BIOLOGIE VEGETALE e Peter H. Raven ® Missouri Botanical Garden and Washington University, St. Louis e Ray F.Everte —¢ Susan E. Eichhorn ¢ University of Wisconsin, Madison University of Wisconsin, Madison Traduction de la 6° édition américaine par Jules Bouharmont Avec la collaboration scientifique de Charles-Marie Evrard de boeck “w& wvSommaire Chopire 4 Botonique : Introduction Section 4 BIOLOGIE DE LA CELLULE VEGETALE Chopitre 2 ‘Composition moléculaire des cellules végétales ‘Chopire 9 Introduction & la cellule végétole Chopitre 4 Structure et fonction des membrones Section 2 LENERGETIQUE Chopin 5 Le flux énergie Ghopite 6 Lo respiration Chopire 7 Photosynthése, lumiére et vie Section 3 ‘GENETIQUE ET EVOLUTION Chopire 8 ‘Lo reproduction des cellules 155 Chopitre 9 ‘Mélose et reproduction sexuée 169 Chepitre 10 Génétique et hérédiré Ghopitre 14 expression des genes Chopitre 12 Lévolution Section 4 LADIVERSITE Chopine 13 183 207 205 200. La systématique : sclence de la divensité biologique 261 Chopiire 14 Les procaryotes et les virus Chopitre 15 Les chompignons Chopitre 16 Les protistes |: eugléncides, myromyeétes, 04 ‘olgues rou ellotes et hoptophyres Chopime 17 Les protistes Il: hétérokontées et olgues vertes Chopitre 18 Les bryophytes Chopire 49 Les cryptogomes vasculoires Chopitre 20 Les aymnospermes Chopime 24 Inttoduction oux angiospermes Chopitre 22 evolution des angiospermes Section 5 LES ANGIOSPERMES : STRUCTURE ET DEVELOPPEMENT DE LA PLANTE Chopitre 23 Développement précoce de Io plonte Chopitre 24 Les cellules et les tssus de la plonte Chopitre 25 Lo rocine : structure et développement Chopitre 26 Lo tige feullée : structure primaire et développement Choptre 27 Le croissance secondaire dans les tigesys bo Section 6 PHYSIOLOGIE DES ANGIOSPERMES _52 Chopitre 28 Régulation de la croissance et du développement les hormones végétoles Chopitre 29 Facteuss extemes et colssance des plontes Chopitre 30 La nutttion des plantes et le sol Chopltre 34 Le mouvement de eau et des solutés dons les plontes Section 7 ECOLOGIE Chopitre 92 Dynamique des communautés et des écosystémes. hopirre 33. 679 702 726 m 773 Kecotogie hotles 70 Chopitre 94 Le point de vue de fhomme 23 Lectures suggérées et Appendice A Bases de la chimie eo Appendice B 1a lol de Hardy et We ar Appendice jeene et conversion des 5879 Appendice D Classification des organismes et Glossoite co Ceécits iustotions Index leTable des mati Chopitre 2 Lopparition des hommes Section 4 BIOLOGIE DE LA CELLULE VEGETALE Composition moléculaire des cellules végétoles 17 Les molécules orgoniques Les glucides Représenration des molécules Les lipides Acides ominés er azote Les protéines Les acides nudéiques Les métobolires secondoires Resume ‘Chopitre 3 Introduction & la cellule végérole Développement de lo théorie celuloie Colluies procaryotes er eucaryores Exploration du monde cellulave -Apercu général de lo cellule vegéiole 18 18 19 2 % 2% 20 22 98 40 4“ 4“ a 45 Lo membrane plasmique Les couronts cytoplasmiques dans les cellules géontes Folgues Le noyou Les chlovoplostes et autres plostes Les mitochondries Les peroxysomes Les vacuoles Les olosomes Les ibosomes Le reticulum endoplasmique Voppareil de Golgi Le cytosquetente Les flogelies et cis Lo parol cellule Théorie cellulare ou théorie de organise Les plasmodesmes, Résumé Chopire 4 Structure et fonction des membranes Sructute des membranes celivioies ‘Mouvement de eau et des solutés Les celles et lo diffusion (Osmose et orgonismes vivonts Limbibtion Transport des solutés au travers des membranes Lenregisrement « parch-clamp » dons lérude ‘des canaux ioniquesvectrane arvésicules 85 Communicotions entre cellijes __aa Bene SS me Section 2 LENERGETIQUE 2 Chapitre 6 ‘Lo respiration 108 Survol de Voxydotion du glucose 109 Lo ohecolse 109 Lo vole o¢robie 119 Labioluminescence tn ‘Autres subarars de lo respicarion 12 Leswoies onoérnbies Lo sttorégie du métabolisme énergétique 129 Résumé 124 Chopitre 7 snercie 2 Photosynthase, lumiére et vie 126 a ~- Lo phorosynthése : perspective histonque 127 Suction Norure de fa lumigie 128 CE Ladéquation de la iumiére 100 eur dans Fogion des enzymes 109 te vole Das pioraens Hs natobolcues 1m Les téoctions de lo 199 1 de Foatuié enzymatique 109 Le couplage chimiosmonque dons les chloroplastes Soergétique : retour 6 FATE 105 et les mitochoncines 197 —104 Les réoctions de fixotion du carbone 109 Le cycle dt carbone 150 Resume 152 Section 9 GENETIQUE ET EVOLUTION 15 Chopitre 8 Lo reproduction des cellules 455 Le division cellular f Lo division cellulaie chez les eucoryores 156 f 157 Lioterphose 158 La division cellulaie cher les plonres 158 La microscopie 6 immunofluorescence 159 Divison cellulaire et reproduction de Findividy 166 Résumé 167Ghopitre 9 ‘Méiose et luction sexuée. 19 joide et diploide 170 Méiose, cycle de développement et diploidie 171 Déroulement dela méiose 87. Lessades dela mélose 179 Lo reproduction asexute : une srarégie alternative 179 La mutiptication végérorive + quelques voles ‘er moyens 180 Avontages de lo reproduction sexuée 180 Resumé 181 Chopitre 10 Génétique et hérédité 189 Le concept du géne 184 Le principe de ségrégarion 165 ‘Mendel et les lois de fo probobilné 188 Le principe de Fassoriment indépendant 188 Découverte des boses chromosomiques des lois de Mendel 189 Le linkage 190 Les mutations 192 tion étargie du 194 Les bases chimiques de rhérédire 197 Lo chimie du géne : ADN ou protéine ? 197 Structure de 'ADN 197 Replication de TADN 201 Le probléme post par les exrémités de TADN linéaire 29 Energérique de la réplication de 'ADN 208 UADN en tant que porteur dinformotion 208 Résumé 208 BIOLOGIE vEGEIALE Chopitre 14 expression des génes 207 De TADN 6 Ia proréine : le rie de ARN 208 Le code génétique 209 Lo synthase des protéines . 210 lation de expression des génes 214 Le chromosome procaryore 216 Le chromosome eucanote 218 Réquiotion de Fexpression génique chez les evconotes i OO LADN du chromosome euvcoryore i ZY Transcription et maturation de 'ARNM chez les eucoyores 288 Lo technologie de FADN recombinant 24 ‘Arabidopsis thaliano, une plonte modéle 78 Resume 201 Chopine 12 Lévolution 235 Lo théorie de Darwin 207 Le concept du pool de génes 209 Comportement des genes dons les populations la lol de Hordy- Weinberg 200 Les facteurs de chongement 200 Conservation et promotion de lo variobilré 242 Réponses & la sélection 249 Le résultot de fo sélection norurelle odopration 245 Vorigine des especes 248 Comment sopere la speciation ? 200 Le rayonnement adoptotit chez les composées des lles Hawai 250 Moiatien de Iisolement reproducteur 256 ne des gronds orgonismes. 256 RésuméBioLoaie veerALE Section 4 LADIVERSITE 20 Chopire 45 Les champignons 306 Imporrance des champlgnons cor Biologie et caroctérstiques des champignons 310 LLévolution des champigaons 312 Les chyides (embronchement des Chyticiomycoro) 312 Embronchement des Zygomycora 319 Le phororepisme chez un champignon 315 Embronchement des Ascomycora a7 Embronchement des Basidiomycota 20 Chopitre 43 Les levures 300 La systématique Les deuiéromyceéres 302 science de la diversité biologique 201 ‘Champignons précoreurs a0 Taxonomie et clasification hiérorchique 262 Relations symbiotiques des champignons oot Gassifcation et phylogénie 204 Du pathogene au symbionre : fes endophytes L’évoktion convergent 206 fongiques 305 Méthodes de classification 267 Reason a Systémorique moiécuioie 208 Chopitre 16 Les grands groupes Forganismes : Bacrevi, Les protistes | : euglénoides, myxomycétes, ‘Archoeo et E 2n cryptophycées, algues rouges, dinoflagellates Origine des eucorores 272 ‘et haptophyres ua Les regnes eucaryores 25 Ecologie des olaves 8 Resumé 280 Les eugiénoides : embranchement Chopine 14 GOS BUN ONO eee eee OD Ter rocmyotes et les views vos Lesernomyeines pesmi: embmnchernenr Coroctéres de la cellule procayore 262 Les myxomycétes celluloites : embronchement Dives de forme des Diaryosteliomycota asa Reproduction et échange de 285 Les crypptophycées : embronchernent les ores 266 des Cyprophyra 386 Diversiné métobolique 286, Les clgues rouges : embranchement Les boctévies 287 es Rhodophyta “ loo seves , oe \etgnofogelates: embronchement on Les vies 2 Morées 5 4 Les viroides : ourres ponicules infectieuses 202 ies ‘embronchement Qrigine des views 03 des Hoptophyra 366 Résumé 904 Résumé 368DBIOLOGIE veStTALE Ghopitre 17 Embronchement des Psilophyra 49 Les protistes Il : hétérokontées et olgues vertes 370 Embronchement des Sphenophyra 4s leshérérokoniées 0 Embranchement des Prerophyta 449 Les Oomycétes : embranchement Les plantes de I’époque du charbon 456 des Comcota on sue 463 Les diotomées : embronchement des Boaillariophyra 975 Chapitre 20 Les chrysophyres : embranchement Les gymnospermes OT des Chyysophyto 78 Lévolution de lo graine 8 Les algues brunes : embranchement Les progymncspermes 470 des Phoeophyro 919 Les aymnospermes éreintes 472 es olques ef FROM ME i BO Les gymnospermes acvelles 472 Les algues vertes : embranchement Leembranchement des Coniferophyta 474 Be ir Les autres embronchements de gymnospermes Resume on cctelles : Cycadophyra, Ginkgophyra ‘et Gnetophyra 486 Shape 18 \Wollemia nobilis : un fossile vivanr récemment 5 s 400 ee Relations entre les bryophytes Resume “90 ‘et les ourtes groupes 401 Smucure et reproduction comporées Chopitre 24 ‘des bryophytes 409 Introduction aux angiospermes 495 Les hépotiques : embronchement Lo diversiré dans Temibranchement des Anthophyra 496 des Heparophyra 407 Lo fleur 498 Les onthacérotes : embianchement Cycle de développement des ongiospermes 03 ses An 42 le rhume desfore owes 08 Les mousses : embronchement des Bryophyta 412 p a5 Resumé 420 Chopitre 22 Chopitre 19 Lévolution des anglospermes 517 Les cryptogames vasculaires 424 elonons des cngkaperne: ste Lévolution des plantes vasculoires 425 ine er diversification des ong . 10 Organisation de lo plonre vasculaire 425 es mogaolidées sont 6 o fos les . Les systémes de reproduction «0 ‘des monocotyiées er des dicoryiées 519 Les embranchements de cryprogomes vasculaires . 431 évalution de la fie. 504 Embronchement des Ary 492 Une plonte oquonique ombigué 5 Embranchement des Zasterphyllophyro 44 evolution des fruits 543 Embronchement des Lycophyro 5 Lo cotvolution biochimique 549 Embranchement des Tiimerophyrophyra “ Resume 352 xviSection 5 LES ANGIOSPERMES : STRUCTURE ET DEVELOPPEMENT DE LA PLANTE 984 Chopitre 23 Développement précoce de la plante Ey Développement de lembryon 556, Leembryon er la groine 6 moruniré 502 Le bI6 : le pain et le son 569 504 506 Conditions de germination de la graine De rembryon 6 la plonte odulte Rocines o¢riennes et pneumatophores 9 Alo recherche de Forigine du développement des organes ‘Adaptations ou stockage des réserves les racines rubéreuses iB fe | Chopitre 26 La tige feuillée : structure primaire et développement 610 Qrigine et coissonce des rissus primoires de la tige 611 Structure primaire de lo tige o14 Les plontes, [o pollution de Sir et les pluies acides _ 616 Relotions enrre les rssus conducteurs de lo tige. er-de la feuille 2 Morphologie de Ia feuille 624 Smucnae de lo feuile ae Le dimorphisme folioire chez les plantes aquotiques 626 Les feuilles des grominées 632 Résumé Developpement de lo feuille 032 Chapine 24 Feuiles Combe et de ymieee a Les cellules et les tissus de lo plonte $70 obscision de lo foul Les méristérmes opicaux et leuts dérivé sm Tronstion enrre les systé mes conducteurs ‘Organisation inteme de lo plonte 572 ‘de la rocine ef de la tige 636 ps Hsu fonciomenta 529 Développement de lo fleur on es risus conduceurs, S16 Modifications des riges et des fevilles ont Les tssus de revérement 583 Résumé Réswme Chopitre 27 Chopitre 25 Lo croissance secondaire dans les tiges oa Lo racine : structure et développement 589 Plantes onnvelles, bisonavelles et vivaces as Les systémes racinaires 500 Le cambium ote QCrigine et croisonce des risus primaires so Conséquences de la croissance secondaire Lo structure primoire eo sur lo smucture primaire de la rige 650 Influence de lo coissance secondaire Le bo's. ou xléme secondaire 059 surlo structure primaire de lo rocine 0 Lo vérité sur les noeuds 8 Origine des rocines loréroles os) Résumé 670 xviChopitre 28 Régulation de lo croissance et du développement : les hormones végétales Les ouxines Les cvtokinines sooo vccne FERRE Section 6 PHYSIOLOGIE DES ANGIOSPERMES 679 075 679 Le froid et le déclenchement de lo floraison Les nasties ou mouvements nastiques Influence globale des stimulus mécaniques sur la crolsonce et le développement des plantes la thigmomorphogentse. Lhélionopisme Résumé Chopitre 30 La nutttion des plantes et le sol Les éléments essecriels Fonations des éléments essentiels Le sol Le cycle de 'eou Les cycles des éléments numints Lazote et le ode de Fozote ‘aihyldne. 082 Les plontes camivores 069 Vocide obscisique Les qibbérellines Biorechnologie des plontes Lo rotiporence Résumé Chopitre 29 Facteurs externes et croissance des plantes Les ropismes Les rythmes citcadtens Le photopériogime ase chimique du phoropériodsme Contréle hormonal de lo floraison Conrrdle génétique de la floraison Le dormonce 702 700 706 709 m™ m5 76 "7 Lessimilation de Tazore Impoa de Thomme sur les cycles des éléments ‘ine resource pour Favenir ? Les sol et Fagrcuiure Lo recherche en nutttion des plantes Le compos Résumé Chopitre 34 Le mouvement de eau et des solutés dons les plantes ‘Mouvement de eau et des éléments mingroux dons la plonte: Transport de la séve élaboxée : déploce ment des substances por le phloéme RésuméBiovosie vectra Section 7 ECOLOGIE mm Des emplois conte des chouerres as Le moquis méditenonéen ao La taiga ae La roundra arcique 819 Resumé at Chopitre 34 Le point de vue de homme 29 cle 824 Lorigine du mais 30 yopitre 32 on Dynamique des communautés. Lexplosion démogrophique 8S et des écosystémes ™ Logricuiure de ravenir 807 lnreractions entre les o;qanismes m4 Un noweou millénaire Concurrence pour la lumiére 778 passage 6 un développement durable ead ides et. 781 Résumé 28 Le cycle des substonces nuritives 782 Les niveaux trophiques 783 Lectures suggérées. 851 Développement des communautes coh poesia ae Bases de la chimie 860 Le grand incendie du Yellowstone 7 Resumé 794 Appendice B dy et Weinberg m7 no 39 Lo loi de Hardy et Weinber 8 Pecologie oboe i Appendice Le vie sur la tere ferme 1 Sharic Waid aie icc ala Alexender von Humbold a0 oes nines mo Les foré's ombrophiles 803 Sovones et forts ropicales wopophies 20s Appendice D tei desis ar Classification des orgonismes est ‘Comment fonctionne un coctus ? BOP z Glossaire e9 Les proivies 810 Les forérs décidues rempérdes 812 Crete illustrations Les forts mixtes rempérées, et les forérs de coniféres ars Co eeeLa vie sur terre dépend de lafaculté qu’ont les plantes de capterI'énergie solaire et de utiliser pour produire les molécules nécessaires au maintien des organismes Vivants. Le colibri que Yon voit ici va consommer le nectar trés Energétique de la fleur de Vancolie.Botanique : Introduction SOMMAIRE En abordant Iétude de la botanique, vous entreprenez un voyage qui vous conduit 8 la fois dans Vavenic et dans le passé. Pour comprendre — et apprécier — la structure, a fonction et Ia diversité des plantes, il faut daboed remonter le temps & des milliards Hydrogine, vapour ‘Sau, méthane sstammonae ‘Voau boutante Provoque le ‘Séplacement dos gaz ana sysime OOH, Figue 1-9 Stary Mile, 9 pip 2c momat wre tte 2 nie de cago das es ad 1950 lisa un apa sont col qe pr pot irae conto @ ‘uppssal aa eit ae pre Chop, rane et ania: cet ‘am coin at = oc = on ta, dat chau, une « respi» si hs aq a anerice we tage deci. As 24a, ron mo one pices 2 Forge cns ie gu mane at 0 tansoerd en acces atin ast mols gages, Capers de ypabbse panceuvre des mélanges différents de ces gaz, ont produit divers compo- ‘és organiques la suite d'une décharge électrique, Farm les compo- ‘és synthétisés en laboratoire, on trouve les nuclotides dont dérivent les acids nuciéiques, ARN ef ADN. Une autre théorie concernant Vrigine des précurseurs chimiques cessentiels& la vie sur terre considére que leur source se trouve dans les cométes. Non seulement la terre primitive a été bombardée par les iéiéorites, mais on pense qu'elle a été la cible d'un grand nombre de Ccomites, qui eenferment de grandes quantités de molécules simples peut-tre aussi plus complexes, qui ont permis Fapparition de la vie. Aujourd’hui encore, quelque 300 tonnes de matiére organique com: plexe, provenant des cométes ot des astéroides sous forme de pou: sieve, sont fltrées par Vatmosphére tereste. Cette théorie a trouvé un appui avec Ia cométe de Hale-Bopp, découverte en juillet 1995, qui a attré attention des scientifiques comme des non-scientifiques durant le printemps de 1997 (Figure 1-4). En se déplagant dans le systéme solaire, Hale-Bopp a mis des tonnes d'eau, dalcool méthylique, de formaldéhyde, de rmonoxyde de carbone, de cyanure d'hydrogéne, de sulfure dhydeo- Bine et de nombreux composés riches en carbone, Jamais auparavant ‘on nfavait identifi dans une méme cométe une gamme aussi riche de ‘molécules importantes, contenant en puissance les matériaux de base nécessaires 3 apparition de la vie. W eg més vratsembioble que les premiéres cellules éroient de simples agrégats de molécules. Certaines molécules organiques font tendance 3 se rassembler en groupes. Dans les océans priminis, 14 Fi [cama dae Bo, bade a-Si ks Se Pt on ton, pntat Ie ene te 17, et ome ane gue srgre cone tenures i ies dea vie Cartas scenes eet quien orb en gad ombresie - ithe es conde 200% = vr = gu a Wart dor rasan at egies tts Svs wrt sla bre 4 ‘Son chaste des ian es acids ans es eps tes I ome des pels ancl proéraes temqus. hac de es pyres pet or js 20 des aries nares Sites poles srt mis das une slain aquase et sens dons (es conitnsad.ates is orn sporexmet ds meshes 6 paces eu art aries Les micah ol koa a obn enone par we mene cul par basse Lecnst at tes asd cee rio des suas et eee pou ale: we mcrae (um) et 110000 corte Lee seb uid por nde es idarexs su we care rosie. ces groupes ont probablement prs la forme de gouteletes sembla- bles 2 celles que Ihuile forme dans Feau. Ces gouttelettes de molé- cules organiques semblent avoir été les. ancétres des cellules primitives. Sidney W. Fox et ses collaborateurs de Université de ‘Miami ont produit des protéines qui sassemblent dans l'eau en co puscules de type cellulaire, Dénommées microsphéres de pra des, ces corpuscules croissent Jentement par l'accumulation de ‘matériel protéique et bourgeonnent finalement en microspheres plus petites (Figure 1-5). Bien que Fox compare ce processus 3 une sorte de reproduction, les microsphéres ne sont pas des cellules vivantes. On a ‘également supposé que des paricules, ou méme des bulles dargile, peuvent ére intervenues dans Vappartion de la vie sur tere en récoltant les composés chimiques et en les concentrant pour synthés tiser des molecules complexes. Selon les théories courantes, ces molécules organiques ont aussi servi de source d'énexgie pour les premitves formes de vie. Les cell les primitives ov des structures de type cellulaire étaient capables«utiliser ces composés abondants pour répondee 2 leurs besoins éne- raétiques. En évoluant et en devenant plus complexes, ces cellules ‘devintent progressivement capables de contrler leur propre destnée, Grice 3 cette complexitécroissanie elles purent crore, se reproduire € transmettre leurs caractstiques aux générations utérieures (héréitéh Avec Forganisation cellar, ces trois propriés caracté Fisent tous les Gtres viva su terre. Les organises ouronophes fobriquent leur propre noumivre, ‘mais les organises hérérotrophes doivent rouver leur alimen- ration dons des sources eiérieures Les cellules qui stisfont leurs besoins énerpétiques par la consommation de matéraux organiques: produits par des sources externes sont des hétérotrophes (du grec heteros, «autre» et tophos, «qui nourit»), Un organisme bétérotrophe dépend dune source extérieure de molécules organi- ‘ques pour son énergie. Les animaus, les champignens (Figure 1-69) et beaucoup eorganismes unicellulaites, comme certains protistes et baactéis, sont hetéroteophes, Lorsque les hetévotrophes primitifs sont devenus plus nombreux, is font commencé 3 épuiser les molécules complexes dont dépendait leur ‘existence — et dont accumulation avait pris des millions années, tees molécules organiques en solution tnon incluses dans une cellule) ‘sont devenues de plus en plus rares et la competition a débuté. Sous la pression de cette competition, les ellules capables duis efficace- ‘ment les sources d énergie limitées encore disponibles avaient plus de chance de survivre que les cellules qui ne étaient pas. Au cours du temps, par un long et lent processus délimination des moins bien adaptées, des celluies capables de fabriquer leurs propres molécules riches en énergie & partir de mativesinoxganigques simples ont évolue. Ces onganiimes sont appelés autotrophes « autoalimentés », Sons evolution des premiers autotophes, la vie terrestre aurait rapidement about 3 une impasse. Ls autotrophes les plus nbsssfurent ceux qui avaient acquis u systéme permettant Vtliation direte de énergie solaie — Te pre ‘essus de photosynse (Figure 1-6), Les premiers onansmes ph tosymhiques, mal leu simplicité par Comparaison aux plate alent beaucoup plus complexes que les hétérovophes primit {utilisation de énergie sole enigeait un syste complexe de pi ments pour capturet Ténergie fuminewse et, Hi 3 ce syttme, ‘moyen Ge stocker Gnergie dans une molecule organique (On a trouvé des prewves de activité el organises photosyahét ques dans des roches veils de 3,4 miliads d'années, sot enviro 100 millions années plus eécentes que les premires traces fossil de vie terest, Nous pouvons cependant re presque certains Que | vie et les organismes photosymthétiques ont évolué bien plus tt qu ne le suagivent ces témoignages. Er oute, il ne semble pas fae 6 dloute que les hierotophes On Gvolué avant Ter aulotrophes, Ave Vartvée des aurotophes, le flax e'énergie dans la biowphére ‘monde vivant et son environnement) a commence adopter sa form ‘oder : I énergie émise pat le soe est canalisge pa ls avi hes photosymhetiques vers toutes les autres formes deve. Lo photosynthése 0 modifié l'otmosphére remrestre qui, de son cété, a influencé Févolution de la vie ‘Avec Faugmentation de leur nombre, les organismes photosymhét {ques ont modifié la face de la planéte. Cette révolution biologique e due au fait qu'une des stratéges les plus efficaces de la photosymthies celle qu est appliquée par presque tous les autottophes vivant Iimplique la rupture de a molécule eau (H,0) et a ibération de so loxygine sous forme de molécules libres (Q,). Suite 3 la photosyr these, la quantité d'oxygne gazeux dans V'atmosphive a donc auy ‘ment. Cette augmentation du taux d'oxpane a eu deux conséquence importantes, Figure 4-6 Unnitctpte mode et un atop sheet (aL charcigon, Cornus atari cris ut nse en Cllr. Carina cone es ads carers, ste rete (rewrart svat doves eqansre)(Q) Tun (gas fears (tan anaieem) ures pends plates ¢ ‘hay pierps cas les bos dibs de Amt de Nox ie ete Comme iat es plates