Los compartimentos
liquidos del cuerpo:
liquidos extracelulares
e intracelulares; liquido
intersticial y edemas
APITULO 2 3
El mantenimiento de un volumen de liquidos
relativamente constante y de una composicién esta-
ble de los Ifquidos corporales es esencial para la
homeostasis, como se sefialé en el Capitulo 1
Algunos de los problemas clinicos més importantes
se deben a alteraciones en los sistemas de regulacién
que mantienen la constancia de los liquidos eorpora-
les. En este capitulo y en los que seguidamente se
dedican a los riftones, expondremos la regulacién
general del volumen de los liquidos corporales, 1a
regulacién de los elementos integrantes del Kquido
extracelular, la regulacién del equilibrio dcido-base,
y el control de los intereambios de liquidos entre los
‘compartimentos extracelular e intracelular.
LIQUIDOS: LOS INGRESOS Y LAS
PERDIDAS DEBEN SER EQUIVALENTES
EN CONDICIONES DE ESTABILIDAD
La cantidad total de liquidos corporales y las
cantidades totales de solutos asi como sus eoncen-
traciones se mantienen relativamente constantes
en condiciones de equilibrio dinémico, como exige la
homeostasis. Esta constancia lama la atencién
porque normalmente existe un intercambio conti-
uo de Iiquidos y de solutos entre el organismo y el
medio externo, y también entre los distintos com-
partimentos del cuerpo. Por ejemplo, el ingreso de
liquidos en el organismo es muy variable y debe
igualarse cuidadosamente con unas pérdidas and-
Jogas de los mismos para evitar que aumente o dis-
minuya el volumen total de los Iiquidos corporales.
Ingresos diarios de agua
El agua que ingresa en el organismo procede de
dos fuentes principales: 1) la que se ingiere como
tales liquidos, o formando parte de los alimentos
sélidos, que en total supone normalmente unos
2100 mL/dfa que se suman a los Iiquidos corporales,
y 2)la que se sintetiza en el organismo como resul-
tado de la oxidacién de los carbohidratos, que repre-
senta unos 200 mL/dia, Con esto se obtiene un
ingreso total de agua de 2300 mL/dia (Tabla 25-1)
Los ingresos de liquidos varian mucho de unas per-
sonas a otras, y también en la misma persona de
unos dias a otros, dependiendo del clima, las cos-
tumbres, y el grado de ejercicio fisico que se realiza.
Pérdidas diarias de agua
PéRDIDAS HIDRICAS INSENSIBLES. Un ingreso
variable de agua tiene que estar estrictamente
ajustado a las pérdidas diarias de agua que sufte el
organismo. Algunas pérdidas liquidas no pueden
ser reguladas con exactitud. Por ejemplo, hay una
pérdida continua de Kquidos por evaporacién en el
aparato respiratorio y por difusién a través de la
piel, que en conjunto representan unos 700 mL, de
iquidos en condiciones normales. Esto se conoce
como pérdida insensible de agua porque ocurre sin
que el individuo la pereiba o sea consciente de ella,
a pesar de que est produciéndose constantemente
en todos los seres humanos vivos.
La pérdida insensible de agua a través de la piel
es independiente de la que se produce con el sudor
323324 Tratado de fisiologia médica
Tabla 25-1. INGRESOS Y PERDIDAS DIARIAS DE AGUA
(enmi/dia)
Ejerciciointenso
Normal _'y prolongado
iquides ingeridos
‘Agua de crigen metabsico
Ingresos totales
Perdidos
Insensibies (cutéineas)
Insensioles pulmonares)
Sugor
Heces
fina
Perdidastotales
Sssus eee
Slesbag ~ly.
y existe incluso en las personas que han nacido sin
glandulas sudoriparas; esta pérdida de agua por
difusidn a través de la piel representa alrededor de
300 a 400 mL/dfa, y es contrarrestada por la capa
cornea de la piel, cargada de colesterol que consti-
tuye una barrera contra la excesiva pérdida de
agua por difusién. Cuando esa capa cérnea desapa-
rece, como ocurre en las quemaduras extensas, la
evaporacién puede aumentar nada menos que 10
veees, y producir una pérdida diaria de agua de
hasta 3 a5 litros/dfa. Por esta raz6n, hay que admi-
nistrar grandes cantidades de liquidos a los que-
mados, generalmente por via intravenosa, para
compensar las pérdidas de liquidos.
