Los compartimentos liquidos del cuerpo: liquidos extracelulares e intracelulares; liquido intersticial y edemas APITULO 2 3 El mantenimiento de un volumen de liquidos relativamente constante y de una composicién esta- ble de los Ifquidos corporales es esencial para la homeostasis, como se sefialé en el Capitulo 1 Algunos de los problemas clinicos més importantes se deben a alteraciones en los sistemas de regulacién que mantienen la constancia de los liquidos eorpora- les. En este capitulo y en los que seguidamente se dedican a los riftones, expondremos la regulacién general del volumen de los liquidos corporales, 1a regulacién de los elementos integrantes del Kquido extracelular, la regulacién del equilibrio dcido-base, y el control de los intereambios de liquidos entre los ‘compartimentos extracelular e intracelular. LIQUIDOS: LOS INGRESOS Y LAS PERDIDAS DEBEN SER EQUIVALENTES EN CONDICIONES DE ESTABILIDAD La cantidad total de liquidos corporales y las cantidades totales de solutos asi como sus eoncen- traciones se mantienen relativamente constantes en condiciones de equilibrio dinémico, como exige la homeostasis. Esta constancia lama la atencién porque normalmente existe un intercambio conti- uo de Iiquidos y de solutos entre el organismo y el medio externo, y también entre los distintos com- partimentos del cuerpo. Por ejemplo, el ingreso de liquidos en el organismo es muy variable y debe igualarse cuidadosamente con unas pérdidas and- Jogas de los mismos para evitar que aumente o dis- minuya el volumen total de los Iiquidos corporales. Ingresos diarios de agua El agua que ingresa en el organismo procede de dos fuentes principales: 1) la que se ingiere como tales liquidos, o formando parte de los alimentos sélidos, que en total supone normalmente unos 2100 mL/dfa que se suman a los Iiquidos corporales, y 2)la que se sintetiza en el organismo como resul- tado de la oxidacién de los carbohidratos, que repre- senta unos 200 mL/dia, Con esto se obtiene un ingreso total de agua de 2300 mL/dia (Tabla 25-1) Los ingresos de liquidos varian mucho de unas per- sonas a otras, y también en la misma persona de unos dias a otros, dependiendo del clima, las cos- tumbres, y el grado de ejercicio fisico que se realiza. Pérdidas diarias de agua PéRDIDAS HIDRICAS INSENSIBLES. Un ingreso variable de agua tiene que estar estrictamente ajustado a las pérdidas diarias de agua que sufte el organismo. Algunas pérdidas liquidas no pueden ser reguladas con exactitud. Por ejemplo, hay una pérdida continua de Kquidos por evaporacién en el aparato respiratorio y por difusién a través de la piel, que en conjunto representan unos 700 mL, de iquidos en condiciones normales. Esto se conoce como pérdida insensible de agua porque ocurre sin que el individuo la pereiba o sea consciente de ella, a pesar de que est produciéndose constantemente en todos los seres humanos vivos. La pérdida insensible de agua a través de la piel es independiente de la que se produce con el sudor 323324 Tratado de fisiologia médica Tabla 25-1. INGRESOS Y PERDIDAS DIARIAS DE AGUA (enmi/dia) Ejerciciointenso Normal _'y prolongado iquides ingeridos ‘Agua de crigen metabsico Ingresos totales Perdidos Insensibies (cutéineas) Insensioles pulmonares) Sugor Heces fina Perdidastotales Sssus eee Slesbag ~ly. y existe incluso en las personas que han nacido sin glandulas sudoriparas; esta pérdida de agua por difusidn a través de la piel representa alrededor de 300 a 400 mL/dfa, y es contrarrestada por la capa cornea de la piel, cargada de colesterol que consti- tuye una barrera contra la excesiva pérdida de agua por difusién. Cuando esa capa cérnea desapa- rece, como ocurre en las quemaduras extensas, la evaporacién puede