UNIVERSIDAD NACIONAL FEDERICO VILLARREAL POUR MMU OM AL BIBLIOTECA ee) ODONTOLOGIA https://www.facebook.com/groups/BIBLIOTECAVIRTUALODONTOLOGIAUNFV/ Buscanos como: Odontologia UNFV 0000 FACEBOOK YOUTUBE INSTAGRAM TWITTERINDICE Cap. = Pig. 1 Sistema Estomategniitics 13 2 Sistema nerviose ... 36 3 Sistema musculae .. 58 4. La articulacién Témporo-mandibular .. 81 ‘Sy Fisiologia mandibular. Planos mandibulares. principios de centricidad y excentricidad 92 6. Relacién céntrica. Métodos para conseguirla. Forma de mantenerla 103 7, Posiciones y excursiones excéntricas 120 8. Placas o férulas oclusales 133 Oe Funciones del sistema gnitico ... 142 10. Mortologia oclusal. Dientes posteriores ... 149 U1. — Morfotogia oclusal. Dientes anteriores 163 Lae 175 13. 190 14, Montaje de modelos de estudio en un articulador semiajustable ..... 196 1S. Técnica del modelo seccionado de Kennedy .. 209 16. 215 17, Dimensién vertical 228 18. Disfuncion de la articulacién témporo-mandibular .. 234 19. El bruxismo.... 244 20. El bruxismo, un problema psicouental .. 21. Ajuste oclusat 22. _ Filosofias criterios 0 pensamientos de Ocl 265 23. Efectos de la oclusién traumética en el periodonto. El periodonto normal. El periodonto enfermo .... 271 24. Trauma de la oclusién en el periodonto.. 25, Asociacién de }a inflamacién marginal del periodonto y la lesién del trauma de la oclusién .. 26. El desplazamiento lateral de la mandibula. Movimiento de Bennett....... 308 27, — Oclusién en ImplantologiaINTRODUCCION En 1975, a propésito de la tesis de grado elaborada por las doctoras Gisela Sencherman y Yamile Sénchez para optar el titulo correspondiente, tesis que resultara laureada en la Facultad de Odontologia de la Pontificia Universidad Javeriana, se resolvid elaborar un manual para presentar al estudiante y a los colegas en general, aquellos principios basicos de la fisiologia nerviosa de la oclusién, y algunos de los conceptos o tesis mds aceptados en aquel tiempo. Se obtuvo bastante éxito. Sin embargo el tiempo pasa y hoy en dia se actua y se piensa en forma diferente. La profesién se hace cada vez mas consciente de haber desatendido durante muchos afios factores tan importantes como las relaciones de los dientes entre si y de ellos con tas arcadas, las relaciones entre una arcada y otra y las relaciones de la mandibula al crineo, perdiéndose como consecuencia toda nocién de la intluencia decisiva de estos factores en la fisiologia y patologia del sistema masticatorio. Laexperiencia de estos tiltimos afios ha demostrado fehacientemente que las desarmonias oclusales tienen relacién directa con problemas tales como enfermedad periodontal, disfunciones de las articulaciones témporo-mandibulares, abrasiones y desgastes de los dientes. El préctico general debe aceptar entonces que la antigua concepcidn de la Odontologia de acuerdo a sus raices griegas y latinas de «logos»: tratado, «odonto»: diente, es decir «tratado del diente», ya no tiene vigencia y hoy por hoy resulta necesario darle todo el Enfasis posible a un sistema en general, el sistema Gnatico, Estomatognatico 0 Masticatorio, considerandolo como un todo, y relaciondndolo con Ja oclusién de los dientes del paciente. Considerando esta problematica surgié entonces la idea de presentar esta nueva obra, en la cual bdsicamente se intentaré demostrar a partir de las nuevas investigaciones que se han venido realizando, y después de un estudio anatémico y fisiolégico de los componentes del sistema masticatorio, asi como de un anilisis histérico de las diferentes filosoffas o escuelas de oclusién, que sdlo pueden existir dos tipos de oclusién: la oclusién normal y ta oclusién patoldgica. O el sistema masticatorio funciona en forma correcta hay patologia presente, Se pretende eliminar el grado de aceptabilidad que para la profesidn en general ha tenido toda una serie de patologia presente a nivel del sistema y que ninguna de las ciensidnide {a'sallitas Sabido thatar correctamente por no conocerla a fondo. beet En esta obra se hace muchoiéf sis colli ob ih sheaf ular y los métodos para lograrla y mantenerla y en la frnpertanain, 38} seeaeriefiat is anteriores, [gualmente se ha puesto especial cuidadeien, ci gar yah oh adecuarlu a lo que hoySe conoce y acepta conto cierto. Se busca demostrar que el campo de accién de la Odontologia es muske mas amplio y apasionante que el simple tratado de un diente individual, para pensar entonces en la anatomia, fisiologia, patologia y terapéutica de todo el érgano oral y sus estrechas relaciones con ef resto del organismo. Se considera que atin quedan muchos aspectos por dilucideren el campo de la oclusién. Hace falta mayor investigacién clinica y de tsboratori para’ seguir brindando nuevos aportes en este aspecto. Sin embargo, es critwiid te ios-auteres de esta obra que los procedimientos clinicos mas adecuados a la téalidad én ef momento presente, son aquellos basados en los conceptos y principios enunciados por la escuela Gnatolégica o de la Oclusién orgdnica, los cuales serdn realzados a su debido tiempo, sin omitir la mencidn de otras teorfas o escuelas de pensamiento. Con el objeto de universalizar un poco mas el contenido de este libro se han incluido Uos capitulos relacionados estrechamente con el tema, Ellos son «El Bruxismo, un problema psicodental», preparado por el psicdlogo Bernardo Jiménez D, actual profesor en la Universidad de Guadalajara (México) y «Efecto de Ia oclusion traumatica enel periodonto» por el doctor Mauricio Echeverri, master en periodoncia de la Universidad de Michigan y profesor de la materia en la Universidad de Boston y profesor de la Universidad de Antioquia, Ademas como reconocimisatea su labor desarrollada en eb aapabis, dbeestzs diyig odontologia en Colombia y se 4a Sbnocimiento en los aspectos dag; SPisluye un capitulo sobre la problemstiz #88 movimiento de Bennett esesa igi fk eeyeor Babe Rueda, postgraduado de la Universidad de Lomalinda, Californi Rp Riau) etsits iy Universidad Javeriana. Weird di Los autores agradecen estas colaboraciones, lo mismo que al: death Héctor Fabio, Castafio, actual profesor en el Centro de Estudios de la Salud (C386, la Universit de Antioquia en Medellin, quien tuvo a su cargo toda la Parte de issihatign? 's Se incluyen ademis en esta nueva edicién revisiones a los capities ie Blaygtis mY Disfuncién y un capitulo sobre Oclusién en Implantologia elabgraiits dortas dootopes « Clara Vela de Casas y Juan Manuel Gonzdlez respectivamente. ~ 5 Es deseo de los autores que el mensaje que se ha tratado de transmitir a través de esta obra sea bien recibido por los colegas y la profesién en general, y aunque se reconocen las limitaciones que en el futuro pueda presentar debido al continuo avance de la investigaci6n cientifica, se espera que sirva como punto de partida.Sistema Estomatognatico GENERALIDADES Para poder realizar un anilisis de la oclusién, entender su significado y aplicaciones, pero mas que todo para diagnosticar y tratar correctamente su patologfa, es necesario en primera instancia, hacer un estudio general de Jas partes que integran el sistema Estomatognatico. El conocimiento de la anatomia y fisiologfa de los elementos que componen ese sisterna conocido también como Aparato Masticador o Sistema Gnitico, constituye la base de ladefinicién de los conceptos de normalidad, patogénesis, tratamiento y prevencién de las enfermedades. Dichos elementos constitutivos son: los dientes y sus estructuras de soporte; maxilares y otros huesos del craneo y cara; mtisculos de cabeza y cuello; articulaciones témporo-mandibulares y occipito-atloidea; sistema vascular, nervioso y linfatico correspondientes a todos estos tejidos. (Ramfjord & Ash, 1972; Vartam, 1974). Ninguno de los componentes de este sistema se considera mds 0 menos importante; constituyen una unidad funcional cuyos elementos se correlacionan intimamente entre sf y con el resto del organismo, por lo cual debe ser tratada en relacion con la salud general del individuo. Cabe destacar la gran’ importancia del sistema Nervioso Central y Periférico, por cuanto se encarga de la interaccién y el funcionamiento de los diversos componentes del Sistema Masticatorio. Igual puede decirse del Sistema Muscular, por ser allf donde se encuentra la mayor parte de la sintomatologfa presente en los pacientes afectados por la enfermedad oclusal. Se hace referencia a la relacidn anatémica que existe entre las articulaciones témporo-mandibulares y sus movimientos, con los dientes y su morfologfa oclusal, de la cual depende en tiltima instancia la armonia y estabilidad de todos los componentes individuales del sistema (Ramfjord & Ash, 1972; Sicher, 1951; Vartan, 1974; Wilson, 1921). EI presente capitulo intenta resumir !a anatomia de cada uno de dichos componentes, puntualizando algunos conceptos que hasta el momento no se habian tenido en cuenta en14 Neurofisiologia de la Oclusién Capitulo 1 el comtin de los textos de anatomia, aunque estos textos tradicionales si iguenconstituyendo la base de la anatomia descriptiva (Fort, 1958; Francon 1973; Testut, 1954). OSTEOLOGIA Todos los huesos del craneo y cara, asi como también el hueso hioides, cartilago tiroides, clavicula y esternén, son determinantes en el estudio de laoclusién, al proporcionar las zonas de inserci6n para cada uno de los miisculgs que intervienen en la masticaci6n, contribuyendo asi a los movimientos y posicicnes mandibulares. De especial consideracién dos huesos de !a cara: !4 mandibula y el maxilar superior, y uno del crdneo: el temporal, por formar la base osteoldgica en el estudio de la ccfusiée, HUESO MAXILAR SUPERIOR Es un hueso par, de forma cuadrildtera, aplanado de afuera hacia adentro. Interesa sa borde posterior, que constituye la tuberosidad del maxilar y el inferior o borde alveotar que presenta los alvéolos de los dientes (Fig. 1). El hueso maxilar superior forma el paladar, que proporciona la superficie de contacto de la lengua para formular el lenguaje articulado y para el acto de la deglucién. Se ha descrito al maxilar superior como la clave arquitectonica de la cara porque entra en contacto directo con todos los huesos faciales excepto el vomer y la mandibula. Fig. 1. Hueso maxilar superior. HUESO MAXILAR INFERIOR O MANDIBULA Es un hueso impar, medio y simétrico, situado en la parte inferior de la cara. Se divide en dos partes: una parte media o Cuerpo y dos laterales 0 ramas ascendentes. Presenta varias estructuras de interés en el estudio de la oclusién. En el cuerpo Se encuentran: a) el borde superior o alveolar, ocupado por las cavidades alveolodentales; b) Las apéfisis geni que son cuatro eminencias dispuestas en pares en la cata interna y linea media del cuerpo; c) una linea oblicua o milohioidea; d) las fositas submaxilar y sublingual para las glandulas del mismo nombre.Capitulo L Neurofisiologia de la Oclusién 15 En las ramas ascendentes, estructuras cuadrilateras dirigidas oblicuamente de adelante pacia atrds y de abajo hacia arriba, se encuentran; a) una cara eaterna plana con rugosidades para la insercidn del misculo masetero; b) una cara interna en cuyo centro presenta el agujero del conducto dentario por donde pasan el nervio y tos vasos dentarios inferiores. En el borde de este orificio se encuentra la espina de Spix denominada también \ingula mandibular (Branislav & Suarez, 1984). En la parte inferior presenta rugosidades para insercion del musculo