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  • El Huevo Amniota y La Evolución de Los Vertebrados PDF

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    El huevo amniota y la evolucion de los vertebrados Ee “Laster dels reptiles es de wna compl dad exremada: en poces grupos la evolcion a sido tn dvesificante ytan evadora de novedades La ques y a orgnalidd de la: formas no cezan de sorpender al bslogo 4 5 mera sobre el rien y sus razones exer” (Grass, 1978) uando se habla del huevo, por regla general se piensa en las aves. Sin embargo, esta etapa ‘de desarrollo no fue una apor- tacién ¢e ellas, sino una herencia de sus antepasados reptiloides. Este gran paso ‘en fa evolucién de los vertebrados ocu- 16 durante el Carbonifero, con el sur ‘imicnto del huevo amniota, conside- fada Ia principal innovacion en ta historia de estos organismos, Este suce- ‘0 se ha comparado con Ia aparicién de 4a mandfbula inferior, o ta migracion de Jos animales del agua a la tierra, eventos evctutivos que probablemente precedie- ron al gran momento, La perfecciOn del hhuevo amniota abrié nuevas dreas para €l desarrollo de los animales con espina dorsal, haciendo més independientes del agua a los vertebrados terrestres du- ante su historia de vida individual (Col- ben, 1980). La transicion final de los anfibios {os repiles tiene como evento funda mental la presencia del huevo amniot ero de esto no hay evidencia {6st El huevo més antiguo que se conoce es de sedimentos del Pérmico en Norte Amé- rica, y es un representanie muy poste- Mariceta Vilagrén Santa Cruz: Laboratorio de Biologia dea Repreduccon Animal, Fa ceuliad de Ciencias, UNAM. rior al tiempo en que los reptiles ega- ron a establecerse sobre la tierra (Col- bert, 1981) (Fig. 1). EI desarrollo del huevo fuera det agua, presenta ciertas adaptaciones, una de has més importantes es que el ‘embciOn se encuentra sumergido en un ambiente liquido, cumpliendo con la regia absoluta, de que la embriogénesis de todo vertebrado se efectie en un medio acuoso. La causa de que ciertos anfibios y los amsiotas pudicran dejar el ambiente acustico original, fue el que conservaron este medio intma onum (Grasse, 1978). Anamniotasy amniotas ‘Una de las divisiones fundamentales de Jos vertebrados se bass en la ausencia 0 Pandion halaeses presencia de un anexo embrionatio, det ‘val deriva su nombre, ef amnios. El huevo amniota es un cardcter que dis- tingue dos grupos de vertebrados tetrs= podos: Anamniotas y Amniotas (Gras- 5, 1978; Pought, eral, 1989) EI huevo amniota ‘algunas veces se ita como cleidoico o terrestre, pero es- {te Gkimo término no corresponde a la realidad, ya que muchas especies de anfibios y algunos peces tienen huevos ‘anamniéticos que s desarrotian exito- samente sobre la tierra. Las diferencias ‘en requerimentos de humedad de hue- vos amniotas y anamniotas n0 son muy ‘grandes, ambos pueden requerir de Siertas condiciones de humedad para evitar la desecasion (Pough, et al. 1989). EI huevo amniota, que nosotros co- NaEFEQNLIMAVOI Figura |. EY huevo de reptil més antiguo que se conoce; del Pérmico inferior (tomado de Colbert, 198). rnocemos, es caracteristico de tortuges, escamados, cocodrilos, aves, monotre- ‘mas, asf como de mamfferos terios. Se le reconoce como el modo reproducti- vo de 10s reptiles didpsidos det Meso- zoico, ya que los huevos fosilizados de josaurios son relativamente comunes en algunos depésitos. Un huevo amniota es un gran ejemplo de ingenierfa dioldgica (Fig. 2). Bl cascarén, puede ser bsstante di- 10, correoso 0 calcificado, provee meca- nlsmos de proteccion, aunque permite movimiento de gases y vapor de agua. La albimina (cara del huevo) da mis proteccién contra dafios mecanicos y proporciona una reserva de agua y pro- {einas. El vitelo representa la energia para el desarrollo embrionario (Pough etal, 1989), Por las caracteristicas antes mencio- nadas, e] huevo amaniota no es muy dis- tinto del huevo de anfibios y peces. La iterencia significativa esta en otras tues membranas, el