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    CAPITULO 7 i ~ Biogeografia 6 de Ilhas & 160° CAPITULO 7: BIOGEOGRAFIA DE ILHAS Ww Apresentacao e Previs6es do Modelo A RELACAO ESPECIES-AREA A relacdo espécies-drea é uma das poucas “leis” genuinas em ecologia: ilhas grandes suportam mais espécies que ilhas pequenas. Este padro se verifica n maior parte dos conjuntos de organismos, desde as plantas vasculares das Ilhas Britinicas, até aos répteis e anfibios do Caribe. As “ilhas” nem precisam set ocednicas. Peixes que vivem em lagos, mam{feros que habitam florestas em to pos de montanha e insetos que visitam inflorescéncias de cardo, todos mostr: uma relagao espécies-drea para as ilhas de habitat que Ihes correspondem. Um parque nacional ou uma reserva natural podem ser considerados como ilh rodeadas de um mar de habitat perturbado, por isso, 0 estudo das relagGes espé= cies-4rea pode ser relevante para a preservacao de espécies em paisagens frag- mentadas. Este capitulo explora os detalhes da relacao entre a Area e 0 nin de espécies de uma comunidade (riqueza de espécies). A Figura 7. 1a ilustra uma relacao espécies-drea tipica, relativa as espécies de ayes terrestres do Caribe. O eixo x mostra a drea da ilha e 0 eixo dos y mostra. o niimero de espécies de aves terrestres nidificantes, Vocé pode observar que relacdo nao é linear: o niimero de espécies aumenta rapidamente com a rea pa ilhas pequenas e mais lentamente para ilhas grandes. Em geral nas ilhas o nicas (Regra de Darlington), para duplicar 0 nimero de espécies precisamo multiplicar a rea da ilha por dez (Darlington 1957). Para um grande nimero de comunidades, a relacdo espécies-Area pode ser descrita matematicamente uma simples funcao de poténcia: S=cd* Nesta equacao, 5 é 0 ntimero de espécies, A é a Area da ilha, e z € c so constan tes ajustadas que explicaremos em seguida. Se extrairmos o logaritmo (base 10 de cada lado da equacao, obtemos: log(S) = log(c) + zlog(4) Com a transformagao logaritmica a curva espécies-Grea vira uma linha reta ond a constante log(c) € 0 intercepto e a constante z é o declive da linha. A Figur 7.1b mostra os dados das aves do Caribe representados num grafico onde ambo os eixos usam uma escala logaritmica. Os dados seguem aproximadamente linha reta, sugerindo um bom ajuste a uma fung3o de poténcia. A area de uma ilha nao é 0 nico fator que afeta a riqueza de espécies, Figura 7.2 mostra o efeito da distancia sobre a riqueza de espécies de aves nas Ilhas Bismarck, no Oceano Pacifico tropical. A Nova Guiné, provavelmente, atua como “reservatorio de origem” para este arquipélago, porque todas as esp arch atc APRESENTAGAO E PREVISOES DO MODELO {/¥6i! (@) gS 4 2 3 5 3 z 0 5 10 15 20 25 30 35 40 4s Area da illta (4) em 1000 Km? (b) 100 S 8 ~ 3 ° e 8 10 = § 5 Zz 1 1 10 1001.00 10,000 100.000 Area da itha (A) em Km? Figura 7.1 (a) Relacdo espécies-drea para aves terrestres nidificantes do Caribe. Cada ponto é uma ilha. Repare como o nimero de espécies aumenta rapidamente para as ilhas lenas, mas mais lentamente para as ilhas grandes. (Dados de Gotelli & Abele 1982) (b) ‘presentacao logaritmica (base 10) da relacao espécies-area. Os dados em (a) foram repre- sentados num grafico logaritmico. A linha reta log(S) = 0,957 + 0,199 log(A) representa a fungao pepe que melhor se ajusta aos dados. A fungao de poténcia propriamente dita 6S = 9 yeulay 162 CAPITULO 7: BIOGEOGRAFIA DE ILHAS 0,25 0,125 Sobservado ‘Sem ilha proxima 0,0625 0 2.000 4.000 6.000 8.000 10.000 Distdncia (km) Figura 7.2 Efeito da distancia nas aves do arquipélago de Bismarck. O eixo dos x mostra disténcia de cada ilha 4 Nova Guiné, a suposta origem de espécies. O eixo dos y mostra a queza