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  • Ad 1. METODOS DE INVESTIGACION EN LA BIOPSICOLOGIA (PINEL) PDF

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    Lo que hacen los biopsicologos: métodos de investigacion de la biopsicologia PARTE 1 Métodos de estudio del sistema nervioso Métodos de visualizacién del cerebro humano vivo E} Registro de la actividad psicofisiolégica ie = ‘Métodos invasivos en investigacién fisiolégica Métodos de investigacion farmacolégica Ingenieria genética PARTE 2 Métodos de investigacion del comportamiento en biopsicologia Pruebas neuropsicolégicas Métodos conductuales de la neurociencia cognitiva Paradigmas biopsicolégicos de la conduct animal 1 Jos Capitulos 1 y 2 se han introducido los intereses genetales, ideas y enfoques que caracterizan la biopsicologia. En los Capitulos 3 y 4 se ha aparcado temporaimente la introducci6n a Ia biopsicologia para dar paso a la presentacién de Jos temas bisicos de neuroanatomia, neurofisiologia y neuroquimica. Este capitulo ahonda en el meolio de la biopsicologia; se describen las sctividades cotidianas espectficas en el laboratorio de biopsicologéa. Pretende prepararle para Vem ace Lesa sat UDI) los capitulos que siguen y profundizar en su cono- cimiento de la biopsicologia mediante la descripeién el método de investigacién que emplean los biopsicé- logos. La estructura de este capitulo refleja la duaiidad intrinseca de la biopsicologia. El capitulo consta de dos partes fundamentales: una que trata de los méto- dos de estudiondel sistems nervioso y. la otra, que tra ta de los métodos de estudio del comportamiento. ISTEMA NERVIOSO Métodos de visualizacién del cerebro humano vivo Antes de la década de tos aftos setenta, la investi biopsicoldgica estaba obstaculizada por la imposibili- ad de obtener imagenes del 6rgano de interés princi- pal: el cerebro humano vivo. La imagen por rayos X. tradicional es précticamente iniitil en este caso, Para poder tomar una imagen por rayos X. se pasa un haz de rayos X a través de un objeto y luego a una placa fotogritica. Cada molécula que atraviesa el haz absor- be una pate de la radiacidn; ast pues, inicamente la fraccién del haz que no ha sido absorbida aleanza Is placa fotogrifica, La imagen por rayos X es efectiva para caracterizar las estructuras internas que difieren sustancialmente de su entorno en To que se refiere al taco de absorcién de los rayos X; por ejemplo, un revOlver dentro de una malets lena de ropa, 0.un hue- so dentro de un cuerpo, Sin embargo, cuando el haz de rayos X atraviesa las numerosas estructuras que s€ solapan en el cerebro, que difieren sélo ligeramente unas de otras en el grado de absorcién de los rayos X. ofrece muy poca informacién sobre la forma de cada tuna de las estructuras por las que ha pasado. Rayos X de contraste A pesar de ser pricticamente initil para visualizar et cerebro en si mismo, la imagen por rayos X se ha empleado desde hace mucho para i abservacion de dos compartimentos dentro del cerebro: el sistema ventricu- lar cerebral y el sistema circulatorio cerebral. La obser- ‘vacidn se hace mediante téenieas de rayos X de con- ienicas de rayos X que consisten en la nye n uno de los compartimentos de una sustancia que absorbe eficazmente los rayos X (una sustancia radio- paca). Fsta inyeccién aumenta el contraste entre el compartimento y el tejido cerebral eircundante ‘La neumoencefalografia es una técnica de rayos X de contraste que consiste en susttuir temporalmen- te parte del liquide eefalorraquideo por aire. Como el aire es radio-opaco, los ventrfculos ¥ las fisuras cere brales son claramente visibles en la imagen por rayos X, llamada neunivencefalograma. Una deformacién localizada en un ventriculo o una fisura puede indicar Ja situaci6n de un tumor, y un aumento generalizado en el tamafio de los ventriculos y de las fisuras indica una atrofia (degeneracién) cerebral difusa, tra téenica de rayos X de contraste es la amgiogra- fia cerebral, un provedimiento para la observacién del sistema circulatorio cerebral por medio de la perfusign de un tinte radio-opaco a través de la arteria cerebral durante el registro de la imagen por rayos X (véase la Fi- ‘gura 5.1). Los angiogramas cerebrales son fundamental ‘mente tiles para la localizacién de lesiones vascular, aunque el desplazamiento de los vasos sanguincos de su posicidn normal puede indicar la situaciéin de un tumor Tomografia computerizada de rayos X A principios de la décads de los aftos setenta, el esti dio del cerebro humano vivo se revolueiond con la introduecién de la tomogratia computerizada. La to- 122 4 10 QUE HACEN 105 BIOPSIC6LOGOS: METODOS DE INVESTIGACION DE LA BIOPSICOLOGIA Fgura 5.1 Un angiograma cerebral de un syjeto sano. mografia computerizada (TC) es una técnica de rayos X asistida por computadora, que puede ser emplea para observar el encéfilo y otras estructuras internas del ‘cuerpo vivo. En el transcurso de la tomografia compute- Figua 5.2 Tomografia cerebral computerizada (TAC), rizada cerebral, el paciente neurol6gico permanece ten dido con la cabeza colocada en el centro de un gran cilin- dro, como se muestra en la Figura 5.2. A un lado del cilindro se sta un tubo que proyecta un haz de rayos X através de la cabeza hacia un detector de rayos X situa- doen el lado opuesto, El tubo y el detector de rayos X