién tuaciones no contlictivas, lo que se ha intexpretado como fn- _y monitorizacién de los errores, Se ha visto que la respuestaSeccién IV. Atencién, aprendizaje y memoria se enlentece después de cometer un error y dicho enlenteci- mento se oma como un fice de la capacidad que el sistema, atencional tiene para regular la conclucta. A nivel cerebral se ‘han datado una serie de componentes electrofisiolgicos que ‘generalmente se observan después dela comisién del error Ja negatividad asoclada a la respuesta erttinen y Ia positiv- dad asociada al ertor (Recuadro 15-4) Tanto la negatividad asociada a la respuesta errénea como la positivided asociada al error son de mayor amplitud para respuesta ert6neas que pata respuestas corectas lo que puede estar refiejandio la ac- cin de la atencién ejecutiva en el proceso de monitorizacién del error. Aunque ambos componentes se han relacionado con la atencién ejecutiva, parecen tener funciones diferentes. ‘Mientras que la negatividad asociada a la respuesta erxénea parece reflejar el proceso de mionitorizacin del conflicto, la positividad asociada al error parece estar relacionada con la deteceiin consciente del eror Tanto ol N20, como la nagatividadasoclada ala res- pueste errinea la postvidadasoclada al error han sido asoclados con activaciones en la red de aten- cién ejecutiva, en concrato, con la actividad en la cortezacingulada anterior © ATENCION COMO SISTEMA DE SELECCION Como se ha indicado antes, una de las funciones atribuidas, ala atencién es la funciSn de seleccin, sta funclin es may {importante para coordinar el comportamiento en un mundo lleno de informacién. El sistema sensorial recibe una gran cantidad de Informacién que en sti mayorfa no se proces 0 nivel consclente. Este hecho inde que el sistema perceptive tiene una capacidad limitada, Son muchos los objetos que apatecen al mismo tiempo en una escena visual, pero disti- Duidos en el espacio (cap. 10). E sistema atencional selec- conaré la informacién, ayudando a la persona a elegir cud es relevante para las metas u objetivos propuestos, asf como también para seleccionar estimulos salientes o potencial- ‘mente peligrosos. Muchos investigadores han estudiado el proceso de seleccin de la informacién, tratando de determi- nat en qué momento del procesamiento de la informacién tiene lugar la seleccin. En los apartados siguientes se deba- tiré sobre esta cuestin, La imposibtidad de realizar determinadas tareas de forma concurrente lle a los estudiasos de la época a una concep- cin de a atencién como filtro de selecién de la informacién. ste filtro dejara pasar a informacinrelevante y dejar fuera Gel procesamiento ala inelevante, Surgieron, entonces, los mo- ‘els estrucuraes y la polémica sobre el lugar del filtro. Dentro de estos modelos pueden destacarse dos: los modelos de se- leccién temprana y los modelos de seleccin tard Los prime- 1s proponen que la atencién es un mecanismo situado en las primeras etapas del procesamiento, en las que slo ls rasgos fisicos més superfciales de los estfmulos, como la loclizaci6n ‘ola intensidad, son analizados en paralelo, En estos modelos ‘no se contemplaba la posiblidad de que la informacién igno- ada (filtrada)alcanzara niveles de procesamiento superiores a Jas meras caracteristicas fisicas. Estos modelos, sn embargo, no pueden explicar e6mo, en ocasiones, la informacién igno- rada accedia a niveles seménticos usando tareas de escucha dicbtia, En estas tareas se presentaba infomacion por los dos canales aucltivos se tenfa que atender sélo a uno de los ca- nales, Las personas podian darse cuenta de que sti nombre (peto no el de ottas petsonas) se decia por el canal ignorado. Pefo entonces, se puede procesar una informacion qué ha ‘sido jgnoteda? Para dar respuesta a esta preginta se plantea~ ton modelos altetnativos, de seleceién tarda, que proponian {que el filtro atencional selectvo operaba sobre la base de los estimulos u objetos analizados en funcién de sus caracteristi- cas seménticas, Estos modelos ubican el itr en el acceso ala Bn 1969, Anne'Treisman rompié con la concepcién del filtro rigido de ubicacin fija en la ucesin de estadios del procesa- riento dela informacién, proponiendo un filto selectivo que actuaria etenuando el procesamiento de la informacion jgno- rada, De