2.

HÉT: ANYAGCSEREFOLYAMATOK A SEJTBEN

I. KULCSFOGALMAK
1. Enzim

Definíció:
Olyan fehérje (vagy ritkábban: RNS), amely segíti egy adott biokémiai reakció vagy reakciótípus végbemenetelét.

Magyarázat:

A tankönyv kategórikus kijelentése, miszerint az enzimek "kivétel nélkül fehérjék", mára már elavult. T Cech és S.
Altman az 1989-es kémiai Nobel-díjat éppen azért kapták, mert a 80-as években RNS-molekulák enzimatikus funkcióját
mutatták ki. Az RNS-enzimeknek (más kifejezéssel: a ribozimeknek) óriási jelentősége van az élet eredetének
vizsgálatában: megoldhatják ugyanis azt a "22-es csapdáját", amely szerint az élet hajnalán nem jöhettek létre összetett
fehérje-enzimek hosszú DNS-molekulák nélkül, enzimek híján viszont csak rövid DNS-molekulák másolódhattak. Ha
viszont azt feltételezzük, hogy az enzim és az információhordozó szerepet is RNS-molekulák játszották, ez a probléma
megoldódik!

1994-ben olyan DNS-molekulákat is találtak, amelyek szintén képesek RNS-láncok darabolódását segíteni. Ezek a DNS-
enzimek azonban nem természetes képződmények, laboratóriumban állították elő őket. Nagy jövője lehet terápiás
felhasználásuknak: a hibás, káros génekről képződő mRNS-ek szétbontásával hatástalaníthatják ezeket a géneket.
 2. Citokrómok

Definíció:
Hem-vas tartalmú., elektronszállításra alkalmas összetett fehérjék.

Magyarázat:

A citokrómok (amelyek megtalálhatók a

gránummembránban és a mitokondrium belső
membránjában is) éppen úgy hemet tartalmaznak, mint a
közismert hemoglobin. Csakhogy a citokrómok hemjében a
vas hatos koordinációs számú (és ezzel telített!), mert -
ahogyan az a b) jelű ábrán látható - egy metionin aminosav
kénatomja elfoglalja azt a hatodik kötőhelyet, amit a
hemoglobin esetén az oxigén szokott (a) jelű ábra):

(Az ábrán a kör a hem porfirinvázának egyszerűsített

ábrázolása.)

Mivel mind a hat kötés erős, a vasatomon csak elektronfelvétel és leadás történhet, így a citokrómoknak az elektronszállítás
a fő funkciója (miközben a vas hol Fe2+, hol Fe3+ állapotot vesz fel).

 
II. KIEGÉSZÍTÉSEK

A C4-es növények

A növények nagy része a "hagyományos", a tankönyvben is tárgyalt C 3-as úton fotoszintetizál (azért C3-as, mert a
CO2 megkötésével 3 szénatomos termék - glicerinsav-foszfát - jön létre a redukciós ciklusukban). E növényeknek gondot jelent
azonban az, hogy a CO2 megkötését végző enzim (az ún. Rubisco) az
O2 jelenlétére érzékeny: hajlamos O2 felhasználásával "haszontalan"
anyagokká oxidálni a pentóz-difoszfátot, jelentősen rontva ezzel a
fotoszintézis hatásfokát.

Az ún. C4-es növények képesek ezt a jelenséget kivédeni úgy, hogy a

redukciós ciklusukat a szállítónyalábjaikat körülvevő, vastag falú (így
az O2-től elzárt) ún. kötegsejtekben működtetik. Ezek a sejtek azonban
a CO2-től is el vannak szigetelve, így azt kerülőúton kell a ciklus
számára bejuttatni, mégpedig úgy, hogy egy 4 szénatomos savba, az
almasavba (ezért a C4-es elnevezés!) átmenetileg beépíti a növény:

(Az ábra helyhiány miatt nem jelzi, de tudnunk kell, hogy az

oxálecetsavat a levélsejtben NADH redukálja almasavvá, az almasav pedig a kötegsejtben egy "üres" NAD-nak átadva a
hidrogént oxálecetsavvá alakul vissza, s abból a szén-dioxid képződése közben lesz ismét piroszőlősav.)

Megfigyelhető, hogy a CO2-t végül is az almasav "viszi be" a kötegsejtbe. Az almasavat előállító enzimek nem érzékenyek az
oxigénre, így az eredeti probléma megoldódik, de rögtön keletkezik egy másik: a folyamat meglehetősen energiaigényes (azon
ritka esetek egyike ez, amikor ATP → AMP átalakulás történik), így csak olyan növények "engedhetik meg" maguknak a C 4-es
módszert, amelyek nem szűkölködnek a fényben (s ezáltal az ATP-ben sem). Jellemzően C 4-es növények a trópusi-szubtrópusi
eredetű kukorica, cukornád és a köles.

A biológiai oxidáció energiamérlege

Különféle biológia tankönyvekben időnként ellentmondó adatok jelennek meg arról, mekkora ATP-nyereséggel jár végül is a
biológiai oxidáció. Néha 36, máskor 38 mol ATP-ről olvashatunk. Ennek az az oka, hogy a glikolízisben glükózonként létrejövő
2 NADH + H+ kétféle úton is beléphet a terminális oxidációba s ez eltérő számú ATP szintézisét eredményezi:

1. Az egyik lehetőség (az ún. malát-aszpartát út) lényege az, hogy a NADH-k a terminális oxidáció
elektrontranszportláncának legelejéhez csatlakozva válnak meg a hidrogénjeiktől. Ez esetben - mivel minden egyes
NADH + H+ 3 db ATP szintéziséhez elegendő szabadenergia-tartalmú - összesen 6 mol ATP a nyereség. Ez a folyamat
kissé körülményes: mivel a glikolízis a sejtplazmában zajlik, a terminális oxidáció pedig a mitokondriumban, a plazmában
keletkező NADH-nak valahogyan be kell jutnia a mitokondriumba. Ismét az almasav segít: a plazmában található
oxálecetsavmolekulák fölveszik a NADH hidrogénjeit, így almasavvá alakulnak (épp úgy, mint a C4-es növényekben, lásd
fönn!). Az almasavat egy pumpafehérje bejuttatja a mitokondriumba, ott a NAD-nak átadja a hidrogénjeit (közben persze
oxálecetsavvá alakul vissza) s az így képződött NADH-molekulák egyenértékűek azokkal, amelyek a citromsavciklusban
keletkeztek, benn, a mitokondriumban.

2. Egyszerűbbnek tűnik az a módszer (az ún. glicerolfoszfát-sönt), amelyet pl. az izomsejtek és az idegsejtek alkalmaznak:
náluk nincs meg a fentebb ismertetett almasav-inga, hanem a glikolízis NADH-i az elektrontranszportlánc egyik közbülső
tagjának adják át a hidrogénjüket. Ez esetben azonban csak 2 ATP képződésére van lehetőség minden NADH + H + -ból,
vagyis összesen 4 mol ATP keletkezik.

A két anyagcsereút tehát 2 mol ATP-nyereségben tér el egymástól, s mivel a biológiai oxidáció egyéb részfolyamatai már
azonosak (és mindig 32 mol ATP-t szolgáltatnak 1 mol glükózból), a végső mérleg 36 vagy 38 mol ATP lehet attól függően,
hogy az 1. vagy a 2. utat használja-e a sejt.