giran automaticamente alrededor de la cabeza del ate, un mismo nivel del cerebro, tomando muchas individuales por rayos X a medida que giran, Lescas informacién que proporciona cada imagen por rayos X se combina por medio de una computador ps producir un barrido tomogrifico de una seccn horizon: tal del cerebro (véase la Figura 5.3). Seguidamente, el tubo y el detector de rayos X son desplazados lo largo del eje del cuerpo del paciente hasta otro nivel del cere bro, y se repite el proceso Se suelen oblener barrios de ‘ocho o nueve secciones horizontales cerebrales de un mismo paciente; cuando se combinan, proporcionan una representacién tridimensional del cerebro Imagen por resonancia magn El éxito de 1a tomografia computerizada estimulé ef desarrollo de otras técnicas para ta obtencién de ims: y [METODOS DE VISUALIZACION DEL CEREBRO HUMANO VO 123 Figura 53 Un bartido TC. Obsérvese el tumor en el lobule frontal ‘aquierdo (por convencién, el Indo posterior es el de Ia parte inferior del escine) ‘genes del interior del organismo, La imagen por reso- nancia magnética (IRM) se encuentra entre estas 6c nicas; es un procedimiento por el cual se construyen imagenes de alta resolucién a partir de la medida de las ‘ondas que emiten los stomos de hidrogeno al ser activa en un campo mag- dos por las ondas de radiofrecuenc nético, La IRM proporciona una imagen del cerebro a que la TC (véase Moonen ¢t al, 1990). En la Figura 5.4 se muestra un barrido coloreado bidimensio- nal por resonancia magnética sagital media. Ademiis de la alta resolucién, la resonancia magné. tica proporciona imiigenes en tres dimensiones. La Figura 5.5 es un barrido tridimensional por resonancia Tomografia por emisién de positrones de positrones (TEP) es erebral muy utilizada en La tomografia por las investigaciones biopsicol6gicas porque proporcion imagenes de la actividad, mis que de la estructura, cere Figura 54 Un exciner IRM mediosagital coloreado, bral. Una de las modalidades mas frecuentes de TEP consiste en la inyeccién de 2-desoxiglucosa (2-DG) Técnica de rayotX de contrite. Lav terion de tayo Imagen por resonancia magnetics (12), oreruyen imigenes de a isles en una plca de yosX, Neimeenesaoprti. Uo parte del leu Eefaloraqurdeo por are Temograia pos Angiogafia cerebral. Un ‘postrones (TEP). Uns tena de rayorX de tenes para o Tomografia computerzads (TC). Un procediento de ‘ayerX atid por tempat pars otnenare detoxpanim, 2-devonghcots (2-06) 124 LO QUE HACEN LOS ai0PSICOLOGOS: METODOS DE INVESTIGACION DE LA BIOPSICOLOGIA La RM puede emplearie para. producir imagenes en dos di- imensiones de secciones cerebrales. Aqui observamos la misma veccién cerebral poco después y unas semanas después de la radicterpia (los ventriculos estin bordeados en amarillo); la radiactiva en la arteria carétida del paciente (la arte Fia del cvello que irriga ral), Debido a su seme} carburante del cere 1 hemisferio cerebral ipsilate- anza con la glucosa, principal ro, La 2-desoxiglucosa tra rip damente en las neuronas activas (consumidoras de Figura 55 Imagen de reronanci magnétice estructural (RM). La resonancia magnética se puede emplear para produc imagenes en tres dimensiones del cerebro ‘entero. (Cortesia de Bruce Foster y Robert Hare Universidad de British Columbia.) terapia no ha paralizado el crecimiento de tumor (bordeado en rojo). (Adaptado de Calmon et al., en prensa; por cortesia de Neil Roberts, Universidad de Liverpool.) cenergia). Sin embargo, a diferencia de la glucosa, la 2 desoxiglicosa no puede ser netabolizada, y se acumu la en las neuronas activas hasta que es gradualmente descompuesta, Cada barrido TEP es una imagen de los niveles de radiactividad (indicados por los distintos METODOS DE VISUALIZACION DEL CEREBRO HUMANO VIVO 125 Figura 518 Algunos electroencefalogramas tipicos y sus correlatospsicolégicos. uesto que las sefiales EEG decrecen en amplitud a ‘medida que se difunden desde su fuente, a comparaci6n de las sefales registradas en diversos puntos del cuero cabelludo puede indicara veces el origen de ondas deter- ‘minadas. Esta es la ruz6n por la cual se suele registrar la actividad EEG de diversos puntos simulténeamente En ocasiones, los psicofisidlogos estan més intere- sados en las ondas EEG que acompafian determinados sucesos fisiolégicos que en la seal EEG de fondo. Estas sefiales EEG de acompaftamiento se suelen conocer como potenciales evocades (PE). Un poten- cial evocado estudiado habitualmente es el potencial evocado sensorial, el cambio registrado en la sefal EEG de la corteza que se produce por la presencia momenténea de un estimulo sensorial. Como se mues- tra en la Figura 5.9, el EEG cortical que sigue a un cestimulo sensorial tiene dos componentes: Ia respues- ta al estimulo (la sefal) y la actividad EEG constante de fondo (el ruido). La sefal es la parte de todo regis ‘tro que resulta de interés; el rwido es la parte carente de 41. El problema a la hora de registrar potenciales evo- ccados sensoriales es que el ruido de fondo del EEG es 4 veces tan grande que enmascara dicho potencial. “Medir el potencial evoeado sensorial puede ser como, medi un susurro en un concierto de rock. Uno de los métodos empleados para reducit el rui- do del EEG de fondo es promediar la sefial. Para empezar, se registra varias veces (alrededor de 1.000) la respuesta del sujeto a