La pérdida insensible de liquidos a través del
aparato respiratorio es por término medio de 300 a
400 mL/dfa. Cuando el aire entra en las vias respi-
ratorias, se satura en humedad alcanzando una
presién del vapor de agua de unos 47 mm Hg,
antes de ser expulsado. Como la presién del vapor
de agua en el aire inspirado suele ser menor de 47
mm Hg, constantemente estamos perdiendo agua
con la respiracién. En tiempo frio, la presién del
vapor de agua en la atmésfera se reduce casi has-
ta 0, produciéndose una pérdida mayor todavia de
Viquidos por los pulmones conforme la temperatura
desciende. Esto explica la sensacién de sequedad
gue se percibe en las vias respiratorias cuando
P&RDIpAS DE LIQUIDO POR EL SUDOR La canti-
dad de liquido que se pierde por el sudor es muy
variable y depende del ejercicio fisico y la tempera-
tura ambiente, El volumen del sudor es normal-
mente de 100 mL/dia, pero en un elima eélido o con
un ejercicio fisico intenso, la pérdida de agua por el
sudor se eleva en ocasiones hasta 1 a 2 litros/hora,
Esto agotaria enseguida los liquidos corporales si al
mismo tiempo no aumentara el ingreso de agua
gracias al mecanismo de la sed que se estudia en el
Capitulo 29.
PERDIDA DE AGUA CON LAS HECES. Normal-
mente, se pierde s6lo una pequefia cantidad de
agua con las heces (100 mL/dia), pero puede
‘umentar a varios litros diarios en las personas con
diarrea intensa. Por esta razén, la diarrea intensa
puede poner en peligro a la vida, si no se corrige en
unos dias.
PERDIDA DE AGUA POR LOS RIRONES. Las res-
tantes pérdidas de agua por el cuerpo se producen
con la orina excretada por los rifiones. Hay muchos
mecanismos que regulan la cuantia de la exerecién
urinaria. De hecho, el medio mas importante de
que dispone el organismo para mantener el equili-
brio entre los ingresos y las pérdidas tanto de los
liquidos como de los electrolitos es regular la velo-
cidad con que los rfiones exeretan estas sustancias.
Por ejemplo, el volumen de la orina puede ser tan
escaso como 0.5 litros/dfa en las personas deshidra-
tadas, 0 tan alto como 20 litros/dia en las personas
que beben enormes cantidades de liquido.
Esta oxtraordinaria variabilidad también se
cumple con la mayoria de los electrélitos del cuerpo,
como el sodio, el cloro y el potasio. Algunas perso-
nas ingieren cantidades de sodio tan bajas como
20mEq/dia, mientras que otras toman de 300 a
500 mEaq/dia de sodio. Los rifiones se encargan de
ajustar la excrecién de agua y sodio para equipa-
rarlas exactamente a las cantidades ingeridas de
esas sustancias y, asimismo, de compensar las pér-
didas excesivas de liquidos y electrilitos que ocu-
rren en algunos procesos patolégicos. En los
Capitulos 26 al 30 estudiaremos los mecanismos a
cuyo través los rinones realizan estas notables tare-
as de ajuste.
COMPARTIMENTOS LIQUIDOS
DEL CUERPO.
El total de los liquidos corporales est distribu.
do en dos grandes compartimentos: el liquido extra-
celular y el liquido intracelular (Fig. 25-1). El
liquido extracelular se divide a su vez en liquido
intersticial y plasma sanguineo.
Hay otro pequeiio compartimento de Ifquido que
se conoce como ligquido transcelular, y que com-
prende a los liquidos de los espacios sinovial, peri-
toneal, pericérdico e intraocular, asf como al liqui-
do cefalorraquideo; lo habitual es considerarlos a
todos ellos como un tipo especial de liquido extrace-
ular aunque, en algunos easos, su composicién
puede ser bastante distinta a la del plasma o a la
del Iiquido intersticial. Todos los Kiquidos transce-
lulares suman en conjunto 1 a 2 litros aproximada
mente.
En un adulto normal de 70 kg de peso, la canti-
dad total de agua representads, por término medio,
el 60 % del peso corporal, es decir unos 42 litros.