acuerdo con esta concepeién el acceso de la infortna- ‘id del canal ignotado a fases superiores de procesamiento stati totalmente bloqueado; esta informacién podria alean- zat ciertosniveles de activacin, aunque infriores alos alcan- zados por la informacién atenclda. Teisman planteé la idea del filtro flexible, de modo que el filro podria actuar en fases ‘tempranas del procesamiento,limitando el mimero de esti- rmulos de entrada analizados,o en fases més tarda del pro- cesamiento, detetminando el niimero de caracteristicas rele- ‘antes ylo os resultados del andliss perceptivo que se tiene en cuenta para las respuesta. Es en este contexto en el que surgen los modelos de recur- sos atencionales, entre los que se encuentra el modelo de Kahneman (1973) Segiin este modelo, las personas poseen ‘una cantidad limitada de recursos atencionales que pueden lstribuitse simulténeamente pata realizar las tareas. Cuando cl patticipante tiene que realizar dos 0 més tateas de forma simulténea los recursos atencionales disponibles en un mo- mento dado se asignan prioritariamente ala tarea principal, evxistiendo la posibilidad de que queden recursos atencionales libres, lo que hard posible la ejecucién de varias tareas ala vez. ‘ste modelo abre la puerta al estudio de la ejecucin simulté- nea de més de una tarea, en funcién de su dificultad, de le interferencia espectia entre ellasy del priori asignada a cada’una de las tareas.Norman y Bobrow (1975) elaboraron tuna teorfa general de la edministracin de los recursos aten- cionales, a partic del andlisis mediante curvas POC (perfor ‘mance operating characteristic) en et que se trazan los limites de ejecucién de una tarea en funcién de la otra, Sin embargo, determinados resultados experimental co- ‘menzaron a poner de manifiesto que conceptualizar Ia aten- Derocha Figura 18-11, Representacién arafica de los datos cbtenidos por Thiebaut de Schotten eta. (2008) durante la estimulacién clécrica del cerebro de un pa- ciante consciente durante una cirug(a cerebral para la elimi rnacin de un tumor A) Foto- aratla dl cerebro dl paciente durante ta operacién. B) Des- vain media durante a bisec- ¢ién de lineas fen mitimetre con intervales de confianza del 95% durante le estimulacién eldctrica de la circunvotuctén temporal superior (STGI, la circunvolucién supramarginal ISMGI, el fasciculo occipito- frontal durant la eliminaci6n del tumor (0-FF Il y después de efectuada ésta(0-FF2},y de otras zonas de control eircun volucién poscentral,circunvo- lucién tterat occipital y el tu- mor) antes de la reseeciin {control 1), durante la resec- ibm (controt 2] y después dela reseccién (contol 3). También se muestra la ejecucién 5 clas después de la operacién [ala 51, Los asteriscos muestran efectos sigifcaives en comparacién con el grupo de control, *p < 0.08; **p < 0,001. C] Reconstruccién tri= dimensional de ta reseccién qursrgica len rojo y dela as estimuladas [en araile,D) Visi late que muestra ia relacin do las reas estimuladas con el fascleulo occipltotrontal fen azul y el faseculo longitudinal superior [en Verde). minegligencia més persistentes. La unién temporopaietal dl hetisferio derecho es la regién cortical mas frecuentemente asociaca con la heminegligenci, lo que demuestra que ciertos procesos atencionales estin lateralizados a la derecha en el cerebro humano, For otra parte, estudios recientes han mos- trado la importancia de la sustancia blanca que conecta las zonas paritalesy ls frontales en el sindeome de heminegli- gencia. La estimulacin eléctrcaintracraneal durant la ciru- sfa producia sintomas de negligencia cuando se estimulaban zonas perietales derechas, pero los sfntomas mds acusados se cobservaban tras la estimulacién de los fescfulos occpitofton- tal yl longitudinal superior (Fg. 15-11) Estos estudiosind- La heminegligencia es un s{ndrome que suele observarse tras lesiones parietales, 0 tras una desconexién parieto- frontal. Los sindromes de heminegligencia mas persisten- tes se observan tras lesiones cerebrales del hemisferio derecho. En (a evaluacién de la heminagligencia suelen usarse diversas pruebas, como la biseccién de lineas o la tarea de cancelacién. Suele observarse que los pacientes biseccionan las lneas con una importante desviacién hacia la derecha, como si no