aumentar nada menos que 10 veees, y producir una pérdida diaria de agua de hasta 3 a5 litros/dfa. Por esta raz6n, hay que admi- nistrar grandes cantidades de liquidos a los que- mados, generalmente por via intravenosa, para compensar las pérdidas de liquidos. La pérdida insensible de liquidos a través del aparato respiratorio es por término medio de 300 a 400 mL/dfa. Cuando el aire entra en las vias respi- ratorias, se satura en humedad alcanzando una presién del vapor de agua de unos 47 mm Hg, antes de ser expulsado. Como la presién del vapor de agua en el aire inspirado suele ser menor de 47 mm Hg, constantemente estamos perdiendo agua con la respiracién. En tiempo frio, la presién del vapor de agua en la atmésfera se reduce casi has- ta 0, produciéndose una pérdida mayor todavia de Viquidos por los pulmones conforme la temperatura desciende. Esto explica la sensacién de sequedad gue se percibe en las vias respiratorias cuando P&RDIpAS DE LIQUIDO POR EL SUDOR La canti- dad de liquido que se pierde por el sudor es muy variable y depende del ejercicio fisico y la tempera- tura ambiente, El volumen del sudor es normal- mente de 100 mL/dia, pero en un elima eélido o con un ejercicio fisico intenso, la pérdida de agua por el sudor se eleva en ocasiones hasta 1 a 2 litros/hora, Esto agotaria enseguida los liquidos corporales si al mismo tiempo no aumentara el ingreso de agua gracias al mecanismo de la sed que se estudia en el Capitulo 29. PERDIDA DE AGUA CON LAS HECES. Normal- mente, se pierde s6lo una pequefia cantidad de agua con las heces (100 mL/dia), pero puede ‘umentar a varios litros diarios en las personas con diarrea intensa. Por esta razén, la diarrea intensa puede poner en peligro a la vida, si no se corrige en unos dias. PERDIDA DE AGUA POR LOS RIRONES. Las res- tantes pérdidas de agua por el cuerpo se producen con la orina excretada por los rifiones. Hay muchos mecanismos que regulan la cuantia de la exerecién urinaria. De hecho, el medio mas importante de que dispone el organismo para mantener el equili- brio entre los ingresos y las pérdidas tanto de los liquidos como de los electrolitos es regular la velo- cidad con que los rfiones exeretan estas sustancias. Por ejemplo, el volumen de la orina puede ser tan escaso como 0.5 litros/dfa en las personas deshidra- tadas, 0 tan alto como 20 litros/dia en las personas que beben enormes cantidades de liquido. Esta oxtraordinaria variabilidad también se cumple con la mayoria de los electrélitos del cuerpo, como el sodio, el cloro y el potasio. Algunas perso- nas ingieren cantidades de sodio tan bajas como 20mEq/dia, mientras que otras toman de 300 a 500 mEaq/dia de sodio. Los rifiones se encargan de ajustar la excrecién de agua y sodio para equipa- rarlas exactamente a las cantidades ingeridas de esas sustancias y, asimismo, de compensar las pér- didas excesivas de liquidos y electrilitos que ocu- rren en algunos procesos patolégicos. En los Capitulos 26 al 30 estudiaremos los mecanismos a cuyo través los rinones realizan estas notables tare- as de ajuste. COMPARTIMENTOS LIQUIDOS DEL CUERPO. El total de los liquidos corporales est distribu. do en dos grandes compartimentos: el liquido extra- celular y el liquido intracelular (Fig. 25-1). El liquido extracelular se divide a su vez en liquido intersticial y plasma sanguineo. Hay otro pequeiio compartimento de Ifquido que se conoce como ligquido transcelular, y que com- prende a los liquidos de los espacios sinovial, peri- toneal, pericérdico e intraocular, asf como al liqui- do cefalorraquideo; lo habitual es considerarlos a todos ellos como un tipo especial de liquido extrace- ular aunque, en algunos easos, su composicién puede ser bastante distinta a la