Ten eee eM eee EO eed La sucesién puede considerarse un proceso continuo de colonizacién (inmigracién) y desplazamiento (extincién local) de especies en un Iugar. Bl resultado es un cambio continuo en la composicién de las especies a través del tiempo. Los estudios de sucesién normalmente siguen los cambios en la composicin de las especies de la comuni- dad en intervalos regulares de tiempo. Cuando la comunidad es dominada por organismos de vida larga, como los Arboles del bosque, los investigadores a menudo sustitu- yen tiempo por espacio y comparan la estructura de la comunidad de una serie de trazados (4reas) que difieren en Ia edad desde el esta blecimiento, al cual se le llama cronosecuencia (véase ef Apartado 186). Cualquiera ue sea el enfoque utilizado para cuantifcar Ios cambios en Ja estructura de la comunidad, os investigadores hacen un censo de la comunidad a intervalos de tiempo especifcas. Se utiizan varias mediciones para describ la estructura de la comunidad en cada perfodo de observacién, pero la informa- cidn que comdinmente se registra es una lista de las especies presentes. La tabla de abajo contiene informacién sobre las especies de plantas presentes en una comunidad de campos abandonades en el centro de Minnesota durante un perfodo Especies 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 Agropyron repens xo 0 O09 9 0 O09 0 0 0 0 oa pratensis x x. «x o9 9 0 O09 0 0 0 0 Agrostis sabre ee. x *s 9 09 O09 0 0 0 0 “Ambrosia artemisifalia oxo. o%. * +x x ox oe x. Berleroa ncaa oo. «x «os ox ox ox «oe Frigeron canadensis oe ee ee UCU ‘Selarialutescens 7. o oO « «x x +x x xe x “Aristida basemen 7 oO « xe x x xe x 00 Panicum oligasanthes a Rumer acetosella 7 oo -« x «© © OX © XX Polygonum convolealus oo « x x Oo 0 0 0 O OD Hedeoma hispida oo 9 oO x x x x « x Digitarzischaemum oo 9 0 O0 OO « x «© x Lepidiuon densiforum oo 9 09 O09 0 0 O « « ‘Solidago rigid . oo o9 09 O09 0 0 0 0 « & Tragopogan dubius oo 0 oO oO 0 0 0 0 x Ss 3.5) 6 oh U8 UK UCU 7 a1 4 @ © @ 1 2 0 E 7 o 1 1 1 09 0 0 TT secundaria en comunidades de praderas marinas (Figu- ras 18.7y 18.8), las especies de colonizacién temprana fun- cionan para estabilizar los sedimentos y agregar mater orgénica, permitiendo la colonizacién més tardia de parte de otras especies. 402 | Sextaparte Ecologia de comunidades Consideremos el ejemplo de sucesién primaria en sedi- ‘mentos glaciales recientemente depositados (véase la Figu- 1a 183). Debido a la ausencia de un suelo bien desarrollado, hhay poco nitrégeno en las superficies recientemente expues- ‘as, lo cual restringe el establecimiento, crecimientoy supervi-de censos de 10 afios (desde 1988 a 1998). Este conjunto de datos es tipicamente recogido en estudios de sucesion vege- tal, Los valores x en la tabla representan a las especies que estaban presentes en el periodo correspondiente del censo. Un valor 0 indica que las especies estaban ausentes. En la parte inferior de ta tabla hay tres filas adicionales. La fila rotulada como $ representa el niimero de especies de plan- tas registradas en la comunidad cada afio de censo. Las hile- ras rotuladas como /'y £ son las tasas de inmigracién y cextincién, respectivamente, que se definiran abajo. Dados los datos sobre cambios en la composicién de especies en un lugar ze6mo podemos caracterizar las tasas «de cambio? tino de os enfoques més comunes es calcula la tasa de renovacién de especies durante cierto intervalo de tiempo. La renovacién se define por las tasas de inmigracion y extineién local. Durante un intervalo de tiempo dado, ppodemos definir la tasa de inmigracién {/) como el ntimero de especies que estén en la comunidad en el tiempo + 1 que 1o estaban alten el perfodo de tiempo previo ¢. Del mismo ‘modo, podemos defini fa tasa de extincidn local (E) como et rnimero de especies que estaban en la comunidad en el ‘momento f pero que ya no lo estén en el tiempo f+ 1.Latasa de renovaci6n para un intervalo de tiempo dado (t+ 1) ~¢] puede calcularse de la siguiente forma: ‘Tasa de inmigracién: nimoro de aspocios que ‘est en la comunidad on el momento f+? ‘Gue no estaban presenies en el tiempo ¢ ‘Tasa de ronovacion entre los tiempos ty t+ TO= (E1544 Seon) “Tasa de extincién: ndmero de especies que estaban en la comunidad en al tiempo t ¥y que no estan presents evel tempo 11 Namero total de especies ‘en la comunidad (5}, cenlos tiempos fy f+ Por ejemplo, tres nuevas especies invadieron el campo centre 1988 y 1989, mientras que una especie que estaba presente en 1988 ya no formaba parte de la comunidad en 1989, Si utilizamos los datos presentes en la tabla anterior, ppodemos calcular la tasa de renovacién entre lo afios 1988 y 1989 de la siguiente forma: TO=(3+1)/(3+5)=48 005 Los valores del indice oscilardn entre 0, cuando no hay ganancia neta o pérdida de especies durante el perf- ‘odo de tiempo, a 1,0, cuando todas las especies son reem- plazadas durante el intervalo. Al multiplicar el valor por 100, podemos expresar la tasa de renovacién como por- centaje. En la siguiente tabla, se han calculado los valores de ‘renovacidn (7) para los primeros tres intervalos de tiem- po, Utilice la tabla para responder a las preguntas que siguen. Tio 1988-1989 1959-1990 027 1990-1991 3991-1992 1992-1998 1998-1994 1994-1995 1995-1996 1996-1997 1997-1998 1. Calcule la tasa de renovacién para los intervalos de tiempo restantes en la tabla presentada arriba, 2. 