un estfmulo, como por ejem- plo, un chasquido. A continuacién, se evalia por ‘medio de una computadora el valor, en milivoltios, de cada uno de los 1,000 registros en su punto de origen (por ejemplo, en el momento del chasquido) y se cal- cula el promedio de es0s 1.000 registros. Seguidamen- te, se toma el valor de cada uno de los registros @ 1 mi- Resonanela magnétics selen producine dante le funciona” Una técnica de vigia en pore. Imagen por rvorane Potencisles evocador. Ordos smognatics para meds EEG que welen 2etvidad cobra compar certs wees Hlectroenetalografo, priolipco. Procedimienteparelepitro otencia evocade 2 gan eyala de a atvdad fentorial Un cambio ens ‘lectria del cerebro por seid elcriea cerebral ‘medio de grandes electodos __provocado por I aparcion ‘gue sesuelenadherea Imomentines de un etme siperfice del cero caboado sensorial. ‘com cinta, en el eno de los eres humanon. (Ondas alfa. Ondo EEG ‘coticsles de una ampitud de entie 8 12 porsegundo, que Promedio de sel. Un ‘metodo par aumentar a ‘elain sealido por ‘meoo de rvecion de tudo de fondo 128 f LO QUE HACEN LOS BIOPSICOLOGOS; METODOS DE INVESTIGACION DE LA BIOPSICOLOGIA GOES” ————— aS erence de fondo ‘evocado Figura 5.9. El promedio de un potencial evocede de naturaeza auditva. El promedio aumenta la telacion sefal-wido. lisegundo del origen y se calcula el promedio de los 1,000 registros. Este proceso se repite sucesivamente a 3 milisegundos del origen y en adelante, Al hacer un ‘éfico con todos estos valores medios, Ia respuesta ‘media provocada por el chasquido resulta més eviden- te, porque e! EEG de fondo ha sido anulado al prome- diarse la sefial, En la Figura 5.9 se refleja el promedio de un potencial evocado por una seftal auditiva. El anilisis del promedio de los potenciales evoca- dos se centra en diversos picos u ondas de la seta pro- mediada, Cada onda se caracteriza por su direccién, positiva o negativa, y por su latencia, Por ejemplo, la ‘onda P300 que se muestra en la Figura 5.10 es la onda, positiva emitida unos 300 milisegundos después de un estimulo de gran significado para el sujeto (Sutton & Ruchkin, 1984), Por el contrario, las ondas de peque- fio tamaio que se suceden a lo largo de los primeros milisegundos no estén influidas por el significado del estimulo para el sujeto. Estas ondas de pequefio tama- Potenciales de campo lejano ea - ‘Tiempo (milisegundos) Figura 5:10 Promedio de un potencial evocado audio. ‘Obsérvese la onda 300, Esta onda slo aparece ie etimulo tiene algin significado para el wjeto; en este cto, el chasquido sefial la inminencia de una recompensa. Por norma, las ondas EEG poiitivas 1c muestran siempre como desvaciones REGISTRO DE LA ACTIVIDAD PSICOFISIOLOGICA HUMANA 129 flo se conocen como potenciales de campo lejano, ya que aunque se registran a partir del cuero cabelludo, se originan lejos, en los nicleos sensoriales del tronco del enc La clectroencefalografia del cuero cabelludo con- sigue algo de lo que no son capaces las técnicas de IRM: es capaz.de seguir la actividad nerviosa en tiem- po real. Aunque el incremento de la actividad neuronal se empieza a producir unos pocos milisegundos des- pués de la experiencia que dispara esa actividad, mo en que es registrada instantineamente por medio de la electroencefalografia, se requi gundos para que se produzean cambios en el flujo uuineo, con lo cual los registros de RM se realizan cen base a varias sesiones de registros. La posibilidad de registrar las respuestas neuronales en tiempo real es muy importante: para ser capaces de comprender las secuencias de los sucesos cerebrales que subyacen a fa cognicidn, es necesario s que tienen lugar, Aunque la cuanto a la resolucién temporal (la capacidad para detectar diferencias en el tiempo), hasta hace muy poco uanto a la resolucién espacial (a capa detectar dif nos convencionales de electroence: sia, slo se puede estimar aproximadamente el tir estos sucesos a medida ectrvencefilografia es muy eficaz en cidad ps Con los procedimi fal cias en la situacién espacial). origen de una determinada seal, Sin embargo, las té~ unas informéti- 60s sofisticados y muchos electrodos son capaces. de localiza zen de las sefiales con precisién. La reso- lucién es jevas técniicas permite el colo- reado y el trazado de un grifico de la amplitud de las sefiales EEG provocadas (y registradas en la cortez sobre un barrido de resonancia magnética en tres dimensiones (Gevins et al, 1995). En la Figura 5.11 se ilustra esta eficaz unidn entre distintas técnicas, Tensién muscular Cada miiseulo esquelético se compone de millones de fibras musculares filiformes. Al ser activada por las nicas més modemas que emplean prog neuronas motoras que la inervan, cada fibra muscular se contrae de algdn modo, En un momento cualquier se contraen unas cuantas fibras de cada misculo en reposo, con lo que s¢ mantiene ef tono muscular (ten sidn) en su conjunto, El movimiento se produce cuai do un gran nimero de fibras se contrae simultinea. mente. La tensién muscular en reposo es una medida habitualmente empleada para medir la activacién pyi colégica de una persona. Figura 5.11 La union entre la electroencefalografisy la imagen de rexonancia magnétca: la dstribucin de os seals EEG ve puede representar sobre una IRM cerebral estructural, En esta imagen se Ilustra Ia dtribuciéa de ls ondas