ete. tous set eras ease 1a pcos fat ric ‘aloe css odes Ls Bus seer quia ums Sutera again es less es res ving Les pres sotaranes (ors) de apa west pert res nes gander our pede wget veer ales plies. re covert etic en tpostic so tester Les tans eerie esr pr ta es et eres pa esos,y < Diovosie vectrate En premier lieu, les molécules d'axygéne de la couche supérieure de Vatmosphéve se sont tansformées en molécules dzone (O;). Das que la quantité dfozone dans Fatmasphire est suffsante, il absorbe les rayons ultraviolets —rayons tres nuisibles pour les organismes vivants — présents dans la lumiére solaire qu ative 3 la tere. Depuis 450 millions années environ, les organismes peotégés parla couche ozone, peuvent survivre dans les couches superficieles de Feau et sur la terre. En second lieu, 'accroissement de Yoxygéne libre a ouvert la voie | une utilisation beaucoup plus efficace des molccules organiques, riches en énergie produites parla photosyathése. I a permis ax orga rismes de décompaser ces molécules par un mécanisme utilisant oxygéne, la respiration. Comme on le verra au chapitre 6, la respras tion produit de loin beaucoup plus énergie que tous les mécanismes anaérobies, c'esi-i-ine en Fabsence d oxygéne ‘Avant que Fatmosphire n’accumule Foxygine et ne devienne ‘aérobie, les seules cellules présentes étaient des procaryotes — cellules simples, dépourvues denveloppe nucléaire et sans organi sation de leur matériel énctique en chromosomes complexes. I est trés vraisemblable que les premiers procaryotes étaient des organis: mes thermophiles, appelés archéobactéries (bactéries anciennes), dont les descendants actuels sont res répandus et prosperent souvent 2 des températuresextrémement élevées, habituellement hostile 3 la vie. Les eubactéries sont aussi des procaryotes. Cer ‘ries et eubactéries sont hétérotrophes, les autres sont autotrophes. Drapes les restesfosiles, accroissement d'un axygéne bre re ment abondant a 6 de pair avec la premiére apparition des cellules ‘eucaryotes —cellules possédant des enveloppes nucléaies, des chro: ‘mosomes complexes et des oxganites tls que les mitochondries (sites de Ia respiration) et les chloroplastes (sites de la photosymthese, ‘entourés de membranes. Les organismes eucaryotes, dont les celles sont généralement beaucoup plus grandes que celles des bactéries, sont apparues il y a environ 1,5 milliard d'années et is Gtaient bien installs et diversifis ily a un millard 'anndes, En dehors des arché- lobactéries et des eubactéries, tous les organismes — des amibes au pissenit, au chéne et 8 homme — sont formés d'une ou plusieurs cellule eucaryes Le milieu cétier était important pour Févolution des orgonismes photosynthétiques ‘Au début de histoire de évolution, les principaux organismes pho- tosynthétiques Gaient des cellues microscopiquesflotant sous a sur face des eaux éclainées parle soleil. énergie ait abondante, de rime que le carbone, Mhydiogéne et Yexygine mais, avee leur mult: plication, les colonies cellulaies ont rapidement épuisé les ressources minérales de Vocéan (Cest cet épuisement des minéraux essenties {qu est le facteu imitant de tout projet moderne de prodaction dans les mers. En conséquence, la vie a commence a se développer plus abondamment prs des ites, i les eaux étaient riches en itates et minéraun amenés des montagnes par les rviéves et es fleuves et lessivés& panir des cites parle mouvernent incessant des vagues. tes e6tes racheuses présentent un milieu beaucoup plus complex ‘que la pleine mer et, en réponse & ces pressions évolutves, les orga ‘ismes vivants se sont de plus en plus diversfiés et leur structure est Figure 4-7 fossie eCoosona res ares as ps ance tes ps ips sl anaes. Che de of. sen (414-408 rors Cannes). Casson ve compara atiret (ale ge aie ae es spre ema devenwve plus complexe. ily a 650 millions d'anntes déja, exstaient des organismes dans lesques de nombreuses cellules étaient unies tentre elles pour former un corps intégré, multcellulane (Figure 1-7) Ges oxganismes primitfsreprésentent les premiers stades de l'évolu tion des plantes, champignons et animaus. Les fosiles d'oxganismes ‘multicellulares sont beaucoup plus faciles 3 observer que ceux «organises plus simples. Uhistoire dela vie terrestre est donc beau ‘coup mieux documentse depuis quis sont apparus Dans ta zone littorale agitée, les organises photosynthetiques ‘multiellulaires pouvaient plus faclement se fixer malgé action des ‘agues een réponse au défi poxé parla cite racheuse, de nouvelles formes s¢ sont deéveloppées. Typiquement, ces nouvelles formes ont produit des paros cellulaires relativement rGsistantes servant de sup: port, ainsi que des structures spécialisées pour leur ancrage aux su ‘es rocheuses (Figure 1-8), Leur taille augmentant, ces organisms ont 4 confrontés au probleme de Faects d'une alimertation aux por tions de leur corps plus profondénentsubmengées et peu éclainées ot ‘I n'y avait pas de photosynthése, Finalement, Pévolution a produitFoure 1-8 es orpnsmes phorus raticnises snc sportier an tes fc ses ac els lon, Cee, tre rst ass us ches ea ci de ie Tach, Vase. es ume al brine (plop) gape eet es oases set devas msicaiaes nitperdae des ads goes es tssus spécialisés dans la conduction des aliments, tissus qui se sont éendus tout le long de leur organisme et ont relié les portions supésieures, photonynthétiques, aux structures inféieures, non photo synthetiques. Le colonisation de la terre ferme 0 été lige 4 évolution de structures permettant la collect de Feau et la réduction des pertes d'eau ‘On comprend mieux Ionganisme végétal quand on tient compte de sa longue histoire et, en particulier, des pressions évolutives qu’implique le passage 3 la tere ferme. Les besoins d'un organisme photosynth. que sont relativement simples : lumiére, eau, dioxyde de carbone pour la photosynthése, axygéne pout la respiration et quelques miné- ‘aux. Sur la terre, la lumiere est abondante, ainsi que Foxypéne ct le dioxyde de carbone — tous deux citculent plus librement dans Fair «que dans Yeau— et le sol est généralement riche en minéraux. Le fac- | teur critique, pour le passage & la terre — ou, comme préfére dire chercheur, «Vai » — est done l'eau, Les animaux teresres sont généralement mobiles et capables « rechercher l'eau exacterent comme ils recherchent la nouritur Bien qu'immobiles, les champignons restent en grande partie sous surface du sol ou 3 Fintérieur de rune ou l'autre matiére organi. dont is se nourtissent. Les plantes uilisent une autre stratégie évol tive. Les racines ancrent la plante au sol et récoltent eau nécessaire la subsistance de Vorganisme végétal et la photosynthése,tandis.q. les tiges servent de support aux principaux organes photosynthé ques, les feulles. Un flux continu d'eau monte par les racines et b tiges. puis s'6chappe des feuilles. Lassie cellulaire extern, 1p derme, de toutes les parties aériennes de la plante qui intervienne finalement dans la photosynthése est cowverte d'une euticule cirewr ui raleatt les pertes d'eau. Cependant, Ia cuticule a également te dance & empécher les échanges de gaz ente Ia plant et air ambiar échanges nécessates 3 la photosynthese comme 3 la respiration. | solution de ce dilemme repose dans des paires de cellules épiderr ques spécialisées (les cellules de garde) qui contrlent de petit uvertures, appelées stomates. Les stomates s'ouvrent et se ferme pour répondre 2 des signaux environnementau et physiologique permetant 3 la plante de maintenir un équilibre ene ses pertes de: ses besoins en oxygéne et dioxyde de carbone (Figure 1-9) Chez les jeunes plantes et chez celles dont le cycle se déroule s tune année (annueles), la tige est également un organe photosynthé que. Chez les plantes & longue durée de vie (pérennes), a tige pe venir épaisse et ligneuse et se couvtt d'une écorce qui, comn Fepiderme eecouver une cuticule,ralentit les peres d'eau. Cher | annuelles et les pirennes, la tge set & condi, parle systéme va Culaire (systéme conducteur, diverses substances entre les part 2m Figure 1-9 Sura ows a sto Tue tle de abc (Nectar ta Les seas sat eles ues farses ares abenes de apt sn trl pars cel te pe es eterphotorynthétiques et non photosyathétiques de Forganisme végétal te sytem vatculate comprend deux parties: le xyleme, par lequel ‘Teau monte & travers la plante, et le phloéme, par lequel les aliments fabriqués dans les feuils et les autres parties photosyathétiques de la plane sont tansportés dans Vorganisme. C'est ce systtme conducteur efficace qui a donné son nom au prneipal groupe de plates —les plants vasculaires — (Figure 1-10} Contrairement aux animaux, les plantes poursuivent leur crois- sance pendant toute leur vie. Dans la plant, toute croissance débute dans les méristemes — régions limitées de tissus perpétuellement jes ‘es capables d'ajouter indéfiniment des cellules & Vorganisme végé- tal. Les méristames localisés aux extrémités de toutes les racines et tiges — les méristomes apicaux-— interviennent dans l'allongement de Voxganisme. Les racines parviennent donc continuellement 3 de nouvelles sources d'eau et de mineraux, et les régions photosynthét- {ques sallongent continuellement en direction de la lumiére. On parle dde croissance primaire pour désigner le mode de croissance qui depend des mérisitmes apicau. La croissance secondaire, qui pro- duit un épaisissement des tiges et des racines, provient de deux sméristémes latéraux — le cambium vasculaire et le phellogene. ‘Les plantes ont acquis d'autres adaprations qui leur permetent de se reproduire sur terre. La premitre de ces adaptations a été la pro- duction de spores résistantes & la sécheresse. Elle a été suivie par évolution de structures multicellulaires complexes dans lesquelles les gamdtes, ou cellules reproductrices, sont contenues ot protégées de Ia dessiccation par une assse de celiules stériles. Chez les plantes a graines, od I'on trouve la plupart des plantes familigres, a Fexcep- Figure 4-40 ‘Schéra dure jue plate de te (Vis a) ortnt lesprncipan oqares et tsus die plaie wacare modem: Ls ores — cin, eet ees — soto nds de ts, gouges de cluies dont es sts a tenors sordid, enserthe es anes corte tire acca, es es es les eer sire iin ce a pt Corraremet aux cies, es gs et vies en aus et wirenauts Le rae a pate da "ge 2 que sar atxhes ue 01 pluses elles et Prana et a parte a ie se ee duc nats specs. Ome ae, es premade ils mbes et tes ax foes Les Harpoon ov pos embers, st met gokart au aes es ells —a fg super ete file tie Les acres lata eet es so mes de ane. ests cond — fine at pode — sr rei omet tn ssi conte cat dns in ognize ig [as se tomer jae suse corer ds a aie a ti Less mse es alls et iat en we (ea potsynise Cac sees. on pa vor un oy hn, oe sarin prune chiar erage oe laganetion des fougires, mousses et hépatiques, la jeune plante, ou tembryon, est enfermeée dans une enveloppe specialise fournie parla plante mére. Vembryon y est protégé contre la sécheresse et les pré dateurs et pourvu de réserves alimentaires. Vembryon, les réservesali- -mentaies et le spermoderme sont les différentes parties de a gaine. En résumé donc, la plante vasculaire (Figure 1-10) se caractéise par un systéme racinaire qui srt & Vancrage de la plante dans la terre et 3 la collecte de V'eau et des minéraux du sol, dune tige qui éleve les parties photosynthétiques de la plate en diction de +3 source énergie, le soleil, t des feuilles, qui sont des organes photosyntheéti- ‘ques ies spécialsés. Racine, tges et fvilles sont reliées par un sys- time conducteur complexe et efficace pour le transport des ‘utriments et de Feau, Les cellules reproducrices des plantes sont cenfermées dans des structures protectrices multicellular et, chez les plantes 2 graines, es embryons sont protéaés par des enveloppes risistantes. Toutes ces caractéristiques sont des adaptations 3 la vie photosyntheétique sur la tere ferme. Lévolution des communautés {Linvasion de la terre ferme par les plantes a modifié a face des cont- rents. Quand on voit d'avion une grande étendue désertique ou une chaine de montagnes, on peut déja simaginer & quoi ressemblait le ‘monde avant apparition des plantes. Mais, méme dans ces régions, le voyageurtereste rouvera des plants étonnamment diverses, di sémindes dans les éiendues de roches et de sable, Dans certanes par- ties du monde od le climat est plus tempéré et les pluies plus fréquentes, des communautés végétales dominent le paysage et déter ‘minent son caractéve. En fait, dans une large mesure elles sontle pay: sage. Les forétspluviales, savanes, bois, déserts, toundras — chacun e ces termes suggéve le portait d'un paysage (Figure 1-11). Les prin- Cipalescaractéristiques de chaque paysage sont ses plantes, qui nous tenferment dans la cathédale ver foncé de notre fore pluviale imagi- naire, couvrent le sol de fleurs sauvages sous nos pieds dans une pelouse, ondule en grandes vagues dorées aust loin que nos yeux peuvent porter dans notre prairie imaginaite. C'est seulement lorsque ous aurons esquissé ces biomes — vastes communautés naturelles, caractérisées par des groupes végétaux et animaux distnets, cont ees parle climat — en termes d arbres, arbustes et herbes, que nous ‘pourrons compléter les autres caraciristiques, comme les cers, anti= lope lapins ov renards, ‘Comment se sont formées les vastes communautés. végéales, ‘comme celles qui s‘observent 3 léchelle d'un continent ? Dans une Ccertaine mesure, nous pouvons suivre 2 la tace Vévalution des diffé- rents types de plants et animaux qui peuplent ces communautés. Cependant, malgré faccumulation des connaissances, nous n‘avons ‘encore qu‘un faible apercu du mode de développement beaucoup plus complexe de ensemble du systme d'organismes qui ont com- sé ces verses communautés au cours du temps. toon TN Les écosystémes sont des unités relativement stables et intégrées qui reposent sur des orgonismes photo- synthétiques | ‘Ces communautés, avec l'environnement non vivant dont elles on pate, sont des systimes écologiques, ou Gcosystemes. On parle: plus tard des écosystémes, au chapitre 32. Four Finstant, i suit d ‘considérer un écosystéme comme une sorte d'entité collective fait Tindividus transitoites. Certains de ces individus, les grandes arbres Vivent jusqu’d plusieurs millers années ; d'autres, les microorganis mes, ne vivent que quelques heures ou méme quelques minutes Pourtant, écasystéme dans son ensemble a tendance 3 rester eat ‘quablement sable (bien quil ne soit pas statique) ; une fois que sor ‘Gquilibee est atent, il ne se modifie pas pendant des siécles. Nor petits-enfanis pourront un jour suivre un sentir forestier qu’ont pat ‘coury nos ariére grandparents: [8 oi ceuxci ont vu un pin, un touffe de mGriers, une souris des champs, des myrtlles sauvages 0+ tun pinson, es enfants verront 3 peu prés les mémes sortes de plane ‘et animaux et en méme quantté, pour autant que ce bo's exist ‘Un écosystéme fonctionne comme une unité inégrée, bien qui beaucoup d'organismes soient en compétition pour les ressources Pratiquement tout étre vivant, méme la plus petite cellule bactérienn« ‘ou spore de champignon, ceprésente une source de nourriture pou tun autre organisme vivant, De cette fagon, Vénergie captée par le plantes vertes est tansférée d'une maniéve ts organisée 3 travers ut Certain nombre dorganismes diférents avant de se dssiper. En outre les interactions entre les organismes eux-mémes, et entre les organis mcs et environnement non vivant, sont & Forigine d'un eycle bier ‘organise d éléments tels que V’azote et le phosphore. De énergie doi constamment s'ajouter & écosystéme, mais les éléments suivent ut Circuit parmi les xganismes, reviennent au sol, sont décomposés pa les bactéries et les champignons et sont recyclé. Ces transfers d énet Bie et les cycles suivis par les éléments supposent des séquence événements compliqués et, dans ces séquences, chaque groups organismes joue un le ts spécifique. Par conséquent, il es Impossible de changer un seul élément d'un écosyst'me sans courir Fisque de détruite Véquilibre dont dépend sa stabilté Ala base de la productivité de pratiquement tous les éeasysiome: se troavent des plantes, des algues et des bactéries photosynthetiques Seuls ces organismes ont la capacité de capter énergie solaire et de fabriquer les molécules organiques nécessaites 3 leur propre vie et celle de tous les autres types ¢ organisms. Ilya approximativeren tun demi-million de sores d'organismes capables de faire la photosyn thse et au moins huit ou dix fois plus ¢organismes hétérotrophes qui dépendent entitrement des photosynthétiques. Les animaux, le hommes y compris, ne peuvent trouver de nombreux types de molé cules — comme les acides aminés essentils, les vilamines et le ‘minéraux — que chez les plants et autres organismes photosynthét ques. En outre, Foxygiine lbéré dans 'atmosphve par les organisme pphotosynthéiques rend la vie posible sur la terre et dans les couche40o supericlelles de Vocéan. Voxygine est nécessaire pour les activités inétaboliques qui sont source cénergie chez la plupart des oxganis- mes, ome les photosynthétiques. Lopparition des hommes Les hommes sont relativement des nouveaux venus dans le monde des Gres vivats (Figure 1-12), Si Fon mesurait toute [histoire de la terre sur une échelle de 24 heures debutant 3 minuit, les celles setaient apparues dans les océans chauds avant laube. Les premiers Crganismes multcellulaites nexisteraiemt pas avant Je coucher du soleil et la premitre apparition de "homme (ily a environ 2 millions années) se situerait une demi-minute environ avant la fin du jour CCependant, 'homme, plus que tout autre animal — et presque autant que les plantes qui ont emvahi Ia terre — a modifié Ia surtace de la planite, fagonnant la biasphére en fonction de ses propres besoin, ambitions ou flies, Le développement de agriculture, qui a débuté il y a au moins 11,000 as, 2 permis, avec fe temps, de garder de grandes popula- tions dans les villes. Ce développement (déailé au chapitre 34) a permis Ia spécalistion et la diversification de la culture humaine. ‘Une caraetéristique de cete culture est quelle s‘tudie elle-méme, et celle Gtudie aussi la nature des autres organismes vivants, comme les panies. Finalement, la domestication des plantes a permis le dévelop ppement scientifique de la biologie dans les communautés humaines Lia pattie de la biologie qui tate des plantes et, par tradition, des pro- ceayotes, des champignons et des algues, est la botanique, ou biol Bie végetale Le biologie végétale englobe de nombreux domaine: dénudes Laude des planes s'est pouruivie pendant des miles cana ‘as, comme toutes ls branches de It stence, elle ne est spc: Sée et dverstige que pendant es wos ders sites. Jsquity 9 Dew plus d'un sce la botanique sit une anche dela mci ‘sere principalement aux enédecne qui se servatet des plan dare des buts mecaux et gui sntresaient 3 rouver fs ese blances et diérences entre plants et animaux. Avjourd hu, cep dant, Cet une dsciptine scientfique imporante avec de nombres subwivissos a plnsologe végéale edie comment les plan fonctionnen, cesta dire comment elles captent et transion énergie et comment eles crosset et se développent. La morpho she vegetal Gude a forme des plants. Vanatonie végétal éx Tear srctre interne. La faxanomie ela syatématique des plon inteeviennent pour leur donner un nom et es clase ans ve studi les relations ene eles, La eytloge uci a sructure fonctionnement des cellu tes cycles de développemeat. La gt fig etude de hiv et de a variation. La biologie mole laie étude la sructure etl fonction des molecules biolop qs totanique économique est 'étude de Vutilsation des plants | homme dans le pad, be present ot Vavenin Uécologe eae ‘eltons entre les oarismes ct leur enironneent. a palzobo tique etude a bologe ot Felton dex planes omen ‘Cet ouvrage sintéresse 3 tous les organismes qui ont taditionne! _ment ét6 étdiés par les botanists : es plantes aussi bien que les p Cearyotes, vitus, champigaons et protistes autotrophes (algues). Se les animaux ont, par tadition, été le domaine des zoologists. Bi ‘que nous ne considérions pas les algues, les champignons ou les vi ‘comme des plantes, et nous ne dias pas dans eet ouvrage que sont des plantes, ces organismes sont étudié ici parce que estFigure 4-42 (casa ds ps oops, stuart cont ue sae joa ‘ees einen iepatants el srt suras sux ee a ous dos 45 milads amees oe som his. Lave aop23t aor reer, at 6 ees Gs tin sur ore ei de 24 res. es premises moses mappa ‘is arte cio sie cet jaar 24 teres Hora, Ye gue art apatites hones, ave trent eon 30 seconde at mint. tradition et parce quills sont normalement considérés comme faisant partie de la botanique dans le curriculum, de méme que la botanique elle: méme éait ’habitude considéxée comme une partie de la méde- Cine. La virologie, la bactériologe, la phycologie (étude des algues) et |a mycologie (tude des champignons) sont de plein doit des champs. investigation propres bien défins, mais ils se rassemblent encore vaguement sous le chapiteau de la botanique. Lo connaissance de la botanique est importante pour traiter les problémes aujourd'hui — et de demain ‘Dans ce chapitre, nous nous sommes éeendus des débuts de la vie sur cette planéte 3 évolution des plantes et des écosystimes,jusqu'au ‘développement de agriculture et de la civilisation. Er dehors des botanistes ou biologistes des plantes, ces vastes sujets sant intéves: sants pour bien dautres personnes. Les pressants efforts des botanistes ‘et des agronomes. sont nécessaires pour noutrir la population humaine d'un monde en croissance rapide (Figure 1-13), comme on le verra au chapitre 34. Les plantes, algues et bactéries actuelles repeésentent le meilleur espoir dlaccéder 3. une source d'énergie renouvelable pour les activités humaines, de a méme maniére que les plantes, algues et bactéres disparves ont été responsables des accu- ‘mulations massives de gaz, pétroe et charbon dont dépend notre civi- Tsation indusvielle moderne. Le wBle des plants, avec les algues et les bactéies photosymihétiques, doit retenirnowe attention dans un Sens qui est méme encore plus fondamental. En tant que producteurs de molécules riches en énergie dans Iéeasytéme global ces organi mes sont le moyen qui permet 3 tous les autres tes vivants, nous- memes y compris, de trowver 'énergie, Voxygéne et de nombreux tres matéiaux nécessaites la pursuit de note existence. En ét- dant la botanique, vous serez mieux placés pour appcie les publi Cations d'ayjourdhui sur écologie et Yenvironnement et, wrice 3 leur compréhension, pour patciper & la consruction d'un mnde plus ‘As moment ot nous approchons du début du ving-et-unieme sit cle, est clair que les hommes, qui seront bien plus de 6 mliards en Han 2000, agisent sur le monde avec une force que Fon ne pouvait imagine ily a quelques dcennies. Touts les heures, des produits chimiques de syrthésetombent sur chaque centimetre camé de a sur- face dela plante. La couche d ozone svatosphérque protectice fe imée il y 2 450 millions d'années a été sérieusement appauvtie par Tutlisation des produits chlorofluococarbonés (CFC) et des rayons ultraviolet dangereux qui pénétrent dans la