de espécies observada, dividida pela riqueza de espécies esperada numa itha proxima (<500 quil6metros da Nova Guiné) de tamanho comparavel. (Baseado em Diamond 1972,) cies de aves que aparecem nas Ihas Bismark aparecem também na Nova Neste grafico, o eixo x mostra a distancia entre cada ilha e a Nova Guiné. O eix¢ dos y mostra 0 quociente entre o ntimero de espécies observado e 0 némero’ espécies esperado numa ilha “préxima” (<500 km da Nova Guiné) com 4 semelhante. Veja como a riqueza relativa de espécies diminui 4 medida q distancia ao reservatério de origem aumenta. Em geral, a riqueza de espécies: menor em comunidades de areas pequenas ou de Areas isoladas. Nas proxim segdes, vamos desenvolver alguns modelos que tentam explicar o efeito da 41 (mais espécies em ilhas grandes que em ilhas pequenas) ¢ 0 efeito da distét (mais espécies em ilhas préximas que em ilhas distantes). A HIPOTESE DA DIVERSIDADE DE HABITAT A explicacao mais imediata para a relacao espécies-drea é que as ilhas gra tém mais tipos de habitat que as ilhas pequenas. Conseqiientemente, esp restritas a certos tipos de habitat s6 poderao ocorrer em ilhas grandes que esses habitats. A relacao espécies-area para as aves terrestres do Caribe ser explicada, em parte, por este fendmeno. As maiores ilhas da regido slo. Grandes Antilhas (Cuba, Hispaniola, Jamaica e Porto Rico). Estas ilhas ine} ji muitos tipos de habitat Gnicos, como as vastas extensOes de piintanos de Cu bi cinta APRESENTACAO E PREVISOES DO MODELO | 4163) € os pinhais de altitude da Hispaniola, que néo ocorrem em nenhuma das ilhas menores. Especialistas de habitat, como a corruira-de-Zapata (Ferminia cerve- rai) em Cuba, e 0 cruza-bico-de-asa-branca (Loxia leucoptera) na Hispaniola, ocorrem apenas nestes habitats tinicos. has de tamanho intermédio, como Gua- dalupe e Sta. Liicia, so cones vulcanicos ingremes com menos habitats e menos espécies que as ilhas das Grandes Antilhas. Algumas das ilhas menores, como Antigua ¢ Barbuda, sao atdis de coral rasos. Estas so ilhas aridas com vegeta- (ao estruturalmente simples, que suportam ainda menos espécies de aves. Embora a diversidade de habitats possa contribuir para a relacdo espécies- firea, ela nao é sempre a explicagao correta. Por um lado, muitas espécies nao apresentam forte especializacao de habitat - como tal, 0 habitat pode nao ser limitante para a distribuigao dessas espécies. Por outro lado, existem muitos exemplos de relacdes espécies-Area em lugares com pouca ou nenhuma variacéo de habitat. Considerando areas com habitat idéntico, o nimero de espécies conti- nua sendo maior em ilhas grandes do que em ilhas pequenas, sugerindo que exis- tem outras forcas em Jogo. Na préxima seco, vamos desenvolver o “modelo de equilfbrio” da biogeografia de ilhas, introduzindo uma hipdtese alternativa para explicar as relacGes espécies-4rea. Mais para o final do capitulo, descreveremos uma terceira hipdtese, 0 modelo de amostragem passiva, que também explica as relagdes espécies-area. O MODELO DE EQUILIBRIO DA BIOGEOGRAFIA DE ILHAS O modelo de equilibrio da biogeografia de ilhas foi popularizado por Robert H, MacArthur (1930-1972) e Edward O. Wilson (1929- ). Por vezes, 0 modelo é chamado de “modelo de equilibrio” ou “modelo de MacArthur-Wilson”. A sua premissa basica ¢ de que o nimero de espécies presentes numa ilha representa um balanco entre a imigracdo recorrente de novas espécies para a ilha e a extin- ¢do recorrente das espécies que 14 residem (MacArthur and Wilson 1963, 1967). Quando as taxas de extingdo e de imigracdo se igualam, o ntimero de espécies ‘tinge um equilibrio, O conceito é semelhante ao de um N de equilibrio numa populagao local (Capitulo 2) e ao