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2. EL CICLO CELULAR
El ciclo celular o ciclo vital de una célula comprende el período desde que se forma
hasta que se divide dando lugar a dos células hijas.
El ciclo de cualquier célula eucariota tiene dos etapas o fases :
a. Fase de Interfase.
b. Fase de Mitosis, Fase M o de división.
a) Fase de Interfase : También se llama fase de reposo, aunque este segundo nombre
está mal dado ya que aunque la célula no se esté dividiendo en esta fase existen entre
otras cosas síntesis de proteínas, es decir en la Interfase, la célula está activa.
En esta fase, la célula tiene un núcleo bien diferenciado cuyas características ya hemos
estudiado en el tema de la célula, y el material genético ( ADN ) está en forma de
cromatina dispersa por el núcleo celular.
La Interfase, a su vez la podemos dividir en tres períodos :
1. Período G1. 2. Período S. 3. Período G2.
1. Período G1 : Tiene una gran actividad metabólica, ya que es la fase de crecimiento
inicial de la célula : La célula aumenta de tamaño, se sintetizan proteínas, se forman
orgánulos citoplasmáticos y se sintetizan sustancias que inhiben o estimulan el resto del
ciclo celular, determinando si habrá de ocurrir la división o no.
2. Período S : En este período tiene lugar la replicación de los centríolos, de manera que
se forman otros dos nuevos centríolos. Además ente período también tiene lugar la
duplicación ( replicación ) del ADN ya que tratando las células con Timina radioactiva
se vio que la variación del ADN a lo largo del tiempo era la siguiente :
b) Fase de Mitosis o Fase M : Es la etapa final del ciclo, cuando las células se dividen,
dividiendo el núcleo ( cariocinesis ) y dividiendo el citoplasma ( citocinesis ). En esta
fase el núcleo no está bien diferenciado, y la cromatina está enrollada en un grado
máximo formando los cromosomas.
Para demostrar que la duplicación del ADN era semiconservativa se llevaron a cabo
diversos experimentos entre los que destaca el realizado por M. Meselson y F. Sthal en
1958 : Cultivaron células de Escherichia coli durante bastante tiempo en un medio de
cultivo cuya fuente de nitrógeno contenía el isótopo pesado N15, en vez del normal N14.
Así consiguieron que los compuestos nitrogenados de las células, incluido el ADN
tuvieran N15.
El ADN con N15 tiene una densidad mayor que el N14 por lo que a partir de una muestra
de ADN es posible separar por centrifugación ambas formas : el ADN con N15 ( ADN
pesado ) sedimenta en el tubo en una posición más baja que el ADN con N14 ( ADN
ligero ).
Meselson y Stahl, pasaron algunas células de E. Coli que estaban en el medio con N15 a
un medio en el que la fuente de nitrógeno era con N14. Una vez que el número de células
se hubo duplicado ( se obtuvo la generación F1 ) se aisló el ADN y se analizó por
centrifugación, observando que el ADN formaba una sola banda situada a medio
camino entre el N15 y el N14. Este resultado es el que se espera si el ADN de las células
hijas tiene una cadena con N15 ( procedente del ADN padre ) y otra cadena con N14 (
ADN hijo ).
Después de dos generaciones ( cuando se obtuvo la generación F2 ) se observaron dos
bandas : una de ellas con una densidad igual a la del ADN ligero y la otra con la
densidad correspondiente a la del ADN híbrido, con lo que quedó demostrado que la
duplicación del ADN es semiconservativa.
2. En las células eucariotas, la replicación del ADN no empieza por los extremos del
ADN sino que parte de varios puntos a la vez y progresa en ambas direcciones.
4. LA MITOSIS
Como acabamos de ver, en la Interfase, y más concretamente en el período S el material
genético se duplica, bueno pues cuando la célula entra en la mitosis el ADN del
núcleo previamente replicado ( = duplicado ) se reparte por igual entre dos células
hijas; así a partir de una célula madre, por mitosis, se obtienen dos células hijas
con igual cantidad de ADN y genéticamente igual a la célula madre.