pterigoideo interno; c) en el borde superior presenta la escotadura sigmoidea, por delante de la cual se levanta la apéfisis coronoides y por detras el cOndilo, que sera descrito en detalle mas adelante (Fig. 2). Es importante mencionar 1a elasticidad que posee el hueso mandibular, especialmente anivel de su cuerpo y et cvello del céndilo. Con relacién al cuerpo, Faiso! Pinto et al (1964) comprobaron una dimensién menor en sentido transversal a nivel de premolares y molares cuando se presenta una apertura maxima en contraposicién a un estado fisiolégico, accién debida principatmente a la contraccion de los milohioideos. Seguin Regli y colaboradores (1967), el didmetro transversal de la mandibula en apertura maxima sufre un drecemento de 0.09 mm entre los segundos molares y de 0.03 mm entre los primeros bictspides. Esto ¢s importante tenerlo en cuenta durante la toma de impresiones en el maxilar inferior, jas cuales deben hacerse con el minimo de apertura posible. Los cambios en el didsmetro jransversal de la mandibula son minimos si la apertura no sobrepasa los 20 mm (Good-Kind et al, 1973; Gates et al, 1981). Desde un punto de vista clinico, especialmente en la prdctica de toma de impresiones, es de vital importancia el conocimiento acerca de esta elasticidad a nivel del cuerpo mandibular. Con relacién a la elasticidad del cuello del céndilo, recientes estudios electromiograficos de Eugene Williamson y colaboradores (1980) demuestran la posibilidad de flexién del céndilo a nivel de su cuello cuando se ejerce una presion exagerada sobre un objeto duro a nivel de dientes anteriores, durante el cierre terminal de la mandibula. HUESO TEMPORAL Es un hueso par situade-en fa parte inferior y lateral del crineo. Consta de tres porciones: una porcidn escamoss, ‘2 porcién mastoidea y la porcidn petrosa 0 pefiasco,16 Neurofisiologia de la Oclusién Capitulo 1 De la porcién escamosa interesa particularmente su cara externa, que forma parte de la fosa temporal, y de la cual se desprende la apéfisis cigomética, en cuya extremidad posterior presenta dos raices: una transversal que forma el céndilo del temporal o eminencia 0 tubérculo articular y una raiz longitudinal que forma, con la eminencia, un espacio angular denominado cavidad glenoidea del temporal. Esta cavidad esta dividida por la cisura de Glaser en una porcién anterior y una posterior. Interesa primordialmente la porcién anterior pues ahi se van a efectuar todos los movimientos articulares por intermedio de la cabeza condilar. De la porcién mastoidea interesa de nuevo su cara externa que termina por debajo de una eminencia voluminosa, la ap6fisis mastoides dentro de la cual se ve la ranura digastrica para el vientre posterior del misculo digdstrico. La porcidn petrosa o pefiasco, que tiene forma de pirdmide, presenta en su base el orificio del conducto auditivo externo, y en la cara posteroinferior presenta la apéfisis estiloides (Fig. 3). La parte correspondiente a osteologia de {a articulacién temporo-mandibular se tratard mds adelante en forma detallada pues es fa parte que interesa para la comprensién de igs movimientos mandibulares y de los determinantes oclusales. Fig. 3. Hueso Temporal MIOLOGIA Para estudiar la fisiologia oral es necesario entender la accidn de los misculos y de las urticulaciones que mueven la mandibula. Este conocimiento es de importancia vital para st odpntélogo general, puesto que toda restauracién que se haga en boca, ya sea parcial ‘@oigh, y-en cualquiera de los distintos materiales utilizados, debe estar de acuerdo con #6408 musculos y articulaciones demanden para satisfacer las funciones gndticas. En eexencia, tan importante es el estudio de los caracteres anat6micos como del aspecto fsieldgico o funcionamiento de estos musculos tlamados de la oclusién. Al conocerCapitulo ¥ Neurofisiologia de la Oclusion 17 profundamente este campo, se hard mids facil el diagndstico de las lesiones que se presenten a nivel de las articulaciones temporo-mandibulares e igualmente problemas relacionados con disfunciones del sistema estomatognético, pues es a nivel muscular donde se hace presente fa mayor parte de la sintomatologia dolorosa. Si bien se estudiardn acd las funciones especificas de cada uno de los misculos del sistema, es importante también conocer ciertos factores relacionados con la forma de comportamiento de los musculos en general, como los tipos de contraccién, tonicidad, etc., los cuales serdn tratados en el capitulo siguiente, correspondiente a la fisiologia nerviosa y muscular. Cabe mencionar que en algunos musculos, las fibras individuales ocupan la extensién total de los mismos y sus ejes se orientan en forma paralela al eje mayor del miisculo, mientras que en otros las fibras son mas cortas y se disponen en forma diagonal insertandose en el tejido conectivo que rodea el miisculo tanto en el centro como en la periferia. Esto es importante de tener en cuenta cuando se habla de potencia de un miusculo; cuando las fibras se orientan de manera paralela al eje mayor del misculo la potencia serd mayor que cuando las fibras se dirigen diagonal u horizontalmente (Vander, et al 1980). Hay que destacar antes de detallar la fisiologia de cada uno de los grupos musculares, que no se puede atribuir una funcién especifica a cada musculo, dado que los estudios actuales muestran una interaccidn sumamente compleja en cada uno de los movimientos ejecutados por la mandibula. Con la aparicién de la electromiogratia se ha podido comprobar en forma irrefutable que ninguno de los mUsculos componentes de este sistema presenta estados pasivos en ningdn momento; todos trabajan en forma simulténea (Moller, 1974; Kawamura, 1974). Lo que sucede es que se presenta una accién en un mdsculo denominada primaria con una accidn antagénica simultdnea de otros misculos. Por esta razdn las descripciones acd consignadas se limitardn, por propdsitos docentes, adar las funciones principales de cada misculo, tratando de clarificar la mecdnica de los movimientos y posiciones mandibulares. MUSCULOS DE LA MASTICACION Basicamente se consideran dos grandes grupos: el denominado Grupo de los Elevadores y el Grupo de los Depresores. Cada uno de ellos se ha dividido a su vez en Protrusivos y Retrusivos. La mayoria de los autores clisicos han mencionado como miisculos maxticadores dnicamente aquellos que presentan mayor tamajio y actividad eléctrica. Hoy. en dfa, con base en estudios actualizados, se consideran como misculos de la masticacién todos aquellos que estén dentro de la parte topografica del sistema estomatognatico. Los musculos dela nuca, faciales ode laexpresin, aunque aparentemente no tengan una relacién directa con el acto de la masticacién, caen dentro del grupo mencionado anteriormente. Miasculo Temporal Tiene la forma de un abanico y ocupala fosa temporal. Tiene su origenen lacara externa del craneo, en la Ifnea curva temporal inferior, en 1a cara profunda de la aponeurosis y en18 Neurofisiologia de ta Gclusion Capitulo 1 la cara interna del arco cigomatico; sus fibras contintan hacia abajo y se insertan en el vértice, los dos bordes y la cara interna de la apdfisis coronoides de la mandibula. Medialmente se inserta en la rama assendesie de la mandibula, a través de los tendones superficial y profundo, Est4 compuesto por tres haces; uno anterior cuyas fibras son casi verticales; uno medio, de fibras oblicuas, y el posterior, de fibras casi horizontales que se dirigen hacia abajo para encontrar el maxilar inferior. Fig. 4. Musculo Temporal Su innervacion esté dada por tres ramas del nervio temporal (temporal profundo anterior, medio y posterior), ramas del nervio maxilar inferior del trigémino. Esta irrigado por tres arterias, la temporal profunda posterior, rama de la temporal superficial, la temporal profunda media y la temporal profunda anterior, ramas de la maxilar interna. Teniendo claro el origen y la insercién de este misculo, es ldgico asumir que interviene principalmente para dar posicién a la mandibula durante el cierre. De acuerdo a las Ultimas investigaciones electiomiograficas, efectuadas tanto en animales de laboratorio (Mc. Namara, 1972) como en especimenes humanos (Williamson et al, 1980), se acepta hoy en dfa que el grupo de fibras anteriores y posteriores del muisculo temporal, durante el cierre mandibular, y mientras no exista contacto de los dientes posteriores, serd el responsable de la posicién mas superior del céndilo con relacién a la cavidad glenoidea.copitulo 1 Newrofisiologia de la Oclusién 49 simulténeamente el haz inferior del pterigoideo externo que se encuentra en un estado de contraccion y que es' insertado en el cuello del céndilo, hace que este se asiente a expensas de la colocacién del disco contra la parte distal de la eminencia, posicién que ha sido dada por el haz superior del mismo plerigoideo externo. Las fibras posteriores y medias de un lado son activas en los movimientos de lateratidad todas las fibras del mésculo estan en accién durante el movimiento retrusivo de la mandibula desde una posiciGn de protrusion. En posicién de relaci6n céntrica, y al ejercer aicierre sobre algtin objeto colocado en la parte anterior, bien sea un plano inclinado, algunos de los tipos de espaciadores 0 «jigs» utilizados actualmente o sobre un tornillo central de unas cubetas cuando se esta utilizando un localizador cinemitico de eje de rotacidn, y haciendo una presin suave, sin que existan interferencias octusales, existira un tono muscular igual en todas las fibras. Masculo Masetero Tiene forma rectangular y comprende dos fasciculos: uno superficial que se origina en Jos dos tercios anteriores del borde inferior del arco cigomiatico, y uno profundo que tiene su origen en la superficie medial del arco cigomitico, su insercién se encuentra en la superficie lateral de la rama ascendente, el procesocoronoides yeldngulode la mandibula (Fig. 5). Fig. 5. Musculo Masetero,20 Neurofisiologia de la Oclusién Captula 1 Su innervacin sensitiva proviene del nervio auriculo-temporal y del plexo cervical superficial. La inervacién motora estd dada por el nervio maseterino, rama del nervio maxilar inferior. Su irrigacién esté dada Por arterias superficiales que provienen de la arteria transversal de la cara y de la arteria facial, y ala cara profunda llega la arteria maseterina, rama de la arteria maxilar interna: De acuerdo con el origen y la insercién de este misculo, su funcién principal es la elevacién de la mandibula y cierre de’ tos dientes por lo que también se relaciona directamente con Ia centricidad mandibular. Se considera que actiia proporcionando la fuerza para la masticacién, Se ha comprobado fehacientemente, de acuerdo con las ltimas investigaciones electromiogréficas (Williamson et al, 1980) que para que ay inicie la actividad de contraccién maxima de este misculo, es necesario que se produsix. algun tipo de contacto en los dientes posteriores, el cual da iniciacién a un cicle've' propioceptivismo. El miisculo masetero colabora en la protrusién simple y en los movimientos laterales extremos del maxilar. Es un mdsculo donde muy frecuentemente se, presenta sintomatologfa dolorosa. Cabe anotar ademés, que se considera el misculo que presenta mayor actividad eléctrica, y que cuando se presentan contactos anormales a nivel de las superficies ‘achisales posteriores es muy frecuente encontrar un cambioen las contracciones fisiolégicas izoténicas de estas fibras musculares por contracciones isométricas. Por esto con mucha fretuencia se ha confundido esta contraccién isométrica con la contraccién maseterina; muchos autores, al referirse a la accién convulsiva de apretamiento sin deslizamiento excéntrico, se han referido asi mismo al bruxismo o bruxomania en céntrica o bruxismo maseterino. Misculo Pterigoideo Interno 0 Mediano Es un misculo rectangular situado dentro de la rama de Ja mandibula. Tiene su origen en la superficie interna del plato pterigoideo lateral, el proceso piramidal del hueso palatino y la tuberosidad del maxilar. Se dirige oblicuamente hacia abajo, ateés y afiiera hasta insertarse en la parte posterior ¢ inferior de la superficie interna de la rexis.y.