theta regitradss mientras el wjeto realiaba una tarea que implicabs memoria, La incidencia mis alta de ondas theta (mostada en rojo en Is IRM tridimensional de ls al dorsal, yen azul en la seccién medionagital) two superficie cere! lugar en fa cortez cingulada anterior (Alan Gevins, EEG Stems Laboratory & SAM Technology Sn Francico,) La electromiografia es el procedimiento habitual para medir la tensi6n muscular. El registro obtenido se Hama electromiograma (EMG). La actividad el ct. ¢ dos electrodos miogrifica se suele adheridos a la superficie de Ia piel sobre el misculo estudiado, En la Figura 5.12 se muestra un registro EMG. Se puede observar que el principal correlato de Ja contraccién muscular es un aumento de la amplitud de la sefal EMG bruta, que refleja el niimero de fibras {que se contraen en un momento determinado, La mayoria de los psicofisilogos no trabajan con sefales EMG brutas; las transforman ¢ manejables (por ejemplo, integran las sefiales sin de purar), Los datos sin depurar se introducen en una ‘computadora, que calcula los picos EMG por unidad tiempo (por ejemplo, en intervalos de 0,1 segundos). Sefial EMG bruta ‘Sefial EMG integrada Figua 5:12 Relacin entre una seal EMG beuta y su version integada. El sujeto tensé el misculo bajo los lectrodos y luego fo rege praduslmente. La seflal integrada (por ejemplo, la actividad EMG total por unidad de tiempo) se representa gritficamen- te. El resultado es una curva de contorno suave, cuya amplitud representa una medida sencilla y continua del nivel de tensign muscular a lo largo del tiempo (véase la Figura 5.12). Movimiento ocular La técnica clectrofisiolégica empleada para el registro de los movimientos oculares se denomina electroocu- lografia, y el registro resultante: electrooculograma (0G), La electrooculografia se basa en el principio de que existe una diferencia de potencial estable entre Ja parte delantera (positiva) del globo ocular y la trase- 1 (negativa), Cuando el ojo se mueve, se produce una variacidn en el potencial eléctrico debido al potencial estable, que se registra entre dos electrodos colocados, alrededor del ojo, Para medir los movimientos ocula- tes horizontales, lo habitual es registrar la actividad E0G entre dos electrodos situados a cada lado del ojo, ¥y para medir los movimientos oculares verticales, 10 habitual es registrar la actividad EOG entre dos elec- trodos colocados por encima y por debajo del ojo (véa- ‘se la Figura 5.13). Conductancia de la piel Los pensamientos y las experiencias emocionales se asocian con aumentos de la capacidad de la piel para conducir la electricidad, Los dos indices de la activi- dad electrodérmica mas empleados son el nivel de conductancia de la piel (CED) y la respuesta de ‘conductancia de la piel (RCE), El CED es una medi- da del nivel de fondo de la conductancia de la piel aso- cciado a una situacién determinada, mientras que el RCE es una medida de los cambios transitorios en la conductancia de ta piel asociados a experiencias di eretas. No se conocen por completo las bases fisioldgicas de los cambios en la conductancia de la piel. pero exis ten muchas pruebas que implican a las glindulas sudo- riparas (véase Bouesein, 1992). Aungue la pri funcién de las glindulas sudoriparas es la de en! ‘cuerpo, estas gléndulas tienden a activarse ante situs cones emocionales. Las ghindulas sudoriparas se dis- tribuyen por la mayor parte de la superficie corporal: pero las mas sensibles a los estimulos emocionales se sitiian, como seguramente habratnotado, en las manos. en los pies, en las axilas y en la frente, lad cardiovascular La presencia en el lenguaje de expresiones del tipo ser tun gallina, pailido de miedo y rubor de novia, indica | a a e i dosaygs oncolrers ganecis ‘no 300 rulnogundor Htectrooevogra fi erpuds de un eto Proced:nento prs el eite ‘momentineo de gran del movimiento ocular > sigicado para el wjeto tenes de electrode colocador Potencisles de campo slrededor de Iejano,_Senales EEG Nivel do conductancia dela regitrads er fora lel. Eline eatabe de a ‘eriada ded una onductancia deb piel in- cluyen la totalidad de la amfgdala, se podria concluir cerréneamente que la amigdala no interviene en los comportamientos no influidos por la lesién, |» LESIONES BILATERALES Y UNILATERALES Como norma gene- ral, aunque con grandes excepeiones, los efectos sobre el comportamiento de las lesiones unilaterales (las lesiones restringidas a la mitad del cerebro) son més suaves que las lesiones bilaterales simétricas (las Tesiones que afectan a ambos lados del cerebro), sobre todo en especies no humanas. De hecho, los efectos sobre el comportamiento de las lesiones unilaterales, de algunas estructuras cerebrales pueden ser dificiles de detectar. En consecuencia, la mayoria de los estu- dios experimentales sobre fos efectos de las lesiones se realizan sobre lesiones bilaterales més que sobre lesio- nes unilaterales. Estimulacién eléctrica ‘Mediante la estimulaci6n eléctrica se pueden obsenet indicios sobre 1a funcién de una estructura nerviosa determinada. La estimulacién eléetrica del cerebro se suele producir a través de las dos puntas de un electro- do bipolar, dos cables aislados firmemente unidos y cortados en un extremo. Los impulsos de corriente ‘bites producen un aumento inmediato de la emisién de sefiales por parte de las neuronas