El origen dela mano humana . EI andlisis estadistico de los restos de la mano de un hominino i demuestra que las proporciones caracterfsticas de la mano humana no pudieron ser una adaptacién ligada a la industria litica David M. Alba, Salvador Moya Sola y Meik nna de las principales crf- ticas a las que tuvo que hhacer frente Darwin tras Ia publicacién de El Ori- gen de las Especies sos- tenfa que la seleccién natural solo podia eliminar los caracteres ina- decuados, pero no crear las com- plejas adaptaciones que observamos en la naturaleza. Segiin esta critica los estadios primeros, en sf mismos ineompletos, no podfan conferir Ia ventaja adaptativa que proporciona Ia estructura acabada. En ediciones posteriores del libro, Darwin rechaz6 In objecién apelando al principio de cooptacién. De acuerdo con el principio de cambio funcional, como se conoce también el de cooptaci6n, en sus estadios iniciales la estructura ha- bria desempeftado una funcién di tinta; ahora bien, tal funcién del pa- sado habria sido, tiempo después, “cooptada”, vale decir, reclutada para cumplir la misién actual. Para esa desconexidn entre el origen de 1. VISION PALMAR dsl metacarpiano ol dodo puigar de chimpancé Vzquerd, Austrlopthocus afarensis (centro), hembra hhumanos y macho humano (derechal. La ‘mayor robustez en el caso de los hurianos sugiere que este cardcter se halla vinculado 4 la fabrcacion y uso de dts itcos. 46 tuna estructura y su funcién actual, Ios paleont6logos Stephen Jay Gould y Elisabeth Vrba acuftaron en 1982 €l término exaptaci6n. Debfa ap! carse a aquellas estructuras coop- tadas, es decir, aquellas que en su origen o no desarrollaban ninguna funcién o desarrollaban una funcién adaptativa diferente de la que, an- dando el tiempo, cumplirfan. Ha- bia, pues, que distinguir entre adap taciones genuinas, propias de las estructuras que evolucionaron me- diante seleccién natural para levar a cabo su funcién actual, y exap- taciones. Adaptacién y exaptacion No resulta fécil saber cudndo nos en- contramos ante una adaptacién y cudndo ante una exaptacién. En pa Jeontologia no podemos observar de un modo directo la funcién de una estructura, sino que hemos de infe- rinla a partir de Ia forma, Si inter- pretainos todas las estructuras como adaptaciones, podremos deducit la fanci6n de las estructuras fesiles a partir de la funcin que desempefian en los descendientes. Pero si hemos de separar, de acuerdo con el prin- cipio de cooptacién, fancién actual y origen evolutivo, nos encontra- InvesTigAGiON Y CleNciA, febrero, 2005AMD MAA, SLVAO08 MOYA OLA MEME KOMLER ‘mos con un problema importante: ge6mo averiguar la funcién de una estuctura en el registro f6sil? Para aceptar una hipstesis de adap- taci6n en el registro fosil, seftala George Lauder, se requiere, como minimo, que exista una concordan- cia historica entre el origen de la estructura y el inicio de una presion selectiva que favorezca la funcién en ‘uestiGn. En pelabras de E, N. Amold: “Queda descartada cualquier hipé- tesis de adaptacién si aparece el cardc- ter novedoso antes que el pertinente régimen selectivo”. A menudo se corfunde exaptacién con adaptacién, pese a la claridad del principio: si la aparici6n de la nueva forma y de Ja nueva funcién no coinciden, nos hallamos ante una exaptaci6n. Enunciadas tales premisas con- ceptuales, veamos su aplicacién al origen de la mano humana, uno de nuestros objetos de estudio en el Insiituto de Paleontologia M. Cru- safont de Sabadell. ;Evolucionaron las proporciones de la mano huma- na en el sentido de una adaptacién para la fabricacién de herramientas? 