Antes de entrar en el proceso propio de la mitosis hay que destacar una serie de cosas :
1. La mitosis se utiliza en procesos de renovación de tejidos, en procesos de
crecimiento, ES DECIR SIEMPRE QUE SE NECESITEN OBTENER CÉLULAS
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a. Posee dos cromátidas, las cuales son dos subunidades genéticamente idénticas
(recordar e insisto en que el ADN se replicó previamente en el período S de la
interfase); por eso se dice QUE EL CROMOSOMA ES EL CONJUNTO DE DOS
CROMÁTIDAS Y QUE CADA CROMOSOMA CON DOS CROMÁTIDAS TIENE
EL DOBLE DE ADN QUE CUANDO LA CÉLULA ESTÁ EN INTERFASE YA QUE
AHORA EL ADN ESTÁ DUPLICADO.
b. Centrómero o constricción primaria : Separa las dos cromátidas y dentro del
centrómero existen unas zonas que durante la mitosis tienen como función hacer que los
microtúbulos del huso se unan a los cromosomas. A estas zonas se les llama
cinetócoros.
c. Constricciones secundarias, las cuales se presentan en algunos cromosomas, y que
están situadas entre el centrómero y los extremos de los cromosomas. Estas
constricciones secundarias se relacionan con el organizador nucleolar.
d. Telómeros, que son los extremos de los cromosomas.
Aparte, los cromosomas, los podemos dividir según la posición del centrómero :
1. Cromosomas Metacéntricos : Poseen los brazos iguales.
2. Cromosomas Submetacéntricos : Los brazos son ligeramente desiguales.
3. Cromosomas Acrocéntricos : El centrómero está desplazado hacia uno de los
extremos, y los brazos son muy desiguales.
4. Cromosomas Telocéntricos : El centrómero está en uno de los extremos, y el
cromosoma posee un solo brazo.
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FASES DE LA MITOSIS
En la mitosis para mejor comprensión y estudio distinguimos las siguientes fases, pero
hay que tener en cuenta como ya dijimos que la mitosis es un proceso continuo :
1) PROFASE.
2) PROMETAFASE.
3) METAFASE.
4) ANAFASE.
5) TELOFASE.
1. PROFASE :
Comienza a detectarse porque el núcleo se hincha. La envoltura nuclear se mantiene
pero el nucleolo va desapareciendo. La cromatina comienza a condensarse y al final de
esta fase y comienzo de la premetafase empiezan a distinguirse las dos cromátidas de
cada cromosoma.
Fuera del núcleo empieza a crecer el huso mitótico a partir de moléculas del
citoesqueleto, el cual se desorganiza. En las células animales el par de centríolos se ha
dividido ( acordarse ) en el período S de la Interfase dando lugar a dos pares de
centríolos, y los ásteres respectivos que al principio estaban juntos se separan y se
forma el huso mitótico ( las células vegetales no tienen centríolos y parece ser que esta
función la desempeña una estructura difusa que recibe el nombre de organizador de
microtúbulos, y los husos sin centríolos reciben el nombre de husos anastrales ).
2. PREMETAFASE :
Empieza cuando se empieza a fragmentar la envoltura nuclear. Los cromosomas están
lo bastante condensados para verse individualmente, y en cada cromosoma se han ido
desarrollando un par de cinetócoros.
3. METAFASE :
El huso mitótico ya está perfectamente formado y los cinetócoros de los cromosomas
interaccionan por medio de unos microtúbulos con los filamentos del huso, de manera
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que los cromosomas son alineados quedando en la zona ecuatorial del huso mitótico
formando la típica placa ecuatorial o placa metafásica.
4. ANAFASE :
Se separan las dos cromátidas de cada cromosoma, y cada cromátida es arrastrada hacia
un polo ya que la fibras cinetocóricas se acortan. La anafase concluye cuando las
cromátidas de todos los cromosomas alcanzan los polos del huso y una vez que han
llegado a los polos, las fibras cinetocóricas se acortan tanto que desaparecen.