couche appauvte ont augmenté Vincidence du cancer de la peau chez les hommes dans jemonde emir. On a en owe estimé que, au milieu du sidcleprochain, la température moyenne aura augmenté de 1 3 6°C A cause de Veet de sere. Ce phénomene — la capture de la chaleur irradige pat la surface de la tere en direction de Fespace — s'est intensifié avec accroissement des quantités de diowyde de carbone, doxydes azote, de CFC et de méthane dans Vatmosphere da aux activites hhumaines, La menace la plus grave es qu'une grande partie du nom. bre total despices de plantes, animaux, champignons et microorga: nismes est en voie de dspartion pendant une dueée qui correspond 3 notte vie — ce sont les victimes de Vexploitation de la terre pat homme. Toutes ces tendances sont alarmantes et demandent notre plus grande attention ‘Au cours de ces quelques demnires années, de nouvelles perspec: tives optimistes ont vu le jour et devraientaboutir& une meilleur uti- lisation des plantes par l'homme. Nous patlons de ces dévelop- ppements tout au long de cet cuvrage. Il est actuellement possible de stimuler la croissance des plantes, d’échapper a leurs enmemis, de Ccontrber les adventices dans les cultures et dobtenir des hybrides Centre plantes avec beaucoup plus de précision et des potentialies Figure 1-19 Dotonique : Introduction bien plus larges qu/auparavant. Les possbilés offerte par ees les découvertes slargissent dannée en année, grice au découvertes qui sont faites t au développement de nouvelles tions. Par exemple, les méthodes d'ingéniérie génétique discu chapites 11 et 28 permettent maintenant de transiérer di rnaturels ou de symthise d'une plante ou d'un animal 9 au obtenir diférentscaractéres. Ces méthodes, appliquées pow igre fois en 1973, ont déja entrainé des investisements de | milliards de dollars et soulevé plus despoir pour Paver Le vertes encore 2 venir dépasseront sans doute beaucoup nos plus fous et iront bien audeld des connaissances auxquel avons aceés aujourdhul En nous engageant dans les chapitres 2 et 3, note atent limiter & une cellule s petite qu’on ne peut la voir 9 Veeil nu fest imponant de garder esprit ces plus larges concepts, naissance fondamentale de la biologie végéale est utile en el et elle est essentelle dans de nombreux domaines, Elle a auss cn plus s2 place face a certains problemes de société parmi 2000 (ostmator) "|g 1907-9 45 1975-944 1980 ->-43 1820-942 ‘cous us 25000 dete ates, a gopation hue sigs de psiews mos 8 eno 6 iat Le au ‘ease ea peplaten ss acu eens the en rgoce 2 rtvotton apie, ure ageraten encore ps Garage sue ae Foret del ‘eric fistete et ao rain dy XP sit et est pers ania ese Les consis de erosare aki de a plan rane set ronan res. x Ein eds (Tas pats cu mows deel tte carte nn sare bsg augretaten x ror ravi. ‘rls ss de afte consort do conus sles fon mronwlabes ele piuten qu en rise — aa px ta conesaon des canbusbis q/3 a uma cece, cone sites plana du aso es moins dbpobes Ju nde, es conse trve ans. manatee. Pop saest. br cies 3 ne wera pment ax aie Pear ks aes oxprises, es oéquens or ‘mt es ets ince pi mas ass ‘us pra disparon es bias‘eruciaus et face aux décisions dlfficiles aunquelles nous serons con- frontéslorsqu'il fda fore un choix parm les propositions suscep! bles dy répondre. Notre propre avenit, Vavenir du monde et aves de tous les types de plantes — quelles soient considérées comme ‘spices individvelles et comme faisant partie des systémes dont ‘vata ain qudauns pes Sexpunisnes — lo pers, os gues ot ‘certaines bacténes — capables de caper énergie sclaite at de a Iher dans. dos motécuies organiques par les photosyihtiques. Pratiquement toute vie sx tome cépend,. fou estocternet. ‘doo produts de oes processus. ‘Les matériaux de construction chimique dea vie 8 sont sccumités ‘dans les oceans primis La plandte tere ost agte de quelque 45 mitards années. Les fossies corsa ps ars fener 8 iar nnn tebe Frycrogene, de fazote et de foxyatne. éléments chiriques qui compo- sent envion 98% de la matére présente dans tous les rganismes ‘vv actuals. Dans Fatmosphere primitive tourmanée, es gaz so sont recombinds en nouveles molécules plis grosses. Loxygéne était pat- ‘quement absent avant que les orpanisres chotonyrindtques ne com- ‘mencent& en produ de grandes qvanbiés. En consequence, ls ‘yore utravolts (sctuctoment artéies en grand parte par [oz0%0 ‘avant cfaente a wrlace terest) bembardaiont la surtace eta tere ‘t participant la syihése des motécues. Les organiames heterotrophes sont apparvs avant les organismes _autotrophes, les procaryotes avant les eucaryotes et les organises “unicelulaires avant les muliceiuisires ‘Les hitororophes, organsmes gui se noumissent de molécuies gan ques ou autres crgarieries, ant éyclud les premiers. Les organs ‘aviovophes, qui pewent procure leur propres afmments par photosyn- ‘dae, zon appatue hy a au moins 3.4 mMiards Cantos. Juseu'a Ay & ‘environ 1.5 miiard années, tos procaryotes — archéobactiries ot eubactéries — étaient les seuis organises existants, Les eucaryotes, 14 ) bone) hone (CHO) (CoHsaOs) (CgHy209) Figure 2-4 xemples de monosaccharides biogiqutmet importants, (a) Le Qychalddhyde, ‘rears cabonts, est une souea importante Snagit priser squalte ‘carvot Ge bas de nombreuses molt oraniues. 2) Le rbose, suc & cing ‘arones, aouve Cans es aces nucigoes, ADN et ARN et dans a mole ‘ol anspor rege, FATP () Le glucose, sure a ix carbnes a des foncons ‘importantes dans a cee, pour ta stneture ete wanspot Le carbone terial e ‘is proche dela dbl aso et carbone | Ensoston ages fgets sie cations et ents par da suc Ge! (pes rts, ab ta, gl rt duit is moles as pa oe cab "a quad eles vr de Few Tad cs seve. La sede ers eke es J. sachs iq ea postion gue teal (OH) atacand: tow sous ln desman dans oe aa ta dsesds omeb "yn WEEN 220250 9 4 csse veces les monosaccharides sont les matériaux de constuction — les rmonomives — partir desquels les cellules vvantesconstuisent lex sisoccharides, polysaccharides et autres plucides essentels. En outre, le monosaccharide glucose es la forme sous laquelle sucre est transport dans le systome circulatoire des hommes et des auites ver tbr. Nous verrons au chapire 6 que le glucose et Jautes mono saccharides sont les principales sources dénerge chimique pour les planes comme pour les animaux. Le saccharose (disaccharide) est une forme de transport du sucre chez les plontes Alors que, chez beaucoup danimaus, ils sont habituellement trans: portés sous forme de glucose, les sucres sont souvent transportés sous forme de disaccharides chez les plantes et d'autres organismes. Le ‘saccharose, disaccharide composé de glucose et fructose, est la forme uilsée pour le anspor des sucres chez la plupart des végétaux, 2 partir des ceules photosynthétiques(prineipalement dans ls feuiles) 10d il est produit, vers es autres parties dela plante. Le saccharose que ‘nous consommons comme sucre de table est produit industrielement 2 pantr de benteraves sucritres (racines hypertophiges) et de canne 3 Suere (ig), of il Saccumule aprés son transport depuis les portions photosynthétiques de la plant, Lors de la symthése d'un disaccharide & partir de deux monosac- chats, une molécule d'eau est enlevée et une liaison se forme entre les deux monosaccharides. Ce type de réaction chimique, qui se pro- duit lors de la formation du saccharose 3 partir de glucose et de ruc tose, est une réaction de condensation (avec perte dune molecule dteau (Figure 2-3), En fit la production de la plupart des polymbres forganiques & partir de leurs sous-unités se fit par une réaction de condensation. Lors dela réaction inverse — par exemple, lorqu’un disaccharide ‘est clivé en ses deux monosaccharides — une molécule d'eau Sajoute. Ce elivage, qui se produit quand un disaccharide est utilisé comme source d’énerge, est une hydrolyse, de hydro, « eau » et lysis ‘rupture. » Les réactions d'hydrolyse liberent de I'énergie: ce sont des mécanismes importants dans les transfers d énergie dans les cel- ules. A Finverse, la réaction de condensation —T'inverse de hydrolyse — exige un apport énergie. Les polysaccharides interviennent dans le stockage de Fénergie ov comme motériaux de structure Les polysaccharides sont des polyméres constituts de monosacchar- des unis en longues chaines. Cea iterviennent dans le stockage ‘des sucres et autres ont un le structural. amidon, principal polysaccharide de résere des planes, est const dune chaine de molécules de glucose (on pale aussi, dans les polymives, de rsidus glucose. ly a. deux formes Famidon amylose est une moécule nn ramiée et Famylopectine ex ramilice (Figure 2-4). Vamose et amylopectine accumulent sous forme de ‘gains d'amidon dans les celles végtales, Le hycogine, qu est le polysaccharide de réserve habituel chez les procaryotes, les char {gnons et les animaux, est également composé de chaines de moléc Tes de glucose. l ressemble a Famylopectine, mas st ps rami. 20 Figure 29 Leer obtener es artes sus afr dn sco, xo rose Le sachs et ot Ge ea nna es, trois en ae os aes pr ue son 12 caro 1 gases i a crane 2 a) La loraon cy soxhanse iol Flin Cure mide eas (aon ee concn. a ou lan cheque lem a case cee tac xt rte Oa ees, tartin ce ce han, we ase esiogu, ingaueojus.un marie che (Gmme fui Shoe Quzee ou UDP gases) sagt doe Sun pace ipa de ticles aces, os cons avcali et ti La acho inet te cage a sacarse en ses moosxharies— cessation dune mode ta (ey) La oman Ge acts prt de Suen elde ee eran wt aap eggs 55 kal pale (rr pence A) Lye lobe a mée Qt treye Chez cestaines plantes — particuligrement chez les céréaes, comme le Ble, le seigle et Forge — les principaux polysaccharides de réserve dans les fouls et les tiges sont des polymores de fructose appelis fructanes. Ces polymées sont solubles dans l'eau et peuvent Gre toc: ‘és 4 des concentrations beaucoup plus éevées que Yamidon, Lees polysaccharides doivent étrehydrolysés en monosaccharides et disaccharides pour permettr leur utilisation comme sources d ner gle ou leur transport dans les systémes vivant. Laplante décompose ss rdserves amlacées lorsque des monosaccharides et disaccharides sont nécessares 3 la eroissance et au développement. Nous hydoly sons ces polysaccharides lorsque notre systéme digestif décompose FFamidon stocké par les plates dans des aliments tes que le mais (une ‘éréale) ct les pommes de terre (tubercules: le glucose devient ains disponible pour alimenter nos cellule.Composition molecione desceluies vegeioles ETI HoH Hon eo ces fee os Figue 24 Oy whe NE WA Aw ys ro Lea wh OH Wo Kon i ir : Caza par es les, es sues eae so tos on Wo OX oH 2 sou ome darian Caro ex pt a eu “0 . : Tare tc aie (apse fate etait faop noon Hoon . ie) (9) Une sade otal Campos pt cei a ro Hon 4 oon s 1000 nonarresCabt-ose cater dn ge | Amiose — chu indir da monemares rete ala guna ce ew a extn art (ng eon 2 —e ° pou ire uneerg che ene qu see en ° ‘aia unite. (2) Ue mokese damon pst re ‘re 1 mos 100 600 mores Saphegucae ‘nes cranes gina 84 12 monomers Sapheg ’ teen es aniteaions 3a doa he pina 3 ileal de 12425 nares. ¢) Les oles dani Hy ‘ot tendanoe & Sanglonésr en gras, peut tre & cause te e a Cr i | ‘piaksbon Oar exe mcoantie tecrane 3 bey. . fume Gu berate pon ee (San he o 8 ‘ Sur ssi sortds gas dann. ‘ . . 1 Patt ctiott Gy som CHO Sc ee Q 8 aa 8 Wh NA NAD fear ‘ OK GH WY Kon Aro Xoue tt af si, HON «OH st idit les polysaccharides sont également des éléments structura Jmportants. Chez les planes, le composant principal de la paroi cel {aire est un polysaccharide, la cellulose (Figure 2-5). En fat, a moi de tout le carbone organique de la biosphére est contenue dans la © lulose, ce qui en fait la molicule organique connue la plus abe dante. Le bois est formé denvicon 50 % de cellulose et les fibres Coton sont de la cellulose presque pure. La cellulose est un polymere composé dle monoméres de placer comme I'amidon et le glyeogane, mais ily a des diférences imports tes. Presque tous les types de systmes vivants peuvent facilement liser Kamion et le plycogéne comme combustible, mais quelqu rmicroorganismes seulement — certaines procaryotes, protozoaires champignons — et de tres rares animaux — comme le Iépisoe (pe poisson eargent) — peuvent hydrlyser la cellulose. Les bovins, | termites et les blates ne peuvent utiliser la cellulose comme sour énergie que parce qu'elle est dégradée par des microorganism vivant dans leur systeme digestif (©) Amlopectne — chaine rife de monomires rpstits alpha-gucose @ Figure 2-5 (a) Lacoliese eset taréon pase eo ‘moors de gurse ae ve es ars 14 Caer ses noses std tiga, aos i Farin compet pha-gucoe (Q) Les mataves oe cee, (praptes on retest des cemposns ect ‘nora des pao des ais vgs Ls apart =0H (th) cu ret des Sects la ca de ese omen es lasers hysogte(parets) avec es (woigemets Ht des canes ysis 2 ga dane ons de mls alles close ies pa Faso cies Conpare shucks de cele 8c ‘eames dete 24TER 0 2026 06 is caer vectra Pour comprendre les diférences entre les polysaccharides structu- ‘aux, comme la cellulose, et les polysaccharides de réserve, comme Famidon et le glycogéne, nous devons revenir la molécule de glucose. Vous vous souviendrez que la molécule est fondamentalement une chaine de six atomes de carbone si, comme cst le cas dans la cellule, elle est en solution, elle prend une forme cyclique. Vanneau peut se fer mer de deux fagons différentes (Figure 2-2): les formes cycliques sont Valpha-glucose et le béta-glucose. Les formes alpha et beta sont en quilibre, un cenain nombre de molécules passant sans cesse d'une forme 3 I'aute ; la forme en chaine se situe entre les deux. Vamidon et le glycogéne sont entidnement formés de sous-unités d'alpha-glucose (Figure 2-4), alors que la cellule consiste entiérement en sous-unités| de béta-glucose (Figure 25). Cette diférence en apparence légere a une Cconséquence profonde sur la sructure widimensionnelle des molécules de cellulose, qu sont longues et non ramifées. len résute que la cellu- lose est inaceessible aux enzymes qui dégradent facilement ies polysac- chardes de réserve. Des que les molécules de glucose sont incorporées 2 la par cellulace végetale sous forme de cellulose, elles ne pewent plus sevir de source énergie pour la plant. Les molécules de cellulose forment la parte fibreuse de la patoi cellulaire des plantes. Ces longues molécules tigides se combinent pour former des microfibilles compesées chacune de centaines de Cchaines de cellulose. Dans les paroiscellulaires, les microfibilles de Cellulose sont enrobées dans une matrice qui contient deux autres polysaccharides ramifiés complexes, les pectines (Figure 2-6) et les |hémicelluloses (Figure 2-7). On a comparé les parcis cellulaires des plantes & du béton armé, ot on enrobe des bartes dacier — les ‘microfibiles de cellulose — pour renforcer le beéton — la matrice. La chitine est un autre polymére structural important. C'est le princi pal composant des parois cellulaies des champignons, ainsi que de envelope externe relativement dure, ou exosquelete, des insectes et des crustacés, comme les crabes et les homards. Le monomére de la chi- tine este glucose six carbones auque es ajouté un groupement azote Jusqu’d la fin des années 1960, on pensait que les glucides étaient seulement des sources d énergie et des matériaux de structure. Depuis © bo i 1 &—0H ott Won 10 Lo QH oH Ai oft OHH 0. on on Xi " ‘on a (7 x oor (a) Aco o ‘pra glacuronaue (0) Acide pecsgve Figure 2.6 Les pciessortconshutes pate de ranomées Gace sp gtctsone (a). stun ‘ee ou pe Les oes cet sat comms sous am Cai pais) es ‘2 een et de radium Face pec ome a hs Gade pated uma tore, cote de rate cae ui cent rt es es os bs oes he es congas 22 HoH H » Loon ubion Ai OH OHH HO) H 10) ‘on Hoon Hoon ota. Ghcose Xyose Figure 2-7 ‘Sues or rie ne hcl ear Loss ds ogre consis en ne ‘ae sos- ns ei. gcc suc ot tachi des chases ono | mfolvanes eer me te scr! inprant en uailsa axcellae rimae ‘x sso rot er es mics de ces lors, les arguments qui se sont accumulés on monteé que certains polysaccharides de la paroi cellulaire, qualifiés d's oligosaccha- ‘ines », peuvent agir comme hormones et contrler la croissance et le développement de la plante. Les lipides Les lipides sont les grasses et substances apparentées. Ils sont généra- Jement hydrophobes (« craignent 'eau ») et sont donc insolubles dans eau. Les molécules de lipide sont typiquement utilisées pour le stoc~ age de énergie — d'habitude sous forme de graisses et d’hulles — ct pour [a structure, comme c'est le cas des phospholipides et des cites. Bien que certaines moléculeslipidiques solent tés volumineu- se, ce ne soat pas, au sens strict, des macromolécules, parce qu'elles _ne sont pas formées par polymerisation de monoméres. Les groisses et les huiles sont des tiglycérides qui stockent énergie Les plants, par exemple la pomme de tte, emmagasinen habitulle- sem des glides sous forme damidon. Cependant,cetaines plates stockent également énergie alimentaie sous forme hulle (Figure 2- 8), pariculerement dans les graines et les fats. Les animaux, qui ne dlspowent que dune capactélimitée de sockage des glucides sous forme de plycogéne,transiorment facilement en grass les sucres en cexcis, Les raises et ls huiles posédent une propodion de liaisons Carbone hydrogéne 3 haute énergie supéricure 3 celle des glucides et Contiennent donc une énerge chimique supérieure. En moyenne. kes raises lbérent environ 9,1 klocalories kcal par gramme, 3 compa fer aux 3,8 kcal par gramme de lucie et 3,1 par gramme de peotcine es gases et les hulls ont a mime structure chimique (Figure 29). Toutes sont formes de wois molécules dacides ras unies une molécule de glyeérl. Comme pour Ia formation des dsacchari- des et polysaccharides & panic de leurs sousunités,chacune de ces liaisons est doe 2 une estérifcation impliquart la libéation dune molecule d'eau, Les molécules de graise t huile,appelies aussi ti Alycéides (ou trglycéols), ne renferment pas de groupementspoaires thydophiles. Les moléeules non poaires ont tendance 3 s'agalutiner dans eau, dela méme facon que les gouteletes de praise oot ten- dance a se unit par exemple la surface dun bouillon. es molécu- les ron poaites sont dane hydrophobes, insoles dans eauFigure 2-8 > ‘auc eles a tie eter charm ce) ots mkt Pn, ‘es content de garde curtis ule sus ome incisions lest. De us, ds (cites. mts prs ais don. se omer srt aks ns 5 rakes cuties, es amon. On pau vor pss aces (ats regis ue) das pede cess ede as a —— i i wee tote dane HE —oH + H-0-E— 4-4 C—O HAHAHA, ot NOE ¢ H=0-E-ah— Ah-Ah Ab AH AH— OL Bhs, Oe, toseinoinaie No, ‘rodeo ote on rane OF + H=0-C Gu G4 CG G4. GAA GL GEAUGA Figure 2.9 a Ure molecule erase et ede te wis melas aie (as wiles & une male de ghaol (4eu etme oe ists») La logue chive rbucatone de cue ie se tae par ospamet coy (C008) ‘os le pur cockree 4a rola de gel Cue liason 6 fomée qu ue mode eu be) ep ‘x acon cones). Les pops ins de (yasse — son pot de ton pr erp — sot m= het parang es res dates a pe (ues ces et sats cu ses Or aici es gas bets, acest et sot, es acts i eng et oe otis, aed qu vous poe un Goble aos oes shorts,DioLoaie a La cute vtceraie Vous avez sans doute entendu parler souvent de praises «saturées » et « insaturées ». On dit d'un acide gras dépourns de doubles liaisons entre les atomes de carbone, quill est saturé, Chaque tome de carbone de la chaine a formé des liaisons covalentes avec ‘quatre autres atomes et toutes ses possibiltés de liaison sont done ‘combiées, Par contre, un acide gras est insaturé quand certain de ses atomes de carbone sont réunis par des doubles liaisons. Les atomes {de carbone unis par des doubles liaisons sont capables de former des liaisons supplémentaires avec dates atomes. La nature physique d'une grasse est déterminée par la longueur des chaines de Carbone des acides gras et par le degré de saturation ‘ou insaturation de ces acides. La présence de doubles liaisons dans les graisses insaturées provogue des replis dans les chaines dacides ‘795 qui empéchent un empaquetage dense des molécules, Il en ‘ésulte une tendance & Fabaissement du point de fusion de la graisse cf les grasses insaturées sont donc putt liquide thuileuses) a tempé- ‘ature ordinate. Che? les planes, on en trouve des exemples dans les huiles de carthame, darachide et de mais, qui proviennent de graines ‘riches en huile. Une exception importante est Fhuile de coco, qui est presqueentigrement saturée. Les grasses animales et leurs dérivé, ‘comme le beurte et le lard, contiennent des acides gras fortement saturds et sont habitellementsolides 2 température ordinair. Les phospholipides sont des triglycérides modifies présents dans les membranes celivloires Les lipides, partculitrement les phospholipids, ont des rles struct ‘aux trés importants, pariculirement dans les membranes cellulaires ‘Comme les trigiyerides, les phospholipides sone composés de molé- cules dacides gras fixées 3 un lycétol. Dans les phospholipides, cependant, le roisiéme carbone de la molécule de glycérol est occupe ‘on par un acide gras, mai par un groupement phosphate augue! est énéralement attaché un auire groupement polaie (Figure 2-10) Par onséquent la molécule de phospholipide posside une extémité polaire hydrophile et donc soluble dans l'eau, alors que lexrémi Acide gras est hydophobe et insoluble. En solution aqueuse, les phos- pholipdes ont tendance & former un film en surface, leurs «tes » Fydophiles état sous Ieau et leurs « queues » hydrophobes émer ‘Beant en surface. Si les phospholipides sont entourés d'eau, comme Cest le cas. Vintérieur dela celle, qui est un milieu aque, is ont Fgue 2-40 ‘Une molacle de tpn el corsets de dew moles azces gas wes we mote de gto. cone dare un Ingots mate rosiome artene per ete ay go amet shop ul pare Sie ate elie. La te «Rs rape ata cue ope Sates cu camps e fete de ete nollnde La gins ds phasbaipie et non late repose ps charge eet donc heortote (rete can ew); ae polite cote es ae: ers psp tet hye slit Gar a). 