én la cara interna del éngulo de la mandfbula, donde termina frente a las inségticmes del masetero. (Fig. 6). Estd innervado por el nervio pterigoideo interno, rama del nervio maxilar inferior. Su irrigaci6n esta dada por la arteria pterigoidea, rama de Ja arteria facial. Como sus fibras se dirigen hacia abajo y hacia atrds, su funcién es la elevacion y protrusién de la mandibula. Como sus fibras también se dirigen hacia afuera, al contraerse el misculo de un lado de la cara, el lado opuesto permanece laxo, y la mandibula ejecuta el movimiento de lateralidad, es decir, colabora en los movimientos de rotacién. Su funcién primordial se relaciona con movimientos de tipo excéntrico. No sobra agregar que algunos autores insisten en la estrecha relacién que existe entre este musculo y el masetero en sus funciones, al sefialar que practicamente ellos dos forman una jaula muscular que esté encerrando parte del cuerpo mandibular y la rama ascendente.Capitulo 1 Neurofisiologia de la Oclusién 21 Fig, 6 Miscuto Pterigoideo Intemo Misculs Perigoideo Externo o Lateral El maseula pterigoideo externo tiene forma de cono y ocupa la fosa cigomatica. Consta de dos kiaces que parten de la base del craneo; uno se origina en la superficie infratemporal del ala mayor del esfenoides (haz superior o esfenoidal) y otro de la cara externa del plato pterigoideo lateral (haz inferior o pterigoideo). Los dos fasciculos se unen y se dirigen hacia el lado interno de la articulacién témporo-mandibular para insertarse en la parte anterior del cuello del céndilo, en la pared anterior de la cdpsula y en la porcién anterior del disco interarticular (Fig. 7) (Dubrul, 1980; Griffin, Hawthorn & Harris 1975). La manera exacta como se produce esta insercién del miisculo a la articulaci6n parece ser todavia motivo de controversia, Otros autores afirman que el haz superior se inserta solamente en la cdpsula y el disco (Thilander, 1964; Honee, 1972). De acuerdo a lo encontrado por Mahan et al (1983) en disecciones hechas en su laboratorio, se puede afirmar que muchas fibras del haz superior se insertan en elcuello del c6ndilo en la fovea plerigoidea y una pequeita porcién de las mismas lo hace en el margen anterior del disco. Este margen anterior del disco viene de hecho a confundirse con la fascia que cubre la superficie superior del haz superior del pterigoideo externo. El haz inferier por su parte se confunde con el haz superior y con él se inserta en el ottetlo'ds} céndilo. Por tltimo Wilkinson (1988) corrobora lo dicho anteriormente cuando afiena que la insercién mayor del haz superior estd en la fovea pterigoidea y una insercidiy aeeesoria correspondiente22> Neurofistulogia de la Oclustén mds o menos al 20% de las fibras termina por debajo del pie del disco. Estas fibras accesorias se confunden con el ligamento anterior y se dirigen Posteriormente para insertarse en el cndilo. Estas fibras musculares no pasan a través de la cépsula y no se insertan dentro del disco. Esta innervado por el nervio pterigoideo externo, rama del témporo-bucal, rama del nervio maxilar inferior. Su irigacién proviene de la arteria pterigoidea, rama de la maxilar interna. Su accidn se relaciona con los movimientos de protrusién y lateralidad. La contraccién simulténea de los dos misculos derecho e izquierdo determina la proyeccién hacia adelante de Ia mandibula (protrusién), Hevando el disco articular hacia adelante, y la contraccida aislada de uno de ellos, el movimiento de lateralidad. Fig, 7. Masculo Pterigoideo Externo. Es tal vez el musculo que mds se esta discutiendo actualmente por la estrecha relacién que guarda en lo que se refiere a centricidad mandibular. De acuerdo a las Ultimas investigaciones electromiogrdficas, especialmente las de Williamson et al (1980), se demuestra que la idea de que ambos haces del pterigoideo, se contraen al tiempc normalmente, no es exactamente cierta. Esto fue lo comprobado anteriormente pot McNamara y col. (1972) trabajando con especimenes de laboratorio. El haz superior del citado miisculo se relaja en apertura pero se contrae durante el cierre. Esta accién va 2 posicionar et disco interarticular contra la inclinacién distal de la eminencia.Capitulo 1 Newrofistologia de la clusion 23 Durante el cierre, el haz interior se relaja y !os musculos de cierre (temporal, masetero y prerigoideo interno) pueden asentar el cGndilo contra el disco, para conseguir la sauesn de R.C. En cualquier movimiento de los céndilos, alejindose de la posicién de Relacién Céntrica, el haz inferior del pterigoideo externo se contrae (saca el condilo de céntrica) mientras que el haz superior se relaja. Esto permitird al disco acompafiar al céndilo durante los movimientos excéntricos. El haz superior e inferior del pterigoideo externo deben actuar armoniosamente de manera que la relacidn subsecuente entre el disco y el condilo sea constante. Una vez que esta armonia entre los haces se pierde, se alterard la relacién céndilo-disco, produciéndose los sintomas de chasquido en la articulacién lo cual se estudiard en detalle mds adelante. Varios estudios se han ocupado de discernir 1a accidn de estos dos haces. Kamiyama (1961) y Lipke (1977) en humanos y McNamara (1973) en monos, reportan actividad reciproca de los dos haces. Lehr y Owens (1980) y Auf der Maur (1980) consideran por otra parte que es imposible demostrar electromiogriticamente los papeles separados de estos dos haces. Segtin Mahan et al (1983) el haz superior es activo durante la elevacidn de la mandibula ydurante los movimientos de la posicién contralateral hacia la tinea media. En contraste, el haz inferior es activo durante la apertura, protrusién mandibular y movimientos contralaterales. [gualmente, al apretar, la actividad de ambos haces varia. Durante el apretamiento en posicién intercuspidea el haz superior es mas activo mientras que al apretar en posicién protrusiva el haz inferior aumenta en actividad. Otro aspecto interesante de mencionar es que los misculos pterigoideos externos se encuentran ausentes de reeptores de estiramiento. Esto explicarfa su habilidad para asumir posturas contracturadas asintomaticas responsables de !a oclusién habitual (McHorris, 1979). Desde una vista anterior y posterior se puede ilustrar este primer grupo de misculos de la masticacién que sostienen y ayudan a la mandibula en sus movimientos en fas siguientes figuras. (Fig. 8 y 9). Misculos Mandibulo-Discal y Cigomatico-Discal Elestudio de las inserciones musculares al disco articular ha !levado alos investigadores a efectuar disecciones mucho mds cuidadosas y detalladas de esta zona para tratar de dilucidar el enigma que ha representado para la profesidn la articulacién témporo- mandibular. Es asi como Myers (1988), Meyenberg, Kubik and Palla (1986) describen inserciones de los mUscutos temporal y masetero profundo ala porcién anterior del disco articular. Igualmente Gardner, Gray y O’Rahilly (1963) mencionan la presencia de un tracto fibroso del tendén del temporal que se inserta en la fascia buco-faringea y unas fibras que pueden irradiar hacia el disco articular.24 Neurofisiologia de la Oclusién Capitulo 1 Vig, 8 Mascutos de fa sasticacién, vista anterior, a) temporal b) masctero, c) pterigoideo intemo, d) plerigoideo externo Fig. 9. Misculos de ta masticacin, vista posterior: a) masetero, b) cépsula articular, ) ptetigoideo extemo, 4) plerigoiveo interno.Capitulo 1 Neurofisiologia de la Oclusin 25 Sin embargo investigaciones hechas por el doctor Faustino Suarez, Koritzer y Burnie en 1981 mencionan la presencia de dos nuevos musculos que denominan musculo mandibulo-capsular y cigomitico-discal. Misculos Suprahioideos c EI siguiente grupo de misculos responsables de las funciones de la mandibula y sus estructuras relacionadas son los suprahioideos: Genihioideos, milohioideos, digdstrico y los estilohioideds, Anteriormente se consideraban como miisculos secundarios de la masticacién. Hoy en dia se estd tratando de revaluar esta terminologia porque todos estos grupos musculares tienen una accién tan directaen la masticacién y se ven tan involucrados en la sintomatologia de la enfermedad oclusal, que practicamente se consideran también como musculos masticadores, Misculo Geniohiodeo Es un misculo alargado que tiene su origen en las ap6fisis geni inferiores y su insercion estd en la superficie anterior del cuerpo del hueso hioides. (Fig. 10.). Su innervaci6n estd dada por el nervio geniohioideo, rama del hipogloso mayor. Su irrigaci6n, por la arteria lingual y la sublingual Fig. 10, Misculo Geniohioideo, Su accién es elevar el hueso hioides y la lengua. Si se fiia el hueso hioides, deprime y retruye la mandibula, Misculo Milohioideo Misculo aplanado que tiene su origen en la Ifnea oblicua interna del maxilar inferior © linea milohioidea y se dirige hacia abajo y adentro para insertarse en la parte anterior26 Neurofisiologia de la Oclusion Capitulo 1 del hueso hioides; por su parte interna se inserta en el rafé mediano. Los dos milohioideos forman el piso anatémico de a boca. (fig. 11). Esta innervado por el nervio milohioideo, rama del nervio maxilar inferior. Su irrigaci6n proviene de la arteria submentoneana, rama de la arteria facial. Fig. 11. Misculo Milohioideo. Su accidn es elevar el hueso hioides y la base de la lengua, y elevar el piso de la boca. También deprime y retrae a mandibula cuando el hueso hioides esta fijo (accién conjunta con el geniohiodeo). Musculo Digastrico Es un mdsculo alargado que tiene forma de un arco. Esta constituido por dos vientres unidos por un tend6n intermediario. El vientre posterior se origina en la ranura digdstrica de la apéfisis mastoides y se dirige hacia abajo y adelante hasta el hueso hioides. El vientre anterior se origina en la fosita digdstrica de la mandibula y se dirige hacia abajo y atrds hasta el hueso hivides donde tiene su insercién a través del tendén intermediario. (Fig. 12). El vientre anterior estd innervado por una rama del nervio milohiodeo, rama del nervio dentario; el vientre posterior, por una rama del neryio facial y otra del nervio, glosofaringeo.Capitulo 1 Neurofisiologia de la Oclusién 27 Fig. 12 Masculo Digéstrico. Est irrigado en su vientre anterior por la arteria submentoneana, rama de la facial y en el vientre posterior por ramas de la arteria occipital y de la articular posterior. Su accién puede ser en conjunto o pueden actuar los dos haces separadamente. Cuando actéan los dos vientres, producen elevacién del hueso hioides y la base de la lengua. Cuando se contrae el vientre anterior, tomanda camiG punto de apoyo el hioides, actia deprimiendo y retrayendo la mandibula..Se considera que