5. TELOFASE :
El huso se dispersa y se forman nuevas envolturas nucleares a partir de la cromatina de
cada polo. Ciertos genes empiezan a sintetizar ARN y proteínas y a ensamblarse dando
lugar a los nucleolos. Los cromosomas se desenrollan y aparecen de nuevo la cromatina
descondensada.
Como observamos, hasta aquí, los dos núcleos son genéticamente iguales, ahora lo
único que queda es la división celular ( citocinesis ), ya que la división nuclear
(cariocinesis ) ya se ha producido.
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5. LA MEIOSIS
Se da en organismos con reproducción sexual y se utiliza para la formación de
esporas y gametos, de forma que la MEIOSIS ES UN PROCESO DE DIVISIÓN
QUE SUPONE REDUCCIÓN CROMOSÓMICA, Y QUE CONSISTE EN DOS
DIVISIONES CELULARES CONSECUTIVAS DE MANERA QUE A PARTIR
DE UNA CÉLULA MADRE DIPLOIDE ( 2n ) SE FORMAN 4 CÉLULAS
HAPLOIDES ( n ) GENÉTICAMENTE DISTINTAS A LA CÉLULA MADRE y
denominadas gametos ( espermatozoides y óvulos ).
Luego, posteriormente, como veremos en el tema siguiente ambos gametos se fusionan
formando una célula diploide o 2n que es el cigoto, de manera que se vuelve a recuperar
el carácter diploide que se pierde en la meiosis para formar los gametos.
Entonces, como vemos, con la meiosis, mediante la reducción cromosómica en los
gametos, se evita que la dotación cromosómica ( el número de cromosomas ) se
duplique, y aumente sin cesar en las sucesivas generaciones, cosa que ocurriría si los
gametos fuesen diploides.
Aparte de la reducción cromosómica, hay que destacar también que en la meiosis se
produce variabilidad genética, debido, a como veremos a la distribución al azar de los
cromosomas homólogos y al sobrecruzamieto cuya consecuencia es la recombinación
genética como también veremos.
La meiosis, al igual que la mitosis, va precedida de una interfase con la consiguiente
replicación del ADN, de manera que tendremos cromosomas con cromátidas hermanas,
y la meiosis para su estudio la dividiremos en la siguientes fases :
⎧ ⎧ ⎧LEPTOTENO
⎪ ⎪ ⎪
⎪ ⎪ ⎪ZIGOTENO
⎪ ⎪PROFASE 1⎪⎨PAQUITENO
⎪ ⎪
⎪ ⎪DIPLOTENO
⎪ ⎪
⎪DIVISION 1⎨
⎪ ⎪ ⎪⎩DIACINESIS
⎪ ⎪ METAFASE 1
⎪ ⎪
⎪ ⎪ANAFASE 1
MEIOSIS⎨ ⎪TELOFASE 1
⎪ ⎩
⎪CITOCINESIS 1 ( DOS CELULAS CON LA MITAD DE CROMOSOMAS PERO DUPLICADOS ).
⎪
⎪ ⎧PROFASE 2
⎪ ⎪
⎪DIVISION 2⎪METAFASE 2
⎪ ⎨
⎪ ⎪ANAFASE 2
⎪ ⎪⎩TELOFASE 2
⎪CITOCINESIS 2 ( CUATRO CELULAS HIJAS CON LA MITAD DE CROMOSOMAS Y SIN DUPLICAR ).
⎩
1. DIVISIÓN 1 :
a. PROFASE : Es la etapa más compleja y la que más dura en la meiosis, y es también
la etapa en la que se dan los acontecimientos más característicos de la meiosis.
En esta etapa la envoltura nuclear permanece intacta, la cual desaparece al final de
esta fase al mismo tiempo que se desintegra el nucleolo y se forman los microtúbulos
del huso.
