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    26 Los Cordados Caracteres generales, Protocordados y el origen de los vertebrados Un largo camino desde el anfioxo ‘Alo lango de las costas suremias de Noteamérica, y parclalmente fentemtado en la arena del fonda marina, vive in pequenn imal, translGcido y pisciforme, que fiir calladimente pariculas onginicas del agua det mar, Poco llamativo, sin Valor ‘comercial y priticamente desconocido, esta eriatura es si embargo uno de Jos animales mis fariosas de a zoologs clisica, Se tata del anfioxo, un animal que posee earamente los ‘cuatro rasgos caracteristcos del filo Cordados: (1) corckin nervioso dorsal y tubular, (2) una notocorca dle soporte Gy hendldiuras branquiales para la alimenticion por ftracién y una cola postanal para la propulsiGn, Todos estos caracteres ‘aparecen reunidos en una forma primitiva, con la simpliciladl de un libro de texto, El anfioxo es un animal que podria hiber sido disehado por un zodlogo para sus chases, Durante el siglo Xt, ‘on el interés por el orjgen dle los vercebraclos en su. punto ‘culminante, el anfioxo estaba considerado como muy cercano al aspecto del antecesor directo de los vertebaidos, Est posicién Privilegiada fue mais tarde reconocida por Philip Pope en un poema, cantado al son de kt conocida tonada ‘Typperary Finaliza con el siguiente estbillo: Ws Jong way from amphioxus sa long Way 10 us Tes a long way front atnpliiosus To the meanest human cuss. ‘Well, W's good-bye fins and ills slits 484 And its weleome lungs and hair Wea long, long way from amphioxus But we all came from there, Hay wn largo camino desde et anfioxo sun largo camino hasta nosotros, Hay un laryo camino desde el anfioxo Hasta las eumaloros del ponsanionte human, Adios a branguias y aletas Blenvenides prlmones y pelo Thay wre fash extonias desde ef enfioa, Pero venimos de él Pero su situaci6n privitewiada no iba a durar etemamen | Por una parte, el anfioxo carece de una de las mis importantes caracteristicas de los vertebracos; na cabs definida, con éreanos sensoriales especiales y dotad del fnceesario para llevar un modo de vida depredador Eat junto con varios rasgos especializados, sugiere actvalniel fos zoologos que el anfioxo represents una lines que se ard tempranamente del linaje principal de los cond rarece que, de hecho, estamos alejados wn largo treciog antloxo, Sin embargo, aunque se le haya denejzado ala | premio al ancestro de los vertebrados, ereemos quest sigue pareciendlo al primer prevertebrado mas que ning ‘ore animal conocido, POSICION EN TL REINO ANIMAL j Gordados . Chora, cerca) gee la ramet Dettertstomos del ois: Foeonideos, Becoproctos y jpkipades, Todos estes ils compare es earacieriaticas embiologican y lemente descienden de un aniiguo jos desarnaron vn esquema jl vertcrado de adtiprabilitct ible que stempre es patente y que exci Perspectivas cas mits i especialzicion de moxlos ce vi, 0$ CORDADOS animales ms conoeidos por la mayor hs entes perrencen al gran filo Cox (chord, cverda). La propia espe ‘humana esti incluida, y compante una lbs earscteristicas mais comunes, dle la esa el nombre del filo: la motocor- fx(G. eon, espalla +L. eborda, cordon) gue 26-1), Fata estructura Ia poseen ios Ios representantes cel grupo, yt sea esos larvaios, embonarios © duran: ods vids, La notocorda es un espe- G6 de vara semirigida, constituida por is vaewollzadas y cubierst por una fiesa que se extiende, ent la mayo- Bde los casos, a (odo To largo del cuerpo tubo digestivo y el sistema nervio- penal, Su principal funci6n es sopor fy darconsstencia al Cuerpo, eS €8, sc Diveomo un eje exquelético. Hi plan estructural de los cordaclos con- muchas de las estructimas de los Evencirados no cordados, eomo una peta bilateral, vn eje anteroposteriog, la posicion dl celoma en aubo dentro cle Iinibos, metamerta y cefalizacién. Sin pp, hi posici6n flogenstica exacts de j@ndados en el Reino Animal no esa Sehan propuesto dos posibles lineas iliivas. Las primeras especulaciones, ge