24 Quaves ‘on poles. Totes ) polars Bieouche oe Phospholipids o Figure 2-44 (a) A case ders tes pais t es ues non pais, le phesplies ont en aes omar ten ast es. es Wes yoo gu ae sort ae eau et es umes hyophobes (qu cairn ea.) Salonga a sure ot ea. (0) Erste au es phsshoides se sore poten 7 dex couches es Bes oes ois vers ties (as eu) les cies byceghobes en hors Vecar fen). ete dspeston —ute benude psshpidnse — pts a uct (ba es ments ces. tendance & ¥aligner en doubles couches, avec leurs ttes phosphate dirigées vers l'extérieu et leurs queues acide gras orentées les unes vers les autres (Figure 2-11. Nous verrons plus loin, au chapitre 4, que ‘ces configurations sont importantes non seulement pour la stucture ‘des membranes celulaies, mais aussi pour leurs fonctions. Lo autine, lo subérine er les cires sont des lipides {gui forment des baniéres et limitent les pertes d'eau La eatin tl subérine sont des lipides panicles; ce sont des com- posantsstructuraux importants de beaucoup de paois celulaives ‘végétal. La principale fonction de ces lipides est de former une imatrice dans laquelle sont enrabées des eres — composé lipidiques, 2 longues chaines. Combinées 3 la cutie ou 3 la subérin, les cives forment des couches dont le le est d'empécher les pets d'eau et at autes molécules la surface des planes.Compostion molécuiore des colivies wégétoles Mcogapteeecrige 8 baxpge st supine dune ele uc (ice pts coer mnie tes bs ect tpi Siu ss pts toe ue cou um oupsis coches ree coat es par mes os es ‘oieriqus Ls ces wet tgs tas ea lla crt es pies Les parois externes des cellule épidermiques (les cellules superti- cielles} des feuilles et des tges sant recouvertes d'une euticule de pro- tection caractéristique des surfaces végétales exposes 3 lait. La cuticule est composée de cire enrabée dans la cutine (cre cuticws lair) ; lle est souvent recouverte d'une couche de cre épicuticulaire (Figure 2-12). Lorsque vous frottez sur votre manche une pomme fr chement cuelle, vous astiquez cette couche de cire épicuticulaire. La subeine est un composant essentie! de la paroi des cellules de liege qui forment la couche externe de I'6eorce. Au microscope ée tronique, les parois cellulares qui contiennent de la subrine (subéx sées) ont un aspect lamellaire, monirant des bandes alternativement Claires et foncées (Figure 2-13). On pense que les bandes clares sont composées de cires et ls foncées de subérine. Figure 2-49 Micogagieectosique montanes ares de subin ns spi spare out ‘afl cares dn ical de oree de ee Not Fiaerance Ges tnd, consis cme mde de ee (esc) subi (desks) Los ais cates ‘omert une cache susie dpc pour des ines vila core les ces pore eae, cu es es racine ones Les cires sont les lipides les plus hydrofuges. La cire de camauba utilsée pour poli les voitures et les parquets est récoltée & partir des feuilles du palmier 3 cire de earnaubs (Copemnicia cerifera) du Brésil Les stéroides ont des cycles hydrocarbonés et jovent divers téles chez les plontes (On peut aisément distinguer les stéxoides des autres catégores de lip des pa la présence de quatte cycles hydrocarbonés.imerconnextés, Chez les Gres vivants, des chaines hydrocarbonées de longueurs diver- ‘5, ans| que des groupernents hydroxyle eVou carbonyle peuvent dire attachés 2 ce squelete : une grande diversité de molécues peuvent en ‘découler. Si un groupement hydroxyl est attaché au carbone 3, lest Figure 2-44 om FEET STS us sels (a) Struc ofr dun sto (b) Le stoi else des tls heres es ates ees les certo gue cere cherirons(€)Le cho on esto, conman cers air ch cn 10) ne, ne, cr (a) Secure générale Cun sich oy ory c Hy 110 2) B-Stosteo () Ergot (a) Croaserot (ie strate tus abendant (requent chez les champignons) (commun chez les animaux) chez les algues veros ots plans)DE 00008 rs censvne vestrace ‘ide est un séro (Figure 2-14), Le stostrol Figure 2-14) est le sto le plus abondant chez les algues vertes et les plantes et ergosterol (Figure 2-146) est fréquent cher les champignons. Le cholestérl (Figure 2-144), si commun dans les cellules animales, existe que sous forme de races chez les plantes. Chez tous les organises, l'exception des procaryotes, les stéols sont des composants imponants des mem- branes, oils stabilisent les extémités polaites des phospholipids. Les stétoides peuvent aussi fonctionner comme hormones. Par ‘exemple, Fanthénidiol est un stérol qui fonctionne comme atractif ‘sexuel chez le champignon aquatique Achlya bisexuals, et un groupe de dérivé des stéroides appelé brassinesfavorise la croissance de cer- taines tiges. I semble Ggalement que les plantes produisent de Veestiogine, une des hormones sexvelles de mammiferes, mais son ‘dle dans la plante est inconnu, Les protéines Les proséines sont parmi les molécules organiques les plus abon- ddantes. Chez la plupart des organismes vivants, elles représentent jusqu’a 50 % au moins du poids sc. Seules les plants, avec leur forte feneur en cellulose, contiennent moins de la moitié de protéine. Les protdines ont des fonctions ineroyablement dverses dans ls systémes Vivants, Dans leur structure, cependant, toutes les protgines obissent au méme plan élémenaire: toutes sont des polymeres de molécules ‘contenant de azote, les acides aminés, disposées sclon une séquence linéaire. Une vingtaine de types d'acides amings sont utili- spar les systémes vivants pour former les protéines. (Voir « Acides aminés et azote», c-dessus.) Les molécules protéiques sont volumineuses et complexes, elle ‘eonticnnent souvent au moins plusicurs centaines de monoméres 26 dlacides aminés. Le nombre possible de séquences difiérentes d'aci- des aminés, et donc la diversité poteniele des molécules protéiques fest énorme — presqu'aussi énorme que le nombre de mots diférents {que 'on peut écrie avec notre alphabet de 26 lettres. Les organismes ‘ne synthétisent cependant qu'une irs faible partie des protéines théo- riquement possibles. Une seule cellule de la bactérie Escherichia coi par exemple, contient de 600 & 800 types diférents de protines 3 un ‘moment dong, et une cellule animale ou végetale en a plusieurs fos autant. Un organisme complexe posséde au moins plusieurs millers de sorte diférentes de protéines, chacune avec une fonction partcu- litre, et chacune, gréce a sa nature chimique propre, correspondant spécifiquement 3 cette fonction. ‘Chez les plantes, les proténes sont surtout concentnées dans cera ‘nes graines, dont 40 % du poids sec peut dire représenté par des pro- tines. Ces prottines spécialisées. fonctionnent comme réserves, dlacides aminés qui seront utlisés par lembryan, lorsque sa crois- sance reprenda lors de la germination de la graine. Les acides amings sont les matériaux de construction des protéines CChaque protéine est constituée d'acides aminés disposés avec une précision spécifique. Les acides aminés ont la méme structure de base; ils sont formés dun groupement amine (NH), d'un groupe ‘ment carboxyle (COOH) et d'un atome d'hydrogéne, tous fixes un atome de carbone central. Les diférences découlent du fait que cha- {que acide aminé posside un groupement « R » —un atome ou un groupe datomes uni au carbone central (Figure 2-15). Cest le grou- [Bement R (on peut considércr R comme état le reste de Ia molécule) {qui déteemine Videntité de chaque acide amine.Iscteucie to) Prosne (pro) Htc TW nO Métionine (met) _Phénytlaine (pe) Tryplephane (tp) ‘Polar, non charges hyropes) Figure 2-45 @ (2) Fore ge on xd ane. Chg aie anit posse un goupeest anne (8) eum open toe (-COOH) ai an are de cabo cna. Un wore ote tw gupsrent a sort asi ids av mde are de bone Cate scr bse We das us es aces aids, al ape al treet cas tage ype dade aes (0) A 7, es epee are taxon sen lon () Las 20 aes aids sos ts es pines Vas pane vo uta sae tstesertelorertla re dans ores ces mous nas ies pauperis aaah tre Les aes ids posite des ga.paners Ren poles sot yaa goed es res sept sus afore rasioeel, cs aie ies ot bree sass anodes proies Ls aces anes a des poems Ri es mn chant nena ype srt Pablo suc es res {esse aries doe ier Hr ae here aver ease a (5 postherar) snes oles ot done copies se Bowet eae jos 8a sarc es nelle routs, Tos es cies ans sort mers susie ote (gaprtonine apt 7 Leslee exe peers cht om cans ace amin ee rte hon ae |TEER ©2201 0 Ua cetnune vecerace I existe potentiellement une grande diversitéc'acides amings, mais 20 seulement interviennent dans la construction des protéines. Ces 20 cides aminés, toujours les mémes, se retrouvent dans une cellule bac- ‘rienne, une cellule végtale ou une cellule de votre propre organise, La figure 2-15 donne la structure compléte des 20 acides amings pré= ‘sents dans les protéines; is sont groupes en fonction de leur polarité ct de leur charge électrique ; ces caracteves sont importants pour déterm ner leurs propriété et surtout celles des protéines qu'lsproduisent. Un autre exemple de réaction de condensation avec perte d'une rmolécule d'eau se présente lorsque le groupement amine d’un acide aminé s‘unit au groupement carboxyle de l'acide aminé woisin, De nouveau, ce processus demande de I’énergie. La liaison covalentefor- imée est une liaison peptidique et |a molécule qui provient de la liaison de nombreux acids aminés est un polypeptide (Figure 2-16) Les protéines sont de gros polypeptides ; ces macromalécules peuvent avoir des poids moléculaire qui vont de 10*2 plus de 108. En compa- ‘ison, Feau a un poids moléculaire de 18 et le glucose un poids molé culaite de 180. ‘On peut décrire lo structure d'une protéine en se basont sur Son niveau dorgonisation Dans une cellule vivant, une protéine s‘assemble en un Tong poly- mie, acide aminé par acide aminé, La séquence linéaire des acides aminés est dicté par information contenue dans la cellule et consti- tue la structure primaire de la protéine (Figure 2-16). Chaque type de Protéine posséde une structure primaire dittérente, un seul « mot » (la protdine) correspondant & une séquence unique de « ltes» (les aci- des aminés. La séquence des acides aminés determine les caractris- tiques strcturales de la molécule proigique dans son ensemble et donc sa fonction biologique. La moinére modification de la séquence peut altérer ou détruire le mode de fonctionnement de la protéine. ‘Quand une chaine polypeptiique est assemblée dans la cellule, les interactions entre ses diferent acides amins font qu'elle se replie ct prend une forme appelie sa structure secondaire. Les liaisons pep- tidiques tant rigides, une chaine ne peut prendre qu'un nombre limité de formes. Unélice alpha (Figure 2-17) est une des deux structu- res secondaires le plus communes. La forme de Hhelice est stabilisée Par des liaisons hydrogen Une autre structure secondaire commune est le feuiletplissé bata (Figure 2-18). Dans ce feuillet, les chaines polypeptidiques sont ali 268 Figure 2-46 Les popes srt ds pms facts aids esis, un, ps es aso pata. Pa con ‘suet ar tase poet oe lenge alc rn a La couche go ‘big reese conte it acide ais GBs as ls pons son es poe ers de sis certs ere 92 1.000, rmenondes 8. Urankar 08 aces ambeses a scare primate ce pois tit 3 une disposition en zigzag plut6t qu’a une hélice. Dans certaines protéines, deux ou plusieurs chaines polypeptidiques sont alignées Fune en face de Fautre pour former un feuiletplisé. Dans d'autres protéines, une méme chaine polypeptidique est replide sur elle _méme, de tlle sorte que des postions adjacentes de Ia chaine forment un fillet plied bata (ans de nove pes tes oe pote, a Cue opera forme we suckre secs ape Nice at. (a) Os sors sone digas fades ats stor (is, matt fore de hei Ele se omer ee te Gangte a dab lane ‘Gun aide arnt Tae dyson oe gousemer amine dun ae aceasta 3 ne dso eae cides amines eg da Les roses Ra apa is das cate ise, sence en ail en dts de ica, core on vt (8). ans ‘ares pcines, prague tage lz mode pan fore dure hdc abt, Dans ‘Sates roines cotaes pons sort ame on cet sce sconeFigure 248 Late lisse ba est eave stot ects corm sco. (a) estes Drovenet agra nag des mes qa cir ose des chahes pep hues Lull et said pr descr yogi one cenes cetguts Les ripe: ets R Sabnget au ess et en-dssus ds ils, cone onl vot on (8) D2 cates goes, deutch Cs popetues son andes ote 8 oe poet ‘omer neat pst Ons dues roles ue selec pompsispe se els ‘see, soe utes porns ets acre omen un ule ps Les protéines possédamt sur presque toute leur longueur une struc ture hélicoidale ou un feuilletplissé sont des protéinesfibreuses. Ces protdinesfibreuses jouent des bles divers t importants dans les struc- ‘ures, elles fourissent un support aux organismes et leur donnent leur forme. Dans d autres protéines, dénommées protéines globulaies, 1a structure secondaire se replie pour former une structure tertiire (Figure 2-19), Pour certaines protéines, le plage est spontané, c'est un _mécanisme d‘autoassemblage. Pour d‘autres, des protéines, les cha- pperons motéculaires, facilitent le mécanisme et empéchent le pliage incorrect. Les protéines globulaires ont tendance & montrer une struc- ture complexe, elles développent souvent plusieurs structures secon- ‘dates. La plupart des protéines actives en biologie, comme les enzymes, les protéines membranaires et les protéines de transport, ‘sont globulaires, de méme que dimportantes protéines de structure. Par exemple, les microtubules présents 3 Fintérieur de la cellule sont formées d'un grand nombre de sous-unités sphériques : chacune est tune protéine globulaie (voir Figure 3-25) La structure tertiaire résute dinteractions complexes entre les |rouperents R des acides aminés individuels. Ces interactions consis- Figure 249, sei See RSE RS RE f ! Ls quar eas epson Cue pte. (a) astute ake dre pode eta slepence nce acies aris is pat des Fass percsqus. (La ene popes: a Serr on na ica. qe ue fone srucure scone (2) Ui 2p pe er pur former LS Ta ae *, RAR, o tent en attractions et répulsions entre acides aminés possédant des roupements R polaires et en rCpulsions entre groupements R non polaites et les molécules d‘eau du milieu. En outre les proupements R de la cystéine, qui contiennent du soulre, peuvent former des liaisons ccovalentes entre eux. Ces liaisons, les ponts disulfure, bloquent des portions de molécule dans une position particuligre. suche globule idransieoel, a ture tice (6) 2 ‘ambien de pst ches pepe en une ele role oetcrnae et suc amare Les poype: "spoon oe eqs uno.La plupart des liaisons qui donnent 3 ta peotéine sa structure te tinice ne sont pas covalentes et sont donc relativement faibles. Elles peuvent dre rompues assez facilement par des changements physic ‘ques ou chimiques de Henviconnement, comme la chaleur i une augmentation de V'acidité. Cete dépradation de la structure est une ‘dénaturation. La coagulation du blanc daeut & a cuisson est un exemple familier de dénaturation de protéine. Quand les protéines sont dénaturées, les chaines polypeptidiques se deplent etl structure tertiaire et trite, et activité biologique de la protéine dispar La jplupart des organismes me peuvent vivre des terpératures extrément hautes ou en dehors d'une gimme spécifique de pH parce que leurs enzymes et les autres proéines deviennent instables et non fonction- nelles par dénaturation. ‘Beaucoup de protines sont compasées de plus dune chalne poly- Peptidique. Ces chaines peuvent ére unies par des liaisons hydeo- Bene, des ponts disulfure, des forces hydrophabes, des attractions tentre charges positives et négatives ou, le plus souvent, par une com binaison de ces types dinteractions. Ce niveau dorganisation des protéines — interaction de deux ou plusieurs polypeptides — est appelée la structure quaternaire (Figure 2-19d), Les enzymes sont des protéines qui cotalysent les réoctions chimiques dons les cellules Lees enzymes sont de grosses protéines globulaites complexes qui fonctionnent comme catalyseurs. Par défintion, les catalyseurs sont {es substances qui augmentent la vitesse d'une réaction chimique en abaissant énergie d'actvation (voir Figure 5-6), mais ne sont pas ‘modifies au cours du processus. N'étant pas altérées, les molécules ‘atalytiques peuvent servirindefiniment et. de ce fat elles sont pend. ralementefficaces & de ts faibles concentrations. En laboratoie, les eéactions chimiques sont dhabitude accdléeées (jusqu/ un certain point) par Ia chaleur, qui augmente la force et la frequence des collisions entre les molécules. Dans la nature. cepen: dant, des centaines de réactions sont en cours dans la celle et Ia chaleur accélérerait toutes ces réactions sans discrimination. En oute, la chaleur feraitfondre les lipides, dénaturerait les protéines et aurait autres consequences généralement meutrtves. pour la cellule, Grice aux enzymes, les cellules sont capables d'etfectuer les réac: tions chimiques rapidement 3 des températures relativement basses. Sans les enzymes, les réactions auraient leu, mais si lentement que leurs effets seraient négligeables, et la viene serait pas possible 3 tem: pérature ordinaire. ‘On désigne souvent les enzymes en ajoutant la terminaison ase 3 la racine du nom du substrat (la ou les molécules qui inteviennent dans la réaction). Ainsi, amylase catalyse Uhydrolyse de taniylose lamidon) en molecules de glucose et la sucrase catalyse hydrolyse du saccharose (sucrose) en glucose et fructose. On connait aujour hui prs de 2.000 enzymes diférentes, chacune capable de cataly ser une réaction chimique spécifique. Le fonctionnement des en. tres dans les actions biologiques est detallé au chapitre 5, OLOGIE OF LA CELLULE vEOETALE Les acides nudéiques LLinformation qui contrle Ia structure des protéines exrimement diverses qui se trouvent dans les organismes vivants est code et ta 90 Figue 2-20 Un rctetor tod dos s-tls Setesun gucemen pepe. ea 3 ccrtonese ine bse ate, ars ce de, ase al et anne lace est lero Pace qi ya uta gagenet posta ce mck et pene oropc 1 AMP- ‘duite par des molécules appelées acides nucléiques. De méme que les protéines sont constituées de langues chaines df acides amines, les acides nucléiques sont composés de longues chaines autres mole cules, les nucléotides. Cependant, un nucléotide est une molécule plus complexe qu'un acide amin. Comme le monte la figure 2-20, un nucléotide est compost de ‘wis sous-unités: un groupement phosphate, un sucre 3 cing carbones. et une base azotée —molécule qui ales propriétés d'une base etcon- ‘ent de azote. Le groupement phosphate (PO,") est un ton de acide ‘hosphorique (H,PO,) cest de lui que vient « acide » dans le terme acide nucléque ». a sous-unitésucre d'un nucléotide peut tre soit le ribose, soit le désoxyribose, qui content un atome doxyRéne de moins que le ribose (Figure 2-21). Cing bases azotées différentes peu- Vent se trouver dans les nucleotides qui sont les matériaux de base des acides nucléique. Dans le nucléotide de la figure 2-20, la base azotée 63 Fadénine. Dans Fadénine et d'autres bases azotées, chaque atome azote de la molécule possbde une paite dGlecttons celibataires au iveau énerpétique exteme, Ces électrons exercent une attraction fa ble 3 regard des ions hydrogéne (H"), La molecule est dane une base, HocH: 9 on HOCH: oO oy (an) Dy ht " in on on oun (a) Peose 0) Desoxyrbose Figure 2-21 Le sue cr ruc pvt re Sit (ae bose, sat OTT ad ‘a ete es ea sree sige Le we” ‘toma dA comer e cee.Figure 2.22 Les moves acids rugs sone langues es de acdsee seer dn muck ia oper toate reco sat La aso cova lee ee unm oe ua — opener las — et erp we von (hr conden Cote lactone beens et rage ae aon Cie roll ens a rr hye Les eels A corset en une el chine ereoes,cenme ce oti Pa cone, mee GAD sree daa canes emacs eres ie at (nad on re ati rete capable de se combiner aux ions H* et d'augmenter ainsi le nombre telatif OH dons hydroxyl) dans une solution (voir appendice A} ‘On trouve deux sortes d'acides nucléiques chez les organismes vivants. Dans Vacideribomuciéique (ARN), le sucre du nucleotide est le-ribose. Dans acide désoxyribonueléique (ADN), c'est le désoxyr- bose. Comme les polysaccharides, les lipides et les protéines, FARN et FADN sont formés 3 par de leurs sous-unités par des réactions de condensation. Il en résulte une macromolécule linéaire de nucléot- es (Figure 2-22) En particulier, les molécules 'ADN sont tes lon- ues et sont, en fat, les plus grosses molécules des cellules vivantes, Bien que leurs composants chimiques soient tes semblables, ADN et YARN jouent généralement des res biologiques diférents. LADN est porteur du message génétique. Il renferme |'iniormation, organise en unis, les ges, que nous-mémes et les autres organis- mes héritons de nos parents. Les molécules WARN interviennent dans la synthése des protéines en se servant de V'information fournie par AD. Certaines molécules ¢’ARN fonctionnent comme catalyseurs de type enzymatique iparfois appelés ribozymes). ‘Adtncsne tihosphate (ATP) Figure 2.24 ett de TP Hn aon dune mon dea TTR, 1 pupae phosphate ere ea melil Les o> ts de ca ation sort AOR, sn rupert shsphte reat eee Eaton Thea cree sx bts pour velop de 7a pa oe Desi schinaliga de mote GATP (adc tight) La se bere en ate oli et ee AMP (steosnemonngoeat) fre 2-20 et Faason ‘ru gouperentsprusp Cote Neence pe aa ree, ma le condone lenin dTTP cans sysees vant La découverte de fa structure et des fonctions de VADN et « {YARN a sans doute été le plus grand triomphe dela recherche biolog ‘que dans son approche moléculaire. Dans la section 3, nous rete tons les événements qui ont conduit aux découvertes essenteles ‘nous verrons en dail les meneilleux mécanismes — sur les déta desquels on continue encore 3 tavailler — mis en ceuvre pa les ac des nucléiques. La molécule ¢'ATP est lo monnaie énergétique de lo cell En plus de leur rile dans Véliication des acides nucléiques, ‘ucléotides ont une fonction indépendante et cruciale dans es sys ‘mes vivant. Modifis par Vaddition de deux groupements phospha supplémentares, is wansportent énergie nécessare 3 Valimentatic des nombceuses rGactions chimiques qui se déraulent clans les cellule énergie présente dans les glucides de éserve, comme 'amidon le glycogen, et dans les lipides, est comparable 2 I'argent des bo d 6pargne ou des bons de caisse — qui n'est pas directement dispor ble, Lénergie du glucose est un peu fe montant d'un cheque — disp tbl, mais pas tres maniable pour les transactions couranic TTouteois, Ménergie des nucleotides modifié est comme Varyent ge ‘nous avons dans notte poche — immeédiatement disponible, en qua tikés commodes et universellement accept, Le principal transporteur ‘énergie pour la plupart des process: ‘chez les organismes vivant est la molécule dadénosine teiphosphat ‘ou ATP, représentée schématiquement 3 la figure 2-25, Remarquez | trois proupements phosphate. Les liaisons fixant ces groupements so ‘elativerent faibles et ils peuvent Gre rompus assez facilement p hydrolyse. Les produits de la réaction la plus commune, illus 3 figure 2-24, sont TADP (adénosine diplosphate), un groupeme ‘phosphate et de Iénergle. Quand cette énerpe est libéede, elle pe served alimenter d'autres réactions chimiques. ‘Asénosine cipnoephate (ADP) capa rele GAT hyo Laacton pe re ies‘Au cours dela respitation, ADP est « rechargé » en ATP quand le slucose est orydé en dioryde de carbone et en eau, exactement comme votre portefeuille est « rechargé » quand vous touchez un chique ou visitez un distibuteur automatique. Au chapitre 6, nous verrons ce mécanisme plus en détail. Four le moment. cependant, i test important de etenir que ATP est a molécule qui intervient dae: tement dans la fouriture d'énergie ta cellule vivante, point qui va tetenir notte attention 3 la section 2. Les métabolites secondaires Historiquement, les composés produits par les plantes ont été séparés fen metabolites pimaires et secondaire Par definition, les métabol- tes primaires sont des molécules qui existent dans toutes les cellules ‘végétal et sont ndcessaires 3 la vie de la plante. Les sucres simples, les acides aminés, les proiéines ef les acides nucléiques sont des ‘exemples de metabolites primaire. Par comparason, les métabolites secondaires ont une répartition limitée, dans la plante elle-méme ‘comme parm les diférentes spices de véyétaur. lls ont fabord &é Cconsidérés comme des produits de rebut, mais on Sait maintenant que les métabolitessecondaires sont importants pour la suevie et la propa: ‘gation des plantes qui les produisent. Beaucoup fonctionnent comme signaux chimiques qui permettent 2 la plante de tépondee aux con: taints de environnement. D’autesinterviennent pour défendre leur producteur contre les herbivores, les pathognes (organismes respon- sables de maladies} ou les compétiteurs. Cenains assurent une protec tion contre les radiations solaires et d/autres encore facilitent la dispersion du pollen et des graines. ‘Comme on Ia dit, les métabolites secondaives ne sont pas égale- ‘ment réparts parm fes plantes. Is sont typiquement produits dans un ‘organe, tissu ou type cellulaire spécifique 3 des stades particuiers du développement (par exemple durant le développement de la fleur, ds fruit, de la gyaine ou de la plantule. Certain, les phytoalerines, sont des substances antimicrobiennes produites uniquement aprés une biessure ou une attaque par des bactéries ou des champignons (voir pages 62, 780 et 782). Les métabolitessecondaires sont produits 3 dt férents endrots de la cellule et emmagasings surtout dans les vacuoles. lis sont souvent synthetses dans une partie dela plante et stockés dans line autre. En outte, leur concentration dans Ia plante varie souvent dans de grandes proportions au cours d'une période de 24 heures, Hy trois classes principales de metabolites secondaires chez kes plantes: les alealoides, les terpénoides et les substances phénoliques. Les olcaloides sont des molécules qui comprenneni entre autres, la morphine, la cocaine, la caféine, la nicotine et forropine. tes alealaides figaent parm es prncpes acti es plu importants cen pharmacologie een mec. Vintret qu'on leur porte reposat tradiionrllement sur leur action physiologique et psychologique pniculiérementviolene chez homme. Ce sont des composésazotés 8 got amer qui ont des propridts chimiquesbasiquesalalines) Le premier alealoide identi en 1806) fat a marphie, qu peo vient da pavot (Papaver somnifermy. 