20 ya existian anteriormente para desarrollar una funcién distinta? Dentro del orden de los Primates, los humanos modernos (Homo sa: pieas) presentan dos caracteristicas distintivas principales, a saber, Ia locomocién bépeda y un grado eleva- do de encefalizacién. Ambas pecu- liaridades aparecieton en algin 4e tipo humano. Las yemas del pulgar y de otro dedo cat, stiles cada vez més comple- Jos, hasta desembocar en las muy tecnificadas sociedades actuales. Pero ello no se habria logrado sin una morfologia adecuada de la ‘mano humana, que permitiese una manipulacién eficiente durante el uso y la fabricacién de instrumen- tos liticos. rmalmente, el indice) sostienen con firmeza y precisién el objeto en cuestin. Pinzas de precision Entre las diversas caracteristicas de la maro humana que facilitan Ia manipulacién de tiles, destacan las proparciones; en particular, 1a gran longitud del pulgar con res- pecto a la longitud total de la mano. Tales preporciones son esenciales para realizar la “pinza de pre- purto de la evolucién humana después de que el linaje hu- ‘mano se separase del linaje de los grandes antropomorfos. El bipedismo se remonta como mi- nim hasta nuestros ancestros ausiralopitecos (género Austra- Topithecus); la encefalizacién alos primeros re- presentantes del género Homo. La aparicién del bipedismo pernitié que las extremidades anteriores, en particular las ma- nos, quedaran liberadas de funciones locomotoras y se aplicaran exclusivamente a la manipulacién. A su vez, el ele- vado grado de capacidad de rocesar informacién, asociado aun gran tamafo del encéfalo en relacién con la masa cor- poral, posibilit6, en el curso de la evolucién humana, no s6lo usar, sino también fabri- Anatomia de la mano humana actual cisiéa de tipo humano”. Los primates en general pueden Ile- var a cabo dos tipos de pinza: de precisién y de fuerza. Me- diant= la primera, sujetan los objetas entre el pulgar y uno 0 mis del resto de dedos de la mano. Mediante la pinza de fuer- 2a, el individuo sujeta los obje- tos entre la palma de la mano y el testo de dedos, con el pul- gar srviendo de mero soporte. Humanos y grandes antropo- morfos (chimpancés, bonobos, gorilas y orangutanes) realizan mbes tipos de operaciones. Sus ‘manos utilizan, pues, pinzas de precision y de fuerza en dis- tintas proporciones. Sélo los hu- manos, sin embargo, realizan un tipo particular de pinza de precision, la “pinza de preci- sign yema con yema”. Aqut, el ‘objeto en cuestiGn se sujeta con InvesrigaciOn ¥ CiENCIA, febrero, 2005 a7fuerza entre las yen y de uno o mas dedos de la mano (aormalmente el {ndice). Este tipo de pinza, el més habitual entre los humanos, resulta vedado a los gt des antropomorfos por una razén biomecénica: la escasa longitud del pulgar con respecto al resto de los dedos Las manos de los grandes antro- pomorfos, largas en comparacién con las de los humanos, resultan 48 ser una adaptacién a Ia locomocién ‘ola. Sirven para suspenderse mas y trepar por los tron- de las cos. Tanto el orangurén como tos simios antropomorfos africanos pre~ sentan este patrén de manos largas con un pulgar corto. Por tanto, con los elementos de juicio disponibles, podemos suponer que la mano corta y el pulgar largo de los humanos constituyen una caracteristica deri de nuestro linaje, evolucionada derecha @ iaquierde, de Australopithecus afarensis de la localidad A.L.939/933w (oart info rior de la iustracién), comparadss con Ia mano de chimpaneé (aribe izquierda y le mano de humano maderno (ariba dere cha). No se incluyen las flanges distaes. fa partir de un antepasado con pro- poreiones de la mano més simies- cas, mas primitivas. Las proporciones de la mano de los simios antropomorfos no les impiden utilizar, ¢ incluso fabricar, instrumentos, lo mismo en libertad que en cautividad; existen pruebas abundantes del uso de instrumentos por diversas especies de primates. En el caso particular de los chim- pancés, se conoce incluso cierta variabilidad de un grupo a otro; ademas, son los tnicos que no se limitan a aprovechar los objetos naturales encontrados, sino que los modifican. Mas, para esa fabrica~ cci6n de instrumentos toman tan s6lo materiales orgdnicos (ramas, por ejemplo), que no suelen dejar hue- lia