purvaban hacia el grupo astropodos- rds conse de un grin tenmano comporil proporcona Un excelente ancl pata unin ce ees 2: la faringe pesforada dos Pokocos, be s i como tn mecanisme pn alentsin fir, secon ee pa Dover svlucon ce vetoes Danguas temas ynancibus 4. Lnadepain ce habits predadores por erchonpraeesyt onsgoene volo de un cerebeo Riana cela y tes de tox ees pares comsbayeron en fon ned a sto de radian lapatioa de ks veeboxdon 4) Las extremidades pares que srasciton en lon teas seutlcos se adapuron mas ade perfecamerte an membres __intcladen par bt focometon. “cies on tetra © como alas pay elo ‘anélidos-moluscos (rama de los protdsto- mos) han perdido partidarios, Ahoni se cree que sélo el gnipo de los equinoder ‘mos-hemicorelados (rama de los deute rOstomos) merece ‘como grupo hermano de los conkados. Los ccorthidios compasten vatias importantes con Jos deuterostomos: se4- :mentacién radial (p, 109), eonstruecion cel ano a paitir de ka primera abertura embiio- erlas consideraciones a ee Vina Nbrose~ Vain edstica Figura 26-1 Capioale 26, Los Cordaden 485 ceca DEL FILO CoRDADOs Heer etioe eisai Gham bien desarolad. 2 Ne ah sel) 7 Caen a cis, en agin esto _presentes en algin estado de su ‘eelo, hincionaleso.n0. 5, Cola postanal, generalmente naria (blastoporo}, con formacion de boca, a partir de una abertuna de origen secundaria y celoma formadlo primitiva ‘mente por fusion de sicos enteroeclicos (excepto en vertebtadlos, donde el celoma cs Fisicamente esquizoctlico). Estas cate teristicas comunes indican una unidad natural entre los deuteréstomos, Notegorda [A Estructura de la notocorda y sus vainas citcundantas, Las células de la nolocoxéa presentan ‘luesas paredes, estan cispuestas apretadamente y vacuollzadas. La rigidez es producica principaimente por la turgescencia cel iquido que lena las céldas y pores vainas de teido ‘Conjunto que las redean. Este ipo primivo de endoesqueleta es caracierisco de todos ios ‘covdados en algun estado de su cic val, La notacorda proporciona la rigidez ongitucinal cel je principal det cuerpo, una base de insercién para los miémetos yun gje alrededor de cual ‘Se desarrola a colurnna vertebral. B, En rixinas ylampreas persise durante toda la va, pero en Ios vertebrados suparoras 08 remplazada por las vértebras. En el hombre ‘Sncontiamos igeros vestigios de a notocorda en el nucleo pulposo de os discos interveriebrales. Su proceso de ormacion es diferente en fos distintos grupos de animales. En lanfioxo se forma a partir del endadermo; en aves y mamiferos aparece como Una fexerecencla antrior de la linea germinal primitive 7 486 Pace Diversidad de a via animal sa amass hs SM SEA CLASIFICACION DEL FILO CORDADOS Filo Cordados Grupo Protocordados (Acriineos) lista cle considerar como taxones vides | solamente 4 grupos monofiléticos, decir, a grupas que contengan a fodoslas descendientes conocidos de un nica Subjilo Urocordados (G. owya, coli + L. chord, eordén) Chunicados). Notocouda y cordon nervioso s6lo en lanvas nadadoras; adultos sees y rodeados por una tinea Subfilo Cefalocordados (G. kepbale, cabeza + 1. chorea, cordon): Ianeetas Ganfioxo). Notocorda y cordén nervioso a lo lango de toc la longitad eel cuexpe ¥ que persiste durante toda la vida, pisciformes, Grupo Craneados SubiiloVertebrados 1. vertbrats, dso dso). Verba ets 0 craginosas roc i cl espinal; notocorl en todos es estado emronaros, ee peri enalgunon eves vido en dos grupos (uperclases) en nin de Presence o-n0 de mundiiulas Agnatos (G. sin gatos mindibl) (Ciclostomados) mixines y lampreas. in verdaderts mails ni apéndicen Clase Mixines(G. mixa,viscosidad mixines, Hoes terminal con cut pares de tenticulon, sm embudo bucal eo nasal con condo a lange: Einco 15 pares de bolas branes; parcimente ermal, Clase Gefalaspidomortos (6. pha cahera + axis exco + morpbe, iatanh Maton ek aces Caer ee sacle ceomectado on i bos sete parcs de boas branquistes Superelase Gnatostomados (6. grates, mands + soma boca) paces con mandibulas, todos los