Este porcentaje puede cambiar con la edad, el-sexo,
yeel grado de obesidad. Conforme aumenta la edad,
el poreentaje de liquido que contiene el cuerpo dis.
minuye paulatinamente. Esto se debe, en parte, al
hecho de que el envejecimiento suele asociarse a unPERDIOAS.
itones.
Pulmones
Hees INGRESOS
Liquido exraceiular
(1400)
Liguigo
Intracelular
280L
FIGURA 25-1, Resumen de Jo regulacién de los Iquidos cor
ppotales, junto ala tepresentacién de los principales compar-
timentosy las memranas que separan esos compartimen-
fos. Las ets corresponden 00s valores wpromedion para un
hombre de 70 kg
aumento del peso corporal eausado por la grasa, la
cual a su vez disminuye el poreentaje de agua cor-
poral. Como las mujeres suelen tener mas grasa
corporal que los varones, ellas tienen una cantidad
algo menor de agua en el cuerpo que los varones
para un mismo peso corporal. Por tanto, cuando
hablamos del «promedio» de los compartimentos
liquidos del cuerpo, debemos tener en cuenta que
existen variaciones que dependen de la edad, del
sexo y del grado de obesidad.
COMPARTIMENTO DEL LIQUIDO
INTRACELULAR
Hay unos 28 a 42 litros de Kquido que estan
dentro de los 75 billones de eélulas del cuerpo y que
se denominan en conjunto liquido intracelular. Asi
pues, el liquido intracelular constituye el 40 %
aproximadamente del peso total del cuerpo en un
varén «promedio»..
Los compartimentos fiquidos del cuerpo 325
Dentro de cada célula, el liquido contiene una
mezcla de sus propios constituyentes, pero las con-
centraciones de esas sustancias en cada eélula son
bastante similares entre si. En efecto, la composi-
cidn de los Kquidos celulares es bastante parecida
incluso entre los distintos animales que van desde
los microorganismos més primitivos hasta el hom-
bre. Por esa razén, se considera que el liquido intra-
celular de la totalidad de las distintas células esta
formando un gran compartimento liquido.
COMPARTIMENTO DEL LIQUIDO
EXTRACELULAR
‘Todos los Kquidos situados fuera de las células
se conocen en conjunto como liquido extracelular.
En total estos Ifquidos dan cuenta del 20 % aproxi-
madamente del peso corporal, es decir, unos 14 li-
tros para un adulto normal de 70 kg de peso. Los
dos mayores compartimentos del liquido extrace-
lular son el Uiquido intersticial, que supone unas
tres cuartas partes del liquido extracelular, y el
plasma que representa un cuarto del Iiquido extra
celular, 0 sea, unos 8 litros. El plasma es la porcién
de la sangre que no contiene células y se mantiene
constantemente en intereambio con el liquido
intersticial a través de los poros de la membrana
de los capilares. Estos poros son muy permeables a
casi todos los solutos del liquido extracelular, salvo
alas proteinas. Por tanto, los liquidos extracelula-
res estén constantemente mezclandose, de modo
que el plasma y los liquidos intersticiales tienen
aproximadamente la misma composicion, salvo
las protefnas, que estan més concentradas en el
plasma.
VOLUMEN SANGUINEO
La sangre contiene liquido extracelular (el que
forma el plasma) y liquido intracelular (alojado en
los hematies). Sin embargo, a la sangre se la consi-
dera como un compartimento Ifquido separado por-
que se encuentra alojada en su propia cémara, 0
sea, el aparato circulatorio, El volumen que ocupan
los liquidos de la sangre es especialmente impor-
fante para regular Ia dindmica eireulatoria o car
fiovascular.
El volumen de sangre en los adultos normales es
en promedio de un 8 % del peso corporal, es decir
unos 5 litros. Por término medio, el 60% aproxi-
madamente de la sangre es plasma y el 40 % son
hhematies, pero estas cifras pueden variar conside-
rablemente de unas personas a otras, segdn su
eso, el sexo y otros factores.
EL VALOR HEMATOCRITO (VOLUMEN DE LOS
HEMATIES CONCENTRADOS). El hematdcrito es la
parte de la sangre que esta formada por los hema-
ties, y que se obtiene centrifugando la sangre en un326 Tratado de fisologia médica
tubo de hematéeritor hasta que las eélulas quedan
apifiadas en el fondo del tubo. Es imposible que los
hematfes se apifien por completo sin dejar resqui-
cios, y por eso hay un 8 a 4 % del plasma que queda
atrapado entre los hematies centrifugados; de modo
que el verdadero hematéerito es s6lo un 96 % del
que se determina habitualmente.