su accidn mas importante es al final de la depresién, siendo el pterigoideo externo mids importante en la iniciacién de este movimiento. Cuando se contrae el vientre posterior, acttia elevando el hioides si la insercién superior esté fija; si la insercién inferior es 1a inmOvil, inclina la cabeza hacia atrds, Es uno de los misculos que presenta mayor agudeza de dolor durante las técnicas de palpacién muscular, a lo que se hard referencia mas adelante. Misculo Estilohioideo Es un misculo delgado que tiene su origen en el borde posterior de la ap6fisis y se inserta en el asta mayor del hueso hioides. (Fig. 13). Esta innervado por Ia rama estilohioidea del nervio facial. Su irrigacién proviene de ramas de la arteria auricular posterior. Su accidn es elevar el hueso hivides y el piso de la boca,28 Neurofisiologia de [a Oclusics Capitulo Fig. 13. Misculo Estilohioideo Misculos Infrahioideos Los infrahioid 603, relacionados directamente hioides, estén i 2 los suprahioideos a t nvoluctudes en ef través del hueso farcionamiento de la mandibula, comprenden e} tirohivideo, €sternohioides y ef hemtohioideo, (Fig. 14.) Fig. 14. Miiscutos Infrahivideos,copito | Newrofisiologia de la Oclusién 29 Estdn innervados por el asa del hipogloso y su irrigacién esta dada por ramas de la arteria tiroidea superior, Su accion es descender el hueso hioides y la laringe, y tijar el Primero para permitir la accion de los musculos Suprahioideos al deprimir la mandibula, motivo por el cual se consideran como musculos que intervienen en Ik masticacién, Platisma 0 cutaneo del Cuello Es un misculo accesorio a los misculos de la masticacion. Se origina en la fascig superficial del pectoral superior y en la regién deltoidea, de donde asciende para insertarse a través de sus fibras anteriores, medias: y Posteriores; las anteriores se entrelazan por debajo del mentén Con fibras colaterates: las medias se conectan con los misculos faciales a-aivel de la Comisura dé ita boe% y las posteriores atraviesan la mandiboula para insertarse en la piel de la parte inferior de la cara, (Fig. 15). Su accién es bajar la mandibula y el labio y tensionar Ja piel del cuello, Fig. 15. Masculo Matisma30 Neurofisiologia de la Oclusion Capitulo 1 Musculo Buccinador Tiene forma rectangular, constituyendo la pared externa del vestibulo bucal. Es el miusculo de la mejilla. Tiene su origen en el proceso alveolar del maxilar, a la altura de los tres tiltimos molares y en laparte mds posterior de la Ifnea oblicua externa; por detras, en el borde anterior del rafé pterigomandibular, Su inserci6n est en el orbicular de los labios, a nivel de la comisura de la boca. (Fig. 16). Fig. 16. Misculo Buccinador. Est innervado por ramas de los nervios cérvico-facial y témporo-facial, ramas terminales del nervio facial. Su irrigacién proviene de la arteria bucal, rama descendente de la arteria maxilar interna, Suaccién es comprimir la mejilla y ayudaren la masticacién, empujando hacia los arcos dentarios los alimentos ubicados en el vestibulo. También hala hacia afuera las comisuras, agrandando el orificio bucal. Contribuye ademas en los actos de soplar y silbar. Misculos de la Lengua Son 17, uno impar, el Lingual Superior y ocho pares que son: el Geniogloso, Lingual Inferior, Hiogloso, Estilogloso, Palatogloso, Amigdalogloso, Faringoglosoy el Teansverso. (Fi. 16). : La innervacién es motora y Ssensitiva, La motora viene de los nervios hipogioso mayor y glosofaringeo, y la sensitiva est4,dada Por los nervios lingual, glosofaringeo y Reumogastrico. La irrigacién proviene de la arteria lingual principalmente. La accidn de estos miisculos consiste en efectuar los diferentes movimientas de la lengua.le ia Oclusion «3 Capitulo 1 Newrafisiol Fig. 17. Musculos de la Lengua Musculatura Posterior del Cuello Estos mésculos estan también relacionados al estudio de la oclusién puesto que tienen su origen en fa base del crineo, el cual sostiene los dientes superiores. Comprenden: el Esternocleidomastuideo, Trapecio y la Musculatura Intrinseca del Cuello (Fig. 18). Fig. 18, Masculatura posterior dei cuello32 Neurofisiologta de ta Oclusién Capitulo 1 Estos miisculos llevan ligeramente ia cabeza hacia atrds cuando la persona abre la boca, y hoy en dfa se consideran de los miisculos mds importantes en la sintomatologia de la enfermedad oclusal. Misculos Faciales Son misculos superficiales de la cara que se han denominado también musculos de la expresién facial. Algunos se insertan Gnicamente en la piel y fascia subcuténea, y otros tienen una insercién osteomuscular. Interesan especialmente el Orbicular de los Labios, compuesto por capas de fibras que forman una especie de cinta alrededor de la apertura buca!. Este musculo juega un papel muy importante en el acto de la deglucién como se verd mas adelante. El Frontal y el Occipital, que muchas veces se encuentran involucrados en la sintomatologfa dolorosa. Ademds estan el Musculo Cuadrado del Labio Superior, el Musculo Cigomatico y el Canino que se insertan profundamente en el orbicular y elevan el labio superior. En el inferior se encuentran el Cuadrado del Labio Inferior, el Triangular y el Borla del Mentén. Este ultimo también presenta con relativa frecuencia sintomatologia dolorosa en pacientes con problemas oclusales, Estén inervados por el facial. (Fig. 19). Fig. 19. Masculos de la expresién facialCapitulo 1 Neurofisiologia de la Oclusién 33 Misculos que intervienen en el cierre normal Para concluir esta parte de descripciones anatémicas de los misculos se presenta a continuacién en forma esquemitica, aquellos misculos que toman parte durante una acci6n de cierre normal de la mandfbula. (Fig. 20). Fig, 20. Mdsculos que intervienen en el cierre normal de la mandibula; fibras anteriores del temporal, masetero y pterigoideo interno,34 Neurofisiologia de la Oclusién Capitulo 1 BIBLIOGRAFIA Akert, K. y Hummel, P. Anatomic and Physiologiedes Limbischeu Systems. Hoffman- La Roche-Basel, 1963. Auff der Maur, H. J. «Electromyographic recordings of the lateral pterygoid muscle in activator treatments of class II Division |, malocclusion cases» Eur. J. Orthod, Vol. 2. pag. 161, 1980. Branislav, V., Suérez, F. Fautino. Photografic Atlas of the Human Body. Mosby Company, Ist Ed., 1984. Dubrul, E. L. Sicher’s Oral anatomy. 7th ed. St. Louis: The C. V. 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Muchos autores (Neff, 1975, Dawson, 1977, Ramfjord y Ash, 1983) han recalcado ta importancia de reconocer todos estos aspectos para el profesional del area de la odon- tologia. Aun cuando el sistema nervioso constituye una unidad, ha sido dividido para su estudio por muchos anatomistas y fisidlogos (Somjen, 1983, Sherrington, 1961, Hubell, 1979, Williams and Warwick, 1975, Netter, 1962, Noback and Damarest, 1975, Shneider and Tarshis, 1986) enSistema Nervioso Central (SNC) y Sistema Nervioso Periférico(SNP). EI sistema nervioso central comprende el cerebro y la médula y el sistema nervioso periférico comprende los nervios periféricos y los ganglios del sistema nervioso auténomo. Las neuronas en el SNC y en el SNP no existen aistadamente. Los axones se retinen en manojos conocidos con el nombre de nervios en el SNP y tractosen el SNC. Los cuerpos celulares y las dendritas también se retinen en grupos conocidos como nticleos en el SNC y ganglios en el SNP. De acuerdo con el tipo de informacién que se procesa, el SNP se puede dividir en: a) Sistema Nervioso Somatico que est encargado de la conduccién y procesamiento de los impulsos sensoriales que vienen de la cabeza, el cuerpo y las extremidades y es responsable del control motor de los miscuios voluntarios.Neurofisiotogia de la Oclusion 37 b) Sistema Nervioso Auténomo, relacionado con los impulsos sensoriales que vienen de las visceras y el control motor det misculo liso, glindula y mtsculo cardfaco. Se divide asu vez en Sistema Nervioso Simpatico y Parasimpatico. NERVIOSO SNC SNP ENCEFALO MEDULA ESQUELETICO | AUTONOMO (Somitico) (Visceral) SIMPATICO ~— PARASIMPATICO. El SNC constituye un centro de decisiones donde se procesa toda la informacién que viene del exterior, y dicta a su vez la respuesta indicada. El SNP por otra parte, actéa como intermediario entre el SNC y el medio ambiente, !levando la informacién del exterior hacia e! SNC y las instrucciones en sentido contrario para provocar la respuesta adecuada. EI sistema nervioso esquelético 0 somatico consiste de neuronas motoras que controlan la conducta externa que puede ser de dos tipos: voluntaria e involuntaria o refleja. El sistema nervioso auténomo consiste de neuronas motoras que conectan el SNC con los misculos que controlan las acciones de los 6rganos internos y glindulas. Hay varias partes del sistema nervioso que son de particular importancia para el estudio de la oclusién y serdn discutidas en este capitulo con algin detalle. La Célula Nerviosa El tejido nervioso consta de dos tipos de células: Las Neuronasy las Células Satélites. La unidad de operacién basica del sistema nervioso es ta Neurona o Célula Nerviosa propiamente dicha (Fig. 21). Puede haber hasta quince billones de neuronas en el sistema nervioso del ser humano. La mayoria de las células nerviosas estan ubicadas en el cerebro y las otras estén distribuidas en la médula espinal y el sistema nervioso periférico. Las células nerviosas tienen una red compleja de interconexiones que son las respon- sables de la gran variedad de respuestas, algunas de ellas atin incomprensibles para la mente humana. Es importante mencionar {a existencia de otro material celular que requiere atencién en relacidn con el sistema nervioso y corresponde a las célutas neurogliales. Son conocidas como eélulas no-neurales o células satélites, debido a que no estin directamente involucradas en la transmisién de informacidn, pero desempefan varias tunciones como38 Newrpisiologia de ia Oclusin Capitulo 2 tejido de soporte al sisteina nervioso, es decir, sostienen la neuronas en posicién y aislan una neurona de la otra. Lits c¢lulas neurogliales también son responsables de la regulacién del flujo de energia hacia Ja célula neural asi como de la remocién de material de deshecho hacia el exterior. También juegan un rol importante como guia en el crecimiento de las neuronas durante el desarrollo embrionario y durante la regeneracién después de un traumatismo o dafio. Las células no neurales se pueden clasificar en dos grandes grupos de acuerdo con su localizacién. Las que se encuentranenel SNC se denominan oligodendrocitos, astrocitos y microglia, y las que se encuentran en el SNP se conocen como células de Schwann y células satelite encargadas especialmente del soporte mecdnico y el aislamiento de las neuronas, La neuronaconsiste estructuralmente de un cuerpo celular, elsoma o perikarion, y dos tipos de prolongaciones protoplasmaticas que se extienden de! cuerpo celular que son las dendritas y los axones (Fig. 21) (Somjen. 