浙江大学学报 （ 农业与生命科学版 ） 　 ３７ （ ４ ） ： ４４６ ～ ４５２ ， ２０１１

Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （ Ａｇｒｉｃ畅 ＆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉ畅 ）

文章编号 ：１００８‐９２０９（ ２０１１） ０４‐０４４６‐０７ ＤＯＩ ：１０ ．３７８５ ／ ｊ ．ｉｓｓｎ ．１００８‐９２０９ ．２０１１ ．０４ ．０１４

镁缺乏对 不知火 ＂和 椪柑 ＂生理指标 、

镁分布及叶片超微结构的影响

， 肖家欣 ， 杨 慧 ， 张绍铃
１ ，倡 １ ，２ ， 倡 １ ２
申燕
（ １ ．安徽师范大学 生命科学学院 生物环境与生态安全安徽省高校省级重点实验室 ，安徽 芜湖 ２４１０００ ；
２ ．南京农业大学 园艺学院 ，江苏 南京 ２１００９５ ）

摘 　 要 ： 采用砂基培养法 ，研究缺镁胁迫下 不知火＂［ Ｃｉｔｒｕｓ ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ × （ Ｃ ． ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ × Ｃ ． ｓｉｎｅｎｅｓｉｓ） ］ 和

椪柑＂（ Ｃｉｔｒｕｓ ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ Ｂｌａｎｃｏ ） 的生理和形态结构变化 ，以及镁元素的分布特点 ．结果表明 ：１ ） 镁缺乏
使 不知火＂和 椪柑＂的生物量 、根系活力 、叶片叶绿素含量与超氧化物歧化酶 （ ＳＯＤ ） 活性均显著下降 ，
其中 不知火＂的下降幅度均明显高于 椪柑＂ ；镁缺乏使二者叶片的过氧化物酶 （ ＰＯＤ ） 活性 、丙二醛
（ ＭＤＡ ） 含量及叶片相对电导率显著上升 ，其中 不知火＂的 ＭＤＡ 含量和叶片相对电导率显著高于 椪
柑＂ ；在镁缺乏下 不知火＂叶片的过氧化氢酶 （ ＣＡ Ｔ ） 活性显著升高 ，而 椪柑＂的 ＣＡ Ｔ 活性与对照差异
无统计学意义 ；２ ） 不知火 ＂和 椪柑 ＂各部位的镁含量均随营养液中镁浓度的增加而上升 ，且叶片镁含量
随着叶龄的增长而呈明显下降趋势 ，在镁缺乏下 不知火＂各部位叶片镁含量均显著高于 椪柑＂ ；３） 叶肉
细胞超微结构变化显著 ，在镁缺乏处理下 不知火＂细胞器受损程度较重 ，如叶绿体内基粒片层模糊 、数
目明显减少 ，淀粉粒增大 ，叶绿体膜与线粒体膜模糊 ；而 椪柑＂叶绿体变形 、离壁 ，叶绿体内基粒片层数
目明显减少 ，淀粉粒和质体小球增多 ．可见 ，镁缺乏对 不知火＂生理及形态结构的影响较 椪柑＂明显 ．

关 　 键 　 词 ： 镁缺乏 ； 不知火 ＂杂柑 ； 椪柑 ； 生理指标 ； 镁分布 ； 超微结构

中图分类号 ： Ｑ ９４５ ．１ ；Ｓ ６６６ ．９ 　 　 　 文献标志码 ： Ａ

Ｓ ＨＥＮ Ｙａｎ１ ， 倡 ， ＸＩＡＯ Ｊｉａ‐ｘｉｎ１ ，２ ， 倡 ， ＹＡＮＧ Ｈｕｉ１ ， Ｚ ＨＡＮＧ Ｓｈａｏ‐ｌｉｎｇ２ （ １ ． Ａ ｎｈｕｉ Ｐｒｏｖ ｉｎｃｅ Ｋ ｅ ｙ
Ｌ ａｂｏｒａｔｏｒ ｙ ｏ ｆ Ｂｉｏｔｉｃ Ｅｎｖ ｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ Ｅｃｏｌｏ ｇ ｉｃａｌ Ｓａ ｆ ｅｔｙ ， Ｃｏｌｌｅ ｇｅ ｏ ｆ Ｌ ｉ ｆ ｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ， Ａ ｎｈｕｉ Ｎｏｒｍａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ， Ｗ ｕｈｕ ， Ａ ｎｈｕｉ ２４１０００ ， Ｃｈｉｎａ ； ２ ． Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏ ｆ Ｈ ｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ ， Ｎ ａｎ ｊ ｉｎｇ Ａ ｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔ ｙ ， Ｎ ａｎ ｊ ｉｎｇ ２１００９５ ， Ｃｈｉｎａ）
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍａｇｎｅｓｉｕｍ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｎ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ ， ｍａｇｎｅｓｉｕｍ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｌｅａｆ ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ｏｆ Ｃｉｔｒｕｓ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｓｈｉｒａｎｕｈｉ＂ ａｎｄ ｐｏｎｋａｎ＂ ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｕ ｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （ Ａｇｒｉｃ畅 ＆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉ畅 ） ，
２０１１ ，３７（ ４） ：４４６‐４５２
Ａｂｓｔｒａｃｔ ： Ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｓａｎｄ ｃｕｌｔｕｒｅ ， ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ
ｍａｇｎｅｓｉｕｍ （ Ｍｇ ） ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｉｔｒｕｓ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｓｈｉｒａｎｕｈｉ＂ ［ Ｃｉｔｒｕｓ ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ × （ Ｃ ． ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ × Ｃ ．
ｓｉｎｅｎｅｓｉｓ） ］ ａｎｄ ｐｏｎｋａｎ＂ （ Ｃ ． ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ） ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｉｎ ｔｈｅ Ｍｇ‐ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ： １ ） Ｔｈｅ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ Ｍｇ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｂｉｏｍａｓｓ ， ｒｏｏｔ ｖｉａｂｉｌｉｔｙ ， ｌｅａｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ
ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ （ ＳＯＤ ） ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｂｏｔｈ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ， ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｆｏｒ ｓｈｉｒａｎｕｈｉ＂ ． Ｍｇ