En los varones normales, se obtiene un hemat6-
crito de 0.40 aproximadamente, y en las mujeres
normales, es de alrededor de 0.36. En la anemia
intensa, el hematécrito puede descender incluso al
0.10, una cifra que apenas es suficiente para man-
tener la vida. En cambio hay otros procesos en los
que existe una produecién excesiva de hematies y
que dan lugar a una policitemia, En esos casos, él
hematdcrito asciende hasta 0.65.
ELEMENTOS INTEGRANTES
DE LOS LIQUIDOS EXTRACELULAR
E INTRACELULAR
En las Figuras 25-2, 25-3 y en la Tabla 25-2 se
ofrecen comparaciones de la composicién del liqui-
do extracelular y del plasma, del liquido intersticial
yy del liquido intracelular.
La composicién iénica del plasma
y del liquido intersticial es parecida
Como el plasma y los liquids intersticiales
estan separados tinicamente por membranas capi-
Catones
- Aniones
100 4
0
EXTRACELULAR
mE quit
60
100
INTRACELULAR
150
FIGURA 25-2. Principotes aniones y cationes de los fquidos|
intraceluar y extraceluar
Foetolpids: 280 mg/L
CColesterol: 160 maya.
Grasa neuira: 125 mg/al
Giuoosa: 100 mglaL
Urea: 15 mg/dL
Aco lateo: 10 mg/al.
‘Acido ireo: 3 maid
CCreatnina: 1.5 mg/d.
Bilieubina 0.5 mol
‘Sales bliares:trazas
FIGURA 25-3. Susionclas no electrolicas del plasma.
ares que son muy permeables, la composicién iéni-
a de ambos medios es parecida, La diferencia més
importante que existe entre estos dos comparti-
mentos es la mayor concentracién de proteinas que
tiene el plasma; los capilares son poco permeables a
las proteinas del plasma y, por tanto, sélo se esea-
pan pequenas cantidades de proteinas hacia los
Iiquidos de los espacios intersticiales en la mayoria
de los tejidos,
Debido al efecto Donnan, la concentracién de los
jones con carga positiva (cationes) es ligeramente
mayor (un 2 % aproximadamente) en el plasma que
en el Ifquido intersticial; el efecto Donnan consiste
en lo siguiente: las proteinas del plasma estin, en
conjunto, cargadas negativamente y, por tanto,
tienden a unirse a los eationes, como son los iones
de sodio y potasio, con lo cual hay cantidades suple-
mentarias de estos cationes que quedan retenidas
enel plasma unidos a las proteinas del plasma. Por
otro Indo, los iones cargados negativamente (Ios
aniones) tienden a estar algo mas concentrados en
el liquido intersticial que en el plasma, porque las
cargas negativas de las protefnas plasméticas repe-
len a los aniones cargados también negativamente.