1983). El cuerpo celular es responsable de la Produccién de energia necesaria para el funcionamiento de la célula y las dendritas y axones estin encargados de la transmisién de informacién a largas distancias, La 21, La neurona a) Soma o cuerpo celular b) Dendritas ©) Axén d) Nédulos de. Ranvier e) Mictinacapitulo 2 Neurofisiologia de la Oclusion 39 apariencia de las neuronas puede variar dado que la distribuci6n de los cuerpos celulares, Jas dendritas y los axones puede orientarse de distintas maneras. Las dendritas y los axones difieren en estructura y funcién. Usualmente las dendritas seciben informacién de otras células y la transtieren al cuerpo celular. Las dendritas son extensiones ramificadas que contienen, como el cuerpo celular, trazos de reticulo endoplasmico, ribosomas, mitocondria y RNA, lo cual se conoce como sustancia Nissl. Los ayéxeés:-constituyen una extensidn Gnica y larga a un extremo de la célula, usualmente cubierta de una capa de tejido graso conocida como capa de mielina que le daal ax6n Su apariencia blanca. La mieling est compuesta de membranas de células no- neurales que forman capas alrededor det axén. Como se mencioné anteriormente, estas células son Hamadas células de Shwannen el SNP y oligodendrocitos en el SNC. La funcién de la capa de mielina es prevenir la interferencia de sefiales de una neurona ala otra. La capa de mielina, sin embargo, se divide en segmentos, dejando puntos descubiertos, a lo largo de la superficie axonal que se conoce came Nédulos de Ranvier. Estos nédulos aceleran el proceso de conduccidn a través del sisiema nervioso, y se conoce con el nombre deConduccidn Saltatoria. La polarizaciégde latibra nose produce a todo lo largo de la misma sino a nivel de los nédulos, de manera que el impulso va saltando de uno a otro, La capa de mielina impide entonces la polarizacién de zonas extensas de la fibra nerviosa disminuyendo asi la energia necesaria para la transmision del impulso. Laconexién entre el ax6n y el cuerpo celular tiene lugar a través de neurottibulos que Hevan los quimicos de sustento de la substancia Nis] haciael axdn a través de un proceso Hamado flujo axonal, Al final del axon hay ateax raraificaciones Hamadas terminales de axon. « Las ramificaciones de las demalritas y el axdin son muy significativas en el sentido de que le permite a una simple newsens conectarse-con.un grap. ntimero de receptores, misculos y otras neuronas, lo que ebfaceeriza la complejidad del sistema nervioso del humano. Clases de neuronas De acuerdo a su funcién, las neuronas pueden clasificarse en tres grupos diferentes: sensoriales, motoras ¢ interneuronas. Las neuronas sensoriales y motoras se encuentran enel SNP y la mayoria de las interneuronas se encuentran en el SNC. Las neuronas sensoriales se especializan en llevar informacién de los receptores a la médula espinal y el encéfalo, Esta clase de transmisién se conocia como via aferente, las neuronas motoras que son las que constituyen la via eferente, llevan informacién de la médula espinal y el encéfalo hacia los miisculos. Las interneuronas se encuentran conectando otras neuronas y son las mais numerosas Nervio y potenciales de Membrana Las fibras nerviosas 0 prolongaciones de la célula nerviosa tienen como funcién conducir impulsos de un sitio a otro del cuerpo. Para entender el mecanismos bdsico en Virtud del cual se produce esta transmisin de impulsos’a través de la libra ner40 Neurofisiologia de la Oclusién Capitulo 2 igualmente a través de la fibra muscular, es necesurio recordar algunos conceptos basicos de la fisiologfa celular. La célula es 1a unidad constitucional basica de todo organismo viviente, Aunque existen diferentes tipos de células de acuerdo con su funcién, los constituyentes elemen- tales son similares. La mayoria de las células contieren un micleo, un citoplasma que rodea el nticleo y una membrana celular, cuyo papel es segular el intercambio entre el interior de la célula y su ambiente exterior. Por eso es una membrana semipermeable. Potencial de Reposo La permeabilidad de la membrana indica la posibilidad de dejar pasar ciertos iones que son dtomos cargados eléctricamente. Toda membrana semipermeable posee un proceso selectivo en el paso de iones, de manera que unos pueden atravesar la membrana y otros no. Esta selectividad depende de! tamafio de los iones, del tipo de carga y otros factores. Como resultado de esta permeabilidad selectiva de la membrana se crea una distribucién desigual de iones al interior y al exterior de la célula lo cual se conoce como potencial de membrana en reposo, y es mantenido mediante la utilizacién de energia suplementada por la célula. Bomba de Sodio EI potencial de membrana en reposo depende basicamente de las concentraciones de ones de sodig (Na+), potasio (K+) y Cloro (C1-) que son los principales iones que llevan cargas eléciricas a través de la membrana. En reposo se encuentran entonces altas concentraciones de Na+ y Cl-en el fluido extracelular, mientras al interior de la célula se encuentran altas concentraciones de K+. Esta situacién es mantenida a través de un mecanismo de transporte activo conocido como la bomba de sodio (Fig. 22). Fluido Fluido Intracelular Extracelular {K+] = 155 [Na+] = 145 (Nat] = 12 [K+] = 4 {Ci} = 4 (Cl-] = (9920 {A} = O15 Fig, 22, Concentraciones aproximsdas de electrolitos al interior y exterior de fa célula de un musculo de un rmamffero (Jankelson & Pulley, 198d), En estado de reposo entonces el potasio es bombeado al interior de la célula y el sodio al exterior. Sin embargo la tasa ala cual se produce este intercambio es mayor para el sodio que para el potasio, de manera que se va a crear una diferenciaen la concentracién de iones que produce un potencial eléctrico. Esto hace que la célula esté polarizada, Lis arg positivas de sodio se acumulan en el exterior y las negativas cle potasio al interior (Fig, 2Capitulo 2 Neurofisiologia de la Oclusin 41 bok Fig, 23, Polarizacién de cargas a través de la membrana, El potencial de reposo de la célula va a ser el resultado de la diferencia entre las cargas positivas del exterior y las negativas del interior, lo cual ha sido calculado en un rango entre 70 a 90 milivoltios. (Fig. 24). Este potencial de reposo de la célula es mantenido mientras no se produzca ninguna alteracién en ta membrana. Nat 137meq K+4 meq ae Fig. 24. Gradientes de concentracién de sodio y potasio en la membrana del axén. Potencial deaccién. Despolarizacién. Repolarizacién Todas las células del sistema nervioso y muscular pueden ser excitadas por estimulos del medio ambiente. Cuando esto sucede la membrana celular cambia y se hace permeable a los iones de sodio. Esta alteraci6n en la permeabilidad ptoduce una secuencia de cambios en el potencial de membrana que duran unos cuantos.milisegundos, seguidos inmediatamente del retorno a la situacién de reposo. Esta secuencia de cambios de potencial se conoce como potencial de accién. (Fig. 25). El potencial de acci6n se va a propagar a lo largo de la fibra nerviosa para transportar mensajes a través del sistema nervioso ya sea de una parte del cuerpo a otra 0 de un nervio aun misculo. El potencial de accién no se debilita a medida que se propaga desde su si io de origen; mantiene la misma velocidad y i misma amplitud, como una verdadera onda.Capitulo 2 Fig 25. Cuando un estimulo excede ef umbral de excitacién de 1a membrana el sodio fluye al interior, la polaridad de la membrana se invierte y se produce un potencial de accién Un potencial de accién puede ser provocado por estimulacién eléctrica, sustancias quimicas, trauma mecinico, calor, {rio 0 cualquier otro estimulo que esté en capacidad de alterar el estado de reposo normal de la membrana. Cuando se produce el potencial de accién la membrana se despolariza localmente en el sitio de estimutacién, Esta despolarizacién se propaga luego alo largo de la fibra. (Fig, 26). Fig. 26. Propagacivin de la onda de despotarizacién a lo largo de la fibra Hay una reversign completa de la polaridad de positivo a negativo en el interior, que se va produciendo a medida que se propaga cl potencial de accidn. (Fig. 27). Posterior ala despolarizacidn sigue un proceso de repolarizacién para volver al estado normal de reposo. La recuperacidn del estado de reposo sigue a !a caida espontanea de la permeabilidad del sodio, y el posterior incremento en la permeabilidad del potasio. Mientras a fibra no haya vuelto a su potencial de reposo, no puede producirse otro potencial de accidn. Cuando la membrana recupera sus propiedades para forzar el sodio al exterior y el potasio al interior se dice que la célula se ha despolarizado. Esta secuencia de cambios rapidos de reposo, despolari zaci6n y repolarizacién tienen una duracién muy corta de fracciones de segundo. (Fig. 28). Este proceso de despolarizacién y repolarizaciin es es al que permite la propagacién del potencial de accién a Jo largo de Ia fibra.Capttule 2 Neurofisiotogia de tu Oclusién _ 43 fete ete tt + thee ett pee eeetttetttt tt $4 eeteee ote tte tt $a eet st eee getorcorttttt c G ee ae Fig, 27, Propagacisn del potencial de ‘A. Estado de reposo B. tmtroduccién de estimuto que esula en un potencia de accin y la consecvente reversion de cargas ‘C. Por la diferencia de potencial en las zonas adyacentes, 1a corriente empieza 2 fluir hacia las zonas inactivas. . Las regiones inactivas se van a despolarizar, también produciéndose potenciales de acein en zonas que no habian sido afectadas por et ‘estimulo inicial. E, Las regiones activas de {a membrana recuperan la condicién normal de reposo después dela despolarizacién (Goougold & Eberstein, 1972) cion. Periodo Refractario La fibra nerviosa que ha transmitido un impulso necesita volver a su estado de reposo para poder recibir otro estimulo. Es decir, la fibra nerviosa se vuelve refractaria a otro retimmato mientras no se haya producido la repolarizacién. El tiempo que demore la fibra en repolarizarse se de nomina periodo refractario y tarda, de 1/2.500 de segundo para fibras gruesas a 1/250 para fibras delgadas. Ley del tod6 o nada Cuando un estimulo es lo suficientemente.fuerte para originar un imputso nervioso, estimulard toda la fibra. No existe un estimulo débil que produzca una respuesta débil. 044 Newrofisiologia de la Oclusion Capitulo 2 tet ete tose Fig. 28, Secuencia de eventos durante un poten A. Potencial de repose B. Reversin de cargas durante la despotarizacién. © Restablecimiemto det potencial de repose durante lx repolarizacién (Guyton. 