　 　 收稿日期 ： ２０１０‐１１‐２３
基金项目 ：高等学校博士学科点专项科研基金资助项目 （ ２０１０３４２４１２０００２ ） ；安徽省自然科学基金资助项目 （ ０７０４１１００４ ） ；中国
博士后科学基金资助项目 （ ２００８０４３０１７２ ） ．
作者简介 ：申燕 （ １９７６ — ） ，女 ，安徽含山人 ，硕士研究生 ，主要从事植物生理和生态方面的研究 ． Ｅ‐ｍａｉｌ ：ｌｅｏｎｓｈｅｎｙａｎ ＠ １６３ ．ｃｏｍ ．
通信作者 ：肖家欣 ，男 ，博士 ，副教授 ，硕士生导师 ，主要从事植 物生理和 分子生物学 方面的研究 ． Ｅ‐ｍａｉｌ ：ｘｊｘ０９３０ ＠ １６３ ．ｃｏｍ ．
倡 共同第一作者 ．
　第４期 申燕 ，等 ： 镁缺乏对 不知火＂和 椪柑＂生理指标 、镁分布及叶片超微结构的影响 ４４７

ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ （ ＰＯＤ ） ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ， ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ （ ＭＤＡ ） ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｂｏｔｈ ｐｌａｎｔ ｌｅａｖｅｓ ． Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ ， ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｓｈｉｒａｎｕｈｉ＂ ｗｅｒｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｐｏｎｋａｎ＂ ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ， ｌｅａｆ ｃａｔａｌａｓｅ （ ＣＡＴ ） ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｓｈｉｒａｎｕｈｉ＂ ｉｎ Ｍｇ‐
ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ， ｂｕｔ ｉｔ ｗａｓｎ ｔ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｏｎ ｐｏｎｋａｎ＂ ． ２ ） Ｍｇ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｂｏｔｈ
ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｌｅａｖｅｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ Ｍｇ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ， ａｎｄ ｔｈｅｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ｌｅａｆ ａｇｅｄ ． Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ ， Ｍｇ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｓｈｉｒａｎｕｈｉ＂ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｐｏｎｋａｎ＂ ｕｎｄｅｒ Ｍｇ‐
ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ． ３ ） Ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｏｒｇａｎｅｌｌｅ ｏｆ
ｓｈｉｒａｎｕｈｉ＂ ｗａｓ ｄａｍａｇｅｄ ｓｅｒｉｏｕｓｌｙ ｕｎｄｅｒ Ｍｇ‐ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ， ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｖａｇｕｅ ｔｈｙｌａｋｏｉｄ
ｌａｍｅｌｌａ ｗｉｔｈ ｌｅｓｓ ｎｕｍｂｅｒ ， ｄｒａｓｔｉｃ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｓｔａｒｃｈ ｇｒａｉｎ ｖｏｌｕｍｅ ， ａｎｄ ｔｈｅ ｂｌｕｒｒｅｄ ｍｅｍｂｒａｎｅｓ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ａｎｄ
ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ ． Ａｓ ｔｏ ｐｏｎｋａｎ＂ ， ｄｉｓｔｏｒｔｉｏｎ ， ｐｌａｓｍｏｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｌｅｓｓ ｇｒａｎａ ｌａｍｅｌｌａ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ， ｂｕｔ
ｔｈｅ ｓｔａｒｃｈ ｇｒａｉｎ ａｎｄ ｐｌａｓｔｏｇｌｏｂｕｌｉ ｎｕｍｂｅｒｓ ｗｅｒｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ． Ｔｈｕｓ ， ｉｔ ｉｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ ｏｆ Ｍｇ
ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｗｅｒｅ ｍｏｒｅ ｏｂｖｉｏｕｓ ｉｎ ｓｈｉｒａｎｕｈｉ＂ ｔｈａｎ ｉｎ ｐｏｎｋａｎ＂ ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ ： ｍａｇｎｅｓｉｕｍ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ； ｓｈｉｒａｎｕｈｉ ［ Ｃｉｔｒｕｓ ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ × （ Ｃ ． ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ × Ｃ ． ｓｉｎｅｎｅｓｉｓ ） ］ ； ｐｏｎｋａｎ
（ Ｃｉｔｒｕｓ ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ Ｂｌａｎｃｏ） ； ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘ ； ｍａｇｎｅｓｉｕｍ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ； ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ

　 　 镁是植物生长发育所必需的中量矿质元 一步解释镁缺乏胁迫对柑橘生长发育的影响及
素 ，也是生产上普遍较缺乏的矿质营养之一 ．有 其机制 ，以期为柑橘栽培中缺镁症状的及时诊
关缺镁对植物生理生化指标的影响已有较多报 断和平衡施肥提供科学依据 ．
道 ［ １‐４ ］
，如缺镁引起菜豆植株体内保护酶系统活
性的提高 ，有利于减轻外源除草剂对其造成的 １ 　 材料与方法
伤害 ［ ５］
．此外 ，在植物缺镁症状出现之前 ，其叶
片叶绿体超微结构的变化往往已经很明显 ［
６‐７ ］
． １畅 １ 　 试验设计
柑橘因缺镁造成叶主脉 ２ 侧出现肋骨状黄色区 　 　 以 ２ 年生的枳砧 不知火＂ 和 椪柑 ＂ 幼苗为
域 （ 但叶尖至基部仍保持绿色 ） ，其特有的叶脉 试验试材 ，选取砧木粗度（ 直径 ０畅９ ｃｍ） 及高度
间失绿黄化的缺镁症状 ，对其细胞内部结构如 （ ３５ ｃｍ） 相对一致且生长良好的嫁接苗 ，重剪地
叶绿体造成的影响并不十分清楚 ． 上部 （ 保留接穗茎 ３ ～ ４ ｃｍ） 和主根 （ 保留主根３ ～
　 　 不 知 火 ＂ 杂 柑 ［ Ｃｉｔｒｕｓ ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ × （ Ｃ ． ５ ｃｍ） ，洗净附土后于 ４ 月 １ 日移栽至盛有 １０ Ｌ
ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ × Ｃ ． ｓｉｎｅｎｅｓｉｓ ） ］ 是以 清见橘橙＂与 左右的石英砂与珍珠岩 ［ Ｖ （ 石英砂 ） ∶Ｖ （ 珍珠
中野 ３ 号椪柑＂杂交育成的后代 ，因其晚熟 、果 岩） ＝ １∶１］ 的不透光塑料盆钵中 ，前期仅供应蒸
实品质极优 ，现已成为我国目前大力推广的优 馏水进行练苗 ，待萌发出新叶时 （ ４ 月 ２８ 日 ） 用
良柑橘新品种 ．然而 ，近年来该柑橘品种在柑橘 无镁的 １／ ４ Ｈｏａｇｌａｎｄ 和 Ａｒｏｎ 全浓度营养液浇
产区表现出明显的缺素黄化症状 ，严重影响到 灌 ，每 ２ ｄ 浇灌 １ 次 ，待新叶长出 ７ ～ ８ 片时（ ５ 月
柑橘产量和品质的形成 ．而在相同土壤与栽培 ３０ 日） 采用 １／ ２ Ｈｏａｇｌａｎｄ 和 Ａｒｏｎ 微量元素 （ 全
管理条件下 ， 与 不知火 ＂ 在遗传上有亲缘关系 浓度 ） 配 方 ．完 全 营 养 液 配 方 为 ：Ｃａ （ ＮＯ３ ） ２ 爛
的 椪柑＂等其他柑橘品种并无异常黄化表现 ． ４Ｈ２ Ｏ ４ ｍｍｏｌ 爛 Ｌ － １ ， ＫＮＯ３ ６ ｍｍｏｌ 爛 Ｌ － １ ，
前期研究 ［ ］ 表明 ，田间 不知火 ＂ 叶片黄化症状 ＮＨ４ Ｈ２ ＰＯ４ １ ｍｍｏｌ 爛 Ｌ ， ＭｇＳＯ４ 爛 ７Ｈ２ Ｏ ２
８ －１

除与锌缺乏有关外 ，还与镁 、钙元素的相对不足 ｍｍｏｌ爛 Ｌ ， Ｈ３ ＢＯ３ ４６ μｍｏｌ爛 Ｌ ，ＭｎＣｌ２ 爛 ４Ｈ２ Ｏ

－１ －１

有着密切的联系 ，但镁缺乏胁迫对柑橘生理及 ６ μｍｏｌ 爛 Ｌ ， ＺｎＳＯ４ 爛 ７Ｈ２ Ｏ ０畅７ μｍｏｌ爛 Ｌ ，

－１ －１

形态解剖影响的报道尚少见 ．由于田间背景复 ＣｕＳＯ４ 爛 ５Ｈ２ Ｏ ０畅３ μｍｏｌ爛 Ｌ ，Ｈ２ ＭｏＯ４ １ μｍｏｌ爛

－１

杂 ，本实验以枳砧 不知火＂和 椪柑＂幼苗为试 Ｌ ， Ｆｅ‐ＥＤＴＡ ５０ μｍｏｌ爛 Ｌ ．试验设置 ２ 个处

－１ －１

验材料 ，采用砂基培养法 ，研究镁缺乏对二者生 理 ： － Ｍｇ 和 ＣＫ ，分别表示镁缺乏（ 即营养液中

理指标 、镁分布及叶片超微结构的影响 ，旨在进 不添加 ＭｇＳＯ４ 爛 ７Ｈ２ Ｏ ） 和对照 （ 含适量镁 ，其质
４４ ８ 浙 江大 学 学 报 （ 农业与生命科学版 ） 第３７卷　