del plasma o a la del Iiquido intersticial. Todos los Kiquidos transce- lulares suman en conjunto 1 a 2 litros aproximada mente. En un adulto normal de 70 kg de peso, la canti- dad total de agua representads, por término medio, el 60 % del peso corporal, es decir unos 42 litros. Este porcentaje puede cambiar con la edad, el-sexo, yeel grado de obesidad. Conforme aumenta la edad, el poreentaje de liquido que contiene el cuerpo dis. minuye paulatinamente. Esto se debe, en parte, al hecho de que el envejecimiento suele asociarse a unPERDIOAS. itones. Pulmones Hees INGRESOS Liquido exraceiular (1400) Liguigo Intracelular 280L FIGURA 25-1, Resumen de Jo regulacién de los Iquidos cor ppotales, junto ala tepresentacién de los principales compar- timentosy las memranas que separan esos compartimen- fos. Las ets corresponden 00s valores wpromedion para un hombre de 70 kg aumento del peso corporal eausado por la grasa, la cual a su vez disminuye el poreentaje de agua cor- poral. Como las mujeres suelen tener mas grasa corporal que los varones, ellas tienen una cantidad algo menor de agua en el cuerpo que los varones para un mismo peso corporal. Por tanto, cuando hablamos del «promedio» de los compartimentos liquidos del cuerpo, debemos tener en cuenta que existen variaciones que dependen de la edad, del sexo y del grado de obesidad. COMPARTIMENTO DEL LIQUIDO INTRACELULAR Hay unos 28 a 42 litros de Kquido que estan dentro de los 75 billones de eélulas del cuerpo y que se denominan en conjunto liquido intracelular. Asi pues, el liquido intracelular constituye el 40 % aproximadamente del peso total del cuerpo en un varén «promedio».. Los compartimentos fiquidos del cuerpo 325 Dentro de cada célula, el liquido contiene una mezcla de sus propios constituyentes, pero las con- centraciones de esas sustancias en cada eélula son bastante similares entre si. En efecto, la composi- cidn de los Kquidos celulares es bastante parecida incluso entre los distintos animales que van desde los microorganismos més primitivos hasta el hom- bre. Por esa razén, se considera que el liquido intra- celular de la totalidad de las distintas células esta formando un gran compartimento liquido. COMPARTIMENTO DEL LIQUIDO EXTRACELULAR ‘Todos los Kquidos situados fuera de las células se conocen en conjunto como liquido extracelular. En total estos Ifquidos dan cuenta del 20 % aproxi- madamente del peso corporal, es decir, unos 14 li- tros para un adulto normal de 70 kg de peso. Los dos mayores compartimentos del liquido extrace- lular son el Uiquido intersticial, que supone unas tres cuartas partes del liquido extracelular, y el plasma que representa un cuarto del Iiquido extra celular, 0 sea, unos 8 litros. El plasma es la porcién de la sangre que no contiene células y se mantiene constantemente en intereambio con el liquido intersticial a través de los poros de la membrana de los capilares. Estos poros son muy permeables a casi todos los solutos del liquido extracelular, salvo alas proteinas. Por tanto, los liquidos extracelula- res estén constantemente mezclandose, de modo que el plasma y los liquidos intersticiales tienen aproximadamente la misma composicion, salvo las protefnas, que estan més concentradas en el plasma. VOLUMEN SANGUINEO La sangre contiene liquido extracelular (el que forma el plasma) y liquido intracelular (alojado en los hematies). Sin embargo, a la sangre se la consi- dera como un compartimento Ifquido separado por- que se encuentra alojada en su propia cémara, 0 sea, el aparato circulatorio, El volumen que ocupan los liquidos de la sangre es especialmente impor- fante para regular Ia dindmica eireulatoria o car fiovascular. El volumen de sangre en los adultos normales es en