en el registro arqueol6gico. Fabricacién de dtiles La fabricacién de instrumentos If- ticos y el uso de instrumentos se~ cundarios (stiles para hacer ttiles) corresponden de forma exclusiva & los humanos. El paleoantropélogo Randall L. Susman ha asociado las caracterfsticas morfolégicas que per- miten evar a cabo una pinza de precisién de tipo humano con una mayor capacidad de manipular ins: trumentos. Mas atin, erige esas ca- racterfsticas en “criterio de fabri- cacién de instrumentos”, ‘Si Susman tuviera raz6n, las pro- porciones de la mano humana de- berfan ser una adaptacién para Ia fabricacién de instrumentos liti- ‘cos, cuando menos. La hips tra, desde Iuego, dentro de lo po- sible. Pero el principio de cooptacién nos advierte de un error potencial: igualar la funcién actual de una estructura anat6mica con su origen evolutivo. {Son las proporciones de la mano humana una adaptacién para la fa- bricacién de instrumentos liticos? Para responder a esta pregunta, sc requiere verificar el criterio de con: cordancia histérica, esto es, averi- Ivesrisaci6n ¥ CiENCIA, febrero, 2005guar en qué momento evo- lucionaron las proporciones de la mano humana y en qué momento se origina ron las presiones de selec~ cién impuestas por la fa- bricacién de instramentos liticos. Soto el registro f6- sil puede sun Tes datos. Lo que dice al registro fésil El registro fésil del com- portamiento humano, 0 72 Bistro arqucolégico, indica fue las industriasIitcas més antiguas documentadas da- tan de hace 2,5 millones de aos (2,5 Ma). Por desgra- cia, a causa de Ia escasez de huesos de la mano de humanos fésiles, no se ha podido documentar todavia Ta transicién evolutiva desde una mano simiesca hasta una mano humana. Por un lado, existen fésiles de la mano de Ardipithecus ra- ‘midus, uno de los miembros més antiguos reconocidos del linaje humano, hallado en Etiopia, pero ain no han sido publicados. Se cuenta también con una mano ar- ticulada, asociada a un esqueleto de Australopithecus africanus, te cuperad en la cueva de Sterkfonten, aunque hasta la fecha s6lo se han publicado informes preliminares. El espécimen manual mas completo del registro fésil humano, el llamado O.H7, procedente de la garganta de Olduvai, no presenta ni el meta- carpiano ni la falange proximal del pulgar; no aporta, pues, suficiente informacién con que reconstruir las proporciones de ia mano. ‘Quedan, por fin, os restos de Ia mano de Australopithecus afaren sis (la especie del famoso esque- leto parcial de “Lucy”), desente- rrados en el yacimiento etfope de ‘AL.333/333w, Entraan un grave problema: los metacarpianos y fa- langes corresponden a varios indi- vidios mezclados. Tal desorden ha dado pie a una doble interpretacién de las afinidades morfolégicas de la mano de Australopithecus. Para ciertos autores, incluido Susman, se trataria de una mano esencial- InvesTisaciON Y CleNCIA, Febrero, 2005, de algin hueso de figura 3. No se incluyen las falanges dist 4. MANO COMPUESTA de Austrolopithecus afarensis, contac ionada 8 partir de la meno izqierda y le imagen especular ‘mano derecha reproducidas on le mente simiesca y adaptada a la sus- pensién arboricola; ademés, al ser una mezcolanza de huesos de dis- tintos individuos, no podrian deter- minarse las proporciones del pul- gar. Para Mary W. Marzke y otros, Ja mano de A. afarensis mostrari algunos caracteres més cercanos a Jos humanos; el pulgar en particu- lr serfa mas largo que en los gran- des simios antropomorfos, sin al- canzar el tamafio de los humanos ‘modernos y, por tanto, excesivamen- te corto para permitir Ia pinza de precisién yema con yema. En cualquier caso, la mezcla de huesos consttufa en sf misma un pro- blema. Los partidarios de la hipétesis simiesca podfan argumentar que las proporciones més humanas esgrimi- das por los partidarios de la segunda hipdtesis resultaban de la combina- ci6n aleatoria de los huesos. Aleatorizacién Los autores