量浓度为 ２４ ｍｇ爛 Ｌ ） ，其中镁缺乏处理中为维 中保存备用 ．镁含量采用电感耦合等离子体发射

－１

持离子 浓 度 平 衡 和 避 免 硫 元 素 的 缺 乏 ，以 １ 光谱仪 （ Ｐｅｋｉｎ Ｅｌｍｅｒ Ｏｐｔｉｍａｌ ２１００ ＤＶ） 测定［ ］ ．

１１

ｍｍｏｌ爛 Ｌ Ｎａ２ ＳＯ４ 替代 １ ｍｍｏｌ爛 Ｌ ＭｇＳＯ４ 爛 另取各处理相同叶位叶片用于超微结构观察 ，其

－１ －１

７Ｈ２ Ｏ ．完全随机区组设计 ，每处理 ３ 次重复 ，每 固定与制样方法参照文献 ［ １２］ ，最后用 Ｈ‐７６５０

重复 ３ 株 ．试验持续至 １１ 月 ，缺镁症状（ 基部成 型透射电子显微镜观察 、拍照 ．
熟叶片黄化） 明显时取样用于试验分析 ． １畅 ３ 　 数据处理
１畅 ２ 　 测定方法 　 　 所有数据均采用 ＳＰＳＳ １１畅 ５ 和 Ｅｘｃｅｌ ２００３
　 　 用常规方法测定株高 、根长 ；叶绿素含量的 软件进行统计分析 ，采用单因素方差分析（ ｏｎｅ‐
测定采用丙酮提取法 ；超氧化物歧化酶 （ ＳＯＤ） 活 ｗ ａｙ Ａ ＮＯＶ Ａ ） 的最小显著差异法 （ ＬＳＤ ） 比较
性的测定采用氮蓝四唑 （ ＮＢＴ ） 法 ，过氧化物酶 同一指标不同处理间的差异是否达显著水平
（ ＰＯＤ） 活性的测定采用愈创木酚法 ，过氧化氢酶 （ α ＝ ０畅 ０５ ） ．
（ ＣＡＴ ） 活 性的 测 定 采 用 紫 外 吸 收 法 ；丙 二 醛
（ ＭＤＡ） 含 量 的 测 定 用 硫 代 巴 比 妥 酸 （ ＴＢＡ ） ２ 　 结果与分析
法［ ．相对电导率的测定采用电导法 ，测定出浸
９］

出液和煮沸后浸出液电导率的相对比率 ；根系活 ２畅 １ 　 镁缺乏对 不知火 ＂和 椪柑 ＂生长及生理

力的测定采用氯化三苯基四氮唑 （ Ｔ ＴＣ） 法 ，用四 指标的影响
氮唑的还原强度 （ ｍｇ爛 ｇ 爛 ｈ ） 来表示根系活 　 　 由表 １ 可以看出 ：镁缺乏显著降低了 不知
－１ －１

力［ ］ ．将幼苗分为根 、砧木茎 、接穗茎 、上部叶

１０
火＂与 椪柑＂的株高 、根系活力及叶片叶绿素含
（ 秋梢） 、中部叶（ 夏梢） 、下部叶（ 春梢） ６ 个部分 ， 量 ，并显著增加了二者叶片的相对电导率 ，而根
洗净后置于 １０５ ℃ 杀青 １５ ｍｉｎ ，８０ ℃ 烘至恒质 长与对照无显著变化 ；与对照相比 ， 不知火＂叶
量 ，用电动不锈钢粉碎机粉碎过筛后置于干燥器 绿素含量和根系活力下降幅度均大于 椪柑＂ ．

表 １ 　 镁缺乏对 不知火＂和 椪柑＂株高 、根长 、根系活力 、叶片叶绿素含量及相对电导率的影响

Ｔ ａｂｌｅ １ 　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｍ ｇ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇ ｈｔ ， ｒｏｏ ｔ ｌｅｎｇ ｔ ｈ ， ｒｏｏｔ ｖｉａｂｉｌｉｔｙ ， ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ， ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ
ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｓｈｉｒａｎｕｈｉ＂ ａｎｄ ｐｏｎｋａｎ＂

镁处理质量浓度 ／ 株高 ／ 根长 ／ 根系活力 ／ 相对电导率 ／ ｗ ［ 叶绿素 （ ａ ＋ ｂ） ］ ／

品种
（ ｍｇ爛 Ｌ － １ ） ｃｍ ｃｍ （ ｍｇ爛 ｇ － １ 爛 ｈ － １ ） ％ （ ｍｇ爛 ｇ － １ ）
　 ０（ － Ｍｇ） ３３畅 ００ ± ２畅 ００ ｃ ２３畅 ９７ ± ３畅 ７ ａｂ １畅 １７ ± ０畅 ０４ ｃ ２３畅 ７３ ± ４畅 ５６ ａ ０畅 ２９ ± ０畅 ０６ ｃ
不知火
　 ２４ （ ＣＫ ） ３８畅 ００ ± ２畅 １８ ａｂ ２７畅 ６７ ± ０畅 ３８ ａ １畅 ５４ ± ０畅 １１ ａ ９畅 ５３ ± １畅 １０ ｂ ０畅 ４４ ± ０畅 ０１ ａ

　 ０（ － Ｍｇ） ３４畅 ００ ± １畅 ００ ｂｃ １９畅 ６２ ± １畅 ００ ｂ １畅 ３２ ± ０畅 ０３ ｂ ２０畅 １２ ± ４畅 ０８ ａ ０畅 ３５ ± ０畅 ０２ ｂ