promedio de un 8 % del peso corporal, es decir unos 5 litros. Por término medio, el 60% aproxi- madamente de la sangre es plasma y el 40 % son hhematies, pero estas cifras pueden variar conside- rablemente de unas personas a otras, segdn su eso, el sexo y otros factores. EL VALOR HEMATOCRITO (VOLUMEN DE LOS HEMATIES CONCENTRADOS). El hematdcrito es la parte de la sangre que esta formada por los hema- ties, y que se obtiene centrifugando la sangre en un326 Tratado de fisologia médica tubo de hematéeritor hasta que las eélulas quedan apifiadas en el fondo del tubo. Es imposible que los hematfes se apifien por completo sin dejar resqui- cios, y por eso hay un 8 a 4 % del plasma que queda atrapado entre los hematies centrifugados; de modo que el verdadero hematéerito es s6lo un 96 % del que se determina habitualmente. En los varones normales, se obtiene un hemat6- crito de 0.40 aproximadamente, y en las mujeres normales, es de alrededor de 0.36. En la anemia intensa, el hematécrito puede descender incluso al 0.10, una cifra que apenas es suficiente para man- tener la vida. En cambio hay otros procesos en los que existe una produecién excesiva de hematies y que dan lugar a una policitemia, En esos casos, él hematdcrito asciende hasta 0.65. ELEMENTOS INTEGRANTES DE LOS LIQUIDOS EXTRACELULAR E INTRACELULAR En las Figuras 25-2, 25-3 y en la Tabla 25-2 se ofrecen comparaciones de la composicién del liqui- do extracelular y del plasma, del liquido intersticial yy del liquido intracelular. La composicién iénica del plasma y del liquido intersticial es parecida Como el plasma y los liquids intersticiales estan separados tinicamente por membranas capi- Catones - Aniones 100 4 0 EXTRACELULAR mE quit 60 100 INTRACELULAR 150 FIGURA 25-2. Principotes aniones y cationes de los fquidos| intraceluar y extraceluar Foetolpids: 280 mg/L CColesterol: 160 maya. Grasa neuira: 125 mg/al Giuoosa: 100 mglaL Urea: 15 mg/dL Aco lateo: 10 mg/al. ‘Acido ireo: 3 maid CCreatnina: 1.5 mg/d. Bilieubina 0.5 mol ‘Sales bliares:trazas FIGURA 25-3. Susionclas no electrolicas del plasma. ares que son muy permeables, la composicién iéni- a de ambos medios es parecida, La diferencia més importante que existe entre estos dos comparti- mentos es la mayor concentracién de proteinas que tiene el plasma; los capilares son poco permeables a las proteinas del plasma y, por tanto, sélo se esea- pan pequenas cantidades de proteinas hacia los Iiquidos de los espacios intersticiales en la mayoria de los tejidos, Debido al efecto Donnan, la concentracién de los jones con carga positiva (cationes) es ligeramente mayor (un 2 % aproximadamente) en el plasma que en el Ifquido intersticial; el efecto Donnan consiste en lo siguiente: las proteinas del plasma estin, en conjunto, cargadas negativamente y, por tanto, tienden a unirse a los eationes, como son los iones de sodio y potasio, con lo cual hay cantidades suple- mentarias de estos cationes que quedan retenidas enel plasma unidos a las proteinas del plasma. Por otro Indo, los iones cargados negativamente (Ios aniones) tienden a estar algo mas concentrados en el liquido intersticial que en el plasma, porque las cargas negativas de las protefnas plasméticas repe- len a los aniones cargados también negativamente. Sin embargo, a efectos practicos, se considera que la concentracién de los iones existentes en el plas- ma y el Ifquido intersticial es aproximadamente la Volviendo de nuevo a la Figura 25-2, puede ver- se que el liquido extracelular contiene grandes can-ee Los compartimentos liquidos del cuerpo 327 TABLA 25-2. SUSTANCIAS OSMOLARES EN LOS LIGUIDOS EXTRACELULAR EINRACELULAR Infersticia Infracelutor (mOsm/L de H.0) (mOsm de H.0) (mOsm/t de 0) Nor 142, 199 4 