cercanas a la pult- ta del electrodo, La estimulacién eléctrica del cerebro es una herra- sienta de investigacién biopsicol6gica muy importan- te, porque a menudo produce efectos sobre el compor- tamiento que suclen ser 1os opuestos & los producidos por una lesidn en ef mismo punto del cerebro. Puede llegar a estimular una serie de secuencias de compor- tamiento tipicos de la especie, como el comer, el beber, atacar, copular y dormir. La respuesta determi- ‘nada que se provoca en el comportamiento depende de la colocacién de la punta del electrodo, de los pariime- Aros de la corriente, y del ambiente experimental en el que se administra la estimulacién, Métodos invasivos de registro electrofisiolégico Esta seccién se ocupa de cuatro métodos de registro electrofisiol6gico invasivos: el registro intracelular de tuna unidad, e} registro extracelular de una uniad, el registro de unidades miltiples y el registro del EEG invasivo. Véase la Figura 5.18 para obtener un ejem- plo de cada método. "© REGISTRO INTRACELULAR DE UNA UNIDAD El método del regisiro de la unidad intracelular, estudiado en pro- fundidad en el Capitulo 4, proporciona un registro continuo de las fluctuaciones graduadas del potencial de membrana de una neurona. La mayor parte de los ‘experimentos que emplean estos procedimientos de registro se llevan a cabo en animales inmovilizados por medios quimicos, porque resulta casi imposible ‘mantener la punta de un microelectrodo colocada en el interior de una neurona de un animal con libertad de movimientos, 1 REGISTRO EXTRACELULAR DE UNA UNIDAD. Se pueden regis- trar fos potenciales de accién de una neurona a través de un electrodo cuya punta esté situada en el liquid cextracelular contiguo. Cada vez que la neurona emite 136 f LO QUE HACEN 105 BIOPSICOLOGOS: METODOS DE INVESTIGACION DE LA BIOPSICOLOGiA fia SB Castro métodos para el repitro de a actividad eléctrica del sites nenviow. ‘una sefial, aparece un punto luminoso en et oscilos- copio. Seguin esto el registro extracelular de una uni- dad proporciona un registro de las seflales de una ‘ieurona, pero ninguna informacién acerca de sus potenciales de membrana. Resulta diffeil, aunque no imposible, obtener un registro extracclular de una ‘iniea neurona en un animal con libertad de movi- ‘mientos sin que la punta del electrodo se desvfe de ta ‘eutona, pero se puede hacer con unos microelectro- os flexibles especiales que cambian ligeramente de Posicién al tiempo que lo hace el cerebro. Al princi- pio, ef registro extracelular de una unidad suponta el registro de una inica neurona a la vez, cada una siada en la punta de un electrodo implantado por separado. Sin embargo, ahora es posible registrar simulténeamente las seftales extracelulares de hasta 100 neuronas por medio del andlisis de correlacién de las. seftales obtenidas con distintos electrodos implantados en la misma regién cerebral. La mayoria de las teorfas sobre la intervencién neuronal en los procesos complejos del comportamiento dan por hecho que estin codificados por las relaciones entre las sefiales de muchas neuronas relacionadas funcio- nalmente, que constituyen un conjunto (véase Dead- wyler & Hampson, 1995), Segin esto, el estudio de los procesos psicolégicos por medio del registro de una tinica neurona seria como estudiar una imagen animada por computadora pixel por pixel. medio del enfiamiento ‘ona ends cogénica ‘ela acthidad neuronal ‘en una ona de! ‘cevero, ‘Aplacién. Una técnica lesbo ora cual e exe tei por ‘uclén a uavs de la punts ‘dena pipeta de rita Bloqueo ciogenico. Lo ‘linac temporal por ‘Mé10005 RASIVOS EN IVESTIGACION FWIOLOGICA 137 1 REGISTRODE UNIDADES MULNPLES. Fn los regisiros de unida- des midriples, la punta del electrodo es més grande que la de los microelectrodos, lo que le permite recoger las sefiales de muchas neuronas. Cuanto més grande sea el electro, mayor serd el nero de neuironas que contr bbuyaan a la sefial final. Los potenciales de accién recog dos porel electrodo son suministrados a un circuito inte sgrador que los suma, Un registro de unidades mitiples| es un grafico del total de potenciales de accisn por un ‘dad de tiempo (por ejemplo, por cada 0.1 segundos). REGISTRO EEG INVASWO. En el caso de los animales de aboratorio. el EEG se registra por medio de grandes electrodos implantados, y no por medio de electrodes fijados al cuero cabelludo, Las sefiales del EEG cor cales se registran a menudo a través de tuereas erane les de acero inoxidable, mientras que las seiales del EEG subcorticales suelen registrarse por medio de electrodos de alambre implantados por métodos este- reataxicos Métodos de investigacién farmacoldgica La principal estrategia de Ia psicofarmacologia consis- te en la administracign de férmacos que aumentan o disminuyen el efecto de un determinado neurotransm sor, y la observacién de las consecuencias sobre ell comportamiento. En el capitulo anterior aprendimos como se ven afectados tos sistemas de neurotransmi sin por la acciin de los agonistas y de 10s antagonis- tas, Aqui se describen diversas rutas de administraci6n de fiirmacos, diversos métodos de empieo de sustan- “or jetsuayod (9) eedBojesous0120)9 (6) ‘eam8er9p-2 (+) ‘rauonyiod 2p uaisun ap eyesdowoy (¢) *enpuBew emueuoss: sod ua8eut (7) “epemayndwioo eyestouuey (1) ves sesondsay sey METODOS DE INVESTIGACION