椪柑
　 ２４ （ ＣＫ ） ３９畅 １７ ± ２畅 ２５ ａ ２３畅 １３ ± １畅 ７５ ｂ １畅 ５０ ± ０畅 ０１ ａ １０畅 １８ ± ０畅 ３２ ｂ ０畅 ４５ ± ０畅 ０１ ａ

　 　 注 ：同列数据后的不同小写字母表示在 Ｐ ＜ ０畅 ０５ 水平差异有统计学意义 ．

　 　 图 １ 显示 ： 不知火＂与 椪柑＂叶片的干质 处理下根系干质量下降幅度比 椪柑＂明显 ，下

量均为下部叶最低 ，上部叶高于中部叶 ，且 ２ 个 降幅度分别为 ５１畅 ６６ ％ 和 ４１畅 ６８ ％ ．
品种之间除下部叶外各部位干质量无明显差 　 　 由图 ２ 可见 ，缺镁条件下 不知火 ＂ 和 椪
异 ，但镁缺乏使二者各部位的干质量均显著降 柑＂叶片 ＳＯＤ 活性均显著低于对照 ，分别下降
低 ，且 不知火 ＂ 各个部位干质量下降幅度均显 了 １１畅 ０４ ％ 和 ６畅 ４６ ％ ，而缺镁处理下 椪柑 ＂ 和
著高于 椪柑＂ ，其中下部叶干质量下降幅度比 不知火＂的 ＰＯＤ 活性 、 不知火＂的 ＣＡ Ｔ 活性
中部叶和上部叶高 ；与对照相比 ， 不知火＂与 及二者的 Ｍ ＤＡ 含量均显著高于对照 ．
椪柑＂ 下部叶干质量分别下降了 ５２畅 ８８ ％ 和 ２畅 ２ 　 镁缺乏对 不知火＂和 椪柑 ＂镁分布的
４１畅 ３０％ ．从本实验可以看出 ，在幼苗期间 ，根是 影响
整株中最大的干质量部位 ， 不知火 ＂ 在镁缺乏 　 　 由图３可知 ：２个柑橘品种各部位的镁含
　第４期 申燕 ，等 ： 镁缺乏对 不知火＂和 椪柑＂生理指标 、镁分布及叶片超微结构的影响 ４４９

柱状图上的不同小写字母表示同一部位各处理间在 Ｐ ＜ ０畅 ０５ 水平差异有统计学意义 ．
图 １ 　 镁缺乏对 不知火＂和 椪柑＂植株各部位干质量的影响
Ｆｉｇ ．１ 　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｍ ｇ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｎ ｄｒｙ ｍａｓｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐａｒｔｓ ｏｆ ｓｈｉｒａｎｕｈｉ＂ ａｎｄ ｐｏｎｋａｎ＂

柱状图上的不同小写字母表示在 Ｐ ＜ ０ ．０５ 水平差异有统计学意义 ．

图 ２ 　 镁缺乏对 不知火＂和 椪柑＂叶片 ＳＯＤ 、ＰＯＤ 、ＣＡＴ 活性及 ＭＤＡ 含量的影响
Ｆｉｇ ．２ 　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｍ ｇ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｎ ＳＯＤ ， ＰＯＤ ， ＣＡ Ｔ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｎｄ Ｍ ＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｓｈｉｒａｎｕｈｉ＂ ａｎｄ ｐｏｎｋａｎ＂

量整体上随外界供镁水平的下降而下降 ；镁缺乏 叶片镁含量均随叶龄的增加显著降低 ．

和适量（ ＣＫ ） 时二者根系镁含量无显著差异 ，镁 ２畅 ３ 　 镁缺乏对 不知火＂和 椪柑＂叶片细胞超
适量时 不知火＂砧木茎和接穗茎镁含量均显著 微结构的影响
低于 椪柑＂ ，但镁缺乏时 不知火＂接穗茎镁含量 　 　 椪柑＂和 不知火＂对照叶片的叶绿体呈椭
显著高于 椪柑＂ ，而砧木茎镁含量显著低于 椪 圆形 ，紧贴细胞壁 ，基粒片层与叶绿体膜清晰完
柑＂ ；镁缺乏和适量时 不知火 ＂各部位叶片镁含 整 ，叶绿体内分布有适量淀粉粒及质体小球 （ 图
量均显著高于 椪柑＂（ 对照上部叶除外 ） ；对照处 ４ Ａ ～ Ｃ ，Ｄ ～ Ｆ） ．
理的 椪柑＂及镁缺乏处理的 不知火＂和 椪柑＂ 　 　 在镁缺乏处理下 ， 椪柑＂ 叶片叶绿体变形 、
４５ ０ 浙 江大 学 学 报 （ 农业与生命科学版 ） 第３７卷　