1! est actuelement utilisé en iédecine comme analgésique (pour calmer la douleur et pour con- 32 Ho. Ho! (a) Morphine cH (0) Cocaine Figure 2-25 Sucre dete cides piconet xis (a) Lavoie tone ase ate des elses dans es pss de pc (Paar somal; () a ene ‘Yoo drs es ese aca. (Eytan cc); e) es es cat (Ct es ‘eles he (Cane eaten oe cae 4) es lates Gu ta a (Mean ‘abc corte elaictre trder la tous ; cependant, utilisation abusive de ce médicament peut Cconduite 3 une fore accoutumance. On a maintenant isolé et ident fié ta structure de prés de 10.000 alcaloides, comme la cocaine, la caféine, la nicotine et Fatropine. La figure 2-25 montre la structure de certains alealoides physiologiquement acts. oo Seam eset Soe lnrtronin nat Se sins re indigine des versants orientaux des Andes de Bolivie et du Faso, Benscoep fincas vant Bhat ade dar crs mortage michent des feuilles de coca pout réduire les douleurs provoquées ‘par la faim etl fatigue lorsqu'ls travaillent dans cet environnement Figoureux. Macher les feulles, qui contiennent de fables concentra tions de cocaine, est relativement sans danger en comparaison di fait de furmer, de renfler ou d'injecter la cocaine dans les veines. Lilia tion continue de la cocaine et du « crack » quien dérve peut avoir des effets physiques et psychologiques dévastateurs et peut mone 3 Ia mort. La cocaine a 6 utlisée comme anesthésique dans la chicurgie eal et pout les anesthésies locales par les dentistes La eaféine, que on trouve dans certaines plantes tells que le café (Coffea arabica), le thé (Camellia sinensia et le cacao (Theobroma cacao} entre dans a préparation de boissons populaites. Elle aun effet stimulant. On a montré que les frtes concentrations de caféine pré sentes dans les plantules de caféier en développement sont trés toxi- ‘ques ot Idales & la fois pour les insectes et pour les champignons parasites. En outre la caine libéeée par Ia plantule semble inhiber a ‘germination dauttes graines 3 son voisinage et emplcher ainsi laComposinion moiéculoite des cellules végérales Eo oy (@ Nectine croissance de compétiteurs. On parler plus largement de ce méca. nisme, appelé allélopathie, au chapitre 32. La nicotine est un auite stimulant produit par les fuilles de tabac (Nicotiana tabacum, Crest un alcaloide ts toxique qui a beaucoup até Fattention en raison de Vintéét porté aux effets nuisibes de la Cigarette. La nicotine est synthétisce dans les racines et transportée vers les feuilles, od elle est contenue dans les vacuoles. Elle a une action répulsve efficace conure les attaques des herbivores et des insects. La nicotine est synthétisée en nfponse aux blessures et sem. ble fonctionner comme une phytoalexine, Les extraits contenant de latropine, provenant de ta jusquiame Egypte (Hyosciamus muticus kent ullisés par Cléopatre au pre- rier siécle avant le Christ pour dilater ses pupilles, dans Vespoir améliorer sa séduction. Au Moyen-Age, les Européennes uiilisient les extrait riches en atropine de la belladane (Atropa belladonna) dans le méme but. Vatropine est aujourd'hui utlsée comme stimu: lant cardiaque, comme dilatateur de la pupille pour examen de ei ‘et comme antidote efficace en cas diempoisonnement par cenains az neurotoxiques. Les terpénoides sont composés d'unités isopréne et com- prennent les huiles essentielles, le taxol, le cooutchouc et les glycosides cordiotoniques Les terpéncides, appelés aussi terpnes, existent chez toutes les pla: tes et reprdsentent de loin la plus vaste catégorie de métabolites secondaires, avec plus de 22.000 composts décrts Le terpénoide le plus simple est un hydrocarbure, 'sopréne (C;H,)- On peut clas: tous les terpénoides en fonction du nombre de leurs unitésisoprér (figure 2-26a). Les monoterpenes, avec deux unités isoprene, les se quiterpnes (trois unités) et les diterpines (quatre unis texpéne) so les eatégories usuclles. Une méme plante peut synthétiser beaucon de terpéncides différents} différents endroits de Farganisme, dans de buts diférents et 3 des stades diferent de son développement Lisoprine ui-méme est émis en quantités significatives par I feuilles de beaucoup d'espices. végéales ; on Tui doit, pour ur ‘bonne part la brume légre qu plane en é¢é sur les collines et mont. ‘ges boisées (Figure 2-26b). Cest aussi un composant du broullan Lisopréne n'est émis qu’ la lumidre I est synthétsé dans les chlon plates & panir du dioxyde de carbone peu aprts la conversion « Ccelui-ci en composés organiques par la photosynthése. On put demander pourquoi les plantes proluisent et émettent de tlles qua ties d'isopréme. Les recherches ont montré que les émissions dis: ppréne sont plus fortes pat jours chauds, ce qui montre que cet [production peut, d'une maniére ou d'une autre, aider la plante& su, porter la chateur Lan 4 nc? cht Itoprine (CHa) @ Figure 2-26 (0) grape cei coxpots et ome a ga nits ane Toss és, 9 rele at cout pat esx uns spree (Figee 2-14). Ue be Bu ‘eve compote pncptme santo, pares Tre Sis Bue Mowat AL te oBeaucoup de monoterpenes et de sesquiterpénes sont appelés hui les exsentilles parce qu'ils sont ts volts et interviennent dans le parfum, ou essence, des plantes qui les produisent. Chez la menthe (Mentha), de grandes quantités de monoterpines volatls (menthol et ‘menthone) sont synthétisées et stockées dans des pols glandulaires {ui sont des exerDisances épidermiques. Les huiles essentcles pro- duites par les feulles de certaines plants écartent les herbivores ; cee taines les protigent des attaques par les champignons parasites et les bbactéries; on sat que f'autes sont allélopathiques. Les teppénoides des parfurs floras atren les insectespollinisateurs vers les leu, te taxol est un diterpine qui a un grand intérét en raison de ses proprétés amticancéreuses. On a montré qu'il rédult les cancers de Fouare et du sin. tly a un certain temps, la seule source de rat Vécorce de Vif du Pacifique (Taxus breviola. La récolte de toute Fécorce d'un arbre ne produisait qu'une tr fable quantité de taxol (une faible dose de 300 millgrammes pour un arbre de 12 métres et 100 ans). En oute, le peélévement de Fécorce tue Varbre. Heureuse- met, on a consaté que les extras d'aguilles de Fi d Europe (Taxus bbaccata) et de Taxus arbustis, ainsi que d'un champignon de if, pou- vaient donner des composés du type taxol, On peut récolter les Aiguilles sans déruire les ifs, On a maintenant synthéisé le taxol en laboratore, mais la technique de synthise doit encore ére affinge. Méme dans ce cas, il sera peutétre plus économique de produire des formes commerciales de taxol 3 partir de sources naturelles, Le plus gros terpénoide connu est le caoutchoue, dont les molécu- les contiennent ene 400 et plus de 100.000 unités isoprene. On Fbtient commercialement & parti du latex, liquide laiteux produit par une plante tropicale, Hevea brasiliensis, qui apparent la famille des Euphorbiaceae (gute 2-27), On a wouvé du caoutchoue chez {quelque 1.800 espéces de dicotylédones, mais quelques-unes seule- ment en produisent sufisamment pour leur donner une valeur com- merciale. Chez I'hévéa, le caovichouc peut représenter de 40 3.50 % ‘du latex. On obtient le latex & pate de arbre 3 caoutchouc en pat ‘quant une incision en forme deV dans I'écorce. Un bec est inséré la base de incision et le latex qui s'en &coule est récolté dans un bol fix6 a Fabre. Le latex est tat, le caoutchouc est exit et comprimé ‘en feuilles pour étre envoyé aux usines. Beaucoup de terpénoides sont des poisons, comme les glycosides ‘eardiotoniques, qui sont des déxivés de stévol et peuvent provoquer des cries cardiaques. Utilisés en médecine, les glycosides cardiotor ‘ques peuvent ralentr ou stimuler les battements du ccrur. Les digitale, {Digitalis} sont la principale source des glycosides cardiotoniques les plus actif, la digtoxine et la digoxine. Les glycosides cardiotoniques, synthetisés par des plantes appartenant 3 ordre des Apocynales pro- ‘curent une défense efficace contre les herbivores. Chose intéressant cna insectes ont appris 3 ‘adapter 3 ces toxines. La chenille du papillon monarque, par exemple, se nour prétérentiellement sur des Asclepias et stocke sans inconvénient les glycosides cardiotaniques dans Son organisme (Figure 2-28). Quand le papillon adulte quite la plate hate, les glycosides cardiotoniques amers le protégert contre les oiseaux prédateurs. ingestion de ces glycosides fait vomir les ‘oiseaux, qu apprennent rapidement 2 reconnaitre dés Vabord et 3 Gviter autres monarques de couleur vive. tes terpénoides jouent de multiples rBle ches les plantes, Certains ‘sont des pigments photosynthetiques les caroténaides) ou des hormo- 34 Figure 2.27 ‘Spt de are canon, Nev ras pour ene bu asco, gle un crocs dar ta Cas tes us srs pa un vie ila an dns Te Boa Masse nes (les gibbérellines, acide abscssique),tandis que d'autres sont utilisé en tant que composants structuraux des membranes (les st ols) ou transporteurs délections('ubiquinone, la plastoquinone), en plus des réles dja cités. On parlera de toutes ces substances dans les cchapitves suivants, Les flavonoides, les tanins, les lignines 21 Focide salycilique sont des substances phénoliques Les substances phénoliques englobent une vaste gamme de composts possédant tous un grouperment fydroxyle (OH) attaché 3 un cycle aromatique (un anneau de six carbones avec trois doubles liaisons) ls sont présents dans presque toutes les plantes et 'on sat quis s'aceu- rmulent dans toutes les parties de organisme (acines, tges, Feuille, fleuts et eit. Bien qu'ilssoient le groupe de plus éudié de métabo- lites secondaires, la fonction de beaucoup de produits phénoliques Les flavonoides sont des pigments solubles dans l'eau, présents dans les vacuoles; ils représentent le plus grand groupe de composes phénoliques chez les planes. Les flavonoids des vins rouges et jus de raisin ont été bien étudiés parce qu'on a signalé qu'lsréduisert le taux de cholestéol dans le sang. On a décrit plus de 3.000 flavonoi- des différents et ce sont probablement les métabolites secondaiteste » Fgure 2-28 (8) Ue cane eu ppien moneipe se nos un Arpt ng et erage ‘es conpsts lotus produ ala ute La chal, come pic (8) Geen ‘si Inmanguaes vise La clon Wt we de cere ot upp etn ‘rsarert souls res plete \végétaux les mieux étudiés, On divise les flavoncides en plusieurs classes telles que les anthocyanes, flavones et lavonoides, qui sont ts eépandus, La gamme de couleur des anthocyanes va du rouge au pourpre et au bleu. La plupart des flavones et flavonols sont des pig: ents jaundires ou ivoire, certains sont incolores. Les flavones et fa ‘enolsincolores peuvent modifier la couleur d'une plante en formant des complexes avec des anthocyanes et des ions métalliques. Ce pé- Figue 2.29 acoder inte ete de cs rs Ge Carmina commun et costae dud ‘epignrtain Cher rte part, Fascia oes moles Cantoeye et 2 Rae & on rapa prt pre a carmeeie oméne, appelé copigmentation, est responsable de Ia couleur blex intense des fleurs (Figure 2-29), Les pigments floraux agissent comme signaux visuels pour attire les pollinisateurs, oiseaux et abeilles ; Charles Darwin et les naturlis tes qui ont précédé et suivi avaient déjd econ ce rBle. Les favo ‘nodes interviennent également dans les interactions entre les plante cet d'autres organisenes tes que les bactéres symbiotiques vivant dan les racines de plantes, ainsi que les bactéries pathogénes, Par exem ple, les flavonoids libéés par les racines des légumineuses peuven stimuler ou inhiber les réponses spécifiques des différentes baci ui leur sont associées, Les lavonoides peuvent aussi assurer une pro tection & "gard des radiations ultravioletes, Les armes distuasives les plus importantes 3 Iga des herbivore Qui consomment les angiospermes (plantes & fleus) sont probable ment les tanins, composés phénoliques présents& des concentration relativement élevées dans les fevilles de plants lignevses tis diver ses. Cest leur goit astringent qui fait reculer les insectes, reptiles oiseaux et animaux supérieurs. Uhomme fait usage des tanins pour I tannage du cuir, en dénaturant les protéines du cuir et en le proté jgeant des attaques par les baciéries. Les tanins soot isolés dans le Nacuoles, les autres composants de la cellule Gant ainsi protégé (Figure 2-30) 350 Biovocie o€ LA c#LLuLe vEctraLE Contairement aux autres composés phénoliques, les ignines se déposent dans la paroi cellulaire et non dans la vacuole. Apres la cel- lulose, les lignines représentent le composé organique le plus abon- dant sur tere: ce sont des polyméres formés de trois types de monoméres: le p-coumaryle, le coniféryle et les alcools sinapiques. La proportion de chacun des monoméresdifée significativement sui- vant que la lignine provient de gymnospermes, d'angiospermes ligneuses ou de plantes herbacées. En Outre, la composition monomé- Fique des lignes varie beaucoup suivant les espaces, les organes, les tissus et méme les fractions de parol cellule. La lignine est surtout importante pour la résistance 3 Ia compeession ta eigiité qu'elle contéee 3 Ia pros celllave, On estime que la igniti- ‘ation, qui est le processus de dept de ligine, a jous un rle primordial au cours de évolution des plants terrestres. Bien que les parois cella res non lignifiges puissent sister 3 de sieves forces de tension, elles sont tr sensibles aux forces de compression dues 2 la pesanteue Avec Fadjonction de lgnine aux pais, les plantes terrestres ont acquis la capacité daccro‘re leur talle et de développer un systéme de raifia tons capable de supporter de grandes surfaces photosynthetiques. La lignine augmente aussi imperméabilté de la paroi cellulaire 3 eau. Ele facilite done le transport de 'eau vers le haut par les cell les conduetrices du xyléme en réduisant les fites d'eau de ces cellu les vers Vextérieut. En oute, Ia lignine aide les cellules 3 lever Veau dns les vaisseaux conducteurs en résistant 3 la tension généeée par aspiration vers le sommet des plantes de grande taille (le fax tanspi- ‘atoite) voir chapitre 31), 102.90 leat a ue cae la oe srs, rasp Li, eg esr emp congleerta ax cert cecate cle Cc. c—on ei sae i C. 8 we 294 — sks acystesae sncce mgn oS ean sole et fo (0) Sado (Sn) cosa age cine ate (sCompostion moléculaire des cellules végetales Une autre action de Ia lignine se taduit par son dpe sur les paroiscellulaires lors de blessures ou d attaques pr les champignons. {a «lignine de blessure », comme on Vappelle, protege laplante con. tre les attaques des champignons en augmentant la résistance des pois & la pénetation mécanique. en les protégeant conte activité ‘enzymatique du champignon et en réduisant la diffusion des enzymes des toxines du champignon dans la plante. On a supposé que la lignine agisait. 4 origine, comme agent antfongique et antibacté ren et Ce ne serait que plus tard au cours de Pévoltion des plates terrestres, quelle serait intervenue dans te wansport de Veau et comme support mécanique. acide salieyique, qui est le principe actif de Iaspirin, ses gu 81 vote snd Sen: enter ‘as smis- sont par eee ‘plus ont, ora A cELLULE veotTate TABLEAU 9.4 Unde de mesures uisdes en meroscopie ‘entire fm) = 1100 mie = 0.4 pvce” 1 ite (men = 1/1 000 méte = 1/10. 1 sere um)** = 11.00,000 meee = 110.000 em 1 rane (rm) = 1/7 900.000.060 rte= 1/10.090.000 cm 1 angstrm A = 11.000000 000 métre «1700 000 000 em « 1710 am ‘tre «10cm = 108m = 108m = 108m = 108 A es terme snes ga ean + tener feet rowenta nes bm we mares wait | _ ee OSS ow fie 0 fess < eon ae ee 1 Déhectour a ——Faecoas = ‘Candenseur humineuse Image sur ‘mociout eran Roorescant v es = “=H (a) Meroscope optique) Microscope Wacrorique _(e) Microscope dlectronique “tanemission| ‘abalayage Comparaison ene (8) miroscope optus, (t) microscope ekctronigu & transmission et (e) microscope Wectosique tayage. as lees sont en vere au en quart pout e mitoscop optqu cles des microscopes ectroniues Sent bobs magnifique. ans i microscope optique et dans le microscope tectonigut & transmission le sce Stanrecomenane sec I filaments protéiques, appelé cytesquelette, qui intervient dans « ‘nombreux mécanismes. n'y a ni cytosquelette, ni organites chez | procaryotes La membrane plasmique des procaryotes est entourée d'une par cellulaire externe qui est synthétisée parla cellule elle-méme, Certs nes cellules eucaryotes, comme celles des plantes et des chamy sgnons, ant des parois cellulares, mais elles different des parois d Cellule procaryotes par leur composition chimique et leur structur Drautres cellules cucaryotes, y compris celles de notre propre om, risme et celles des autres animaux, n‘ont pas de paroi cellulaire. Ut autre caractéistique qui distingue les cellules procaryotes des euc ‘yotes est leur tal : les cellules eucaryotes sont habituellement pl volumineuses d'un ordee de grandeur que celles des procaryotes. Létude des fossiles suggére des relations évolutives entre les différents types d'organismes Les procaryotes modemes sont représentés par les archéobactties les bactéries (Figure 3-2), qui comprennent les cyanobactri (Figure 3-3), groupe de bactéries photosynthétiques désignées ant rieurement sous le nom dalgues bleves. Dap’ les restes fssiles, | plus anciens ées vivants étaient des cellulesreativement simples, re semblant aux procaryotes actuels. Avant ‘apparition des eucaryote les procaryotes étaient es seules formes de vie sur note planite, Bea coup de biologises croient que le passage de a cellule procaryete 3 Cellule excaryote, sujet que nous aborderons au chapive 13, fut ’év ‘nement le plus sigificatfde histoire de la vie, seulernent préced « Jimportance parla premie apparition des sysiémes vivants. > Figure 3-2 oie Pray Mert Batanige de cles Cfsceicha col, ace conmurt, (peenlorent ir usin gest Monme De ose omnes ats. ‘ary rtogte (non rope) ete ps tater com, scales eit ‘etc ue parcel, wre retraneplasique at copia. Le rate Meta (GON) 2 tae dns ioe mons ganda. a ce & re else Cate 9 cto, ps ort rune arbre. aspect dower grande yc ‘alexis pate aia pst enone sires. qu patipt sybase votes Le ou cals ce vet vs aes eat pas ae co tere sparesMIEN 0210 oF ts ceune vcerae Figure 3-9 Proce Mergngnie econ cue conde dn fame du pacaye ptt. sytem Antara aot (arch 1) En pas es composats cylam- (nes toads cer Ecol (Pque 32), cate cof cntert nese rembanes 0 Sent rasa chien teases ig- eis poops. Antara 9 oe ses progres compres canis regions pa os rtcions cimaes ‘etornes a bee soa. La figure 3-4 montre un exemple deucaryote photosynthétique ‘modeme unicellulaire, 'algue Chlamydomonas. Cest un hdte com ‘mun des mares d'eau douce. Ces organismes sont petits, d'un ver vif (@ cause de leur chlorophyll), et ils peuvent se déplacer tres rapide. Figure 3-4 ucayol Mize Geconion de Chron ale excarye phcsyibdtign, conerat wn Fea kta es meres 6 pane Ores, ont pes appt et Fnige cols. ce fooe inkl, a ocupe a pus ande cate ce a ‘ale Wes tout par un arlene font 6 dex merase Cost aque a ptosyriise se oboe (ares panes ts pa es mets ao encircle ncesates ac freon ‘aa, comms moyen etre des der ‘tapes, dont un sete ve iamicogaph Cas batererts prpatert a cle (ts foa. Us tes ‘ment par une agitation caractéistique. Comme ils sont photosynthéi- ‘ques, on les trouve habitvellement prés de la surface de Ieau, 0 Vintensitélumineuse est la plus forte. CCertaines caractérstiques qui distinguent les cellules procaryotes des eucaryotes sont citées au tableau 3-2.Inroduction é lo cellule végtiole Figure 3-5 Eucayae. Mccgaptic ronan dre cade tla de ras La ited ried nop et a omic thet ADM asd as isons pets Le mck et rin nop srt spt es compen ds R0- Tasueau 9.2 CCaracteres compards dos celkes procaryotes et aucaryotes Collies procaryotes —_Culues evearyotes Tala des celes Géntrsemert Glndraerent 8100 osguer) AND micrométes ——_icromitrs;baucoup ot pls a 160 mero- mites Aveerte Prbsente (Grewia en uctoige Linke, dans un nya overs Prbsents Aveort Prdent Tale des bosomest 70S 005 danse eos, 1705 drs es iochon- Ces ete pastes 1 Sop nig ng ma nt Ca mg vi ‘inet ee Sees inate eae ieee a somes. Rear is ronkreu mths # ips fe, os omits pu oes meres. La wal 890% erie prin qe enous pr ure members qa apo ae, art cacti es cals wpe: Vous pour voi que ete cele eszenle element niyo Fae 3). Les premiers organismes multcelllaires, pour autant que les fos siles permettent de le determiner, sont apparus il y 2 750 milion: dlannées seulement. Les cellules des organismes multicelllaie: modemes ressemblent étoitement a celles des evearytes unicelly laires. Elles en diferent par le fait que chaque type cellulaire est spe Cialisé et que sa fonction est telaivement limitée dans la vie de Forganisme. Cependant, chacune d'les reste une unité remarquable ‘ment autonome. Remarquer la similitude entre une cellule de feulle de mai (Figure 3-5) et celle de Chlamydomonas La cellule vegetal est égale ‘ment photosynthdtique, elle subvient ses prapres besoins en énergic 4 pantr de la lumiére solaire. Cependant, contrairement a 'algue, ele {ait partie dun oganisme multcellulaite et dépend des autres celle: ‘pour Falimentation en eau et en minéraux, la protection conte la des Siccation et pour d'autres besoins encore. Apercu général de la cellule végétole La cellule végétae est typiquement composée dune pari cellulaire plus ou moins rigide et d'un protoplaste (Tableau 3-3). Le terme + protoplaste » dérive du mot protoplasme, généralement utilisé pou designer Ie contenu des cellules. Un protoplaste est I'unité de proto plasme qui se trouve