procesasen la parte lzqulerda de la Uinea [Fig 15-12 A). Los paciontes heminegligentes presen- tan también graves problemas de deteccién de estimulos presentados a la izquierda on la tarea de cancelacién, asi como conductas de perseveracién, tachando una misma lf can que la corteza parietal derecha y sus conexiones con los 1bulos frontales son de especial relevancia para la orientacién atencional,y también para ls procesos de conciencia, que se encuentran altamente alteados en el sindrome de heminegli- gencia, La heminegligencia tambign se asocia a menudo con pro- bemas de alert tinica,Bsto es congruente con el hecho de ue la alertaténica se vea afecteda tras lesiones frontopatie- tales derechas. Varios estudios han demostrado que el nivel de deterloro de Ia atenclén sostenida (lertaténica) es un fuerte factor predictive de la persstericia del sindrome. Las mejoras del sfndrome tras el entrenamiento en alerta se asocian con nea varias veces (Fig, 15-12 8]. Estas conductas de perse- veracién se deben a la atraccin magnétia de la atenciin aque los estimulos de la derecha preducen y ls problemas de los pacientes para desenganchar la atenclén una vez que és ha sid caplurada, Uiilizando el paradigma de costes y benefiios, se ha demostrado que la atencién exigena se encuentra graverentealterad. Eslos pacientes presentan lo que se conace.como déict de desenganche, ya que la presencia de una sefa invélda a ta derecha produce unos tiampos de reaccién extremadamentelentos para delectar los estimulos que posteriormente se presentan a la Iz- auierda. El grupo de Paolo Berlolomeo ha demostrado que estos deficits atencionales conciernen Unicamente a laCapitulo 18, Atencién, procesamiento de la informacién sensorial y sistemas atencionales la localizacién en que se presentaré el estimulo, los pacien- tes pueden usar esta informacién para oriantar su atencién tendégenamante a los estimulos de la izquierda, Los pos de reaccién, representados en la figura 15-12 C, mues- tran el déicit de dasenganche en estos pacientes cuando se usan sefiales no informativas En este caso, la presencia de una sefal atencional ala derecha produce un tiempo de re- accién muy elevado si el estimulo que tiene que detectarse f = ales son inforrativas de | | se presenta taizquierda, sobre toe sl tiempo tronscu | ie dese que aparace a seal asta qu aparece ol cj | tivo (stimulus onset asynchrony, SOA, es breve. Este es el | caso mostrado en los ensayos invélidos con estimulos a la | izquierda. Sin embargo, cuando se usan’sefiles contrapre- dictivas, es decir, sefales que indican que el estimulo se | presentard en el 80% de los ensayos en la posicién contra- | ria [en ta posicién invélidal, los pacientes no muestran el | défcitde desenganche, Esto indica que, usando la informa- | cidn de la sefal, os pacientes son capaces de desengan- | char suatencén dena seal presentadeaa derecha Ade- || més, transcurridos 1.000 ms, los pacientes son capaces dé | orientar su atencién de manera endégana al lugar indicada por la seFal el lugar invélido). Datos de este tipo han tlevado a los investigadores a concluir que los déicts atencionales as cbservatos on los pacientes nagligentesatafien sobre todo a los procesos de atencién exégena, encontréndose la atencién endégonarolatvamente preservada Otro sintoma caracteistico de los paciantes con heminegl- gencia se conace como extincin, Este deficit es fall de me- dir clinicamente situéndase delante del pacientey pidién- dole que mire a la punta de la nariz dat evaluador. Este levantard ambos brazosy moverd el dedo Indie izquierdo, el derecho, ols dos ala vez. Un paciente herinesligente de- tectaré sin problemas el movimiento aislado del dedo i2- aulerdoy el del dedo derecho, Sin embargo, en condiciones de presentacion simulténea, el paclentes6leInformaré el movimiento del dedo derecho. Es decir, en el sindrome de heminegligencia la Informacton dal lado laqulerdo sblo se ignorard cuando existe competicién con la informacién del tado derecho. Es importante notar que si el paciente no in- forma de los estimulas presantados en al lado izquierdo sin ‘que haya competici6n, puede surir hemisnopsia, que es una ceguera cortical debida 8 una lesién del tuo occipital La hemianopsia se presenta en un alto porcentaje de pacientes negligentes,pudienda