de este articulo resol- vimos la objecién de 1a mezela de huesos en un articulo recien- te, aparecido en Journal of Human Evolution. Basamos nuestro estudio de las pro- porciones de la mano de A. ‘afarensis en Ia reconstruc- ci6n de dos manos parciales (izquierda y derecha) atri- buidas @ un mismo indivi duo. Cuando los huesos de la mano derecha e izquierda se combinan, a la recons- truccién sélo le falta la far lange media del dedo cuarto; ello nos permite comparar las. proporciones manuales de A. afarensis con huma- nos modemnos y grandes an- ‘tropomorfos actuales. El supuesto de que Ios huesos seleccionados per- tenecen a un mismo indivi- duo, y los descartados no, se fundement6 en la com- patibilidad de tamafos y en la esirecha congruencia encontrada entre las facetas articulates. De ello podia extraerse una hipstesis ve~ rosimil de trabajo, pero no una demostracién irrefuta- ble. En efecto, la mayoria de los fosiles (ademas de los huesos de 1a mano hay otros restos 6se0s) no se en contraron en conexién anatémica; se hallaban dispersos por una lade- ra de pocos metros cuadrados, Hay representados restos de, al menos, tres individuos ce tamafo grande y dos de tamaiio pequeito. ‘Nuestra principal aportacién con- sistié en haber demostrado esta- disticamente (con una fiabilidad del 95%) que las conclusiones ob- tenidas suponiendo que los huesos empleados en la reconstruccién per- tenecian a un mismo individuo se- guirfan siendo ciertas, aun cuando estos huesos perteneciesen todos a individuos distintos. Esta demos- tracién estadistica, clave para dar suficiente robustez a nuestras con- clusiones, se Ilevé a cabo mediante Ia aplicaci6n de un proceso de alea- torizacién a las técnicas estadisti- cas esténdar empleadas. En esencia, s2 acometieron los anélisis no s6lo con la mano com- puesta de A. afarensis, sino también con una serie de manos “quiméri- cas” de humanos y grandes antro- 49pomorfos actuales. Las quimeras se generaron de una forma aleato- ria, mediante la mezcla de huesos procedentes de muchos individuos distintos. A través de ese método pudo calcularse 1a probabilidad de obtener erréneamente las proporcio- nes de A. afarensis al mezclar alea- toriamente huesos. correspondien- tes @ individuos distintos. Cuando esta probabilidad no llegé al 5%, qued6 estadisticamente descartada la posibilidad de que los resultados obtenidos se debieran al azar. ‘Se comparé la mano de A. afa- rensis con manos de hominoideos actuales (humanos, chimpancés, bo- nobos, gorilas y orangutanes). En ese cotejo se tuvieron en cuenta la Jongitud relativa del pulgar y las proporciones globales de la mano, En el proceso de comparacién se emplearon residuos alométricos, que permiten calcular la desviacién de un individuo con respecto a la ten- dencia general de la muestra en cuanto al tamafio corporal; se so- metieron los datos a un andlisis de Ja varianza y andlisis multivariante candnico, también lamado anélisis discriminante. En lo concerniente a las propor- ciones globales de la mano, A. afa- rensis se situé més cerca de los umanos que de los simios antro- pomorfos, aunque no sin diferencias estadisticamente significativas con Jos humanos actuales, una discre- 408 440 435 490 . 435 420 415 Intongtud puigar 4,10 405 400 480 490 5.00 5.10 Inongtud mano 540 520 630 In longitud pulgery mano 350 4.00 450 5.00 550 In masa corporat AB VC OG 00 OH+Y XA 50 pancia explicable al tratarse de gé- neros distintos. El andlisis de alea- torizaci6n confirms tales resultados. Mostr6, en particular, que, sise tiene en cuenta el grado de similitud con los humanos actuales, puede ex- cluirse que las proporciones de tipo hhumano de la mano de A. afaren- sis se deban a la mezcla de huesos procedentes de distintos individuos. En lo concerniente al tamaiio rela- tivo del pulgar, A. afarensis tam- bién se aproximaba bastante a los humanos con un pulgar muy alar- gado, en comparacién con los