a Vintéieur de Ia paroicellulate. Un protoplaste comprend du eytoplasme et un moyau. Le cyto- plasm, limité extéieurement parla membrane plasmique, inclut de ‘rganites, des systmes de membranes et des structures non membra naires telles que les ribosomes. Le reste du cytoplasme — la « soupe 45rasta gd Pa cane Gece maya Peo prnaee Fe cantare Pena Pepin { rmogne mea tose Owen Ntoe Opgine are axmige ree wae ‘tua ym rq nay gin many, y hae + mncnonain roan aes a une artane + Pemomee avon, emis pa tomo Syne eatgreintiarae pons ‘mona fares antares mae > Agra: 3 6 > veseie yong te wrens ccellulame, » ou matrice cvoplasmique, dans laquelle sont suspends le novau. divers corpuscles et hes sysiemes membranaires — est appele le cytosol. A inverse de la plupan des cellules animales, hes ‘cellule végetales developpent. dans le cytosol, une ou plusieurs Cav es de Iiquide, ou vacuoles. La vacuole est dlimitée par une memiuane imple apple tamoplaste ans une cellule wigétale vvante, le cytoplasm est fréquemmenst fen maavement. On peut canstater que les erganites, de méme que dlierses substances en suspension dans le cviosol, sont ertraings ‘une marweve ordanne cans des couramts en mouvement. Ce mou: vement est fe courant eytaplasmique. ou cyciose i se poursut tart ‘que la cellule es vivame voir Texperience de Is page 471 Le courant evtoplasmique tacilte sans aucun doune les échanges de matéiaux 3 Vinten de la cellule et entre ta cellule et son environnement. On ne salteependant pass! Cet la principale fonction du courant cyto placrmigue, Lo membrane plasmique Pian les micrographs électroniques, la membrane plasmique appa Jat normalement comme tassivale, avec dewx couches. sombres sejarers ua une plas claire (Figure Th Le terme « membrane uni- ut designe les membranes qui ont cee struc: sur onction importantes =19 elle ctaplaste des susiances, 2 elle coor les de cellulone au tonne bs sntnese [assemblage des microti aire et ello reco e arse les sigan sto db cellui, La membrane: plasm cligke le cence en une Incouche:lnsciowe dans. laavelle so fom plik en dea: de A> membane pisemaue — de $3 sructaeeae coy et Le noyou Les noyau est souvent {a structure la plus apparente dans le proto- plaste des cellules eueanjotes I assure deux fonctions imponanies (a) le contre les activites ulteieures dela cellule, en déterminant la nature des proines qui sont produites et 2 quel moment, comme ‘nous le vertons au chaptr 11, et) la conservation de essen! de information géngtique de la cellule et 3 vansmission aux celles filles au cours de la division cellulaire. te noyau eat délimité par une double membrane appelée enve- loppe nuclésire. Observée au microscope électronique. cette enve- lappe monte un grand nombre de pores eculaies dun dhametre de 30" 100 nanometres (Figure 3-7). Au niveau de chaque pore, les ‘membranes interne et exteme se runissent pour en former le bord {les pores ne sont pas de simples orifices dans Feveloppe ils ont une structure complexe. ll représentent une voie de transit diecte pour les échanges de matériaux entre le noyau et le ytoplasme. A dif rents endroits, la membrane externe de Fenveloppe rucléaire pevt fave en continuté avec le réticulum endoplasmique, ysteme mem- tranaire complexe qui joue un re essentiel dans la syniise des rmolécules nécessaites 3 la cellule. On peut considérerlerveloppe ‘nucléaire comme une portion spécialisde,localement dfrencige du ‘culm endoplasmique ‘Au moyen d'une coloration appropriée des cellules, on peut met) ‘en évidence, dans le nucléoplasme, ou matrice nuclésire, de minct filaments et granules de chromatine (Figure 3-8) La chromatine © onsituge CADN combing 2 des grandes quantités de protéines, I. histones. Au cours de la division nucléaite, Ia chromatine se conden: progressivement et devient visible au microscope sous la forme ¢ chromosomes indvidues. La chromatin diffuse des noyaux au cep. {qui ne se divisent pas, est apparemment foe 2 un ou plusieurs sites la face inteme de 'enveloppe nucléaire. Uinformation génétique © porte par les molécules d/ADN qui se trouvent dans les chromosome Les diférents types dorganismes diferent par le nombre de che: ‘mosomes peésents dans leut cellules somatiques (ou végéative: Parmi les plantes vasculaies suivantes, par exemple, on trouve chromosomes par cellule chez Haplopappus gracilis, annuelle ¢ ‘désedt, 10 chez Arabidopsis thaliana, petite adventice laryemeat util ‘sé pour les travaux génétiques, 18 chez Brassce oleracea, le cho. 42 chez Thticum vulgare le bié tendre, et environ 1250 chez ur expéce d’Ophioglossum. Les gamites, ov cellules reproductice ‘vont cependant que la moitié du nombre de chromosomes caract Fistique des cellules somatiques des organismes. Le nombre de che rmosomes présent dans les ganves ext le nombre haploide (+ un se lot») et celui des cellules somatiques est le nombre diploic (+ double lo 9.RIE 0.20050 08 1s ctu veer Figure 3-7 Ps mclaren ere ans des miongaties riqus de apa drs oes celdes. paretehyratases em oytogae var, Soins Kaas Es (2) ona une we spate des pres, ds un (bon BS Vet en coupe (crs). Not es poss (paquets de to some) ster oe enedope race (4) ete Aa ei ne Oa esac ‘Au microscope optique, les seules structures discernables dans un ‘noyau sont souvent des structures sphériques, les mucléoles: il en ‘existe un ou plusieurs dans chaque noyau au repos (Figure 3-5). Chez beaucoup d'oxpanismes diploides, le noyau contient deux nucléoles, ‘un par lot haploide de chromosomes. Les nucléoles peuvent fusionner cet former alors une seule structure plus volumineuse. Le nucléole con: tient de grandes quanttés d’ARN et de protéines, en méme temps que de grandes boucles d’ADN qui émanent de plusieurs chromosomes. Les boucles d'ADN, appelées régions oxganisatrices du nucléole, sont les régions 08 sont syathétisées les sous-unités nbosomiques (voir figure 11-7). Cos dernires sont ensuite transférées au eytoplasme en passant par les pores nucléaires et elles s'y assemblent en ribosomes, La présence du nucléole lui-méme est due 3 'accumulation des molé- cules WARN et de protéines qui se réunissent pour formet les sous- Unitésribosomiques. En fat, a taille ’un nucléolerefléte le niveau de son activité Les chloroplostes et autres plastes ‘Avec les vacuoles et les parois cellulaire, les plastes sont des eompo- sans caractéristiques des cellules végetales ; ils interviennent dans des processus tels que la photosynthése et le stockage des réserves. Les principaux types de plates sont les chloroplasts, les ehromoplas- tes eles leucoplastes. Chaque plate est delimité par une enveloppe formée de deux membranes. A Vinérieur, le plaste est difiérencié en un systime de membranes, ou thylakoides, et un stroma plus ou moins homogene. Le niveau de développement du systéme thy- lakoide varie suivant les types de pases, 4 es garde et es ates ue rand acce ceil se iso en ros plano cope Lasubsacn gorse ds dase oa et comingFigure 3-9 Dessin en tis dino dune celle ofl cota des cores. Les Drops n te oe des. srt ‘ypauenent loess das fe efapsme ‘al nhs ane srt aoe ‘sure ela ce Laps ganda es slume de oe etl ecg ure ack (ene puerta. (9 tavset ucla cords 6 of blame. Dans oe exe, le ryan se awe cans efi ra ars, is ceaies ees (Fgue 3.8), pat ‘eit suspen pt tes for ase a cnt dear Membrane pasmique Les chloroplostes sont le site de lo photosynthése On clase dthabitude les pastes ditérencés dap les pigments quis continent. Les chloroplastes, sites de la photosymtése, con- ttennent des chloroptyles et des pigments carténcides, Les chloro- piles sont les récepicus de Féncgie laminouse nécesaire 3 la sythse eles sont responsables de la couleur vente de ces ‘ondoplasmique ‘ula (30) La structure interne du chloroplast est complexe (Figure 3-10). Le stroma est traversé par un systéme élaboré de thylakoides, compre: rant des grana (granum au singulies) —empilements de thylakoides fen forme de disques qui ressemblent une pile de pidves de monnaie — et des thylakotdes du stroma (ou thylakoids intergranai- tes) qui traversent le stroma enire les grana et ls relient entre eux. On les thylakoides du stroma, ainsiBEIT 8010 06 scorer vectrae chloroplastes quand les plantes sont maintenues 3 Fobscur 24 heures seulement. Vamidon est déeomposé pour foun 3a plant, incapable de photosyrihtiser ) Fobscuité. Les gains dlamidon réapparaissent souvent dés que Ia plante est restée a ta lume pendant 3 ou 4 heures, Les ADN du noyau et du plaste contribuent tous les deux a la for ‘mation des chioroplastes et des pigments associé. Il est clair cepen- dant que le contrble général réside dans le noyau. Certaines protéines ‘du chloroplast sont codées (déterminées) par TADN du plaste et sont synthétisées 2 intérieur du chloroplaste lu-méme. Cependant, la plupart des protéines du. chloroplaste sont codées par 'ADN rucléare, synthétisées dans le cytosol, puis importées dans le chioro- plaste. Les chloroplastes sont la source ultime de pratiquerent toutes nos ressources alimentaires et de notre énergie, Nous verrons au Cchapitre 7 que c'est dans le chloroplaste que énergie lumineuse du soleil est converte en énergie chimique et que le dioxyde de carbone ‘est fixé pour produire les glucides. Les chloroplastes ne sont pas seu lement les sites de la photosynthése; ils interviennent aussi dans la synthese des acides aminés et des acides gras et, comme nous avons ‘not, ils offrent un espace pour le stockage temporare de I'amidon, Les chromoplastes contiennent ¢ autres pigments que la chlorophyll Les chromoplases (du grec chroma, « couleur»), sont également des plastes pigmentés (Figure 3-11), De forme variable, es chromoplastes sont dépourvus de chlorophylle, mais ils synthétisent et conservent ‘des pigments caroténoides, souvent responsables des couleurs jaune, orange ot rouge de nombreuses flew, des feuilles automne et de Certanes racines, comme les cartes. Les chromoplastes peuvent pro- venir de chloroplastes vers préeistants qui se transforment par dispa- rion de la chlorophylle et de la structure membranaire inteme da 50 Figure 9-40 ‘Un clorepat elle demas Za mys) (a) Coupe meat es gana ets abies (iusto (p) Oa mortar un param post i enplemet etryties en ome de isa. es aes des ets rae it ets par aes abodes es Pyahoes ‘sien Osun Craps dun pled Fos, tus qt Ss es ts, come Tes aes au itu peng Le cvomopae certs enone putes halases ops aux lctns, as lesqas t Socké pire jaechloroplaste et par accumulation massive de caroténoldes: cela se produit au cours de la maturation de nombreux fruits. On ne conna pas bien les fonctions peécises des chromoplastes, bien quis inter. Viennent parfo's pour ater les insectes et dauttes animaux. AU chapitre 22, nous parlerons du réle estentiel de cette attraction chez les plantesallogames et dans la dispersion des fruits et des gaines Les leucoplastes sont des plastes non pigmentés Les leucoplastes sont des plastes adultes dont la structure est la moins diférenciée ; ils ne possident ni pigments ni systime élaboré de ‘membranes. intemes.(Figure3-12). Cerains leucoplastes, appelés amyloplastes, syibetisent Vamidon (Figure 3-13), alors que d'autres sont probablement capables de produite diverses substances, comme es huiles et des protéines. Les proplastes sont les précurseurs des autres plostes Les proplastes sont de petits plastes indiférenci, incolotes ou vert pile, présents dans les cellules méristématiques (en division) des raci- reset des tiges. Ce sont les précurseurs des autres plases plus die renciés, comme les chloroplastes, chromoplastes ou amyloplastes (Figure 3-14), Si le développement d’un proplaste en une forme plus iférencige est arété par I'absence de lumigre, il peut former un ov plusicurs corps lamellaies: ce sont des corpuscules semi-crstalins ‘composes de membranes tubulaires (Figure 3-15) Les plastes qui con: tlennent des corps prolamellaites sont appelés étioplates. Ceux-ci se forment dans les cellules des plantes cultwées & Fobseurité, Au cours Figure 9-49, Arlo, ste de eurlat. ssxertryrrae eo (einem Les sce anon assoc des pains Cans, Les els opal pags sol des oes hudeuses Les amylase dasa sti conser a ere Fado in es rane le cares stage, corneas eras deerme eae Figure 9-12 ‘excises — pts pls cls — assnbls avr dryads ne cae 6, ‘qu uel de rte igpaeert Zerg Lacouette grr ‘storys ns es cies des cele dames vstes O02 (Oda, 7X oy) Figure 3-44 (cee creonprent es aes, tate pre ogee dn copa pa Un proce (a) A eg, proline ct pe ps de meranes ire {}{0) cows dela detect u prolate. des vse aes error at ‘rl snare rare eel pl rover ss ist 9 etry du arora (e) Leste eyes ou caer mor pak dare sn eke (9 (a) es pases pao ass bps en omopes et uc pass, comme Famfepase prodci Gamiton eptsné ih Neer ues crooks rs 3 mer pr reps, de replies ou de cps. es tet vet pts pure sane es re se aes (cs ons wr 5PEI 002125 08 es crsuievecerne Blase dune cle oe dete (Weoena nec) cht obsute Rarr e cvpstu prlaelate sencisalin en ome dchique, 8 gate. Apts pation 3 Inte. le merries Mada: du cpus trelare a ceoppeten yo Figure 3-16 Michortie dele Cepia (Space oleaca ds ue cope eu mor oe res TAN cans rsd. Lemeoge oe a loca et cgi de ceux membranes fous, uae ale dune icoude lei La metre een tis. as ra se tele vs ibe pour re des cies gu srt erie ins eric dae Les p= 1 pais Gat aio Sets ses. 52 «du développement uléreur 3 la lumiére des dioplastes en chloro plastes, les membranes des corps prolamellares se transforment en thylakoides. Dans la nature les proplastes des embryons séminaux se développent d'abord en étoplastes: Exposé & la lume, les étoplas- tes deviennent des chloroplastes. Les diférents types de plates sont remarquables pat le passage relativement asé dun type 3 un autre Les pastes sont des organite semi-autonomes qui ressemblent aux ‘bactéries par plusicuscaractres. Par exemple, comme les bactries, les plastes possédent un ou plusieurs nucléoides, régions claites, dépourwues de gana, qui contienaent de TADN. UADN du: chloro: plaste, comme celui dela Bactérie, est de forme circulaire et rest pas associé aux histones. En oute, es ribosomes des bacléries, comme ‘ceux des plases, ont environ les deters de la taille des ribosomes ‘eyloplasmiques. De plus, 1a synthese des protéines au niveau des ribosomes des bactéies ct des pastes est inhibée par des antibioi- {ques tels que le chloramphenicol et la streptomycine, qui sont sans eft urls ribosomes des eucaryots. Les plases se reproduisent par scssipart, division en deux parties gales, caractéitque des bactéries. Dans les celles mérsimatique, Ia division des proplases va de par avec la division cellulaire. Dans es cellules adutes, cependant, Ia plus grande partie de la population finale de plases peut river de Ia division de pastes diiérenciés. Les mitochondries ‘Comme les plastes, les mitochondries sont delimitées par deux mem- branes (Figure 3-16), La membrane inteme posside de nombreuses invaginations appelées erétes (cristae). Les crétes prennent a forme de replis ou de tubules elles augmentent considérablement la surface disponible pour les protéines et les réaction qui leur sont associées, Les mitochondries sont généralement plus petites que les plates et ‘mesurent environ un demi-micromitre de diamétve; leur longueur et leur forme sont trés variables, Les mitochondries sont le site de la respiration, mécanisme qui implique la libération d'énergie & partir de molécules oxganiques (combustible) et son transfert aux molécules d°ATP, ou adénoxine tt phosphate (page 31), qui est la principale source directe d'énergie chimique pour toutes les cellules eucaryotes. La plupart des cellules \égétalesrenferment des centaines ou des millirs de mitochondties, leur nombre éant en relation avec a demande dATP dans ta cellule. Les mitochondies sont constamment en mouvement, lls tou nent se tordent et se dplacent d'un endoit 3 Taute de la cellule elles fasionnent également et se divisent por scisiparité. Les mito. chondhies ont tendance & sassembler lao ily a une demande AF énergie. Dans les clues ol la membrane plasmique import ous exponte tres activement des matériaux de la cellule, on peut souvent trouver les mitochondkies disposes le long de la surface de la mem- brane. Dans les algues unicelllaites mobiles, les mitochondkies sont habituellement rassemblées la base des lagelles responsable de a locomotion (voir page 60: elles fournissent probablement énergie nécesaire a4 mouvement agellie.Les mitochondries, comme les plastes, sont des organites semi- autonomes — cela signitie qu'elles contiennent certains composants inécessaires la synthise de leurs propres protéines, mais pas de tou tes. La membrane interne de la mitochondkie renferme une matrice liquide qui contient des protéines, de ARN, de DN, des petits ribosomes semblables a ceux des bactéries et divers solutés (substan- ‘ces dissoutes). VADN de la mitochondrie, comme celui du plate, est présent sous forme de molécules circulaires dans une ou plusieurs Zones claires, les nuciéoides (Figure 3-16). Dans les celles végeta les, on trouve donc Vinformation génétique dans trois compartiments diférents: le noyau, les plastes et les mitochondries. Le génome rucléaire, qui est ensemble de Winformation génétique emmagasi- ge dans le noyau, est beaucoup plus important que le génome du plaste ou de la mitochondrie et représente la plus grande partie de information génétique de la cellule. Les plates, comme les mito- chondkies, peuvent coder certains de leurs propres polypeptides, mais pas tous, loin de Les mitochondires et les plostes ont évolué 4 panir de bactéries ‘la lumire des resserblances éroites exstan entre les bactéries et les mitochondries et chloroplastes de cellules eucaryote, il semble probable que les mitochondres et chloroplastes sont des bactéries qui ‘ont trouvé refuge dans des cellules héérotrophes plus volumincuses, Ces plus grosses cellules étaient les précurseurs des eucaryotes. Les Ccellues plus petites, qui contenaient (et contiennent encore) tous les imécanismes nécessares 2 la capture e¥ou a la conversion de Véner- gle & partir de leur environnement, ont légué cette capacité aux gran- des cellule. Les cellules, avec leurs « assistants» respiratoires evou pPhotosynthétiques Gtaient nettement avantagées par rapport 3 leurs Contemporains et elle se sont sans doute maltipiges ausstt au dé ‘ment des autres, Pratiquement tus les eucaryotes modemes contien- rent des mitochondries et tous les eucaryotes autotrophes possédent aussi des chlovoplastes; tous deux semblent avoir été acquis lors de symbioses indépendantes (La symbiose est une association étoite ‘ene deux ou plusieurs organismes différents qui peut tte, mais ce rest pas nécessire, bénéfique & chacun, Voir chapitre 13.) Les cellu: les plus petites — actuellement installées comme organites symbiot- ‘ques 3 intérieur des celules plus volumineuses — étaient protégces contre les conditions extiémes de environnement. Ces symbioses ont ‘eu pour conséquence de permettre aux eucaryotes d'envahir la tere ferme et les eaux acides, ol les cyanobactéies procaryotes sont absentes, mais od abondent les algues vertes eucaryotes, Les peroxysomes Les peroxysomes (également appelés « microbodties») sont des orga nites sphériques entourés d'une membrane simple, dant fe diametce va de 0,5 31,5 micrométre. Il ont un intérieur granulaire qui contient ‘un corpuscule,parfoscristallin, composé de protéine (Figure 3-17) 1 vy a pas de membranes interes. En oute, les pertxysomes ne possi dent ni ADN, ni ribosomes et ils doivent done importer toutes leurs protéines. Les peroxysomes sont typiquement associés 3 une ou deux oo Poute 9-47 Organs Gs une cae la enue (ct eau. On pa compre eo som, a side ure gross reckon cite une mean spe 3d cho (res un ono. so ees par doa meré Enso pan eco 1 patra toatl ox Tenecepe Gu cope nappa au tn a pate i oe lroagtie Une ertran spe, etoeplas stp vol drs ctl, portions du réiculum endoplasmique (voir page 56). Les peroxysc mes ont d'abord &é considérés comme provenant du réticulur ‘endoplasmique ; on pense maintenant que ce sont des organs s répliquant d'eux-mémes, comme les plastes ot les mitochondrie:DIOLOGIE vE LA ceLLuLE véctrALE Contraiement aux plastes et aux mitochondries, cependant, les peroxysomes doivent importer les matériaux indispensables 3 leur éplication, Certains peroxysomes jouent un réle important dans la photorespi- ‘ation, processus qui consomme de Foxygene et ibére du dioxyde de ‘carbone. Ce processus est inverse de ce qui se passe pendant la pho: tosynthése (voir chapitre 7), Dans les fuilles vertes, les peroxysomes sont étroitement associés aux mitochondries et aux chloroplastes| (Figure 3-171. Dautes peroxysomes, appelés glyoxysomes, contin: nent les enzymes nécessaies 3 la conversion des graisses de réscrve fen saccharase, phénoméne fréquent lors de la germination des gral= nes. Les graisses représentent un made de stackage efficace du car- bone et de I'énergie, mais le saccharose est le moyen utilisé pour transporter le carbone et énergie dans les plantules en croissance. Les vacuoles Avec les plastes et Ia paroi cellulaire, la vacuole est une des tois ‘caractésistiques qui distinguent les cellules végétales des cellule ani males. Les vacuoles sont des parties de la cellule délimitées par une membrane et remplies d'un liquide, le sue vacuolare. La membrane ‘Lesvos paver coven es ames trees de stan Soni decalcum a) Mace ‘ase sta coats ae decal. cans ere de Cais ccs ct ves au miroscpe Gechoriue 8 tage (8) Felsen de ies, cist en Some ‘Toile oa de akan, ds ime vce de sors Sore Le op thloset acl st pas vibe La src gales ue Ton ot ete fonts. simple entourant Ia vacuole est le tonoplaste, ou membrane vacuo hare (Figures 3-9 et 3-17), La vacuole peut provenir directement du téiculum endoplasmique (voir figure 3-19), mais la plus grande partie du tonoplaste et des protéines vacuolaires dérivent directement de apparel de Golgi dont il est question aux pages 57 et 58, Le suc vacuolaire est principalement composé d'eau et d'autres ‘composants qui varient en fonction du type de plante, d’organe et de cellule, ainsi que de leur stade de développement et de leur état phy- siologique. Outre des ions inorganiques comme Ca**, K*, Cl, Na* et HPO," les vacuoles contiennent généralement des suctes, des ac des organiques et des acides aminés. Une substance pariculiée est parfois tellement concentée quelle forme des erstaux, Les crstaux dronalate de calcium, capables de prendre des formes différentes, sont partculiérement communs (Figure 3-18). Le suc vacuolaire est habitude légrement acide. Certains sucs vacuolaires, comme celui des vacuoles des fruits de citrus, sont tres acides — de Ia le gout ere ct sie du fruit. Dans la plupar des cas, les vacuoles ne synthétisent ppas les moléeules qu’elles accumulemt, mais elles leur viennent dauttes parties du cytoplasme. Les cellules végétales nan diférenciées contiennent typiquement de nombreuses petites vacuoles qui grandissent et fusionnent en une seule grande vacuole quand la cellule s'accroit. Dans la cellule adult, jusqu’a 90% du volume peut étre occupé par la vacuole, le reste du cytoplasme consistant en une mince couche périphérique troitement appliquée contre la paroi cellulaire (Figures 3-8 et 3-9) En