de uma proporcao de localidades ocupadas no equilibrio por uma metapopulagao (Capitulo 4). O modelo de equilibrio assume a disponibilidade de um reservatério fonte de espécies que podem colonizar a ilha. Este reservatério é permanente e se localiza em terra firme. Existem P* espécies no reservat6rio e assumiremos, por enquanto, que todas elas tém o mesmo potencial para colonizar, ou para se ex- Unguir, Definimos a taxa de imigragiio, 4,, como o numero de novas espécies colonizando a ilba por unidade de tempo. A taxa de extingao, u,, € 0 nimero de espécies presentes na ilha que se extinguem por unidade de tempo. A taxa “ONT: Mantemos a notagio do original, usando a letra P, que designa pool, ou reservat6rio, 164 CAPITULO 7: BIOGEOGRAFIA DE ILHAS g de alteragao no ntimero de espécies na ilha (dS/di) é a diferenga entre a taxa d imigragao e a taxa de extingao. i Logo: dS Ft Equag: ao q Primeiro, vamos definir fungdes para 2, € jl. Em seguida, vamos igualar Equagao 7.3 a zero e resolver para o ntimero de espécies no equilfbrio. Final- mente, vamos modificar as curyas de extingdo e imigracao tomando em consid ragao Os efeitos da area e do isolamento sobre a riqueza de espécies. A Figura 7.3 ilustra a curva de imigragao usada no modelo de equilibrio, O eixo x mostra 0 ntimero de espécies presentes na ilha. O eixo y mostra a taxé maxima de imigragao, /, ocorre quando a ilha esta vazia. A taxa de imigr: diminui 4 medida que se acrescentam mais espécies a ilha. Isto acontece porqi quanto mais espécies so acrescentadas, menos espécies novas restam no resel vatério de origem. Finalmente, suponha que todas as espécies do reservatério d origem estao presentes na ilha. Por definigao, nao pode ocorrer mais imigragao, por isso é que a curva de imigracao cruza 0 eixo dos x no ponto S=P. Assim, | ‘curva’ de imigragao é uma linha reta descendente, com uma taxa maxima em e uma taxa minima em zero, quando S=P. g Lembre-se que uma linha reta pode ser definida pela equaco y=a+br, o1 a €0 intercepto € b é 0 declive. Neste caso, 0 intercepto é / € 0 declive (si por avango) é -//P. Logo, a equagao para a taxa de imigragao é: A Agr FUP )S Taxa de imigragao (2) ? Numero de espécies na ilha (S) Figura 7.3 Taxa de imigracio no modelo de MacArthur-Wilson. A taxa de nigra (1 mero de espécies por unidade de tempo) diminui & medida que aumenta 0 cies na ilha, APRESENTACAO E PREVISOES DO MODELO [465 Agora, vamos a taxa de extingao, 11. Esperamos que |, aumente 4 medida que S aumenta: quanto mais espécies existem na ilha, maior a taxa a que elas desa- parecem. Esta relacao é inevitével porque cada espécie tem uma probabilidade constante de desaparecimento, por isso, as espécies desaparecem a uma taxa mais raépida quando existem mais espécies na ilha. A taxa de extincdo maxima, E, vai ocorrer quando todas as espécies do reservat6rio fonte ocorrerem na ilha (S = P). Em contrapartida, se nao houver nenhuma espécie na ilha (S = 0), a taxa de extincao tem de ser igual a zero. Logo, a curva de extincdo também € uma linha reta, com 0 intercepto em zero e uma taxa maxima de E, que ocorre quando S = P (Figura 7.4): Expressao 7.2 Agora que temos as express0es para as taxas de imigracdo e extingdo lineares, podemos substitui-las na Equacao 7.3 e obtemos um modelo da alteragéo da riqueza de espécies na ilha: ds _ -(4s-(2)s Expressio 7.3 dt F P: O ndmero de espécies na ilha atinge 0 equilibrio quando dS/ar é igual a zero. Igualando a Expressao 7.3 a zero e resolvendo para S obtemos: ItE Ss (4) =f Expressao 7.4 Taxa de extingdo (1) ¥, Numero de espécies na ilha (S) Vigura 7.4 Taxa de extingaio no modelo de MacArthur-Wilson. A taxa de extingao (néimero, die espécies extintas por unidade de tempo) aumenta A medida que se acrescentam espécies & can i 166 CAP{TULO 7: BIOGEOGRAFIA DE ILHAS O numero de espécies no equilibrio, 5 sera: IP. PRE O equilibrio depende do tamanho do reservat6rio fonte (P) e das taxas maxi de imigracao (J) e extincao (£). Graficamente, este equilibrio é indicado pel cixo x no ponto correspondente a intersegao das curvas de extingao e de imigr cao (Figura 7.5). Na intersego, a taxa 4 qual novas espécies sao acrescentad na ilha é cancelada pela taxa A qual as espécies existentes na ilha vao se extin guindo. 