si- mios antropomorfos. También lo confirms el procedimiento de alea- torizacién, Atendiendo a la masa corporal, el largo pulgar de los humanos no resulta tanto de un alargamiento en términos relativos cuanto de un acortamiento del resto de la mano; idéntica explicacién cabe ofrecer del pulgar de A. afarensis. Tales afir- maciones han de tomarse con cau- tela, dada la falta de conocimien- tos Seguros sobre el tamaiio corporal real de los fsiles; con todo, el and lisis de aleatorizacién revela que podemos llegar, al menos, a con- clusiones firmes respecto el acorta- miento de Ia mano. El hecho de que A. afarensis pre ceda en alrededor de un millén de afios los primeros restos arqueo- 6gicos de industria litica, fechados hhace 2,5 Ma, nos permite refutar la hipotesis de Susman. Seguin éste, las proporciones humanas de la mano evolucionaron en origen como una 5. GRAFICOS ALOMETRICOS en tos que se ponen en relacién distintas medidas de le mano (aria) y de la mano y el cuerpo (abajo). Asi, en a, se ilustra la relacién alométrica entre la longitud del pulgar y le longitud de la mano. En b, le relacién entre la longitu del pulgar(simbolos si dos) y do la mano (simbolos abiertos) res. acto do la masa corporal. Las abreviatu- ras designan la siguante: In, logaitmo natural; B, bonabo; C, chimpancé; 6, go- fila: 0, orangutén; Y, gib6n; A, Australo- pithecus afarensis, Estos graticos mues tran que A. afarensis tenia un pulgar largo en relacién con la mano (a); to mismo que en los humanos actuales, ello se debia a un acortamiento de ta meno Y no a un alargamiento del pulgar () InvesTiGAGION Y Ciencia, febrero, 2005,nv ALA, SALADON MOYA SLA Y MERE KOHLER 6. LAS TENICAS ESTADISTICAS mult variants establecen madides del grado de semajanca de las manos de diferentes pri mates, El anélisis dscininente realizado can los residues slomeérios rlativos 2 la longitud de la mano arroja, como puede abserveree en 2, qo A. afaransis 0 si mds préximo al “centride" de los hua nos modernas quo aldo los grandes a- tropomoros. Queda fuer, sin enbsrgo, dla vaiabiidad actual. (Los ojos cendi- cas son variables obtenias a partic de las originales por medio de una transfr. imaciénalgebraica que permite establecer comparaciones entre grupos.) Otra manera de representar este enlsis mediante or ‘agrogacin, con las “disancias nobis" al cuadrado resultante del andlsisciscriminante— ata también, como se representa en, que A. afarensis se agrupa con ls humanos moderns. Las abveviatures designan i siguiente: In, loge ritmo natura; B, bonabo; C, cimpancé; 6, gra; 0, oranguti; A, Avstralopthecus afarensis; HW, bunano moder. adaptacién al uso y la fabricacién de instrumentos Iiticos. En efecto, queda patente que no se cumple el criterio de concordan- cia historica emre el origen del carée- ter (las proporciones de la mano hu- mana) y el comienzo de la presién selectiva pertinente (Ia fabricacién de instrumentos liticos). Ello no ex- ccluye que se seleccionaran otras ci racteristicas de la mano humana para ‘cumplir dicha funcién. Ahora bien, cen lo concerniente a las proporcio- nes de la mano, la fabricaci6n de ins- trumentos Iiticos habria favorecido como méximo pequeiios reajustes de las proporciones en cuestidn. Con otras palabras, las. propor- ciones peculiares de la mano hu- mana constituirfan una adquisicign anterior a Ia fabricacién de dtiles de piedra, adquisicién que habria sido cooptada Iuego para Hevar a cabo Ja nueva funcién. Con respecto a la fabricacién de instrumentos If ticos, las proporciones de la mano humana no serfan una adaptacién, sino una exaptacién, Origen de las proporciones de la mano humana Una vez descartada la fabricacién de instrumentos liticos, falta por resol- InvesTigaciON y ClenciA, febrero, 2005 a 6 4 o's? oA ug? ae} 28° 8 "og Zo be . 