2Cémo cambia la tasa de renovacién a través del tiempo? vencia de la mayoria de las especies vegetales. Sin embargo, aquellas especies de plantas terrestres que tienen una aso- ciacién mutualista con bacterias fjadoras de nitrégeno Rhizobium pueden crecer y dominar el lugar (véase el Aparta- do 15.11, Figura 15.9). Estas plantas proporcionan una fuen- tede carbono (alimento) alas bacterias que habitan sus siste~ ‘mas radiculares. A su vez, la planta tiene acceso al nitrégeno almosférico fjado por las bacteria. Los alisos, que colonizan sedimentos glacales recientemente expuestos en Glaciar Bay, son una de esas especies vegelales (véase la Figura 185c). Capitulo 18 Dinca delascomaniddes | 408Mientras los arbustos individuales de alisos pierden sus hhojas o mueren, el nitrégeno que contienen es liberado al suelo a través de la descomposicién (Figura 18.10; véase también el Capitulo 20). Ahora otras especies de plantas pueden colonizar el lugar. Debido a que el nitrdgeno esta cada vez més disponible en el suelo, las especies que no tie- nen el costo afiadido de la asociacién mutualista y exhiben, tasas de crecimiento y reclutamiento mas répidas empi zan a dominar el lugar. Como en el ejemplo del bosque de Piedmont, la sucesién es un resultado del cambio autogé- nico en el ambiente y de las aptitudes competitivas relativas de las especies que colonizan el lugar. La naturaleza exacta de la sucesién varia de una comu- nidad a otra e implica un numero de interacciones entre especies y respuestas que incluyen la facilitacién, compe- tencia, inhibicién y diferencias en las tolerancias ambienta- les, Sin embargo, en todos los casos, el rol de los cambios autogénicos temporales en las condiciones ambientales y la respuesta diferencial de las especies a tales cambios son caracterfsticas clave de la dinamica de la comunidad. 18.6 | Cambios en la diversidad de las especies durante la sucesi6n ‘Ademés de los cambios en la dominancia de las especies, los, patrones de diversidad de especies vegelales cambian durante el curso de la sucesién, Se han investigado los patrones de diversidad a través de la sucesién comparando lugares dentro de un area que estén en diferentes estadios de sucesién; tales conjuntos de lugares se conocen como cronoseries © eronosecuencias. Los estudios de sucesién, secundaria en comunidades de campos abandonados han. demostrado que la diversidad de las especies aumenta con, la edad del lugar (tiempo desde el abandono). El ecélogo vegetal Robert Whittaker observé un patron temporal dife- rente de diversidad de especies para lugares en Nueva York. (Figura 18.11), La diversidad de las especies aumenta en los, estadios herbiceos tardios y después disminuye en los esta- dios de arbusto. Luego Ia diversidad de las especies aumen- ta de nuevo en el bosque joven, y solamente disminuye mientras el bosque envejece. Los procesos de colonizacién y reemplazamiento de especies impulsan la sucesién. Para comprender los patrones, variables de riqueza y diversidad de especies durante la suce- siGn, es necesario comprender cémo estas das procesos va~ rian con el tiempo. La colonizacién aumenta la riqueza de las, especies. El reemplazamiento de las especies generalmente es el resultado de la competencia o una incapacidad de las espe- cies de tolerar las condiciones ambientales cambiantes. El reemplazamiento de especies acta para reducir la riqueza, de las especies. Durante las fases tempranas de la sucesi6n, la diversi- dad aumenta mientras nuevas especies colonizan el lugar. 0 |. seca pte Feld comunidades 300 Eq 708 780 200 Edad estmmada del evel (anos) Figura 18.20 | Cambios en el nitrogeno del suelo durante {a sucesién primaria en el Parque Nacional Glaiar Bay desde que la retirada del glaciar expuso la superficie para a colonizaci6n por plantas nicialmente, la ausencia virtual de nitegeno limita a Colonizaciin del lugar se ce unicamente por los aisos, los que tienen una asociacién mutualista con las bacterias Rhizobium aque les permite acceder al nitrégeno atmostérico. Mientras se sescompone la hojarasca vegetal, el nitrégeno es tiberado al suelo mediante la minerlizacién, Con el aumento de la materia orgénica el suelo y los niveles de ntr6geno, otras especies de plantas pueden colonizar el lugar y desplazara los alsos (ase la Figura 28.5) nderad de Oosting 942) 8 8 do especies 2 4 6 10120 60 700 200 ‘Tiempo de a suces6n (anos) Fstadio —— Emadion Ge érbol Hier | Arbusto, Figura 18.1: | Cambios en la dversidad vegetal durante la sucesién secundaria en un bosque de robles-pinos en Brookhaven, Nueva York. La dversidad se mide coma riqueza de especies en muestras de o,3 ha. La riqueza de las especies laumenta en los estacios herbaceostardios,se reduce en el estadio de arbusto, aumenta de nuevo en ls estadias de bosques tempranos ydisminuye posteriormente. Los picas de la dversidad corresponden a los perfodos de transiclon entre estos estadios, donde las especies de ambos estadios estan presentes en el lugar. (féaptad de Whitaker 975, whitakery Woodman 968) ‘Sin embargo, mientras el tiempo avanza, éstas son desplaza- as, reemplazadas como dominantes por especies de creci-