Citoschetetul Citoscleletul (cytoskeleton) este 0 refea in spatiu (tridimensionala) de filamente proteice ‘microtcbuli care strabat intreaga matrice citoplasmaticd, intretaindu-se in toate direct, Citoscheletul indeplineste functii variate: ~ menjine forma celulei si o adapteczi Ia necesitajile functionale; - participa la realizarea miscatilor celulei; - ia parte la formarea citoscheletulu ‘membranci interacfioneaz cu nucleul gi cu organitele celulare (mitocondriile,veziculele sinaptice) Participnd la menfinerea lor in pozitie si la deplasarea lor in celula (mitocondriile gi lizozomi cfectuind o miscare saltatorie); - interactioneaz’ cu macromoleculele din citosol, evidenfiindu-se enzime glicolitive legate de filamentele de actina; ~ participa la transportul proteinelor in. lungu axonului Citoscheletul se modified in celulele maligne. Astfel, fibroblastele transformate malign igi piere fibrele de stress din citoschelet si devin sferice. in compunerea citoscheletului intra microfilamentele, microtubulii, microfilamentele intermediare microtrabeculele, Microfilamentele si microtubulii Microfilamentee (microfilamentum, a) sunt componente ale citoscheletului, prezente in citoplasms tuturor eelulelor, aparind mai abundente in celulele care prezint& migciri de deplasare in fesuturi sax misc active intracitoplasmatice. Au lungimi variate si un diametru de 5-7 nm, putind apare izolate sau grupate. Sunt orientate pe direct difeite si formate din molecule protece, in special din actna § miozind, asemindtoare celor din celulele musculare Microtubulii (microtubulusi) sunt componente ale citoscheletului eu aspect cilindrie, cu diametru cuprins intre 20-30 nm, formai prin polimerizarea unor molecule proteice, denumite tubuline. Po apare grupati sau izolai Microfilamentele si microtubulii sunt ultrastructuri cu caracter dinamic, deoarece procesele de polimerizare si depolimerizare se desfisoar’ concomitent i continuu, Ele se asambleaza § dezasaribleaza rapid in eelula, in citoplasma existind un depozit permanent de monomeri de actind § de dimeri de tubulina. Microtubulii si microfilamentele prezinté polaritate, incét polimerizarea si depolimerizarea. st desfigoara cu viteze diferite la cele doud extremitat. La extremitatea pozitiva (notatd cu +), viteze polimerizarii este mult mai mare decat cea a depolimerizari, incdt microfilamentul sau microtubulu se alungeste. La extremitatea negativa (notath cu -), viteza de depolimerizare este mai mare determinind scurtarea, Pentru o anumita concentratie de monomer liberi in citoso, microfilamenta sau microtubulul se ala intr-o stare de echilibru, in care la extremitatea negativa se pierd molecule iar la extremitatea pozitiva se atageazA molecule. In acest fel, un grup de molecule atasate la capatu pozitiv (+), se deplaseaza de-a lungul filamentului sau microtubulului, de la extremitatea pozitive spre extremitatea negativa. (Fig.1)Jn cazul ednd se protejeazA capt negati (.) si se impiedica depolimerizares, se produce creserec in lungime. Din acest motiv, mierotubulii liberi au capétul negatyinserat in central celular sau ir ‘corpusculii bazali, Fig. 1. P Dinamismul citosheletului este influentat foarte mult de cationii bivalengi. Astfel, modificarea concentrafei ionilor de calciu ( Ca) induce ‘polimerizarea sau depolimerizares ‘microtubulilor gi regleaza interactiunile dintre actina gi miozind. lonul de caleiu isi exercita efectele sale prin intermediul unor proteine ce leaga calciul, ca de exemplal calmodulina, o proteind format? din 148 aminoacizi, cu secvenfe de aminoacizi asemandtoare cu troponina C. Calmodulina a fos! detectata in toate celulele animale si vegetale, incat este considerati a fi un receptor intracelulay pentru caleiu. izarea $i depolimerizarea microtubululu De asemenea uncle proteine ca