tetripodos. Con malibulas generinente, cneidads pares, Clase Condrictios 6, condos canto + iss pee) burones, rays, torpedos y quimeras,Cicrpo aplarad con cola heteracere,exqueto carilaginoso: cinco a siete branguis con aberurs separadas, sin operon ‘ojaa nator. Clase Onteitios (, oston,bucso + ichitp, pe) CeleGstomosy: peces Pan cotuctaral ye comiste en ‘eabexa, troaco y cola postanal; ‘euello patente ea algunos, ‘especialmente en las formas terestes, ‘dos pares de apéndices por lo general, ungue pueden falta en algunos ‘coloma dividido en un espacio Perierdico y una exvidad general det ‘auerpo; mamiferos eon cava exterior a trivés de las hendidluras bran: ‘qulales, donde el alimento queda ati pado en moco. Al pasar los protoverte- brados de un sistema de vida filtrador a ‘otro depredador, la faringe se modificé ‘como in aparato de alimemacién mus cular, través del cual se podia bombear el agua expandiendo y contrayendo la cavidad faringea. La cireulacién en las bbranquias interns se mejor6 eon la adi- cién de lechos eapilares Causentes en los protocordaclos) y con el desarrollo de un ‘coraz6n ventral y arcos abnicos muscu larizados. Todos estos cambios propor- cionaron un incremento de la tas meta bolica que podria haber acompanido el salto a una vida activa de depredacion selectiva, Sistema uervioso evolucionado Ningiin sistema corporal esti aso mas estrechamente con los avances estructurales y funcionales que el siste- ima nervioso. Con el salto de los antece- sores de los vertebrados a un tipo de vid deprecador, se hicieron esenciales nue 496 Pusce LL Diversidad de la vid animal Capsuia ‘Arco neural vos controles integradlores, sensoriales y ‘motores para la Jocalizacion y eaptur det presas mas grandes, Se desarrollaron pares de Grganos sensoriales externos, especialmente disenados para la recep- ‘i6n a distancia, Estos incluian ojos con lentes y retinas invertidas, receptores de resin, les cons vids diseiclos puar 1 equilibrio y posteriormente sedisenia- dos para incluir recepeién sonora, y receprores quimicos que incluitn recep- totes del gusto y Grpanos olfatives exqi- sitamente sensibles. EI desarrollo de Ia novedosa cabeza ‘y los Grganos sensoriales pares de Tas ver- tebrados tue fundamentalmente el res tado de dos innovaciones embrionai ‘que solamente se encuentran en los ve ‘ebrados: la eresta neural y'las placo- das epidérmicas. La cresia neural, una poblacion de células epiclérmicas situa- dasa lo largo del tubo neural del embrién, contribuye a la formacién de muchas estructuras dstintas, como el exe ‘neo, los nervios craneales, el escpicleto branquial y los arvos abnticos. Las placo- hs epilérmicas son engrosamientos de ln actodernix que aparecen en el entre ‘mo anterior, a cada lado del tubo neural Dan lugar a la nariz, los oj0s, los ofdos, ler reveptores gustatives ¥ lows mecano clectrorteceptores de la linea lateral, Por tanto, la cabeza de los vertebraclos, con sus estructuras sensoriales situs junto 4 la boca (posteriormente equipada con ‘mandibulas para la captura de presas) ‘comenz0 por la apancion de tipos eelu- fares completamente nuevos, un suceso raro ea la evolucién animal Extremidades pares los apéndlces pectorales y pélvicos estin presentes en la mayoria de los vertebra ‘dos en forma cle lets pues oy patas arti ‘culadas, Estas se originaron como esta bilizaclores para li natacion y posterior mente se desarrollaron como pata pa Ja locomoci6n en tierra. Las patas articu- ladas son especialmente adecuatdas par Ia vielaterrestre, ya pe peermiten efiec- tuar movimientos finamente graduados contra el sustrato, BUSQUEDA DEL ORIGEN DE LOS VERTERRADOS Los primeros fosiles vertebrados del Ba leozoico, los peces ostracodermos sin ‘stnalbulas que se trataran al final de este ‘capitulo, comparten muichos rasgas nove- dosos en sus sistemas organicos con los vertebrados actuales, Estos sistemas de ‘Gnganos deben hiaberse originado en un linaje de cordados invertebrados. Con Una sola excepei6n, no se encuentran cordados invertebrados