corion, el amnios y cl alantoides (Fig. 2) (Colbert, 1980; ough, etal, 1589). En los amniotas ta fertilzacion es interna, el huevo es depositado sobre la tierra en algiin sitio adecuado o algu- nas veces retenido dentro del oviducio de la hembra hasta el nacimiento (Col- bert, 1980). Origen del huevo amniota En una discusion sobre el origen det hhuevo amniota, Romer (1957), y Tihen (1960), entre otros, proponen la idea Figura 2, Diagrama que muestra el embri6n amniota (de ave), con ‘sut membranas extraembrionarias desarrollindese dentro de la chs ‘cara (tomado de Balinsky, 1978). de que os primeros reptiles fueron de habitos anfibios 0 semi-acudticos, como sus ancestros inmediatos 10s anfibios. Los restos de 10s reptiles primitivos (Hylonomus, Ophiocodon o Limnosce- dis) tienen caracteres que hacen supo- net que posefan costumbres parcial- mente acudticas (Porter, 1972; Grasse, 1978). Romer (1957) plantea que: “aunque el habito de poner huevos se Gesarroll6 al comienzo de ta evolucién reptiliana, los reptiles adultes en este tiempo fueron todavia esencialmente formas acusticas, y después el huevo amniota aparecié como una de las mé- ximas potencialidades de ta existencia temrestre”. De acuerdo con esta pro- pucsta, el huew es el que invade el ambiente terresire, bajo condiciones de sequla estacional (Romer, 1957), y el adulto es el que le sigue. Tal teoria parece plausible por va- rias razones. Las condiciones ambienta- les fueron tales que no importa si 10s reptiles adultos fueron acudticos, anf bios 0 terrestres, la seleccién natural favorecié al hucvo amniota. La mayorfa de los depredadores de ese tiempo fue- ron acuéticos, por lo que se dié una ‘gran ventaja selectiva al depositar los hhuevos sobre la tierra, donde podrian estar relativamente seguros frente a 10s azares del clima, asf como a la atenci6n de los depredadores terrestres, que en aquella época no debicron ¢e ser nu merosos (Bellars, 1975), La evidencia ‘geol6gica indica que las condiciones cli- ‘éticas alternaron estacionalments en- tte severas sequias ¢ inundaciones, por NoEECALIMAYON®S Jo tanto, 1a eliminacién det desarrollo acuitico y de los estadios de larvas li- bret nadadoras redujo el riesgo de que ‘estas etapas fueran arrastradas por e| agua 0 de que murieran por deshidra- tacion (Porter, 1972). La necesidad de depositar 1os hue- vos sobre Is tierra ¢s ciertamente un caricter repiiliano bésico, ¢ incluso tas formas muy adaptadss a la vida acudti- a, como las tortugas marinas y dulcea. ccufcolas, continian haciéndolo. Parece ser que el tnico medio por el que un reptil acudtico puede prescindir de la necesidad de volver a Ia tierra firme para reproducirse es mediante fa vi pparidad, como €s el caso de os ic saurios y las serpientes marinas (Be- airs y Aldridge, 1978). Tihen, (1960) menciona que ta hi- potesis de Romer (1957) esté desarro- ada légicamente y es eminentemente razonable; sin embargo al hacer un andliss sobre 1a base del conocimiento de la exologfa de los vertebrados vi- vientes (en el amplio sentido), de geo- quimica y de palcoccologia, proporcio- na evidencies que se contraponen en parte a la hipétesis planteada por Ro- mer. Tiben coincide con Romer en que el huevo amniota surgié de animales acusticos, pero no esta de acuerdo en aque se desarrollé en un ambiente seco sino que més bien apareci6 en condi- ciones de mucha humedad, proba- blemente en lugares pantanosos y con- diciones climéticas tropicales. Tihen argumenta que una fuerte presion de seleccién favoreci6 a los huevos terres- ‘res, ain cuando hubiera agua disponi- ble a su alrededor. Menciona ademés, ue s61o en el Pennsylvanico y en el Pérmico Superior los reptiles estaban asociados a los ambientes secos, estas condiciones mas éridas fueron el factor principal de la diverificacién y expan- sion de los reptiles, pero no hay evi- dencia directa de que tales circunstan- cias climaticas hayan jugado algin papel en ef origen de los amniota. Tinen (1960) también hace una consideraciGn puramente te6riea