1969) el estimuio es lo suficientemente fuerte para producir un impulso 0 no los y esto es lo que se conoce como ley del todo o nada, Estimulos minimo y maximo Cuando un estimulo es capaz de excitar solamente una fibra nerviosa, se conoce con el nombre de estimulo minimo. Al aumentar la intensidad de este estimulo se aumentard el numero de fibras nerviosas que produzcan respuesta, hasta que todas las fibras que forman un determinado nervio sean excitadas. Esto se conoce como estimulo maximo. Cuando la intensidad del estimulo excede Ia del estimulo maximo la respuesta obtenida va a ser la misma, pues se excitardn todas las fibras nervit Registro de los potenciales de accién Las propiedades de conduccién de un nervio asf como también de un misculo pueden ser registradas mediante el uso de electrodos extracelulares que permiten medir fa actividad eléctrica. Estos electrodos no penetran la membrana celular, pero sf detectan diferencias de potencial al exterior de Ja misma. Como ya se ha visto, los cambios de potencial al exterior de la fibra estan directamente relacionados con los cambios al interior, de manera que al obtener los registros de los cambios de potencial al exterior seCaptulo 2 Neurofisiologia dela Oclusion 45 ede saber lo que esté sucediendo al interior. Este mismo principio constituye la base de los registros electromiograficos, que permiten obtener los cambios eléciricos a nivel de la fibra muscular. La Fig. 29 representa el registro de un potencial de accién. Comienza con un potencial normal de +85 mV enel exterior de Ja fibra de sna membrana en reposo. Durante el punto maximo el potencial de accidn se invierte y se convierte de aproximadamente -35 mV. Posteriormente, en medio milisegundo se recupera el potencial normal y el trazo vuelve al punto inicial, -50 oO +50 cee eo S ° > a) os 1.0 . MILISEGUNDOS Fig, 29. Registro grafico de un potencial de accién monofésico de una fibra nerviosa de grueso calibre (Guyton, 1969). Conduccién de impulsos por los troncos nerviosos Como se habia mencionado anteriormente, las fibras nerviosas pueden ser de distintos tamafios y de dos tipos diferentes: mielinicas, las que estén rodeadas de una sustancia aislante Hamada mielina que aumenta la velocidad de conduccién y las amielinicas que careten de esta cubierta, y tienen una conduccién mucho més lenta. Las fibras mielinicas gruesas regulan movimientos Fapidos del cuerpo y transmiten muchos impulsos sensitivos al cerebro. Las fibras amielinicas regulan actividades subconscientes como las contracciones de los vasos sanguineos, movimientos digestivos, vesicales, etc. La vaina de mielina es un Ifpido que no conduce corriente eléctrica, acttia como aislante de la fibra nerviosa y la rodea en toda su longitud dejando unos intervalos !lamados nudos de Ranvier. A nivel de estos nudos se produce la despolarizacién de la membrana, la cual no se efecta debajo de la capa de mielina. La conduccién de os impulsos en estas fibras se propaga por el exterior de la vaina de mielina hasta el siguiente nudo de Ranvier.46 Neurofisiologia de ia Oclusién Capitulo 2 Este fendmeno se conoce como Conduccidn Saitztaria' porque salta de un nudo aotro. Este tipo de conduccisn tiene dos ventajas: primero, aumenta la velocidad de conduc- cion y segundo, al impedir la polarizacién de zonas extensas de !a fibra, impide que llegue abundante sodio al interior lo que representa ahorro de energia para la célula dado que tiene que expulsar menos sodio en el proceso de repolarizacién. Axon Vaina de Nudo de Mielina Ranvier Fig, 30. Conduc Watoria en una fibra mielinica. Velocidad dela conduccién La velocidad de la conduccién depende del calibre de la fibra nerviosa. Las fibras de mayor calibre, (20 micras de didmetro aproximadamente) con una vaina de mielina mds gruesa conducen impulsos a mayor velocidad que las fibras de menor calibre (0.5 micras), La velocidad de conduccin en las fibras nerviosas puede oscilar entre 0.5 mts. a 100 mts. por segundo, EI niimero de impulsos que se transmiten por segundo depende del perfods sefractaria de la fibra, que también es determinado por su calibre. Las fibras de gruese calibre se repolarizan en 1/2.500 de segundo por lo cual pueden transmitir 2.500 idapulsas por segundo, en tanto que las de menor calibre se repolarizan en 1/250 de segunds, es dect transmiten 250 impulsos por segundo. Sumacién Espacial y Sumacién Temporal La transmisién de impulsos de distinta intensidad puede hacerse por medio de dos mecanismos diferentes ya sea a través de la misma fibra nerviosa que se conoce como Sumacién Temporal oa través de un nimero variable de-fibras nerviosas adyacentes. lo cual se denomina Sumacién Espacial. :Capitulo 2 Neurofisiologia de la Oclusién 47 Por lo general los nervios combinan ambos mecanismos para transmitir impulsos de yariada intensidad, Si el impulso es fuerte se transmiten multiples impulsos por segundo utilizando muchas fibras y si el impulso es débil se transmiten menos impuisos y se utilizan menos fibras. La Sinapsis Una vez estudiada la transmision del impulso nervioso a través de la fibra nerviosa, es importante entender el mecanismo por el cual un impulso pasa de una célula nerviosa a otra, y este mecanismo se produce a través de la sinapsis. La sinapsis es una hendidura que aparece entre dos neuronas comunicantes cuando se observan bajo microscopio electrénico. Las neuronas comunicantes no se encuentran en contacto fisico sino que tienen un contacto funcional, y es a este nivel donde tiene lugar la transmisidn de impulsos de una neurona a la otra. La sinapsis tipica se encuentra entre el ax6n de una neurona y las dendritas 0 el cuerpo celular oel ax6n de otra. De acuerdoa cada caso particular, se pueden llamar axodendriticas axosomaticas 0 axoaxdnicas (Fig. 31). Una neurona puede hacer sinapsis con varias neuronas y asf un impulso puede ser propagado a diferentes regiones. La porcién final de un axén usualmente es delgada pero el terminal mismo se caracteriza por un abultamiento llamado botén terminal que es la parte que pertenece a lasinapsis. Esta neurona es conocida con el nombre deneurona presinaptica y la neurona receptora es llamada neurona postsinaptica. La estimulacion presindptica puede producir efectos excitatorios 0 inhibitorios en ta neurona postsindptica. La excitacidn se produce cuando hay un potencial postsindptico excitador (PPE) debido ala despolarizacién del potencial de Peatan G ja neurona produce una descarga. La inhibicién se produce cuando el patencial de Sintra se incrementa, es decir, cuando hay hiperpolarizacidn, lo cual previene ia descarga de la célula, Esto se conace con el nombre de potencial postsindptico inhibicor (PPI). Existen ciertas sustancias quimicas que se difunden a través de la sinapsis conocidas como neurotransmisoras. Estas sustancias son liberadas por el terminal presindptico después de producirse un potencial de acciéa, Cada reurona tiene una sustancia neurotransinisora. Algunas de estas sustancias son la acetilcolina, catecclaminas, indolamina, aminodcidos, etc. (Schneider & Tarshis 1986). SISTEMA NERVIOSO CENTRAL El Encéfalo ‘alo estd involucrado en tres actividades fundamentales: 1) Recolectar la tividades motoras y 3) Coordinacion de lay doy, El encé informaciin. 2) Dar las drdenes para ha48 Newrofistwologia de la Oclusion Capitulo 2 Terminales de Axon Dendrita “ Neurotransmisor Hendidura Terminal de Axon Sinaptica Fig M.A Sinapsix B Terininal de Avon, Elencétulose hadi idoentres estructu atémicas: El prosencéfalo, el mesencéfalo y el romboencétalo( . Se puede decir que kas conductas mis primitivas 0 conductas reflejas ladas por el romboencéfalo y cl mesencéfalo, mientras que las mas complejas 0 conductas «cerebrales» son wobernadas por el prosencéfalo. ElRomboencéfalo El romboencétalo es la Porcidn que conecta la médula espinal con el resto de encéfalo. Esta divido en dos Porciones: la médula oblongada conectada a la médula espinal y la Protuberancia por encima de la médula oblongada, El romboeseéfaio es una Porcién por la cual pasan todas las vias sensoriales y motoras due van desahe-y hacia las porciones Superiores del encéfalo. A su vez tiene sus funciones Propias motoras, sensoriales e integrativas, En la meédula oblongada se encuentran los nicleos que controtan la respiracién y el ritmo cardiaco. Tiene también dos eminencias Posteriores, los nécleos gracilis y cuneatus y dos eminencias frontales conocidas como las pirdmides,Capitulo 2 Neurofisiologia de la Oclusién 49 oe $= rrrr' Fig. 32, El Encéfalo, A. Hemisferio Cerebral B. Tailamo 1, Prosencéfalo C. Cuerpo Calloso D. Bulbo olfatorio E. Hipotilamo F. Gléndula pituitaria 2. Mesencéfalo G. protuberancia H. Cerebel 3. Rémboencétilo nfanirraess 1. Médula J. Formacién Reticular50 Neurofixiologta de la Oclusion Capitulo 2 La protuberancia esta localizada en frente del cerebelo y contiene las vias que comunican los hemisterios cerebrales y el cerebelo. Alli estén ubicados los nticleos det quinto, sexto, séptimo y octavo pares craneanos. Al lado de la protuberancia emerge el cerebelo. cuya funcién es mantener el balance corporal y la coordinacién y refinamiento de los movimientos musculares. Esto se logra no mediante el control de las neuronas motoras sino influenciando otras células que acttan sobre las neuronas motoras. Las seiiales de los receptores sensoriales en los misculos. articulaciones y la piel son conducidas a las ‘reas receptoras de la corteza cerebelar la cual a su vez ejerce influencias inhibitorias 0 excitatorias sobre los movi- mientos musculares iniciadas por las areas motoras de la corteza cerebral. En el centro del romboencéfalo y extendiéndose hacia arriba, hay una estructura conocida como la formacién reticular que consiste en una red de neuronas a través de la cual pasan la mayoria de las vias sensoriales a medida que ascienden hacia las porciones superiores del cerebro. Estos tractos ascendentes tienen ramas colaterales que terminan en la formacién reticular, permitiéndole a esta estructura seleccionar la informacién que Hegard a los centros superiores. Sus funciones se han relacionado con actividades tales como control cardiovaseutar, respiracién. retlejos musculares, tono muscular, y estados de excitacion y alerta, Elmesencéfalo El mesencéfalo comprende las estructuras lo entre el rombuencéfalo y el provencdfalo, Ef mesencéfalo, la médula oblongada y a protuberancia se han denomina- do, en conjunte, ef tallo encefalico. Ef mnesencéftio omprendé vias serviosas que vienen de y van hacia los centros superiores del encéfalo. Las estricturas ubicadas en el mesencéfalo son el coliculo superier que recibe informacién sensorial del sistema visual y estd involucrado en el eontrol de los movimientos oculares, el coliculo inferior que recibe informacién sensorial del sistema auditivo y estd relacionado con reacciones de sorpresa al ruido, y lasustan negra y el nucleo rojo que reciben informacidn motora de centros superiores del cerebro que estén relacionados con control muscular. El prosencéfalo El prosencéfalo esta dividido en dos hemisferios cerebrales conectados por una estructura conocida como el cuerpo calloso que actia como un puente que lleva informacién de un hemisferio al otro. Cada hemisferio comprende las siguientes estruc- turas: la corteza, el hipotdlamo, el talamo. el ganglio basal y el sistema limbico. Lacorteza cerebral Es la cubierta externa de los hemisferios cerebrales. Es la parte mas desarrollada del sistema nervioso de los vertebrados y esté dividida en Idbulos: el frontal, parietal, temporal y occipital, cada uno asociado a diferentes funciones. Los lébulos frontalessvulo 2 Neurofisiologia de la Oclusion $4 Cop! estin asociados con el control motor a través de las dreas motoras primarias y secundarias que s¢ relacionan con movimientos voluntarios det misculo estriado. El drea prefrontal, conocida también como corteza prefrontal se ha asociado con el control de emociones y otros procesos mentales superiores tales como el pensamiento y Ja memoria. Los lébulos parietal, occipital y temporal estdn involucrados en procesos de tipo sensorial. Laas dreas sensoriales o somestésicas en el IGbulo parietal incluyen presiOn, dolor, tacto y temperatura, y también contienen el control del lenguaje. La informacion yisual-estd localizada en el ldbulo occipital, el cual tiene también dreas involucradas en el control motor y el aprendizaje. La informacién auditiva est localizada en el lébuto temporal y tiene que ver también con el proceso de memoria, contro! de emociones y fenguaje. Las dreas sensoriales y motoras de lacorteza estan usualmenté acompaiiadas de un area vecina secundaria al area primaria; estas dreas secundarias son menos discriminatorias pero también reaccionan a otras modalidades de informacién, Ethipotalamo