romplissant une si grande partie de la cellule d'un contenu vacuo- hare « peu codteux », les plantes épargnent le matériel eytoplasmique azoté + codteux » (en termes d’énergie; elles disposent en outre d'une grande surface de contact entre la mince couche de cytoplasme et environnement externe Ia cellule. Uaugmentation de la taille de la cellule découle surtout de Faccroissement des vacuoles. Une con- séquence directe de cette stratégie est le développement dune pres- ‘sion interne et le maintien de la rigiité des tissus, un des principaux riles de la vacuole et du tonoplaste (chapitre 4). Dans une méme cellule adult, on peut trouver différentes sortes de vacuoles avec des fonctions distnctes. Les vacuoles sont des com- partiments de stockage importants pour des métabolites primairs tls, aque les sucres et les acides organiques, ainsi que les protéines de réserve dans les graines. Les vacuoles retirent également du reste du ‘ejtoplasme des métabolites secondaires toxiques comme la nicotine tle tanin (voit figure 2-30), Ces substances sont enfermées de fagon permanente dans les vacuoles. Comme on Y'a dit au chapite 2, les ‘metabolites secondaires contenus dans les vacuoles peuvent tee toxi- {ques non seulement pour la plante elle-méme, mais aussi pour les ppathogénes, parasites eVou herbivores, et ils jouent donc un rile important dans la défense des plantes. La vacuole est souvent un endroit oi se déposent des pigments. Les ‘couleurs bleve, violette, pourpre, rouge foncé et écarlate des cellules végétales sont genéralement dues 3 un groupe de pigments, les antho- ‘cyanes (voir chapitre 2). Contrairement aux autres pigments, les anthocyanes sont trés solubles dans I'eau et elles sont dissoutes dans le suc vacuolaire (Figure 3-12). Elles sont responsables des couleurs bleve et rouge de beaucoup de lgumes (radi, navets, chou), defruits (raisins, pres, ceises) et dune fouled leurs bleu, ra tums, deiphinioms, roses et pines) Paros, fs pigments sont e- Tementbillans qu'is masquent Is chorophyie dex full, comme ddan able porpre ememental Les anthoeyanes sont aus responsabls ds couleurs ouge vif de Cerainesfevillesenautorne. Ces pigments sont produits en reponse ‘au temps fod et esol, lorsque es eles cesent de proce de Ia chleropnle. tes anthocyanes ounellement formes sont demas: cquces pat la degradation dela chlorpiyle présente Dans es eles {ine prose pas de pigments amthocyaniques, a degradation de In chloropyle en automne peut aire apparaive les carotenoids j= nie 3 oranges plus stables Op presents dans les chloroplasts. La coloration automnale |a plus spectaculaire se développe les années ‘i prévauten avonme un temps fasta Les vacuoles intrviennent aussi dans la déradation des macramo ecules et dans le ecyclage de leurs composts 3 intscu de ace lu. Des organs enters, comme les mitochondies et les plastes, peuvent tre depots et deyades dans les vacuoles. En raison de cee Scivité de digestion, les vacuoles ont ne fonction comparable aux “npites apples yscsomes que on owe dans es celles animales, Les oléosomes Les olgosomes, ou gouttelettes huileuses, sont des structures plus ou ‘moins sphériques qui donnent un aspect granuleux au cytoplasme de Tarin irs Figure 9-19 Congas cfopuniqas dine ce prrchyreie fue ge Eis cu come, ‘ot, bots mvs On vo eux gates hes, natant sous aon ma cant d cate crapae Scant Le ail dre tore valet ‘ann. Ala pre spew gue, une cee ess rdopasmaue es ae On bate gt cares ves Werner a 0 Asm BOP. morooncloceiie toto SIE [a cellule vigétale observée au microscope optique. Dans les m ples électroniques, les olkosomes ont un aspect amorphe (Fig 319). ls sont ts répandus dans les cellules des plantes, sont surtout abondants dans les fruits et les graines. Chui environ 45 % du poids des graines de touresoi, arachi ‘sésame, Elle fourit de Vénergle et du carbone 3 la plantule & oppement. On suppose que les olGouomes, souvent consid rectement comme des organites(appelés sphérosomes) provien réticulum endoplasmisue, qui est un des deux principaux sites thse des lipides che? les plantes, mais if ne sont pas limits membrane. Les pastes constituent Vautre site des Symes lipt Les ribosomes Les ribosomes sont de petites particules, d'un diamite d 23 nanométres seulement, formes de quantités d peu pres & protéines et dARN. Chaque ribosome comprend deux sous lune grosse et une petite, qui se forment dans le nucléole exportées dans le cytoplasme of elles sfassembient en it Nous verrons au chapitre 11 que c'est au niveau des riboson les acids amings sont fies les uns aux autres pour former ls nes. Abondants dans le cytoplasme des cellules & métabolisn| les ribosomes se trouvent 3 'éat libre dans le eytoplasme ou réticulum endoplasmique. Comme on 'a vu précédemmert, | tes et les mitochondries contiennent des ribosomes plus pett blables 3 ceux des procaryotes. Les ribosomes qui fonctionnentactivement dans la synthése que forment des paquets ou aggrégats appelés polysomes ou bbosomes (Figure 3-20). Les cellles qui synthétisent les prot’ Figure 9-20 Flys pate ison ala ta cd eos ie lem erase est un ses de abr sted caso eps eccay Ila die on conparinets i pce es ste sess mines pet sitet Le ohsones sor es ses esac ames Sst srottnes. ote mcrae man ne porn Ge cee flu reap. Ry SotyenDIOLOGIE DE LA CELLULE VEGETALE grandes quanttés posstdent souvent des systtmes éendus de rétiey um endoplasmique avec polysomes. En outre, des polysomes sont souvent attachés 2 la surface exteme de Venveloppe nucléaire (Figure 3-7). Les ribosomes unis aux membranes et les ribosomes libres sont identiques aux points de vue structure et fonction; is dif rent seulement par les proiéines quils synthitisent 2 un’ moment donne. Le réticulum endoplosmique Le réticulum endoplasmique (RE) est un systéme membranaire tridi rmensionnel complexe. En coupe, il montre deux membranes paral les ménageant entre elles un espace étroit, ou lumiére. tne faut pas ‘confondre ee profil du réticulum endoplasmique avee une membrane Unita : chacune des membranes parallales du réticulum est elle iméme une membrane unitate. La forme et Vabondance du RE dif rent beaucoup de cellule & cellule, elles dpendent du type de lule, de son activité métabolique et de son stade de développement. Par exemple, les cellules qui stockent des protéines de réserve posse ‘dent un abondant réticulum endoplasmique rugueux, composé de saccules aplats ou citernes (cisternae), avec de nombreux ribosomes 2 eur surface externe (Figure 3-20). Par contre, les cellules qui séer tent des lipides ont de vastes systimes de réticulum endoplasmique lisse, épourva de ribosomes et de forme principalement tubulaire. Le ‘éticulum endoplasmique tubulaice intervient dans la synthise des lipides. (Notez que les RE des citernes et des tubules se distingvent parla forme des membranes, alors que les RE rugueux et lisse sont ‘caratérisés par la présence ou labsence de ribosomes fixés. Typique ‘ment, le RE rugueux forme copendant des citernes ot le RE lise est ‘généralement tubulaite.) Les formes rugueuse et lisse du RE sont pré 7 Figure 9-24 Porton din prior tlarrtes de 1a reuse Fura Ayre merc m edelasmeue cra. Le Hareet a6 clot pa ue stance Mbrecee ph (peas micrscpe conical ae Le sess RE 56 lore ices) est errors as RE en Some o® clones (asssae) On prs ue RE cara ew nde 9o- tale at meatolqa et twosperenta ea cae, es celles quescores ot oes de FE corals celles sentes 3 I'intérieur d’une méme cellule et il existe entre elles de nom- breuses connexion. Dans beaucoup de cellules, un vaste réseau de RE, composé de citernes interconnectées et de tubules, est situé immédiatement & Vintérieur de la membrane plasmique, dans le cytoplasme périphéri- {que ou cortical (Figure 3-21). On a supposé que ce réseau cortical de RE intervenait comme élément structural pour stabiliser ou servir dancrage au cytosquelette dela cellule. La fonction a plus vraisem- blable du RE conical semble étre la régulation du taux dions Cai dans le cytosol (voir page 87). Le RE cortical peut done jouer un rble dans une série de processus physiologiques et développementaux ol intervient le calcium, Gertaines micrographies électroniques montrent que le RE rugueux fest en continuité avec la membrane externe de 'enveloppe nuclkire. ‘Comme on I'a deja dit, on peut considérer envelope nucléaire ‘comme une portion spéciaisée du RE, qui s’estlocalerent différen- cige. Quand I'enveloppe nucléaire se rompt en morceaux au début de la division nucléaire, on ne peut plus la distinguer des citernes du RE rugueux. Quand les nouveaux noyaux se forment en télophase, des \ésicules du RE se réunissent pour former les envelopes nucléaires des deux noyaus fil, (Les stades de la division nucléaire font Vobjet du chapitre 8) Le RE fonctionne comme systime de communication 3 Vintvieur de la cellule, il permet de canaliser les matériaux — comme les pro- téines et les lipides — vers les différentes parties de la cellule. De plus, fe RE cortical des cellules contigués est interconnecté par des trabsécules cytoplasmiques, appelés plasmodesmes, qui traversent les pparois communes et interviennent dans la communication entre cel Tules (oie pages 66-68 et 87-89), es pits de wa dtwepparent phyla en sont ies posrweslenocuaren oto ceive vegerole TEI Lappareil de Golgi Le terme apparel de Golgi se cétére collectivement 3 tous les dictyo- ‘somes (ou empilerents de Gola) de la cellule. Les dictyosomes sont des piles de saccules aplatis, en forme de disques, ou citernes, sou- vent ramifiés sur leurs marges pour produize des séries complexes de tubules (Figure 3-22). Les dictyosomes des spermatophytes compor- tent souvent de quate 3 huitciternes. appareil de Golgi est un systéme membranaire dynamique, forte- ment polarisé. On dit habtuellement que les deux ples opposés dun dictyosome représentent, d'un c6t6, les faces en cours de formation (ou cis) et, de Vautre, les faces en cours de maturation (ou trans) Dans les couches situés ene les deux faces se trouvent les citernes intermédiaies (ou médianes.. II existe en outre, du cOté du dic- tyosome en cours de maturation, un compartiment supplémentaire structuralement et biochimiquement distinct, le réseau fram-Golgi. (Figure 3-23). sie freee eee ‘sess qu tuperrert3 te des sara es ii pt lace ean cone « rae Gebalae =e elon ‘ne 25 avs koWon Et (a, on moe scares dun yesame ds ne cele ee te, Foust Pera cose, ras at (0) mare rece we de ace Das es rac meropaphes, es Rches morn es sles qu Se sort techies sce. Feortserttin scat du ne endear, Ce ds sin monte frie roves rebvanes 2g scar scopic meu Les cues de rarsin st part de orton aa seu RE erste sera es subsrcs cles corte vs alice en maton du dto- some ars cell, des hme de parce sort ‘mgr par etapes aes coyosome au isan rs ih fa Oe weseesrvees is vesules sre ves 0 "ea rars-Galg mgt esate vs la retrae pai et Sy ‘some gj de nes ports menennaes 8 mer tran lsu versal Coren nied a pa 37MEIER 106 06 crue victtas Les dictyosomes interviennent dans la sécrtion. Chez les plants, la plupan sont impliqués dans la symibise et la sécrétion des polysac- charides non cellulosiques de la paroi cellulaire. tl existe des argu "ments permetiant de dire que les différentes étapes de la syrthése de ces polysaccharides sont réalisées dans des citernes diférentes des dityosomes. Ceux-ci transforment aussi et sécrétent les glycoprotéi- nes (voir page 63) qui leut sont transféées depuis de reticulum endo- plasmique par les véscules de transition. i existe un courant de ces \ésicules de transition du reticulum endoplasmique vers la face en formation du dictyosome. Les glycoprotéines sont tanspontées dape par étape & travers le paquetjusqu'a la face de maturation a Faide de \ésicules navetes. Elles sont ensuite triges dans le réseau trans-Golgi pour fre lives & la vacuole ou sécrétées 3 la surface de la cellule (Figure 3-23), Les polysaccharides destinés a re sérétés 8a surface de la cellule peuvent aussi étre tiés dans le réseau trans-Golgi. Un ‘dityosome particulier peut tater simultanément des polysaccharides et des plycoprotéines Das leur production, les protéines vacuolaites sont empaquetées, dans des vescules revétues au niveau du réseau trans-Golgi Figure 3- 24), Le reviterent de ces véscules contient plusieurs protéines, entre ‘autres la clathrne, protéine composée de trois grosses chaines poly peptidiques ct de vois plus petites qui forment ensemble une structure tridentées appelée triskélion, C’est 3 la disposition des triskélions & leur face cytoplasmique que les vésicules doivent leur revétement caractéistique: Les glycoprotéines et les polysaccharides complexes destinés 3 étre séerétés & la suriace de la cellule sont emballés dans des vésicules fon tevétues, 3 surface lisse. Le déplacement de ces vésicules du réseau trans-Golgi vers la membrane plasmique parait dépendre de la présence de filaments d'actine (voir page 60). Lorsque les vésicules atteignent la membrane plasmique, elles fusionnent avec elle et déchargent lour contenu dans 1a paroi. Dans les cellules en crois- sance, les membranes des vésicules s'incorporent a la membrane plasmique et contribuent ) s3 croissance. On parle d'exacytose pour désigner la sécrétion de substances par les cellules dans des vésicules dea Figure 9-24 Wists revues lies pari de les erick (Prec) Les ies rus sxt tntoxtes peters, qu carpet ies claire. Les as-is 10S pies cath ri son assole ete les pour omer es cages xa sie, 58 Le systéme endomembranaire est une illustration de la mobilité des membranes cellulaires Les membranes sont des structures mobiles dynamiques, qui passent souvent d'un compartiment cytoplasmique & un autre. Un excellent ‘exemple de la mobilité des membranes cellulares est donné par le systtme endomembranaire, principalement composé du réticulum tendoplasmique, de l'appareil de Golgi formé de dietyosomes, du réseau trans Golgi et de divers types de vésicules (Figure 3-23). Font {également parte du systéme endomembeanaire, la membrane plasmi- que, 'enveloppe nucléaire, le tonoplaste et toutes les autres membra- res interes, 3 exception des membranes des mitochondries, des plastes et des peroxysomes, Les membranes du systéme endomembrar naire forment un continuum, avec le RE comme source initiale des ‘membranes, Les vésicules de transiton transportent le nouveau maté- riel membranaite du RE vers les dictyosomes et les vésicules sécreti ces dévivées du récau trans-Golgi contribuent 3 Ia croissance de la membrane plasmique. Le réseau trans-Golgi fournit aussi les vésicules {qui fusionnent avec le tonoplaste et contribuent done a la formation de la vacuole. Le RE, l'appareil de Golgi et le réseau trans-Golgi teprésentent donc une uni fonctionnelle dans laquelle les dictyoso- ‘mes sont les principaux véhicules servant 3 la transformation des ‘membranes de type réticulum endoplastique en membranes de type plasmalemme et tonoplaste Le cytosquelette Comme nous I'avons déja signals, pratiquement toutes les collules eucaryotes possédent un eytosquelette, réseau complexe de filaments protéiques qui s'étendent 2 travers le cytosol. Le cytosquelette est inti- "mement impliqué dans de nombreux processus, comme la division, |3, croissance et la différenciation des cellules, ainsi que dans le déplace- ‘ment des organites d'un point & autre de la cellule, Le cytosquelette des cellules végétales comprend doux principaux types de filaments protéiques les microtubules et les filaments d'actine. En outre, les cellules végétales, comme les cellules animales, contiennent un toi siéme type de filament dans le cytosquelette, le filament interme diaire. On connait mal la structure et le le du filament intermédiaice dans les cellules végetales, Les microtubules sont des structures cylindriques composées de sous-unités de tubuline Les microtubules sont des structures cylindriques fongues et minces, d'un diamétre denviron 24 nanométres et de longueur variable. Un ‘microtubule est formé de sous-unités de la protéine appelée tubuline. Les sous-unités sont disposes en une hélice pour former 13 rangées, ou « protofilaments » autour d'un axe creux (Figure 3-25a, b). Dans chaque protofilament, les sous-unités sont oientées dans la méme direction, et tous les protfilaments sont alignés paralilement avec la méme pola- rit. Par conséquent, le microtubule est une structure polaire, a laquelle‘on peat attibuer des extrémités plus et moins. Les extrémiés plus Sallongent plus vite que les extrémités moins, et les extrmités des microtubules peuvent passer alterativerent par des stades de crois sance et de raccourcissement : on parle dinstabilié dynamique. Les microtubules sont des structures dynamiques qui passent régulirernent, A des stades spécitiques du cycle cellulaire, par des séquences de dégra dation et de synthése (voir chapire 8). ls assemblent 3 des endrois dans la cellule appelés centres of organisation des microtubules. La sur face et ceraines postions du cytoplasme contcal (le eytoplasme situé Figure 9.26 Micka cota (its par es ches) ds scale ‘es fliers luge Bonen vapour (a) We lcngtale os mises es ao a me- rae pasig (0) Coupe arse cans es nics Corea 7 pH Ql Sot pats Ge p20 pa rentran plsmiqu (ss mous coca ft rreocencncie coe A Figure 9-25, est compas du ofosilet, ls micas es Same ‘acon, sont 2 rations gots untae (a, (0) Lec ub srt des utes cut composts de dau ses res cess ules aa) a). Ces es 6 ‘resent dabei per Tomar Os drs Ses qu Saserbh nowt scentanen en aes cnt oles Lew ranger a 13 prtlaens = ear un a crue (a) Cut reread rob wc; (cup nea dun meer ‘ati des 13 prtarens. same Sci srt ris rox ches Undies de modus erties exe aon Taeeentaiee immédiaterent & Vintérieur de la membrane plasmique) ont étider ids comone centres organisation des microtubules. Les microtubules ont de nombreuses fonctions. Dans les cellu fen cours de croissance et de difféencation, les microtubules cyoplasme cortical, ou microtubules conicaux, interviennent dans ‘croissance méthodique de la paro cellulaire (Figure 3-26). Ces ict tubules controlent Falignement des microfibrilles de cellulose ¢ joutent 3 la paroi cellulaire, et la direction de elongation cel ire est dirighe, 4 son tour, par cet alignement des microfibriles Cellulose dans la paroi. Le microtubules servent aussi 3 diriger, vers pparoien croissance, les vésicules sécxétrices du Golgi qui contienne les substances non-cellulosiques de la paroi cellulaire. En outre, microtubules composent les fibres fusoriales et jouent un rble dans ‘déplacement des chromosomes et dans la formation de la plague © lulaive dans les cellules en division (voir chapitre 8). Les microtubu ‘sont également des composants importants des flagelles et des cls; Fnterviennent dans le mouvement de ces structures. 10 cans arene es micoees oe cetulose dae laureHERB 0.21000 oF cs cee vectra 4 ium (1) Fase Oe Harrts Satin sed (Zan ays (b) Pines scm aners icin drs (japon xt es Harts coin le detente celle flare de ras une mcrogagien anes du plait oma eres acts, comme es covart yop. ts doctine sont plus minces rorubules ‘actine, appelés aussi microfilaments, sont, comme les ‘des sructutes polaires avec des extrémités distinctes, lis sont composés d'une protéine, Vactine, et ils ont ‘ongs filaments d'un diamétre de 5 3 7 nanométres Les filaments dactine sont assaciés dans l'espace avec les et, comme ceur-ci ils prennent de nouvelles conf- 's moments spécifiques du cycle cellulaire, En plus des 5s, on a trouvé des paquets de filaments c‘actine dans =ellules végétales (Figure 3-27) {ts dactine interviennent dans diverses activités des cel- 5, comme les courants eytoplasmiques (voit « les cou- niques dans les cellules géantes df algues », page 47), le roi cellulaire, la croissance terminale des tubes pollini- cement du noyau avant et apr la division celular, es organites, la séerétion par wésicules et Voxganisat eset cils {les cls sont des structures piliformes qui proviennent 4c nombreux types dittéents de celles eucaryotes. Ils tent minces et de diamdtre constant (environ 0,2 micro- ur longueur varie entre environ 2 et 150 micrometres. 