men- ionando que: cualquier cambio evo- lutivo ineluye algunas adaptaciones sencrales, esto es una serie de caracte- Tisticas relacionadas que son ventajosas ppara su poseedor en un intervalo muy it ies ambientales (Dartington, 1957; Smith, 1959). Estas vertajas permiten 1a radiaciGn extensa de miembros del nuevo grupo hacia ‘una multitud de habitats, incluyendo aquellos previamente ocupados por el ‘grupo ancentral. En el caso anteriormente planteado, la condicién erttica para et estableci- miento de un nuevo grupo no ¢s la presencia de una sola o de una serie de Condiciones ambientales, sino 1a ocu- rrencia fortuita de un extraordinario ‘genotipo, en cualquier situacién am- bicntal. La oportunidad de obtener el genotipo “adecuado” podria posible- ‘mente ser correlacionado directamente ‘on fa varicbilidad y potencial genéti- 0s, sobre los cuales los mecanismas de robabilidad pueden operar. Esta gran Vasiabilidad y potencial permitifa Ia ra- diacion a nivel individual y de las espe ies. Le ocurrencia de un gran niimero de especies y de individuos implica condiciones ambientales muy favorables 2 Ios ancestros del grupo. De acuerdo ‘on sus argumentos, un ambiente rigu- oso tenderia a limitar muy fuertemen- te el nimero posible de genotipos que podrian sobrevivir en éste; un ambiente favorable permits mucho més variabili- dad genética para ser desarrotlada y ‘mantenida (Tihen, 1960), Finalmente, parece ser que una gran variedad y abundancia de anfibios det Paleozoico vivieron en pantanos tropicales o semi- ‘ropicales. En tales éreas, se pucde es- perar encontrar el gran potencial ge- nético, y el establecimiento de los amniotas (Tihen, 1960). Una teorfa que 3¢ contrapone ata planteada por Romer (1957) y ‘Tien (1960), se basa en 10s descubrimientos det Pennsylvanico temprano, en los de- Osos de Joggins y de Sydney, Nueva Escocia, Estos haliazgos apoyan la idea de que los primeros reptiles fueron ani- males principalmente terrestres. Gran parte de la evidencia se encuentra en estos sitios, ya que durante el Carboni- fero eran el lecho de un antiguo lago, que se lend répidamente con sedimen- tos; estos depésitos enterraron en for- rma vertical los musgos gigantes (seme- jantes a drboles), comunes en los antanos de este tiempo. Cuando ef centro de estos “érboles” se descompu- 50, s€ formaron profundos hoyos que Aactuaron como trampas pera animales que caminaban sobre la superficie, que- dando preservados al interior. Entre los animales fositizados se encuentran al- gunos reptiles muy primitivos como Hylonomus, con esqueletos altamente osificados y miembros muy bien desa- rrollados, reflejando a adaptacién 2 ta Vida terrestre, A causa de estos haliaz- 05 Carroll (1969) sugirié que los pri- rmeros reptiles aparecieron en un am biemte terrestre, y menciona que las caracteristicas acuiticas muy primitivas, com las de Limnoscelis, {ueron el re- sultado de radiacion adaptativa © inv sign de nichos acudticos 0 antibi (Poner, 1972). Lasmembranas fetales Las diferencias en el modo de desarro- Ho ¢ 10s vertebrados marca la division fen Anamniotas y Amniotas. No se co- rnoce el curso intermedio de desarrollo, pero es cbvio que la complicada estrue- ‘ura de 1as membranas fetales no surge repentinamente, sino que es el resulla- do de una secvencia de modificaciones ‘graduales, Es dificil encontrar publica- ciones que traten sobre origen y el cur- 0 probable de los cambios morfol6gi- 0s de tas membranas fetales. No hay datos paleontoligicos, y es posible que cellos aunea sean encontradas, el paso de esta transicién probablemente nunca sea revelada, porque los huevos deposi- tados sobre ta tierra estuvieron sujetos grandes riesgos en la fosilizacion, y las partes blandas son menos sucepti- bles 2 fosilizarse (Swinton, 1973). El desarrollo de las membranas fetales en Jos Amniota contemporaneos no puece ser considerado como un modelo del proceso a través del cual las membra- nas evolucionaron en el pasado remoto, Los estadios tempranos de desarrollo también son plisticos ¢ indudablemente fueron modificados durante la evolu- ‘idm (Szarski, 1962). El problema es mayor porque la presencia de las membranas feteles es uno de los numerosos caracteres comu nes de tos reptiles, aves y mamiferos, En general se acepta su organizacién ‘como una notable prueba de origen co- mn, Pero quizé una discusién del cur- 0 de los eventos principales de la apa- riciGn de las membranas fetales puede conducir a a posiblidad de considerar tuna evoluciOn paralela de estas estruc- turns (Szarski, 1968) Las principales funciones de las membranas fetales durante €l desarro- lo de los vertebrados recientes son: 1) Primeros huewestertestres (Colbert, 1980). NoERECALTMAYOIN para el embriGn; 3) restaurar a la circu- Jacin el agua perdida con Ins desechos (Gearski, 1968). ‘La formacion de las membranas f= tales ¢5 una de las posibles soluciones al problema de la falta de espacio para 1 desarrollo del embri6n. No obstante, el recurso més usual, especialmente en os animales en los que el desarrollo focurre en el agua, es fa sparicion de un espacio extenso entre el vitelo y la ‘membrana del huevo, donde se localiza el embrin (Szarski, 1968). Por otro lado, a pesar de ta dificu- tad de explicar e6mo el embrién puso haber sido criado mientras el huevo amniola fue desarrolléndose hasta el estadio presente, Szarski (1968) sugirié ‘una serie de pasos por les cuales tal es- ‘ructura reptiliana pudo haberse origi- nado, Este autor observ que una va- riedad de membranas embrionarias han ‘aparecido entre los vertebracos inferio- es como accesorios nutritivos 0 dispo- siivos respirators, de la misma mane- ra Tuer (1939, 1940) demostes que ‘unas membranas {ctales, similares al corion y al amnios, surgen durante 1 desarrollo de algunos peces viviparos. Pero Searski (1968) menciona que estas ‘modificaciones seguramente no son ho- mOlogas a las membranas fetales de amniotas, y de igual modo muy probi- ‘blemente no anilogas. ‘Algunos accesorios semejantes a los {de los peces cyprinides, nacen posible ta difusion de substancias de 16s maternos a los tejidos embrionarios. ‘Otios presentan una gran superficie pa ra cl intereambio respiratorio entre ¢l animal en desarrollo y su ambiente. En- tte los anfibios antiguos, las membranas respiratorias auxiliares pudieron haberse desarrollado un gran nimero de veces. ‘Algunos animales antiguos, semejantes a las formas actuales, pudieron haber sido capaces de producit-embriones cuya ca- pacidad respiratoria les permiti6 sobre- vivir en sitios. himedos retirados de cuerpos de agua. Pero las membranis de 4os anfibios son expansiones de! cuerpo (usualmente de las branguias 0 cola), y ‘no proporcionan reservorios para dese- chos. El embriGn puede excretar su ma- terial de desecho directamente al ambiente, por lo cual éste nunca puede set aislado por una membrana o céseara (Saarski, 1968). Elsacovitelino Szarski (1968), menciona que 10s anfi- bios que dieron origen a los reptiles, probablemente ponfan un néimero rela- tivamente pequetio de huevos grandes, ‘en los cuales los embriones desarrolla: ron un mejor intercambio gascoso, de- pendiendo no de una expansin de al- {guna parte del cuerpo, sino solamente ‘de a gran superficie det saco vitetino, ceavrten [8 eabrion, vitae vitete eaten eatrton tee witeleotantotdes Figura 3. Formacién de lae membranss extracmbrionariae durante el dessrrolle del huev> am niota (lomado de Goie, fal, 1978). 58 SA ESIECIALIMAYO IS Filogencticamente es muy probabie ‘que el saco vitelino, sea ta més antigua de las esiructuras accesorias que se de- sarrollan simulténcamente con las otras membranas extraembrionarias. El sico vitelino ¢s de crucial importancia, por- que los materiales nutritivos (desde Ia masa del vitelo) pueden entrar al cucr- po solo pasando a traves de 10s vasos de su superficie (Stahl, 1985). EI desarrollo de tos huevos deposi- tados sobre Ia tierra fue probablemente similar al de los anfibios recientes, en los cuales no hay estadio de renacvajo (Goin, 1960). Los huevos fueron depo- sitados en