Ha sido descrito como la parte mas esencial del cerebro en la int funciones vitales. Es un conglomerado de nticleos involucrados en actividades tales como comer, beber. sexualidad, agresion y miedo. El hipotdlamo regula el ambiente interior de dos maneras diferentes. Primero ejerce control sobre el sistema nervioso ‘auténomo, activando ya sea el sistema simpitico o el parasimpiitico para ajustar las respuestas corporales a los estimulos exteriores. Segundo, produce sustancias transmisoras llamadas neurohumores que son secretadas dentro de los vasos capilares y ejercen influencia sobre la gldndula pituitaria la cual libera asu vez gran variedad de hormonas con diferentes efectos fisiolégicos. El hipotélamo es entonces el centro donde se regulan numerosas funciones vitales. Bidame Gs unaicdleccidia de-sdrleos que acttian como una estacion de la via sensorial. Recibe Japaeigerdet siste acnervioso periférico y la transmite a la corteza Todos los tractos sengiwiates excepiere! offatorio estin interrumpidos por sinapsis en el tdlamo. Hay tres niclens ialinnicas invetiicrados: ef micleo geniculado lateral para la transmi i aint & 14 Corteza, el nicleo geniculado medial para la transmision de esitiva sJacorteza temporal y el complejo ventrobaswi para la transmisién devinfor jogensorial (tacto, presion, temperatura, dolor) a fa corteza parietal. £1 iSlamo también recibe informacién de areas 10 sensoriales del cerebro tales como el genglio Bosal, el eerebelo y el sistema limbico. El ganglio basal Esta estructura tiene tres dreas diferentes que coordinan el movimiento muscular: el putamen, el globo pal ido y el nacleo caudado. Estas dreas reciben informacién motora de la corteza y Ja transmiten a partes inferiores del encéfalo y a la médula espinal.52__Neurofisiologia de la Oclusién Capitulo 2 El sistema limbico Noesunaestructura muy bien definida; contiene dreas de interconex \6n entre lacorteza y el hipotdlamo y contribuye al control de la conducta emocional. Actos como agresion, miedo, placer, dolor, pueden verse afectados por el sistema limbico (Somjen, 1983), SISTEMAS SENSITIVOS Y MOTORES Los sistemas sensitivos ¥ Motores que regulan modalidades sensoriales tales como el dolor, la temperatura, tacto y Posiciones mandisiiaées resultan de especial interés para el odontélogo dado que son éstas las mismas vise-stiftsadas cuando existe un problema que se manifiesta con cambios de Posicidn, dole, &é {3ebido entonces aque la funcién y la parafuncién utilizan los mismos mecanismos fisiolégicos, es importante entender el funcionamiento normal para poder manejar la patologta. La fisiologia nerviosa se desartolla en tres etapas bien diferentes (Fig. 33): 1) Percepcién del estimulo sensorial, lo cual Consiste en informar al SNC sobre todos Jos cambios que pueden ocurrir en el Cuerpo, ya sea en el ambiente exterior o el interior. Involucra dos fases bien diferentes: a) Deteccién del estimulo ambiental a través de los receptores los cuales se analizaran en detalle mas adelante y b) Conduccién de la informacion hacia centros Superiores a través de las neuronas aferentes (Willis & Coggeshall, 1978). 2) Integracién en el SNC, que comprende el procesamiento de la informacion una vez que ésta ha legado a los centros superiores, Usualmente la informacién sensorial no viaja directamente a lacorteza sino que es filtrada a través de dreas inferiores enel cerebro tales como la formacién reticular y el tilamo. Después de esto la corteza esté preparada para procesar la informacién sensorial y ejecutar alguna accidn, La accion integradora es la habilidad del SNC de responder apropiadamente a la multitud de informacién sensorial que llega a estos centros. La suma de los efectos de los estimulos, algunos de los cuales pueden contrarrestarse entre sf, es lo que produce las respuestas adoptativas. El medio ambiente acttia en el organismo a través de los 6rganos de los sentidos y el organismo acttia sobre el medio ambiente a través de sus misculos y gléndulas (Sherrington, 1961 i I Itegracion en et NY snc Percepeicn Reaction Motors Fig, 33. Etapas de la Fisiologia necviosa,Capitulo, 2 Neurofisiologia de la Oclusién 53 3) Reaccién Motora, que viene a ser la respuesta producida después que la informacién ha sido recibida y procesada. Esta reaccién motora involucra mtisculo esquelético, liso cardiaco, controlados directa.o indirectamente por dreas del prosencéfalo. Los mtiscu- jos esqueléticos, que son ‘de especial atencién para el odontdlogo, estén gobernados por tractos nerviosos que parten de los lbulos frontales de la corteza y descienden a través de la médula espinal por dos rutas: el sistema extrapiramidal y el sistema piramidal. ‘Ambos sistemas deben operar para que se produzca el movimiento muscular. El sistema extrapiramidal junto con el cerebelo y el ganglio basal controlan la posicién postural, el equilibrio y los movimientos mayores de las extremidades; y el sistema piramidal est4 involucrado en los movimientos motores finos. Receptores Los receptores sensoriales son estructuras especializadas que detectan cambios en el ambiente y traducen pequefios cambios energéticos en sefiales eléctricas nerviosas. Los receptores pueden ser células especializadas de algiin érgano sensorial o pueden ser la membrana de la terminaci6n periférica de una fibra nerviosa sensitiva. La célula nerviosa cuya fibra conecta un receptor sensorial al SNC se llama neurona aferente primaria o neurona de primer orden; las neuronas centrales que conectan los nicleos sensoriales bajos con los altos sonneuronas aferentes de segundo o tercer orden. Una neurona aferente primaria con sus receptores sensoriales de todas sus ramas forman to que se denomina unidad sensorial. Cada receptor sensorial es especialmente sensible a un tipo particular de estimulo. De acuerdo al tipo de estimulacién que tos afecta, los receptores sensoriales se pueden clasificar en: 1) Mecanorreceptores, 2) Termorreceptores. 3) Quimiorreceptores y 4) Fotorreceptores. Dentro de cada una de estas clases hay varias subclases. De especial importancia para el Odontdlogo son los receptores encontrados en la piel y en los tejidos conectivos que son los receptores sensoriales somaticos. Estos han sido clasificados en exteroceptores, los érganos sensoriales de la piel y propioceptores, aquellos ubicados en los musculos y los tejidos conectivos. Clinicamente, la sensibilidad somatica ha sido clasificada como superficial o profunda dependiendo del tipo de excitacidn, si es en los Srganos sensoriales de fa piel o en fos propioceptores respectivamente. El hecho de que un individuo esté en capacidad de reconocer un objeto sin estarlo viendo se debe precisamente a estos dos tipos de informacién a través de las dos clases de receptores. En la mayoria de los receptores sensoriales somaticos el elemento sensible es la membrana del terminal aferente nervioso. Hay tres clases funcionales: los mecanorreceptores cuyo estimulo es Ja deformacién del terminal nervioso bajo fuerza fisica; termorreceptores que responden a estimulos de frio y calor y nociceptores tesponden a estimulos que aménazan con lesionar el tejido. Usualmente la excitacién de un receptor especifico evoca una sensacién subjetiva especffica que se conoce comomodalidad de sensacidn, Sin embargo, no siempre hay unaCapitulo 2 sumo sung. Por otra parte la excitacién de ciertos receptores tales como Jowtuerpos carotideos, nunca son experimentados subjetivamente. ‘aciGn ‘de iq receptor puede 0 no ser registrada a nivel consciente. Hay dos i olperados, intensidad del estimulo y grado de atencién. El término umbral {ilivofizico selutitize para describir la intensidad mfnima de un estimulo que puede ser percibido subjetivamente. Sin embargo fibras aferentes similares pueden tener umbrales erentes, Mientras mas fuerte el estimulo, mayor el ntimero de fibras que se van a disparar. Este fendmeno se conoce como recrutamiento. La apariencia continua de un estimulo del mismo tipo puede producir el fenémeno de adaptacién en muchos organismos sensoriales. De acuerdo a la tasa de adaptacién, las unidades sensoriales se han clasificado en fasica o de adaptacién rapida y tonicas o de adaptaciénlenta. Cuando los receptores disminuyen la velocidad a Ja cual producen Ja respuesta al estimulo de una manera répida, se denominan rdpidamente adaptables. Cuando — la adaptacicn es lenta de manera que pueden producir la respuesta por minutos y hasta horas. se conocen como de adaptacién lenta. El sistema nervioso del ser humano requiere de ambos para encontrarse plenamente informado (Taylor & Prochezka, 1981, Willis & Coggeshall, 1978), Algunos de los receptores encontrados en las estructuras orofaciales son: 1) Exterroceptores que pucden ser de tres tipos diferentes mecano-receptores, termo- receptores y nociceptores pero sus diferencias no son muy claras (Fig. 34). a) Mecano-receptores. Son receptores tictiles activados por estimulos de bajo umbral. Pueden ser encapsuladas como los corpiisculos de Ruffini, Meissner, Golgi-Mazzoni y Pacini © no encapsuladas como los complejos neurales epiteliales. Evocan sensaciones tales como tacto, presién y vibracién. b) Termo-receptores. Consisten cle terminaciones nerviosas cuya excitacién provoca las sensaciones de frio y calor. Son numerosos especialmente en la boca y faringe y son receptores de adaptacién moderada. c) Nociceptores. Comprenden los receptores del dolor que se hallan presentes en ca reas del cuerpo. Se llaman terminaciones nerviosas libres pues estin formadas por fibras mielinicas o amiclinicas que pierden su neurilema. Responden a la sensibilidad dolorosa pero también pucden responder a estimulos quimicos, mecénicos, térmicos de dilcrentes niveles que produzcan dolor. Hay distintas interpretaciones sobre la manera como estos receptores actéan para producir la sensacién dolorosa y ha habido controver- sia en relacidn a lo que se denomina la teoria de la intensidad y la teevis de la especificidad del dolor. De acuerdo con la primera, fa excesiva estimulacion géceaiquier terminacién nerviosa sensorial podria causar dolor, independientemente de cudl sea el tipo de receptor. De acuerdo con la segunda, que parece ser la mis aceptada. el dolor esCapitulo 2 Neurofisiologia de la Oclusién 55 ana modalidad de sensacién separada que requiere receptores especificos para ser evocada. 2) Propioceptores: son responsables de la sensibilidad de las articulaciones, tendones y misculos. Incluyen la sensibilidad peridstica, sensacién de posicida, apreciacion de movimientos pasivos y resistencia a la fuerza (Ramfjord & Ash, 198. Es de importancia mencionar a nivel de los musculos e! huso neuromuscular que se encarga de informar sobre el grado de estiramiento del misculo y elérgano tendinoso de Golgi que son los receptores que se encuentran en los tendones y que informan de la tension aplicada a los mismos. ZB 4 Epidermis Te Dermis AA D YP Tejido sudcuténeo Fig, 34. Tipos de Terminaciones Nerviosas en la piel A, Coupiisculo de Meissner C. Terminaciones nerviosas libres B Disco de Merkel D Corpisculo de Paccini56 Newrofisialogia de la Oclusién Capitulo 2 Asi como los nervios motores controlan la Contraccién muscular, el huso neuro- muscular controla la Jongitud de ta fi i Por estimulos exteriores sino Por eventos que ocurren dentro del mismo misculo, Su activacién conlleva a la modificacién de Movimientos y Posiciones. Los husos muscula- res son estructuras complejas que comprenden un grupo de fibras Musculares estriadas e inervadas y fibras nerviosas Sensitivas que van ala médula espinal y al c regula y controla el Fetorno del miisculo &s la red responsable de la concientizaci¢ habilidad de pensar ¥ reaccionar a ello, Esto signitica que se puede cCapitulo 2 eee Neurofisiologia de la Oclusién 57 BIBLIOGRAFIA Dawson, P.E. Problemas Oclusales. Buenos Aires: Ei, Mundi, 1977, Granii, B. and Posngeiano, 0. (eds.). «Reflex control of posture and Movement». Progress in Brain Research, Vol. 50, 1979. Good Gold, J. & Eberstein, A, Electrodiagnosis of Neuromuscular Diseases. Baltimore: The Williams & Wilkins Co., 1972, Guyton, A. Fisiologia Humana, México: Ed, Interamericana, 1969, Huxley, H. E. «The mechanisms of muscle contraction», Science, Vol. 164, 1969, Hubell, B. H. «The brain», Scientific American, Vol. 241, N° 3, 1979, Matthews, P. 