离壁 ，叶绿体内基粒片层数目明显减少 ，淀粉粒 绿体内基粒片层模糊 、数目明显减少 ，淀粉粒增

和质体小球增多 （ 图 ４Ｇ ～ Ｉ ） ； 不知火 ＂ 叶片叶 大 ，叶绿体膜与线粒体膜模糊 （ 图 ４Ｊ ～ Ｌ ） ．

柱状图上的不同小写字母表示同一部位各处理间在 Ｐ ＜ ０ ．０５ 水平差异有统计学意义 ．

图 ３ 　 镁缺乏对 不知火＂和 椪柑＂不同部位镁质量分数的影响
Ｆｉｇ ．３ 　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｍ ｇ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｎ Ｍ ｇ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐａｒｔｓ ｏｆ ｓｈｉｒａｎｕｈｉ＂ ａｎｄ ｐｏｎｋａｎ＂

　 　 （ Ａ ～ Ｃ） ： 椪柑＂对照叶细胞［ 叶绿体 ：Ａ （ ４ ０００ × ） ，Ｂ （ ４ ０００ × ） ，Ｃ （ １０ ０００ × ） ］ ；（ Ｄ ～ Ｆ ） ： 不 知火＂ 对照叶细胞 ［ 叶绿 体 ：

Ｄ（ ２ ５００ × ） ，Ｅ（ ３ ０００ × ） ，Ｆ（ １０ ０００ × ） ］ ；（ Ｇ ～ Ｉ） ： 椪柑＂镁缺乏处理叶细胞 ［ 叶绿体 ：Ｇ （ ５００ × ） ，Ｈ （ ２ ５００ × ） ，Ｉ（ ６ ０００ × ） ］ ；（ Ｊ ～
Ｌ ） ： 不知火＂镁缺乏处理叶细胞 ［ 叶绿体 、线粒体 ：Ｊ（ ５００ × ） ，Ｋ （ ２ ５００ × ） ，Ｌ （ ６ ０００ × ） ］畅 Ｃｈ ：叶绿体 ；Ｍ ｉ ：线粒体 ；Ｔ ｌ ：类囊 体片
层 ；Ｓｇ ：淀粉粒 ；Ｐｇ ：质体小球 ；Ｃｗ ：细胞壁 ．
图 ４ 　 镁缺乏对 不知火＂和 椪柑＂叶细胞超微结构的影响
Ｆｉｇ ．４ 　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｍ ｇ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｎ ｌｅａｆ ｃｅｌｌ ｕｌｔ ｒａｓｔ ｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｓｈｉｒａｎｕｈｉ＂ ａｎｄ ｐｏｎｋａｎ＂
　第４期 申燕 ，等 ： 镁缺乏对 不知火＂和 椪柑＂生理指标 、镁分布及叶片超微结构的影响 ４５１

叶镁含量及干质量均高于 椪柑＂ ，但其黄化程

３　讨　论 度却比 椪柑＂ 严重的结果来看 ，说明 不知火 ＂
对镁的需求量相对较大 ，且对缺镁更为敏感 ．从
　 　 镁是叶绿素的组成成分 ，同时具有调节细 二者叶片镁含量 、干质量及黄化症状轻重差异
胞内许多酶的活性和维持细胞膜稳定的功能 ． 的结果可以推测 ，２ 个品种自身特性及砧穗组
本实验结果表明 ，镁缺乏显著抑制了 ２ 个柑橘 合的亲和性差异或许是导致这些差异的主要
品种幼苗的生长 ，其中镁缺乏较对照处理 不知 原因 ．
火＂根系活力和叶片叶绿素含量下降幅度均大 　 　 镁是叶绿体正常结构所必需的 ，叶绿体是
于 椪柑＂ （ 表 １ ） ．叶绿素的丧失是叶片衰老最 叶片进行光合作用的细胞器 ，其形态和结构的
明显的外部特征 ，其含量的下降导致植物生长 异常将直接影响柑橘生长及生理指标的变化 ．
发育受阻 ；而根系活力是反映根系主动吸收矿 本研究结果表明 ，镁缺乏使 不知火 ＂ 和 椪柑 ＂
质营养能力的重要指标 ，其大小会直接影响到 叶肉细胞叶绿体基粒片层数目明显减少 ，淀粉
植株 的 抗 逆 性 、地 上 部 的 营 养 状 况 及 生 物 粒与质体小球明显增多 、增大 （ 图 ４ ） ．基粒片层
量［ ］ ，这与 不知火 ＂ 叶片黄化症状相对较重 是光合色素聚集的位置 ，其数目的减少及质体
１３

（ 图略 ） 及其干质量下降较 椪柑 ＂ 明显的结果 小球的增多均与类囊体解体相关 ，从而降低其

（ 图 １ ） 相一致 ．此外 ，植物在遭受逆境如锌胁 叶绿素含量而呈现出黄色症状 ，由于光能的吸
迫［ ］ 、铁胁迫［ ］ 、镉胁迫［ ］ 及盐胁迫［ ］ 时 ，往 收与转化受到影响 ，进而造成光合产物的形成
１４ １５ １６ １７