un espacio himedo y rodea- os por una gran cantidad de gelaina secretada por el oviducto, La presién de seleccidn actus en el desarrollo de ta depositacién de los huevos fuera det agua, resultando una reducida mortali- dad de embriones en el nuevo ambien- te. Esto permitié la formaciéa de un ‘mimero menor de huevos, aunque de ‘mayor tamafio; la gran cantidad de vi- {elo permitié un prolongado periodo de desarrollo y climiné 1a necesidad de tuna larva acvatica libre, como en algu- ‘nos anfibios actuales que tienen desa- rrollo directo. La consecuencia det lagrandamiento del saco vitelino fue ‘que la red capitar que 10 cubria incre- mentara su area, proveyendo al em- bri6a con una gran superficie respirato- ria, Esto fue un importante desarrollo ‘que condujo hacia ta pérdida de tas Dranquias (Szarski, 1968). EI lantoides La mayor parte del agua perdida duran- te eldesarrollo embrionario resulta de la necesidad de eliminar los desechos ni- trogenados producto de la actividad me- tabélica. Las larvas acuitiess de anfibios exeretan amoniaco, que es altamente 16- xico y soluble, Los embriones, desarro- Mandose en huevos puestos sobre ta tierra, no pueden gastar grandes can- tidades é¢ agua para remover el amo- niaco del cuerpo. Esto sugiié que tos tembriones de los anfibios ancestros de fos reptiles exeretaban urea, In eu es ‘mucho menos t6zica que el amoniaco, tal como los antibios terrestres adultos, de hoy en dia. Las soluciones de urea tienen una alta presidn osmética, y al re- tenerse dentro del huevo, pudizron ha- ber ayudado al embridn a absorber agua | del ambiente. En torno a esto se dio el esarrollo de un gran savo contenedor: efaanioides. Se ha. sugerido que ia pr- mera de las membranas extraembrions- rias que se desarrlls fue el alantoides, ef eval surge como una evaginacion de lb parte postetior del intestino embrionario (Fg, 3), cuya funcion es la de un 6rgano respiratorio para el embri6n, La sangre cortiente pierde didxido de carbono y recibe oxigeno por aifusion a través det corion adyacente y por los poros de la efscara, En adiciOn, su cavidad central retiene los desechos nitwogenados pro- ucidos por ef metabolismo celular em- brionario; la sangre reingresa al embriéa por los vasos alantoideos, restaura al ‘cuerpo de agua, que ha sido reabsorbida de Ios desechos excretados y también agrega ia que entra al huevo del aire am- ental (Szarski, 1968; Goin eral, 1978) Elamnios y delcorion Cuando el slantoides ereci, este se pur do extender entre las capas de tejidos ‘extraembrionarios, forzando entonces dos pliegues alrededor det embrién (Fg. 3). Cuando estos pliegues se jun- laron y fusionaron, formaron tas tras dos membranas extraembrionarias, el amnios que rodea al embrién, y la membrana coriénica que rodea al em- brién, al amnios, al alantoides y al saco vitelino. La evolucién de un pliegue amniético increments la resistencia de los embriones a ta sequedad, ya que etmitié que se formara un reservorio de liquido amortiguador, el iquido am- nidtico, parecido a un estanque con agua (con ef que es comparado fre- ‘cuentemente) el cual protege al em- brién en desarrollo contra choques 0 olpes, y al descansar cn este liquide evita que se adhiera a las membranas de la eéscara (Goin etal, 1978). Si este razonamiento es correcto, fentonces la presencia del alantoides debe ser considerada como ¢l estadio primitivo, y ta del amnios y éet corion son s6lo consecuencia de la existencia y dimensiones del alantoides. Et agua acumulada en esta estructura es reab- sorbida con la ayuda de los vasos san- uinc0s, los cuales so extienden en la ‘membrana alantocoriénica. Esta capa superficial de vasos sanguineos actia si- multaneamente como un frea respira toria. Las branquias fueron completa- mente superfluas y por fo tanto el ‘embrién pudo ser encerrado en e! do- Rombyeilla ce ble pliegue de alantoamnios y alantoco- rion (Szarski, 1968). EI desarrollo de las membranas en los embtiones de os reptiles modernos no ocurre de esta manera, pero pudo haber sido ta