3 wip pet ° ° aeo.0 ae ae 6 a ge H A ° Ste ee eee eld 50 40 30 20 10 ° ESCALA DE DISTANCIAS RELATIVAS ver el origen de las proporciones hhumanas de la mano. De acuerdo con cierta hipétesis, que no puede com- probarse en el registro arqueol6- ico, deberfa atribuirse a las presio- nes de seleccién impuestas por tipos de manipulacién més complejos que los observados entre primates no hhumanos actuales. Razona la hipé- tesis que los homininos pr —los antecesores inmediatos de los humanos— habrian mostrado com- portamientos instrumentales mas com- lejos que los actuales chimpancés en libertad, incluyendo el uso y tal ver fabricacién de tiles con mate- riales orgénicos. Esa argumentacién introduce un escenario posible, aunque no nece- sario. Atendamos a los primates no humanos actuales. Las manos les sirven para un amplio abanico de diversas funciones locomotoras y manipuladoras. Desde nuestra pers- pectiva antropocéntrice se nos hace a veces dificil entender que, en los precursores del linaje humano, Ia manipulacion pudiera estar desvin- culada de la fabricacién de instru- mentos. No obstante, todos os pri- mates utilizan sus manos para tareas muy dispares, desde el acicalamiento hasta la recoleccién y el procesado de alimentos. Esas operaciones, sin relacién con las herramientas, re- quieren, sin embargo, movimientos complejos. Si se quiere evitar caer en un ra- zonamiento circular, hay que abor- dar el origen de la mano humana en un marco que trascienda la vin- culacién de ta misma con el ma- nejo de tiles. En ese nuevo enfo- que, deberfan considerarse otras actividades Hevadas a cabo por los primates en contextos no locomo- fores y que implican una manipu- lacién compleja al7. MANOS do los primates antropo- morfos fésiles Dryopithecus lacts- ns (0) y Oreopithecus bambolit (0, dobiomente representado) Oreopithecus presenta unas propor- ciones més cercanas a las hum. nas, aunque evolucionadas de forma independiente a partir de un ances- {ro con proporciones simiescas parecido a Oryopithecus. (No se incluyen las falanges distales.) Aungue los bidlogos se empefien fen analizar por separado Ia evolu- cién de cada cardcter, no debe olvi- ‘arse que los organismos presentan un alto nivel de integraci6n, Merced allo, una misma estructura anat6- mica desempefia a menudo mas de tuna funcién: en razén de ello tam- bién, presiones sclectivas de dis- tinta indole actéan a la vez sobre a misma estructura anatémica. Lo observamos en las manos: aunque manipulacién y locomocién no sean funciones excluyentes, acostumbran implicar presiones selectivas dis- tintas, si no opuestas. Las presiones selectivas de tipo locomotor ejercen, en general, una 82 influencia mas determinante y se reflejan directamente en la morfo- logia de la mano. Las adaptaciones asociadas a Ia manipulacién vienen condicionadas por las restricciones biomecénicas impuestas por Ia lo- comocién; con otras palabras: 1a locomocién podrfa impedir a ad- quisicién de proporciones éptimas para una manipulacién més eficien- te. Los primates tienen las manos adecuadas para su tipo de locomo- ci6n. Dada la primacta de esa fun- ci6n, acometen como pueden la otra funcién, la de manipulacién, En los monos cuadripedos, las proporciones de la mano son en ge neral mas humanas (y por lo tanto, més eficientes para la manipulacién), pues el cuadrupedismo terrestee fac Vorece unas manos cortas. Pero en Jos gibones y orangutanes, con com- portamicntos locomotores arbéreos 4e tipo suspensor y trepador, se fa- vorece una mano larga, menos ade- cuada para la manipulacién; lo mismo se aplica a los antropomor- fos afticanos, que presentan un ca- racteristico “andar de nudillos. de tipo cuadnipedo™ Sélo la adquisicién de un bipe- dismo terrestre habitual, como en- contramos en los humanos moder- nos, libera las manos de las fatigas Tocomotoras; quedan exclusivamente expuestas a la presién de seleccién relacionada con la funcién mani- paladora. Nuestra hipdtesis Desde os tiempos de Darwin viene admitiéndose una relacién entre el bipedismo y la aparicidn de las