concurrrcanlanegligenciay agravar sus déiits. La etincin noes sélo un fenémeno que ocurre ten a modalidad visual: puede medirse también en los siste- ‘mas sensoriales auitvoy téctil (Fg, 19-12) état de -o- Eneayo vio asanganche oe Ensayo lnvlido 2 Teepe de reaccon (ns) a 0A Estos 2gueta oun dercha SON Fa* GN “ 2 ew Ny a® he sco atmos iequrda | aura 1-12, ecu de un aciotconsndrome de hrsneglgencl, Taree de icin da neas onl que debe racarse | tpunto medio detatnea 8) Treo decanclacin Ge ness, en aque debe chrsetafa ls nes una solver Reslodes shuends en el grupo de Paco Bart usando una are de ests ybnefcos con eal perils po nena cn tapes, eter, lorathas de apart et estilo en i posien convo SOK: tempo anscurie desde Gu oe rece asta asta qu aparece oth,rats Seccién IV, Atencién, aprendizaje y memoria tun ineremento en la actividad de-regiones frontoparietales bilateral como la circunvolucién frontal, el cuneus y el precu- neus, a citeurwolucién angular y la corteza cingulada anterios, Laalertafésia también mejora de forma aguda algunos de los sintomas de la heminegligencla, Esto se ha demostrado tando una tate de julcls de otden temporal, en la que dos estimulos se presentan ala izquierda y a la derecha del pa- clente, separados por un lapso temporal muy breve, Debido a sus problemas atencionales, los pacientes negligentes preci- san que el estimulo de la izquierda se presente unos 500 ms antes que el de la derecha para que sean percbidos como si- ‘multéneos. Sin embargo, el uso de una sefal de alert justo antes de la presentacin de os estimulos visuales mejoraba el to de la informacién presentada ala izquierda y tervalo iecesaio:para que los dos estfmulos se percibiesen como simulténeos, Por lo tanto, la orientacién atencional la alerta estén implementadas en circuitos cere- brales que se superponen patcalmente, Aunque parece lato «que ambos slteras son independientes, en clertas cltcuns- tancias se pueden observar interacciones entre ellos, que pe- den ser altamente adaptativas para responder la compleji- dad del entorno (Recuadto 15-5), Las lestones bilaterales de los Isbulos parictales produce un sindrome conocido como el sindsome de Balint. Est sin- «drome se caractetiza por ataxia Spica (problemas para alean- zar un objeto guidndose porla vist), ataxia ocular (problemas para realizar movimnientos oculates precisos), y simultagnosia (incapacidad de percibir dos objetos al mismo tiempo). Se considera que estos pacientes presentan défiis en la compu- tacidn 0 el acceso alas tepresentaciones espaciales de los ob- jetos, lo que altera gravemente su percepcién visual, sus habi- lidades de orientacién atencional, incluso el acceso a la ‘conciencia de los objetos no atendidos (v. cap. 28). Este sin- rome no se produce tras lesiones unilaterals de los lbulos parietales,siendo necesaria una lesin parietal bilateral. Uno de los défictsatencionales ms llamativos en estos pacientes la simultagnosia. La presencia de este défct indica la ne- cesidad de la integridad de los lbulos paretales para ser ca- paces de percibir vatios objetos al mismo tiempo, habilidad cave para la navegacién espacial, En relacin al sistema ejectivo, las lesiones de los lobulos ffrontales se asocian claramente con una alteracién de les fun- clones ejecutivas. Las lesiones de os ldbulosfrontales se vela- cionan con cambios radicales en la personalidad, El caso més ‘conocido es el de Phineas Gage. Tal como veremos en los ca- pitulos 25 y 26, este pacientesufté una esin frontal al nser- tétsele una barra de hierro en el erdneo. Aunque muchas de sus funciones cognitivas como el hablo las capacidades mo~ toras quedaron intactas, sus conocidos afirmaban que Phineas Gage nunca volvié a ser el mismo, El comportamiento frontal se caractetiza por desinhibicin falta de planticaciOn, proble- ‘mas para adaptarse a las reglas sociales, et. Todo esto produce cambios abruptos en la personalidad de los pacientes. Ade- ms os dafios frontales se asocian con problemas en la me rmotia de trabajo la planificacién de concductas compleas, la capacidad de demora de las recompensas, la inhibicién de respuestas, y défiits atencionales al realizar dos tareas al :njsmo tiempo. Estos pacientes presentan por ejemplo con- ductas de wizzcifn, Cuando tienen un objeto a su