FaRMACOLOGICA 143 de tos métodos de investigucién del componamiento son el control, Ia simplificacién y Ia objetividad. Se conoce como paradigma conductual a la serie tnica deste tipo de provedimientos desarrollados para inves- tigarun aspecto determinado del comportamiento, Cada paradigm conductual svele inchai un método para pro- dducir a pauta del comportamiento que se desee estudiar yun método para medirlo objetivamente. Existe una desafortunada tendencia a subestimar tanto el papel critico desempetiado por los paradig- = Cualquier paciente de quien se sospeche que sufte algin tipo de irastorno del sistema nervioso suele ser remitido al neurdlogo. quien investiga las funciones, sensoriales y motoras simples. Los cambios més suti- les de las funciones de percepcin, emocionales, de motivacién 0 cognitivas, son del dominio de los neu- ropsicétogos. Las Investigaciones neuropsicolégicas requieren ‘mucho tiempo, por lo que tinicamente se prescriben en una proporcién muy pequeiia de pacientes con lesién cerebral. Esto cs muy desafortunado; los resultados de las pruebas neuropsicoldgicas pueden ayudar de tres rmaaneras alos paciemtes con lesidin cerebral: (1) al con- tribuir en el diagndstico de trastornos neurolégicos, sobre todo en aquellos casos en que las imagenes cere- brales, el EEG y lax prucias neurolégicas han resulta- do equivocas: (2) al servir de base para el consejo y cuidado de los pacientes, 0 3) al proporeionar tas bases para evaluar objetivamente la efectividad del tratamiento y Ia gravedad de sus efectos secundarios. El enfoque actual de las pruebas neuropsicolégicas La naturaleza de las pruebas neuropsicolégicas ha cambiado radicalmente en Ja ultima mitad del siglo En efecto, el enfogue dominante de las pruebas psico- ogieas ha evolucionado a través de tres fases diferen- ciadas: el enfoque de fa prueba nica, el enfogue de la bateria de pruebas estdndar y el modemo enfoque de Ia bateria de pruebas a medida. «Pruebas neuropsicoldgicas mas conductuales en el progreso de ta neurociencia, como la ingenuidad y el esfuerzo necesarios para su desarrollo. Quizé esto sea una consecuencia de la Visibilidad del comportamiento: todos tendemos 4 infravalorar lo que nos es familiar. {No cometa este error! Recuerde que el comportamiento es la manifes- tacidn itima de la actividad del sistema nervioso. En el anlisis final, el propésito de toda actividad nervi sites la produccin de un comportamiento. Estudiatio noes sencillo. ENFOQUE DE LA PRUEBA UNICA Antes de la década de los aftos cincuenta, las escasas pruebas neuropsicologicas que existfan estaban disefadas para detectar la presen- cia de daito cerebral; concretamente, la meta de estas primeras pruebas era discriminar entre pacientes con problemas psicolégicos resultantes de lesiones cete- brales estructurales y pacientes con problemas psico- 6gicos resultantes de cambios cerebrales furcionales ms que estructurales, Este enfogue no resulté muy eficaz, en gran medida porque ningtin test tinico desa- rrollado puede ser sensible a toda la variedad y con- plejidad de posibles sintomas de un paciente con dato cerebral "© ENFOQUE DE LA BATERIA DE PRUEBAS ESTANDAR Fl enfogue de ta bateria cle pruebas estindar surgi de los fallos de Ja prueba diniea, y en la década de los afios sesenta ya era predominante, El objetivo segufa siendo el mismo: identificar pacientes con dao cerebral; pero ahora las pruebas inclufan bater‘as estandar de pruebas, ms que tina tinica prueba. La baterfa de pruebas estindar més ampliamente utilizada ha sido la Bareria de pruebas neuropsicoldgicas Halstead-Reitan. Se trata de un estuviese en la lista inicial, uno de los frag- mentos de palabras de la prueba podria ser «mo-a—». Los pacientes con amnesia completant a menudo los fragmentos igual de bien que los sujetos de control samnos. Pero, ¥ esto es lo verdaderamente importante, a menudo no tienen ningiin recuerdo consciente de ni guna de las palabras de la lista inicial y ni siquiera de haber visto la lista, En otras palabras, muestran una) buena memoria implicita de las experiencias sin nin- gunna memoria explicita de ellas. MLENGUAIE. Si en Ta baterfa de prucbas comunes un pa ciente neuropsicolsgieo da pruebas de suftir un dé! Prucbs de envergadure ‘numérica. Un tit clsce de tremors» ort plazo que Sons a habdnd de or ‘ujtos para repo de forms inmodiaa rocsencisn de Aigtos de ditt lorgitad slepides 30 ruoba de a meets, Un tet preiminot pa ls cateneat Sel enguaje que ince ‘equmento de intructiones etble para que el nyjeto {oque o mua mueitarde lite color y forma ‘est del odio amital Un test ‘que implies anestes de heme primero luego slot, por determina cul dels dor desempeta on papel dominant ent rege. Test cea ecuchs diétca. Un tet de atersiacin del lengua ene que lox Pacente excuchon Timutincamente dos tecuencie difrentor de Ato, ua por cada ei, Pruebas de priming co epeticion. Teas quesuelen femplesne paravalora le tremors malcts en Dcientr de neurapucolog PRUEBAS NEUROPSICOLOGICAS 147 cit relacionado con el lenguaje, se le realizaré-una se- rie compleja de pruebas para aclarar la naturaleza del problema. Por ejemplo, si hay un problema de len- uaje, puede existir uno de los tres problemas funda- mentalmente distintos: problemas de fonologia (las reglas que gobiernan los sonidos del lenguaje), proble- mas de sintaxis (la gramética