Ke 42 49 v4 Com 13 12 0 Nor 08 07 2 or 108 108 4 HCO: 24 233 10 HPO, HPOy 2 2 u $0." os os 1 Fostocrectina 45 ‘Camesina 14 Aminoacidos 2 a a Creating 02 a2 3 Lactato 2 12 18 Tifostato de adenosina 3S Monofostato de hexoses 37 Glucose 56 56 Proteinas 12 02 4 Usa 4a 4 4 Ofras 48 39 10 mOsm/to totales so 3008 3012 Actividad osmolar cotregido (mnOsm/tiro) 2820 2810 2810 Presion osmética total 837°C (mm Hg) 503, 023 029) tidades de iones sodio y cloro, cantidades bastante clevadas de iones bicarbonato, pero sélo pequenias cantidades iones potasio, calcio, magnesio, fosfatos y de dcidos organicos, La composicién del liquido extracelular esté regulada exquisitamente por varios mecanismos, ero especialmente por los rifiones, como se ver’, més adelante. De esa manera se consigue que las células permanezcan constantemente bafadas en un liquido que contiene la correcta concentracién de clectrélitos y de elementos nutrientes para el mejor funcionamiento de las eélulas, Principales elementos integrantes del liquido intracelular El liquido intracelular esta separado del Iiquido extracelular por una membrana celular selectiva que es muy permeable al agua pero no a la mayoria de los electrélitos del cuerpo. La membrana celular mantiene una composicién de los liquidos on el interior de las eélulas que es parecida entre las dis- tintas células del cuerpo, A diferencia del liquido extracelular, el Nquido intracelular sélo contiene pequerias cantidades de iones de sodio y de cloro y casi nada de iones de eal, cio. Bn cambio, contione grandes cantidades de jones de potasio y de fésforo, ademas de cantidades moderadas de iones de sulfato y de magmesio, todos los cuales se encuentran a bajas concentraciones en l Nquido extracelular. Ademés, las células contic. nen gran cantidad de proteinas, casi cuatro veces més que en el plasma. DETERMINACION DEL VOLUMEN DE LOS LIQUIDOS EN LOS DISTINTOS COMPARTIMENTOS DEL CUERPO; EL PRINCIPIO DEL INDICADOR DE DILUCION El volumen que tiene un compartimento liquido cuerpo se puede medir introduciendo una sus- tancia en ese compartimento, dejando que se repar- ta uniformemente por la totalidad del mismo para, finalmente, analizar la dilueién que ha experimen, tado esa sustancia, En la Figura 25-4 se observa, este método del «indicador de diluciéns, que pe mite medir el volumen de un compartimento liq do, y que se basa en el principio de la conservacion de la masa. Esto significa que la masa total de una sustancia que se ha distribuido en un comparti- mento liquido tiene que ser igual a la masa que se hha inyectado en el compartimento, En el ejemplo que se ofrece en la Figura 2¢ se inyecta en una cémara, usando la jeringuilla A, una pequeha cantidad de un coloranie o de otra sustancia, y se deja que esa sustancia se distri. buya por toda la camara hasta que su concentra cion sea la misma en todas partes, como se indica en B. A continuacién se extrae una muestra delComo se observa en la parte inferior de la Ta- bla 25-2, la osmolaridad total de cada uno de los tres compartimentos es de unos 300 mOsm/L, teniendo el plasma alrededor de 1 mOsm/L més que Jos liquidos intersticiales e intracelulares. La ligera diferencia que existe entre el plasma y el liquido Sntersticial se debe al efecto osmético de las protef- ‘sas del plasma, que mantienen unos 20 mm Hg mas de presién en los capilares que en los espacios intersticiales circundantes, como se expuso en el Capitulo 16. ACTIVIDAD OSMOLAR CORREGIDA DE LOS LiquE- pos corporates. En Ia parte inferior de la Ta- ble 25-2 se encuentran las actividades osmolares corregidas del plasma, del liquido intersticial y del iquido intracolular. Fi motivo de estas correcciones, que las moléculas y los iones que se hallan