primera via de desarrollo €n ellos (Goin et al, 1978), E1 origen del amnios, det corion y del alantoides seguramente fue simolté- neo. Sin embargo, dnicamente se ha podido especular sobre ello (Torrey, 1983). En general, se puede decir que, du- ante el desarrollo embrionario de to- dos los vertebrados se producen ciertos tejidos 0 estructuras que, temporal 0 permanentemente, no intervienen en 1a formacion del propio embrion, pues aparecen en posicion externa, pero €s- No SPECIAL TMAYOIN Vn destinados, de una u otra forma, @ su cuidado y mantenimicnto, Estos teji- os se conocen colectivamente como ‘membranas extrembrionarias (Torrey, 1983). En resumen, Searsky (1968) sugiere la siguiente secuencia de eventos de la aparicién de las membranas extraem- brionarias en los amniota: 1) puesta de huevos cerca det agua; 2) aumento de tamafio de los huevos; 3) acumulacion de urea en el embrién y en la orina embrionaria; 4) retencién de esta orina ‘en la porcién terminal del intestino y stecimiento de 1a cémara de retencion hacia un alantoides; ) desaparicién de las branquias y 6) cubierta del embri6n con pliegues de tejido formando mem- branas fetaes. 59 Lacéseara ‘Como ya se mencion6, es probable que el primer huevo anfibio puesto fuera del agua, fuese escondido bajo la vege- tacin himeda y protegido por una sustancia gelatinosa proveniente de la pared del evidueto materno, como son Jos huevos de tos anfibios recientes. La ‘membrana limitante externa, aparecio probatlemente después de Ia forma- de las membranas fetales. Esta ‘membrana limita la dfusign de oxjgeno Y por Jo tanto pudo cubrir al embrién solo después de que la superficie respi ratoria (slantoides) se hubiera forma- do. Otra raz6n para aceptar que el Alantoides tuvo que haber precedido a 1a aparicién de la membrana limitante, cs que esta no permitiria ta expulsion 4¢ Ia orina embrionaria (Szarski, 1968, Stahl, 1985). La membrana limitante pudo haber resultado de un cambio en la guimica de Ia secrecion oviductal. Una Substan- cia mas fibrosa que 1a gelatina pudo haber dado al embrién una cubierta co- rreosa que fuese resistente y necesité de poca agua para mantener su propia estructura, esto es, una cfscara. La mi neralizcién de la céscara fue evigente- mente el siltimo paso en ta evolucién del “huevo amriota” y ba ocurrido en forma variable en los reptiles. Depen- diendo de lo avanzado y especiatizado del metabolsmo del calcio en el animal Adulto, la mineralizaciOn reduce el con- tenido de agua de la cdscarz, propor- cionando asi una proteccién més efi- ciente contra ta pérdida de humedad del embrién en desarrollo (Satan, 1985), Importancia del huevo amniotaen InevoluciGn de os vertebrados La reproduceién fuera del agua, a tra ‘v6: de la fertilizacién interna y del hue- vo cleidoico, es solo una faccta de un ‘complejo de adaptaciones de los repti- les para vivir sobre Ia tierra. En la transici6n hacia cualquier nuevo am- biente hay un ndmero de requerimen- {os que tuvieron primero que ser satis. fechos y, hasta que éstos se dieron, el ‘cambio de un ambicate s otro (en este ‘caso del acuatico al terrestre) no pudo ser terminado (Webb, et el, 1978). La gran importancia que presenta cl sistema amnigtico en 1a evolucién oo Xenesaunas grondis sanmartinesis ‘orginica, se advierte facilmente por va rios hechos. Los mis importantes son que deste la apariciéa de este sistema, tos reptiles, ast como los grupos subsi- uientes, ya no estarin sujetos, como sus precursoces, 2 un azaroso desarro- lo en el agun, Por el contario, no 0 se han liberado de la dependencia acuitica y de las metamorfosis en et rmeéio exterro, sino que el huewo tiene su disposici6n todos tos elementos ‘uttitivos y las condiciones adecuadas ppara su desarrollo hasta legar a tener Ja forma de sus progenitores, lo que les permite desplazarse por la titra firme tan pronto nacen; elo sin contar con la ventaja que significa el estar aislado y protegido del medio exterior con sus Posbles y desagradables contingencias ambientiles (Cendrero, 