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Dichas vias no serdn descritas en detalle pero se puede decir que hay neuronas de primero, segundo y tercer orden que intervienen a (ravés de las uniones inipticas en el proceso de la experiencia somatica. También hay mecanismos complejos tales como la experiencia pasada y la posibilidad de hacer comparaciones que intervienen para modificar el grado de placer experimentado por una sensacién somética especifica, la cual vez modificard las diferentes respuestas motoras que puedan producirse. Elsistema motor Después de que el proceso de integracidn de la informacién ha tenido lugar a nivel del SNC, el organismo reacciona con respuestas emitidas principalmente por los mdsculos y en menor grado por las glindulas. Todas las respuestas que se producen son controladas directa 0 indirectamente por dreas en el cerebro. La corteza motora por ejemplo tiene un rol critico en el control de los mtisculos esqueléticos, y el hipotilamo controla los miisculos liso y cardiaco y las glandulas, De acuerdo con su estructura y propiedades contractiles, los mtisculos se han dividido en: Musculo esquelético, formado por fibras estriadas y. como su nombre lo indica esta insertado a las estructuras 6seas: su contraccion esti controlada por el sistema nervioso somatico y es de control voluntario. Misculo liso que forma las paredes de las visceras tales como el estémago, intestinos, vejiza, titero, vasos sanguineos, tracto urinario y respiratorio; también esti presente aCapitulo 3 Newrofisiologia de la Oclustén 59 manera de células aisladas 0 en grupos a través de diferentes rganos como en el pelo de Japiel y el iris del ojo; su contraccién es involuntaria, controlada por factores intrinsecos al misculo, el sistema nervioso auténomo y por hormonas, y generalmente regula el movimiento de fluidos al interior de los rganos 0 tractos. El musculo cardiaco es el misculo que compone el corazén, esta formado por fibras estriadas pero de control jnvoluntario, es decir, como el misculo liso, su contraccidn estd regulada por Factores intrinsecos y por el sistema nervioso auténomo y hormonas. En este capitulo se estudiara Jaactividad de los mtisculos esqueléticos especificamente, que son los de relevancia para la region oro-facial. Los musculos esqueléticos y el movimiento Los miisculos esqueléticos se conocen con este nombre debido a que en su mayoria estan conectados al esqueleto a través de los tendones y son responsables del movimiento. La forma como se produce el movimiento en el cuerpo humano estd determinada por la estructura y ubicacion de los elementos dseos. Mas exactamente, la forma como se mueve un miembro del cuerpo en particular estd relacionada con el numero y forma de las articulaciones que conectan los huesos. Los musculos, unidos al esqueleto, pueden actuar de dos maneras: se pueden contraer 0 volver mas cortos, o se pueden relajar, El misculo estriado esta formado por fibras rodeadas de tejidos conectivos. En los extremos el tejido conectivo se condensa en un tendén al cual se adhieren las fibras musculares. Los tendones a su vez se insertan al hueso o a la fascia. Las fibras musculares pueden tener una direccién paralela v oblicua a su eje de accién, y de esto depende en parte las variaciones en el grado y fuerza del movimiento. Las estructuras dseas se pueden mover én dos direcciones diferentes debido a que hay dos grupos de misculos que se insertan en los huesos. Los miisculos que extienden una extremidad se conocen como extensares y los que flexionan actuando en forma antagd- nica se conocen como flexores, Normalmente existe una relacién entre estos dos tipos de mtisculos, no actian en forma aislada sino que cuando los extensores se contraen los flexores se relajan y viceversa, Estos grupos de misculos que producen acciones opuestas se conocen comoantagonistas. Este tipo de accién antagdnica requiere una coordinacién especial que esta dada por el hecho de que reciben una inervacién especitica conocida comoinervacién reciproca. Los movimientos producidas por los musculos esqueléticos tienen que ver. como se Mencioné anteriormente, con interacciones entre el cuerpo y el medio ambiente y son controlados voluntariamente por el sistema nervioso somitico. Estructura del musculo esquelético Es necesario revisar algunas caracteristicas relacionadus con Ia estructura y el funcio- namiento de los musculos esqueléticos para que se peeda entender posteriormente los problemas de patofuncidn relacionados con el sistema masticatorio.60 Newrofisiologia de la Oc lusion Capitulo 3 La fibra muscular Elmisculoesticompuestodefibrasmus ulares (Fig 5) queson células multinucleadas generalmente inervadas por una terminacién nerviosa que se localiza hacia el centro mismo de la fibra. El uid celular a su interior se conoce como sarcoplasma y Ia membrana que lo rodea se denomina sarcolema. Cada fibra muscular esquelética es un cilindro de 10 a 100 micras de didmetro y una longitud que puede extenderse hasta 300.000 micras. El término misculo en si se reficre a un néimero de fibras musculares ‘igrupadis entre sf por tejido concctivo, El interior del Sarcoplasma esté compuesto por humerosis miofibrillas (Fig. 36) de apariencia estriada y alineadas de tal forma que producen una banda oscura y una clara a lo largo de toda la fibra, Las miofibrillas asu vez se dividen en filamentos de Protefnas (actina y miosina las mas importantes), A Fig 35. A Fibra Muscular B. Miofibvilias, Fig, 36, Miofibritla La caracteristica mas Importante de Ja célula muscular es la serie de bandas transversas ceeiras claras que forman un patron regular a lo largo de cada fibra, Este patron cardeteristicn Je bandas se encuentra presente tanto en el misculo cardiaco como en el misculo esqueléticn Por lo que ambos se conocen como misculo estriado. La parte del citoplasma ocupada por las bandas constituye el 80 por ciento del volumen total dela fibra Y corresponde a las mencionada miofibrillas. La cantidad de miofibrillas que se encuentran en una determinada fibra muscular puede variar entre cientos y miles dependiendo del didmetro de Ia fibra.Capitulo Neurofisiologia de la Oclusién 6 Como se habia mencionado, las miofibrillas estin compuestas a su vez de filamentos que sé disponen en una contiguracién especial formando patrones fepetitivos, Estos pequefios filamentos se conocen como miofilamentos y estan compuestos de protefnas contractiles. Cuda who de estos patrones repetitivos que conforman las miofibrillas constituye unaggreémera que es la unidad funcional del sistema contract (Fig. 37). Los niveles de organizacion de fibras en el Sistema muscular se pueden apreciar mds claramente en la Fig. 38 que los descompone en forma secuencial. Los miofilamentos que componen Ia sarcémera pueden ser de dos tipos: filamentos gruesos compuestos de miosina y filamentos delgados compuestos de actina, ambas y conforman las bandas oscuras conocidas como bandas A. Los filamentos delgados estén en los bordes de la sarcémera delimitados por las lineas Z que definen a su vez los limites de la sarcémera. Hacia el centro de la sarcémera los filamentos gruesos ydelgados se superponen. Linea M Sarcomera Fig. 37. Sarcémera (Vander et al, 1980),62 Neurofisiologia de la Oclusion Capitulo 3 Musculo ! ee UY b , | Fibra Muscular ras & f ~ f zona linea bandas) ™ nm revit, fe oo Miofibrillas / N ! FH x x _ PRISE Filamento delgado z~ z < Linea M > SARCOMERA x Fto grueso Fig. 38, Organizacién de tas fibras musculares al interior de un misculo esquekético, (Diagrama secuencial omado de Bloom and Kaweett en Vander etal, 1980)Capitulo 3 Neurofisiologia de la Oclusion 63 Linea Z Zona Banda | Banda A u DELGADO H ks ~+— FILAMENTOS Linea M LLLZZB GRUESO IA eT k———— SARCOMERA Fig. 39. Dos sarcémeras adyacentes (Vander et al. 1980) En un corte seccional, cada filamento grueso esta rodeado por seis tilamentos delgados, y cada filamento delgado esté rodeado por 3 filamentos gruesos. Los espacios entre ellos estin ocupados por proyecciones Ilamadas puentes cruzados que son porciones de las moléculas de miosina que se extienden de los filamentos gruesos (Fig. 40,). Mecanismos dela contraccién muscular Los mecanismos de contraccién det musculo esquelético se han denominado modelo de deslizamiento de filamentos debido a que la longitud de los filamentos grueso y delgado no cambia durante la contraccién muscular sino que se deslizan unos sobre otros. Esto significa que el ancho de la banda I y !a zona H disminuye a medida que el filamento delgado sobrepasa al grueso. El movimiento de los filamentos esté producido por la activacién de Jos puentes cruzados que estén conectados a los filamentos delgados y producen el deslizamiento del tilamento delgado en relacién con el grueso (Treagear & Marston, 1979). Como se habia mencionado, los filamentos contienen proteinas contractiles, actina y miosina, las cuales en conjunto con el ATP y los iones de magnesio y calcio producen la cadena de reacciones necesarias para el acortamiento de la fibra muscular. Para explicar los mecanismos bioquimicos que dan lugar a la contraccién muscular es necesario tener en cuenta que la membrana que recubre a fibra muscular acta de manera andloga a como lo hace la membrana nerviosa, es decir. es capaz de transmitir potenciales de accién. Cuando el impulso nervioso Hega a fa unin neuro-muscular se produce la liberacién de acetilcolina, la cual actéia sobre la membrana plasmética voiviéndola permeable a los iones de sodio. Como consecuencia, los iones de sodio entran y crean un potencial eléctrico que se conoce como potencial de placa terminal (PPT).64 _Neurofisiologia de ta Octusién Capituto 3 A B c e 2 © @le Oe J@- ow - e- ‘ieee ees. @.-+.O@++4@., o °O@4+-6+ -@ @e--Or- ces Fig. 40, A. disposicién hexagonal del filamento delgado. B, Dispasicién triangular del filamento grueso C. Puentes cruzados que se extienden del filamento grueso. Este potencial crea un impulso que si tiene intensidad suficiente se desplazard alo largo de la miofibrilla en un corto periodo de tiempo, y no solo a Jo largo de la membrana sino también al interior de la fibra, a través de los Hamados tibulos en T que atraviesan toda la miofibrilla hacia la unién de los filamentos de actina y miosina (Fig. 41). Estos tubos en T entran en contacto con el reticulo endoplasmico del miisculo que se denomina retfculosarcoplasmico fino, el cual sufre un pequefio ensanchamiento

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