7 Este ponto de equilfbrio é estavel. Quando existirem menos espécies que $, estaremos a esquerda do ponto de intersegao. Nesta regiao do grafico, a taxa d imigracéo 6 maior que a taxa de extincdo, e o nimero de espécies aumenta. A direita da intersecao, a extingao é maior que a imigragao, e o ntimero de esp& diminui. A Equagao 7.4 mostra que a riqueza de espécies aumenta com o aumento ¢ reservat6rio de origem e da taxa de imigragdo, mas diminui com valores alto da taxa de extingao, Note a semelhanga entre este equilfbrio e 0 equilibrio modelo de metapopulagao ilha-continente (Equa¢ao 4.4) que derivamos no Cy pitulo 4. A intersegao das curvas de extingao e imigracéo também se assemelhi 4 intersec&o das curvas de natalidade e mortalidade denso-dependentes na no derivagao do modelo de crescimento logistico (Figura 2.1) no Capitulo 2. A Figura 7.5 também mostra como 0 equilfbrio é caracterizado por uma de substitui¢do, que é medida no ponto correspondente A intersegdo das cul no eixo dos y. Esta taxa de substituigao, T*, é 0 numero de espécies que tinua chegando (ou sumindo) por unidade de tempo no equilibrio. T pode tomado como uma taxa de extingao ou de imigracao, porque as duas se igua no equilibrio. Com um pouco de geometria, podemos ver pela Figura 7.5 q i 5 E conseqiientemente: TP =SE Expressio 7. Rearranjando e substituindo $ de acordo com a Equacdo 7.4 obtemos: ele Pe I+E Expressao 7, P * NT: Por consisténcia com a notagdo utilizada na literatura, vamos designar « substituigho com Ui do ingles ‘turnover’, APRESENTACAO E PREVISOES DO MODELO 467) Equacao 18 Repare como a taxa de substituicéo no equilibrio depende apenas das taxas de imigracao e de extin¢ao maximas (/ e £) e nao do tamanho do reservat6rio fonte (P). Como seria de esperar, 0 aumento da taxa maxima de imigracao ou de ex- tingao aumenta a taxa de substituigao no equilfbrio. Esta substitui¢a6 das populagoes de ilhas no equilibrio é um aspeto central do modelo de MacArthur-Wilson. Em contraste com muitos dos modelos que estu- damos até aqui, o modelo de MacArthur-Wilson nao prevé populagoes estaveis. Pelo contrario, existe sempre colonizacgao e extincao estocastica das populagdes da ilha. A composigao de espécies na ilha esté em permanente alteragao, embora © niamero total de espé permanega relativamente constante. Até aqui, construimos um modelo da riqueza de espécies de uma ilha no equilfbrio, mas ainda nao explicamos a relacdo espécies-drea. Para isso, pre- cisamos incorporar alguns pressupostos adicionais sobre a demografia das es- Taxa ~» § P Niimero de espécies na itha (S) Figura 7.5 Nimero de espécies no equilfbrio, de acordo com o modelo de MacArthur-Wil- son. A interseeao das curvas de extingao e de imigragao determina 0 ntimero de espécies no equilfrio (8) € a taxa de substiuigao no equiltrio (F. pécies colonizadoras. O primeiro pressuposto é de que o tamanho populacional de cada espécie é proporcional a area da ilha. Em outras palavras, a densidade das populagdes (némero de individuos por unidade de rea) é a mesma em ilhas de diferentes tamanhos. O segundo pressuposto é de que a probabilidade de extingao de uma populagao