ap- titudes manipuladoras humanas. No- sotros proponemos la hipstesis de {que las proporciones de la mano hu- ‘mana, incluida una longitud notable del pulgar, podrian haberse origina- do de las mismas presiones de selec- ccién que se pueden encontrar entre los primates no humanos actuales, tuna vez que las manos quedaron li- beradas de demandas locomotoras al adoptar Ia locomocién bipeda. La hipotesis se revela congruente con los datos anatémicos recaba- dos de A. afarensis. Ademés de pro- porciones manuales de tipo humano, este australopiteco muestra ya mu- chas adaptaciones a un bipedismo habitual. Algunas de tales adapta- ciones reflejan una menor eficacia para trepar a los Arboles. Nuestra hipotesis concuerda también con otro aspecto de interés en A. afarensis cl incremento relativo de la longi- tud del pulgar no se obtuvo alar- gando el pulgar, sino reduciendo la ongitud de la mano, que es 10 que cabrfa esperar de una mano no so- metida @ una intensa presién de se- leccién de tipo locomotor. ‘A propésito del tipo de cuadru- pedismo terrestre en los antropomor- fos africanos, podria aducirse que se privilegié un andar de nudillos frente al bipedismo o el cuadrupe- dismo digitfgrado por una raz6n de peso: para conservar una mano large, exigida en el mantenimiento de com- lvesmisaci6n ¥ Ciewci, febrero, 2005 avi ALBA, SALNADOR WOYA SOLA MEE KOHLERportamientos arboricolas ancestra- les, pero poco adecuada para una ‘manipulacién eficiemte. Muchas de las caracteristicas bf- pedas de A. afarensis implican ya un decremento en la eficiencia de la locomocién arbérea. Ello se hace evidente en los brazos, que tienen escasa incidencia en la mecénica del bipedismo, pero desempefian una funcién primordial en a locomo- cién arborea Nuestra explicacién encaja tam- bign con el descubrimiento de que Oreopithecus bambolii, un simio an- tropomorfo bipedo, que evolucioné en condiciones de insularidad en el Mioceno superior de Italia, tenfa un pulgar de proporciones humanas. Una vez més, la liberacién de los requerimientos locomotores facilita Ja aparicién de unas proporciones snuales de tipo humano como re- sultado de presiones de seleccién relacionadas con la manipulacién, pero desligadas de a fabricacion de instrumentos, Los autores M, Albo, Selvador Moy Sold Kahler constituyen el grupo de paleoprimatologia del Instituto de Paleontologia M. Crusafont de Saba oll. Alba esté terminando su tess Aoctoral sobre paleobiologa de prima tes, Ente los hallaagos de Moy’ y Kahler destacan los relativos at bovido ‘Myotragas y los grandes anirapomor fos Oreopithecus bambi y Dryopthe cus laletarus. Recientemente, han di ide on Can Vila las excavacines que han proporcinado ef nuevo primate antcopomorta Perofapithecus. Bibliogratia complementaria Eueuce oF HoMINO-UKE Paécision GRIP CCAPARIUTY I THE HaNO OF THE Moe Ie APE OnevrrrHecus. 8. Moy2-So, Kahler y L. Rook en Proceedings of the Notional Academie of Sciences, vol. 86, pigs. 319.317; 1998. ‘Te SraucTURE oF EvauvTouenY THeoR. S. J. Gould, Tho Balknap Press of Har. var University Press; Cambridge, 2002. MORPHOLOGICAL AFRIUTIES OF THE AUS: TRALOPTHECuS AFARENSIS HAND ON THE Bs OF MaxUAL PRoPoRTiONS avo RE: ‘TIVE THUNB LENGTH, Alba, S. Moya Sold, M. Kahler en Journal of Human Evolution, vol. 44, pigs. 225-254; 2003, IvesrisacioN ¥ CleNcia, febrero, 2005 BIBLIOTECA SCIENTIFIC AMERICAN Un volumen de 22 x23,5 cm 179 paginas, profusamente ilustrado ‘en negro y en color. LA DIVERSIDAD HUMANA En La diversidad humana, Richard Lewontin nos muestra que no hay dos individuos iguales. Fuente de esa diversidad es la interaccién entre las diferencias ambientales, asi como entre éstas y los acontecimientos aleatorios que se producen durante el desarrolio. Excepcién hecha de los gemeios idénticos, las personas divergen entre si en multiples genes, por lo que no cabe hablar de una constitucién genética “normal y Unica”. @ Prensa Cientifica, S. A.