del lenguaje), 0 pro- blemas de semdntica (el significado del lenguaje). Dado que los pacientes con lesién cerebral pueden sufrir uno de estos problemas, pero no los otros, es imprescindible que las pruebas realizadas sobre los pacientes neuropsicolégicos con problemas de len- ‘2uaje incluyan pruebas de cada una de estas tres ca- pacidades, La lectura en vor alta puede verse alterada de dis- tintas maneras & causa de una lesién cerebral, y deben utilizarse pruebas de seguimiento que puedan diferenciar entre los distintos patrones de alteracién, Algunos pacientes dis/éxicos (que sufren problemas para leer) recuerdan las reglas de la pronunciacién, pero presentan dificultades a ta hora de pronunciar palabras que no cumplen ninguna regla y que deben ser pronunciadas de memoria, Otros pacientes dislé- ‘xicos pronuncian palabras familiares simples basa- das en la memoria, pero han perdido la capacidad para aplicar las reglas de la pronunciacién; se pueden pronunciar palabras inexistentes, como trambano 0 carcero, | FUNCION DEL LOBULO FRONTAL Las lesiones en el Idbulo, frontal son habituales, y el Test de clasifieacion de cartas de Wisconsin (véase In Figura 5.24) es un componente de muchas baterfas de pruebas a medida, porque es sensible a las lesiones del 1dbulo front Cada una de las cartas Wisconsin lleva un tnico bolo o bien dos, tres o cuatro simbolos idénticos. simbolos pueden ser triéngulos, estrellas, circulos 0 cruces, y pueden ser rojos, verdes, amarillos 0 azules. Al comienzo de la prueba, se presentan al paciente cuatro cartas-estimulo que difieren una de otra en la forma, el color y el niimero, La tarea consiste en cla- sificar correctamente las cartas de un mazo en pilas colocadas frente a las cartas-estimulo. Sin embargo, el paciente no sabe si debe clasificar las cartas seguin la forma, el color o el niimero, El paciente empieza por adivinar, y tras colocar cada carta, se le dice si la ha clasificado de forma correcta o incorrecta, Al principio, la tarea consiste en aprender a clasificar por colores. Pero en cuanto el paciente responde correctamente varias veces consecutivas, se modifica Figure 5.24 La proba de casfcacion de cartas de Wisconsin. Esta mujer ests comenzando el test; Idénde debe colocaew primera ‘arta? Debe adivinarle hasta que aprenda el principio, de color, de forma o de nimero que guia lacolocacién, el principio de elasificacién y se adopta el de la for- ma oel niimero, sin ninguna otra pista para el pacien- te excepto que las respuestas basadas en el color se califican como incorrectas. A partir de ahi, cada vez que se aprende una norma de clasificacién, ésta es modificada. Los pacientes que sufren una lesin en el lébulo frontal a menudo siguen clasificando las cartas seein tun mismo principio durante unos 100 0 mas ensayos después de que haya sido calificado como incorrecto. Parecen tener muchas dificultades para el aprendiza- {ey la memorizacién del hecho de que las normas de ‘comportamiento que antes eran correctas ya no son las apropiadas; es un problema llamado perseve- 148, j LO QUE HACEN LOS BIOPSICOLOGOS: METODOS DE INVESTIGACION DE LA BIOPSICOLOGIA Métodos conductuales de la neurociencia cognitiva Le neurociencia cognitiva se basa on dos suposicio- nes relacionadas (véase Sarter, Bemtson & Cacioppo, 1996), La primera premisa es que cada uno de los pro 250s cognitivos complejos es el resultado de la activi- dad conjunta de procesos cognitivos simples Namados, procesos cognitivos constituyentes. La segunda pre- isa es que cada proceso cognitivo constituyente esti mediado por la actividad neuronal de una regién cere- bral en particular. La identficaci6n de las zonas del cerebro que participan en distintos procesos cogniti- vos constituyentes es uno de los principales logros de la ncurociencia cognitiva. Los investigadores informaticos han contribuido de dos maneras importantes al esfuerzo en equipo de la investizaci6a en neurociencia cognitiva. En primer lugar, al etear modelos informéticos de los procesos, cognitivos complejos (por ejemplo, de inteligencia artificial), han proporcionado indicios de e6mo los pro- esos constituyentes pueden interaccionar. En segundo lugar, han proporcionado fos conocimientos informéti- cos que han impulsado el desarrollo reciente de last nicas que aplican la tecnologia TEP y la RM funcional alas investigaciones en neurociencia cognitiva. La técnica de sustraceién de imagenes empare- Jadas se ha convertido en uno de los métodos clave de investigaci6n del comportamiento en las investigacio- nes en neurociencia cognitiva, junto con el papel cen- {ral desempeitado por la TEP y la RM en las investiga- ciones punteras sobre neurociencia cognitiva (véase Posner & Raichle, 1994). Permitaseme ilustrar esta ‘técnica con un ejemplo tomado de un estudio TEP sobre el procesamiento de una palabra tinica realizado por Petersen y sus colaboradores (1988). Petersen y sus colaboradores estaban intetesados en localizar las zonas cerebrales que permiten a un sujeto realizar una, asoeiacidn de palabras (responder a una palabra im- presa diciendo una palabra relacionada con ella). Se Podria pensar que ésta es una tarea Ficil de realizar con Un sajeto mientras se registra una imagen TEP de su cerebro. El problema con este enfogue es que muchas partes del cerebro que estarfan activas durante e! pe- riod