alcance son ineapaces de inhibi a conducta automstica de utizaio. Por ejemplo, si ven una cuchare, se la levarén a la boca, aun- ue se les dé instrucciones precsas de no hacerlo. Las lesiones frontales se asocian, pot lo tanto, con défcits cognitivos en el sistema efecutivo, la monitorizacién de la condueta, la regula- ci6n emocional y social a planificacién ylainhibicidn de res~ puestas, Todas éstas son funciones ejecutivas que alteran gra- vemente el funcionamiento del sistema cognitivo,siendo uno de los déficits més desadaptativos y ala vez. més difciles de rehabilitar Los trastornos de la atencién on adultos suelen de: berse principalmente a lesiones cerebrales adqui das que afectan a estructuras cerebrales importan- tes para la atencién, o a la sustancia blanca que conecta estas regiones, Trastornos del desarrollo Uno de los trastotnos del desarrollo asociado a procesos atencionales es el autismo. Seggin la definicién del Manual Aiagntstico y estadttco de os trastrnos mentales (DSM-IV), el autismo se enmarca dentro de os trastornos generalizados cel desarrollo. Este trastotno se asocia con problemas atenciona- les, por ejemplo, problemas en el sistema de orientaci6n. Los autistas presentan una falta de orientaci6n hacia las earas de las personas, un fallo para orientarse cuando se dice su nom- bre yuna falta de interés social (v. cap. 26), Pero el dficiten la orientacién no s6lo se limita @ una difcultad para orientarse hacia estimulls sociales, sino que dicho défct se presenta también cuando han de otientarse a estimulos no sociales como los usados en la prueba de redes atencionaes (attentio- nal network test, ANT) (Recuadro 15-9), Los autistas también suielen presentar problemas para desenganchar la atencién de 1a fuente estimulat lo que se ha relacionado con un anormal desarrollo del cerebelo y det lobulo parietal. Ademés, existe evidencia de que las anormalidades en orientacién que estén presentes en el trastomo de autismo pueden estar relaciona- das con la anotmalidad de un gen asociado con la migracién celular en el desarrollo temprano. Los déficts que se presen- tan én el cutso del desarrollo, parecen afectar a més de un componente atenciona, por lo que cabrfa pensar que las fun- ciones atribuidas al sistema atencional (alert, orientacién y contro) no han aleanzado el grado éptimo de desarollo. Es- tudios de neuroimagen con nfs autistas revelan un excesivo vvolumen en la sustancia blanca y un incremento total del vo- lumen del cerebro, Los lébulos frontal, en concreto, la re- ‘i6n dorsolateral, son los que mayor volumen presentan, mientras que ls lbulos occipital tienen menos volumen de orhabitual, Las éreas corticales afectadas son regiones esen- xeas de esfuerzo mental, pierde objetos, se dita), impulse ‘iad (se precipita en las respuestas, no guarda tumos, interrumpe alos demés) ehiperactividad (se mueve, corce y salta en exceso, abandona su asiento con frecuencia, presenta dificultad para jugar, habla en exceso, est la mayor parte del ala en marcha), [08 nifios que sulten este trastono parecen408 Secclén IV, Atencién, aprendizaje y memoria presentir problemas atencionales generalizados, es deci, pro- blemas para mantener la atencién (alerta)y pera su control (tencién ejecutiva). Usando la tarea ANT con nifios con TDAH y con nifios que no muestran dicho trastomo, se ha 'mostraco que ambos grupos difieren significetivamente en las funciones de aletay atencin ejecutiva. En concreto, los ifios con TDAH muestran déficis en alert, con un mayor niimero de errores de omisién,y en a atencién ejecutiva, en téemninos de un menor tiempo de reaceiin peto un mayor ntimero de errores de comisién, Ademés, los datos electrofisiol6gicos apoyan los datos conductuales anteriormente seftalados, Como se ha mencionado anteriormente en el capitulo, la va- riacién contingente negativa es un componente electrofsio. Aégico relacionado con la preparacién por sefiales de aviso, Se ha mostrado una reducciénen la amplitud dela variacién ‘ontingente negativa en nifios con TDAH, comparados con nifos que no muestran dicho problema. Asimismo, se ha observado una diferencia en el volumen cerebral entre perso- nas con TDAH e individuos de control sanos, en ciertas éreas de la red de atencin ejecutiva. Bn concreto, e ha visto que hay