fosiles. La excep- ion es Pika gracilens, una evatara acin- lada y en cierto modo pisciforme, de unas 5 cm de longitu, lescubierta en los Famosos estratos de Burgess en ka Colum bia Beitinica (Figura 26-11), Pika es una forma del Cimbrico medio, que precede a les Fésiles de vertebrae ds ties en muchos millones de anos. Aunque ‘este fos no ha sido todavia descrito con detalle, sabemos que poseia una note- ccorda y las bandas musculares en forma de eV» tipicas de los cordados (mioto- moo). Sin duda Pkia cs un coudade, Muestra una considerable semejanza con cl anfioxo, al menos en cuanto a ka omga- nizaciin general, y puede ser, de hecho, tun cefalocordado primitivo. Pikaia es un {sil -provocativon, pero hasta que no se descubran mas eorclados cambricos tost- les, no es posible establecer su relacion ‘oon Los primeros vertebradios, Ea ausen= fa de mas evidencias del registro fosil, las especulaciones sobre el origen de los vertebrados se han enfocado sobre fos celalocorcados y los tunicados actuales, ya que esti ampliamente aceptaco que los vertebracios han debido surgir ce una linea relacionada con uno u otto de estos: grupos de proracordacos, Hipotesis de Garstang de Ia evolucion de los cordados A primera vista, no se podria imaginar candidatos menos apropiados para ante- cesar de los vervebmdos que lor tunica dos. En estado adulto, las ascidias son Figura 26-11 Pikaia, el cordado mas antiquo que se ‘once, de los estratos do Burgess, enla Columbia Briténica, Canada. formas sésiles que carecen de nowwear da, cordon nerviaso tubulae, cola post- anal, Gaganos de los senticos y muscu {ura segmentada, Sin embargo, su lana reune todos los requisitos para ser un ave dado. Llamadas slarvas renacuajor pos su semiejanza aparente con las larvas de los anfibios anuros, estas formas pequefs ‘que naan en busca de asentamiento ie nen notocorda, cordon nervioso dors y hueco, hendiclaras faringeas y era pes anal, asi como un cerebro y Geganos de Jos senticos. Fo la épaca de su deseubrieniento en 1869, lu larva renacuajo se considers ‘como el descendent ce un antiguo ane ‘eesor corclado, de vide libre, de los tin ‘eados, Segiin esto, los adultes se consi deraron descendientes degenerados y sésibes che la Fonts che vik ibn, 1928, |W. Garstang, en Inglaterra, intodujo nue vas ideas en el debate, Garstang dio vyuela a Ja secuencia: en lugar de que larva renacuajo diers lugar a una ascidia adulta sésil por degencracion, él sugiié ‘que la ascidia acuta fue el estado ances tal a partie del cual haba evolucionado la larva renacuajo comio una adapracion para la bdsqueda cle nuevos hibit, Pos Teriormente, Garstang sugiri6 que en algan momento la karva senacuajo no se transformé en adiulto, sino que fue eapaz de madurar sus gOnadas y reproducise en estado larvario, Como continuacigi de la evolueion de estas larvas aparece ria.un nuevo grupo de animales nada- lores (Figura 26-12). Garstang llam6 4 este proceso pe: domorfosis (G. pais, nidio + morpie, foemad, un seneia de caracteres juveniles o larva: rios en el cuerpo del adulto, La origi nolidad de Garstang respecte @ kus anteriores consistié en la sugerencia dé mino que describe la pre {que la evoluciéin puede actuar en los ‘uidos lavarios de los animales, lo que fete ciso conduj al linaje de los ver Hebiados, La pedomorfosis es un fen “geno bien conocido en varios grupos de animales (p. 541). Ader isde Garstang esta de _fipstesis de Garstang sobre el origen de los vertebrados. Las ascidias adullas viven en los dos marinos, pero se reproducen pasando un estado larvario plancténico. Hace mas de “S20 milones de aos, una larva de ese tipo lograria reproduciese en estado libre, Esas ‘himas evolucionaran hacia los ostracodermos, primers vertebrados conocidos. Posicion del anfioxo Durante mucho tiempo se ha manteni- do la hipotesis de que e! anfioxo retie- ne las caracteristicas morfoligicas del antecesor de los vertebrados. Ningyin otro protocordado muestra los rasgos

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