Además, como ya dijimos, la etapa que más dura y debido a esto se divide en 5 fases :
1) Leptotene : En el núcleo, los cromosomas ( recordar que los cromosomas están
formados por dos cromátidas ), empiezan a condensarse, pero su grado de condensación
todavía es bajo de manera que todavía no se aprecian las cromátidas. Además,
frecuentemente, los cromosomas tienden a unirse a una zona próxima a la envoltura
nuclear por medio de una estructura que se llama placa de unión, y esta unión a la
envoltura nuclear se realiza por uno de los telómeros.
3) Paquiteno : Una vez que se ha producido la sinapsis entre todos los cromosomas
homólogos, tiene lugar el SOBRECRUZAMIENTO ENTRE CROMÁTIDAS NO
HERMANAS DE CROMOSOMAS HOMÓLOGOS, es decir las cromátidas, una de
cada cromosomas homólogo, se fragmentan y se rompen a la misma altura, y los
fragmentos libres se fusionan de forma cruzada a la misma altura.
La consecuencia de este intercambio entre cromátidas es la RECOMBINACIÓN
GÉNICA O GENÉTICA, ya que a partir de este momento los CROMOSOMAS
NO SON COMPLETAMENTE PATERNOS NI MATERNOS, puesto que una de
sus cromátidas está formada por segmentos paternos y maternos.
b. METAFASE 1 :
Los pares de cromosomas homólogos se unen al huso, y cada bivalente se dispone de
forma que sus centrómeros están situados a ambos lados del plano ecuatorial, así los
cromosomas homólogos en la anafase irán a polos distintos, pero a qué polo va
cada cromosoma homólogo es al azar.
c. ANAFASE 1 :
Se produce la rotura de los quiasmas de los cromosomas homólogos, y cada par de
cromosomas homólogos se separan y se desplazan a polos opuestos.
d. TELOFASE 1 :
Al igual que ocurre en la Telofase de la mitosis, los cromosomas ya han llegado a los
polos, sólo que en la mitosis lo que llegan son cromátidas y en la meiosis lo que
llegan a los extremos son cromosomas.
Se regenera la envoltura nuclear, desaparecen las fibras del huso y los cromosomas se
descondensan y por lo general TIENE LUGAR LA CITOCINESIS, de manera que se
FORMAN DOS CÉLULAS HIJAS.
HASTA AQUÍ HEMOS LOGRADO TENER DOS CÉLULAS HIJAS, CADA UNA
CON LA MITAD DE CROMOSOMAS QUE LA CÉLULA MADRE, PERO NO DE
MATERIAL GENÉTICO, YA QUE CADA CÉLULA NUEVA FORMADA POSEE
CROMOSOMAS CON DOS CROMÁTIDAS CADA UNO , ES DECIR CADA
CROMOSOMA ESTÁ DUPLICADO.
ANIMACIÓN 1 DE MEIOSIS
ANIMACIÓN 2 MEIOSIS
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1. A Nivel genético :
La mitosis : Se produce un reparto equitativo de la información genética ( ADN )
previamente replicada.
La meiosis : Es una fuente de variabilidad debido al sobrecruzamiento que supone la
recombinación genética y a la emigración al azar de los cromosomas homólogos cuando
se dirigen a los polos.
2. A Nivel celular :
La mitosis : Se forman células genéticamente idénticas a la célula madre, ya que las
células hijas poseen la misma información genética.
La meiosis : Produce reducción cromosómica asegurando la constancia numérica de los
cromosomas en especies con reproducción sexual.
3. A Nivel de organismo :
La mitosis: Actúa en el desarrollo, crecimiento y regeneración de tejidos tanto animales
como vegetales.
La meiosis : Tiene carácter sexual y se utiliza para la formación de gametos tanto en
animales como en vegetales.
4. A Nivel de etapas :
La diferencia de este ciclo con el ciclo diploide, es que en el ciclo diploide los
individuos son 2n ( diploides ), y cada individuo antes de cruzarse sufre una
meiosis. En cambio en este ciclo haploide, los individuos son haploides ( n ), y
luego al producirse la fecundación forman un cigoto diploide ( 2n ) que será el
que sufra la meiosis.