ciertaszonas como la corteza prefrontal dececha,elnticleo caudado y el cerebelo, que tienen un volumen menor en per- sonas con TDAH que en personas sanas. Los estudios de neuroimagen han mostrado un déficit en la corteza frontal derecha y en los gangtios dela base, asi como una hipoactiva- cin de la eorteza cingulada anterior en nifios con este ta5- tomo, y del érea motora suplementariay de la eircunvolucién temporal izquierda en adolescentes diagnosticados con "TDAH. A su vez, también hay una gran cantidad de estudios {que han usado el N200 para estudiar la disfuncién en atencién «jeeutiva que parecen presentar los nifios con este trastorno, Se ha observado que estos nifios presentan un N200 reducido, en compatacién con nifos de contro, al realizar tareas en las que hay que inhibit tesptestas preponderantes, El problema de inhibicién que presentan los nifios con TDAH también se reflea en conductas impulsivas al realizar clertas tareas de la- boratorio en las que hay que inhibirrespuestas dominantes, lo que se traduce en un mayor porcentaj de errores de comisiGn, ‘Una vez.cometido el error los nifos con TDAH presentan una negatividad asociada al error y una positividad asociada al exror de menor amplitud que ios nifos sin dicho problema Porlo tanto si se toma lanegatividad asociada al error (ERN) ya postivdad asociada al error como indices cerebrales dela actividad de la ted de atencién ejecutiva (en concreto, de la corteza cingulada anterior), podria afirmarse que Jos nis con TDAK presentan un fic ale hora de activar corecta- ‘mente dicha red pata hacer frente a Joa errores Por timo, cabe sefalar que el desarrollo normal de aten- cin ejecutiva es especialmente importante durante la infan- cia, ya que los nifos estén aprendiendo a regular sus emocio- nes y comportamientos adaptindose a contextos fuera del hogar, es decir a contextos més socials. Se ha observado que ‘un menor control aencional en nifios de 3a 5 afios de edad se relaciona positivamente con el desarrollo de problemas in- temalizantes (ansiedad y miedo) y exteralizantes (hiperacti- vided, inatencién, conducta antisocial) cuando los nifos tie= nen entre 9 11 afios, Ademés, en la adolescencia,dicha falta de control atencional se ha relacionado negativamente con la amabilidad, la populatidad, la cooperacin y el rendimiento académico, y positivamente con conducts agresvas y te- chazo por patte de los iguales. Ademés, los nifios que mues tran un bajo control atencional alos 3 afios manifiestan con- ductas antisociales al legar ala adultez temprana (21 afios), que se reflejan en relaciones sociales pobresy alts niveles de confleto interpersonel, Datos electrofsiol6gicos con nifios y adultos normales también sefialan la importancia del sistema de atenclén ejecutiva en la soclalizacién, Por ejemplo, lacapa- dad de detectar un error es una habllidad necesaria para la monitorizacién de la condita, yes de gran valor para la so cializacin, Diferentes estudios han relacionado la amplitid del ERN con la conducta social. Por ejemplo, se ha observado ‘que una pobre sensibilidad social, ya sea en nifos o en adul- tos, se asocia con una amplitud menor en la negatividad aso cada del ERN, e decir, con una pobre eficacia de la red de atencién ejecutiva para movilizar procesos de control cogni- tivo. Sin embargo, una mayor amplitud del ERN se relaciona con mayores puntuaciones en conductas empéticas. Por lo tanto, la existencia de una relaciGn entre la eficacia dela red de atenci6n ejecutiva (ERN) y la socilizacin sugiere que los {ndviduos que son mejores supervisancio sus acciones y ma- nejando los mecanisimos de control atencional son aquellos que aleanzan unos niveles 6ptimos de socializacin. ¢. [bos trastornos de ta atencién en nifos suelen de- YJ berse un anormal dasarrolo de estructuras ere. brates importantes para la atencién BIBLIOGRAFIA Articulos originales Buschman Tj Miler BK. Top-dovm versus bottom-up contol of at- tentlon inthe ptftontal nd posterior patel cortices, Sdence 2007/315:1860-2, ‘Bush G, Luu F Posner MI, Cognitive and emotional infuences in an- terior cingulate cortex Tends Cogn Sei 2000;4:215-22 Callejas A, Lupiafez |, Tudela The three attentional networks: on their independence and interactions. 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