diminui com o aumento do tamanho populacional. Histe pressuposto resulta diretamente do modelo de estocasticidade demografica desenvolvido no Capitulo 1, Como os tamanhos populacionais serao maiores em ithas grandes que em ilhas pequenas, as taxas de extingao correspondentes sero menores nas ilhas grandes, a 168 CAPITULO 7: BIOGEOGRAFIA DE ILHAS Imagine que temos uma itha grande (4,) e uma ilha pequena (4,) que difere na area, mas sao idénticas em diversidade de habitat e distancia ao reservat6i de origem (Figura 7.6). Como as duas ilhas estio 4 mesma distancia do cot te e sdo colonizadas pelo mesmo reservatorio de P espécies, elas tem a m curva de imigracao. No entanto, a taxa de extingao maxima na ilha grande (EB, € menor que na ilha pequena (E,) porque os tamanhos populacionais sao maior na ilha grande. Devido a este efeito da area, o ntimero de espécies no equilibri¢ € maior na ilha grande ¢ a taxa de substituigao dessas espécies é mais baixa. Podemos também considerar 0 efeito da distancia modificando as curvas d imigracao para ilhas préximas e distantes. Suponha que duas ilhas (4,,,€ 4,) a mesma Area e os mesmos habitats, mas diferem na distancia ao reserva fonte (Figura 7.7). Como as areas sao iguais, as duas ilhas (ém a mesma de extingao. Mas a taxa de imigracdo maxima sera mais alta na ilha proxin (Z,,) que na ilha distante (/,). Conseqiientemente, no equilibrio, a ilha proxim tera mais espécies que a ilha distante. A ilha préxima também tera uma taxa | substituigao mais alta que a ilha distante. 4 a st Taxa Numero de espécies na ilha (S) Figura 7.6 Efeito da area no modelo de MacArthur-Wilson. Ilhas menores t¢m Menores, o gue aumenta a taxa de extingao ¢ resulta em um menor numero de espécies no equilibrio. E, € a taxa de extingo maxima para ilhas pequenas; Ey é a wxa de extinglo xima para ilhas grandes, — PRESSUPOSTOS DO MODELO "469° Deste modo, a riqueza de espécies numa ilha do modelo MacArthur-Wilson € unicamente determinada pela geometria da ilha - a sua area determina a taxa de extingao e a sua distancia, ou isolamento, determina a taxa de imigragao. A intersegao destas duas curvas controla 0 nimero e a taxa de substituigdo de espécies no equilibrio. Pressu postos do Modelo Embora o modelo de equilibrio preveja padroes de riqueza de espécies, os seus pressupostos basicos sio ao nivel das populagdes. Os pressupostos sao os se- guintes: ¥ Uma ilha é potencialmente colonizayvel por um conjunto de P espécies que provém de um mesmo reservatério fonte e tém probabilidades de extingéo e colonizagao semelhanies. Este pressuposto implica que as espécies no reservat6rio fonte e na ilha nao est&o sofrendo alteragdes evolutivas que pos- Taxa Sa Spr P Niimero de especies na itha (S) Vigura 7.7 Efeito da distancia no modelo de MacArthur-Wilson. Ilhas distantes ou isoladas do Feservatorio fonte tém uma taxa de imigracao reduzida, que resulta em um némero de Sapécies baixo no equilfbrio, fp, a taxa de imigracao maxima para ilhas proximas; 1, 6 a twxa de imigragio maxima para ithas distantes, i 170 CAPITULO 7: BIOGEOGRAFIA DE ILHAS sam alierar as suas taxas de extingo ou de colonizacao. Assim, como muito modelos ecoldgicos, 0 modelo de equilfbrio nao incorpora mecanismos e lutivos nem restrigdes hist6ricas na previsao da riqueza de espécies, ¥ A probabilidade de colonizagao é inversamente proporcional ao isola ou distdncia ao reservatério fonte, Ilhas isoladas tem curvas de imi; mais suaves que ilhas nao isoladas. Na auséncia de outros fatores, 0 mento diminui 0 numero de espécies no equilfbrio (ver Problema 7.2). ¥ O taimanho da populacao de uma espécie é proporcional a drea da itha. outras palavras, a densidade de cada populagao (ntimero de individuos /at nao varia através do arquipélago. Modelos alternativos (Schoener 1976 sumem que as interagdes competitivas sao suficientemente importantes que o tamanho das populagdes seja afetado nfo sé pela area da ilha, também pela riqueza de espécies. ¥ A probabilidade de uma populagdo se extinguir é inversamente propor nal ao seu tamanho. Embora 0 modelo de equilfbrio nao preveja exp! mente os tamanhos populacionais, este pressuposto incorpora a idéia de a estocasticidade demografica (ver Capitulo 1) aumenta a chance de e: das populagdes pequenas. Este pressuposto e o anterior asseguram va de extin¢ao mais inclinada nas ilhas pequenas do que nas ilhas resultando numa curva espécies-drea. A colonizagéo e a extincdo de populagées locais sdo independentes da co posig¢ao de espécies na ilha. Em contraste com os modelos classicos ¢ competicao (Capitulo 5) e predacao (Capitulo 6), 0 modelo de equi assume que a presenca de uma espécie nao afeta a colonizacao ou a e: de outra. Se as extingdes sao independentes da composigao de espéci comunidade da ilha é “nao-interativa”. Se as colonizagGes sao independen umas das outras, a comunidade da ilha nao est4 sofrendo uma transformag sucessional, porque a ordem particular de chegada e partida das espécies € importante. 4 Variagoes do Modelo CURVAS NAO-LINEARES DE IMIGRAGAO E EXTINCAO A curva linear de imigragao implica em que todas as espécies tenham 0 mes~ mo potencial para dispersar e para colonizar ilhas. Mas suponha que algui espécies séo muito melhor dispersoras e colonizadoras que outras, Estas este riam entre as primeiras espécies a colonizar uma ilha vazia, enquanto as piorey dispersoras chegariam mais tarde na seqiiéncia de colonizagbes, A dispersia VARIACOES DO MODELO 474 diferenciada resulta numa curva de imigraco exponencial, com um declinio acentuado no inicio, e uma diminui¢do mais lenta 4 medida que cresce 0 nimero de espécies na comunidade (Figura 7.8). Tgualmente, a curva de extincao linear implica que as extingdes das espécies sao independentes umas das outras. Seria mais realista assumir que a competicao aumenta a taxa de extingao quando o nimero de espécies € alto. Neste caso, a curva de extingio aumenta exponencialmente com S (Figura 7.8). Os livros texto costumam apresentar 0 modelo de MacArthur-Wilson com estas curvas de imigracao e de extingao nao-lineares. Felizmente, as previsdes basicas do mode- lo sao as mesmas, seja com curvas lineares ou com curyas nao-lineares. EFEITOS DE AREA E DE DISTANCIA No modelo de MacArthur-Wilson, tanto a 4rea como a distancia afetam a ex- tincdo e a imigracao. Mas o modelo basico descreve apenas dois mecanismos: 0 efeito da Grea na extingdo e o efeito da distancia na imigracao (Figura 7.9). Nas duas proximas segdes, vamos explorar brevemente o efeito da distancia so- bre a extingao (“efeito de resgate”) e o efeito da area da ilha sobre a imigracéo (“efeito de alvo”). Estas modificagées incorporam mais realismo biolégico, mas elas também complicam as previsdes do modelo simples de MacArthur-Wilson. Finalmente, vamos desenvolver um modelo de “amostragem passiva” que con- segue explicar a relacdo espécies-area sem invocar especializagao de habi equilibrio no nimero de espécies. Taxa ~»> I | § B Nimero de espécies na ilha (5) Figura 7.8 Curvas nao-lineares de imigrago e extingao no modelo de Mac Arthur-Wilson. E ‘vas podem refletir a influéncia das interagdes entre espécies ma taxa de extingao, € la, cupacidade de colonizagao diferenciada na taxa de imigracéo. Qualitativamente, as previ- Nes deste modelo nao-linear sao semelhantes as do modelo linear descrito no texto. 