1972; Grasse, 1978), La adaptaci6n de los vertebrados tos medios terrestres se afirma y se versifiea con los reptiks. Las potenc lidades ée la clase son tan grandes que sus representantes han colonizado to- os los medios: ocedios, aguas duces, tierra y aire. El éxito del sistema am: nigtica parece corroborarlo, ya que los ‘grupos subsiguientes, — aves y mamife Tos— tambien poscen este sistema (Cendrero, 1972: Grase, 1978) I huevo amniota adect: 4 una exstencia sobre ta ‘animal por lo que el esqueleto leg6 a adaptar- se para soportar al cuerpo sin Ia ayuda de ningin medio externa. EI movi- ‘miento ¢e los cuatro miembros es una caracteristica de los anfibies y positte- mente de los peces ripidistios de los cuales surgieron. Los requerimientos esqueléticos promovieron cambios mus- culares, hubo avances en la estructura de las vértebras y miembros, y de los msculos que se unen a ellos. Hubo cambios en el aporte de sangre a esios misculos y, coordinado con esto, cam- bios en ef corszén, pulmén y en los va. sos sanguineos de esios érganos. EI ulmon de los reptiles, con su incre- mento en ta cipacidad del intercambio {gaseaso, el corazén y el sistema de ar- os a6rlicos con mejor provision para separar la sangre oxigenada de la cabe- 2, tiene sus precursores en los peces y ‘anfibios. La vida en la tierra también trajo modificaciones en los Grganos de los sentidos, particularmente el ofdo. La alimentacin requirié de una habil ad para hacer frente al alimento seco teniendo que humedecerio con saliva, Los movimientos de la cabeza para examinar a su alrededor y capturar su slimento, correspondiendo con fos mo- vimientos del cuerpo, llegan a ser im- portantes y se unen para el desarrollo Ge un cuello movil, Correlacionado con ‘sto, hubo notables avances en el cere: tro, con el comienzo de un neopalium, la regi6n que recite el estimulo de los jos, del ofdo y de los miembros. Pero Jo més imporiante es la conservacion el agua; esto se realiza primero por la conversion de desechos nitrogenados principalmente a 4eido trico, reducien- o la necesidad de agua para remover amoniaco 0 urea del cuerpo, y, secun- datiamente, por la impermeabilizzcién de Ia piel (Swinton, 1973; Webb, et al, 198). Las dos fuerzas que impulsaron ta radiacién de fos amniotas estuvieron di reclamente relacionadas con Ia explota- ida de una nueva fuente de energia (los insectos). Una fue la evolucién de tun mecanismo mandibular mis efecti- vo, especificamente adaptado pars co- ‘met insectos, por lo que este mecanis mo mandibular fue acompanado de cambios en la estructura corporal que pemitieron una locomocin mas efect ‘va sobre la tierra (Pough, et al, 1989). Hasta aguf se ha descrito el proceso ‘en terminos exclusivamente del huevo y del embri6n, sin tomar en conside- racion a los padres. El patrén repro- ductive primitivo consiste en el simple depésito de los huevos cargados de vi- telo, en el agua. Un elevado indice de mortalidad resulta inevitable. Se com- pensa con la produccién de una gran ‘antidad de huevos. Bl vitelo constituye la reserva nutritiva. El ambiente acudti- ‘co suministra el oxigeno y también sir- ve como el medio en el cual pueden di- fundirse los desperdicios metabdlicos. Cuando los huevos se deposiiaron en terreno seco, debieron disponer de es- tructuras suplementarias que llenaran las necesidades metabdlicas del em- bridn, saco vitelino, alantoides, amnios y corion, mencionadas anteriormente, Por lo que surgieron los organismos Pandion hatiates Saber apcus — covfparos. Son orfpares la mayoria de tos peces, los anfios 10s replies, ast como todas Ins aves y 0s moROLreMas. ‘Simulténeameste algunos animales adoptaron alguna rma de esidado pa- temo, lo cual periid que se produie- ppaterno culminaros con la retencion de fos huevos por uno de fs padres, dicha retencién se prodjo en algén sitio del aparato reproducor femenino, 0 bien, eh alguna ols de incubacién especial- mente preparada, a se# en el macho O en la hembra, El vastag? paso a ser un “nacido vivo” y los animales de este