profilinavitina, gelsolina, filamina, ali-actinina, fibrina, miozine influenteazipolimerizarea si depolimerizarea ‘microfilamenteler de actin. in polimerizarea § depotimerizarea microtubulilor intervin proteinele tau (e) si proteirele asociate microtubulilo. Un alt factor care moduleaza dinamismul citoscheletului il reprezint& nucleotidele. Astfel, adenozir ‘monofostatul ciclic (AMPc) favorizeaza polimerizarea citoscheletului si determina aglomerares microfilamentelor gi a microtubulilor, modificdnd forma i mobilitatea celulelor. Microfilementele intermediare Microfilamentele intermediare au fost descrise si investigate intens dup anul 1978. Sunt denumite astfel, deoarece au diametrul de 10 nm, cuprins intre cel al microfilamentelor de actin (6 nm) si ce al microtubulilor (25 nm). La microscopul electronic apar sub forma unor filamente rectilnii sau usor curbate, prezente ir endoplasma, la perferia celulei (in desmozomi sau in prelungisi). Sunt structuri mult mai stabile decal flamentele de actin gi decdt microtubulii, inedt odati asamblatenu se mai depoliomerizewz. Sunt formate din molecule filiforme de proteine. Polimerizarea lor se face prin aliturarea § impletirea monomerior, ca int-o frdghie gi nu prin insruiea menomerilor. Rezult ast, structur rezistente, ce pot fi intirite la nevoie si prin legituri covalente intre subunititi. Proteinele cc aleatuiese filamentele intermediare variaz dupa tipul de celult in care apar si dupa specie, ir compozija unui filament intermediar pot intra mai multe polipeptie diferite, cu greutifi moleculare ce variazt in limite lagi in fanctie de protcnele componenete, exist urmitorele tpuri de flamente intermeiare: filamentele de cheratina sau tonofilamentele, caracteristice pentru celula epiteliala, formate dir proteine(ctokeratine)aseminatoare Kerstne! din pr gi ongloane; -neuroflamentele, cracteritce heuronulu, prin asociere eu microtubulitstucureacA neurofbrilele ce au un diametru de 1-2 ym; - filamentele de vimentini, caracteristice celulelor de originemezodermici (fibroblaste, condroblaste, macrofage, celule endoteliale, leiocite, astrocite, celulele Sertoli)(Fig.2.) Fig.2. Tonofilamentele ‘A-Aspect la mieroscopul optic; B-Aspect la electronomicroscop: -Material fibrilar; Material granular. Aplicafii medicale, Identificarea tipului de filament intermediar cu ajutonul anticorpitor monoclonali ‘marcafi prin fluorescent sau cuplaji cu o enzima capabili si coloreze, permite diagnosticaree ‘tumorilor maligne, deoarece: carcinoamele au filamente de cheratind, sarcoamele de vimentind, iat rabdomiosarcoamele de desmin3. Glioamele au filamente gliale, iar neuroblastoamele at neurofilamente. Microtrabeculele. Microtrabeculele au fost descrise in celule examinate prin microscopic electronic de volta: suprainalt, Ia mériri de 300.000 ori, Sunt structuri fibrilare mai subjiri de4-6 nm, deci microfilamentele. Microtrabeculele formeazi 0 refea ce strbate intreaga _citoplasmi, —_interconectinc ‘microfilamentele,microtubulii, practic toate componentele subcelulare prezente in celula animalé, Po fi considerate ca fiind expresia fenomenului de gelificare, desi uneori se contesté realitatea lox biologica, fiind considerate un artefact. Microtrabeculele mentin pozitia in spatiul intracelular a citoscheletului i organitelorfiine considerate suportul matricit biostructurate. De refeaua microtrabeculara se leagi enzimele dit citosol, asigurdindu-se trecerea substratului de la 0 enzimé la alta in mod coordonat. in ochiurile refeleise gaseste apd si ioni , inedt microtrabeculele protejeazi celula in cazul fluctuajlor confinutului in apa. Atunci cénd apa pétrunde in celulé, spatiile se dilatd, in timp ce in cazu deshidratariicelulei, spatiile se contracta. Un alt rol al rejelei de microtrabecule constp in miscaree intracelularé a granulelor de pigment.