de prueba no tendrian nada que ver con el proce- so cognitivo de formar una asociacién de palabras; una san parte de la actividad registrada se asociatia con ‘otros procesos, como la visién de la palabra, con la lecture de la palabra y con el habla. La técnica de sus- traceién de imagenes emparejadas tue desarrollada para tratar este problema. La técnica de la sustraccién de imagenes empareja- das ineluye la oblencion de imagenes TEP o RM fun- ional en el transcurso de la realizaci6n de diversas ta- reas cognitivas. De manera ideal, las tareas se cisefian cde modo que cada par difiera uno de otro solo en un tini- €o proceso cognitive constituyente. Asf, la actividad cerebral asociada con ese proceso se puede evaluar por medio de la sustraccién de la actividad en la imagen asociada con una de las dos tareas de la actividad en la imagen asociada con la otra tarea, Por ejemplo, en una, de las tareas de! estudio de Petersen y colaboradores, los sujetos pasaban un minuto leyendo en vor alta conso- nantes impresas en el momento en que aparecian en una pantalla; en otro, observabsan las mismas consonantes én la pantalla, pero respondian a cada una de ellas con un verbo relacionado, dicho en voz alta (por ejemplo, cumién-conducir), Enionces, Petersen y sus eolabora- ores restaron la actividad de las imagenes registradas Gurante 18s dos tareas para obtener una imagen diferen- ial, La imagen diferencial ilustr las regiones cerebra- les especificas que intervenian en el proceso cognitivo constituyente de formar la asociacién de palabras; ia actividad asociada con la atencién fijada en la pantalla, con la visidn de las consonantes, con la manifestacién en voz alta de las palabras, etc, fue eliminada por la sustraccién (véase la Figura 5.25). TestdeCaieacin de Cater Process cogs dewicenn Dobe CSmbtipente Pocase sewn cue coprtoranpla gic nated don cotta pres | ete pom aprender pracoor cog cojon Simegarypuuvconte — Téence de witeccin de {Borer penn ingen empajede 6 Secours wrote Jaa cess cst pain el Negrodans cogritivn nse peas capes Toys desttloy Stayt po Rede Sores as Spe de nsnapen Procoorcoptines que nspo- dels lrncio detested Sirtmacabtecianente,” Sebold condo Ieputogecogntnon So cognton eu eon los imvestigadores en terminos den nico. Informatica os procs copniti | newracientifcoe Coneuyente (METOD0S CONDUCTUALES DE LANEUROCIENCIA COGNTVA. 149 Otro problema relacionado con el uso de la TEP y de la RM funcional para localizar procesos cognitivos constituyentes es el ruido asociado con los sucesos te la prueba (por ejemplo, pensar en una repentina punzada de hambre, percibir una mosca sobre Ia pantalla o pre- ‘guntarse si falta mucho para que acabe la prueba). El ruido generado por dichos sucesos se puede reducir significativamente por medio de una técnica ya discu- cerebrales aleatorios que ocurren dur: tida en este capitulo; el promedio de la senal. At hacer cl promedio de las distintas imagenes obtenidas de la Figura 5.25 La técnica de straccién de imigenes ‘emporejodas, habitualmente empleado eno ‘neurociencia cognitiva. Aqui xe observa que el cerebro del sjeto mele extar activo cuando éite mira el defo de un tablero de ajedrez parpadeante(stuacién de cestinulo). Sin embargo, se rest la actividad cerebral ‘mientras el ujeto miraba Ia pantalla en blanco, resulta cexidente que la percepciin del tablero de ajedrez parpadeante estaba auociada a un aumento de ls ‘actividad del labulo occipital. Se hizo el promedio de los imsgenes diferenciales indiiduales de cinco wyjetos para ‘roducit la imagen diferencial media definitva (Barido TEP por cortesa de Marcus Raichle, Intitoto Malindwodt de Radiologis, Centro Médico de la Universidad de Washington.) repeticién de la misma prueba, los investigadores pue den aumentar mucho Ia relacién sefal:ruido, Bs una prictica comiin realizar Ia media de las imagenes obtenidas de distintos sujetos: la imagen del promedio de la diferencia resultante remarca las regiones cere- brales comunes a la mayoria de los sujetos y atenta las regiones de actividad particulares de unos cuantos (véase la ). Este es un problema posible, pero en al menos un estudio con TEP (Hunton et a 1996), el promedio de los registros TEP fue similar a tro TEP de sujetos individuales, . UV Paradigmas Ba A continuacisn se proporcionan ejemplos notorios de los paradigmas conductuales, empleados en el estudio de la biopsicologia de las especies de laboratorio, bajo tres cencabezamientos: (1) paradign Portamientos tipicos de especie: (2) parad de evaluacién de com mas tradicio- del apren la caso, nos centramos les de condicionamiento, y (3) paradig al, Enc a estudiar el comporta las ratas de laboratorio, el sujeto de inves- se discute: el paradigm de la aversién condicionada al sabor, et del laberinto det brazo radial, ef del laberinto de agua de Morris y el del enterramiento defensivo condicionado. 1 AVERSION CONDICIONADA AL SABOR Una aversién condi- cionada al sabor es aguella que se adquiere para el sabor de alimentos cuyo consumo ha provocado una enfermedad (véase Garcia & Koelling, 1966), En el experimento de aversién condicionada al sabor las ratas reeiben un emético (un férmaco que induce tas induseas) tras consumir un slimento de sabor descono- ido, Como resultado de esta tinica prueba de condi-

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