172 CAPITULO 7: BIOGEOGRAFIA DE ILHAS. ¥ Distancia i Efeito I mE TaA dealvo Mw ‘ Efeito Extingdio Mw de resgate Figura 7.9 Efcitos da area ¢ da distancia no modelo de MacArthur-Wilson. O modelo ba- sico (MW) considera os efeitos da area sobre a taxa de extingao e da distancia sobre a taxa de imigragao. Extensdes do modelo basico incorporam 0 efeito da distancia sobre a taxa de extingdo (efeito de resgate), ou o efeito da area sobre a taxa de imigragao (efeito de alvo), O EFEITO DE RESGATE O modelo de MacArthur-Wilson assume que a distancia (ou isolamento) apenas a taxa de imigracao. No entanto, como vimos no Capitulo 4, 0 isolam também pode afetar a probabilidade de extincao. Nos modelos de metapopuli do Capitulo 4, definimos 0 efeito de resgate como uma reducao na probabili de extincdo local associada a um aumento na propor¢ao de manchas oc No modelo de ilhas, podemos definir o efeito de resgate como uma r na probabilidade de extingao local em ilhas proximas relativamente a m¢ probabilidade em ilhas distantes (Brown & Kodric-Brown 1977). A Figura 7, ilustra a alteragio das curvas de extingao e de imigragao na presenga de efeito de resgate. A previsao basica de que ilhas grandes tém mais espécies ilhas pequenas nao é alterada pelo efeito de resgate. No entanto, o modelo MacArthur-Wilson original prevé menos substituigéo de espécies nas ilhas ma isoladas porque elas recebem menos imigrantes. Em contrapartida, o efeito resgate pode gerar mais substituigao em ilhas mais isoladas devido a um aut to na taxa de extingao. " ——— VARIACOES DO MODELO 47a) @ |, gO Ip Tax cos Taxa Yas > y SPS, P Su Sex: of Namero de espécies na ilha (5) Numero de espécies na itha (S) Figura 7.10 O efeito de resgate promove uma redugao da taxa de extingdo em ilhas proxi- mas relativamente a ilhas distantes. Enquanto 0 modelo simples de MacArthur-Wilson prevé substituicao mais alta em ilhas proximas (a), o efeito de resgate pode resultar num aumento da substituigao em ilhas mais distantes (). 7, € a taxa de substituigao em ilhas proximas; 1, € taxa de substituicéo em ilhas distantes: O EFEITO DE ALVO O modelo de MacArthur-Wilson considera que a drea afeta apenas a taxa de ex- tingao. No entanto, a area de uma ilha também pode afetar a taxa de imigracdo. Se pensarmos nas ilhas como alvos que interceptam individuos colonizadores, é facil conceber que as ilhas grandes tenham taxas de imigracao mais altas que as ilhas pequenas (Lomolino 1990). Podemos incorporar este efeito de alvo se assumirmos que a taxa de imigragao é mais alta nas ilhas grandes que nas ilhas pequenas. Como na nossa anilise do efeito de resgate, esta mudanga nao altera 0 padrao do niimero de espécies em ilhas grandes e pequenas. Se o efeito de alvo for suficientemente forte, 0 modelo continua prevendo uma relagao espécies- drea, porém a substituigéo sera maior nas ilhas grandes que nas ilhas pequenas (Figura 7.11). O MODELO DE AMOSTRAGEM PASSIVA As curvas de taxas nao-lineares, efeito de resgate e efeito de alvo sao variagoes bastante simples do modelo de equilibrio de MacArthur-Wilson. Tal como o modelo original, estas variagdes descrevem a riqueza de espécies como um ba- Jango entre a imigracdo em curso € a extingdo em curso. Mas nao havera uma explicagdo mais simples para a relagao espécies-drea? Suponha que as ilhas funcionam como “alvos” passivos que acumulam individuos ao acaso. Mesmo na auséncia de substituigao de equilibrio ou de efeitos de habitat, continuaria- mos prevendo que as ilhas grandes acumulassem mais espécies, apenas por um processo aleatério. Por analogia, € util pensar nas ilhas como um conjunto de alyos. A area de cada ilha é equivalente & area de cada alvo. Cada organismo é um dardo que

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