1, ceux qui sont plus longs ou présents seuls ou en nom Cappelés flagelles, alors que, sis sont courts ou nom fede cils. Dans la discussion qui suit, nous utlserons le (5 » pour les deus, ines algues et d'autres protistes, la Magelles sont des matrices propulsant les organismes dans V'eau. Chez 1 ne trouve des flgelles que dans les gamétes (celles reproductrces) et encore, seulement cher les plantes qui possédent des anthérozoides mobiles : mousses, hépatiques, fougetes,cycas et Binkgo (Ginkgo biloba). Cedains flagelles sont plumed : ils portent tune ou plusicurs rangées de minuscules appendices latérau, alors ‘que d'autres sont lisses et dépourvus de ces structures (Figure 3-28) Sam ‘eat tes apes et opts dans ce cee soe Sune ag colon, Sw Perse Cetra ko un ogee pure et fae se ps ca.Paire do merotiles Mirotibule @ Figure 9-29 Sucre du fag (a Desi dn aie am on crus bas (1 micogasie tecrnqe as tage de Claryaronasen cape arse Paquet fuses fo: lesacaytes et ete esr rare aun ise re eu pes ome ‘ges ecto eu ages mero amt Les «bs. ayes oes salons ests tres de cles Le cpus tad prove Tae cs stor reutros eee sasmicotbules crea. » moe = eae, drs cars cae est pas un rst, en a son dae so peu prs ere resend SA Parmi les découvertes rendues possibles parle microscope électro- nique, une des plus curieuses est la structure interne des fagells. CChaque flagelle posséde une organisation inteme précise (Figure 3- 29), Un anneau externe de neuf paires de microtubules entoure deux Auttes microtubules au centre du flagelle proprement dit. On retrouve ce type fondamental d'organisation 9+2. dans tous les flagelles des corganismes eucaryotes, ‘La structure du lage elle-méme est origine de son mouve- ‘ment. Les flagelles sont capables de mouvement méme apes avoie été détachés des cellules. Le mouvement est produit par un mécanisme de glissement des microtubules: les paires exteres de microtubules se déplacent les unes par rapport aux autres sans se contracter. Quand Jes paites glissent ainsi, leur mouvement provoque une courbure locale du flgelle. Le glissement des paires de microtubules est pro- duit par des cycles attachement et de détachement de « bras» qui Contiennent des enzymes et se trouvent entre les paires vosines de Vaneau externe (Figure 3.29) ‘Les flagelles prennent naissance au départ de structures cylindric ‘ques, les corpuscules basaux, qui forment ainsi la portion basale du flagelle. La structure inteme du corpuscule basal ressemble a celle du flagelle luirméme, sauf que les tubules externes du corpuscule de base forment des triplets et non des paires et que les deux tubules Centraux sont absent. Lo parol cellulaire Pus que toute autre caractritique, la par cellulaire ding les celles vgétales des cllules animales a présence ex 3 Ta base de nombreuses caractéristiques des plantes en tant qu’organismes. La aro clilaieestrigie et imite donc la tale du protoplse, emp Chant a rupture de a membrane plasmique si le protoplast sagran- GitToraque a cellule est poi ¢ eau, La parc celluaire déverine Pour une grande parla tale e a forme dela cll, ls texture du tu ela forme finale de Vorgane de a plane, Onidenie souvent les types cellule parla sree de leurs pars, ce qui adit bien In relavon rote qui existe ene la sructre de Is pai dela celle t33 fonction. ‘Alor quelle dat 3 Forigine conse simplement comme une structure externe et native produit pat le protopase, on reconnat vj 3 la prot cellulite des fonctions speliquce et exsentel- ies et lle fait parte intgrantede a cllule vegetal tes paris cll Inres contennent diverse enzymes ct joven des bles importants dhs absorption, le vanspont et la sérGton de substances che hes plants. Elles peuvent également comme les vacuoles, consucr fe Shed activités de digestion {En outre [apo cellulaire peut jouer un rle acti de dense con- tre es pathopnesbactériens et fongiques en recerant een taitant information qui vient de la surface du pathogéne et en transmettant cet information 3 la membrane plasmique dela celle vepétale Par ‘des mécaniames Gactvalion des gbnes (oir chapive 11, fa clile \elale peut alors dvelopper une rstance 3 Fataque rdce 3 laDiotocie oF LA cetiute vEctTALE Pris primates (a) Acc. wr ae op p+ ese srt trees pes lcs cemiciu- his Heicse et pci sont des stares de rare dun cde de cote (Cavs cat ppt pa aes pore n istasconph. esos Sic mae La analemanyere es Fase ie en patie gt Tec de yeeacape ena es merle ce et eset ies suas emcee pe acest espa pares es caesar loc mecomacts anc iim corp demokcies ea hycrogie Le nam cio timcehe et raert pr ratice (b) Scira mona coment erie dens de pei. sot es poche yo production de phytoalexines (wir pages 32 et 780) — antibiotiques toxiques pout les pathogitnes — ou grdce 3 la synthse et au dépat de substances telles que la lignine (page 36), ql représentent des barr res face 3 Tinvasion, Certains polysaccharides de la parol cellulaire, qualifies d's oligosaccharines » peuvent méme fonctionner comme smolécules de transmission qui contrBlent la croissance et le dévelop ppement dela plane. Lo cellulose est le principal composant des porois cellulaires des plantes Le principal composant des parois cellulaires vépétales ext la cellule ; elle détermine en grande parte leur architecture. La cel lose est fate d'une répétition de monoméres de glucose attaché bbouti-bout (voir figure 2-5) Ces molecules longues et minces de cel- lulose sont réunies en microfibiles d'un diamétre denviron 10 3 25 nanométres (Figure 3-30), La cellulose a des proptiétéscrstallines (Figure 3-31) 2 cause de la disposition ordonnée de ses rolécules dans certaines partes, les micelles, des microfibrilles (Figure 3-32). Les microfibiles de cellulose s'enroulent ensemble pour former de ‘minces filaments qui peuvent se tordre les uns autour des. autres comme les brins d'un cable. Chaque « cable », ou macrofibrile, ‘mesure environ 0,5 micromtre de diamétre et peut atteindre 4 micro metres de long. Les molécules de cellulose ainsi enroulées ont une résistance supérieure 3 celle d'une épaisseur équivalente d'acit 62 ~~ Hementulose Soom Figure 9-34 (Cetles screenees) a pe ce ote (Pps conan espns es calessctnyrses at esgonates tetureuaass ut Las ct [es eras or des ios sconces is cases, antes pa rentr caraut ‘ees. apg cae Gass se ps} Figure 9.92 as de ace ne parce (a) More oe (rt mocet a ane enw, pee tis ues de par scone Laceuos pence! past oa parca, exept par sytbr emicl- ules ees tes. (0) On gi cherie pls r- Lo cellulose forme un réseau enrobé dons une matice d‘outres molécules Le réseau de cellulose de la paroi est enrobe dans une matice in connectée ‘autres molécales. Ces molécules sont des polysacchari des, hémicelluloses et pectines, ainsi que des protéines de structure, les glycoproténes (Figur 3-30). Les hémicelllosesdtferent beaucoup parmi les iférents types de celles et par les différents groupes de plantes. Les xyfoglocanes (voir figure 2-7) sont les principales hémicelluloses des premires 2ssises qui composent la paroi cellulaire des angiosperres dicotylé doves. Les aylanes sont les principales hémicelluloses des mémes assises chez les monocotylédones, qui est autre groupe d angiosper- mes. Les deux types dpémiceliuioses sont éoitement nis aux rmicrofibilles de cellulose par des liaisons hydrogéne. ce qui limite apparemment I'extensibilité de la paroi cellulaire par les adhérences, fentre microfibrilles adjacentes et joue done probablement un réle imporant dans le controle de la taille dela cellule Les peetines, surtout connue pour leu faculté de former des ges, sont caracteistiques des premiées asses formées dans la parcel lular et dela substance inecellulare qui cimente les paros des cel- Tales contigués chez les dicotyldones et, dans une moindre mesure, ‘chez les monocotylédones. Elles peuvent ére totalementabsentes des assises paritales qui sont formées ultérieurement. Les pectines sont des polysaccharides is hydrophiles (oie figure 2-6) et eau qu‘lles introduisent dans la paroi cellulaire rend la paroi plastique, ou plia- ble, condition nécessaire 3 son expansion. Les parois pimalees en issance sont composées dlenvron 65 % d'eau iret sect TN sft, cv aol, micacneopae.e) Acie. a) Un ogre Ge miele morte ds paris ds erscope dicen, Il wt pestle e cargoes cries en mois gasses 10825 anos (4) Cotas pastes de motes. ou mcs, ol do S250 an ero comer 3 la pl ss pros roles cates else Osposts «fore de lage Les parois cellulares peuvent également contenir des glycoprotéi- ines — proidines structurales — ainsi que des enzymes. Les glycopro- ‘ines, qui sont des composants de la matric, représentent environ 10 % du poids sec de beaucoup de parois primaires. Les glycoprot res les mieux caractrisées sont les extensines (amille de protéines riches en hydroxyproline), ainsi dénommées parce quon les suppose Jmpliquées dans Vexiensbilité dela paroi cellulaire il semble cepen: ‘dant que le dépdt d'extensine pourrait renforcer la parol en la rendan’ ‘moins extensible. On a signalé un grand nombre d'enzymes dans os premidres assises des parois cellulaires qui se forment. On trouve, dans ces enzymes, des peroxydases, des phosphatases, des cellulase: ‘et des pectinases. Un autre élément important des parvis de nombreux types de cel: ules est la lignine, qui donne 3 la paroi cellulaire sa résistance 3 la Compression et sa rigidité (pages 36 et 37). On la trouve habituele ment dans. les parois des cellules végétales qui ont une fonction mécanique ou de support. La lignine, qui est hydrophobe, remplace eau dans la paroi cellulaire. La lignification des cellules,c'st--dire son imprégnation parla lignine, débute dans Ia mative intercellulaire située aux angles des cellules. Elle se e_pand ensuite dans les assse= les plus ancierines de la paroi et finalement dans celles qui se sont for mes plus tard La eutine, la subétine et les cires sont des substances lipidiques faéquentes dans les pars des tssus protecteurs externes de la plante Par exemple, la cutine se trouve dans les parois de 'épiderme et la subérine dans celles du tissu protecteur secondaire, Iécorce. Ces deux substances sont combinées avec les cir et leur fonction con: siste surtout réduire les pertes eau pal plante (pages 24 et 25) 63J Section 1 Ea De nombreuses cellules végétoles possédent une parol secondaire en plus de la paroi primaire Les parois cellulaires wégétales ont une épaisseur tts variable, qui dépend d'une pant du re joue par les cellules dans la structure de la plante et, daute pat, de lige des cellule. Chaque protoplaste pro- duit sa paroi & partir de Fintérieur, de telle sorte que 'assise la plus jeune d'une paroi est la patie interne, proche du protoplaste, Les pre- _mibres assises pariétales produites représentont la parol primaire. Les parois primaires des cellules contigués sont réunies au niveau de la lamelle mitoyenne, ou substance intercellulaire. Tees souvent, les el lules déposent ensuite des assices paritales supplémentaires qui constituent la paroi secondaire. $i elle exisc, la paroi secondaire est déposée parle protoplaste de la cellule sur la face interne de la paroi primaire Figure 3-324). Lo fametle mitoyeane réunit les cellules contigués. La lamelle rmitoyenne est la couche riche en pectine qui cimente les parois pri- maires des cellules contigués. 1! est souvent difficile de distinguer la lamelle mitoyenne de la paroi primaire, en particuliee dans les cellu: les qui prodiuisent des parois secondaires épaisses. Dans ce cas, on peut parler de lamelle médiane composée pour designer les deux parois primaires adjacentes et la lamelle mitoyenne, ainsi peutétre que la premitne assise dela paroi secondaire. Lo porol primaire, compose des ossses pariéroles formées en premier heu. se dépose pendon’ fa croissance de la cellule. La parol primaire se dépase avant et pendant Ia eroissance dela celule wigé- tale. Les parois primaires sont composées de cellulose, hémicellulose, substances pectiques, protéines (ghycoprotéines et enzymes) et d'eau. Elles peuvent aussi conten de la ignine, de la subérine ou de la cutie. Les cellules en division active n'ont habituellement que des parois primaires, de méme que la plupart des cellules adultes impliquées dans des processus métaboliquestels que la photosynthése, la respica tion et la sécrétion. Ces cellules — celles qui ne posstdent que des parois primaires— peuvent abandonner leur forme spécialisée, se diviser et se ditférencier en de nouveaux types cellulaires. Cest pour- ‘quoi ce sont principalement les celles vgetales pourvues seulement de parois primaires qui interviennent dans la guérison des blessures et la régénération, Drhabitude, les parois cellulaies primaires n'ont pas une Gpaisseur Constante partout, mais il existe des zones minces appelées ponctua- tions primaires (Figure 3-33). Les filaments eytoplasmiques, ou plas- modiesmes, qui connectent les protoplastes vivants des. cellules ‘contigués, sont généralement groupés dans les ponctuations primai- es, mais ils ne sont pas limités 3 ces zones. La parol secondaire se dépase ¢ Iintérteur de lo prot primoire lonque celled 0 cesé de sograndit. Beaucoup de celles vigé- tales n'ont qu'une paroi primaire ; dans d’autes, cependant, le proto- plaste dépose une parol secondaire a V'ntrieur de la primaire. La par secondaire se forme principalement quand la croissance de la celle est terminée et quand la surface de la paroi primaire ne 'accrit plus Les parois secondaires sont pariculiérement importantes dans les cel- lules spécialisées qui ont une fonction de consolidation et dans celles qui interviennent dans la conduction de Veau. Dans ces cellules, le protoplaste meurt souvent aprés le dept dela pari secondaire. 2 cellulose est plus abordante dans les parois secondaires que dans les primaires et les pectines peuvent en dire absenies; la paroi secondaire es donc rgide et ne peut séirerfaclement La mattice de |a paroi secondaite est composée hemicellulose, Les proséines de structure et les enzymes, qui sont relativement abondartes dans les parois celllaites primaire, sont apparemment abseates des parois secondaites. ‘On peut fréquemment dstingue ros asssesdstinctes —S,,$, et Sy respectivement les assses exteme, médiane et interne — dans la roi secondaire (Figure 3-34). Les assises diferent ls unes des autres Ponce tasmoteames (a) Cals prchymaase sant réreert pro ane cs pnchatns (8) Une pied porctuaons aces ces pus pares es pcos pais. pres Celis arts pas scones de nonoreses orc ‘ins Cases par. On ticles pases are ators pls.) Une pie de sons simples. (4) 64lnmrodvetion 6 Io celle végerale () par orientation de leurs miceofitilles de cellulose. On trouve ces assises pariales multiples dans le xyléme secondaire, le bois. La structure lamellaive de ces parois secondaites augment fortement leur résistance, eles dépéts de microfibilles de cellulose sont plus denses que dans Ia paroi primaire. Les parols secondaires du bois Ccontiennent habituellement de la lignine Lamete miojene Figure 9-34 es ates Ges ris ebtaies sacndias (a) Moat tctnign 2 bate din i te toi che trie (Ques aorta lcs ds ales de tie (ies) atte dans le esi. 4) Dessin neni Frpnisaie es mri de cele es rs cours, S) ew par sconce. Les nets ees Os ‘iol re is oe cote rhe apse 65PS ©1000 08 cx crtivns veceraur ‘Alors que lo poroi primaire possécte des ponctuctions, fo porot secondaire forme des canaux de poncvarion. Quand la parol Cellulaire secondaire se dépose, elle ne se développe pas sur les pponctuations de la parol primaire. Par conséquent, il se forme des Injeruptions earacéristiques, ou canaux dans la paroi secondaire (Figure 3-33). Dans certains cas, les canaux se forment aussi dans des régions sans ponctuations. Les parois secondaires lignitiées ne sont pas perméables 3 l'eau mais, avec la formation des ponctuations, les Cellules contigués ne sont séparées que pat les patois primaires, du ‘moins 3 leur niveau, II se forme généralement un canal dans une parol en face d'un autre canal dans la paroi de la cellule voisine. On apple voile de ta pponctuation a lamelle mitoyenne et les deux parois primaires qu se ‘rouvent entre les deux canaux, Les deux canaux opposés, avec la ‘membrane, constituent un canal double, On trouve deux types pric ppaux de ponctuations dans les parois secondaires: elles sort simples (0 aréolées. Dans les ponctuations aréolées, la paroi secondaire se recourbe avdessus de la cavité de fa ponctuation. Dans les simples, il n'y a pas de surplomb. (Voir page 577 pour autres informations sur les propriétés des membranes des ponctuations dans les trachées) Le croissance de la parol cellulaire implique des inter- actions entre membrane plasmique, vésicules sécrétrices ‘et microtubules Les paraiscellulaires augmentent en épaisseur et en surface. Vexten: ‘sion de Ia parol est un processus complexe éroitement contrO¥ parle protoplaste. Pendant la croissance, la paroi primaire doit avoir une ‘production suffisante pour permetire une expansion appropri, mais «lle doit en méme temps rester assez solide pour contenir le proto- plaste. La croissance de la paroi primaire exige un relchement de 52 structuee, phénombne qui est influencé par des hormones (voit chapitee 28). On assiste aussi une augmentation de la synthese pro- léique et de la respiration apportant énergie nécessaire, ainsi qu’s tne augmentation de Is consommation eau par la cellule. La pla- part des nouvelles micrfibiles de cellulose se placent au-dessus de celles qui ont été formées antérieurement, couche sur couche, bien ‘que certaines puissent sinsérer dans la structure parétale préexis- lante. Dans les cellules qui s'agrandissent plus ou moins unifoemé- ‘ment dans toutes les directions, les microfibiles se déposent de fagon aléatote et forment un réseau irégulie. Par contre, dans les celles {ui sallongent, les microfibilles des paroslatérales se déposent dans tn plan perpendiculaire & axe délongation (Figure 3-35) es microfibiles qui viennent de se dGpaser courent paallélement aux microtubules corticaux se trouvant exactement sous la membrane plasmique. On admet généralement que les microfibiles de cellulose sont syntheétisées par des complexes de cellulose synthétase situés dans la membrane plasmique (Figure 3-36), Chez les spermatophytes, ces complexes enzymatiques forment des anneaux, ou rosettes, de six particules disposées en hexagones, qui traversent la membrane ; le ‘reux au centre de chaque rosette est oceupé par une paricule, ox o Figure 9-95, oreo es mercies cine cans a pars priate ene a se fn- ‘once cele (a) Sie isos cellos sat ries etn alae st tes spr, a ables reagent cans ous es Ss laa eee ee ei (Q) is mci st evertespependinteren on gana axe fala cee Song sao a lobule. Pendant la syathse de {a cellulose, les complexes, qui se déplacent dans le plan de la membrane, excrétent les microfibrils & la surface externe de la membrane. A pani de I, es microfibrils de Cellulose sintagrent dans la pari cellulaire. Le mouvement des com- plexes est guidé par les microtubules conticaux sous-jacents. Les ‘osetes sont insérées dans a membrane plasmique par Fintermeédiaire des vésicules sécrtrices du réseau trans-Golgi. Les composants de la matrice —hémicelluloses et substances Pectiques— sont transportés jusqu’a la paroi dans des vésicules ‘sécrétices, en mime temps que les glycoprotéines. Le type de subs- tance matricielle symbétisée et sécrétée par une cellule 3 un moment donné dépend du stade de développement, Les pectines, par exer ple, sont plutot caractéristiques des cellules en croissance, tandis que les hémicelluloses prédominent dans les cellules qui ne grandissent pilus Les plasmodesmes On a signa précédemment que ls protoplasts de cells one 15 sont reife es une ux ais pur des plasmodesmes, Ces tc {irs one ff obser depuis longemps au, mice Sie {Fgre 37, mas kur nnn ot ii. Cs Seeman quand on put es obvever au mirc oe cesonique que FON aga fr qu'il agit codons de ep seFigure 3-36 Les cro also sth prs cag es enayratqes us pace ise plan de a mente ‘asmiqu (a) Les exes sat des carlous de cxdose ‘yes lomant de tes ete tare la mentee Plamique Cans ete steel celioe 8 pie Cun Civ cu urs, UDP-guse urn dpe cose) les moléies CUDP-gvene ent Gas see 3 te ine (ona) ei renbraee ne mobi cellos ore a fice (9) Armes co eas es ours mies de alos sre 4 pas roses eartnet 2 sein coe es lag ong un ceri leches ral ax mires cota tucyoptme sou cet Parl cota Piasmodesmes Paro! cata @ Lapote mitoyonne Bum Figure 9-97 Mesogapie ote te pasmatesres is lise ae irae de fauren isu aurick be) 0: Kh (iossyes, Les passes agers cone rn estas at de ele ate as nes pL lane mayer et eal Cait wae ces aes. es as ‘oesnes te sr fast sve ax mows fg Mis Tipit exitre dex pais eines aumen 6 fa anes oer a ru ces paso eesti red bis au micscape cpt orLes collules végétoles sont typiquement formées d'une parol collu- laire t dun protoplaste Le protapste comprend le yloplasne el un noyas. La membrane plas- ‘miquo esta Imte eterna du eyoplasme, on contact avec la Bol Col lar. Chez les panies, fe cjtcsal, ov mace oyoplasmque est sowrent fen mouvemert c'est ce que fon appele le courant cytoplasm ue, ‘Le noyau ast dolimits par une enveloppe muciéare et contlent le ‘pucléoplasme, la chvomatine et un ou plusieurs nuciéles ‘Le noyau tl corr de contre ola cleo contort son informa ton géndeque (le génoe nucdave). Cest souvent la suche la ps emarquable dy protoplast. est entoue par une membrane nucléare ‘compoe6e dune double mombraro que Fon paul conser corene und portion spéciasée, localerent ditéencide, du rticulxn endoplasm- ‘Que. La crvematine est enlermte dans Fenveloppe rucldate ; ole est ‘compacta GADN ot da proteases hisiones: Le nucltole et, dans to you, Fendroio sont formbes les sous units ribosoriques, Ly atrols types principaux de plastes :chioroplastes,chromoplas- 105 et leucoptastos ‘voc les vacuoles ot es paros cefulies, les pastes sont fes compo- ‘ants carecrsiquet des colios vigetalos. Un plasto ost dele par tne envelope iomée une couble membrane. On classe ls plas ‘sues dap lo type do pigment quis consent: es pigments con- ferus dane les chloroplases sont los chorophyles at es Carcténcides les chromoplastes conioanent des carténctdes; les loucopiastes na ‘2nt pas pipventes: Lox propastoc sont es procurceurs do plastos. Les mitochondries sont ios sites de la respiration Comme les plastos, ls mtochendres sont des orgarites Gékmiibe par ube double membrane. La membrane interne est pssée ot forme un ‘vaste sysione membrana itera, ce gui aug a surtace dpa bie pour las enzymes o los rhachis au leur sont associges. Les mo- [choneties sont les ses princpaux de la espiaton dans los calles ‘evcaryotes. Les plastes otf mitochondiies partagent certains caractériet- ‘ques avec des cellule procaryotes Le plastes, comme les milochoneves, sont des exganites semmnatono- ‘mee contenant des molecules ctcuaifos d'ADN et ds ribosomas sor babies & ceux des bactéees: Les plastes ot mitochoncries étaient ‘robablemént Forge, des baciéres gut ont trouvé refuge dans des ‘celles nétérovophes pus grosses. Los cellées wigétaes contiennent tis genomes: cour du noyay, des pastes at des miachonctos. Les perorysomes sont limits par une membrane simple Contrairement aux plases ot aux mtochoncties, les perorysores sont 1608 ergartos daltés par ure membrane simple. Certs jen! un "Ole important dans a respraton. autres irseriannert dan a transfor ‘ation des grasses de réserve en saccharose au cours de la gerring+ ton des granes. Lee vacuoles contlennent surtout de eau, mals lies assurontctté- ‘rontes fonctions Las collules vigdalos vont caracériodes par la présence do vacuoles ‘ans leur evoplasme. Ces organtes sont des régians Gales par une Introduction 6 la cellule vegérole ‘merrbrane et gu sont ramplos parle suc vacuolar. lution aqvoueo {ul content ders sels, sucres, pigments anthooyaniques ot auties substances. Les vacuoles jouent un rte nporiant dan la crbssance os cefules a dans te mation oe argo des tis, De Os, de ncn brouses vacuoles intrviannent dans la Gégradation des macromokcties at dare te tecyclage de leurs cemponants. La vacuole est deimtee par ue memtxane epic, le tanoptase, Les ribosomes sont le site de la synthése des protéines Lie ribosomes ul gon Si bes dais Ye exo) sot witch a ri ‘cium endoplasmique ot la surlace eideira da Forweloppe nucibare, ‘sont fs endrots o fs aces amines sont és ene eux pout formers Protbines. Pendant fa syntdee prceiaue, Joe niboeomes fren dee ‘paquets appeléspolysomes. Le réiculum endoplasmique est un vaste systéme bidimensioniel de membranes avec divers les. Le réiclum endoplasmique est présent sous deux formes : je RE ruguels, a est parsemé de ribosomes, et le RE kese, qui en est ‘obpourW. Le RE ruguous intordant dans la syrthose dos membres et es protines ete RE fase dans a snthese des lipides. Certain pices formere des corpuscuies lout dal cytopiaare, apparel de Golg est un systime membransire fortement polaris ‘Impliqué dans la sécrétion. apparel de Golgi est ford de detyoxomes, eucmdmes composes ‘Fempiements de sacoves anlata en forme do dieques, ou corroe. La ‘lugar des cityosores Ge planes intervene dans la eyrtese et kx ‘Stcxéton des polysaccharides non-celioaques compoxes do la parol Cellar: ces deries sont alors tranaportes vers la suriace dala cele dans doo vésicues sécrevices cries de réseau ran Goll Les vis ‘ules patcipent aussi la membrane plsrique et au tonoplate. Les ‘etyouomes tansorment ol secratert aussi les Qyooprlbines islet fort eanaises cy rte encom rgun Via des vce trans ‘La mobiiné des membranes cellulares est lusirbe parle sysiéme ‘endomemevanaire es principaux comoosaris du sysiéme encomembanaie sont ricu- he. endoplasriqu, Fapparel do Goll, le weveau rans-Golg et cie- Ferts types do vesculs. Ensaio, les merrbranes du systbme torment ‘uncontnaum almenté au depart parle RE, ‘Lecovtosqueletie eat composé de microtubules et ce flaments active Le cytosol dos celises eucaryotes ost traverse par to cytnsqueete ‘teeny complexe de flarents protoiques dont il existe dew typos bier Ccracttrs dans les celules végiales: les microbules ot tes fs ments dactine. Las microules sont de minces suctues cytnaiques ‘Je lonqueur variable, carposbes de eovs-untés Cue proine, i ub tne ls overt un rle dans la sion collate, dans la croissance do a0! colviore et dans lo movverent des fageles. Les tlamorts

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