t- po se convirieron en vviparos. Actual- mente. podemos encontrar “nacidos vi- vos" en todas las dases de vertebrados, con la nica excegeiOn de los cilosto- mos y las aves. Los amiferos presea- tan especialmente este tipo de estrate- gia reproductiva y 1000s ellos, con excepeién de los monottemas, nasen vie vos (Torrey, 1983, Villagrén-Santa Cruz, 1989). Los condrictics representan ¢jem- plos notables de vivipariad en. los anareniotas. En alguncstiburones el S- co vitelino aparece bien vascularzado y en contacto intimo con Ia superfizie in temna del étero, Elo permite Ia trans- rencia de metabolios. En otros uburo- nes, los embriones se nutten con él exceso de huevos inmaduros. EI dtero de alguncs rayas produce wna “leche” que el embrign atsorbe a través de su ‘Ne ESPECIAL? MAYO 1983 saco vitelino, o bien, de sus branquias Gicitos peces teledsteos también son viviparos. No poseen verdaderos ovi- ducios, de manera que sus embriones se desarrollan en el interior de los pro- pos ovarios, 0 en los “gonoductos”, ‘que constituyen extensiones de tas pa~ redes ovéricas, Los embriones pueden ‘nutrrse con los fluidos alimenticios que scereta el cuerpe léteo 0 bien utilizan- do la circulaciOn ovérica a través de la paredes de sus branquias 0 de 10s ten- {culos anales. Entre los anfibios, exis- ten ejemplos de larvas que s© ubican cen bolsas de ta piel de 1a parte trazera de la hembra. Dichas larvas utlizan sus colas bien vascularizadas para realizar ‘un intereambio metabolico con la circu lacion matema (Torrey, 1983). Como se he mencionado, los am- niotas presentan variaciones. La vivipa- ridad constituye 1a regla en todos los, rmamiferos, siendo la excepeiéa los mo- notremas. Contrariamente, nunca ocu- re entre las aves. A pesar de que co Jos repiiles la préctica comin es el de- éxito de huevos, ciertas serpientes Iagartijas son viviparos, Algunos de ellos uilizan el saco vitelino-orion en tuna asociacion con Ia cubierta del ate- ro, otros utilizan el alantoides-corion y otros més recurren a ambos tipos de relacion (Villagrén-Santa Cruz, 1989). Es dificil descubrir retrospectiva- ‘mente la sucesiGn de pasos que condu- jeron a la evolucién de Ia verdadera vi- viparidad. Atin cuando resulta obvi que ésta se derivo de ta ovipariéad, a través de la retencién de los huevos y cembriones en la hembra, las estructuras Y los métodos para la nutricién de toe ‘embriones son fan variados que resulta Gifcil dar conclusiones absolutas ecerca de su secuencis. Esto resulta especial- ‘mente cierto entre los anamniotas, cya lamplia variedad de estructuras sogicre ‘que su presentacién se produjo al azar y no en una sucesiGn ordenada. Tal pa- rece que los anamaiotss alcanzan si caracter viviparo, utilizando muchos ‘métodos alternativos (limitados por les cestructuras de que disponen) con dife- rentes grados de éxito. La carencia de lun alantoides impide ta formacién de estructuras del tipo de las que estén ppresentes en os reptiles y mamiferos. Por otro Indo, puede decirse que I amniotas alcanzan la viviparidad uti zando el saco vitelino y el alantoides (en asociacion con el corion). Por io o que de agut se desprende une de tos aportes més importantes de! huevo an- nota; esto es, la presencia de las mem- branas extraembrionarias, las cuales han contribuido de una uw otra forma, en asociacion con la pared uterina, ala formacién de la estructura placeatari Exa relaci6n placental puede ser de tipo coriovtelino 0 corioalanioideo y es primordial para el intercambio de ox ‘Beno, agua o de Jos nutriemtes necesa- rios para el desarrollo embrionario. ‘Aunado a esta estrecha relacién mater- no-fetal, han surgido varias adaptacio- nes, tales como la desaparicién de la ceéscara, mayor irrigacidn sanguinea a nivel uterino y modificaciones ovaricas, ‘como mantenimiento del cuerpo Isteo, estructura que cumple una funcion de earéeter endécrino para el manteni- ‘miento de la pretéz. Todos estos cam- ‘bios anatémicos y fisiol6gicos han con-

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