往引起植物体内活性氧的累积及 Ｍ ＤＡ 含量的 与转运出现异常 ，因而出现淀粉粒的累积 ．此

增加 ，保护酶清除活性氧的能力不断下降 ，最终 外 ， 不知火＂ 叶绿体膜和线粒体膜均出现模糊
对叶片细胞造成伤害 ．本实验中 ，缺镁使 ２ 个柑 （ 图 ４ ） ．线粒体是保证细胞正常供能的重要细
橘品种叶片 ＳＯＤ 活性显著降低 ，且 不知火 ＂ 胞器 ，其膜结构受损将导致植物物质和能量代
ＳＯＤ 活性下降幅度大 ；相反 ，二者 ＰＯＤ 活性 、 谢紊乱 ．可见 ，在镁缺乏胁迫下 不知火＂和 椪
Ｍ ＤＡ 含量及 不知火＂ ＣＡ Ｔ 活性均显著增高 柑＂叶细胞超微结构均遭受到不同程度的伤害 ，
（ 图 ２） ，表明 ２ 个柑橘品种虽然对缺镁胁迫均 且以 不知火＂ 受害程度较大 ．
有一定的抵御和适应能力 ，但随着镁缺乏胁迫
时间的延长 ，体内活性氧的累积超过其保护酶 Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ ：
的清除能力 ，最终丧失对膜系统的保护 ，从而引 ［ １ ］ 　 Ｙ Ａ Ｎ Ｇ Ｙｏｎｇ ， ＪＩＡ Ｎ Ｇ Ｄｅ‐ａｎ ， Ｓ Ｕ Ｎ Ｊｕｎ‐ｗ ｅｉ ， ｅｔ ａｌ ．（ 杨
勇 ， 蒋 德 安 ， 孙 骏 威 ， 等 ） ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
起二者体内相关生理生化反应的差异 ，进而导
ｍａｇ ｎｅｓｉｕｍ ｎｕｔ ｒｉｔｉｏｎ ｌｅｖｅｌｓ ｏｎ ｃｈｌｏ ｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
致细胞伤害的发生及其伤害程度的差异 ． ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｅｘｃｉｔａｔｉｏｎ ｅｎｅｒｇｙ ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ ｉｎ ｒｉｃｅ
　 　 本研究结果还表明 ，镁缺乏处理的 不知 ｌｅａｖｅｓ ［ Ｊ］ ． Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ Ｓｃｉｅｎｃｅ （ 植 物
火＂和 椪柑 ＂ 各部位叶片平均镁质量分数分别 营养与肥料学报 ） ， ２００５ ， １１ （ １） ： ７９‐８６ ． （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）

为 １畅 ０３ ～ １畅 ８５ ｇ 爛 ｋｇ 和 ０畅 ５８ ～ １畅 ５１ ｇ 爛 ｋｇ ， ［ ２ ］ 　 Ｈｅｒｍａｎｓ Ｃ ， Ｖｅｒｂｒｕｇｇｅｎ Ｎ ． Ｐｈｙ ｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ

－１ －１

ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ Ｍｇ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｉｎ Ａ ｒ ａｂｉ ｄｏ ｐ ｓｉｓ

均低于 柑橘叶片镁质量分数 的 临 界 值 ２ ｇ 爛
ｔｈａｌｉａｎａ ［ Ｊ］ ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ ， ２００５ ，
ｋｇ ［ ］ ，而二者对照叶片的镁质量分数均在正
－ １ １８
５６ （ ４１８ ） ： ２１５３‐２１６１ ．
常范围内 ．植物体内镁是可再利用元素 ，老叶的 ［ ３ ］ 　 Ｘ Ｕ Ｚｉ‐ｃｈｅｎｇ ， ＬＩ Ｙａｎ‐ｙａｎ ， ＸＩＡ Ｏ Ｈａｎ‐ｑｉａｎ ， ｅｔ ａｌ ． （ 许
镁含量显著低于新叶 ，进一步表明老叶中的镁 自成 ， 黎 妍 妍 ， 肖 汉 乾 ， 等 ） ． Ｔ ｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ

在植物体内镁含量不足或缺乏时极易转移至生 ｅｘｃｈａｎｇｅａｂｌｅ ｃａｌｃｉｕｍ ａｎｄ ｍａｇ ｎｅｓｉｕｍ ｉｎ Ｈ ｕｎａｎ

ｔｏｂａｃｃｏ‐ｇ ｒｏｗｉｎｇ ｓｏｉｌｓ ａｎｄ ｔ ｈｅｉｒ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｔｏｂａｃｃｏ
长点如幼叶 ，因而镁缺乏症状首先表现在下部
ｑｕａｌｉｔｙ ［ Ｊ］ ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （ 生 态 学 报 ） ， ２００７ ，
老叶 ．与对照相比 ， 不知火 ＂各部位干质量下降
２７ （ １１ ） ： ４４２５‐４４３３ ． （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
幅度均大于 椪柑 ＂ ，且下部叶干质量下降幅度 ［ ４ ］ 　 Ｈｅｒｍａｎｓ Ｃ ， Ｊｏｈｎｓｏｎ Ｇ Ｎ ， Ｓｔ ｒａｓｓｅｒ Ｒ Ｊ ， ｅｔ ａｌ ．
最显著 ，但 不知火 ＂ 各部位镁含量 （ 除砧木茎 Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓａｔｉｏｎ ｏｆ ｍａｇｎｅｓｉｕｍ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ
外） 下降幅度均低于 椪柑＂ ，结合 不知火＂下部 ｉｎ ｓｕｇａｒ ｂｅｅｔ ： ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｔｏ ｌｏｗ ｍａｇｎｅｓｉｕｍ
 ４５ ２ 浙 江大 学 学 报 （ 农业与生命科学版 ）
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｌｙ ａｆｆｅｃｔｓ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍｓ Ｉ ａｎｄ ＩＩ ［ Ｊ］ ． Ｐｌａｎｔａ ，
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ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｄｕｒｉｎｇ ｌｅａｆ ｃｈｌｏｒｏｓｉｓ ｏｆ ｓｈｉｒａｎｕｈｉ ＂ ［ Ｊ］ ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｎｈｕｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ： Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ （ 安
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（ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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［ １２］ 　 ＸＩＡ Ｏ Ｊｉａ‐ｘｉｎ ， Ｑ Ｉ Ｘｉａｏ‐ｘｉａｏ ， Ｚ Ｈ Ａ Ｎ Ｇ Ｓｈａｏ‐ｌｉｎｇ （ 肖家
欣 ，齐笑笑 ，张绍铃 ） ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｚｉｎｃ ａｎｄ ｉｒｏｎ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ
ｏｎ ｐｈｙ ｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ ， ｍｉｎｅｒａｌ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ ｌｅａｆ
ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｐｏｎｃｉ ｒｕｓ ｔ ｒｉ ｆ ｏｌｉａｔａ ［ Ｊ］ ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
第３７卷　
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （ 应 用 生 态 学 报 ） ， ２０１０ ，２１
（ ８） ：１９７４‐１９８０ ． （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［ １３］ 　 ＤＩＮ Ｇ Ｙｕ‐ｃｈｕａｎ ， Ｌ Ｕ Ｏ Ｗｅｉ ， ＲＥＮ Ｘｉａｏ‐ｌｉ ， ｅｔ ａｌ ． （ 丁
玉 川 ， 罗 伟 ， 任 小 利 ， 等 ） ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｍａｇ ｎｅｓｉｕｍ ｎｕｔ ｒｉｔｉｏｎ ｏｎ ｒｏｏｔ ｇ ｒｏｗ ｔｈ ａｎｄ ｐｈｙ ｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｒｉｃｅ ［ Ｊ］ ． Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ
Ｓｃｉｅｎｃｅ（ 植物 营 养 与 肥 料 学 报 ） ，２００９ ，１５ （ ３ ） ：５３７‐５４３ ．
（ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［ １４］ 　 Ｘ Ｕ Ｃｈｕｎ‐ｌｉ ， ＸＩＡ Ｏ Ｊｉａ‐ｘｉｎ ， ＱＩ Ｘｉａｏ‐ｘｉａｏ ， ｅｔ ａｌ ． （ 徐春
丽 ，肖家欣 ，齐 笑 笑 ，等 ） ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｚｉｎｃ ｓｔ ｒｅｓｓ ｏｎ ｔ ｈｅ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ ａｎｄ ｚｉｎｃ ｄｉｓｔ ｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｃｉｔｒｕｓ
ｓｈｉｒａｎｕｈｉ ＂ ａｎｄ ｐｏｎｋａｎ ＂ ［ Ｊ］ ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｅｃｏｌｏｇｙ（ 生 态 学 杂 志 ） ， ２０１０ ， ２９ （ ２ ） ： ３１９‐３２３ ． （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［ １５ ］ 　 Ｓｕｎ Ｂ Ｔ ， Ｊｉｎｇ Ｙ ， Ｃｈｅｎ Ｋ Ｍ ， ｅｔ ａｌ ． Ｐｒｏ ｔｅｃｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ
ｎｉｔｒｉｃ ｏｘｉｄｅ ｏｎ ｉｒｏｎ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ‐ｉｎｄｕｃｅｄ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｔｒｅｓｓ
ｉｎ ｍａｉｚｅ （ Ｚｅａ ｍａｙ ｓ ） ［ Ｊ］ ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ，
２００７ ，１６４ ： ５３６‐５４３ ．
［ １６］ 　 Ｔ ｋａｌｅｃ Ｍ ， Ｐｒｅｂｅｇ Ｔ ， Ｒｏｊｅ Ｖ ， ｅｔ ａｌ ． Ｃａｄｍｉｕｍ‐ｉｎｄｕｃｅｄ
ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｉｎ ｄｕｃｋｗ ｅｅｄ Ｌ ｅｍｎａ ｍｉｎｏ ｒ Ｌ ． ［ Ｊ］ ． Ａｃｔａ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａｅ Ｐｌａｎｔａｒｕｍ ， ２００８ ，３０ ： ８８１‐８９０ ．
［ １７］ 　 Ｗａｎｇ Ｒ Ｇ ， Ｃｈｅｎ Ｓ Ｌ ， Ｄｅｎｇ Ｌ ， ｅｔ ａｌ ． Ｌｅａｆ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔ ｈｅｓｉｓ ， ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｓａｌｉｎｉｔｙ ａｎｄ
ｔ ｈｅ ｒｅｌｅｖａｎｃｅ ｔｏ ｃｈｌｏ ｒｏｐｌａｓｔ ｓａｌｔ ｃｏ ｍｐａｒｔ ｍｅｎｔａｔｉｏｎ ａｎｄ
ａｎｔｉ‐ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｔ ｒｅｓｓ ｉｎ ｔｗ ｏ ｐｏｐｌａｒｓ ［ Ｊ］ ． Ｔｒｅｅｓ ， ２００７ ，
２１ ：５８１‐５９１ ．
［ １８］ 　 庄伊美 ．柑橘营养与施 肥 ［ Ｍ ］ ．北京 ：中国 农业出版社 ，
１９９４ ：２０３‐２０８ ．