en una Solucién estn sometidas a las fuerzas de atraccién 0 repulsién interiénicas e intermoleculares que ejer- cen las moléculas de solutos de su entorno inmedia- toy estos dos efectos pueden causar, respectivamen- t=, una disminucién 0 un aumento de la «actividad» ‘esmética de la sustancia disuelta PRESION OSMOTICA TOTAL EJERCIDA POR LOS ‘HiquIDOS CoRPORALES. En la Tabla 25-2 también se ‘eficja la presién osmética total en milimetros de mereurio que ejerceria cada uno de los distintos Mquidos si se colocaran a un lado de la membrana celular, y hubiera agua pura al otro lado. Obsérvese ‘gue esta presién total es, por término medio, de unos 5443 mm Hg para el plasma, que es 19.3 veces la esmolaridad corregida de 282 mOsm/L para el plas- ma. A través de la membrana celular pueden actuar ntensas presiones osméticas aunque los cambios en Ia concentracién de solutos en el liquido extracelular ‘sean relativamente pequefios. Como se expuso ante- sormente, por cada miliosmol de gradiente de con- eentracién de un soluto no difusible (incapaz de travesar la membrana celular), se ejerce una pre- sign osmética de alrededor de 19.8 mm Hg sobre la membrana celular. Si dicha membrana se expone al gua pura y la osmolaridad del liquido intracelular es de 280 mOsm/L, la presién osmética que puede crearse a través de la membrana celular es de més, de 5400 mm Hg. Esto demuestra la gran fuerza que puede actuar para que el agua atraviese la mem- brana celular cuando los liquidos intracelular y ‘extracelular no estén en equilibrio osmotico. Como resultado de esas fuerzas, bastan eambios relativa- ‘mente pequenos en la concentracién de solutos no difusibles en el liquido extracelular para que se pro- uzean cambios enormes en el volumen de ls esu- Los compartimentos fiquidos del cuerpo 331 LIQuIDOS ISOTONICOS, HIPOTONICOS E HIPER- ‘TONICOS. Los efectos que las distintas coneentra- ciones de los solutos no difusibles del liquido extra- celular pueden ejercer sobre el volumen de las células se representan en la Figura 25-5. Si se colo- ca.a.una célula en una solucién que contenga solu- tos no difusibles y cuya osmolaridad sea de 280 mOsm/L, la célula no se encogerd ni se hincharé por- ‘que las concentraciones del agua en los liquidos intracelulares y extracelulares son iguales y los solu- tos no pueden entrar ni salir de la célula. Se dice entonces que esa solucién es isoténica porque no pro- duce retraccién ni hinchazén de las eélulas. Son ejemplos de soluciones isoténicas, la solucién de clo- ruro s6dico al 0.9% o la solucién de giucosa al 5 %. Estas soluciones son importantes en la préctica cli- nica porque pueden administrarse en la sangre sin peligro de que se altere el equilibrio osmético entre los liquidos intracelulares y extracelulares. Si se coloca a una eélula en una solucién que contenga menores concentraciones de solutos no difusibles (menos de 280 mOsm/L), el agua pene- trard en la célula haciendo que ésta se hinche; el agua seguird pasando y diluyendo el Ifquido intra- celular al tiempo que el liquido extracelular se ira coneentrando hasta que ambas soluciones tengan la misma osmolaridad aproximadamente. Las solu- ciones de cloruro sédico con concentracién inferior al 0.9 % son soluciones hipoténicas y provocan hin- chazén de las células. Si se coloca a una eélula en una solucién que tenga una coneentracién més alta de solutos no difusibles, el agua saldré de las células hacia el espacio extracelular, con lo que se concentrard el DO) 2oownOsrni ISOTONICA No hay cambio ebm 200mOsm : HIPOTONICA HIPERTONICA Ls caula se hincha Lacéiuia se encoge FIGURA 25-6, Electos de las soliciones soténicas (4) hiper- {énicas (@) 6 hipoténicas (C). sobre el volumen de las cé- hulos