Sin embargo, a efectos practicos, se considera que
la concentracién de los iones existentes en el plas-
ma y el Ifquido intersticial es aproximadamente la
Volviendo de nuevo a la Figura 25-2, puede ver-
se que el liquido extracelular contiene grandes can-ee
Los compartimentos liquidos del cuerpo 327
TABLA 25-2. SUSTANCIAS OSMOLARES EN LOS LIGUIDOS EXTRACELULAR EINRACELULAR
Infersticia Infracelutor
(mOsm/L de H.0) (mOsm de H.0) (mOsm/t de 0)
Nor 142, 199 4
Ke 42 49 v4
Com 13 12 0
Nor 08 07 2
or 108 108 4
HCO: 24 233 10
HPO, HPOy 2 2 u
$0." os os 1
Fostocrectina 45
‘Camesina 14
Aminoacidos 2 a a
Creating 02 a2 3
Lactato 2 12 18
Tifostato de adenosina 3S
Monofostato de hexoses 37
Glucose 56 56
Proteinas 12 02 4
Usa 4a 4 4
Ofras 48 39 10
mOsm/to totales so 3008 3012
Actividad osmolar cotregido
(mnOsm/tiro) 2820 2810 2810
Presion osmética total
837°C (mm Hg) 503, 023 029)
tidades de iones sodio y cloro, cantidades bastante
clevadas de iones bicarbonato, pero sélo pequenias
cantidades iones potasio, calcio, magnesio, fosfatos
y de dcidos organicos,
La composicién del liquido extracelular esté
regulada exquisitamente por varios mecanismos,
ero especialmente por los rifiones, como se ver’,
més adelante. De esa manera se consigue que las
células permanezcan constantemente bafadas en
un liquido que contiene la correcta concentracién
de clectrélitos y de elementos nutrientes para el
mejor funcionamiento de las eélulas,
Principales elementos integrantes
del liquido intracelular
El liquido intracelular esta separado del Iiquido
extracelular por una membrana celular selectiva
que es muy permeable al agua pero no a la mayoria
de los electrélitos del cuerpo. La membrana celular
mantiene una composicién de los liquidos on el
interior de las eélulas que es parecida entre las dis-
tintas células del cuerpo,
A diferencia del liquido extracelular, el Nquido
intracelular sélo contiene pequerias cantidades de
iones de sodio y de cloro y casi nada de iones de eal,
cio. Bn cambio, contione grandes cantidades de
jones de potasio y de fésforo, ademas de cantidades
moderadas de iones de sulfato y de magmesio, todos
los cuales se encuentran a bajas concentraciones en
l Nquido extracelular. Ademés, las células contic.
nen gran cantidad de proteinas, casi cuatro veces
més que en el plasma.
DETERMINACION DEL VOLUMEN
DE LOS LIQUIDOS EN LOS DISTINTOS
COMPARTIMENTOS DEL CUERPO;
EL PRINCIPIO DEL INDICADOR
DE DILUCION
El volumen que tiene un compartimento liquido
cuerpo se puede medir introduciendo una sus-
tancia en ese compartimento, dejando que se repar-
ta uniformemente por la totalidad del mismo para,
finalmente, analizar la dilueién que ha experimen,
tado esa sustancia, En la Figura 25-4 se observa,
este método del «indicador de diluciéns, que pe
mite medir el volumen de un compartimento liq
do, y que se basa en el principio de la conservacion
de la masa. Esto significa que la masa total de una
sustancia que se ha distribuido en un comparti-
mento liquido tiene que ser igual a la masa que se
hha inyectado en el compartimento,
En el ejemplo que se ofrece en la Figura 2¢
se inyecta en una cémara, usando la jeringuilla
A, una pequeha cantidad de un coloranie o de otra
sustancia, y se deja que esa sustancia se distri.
buya por toda la camara hasta que su concentra
cion sea la misma en todas partes, como se indica
en B. A continuacién se extrae una muestra delComo se observa en la parte inferior de la Ta-
bla 25-2, la osmolaridad total de cada uno de los
tres compartimentos es de unos 300 mOsm/L,
teniendo el plasma alrededor de 1 mOsm/L més que
Jos liquidos intersticiales e intracelulares. La ligera
diferencia que existe entre el plasma y el liquido
Sntersticial se debe al efecto osmético de las protef-
‘sas del plasma, que mantienen unos 20 mm Hg
mas de presién en los capilares que en los espacios
intersticiales circundantes, como se expuso en el
Capitulo 16.
ACTIVIDAD OSMOLAR CORREGIDA DE LOS LiquE-
pos corporates. En Ia parte inferior de la Ta-
ble 25-2 se encuentran las actividades osmolares
corregidas del plasma, del liquido intersticial y del
iquido intracolular. Fi motivo de estas correcciones,
que las moléculas y los iones que se hallan en una
Solucién estn sometidas a las fuerzas de atraccién 0
repulsién interiénicas e intermoleculares que ejer-
cen las moléculas de solutos de su entorno inmedia-
toy estos dos efectos pueden causar, respectivamen-
t=, una disminucién 0 un aumento de la «actividad»
‘esmética de la sustancia disuelta
PRESION OSMOTICA TOTAL EJERCIDA POR LOS
‘HiquIDOS CoRPORALES. En la Tabla 25-2 también se
‘eficja la presién osmética total en milimetros de
mereurio que ejerceria cada uno de los distintos
Mquidos si se colocaran a un lado de la membrana
celular, y hubiera agua pura al otro lado. Obsérvese
‘gue esta presién total es, por término medio, de unos
5443 mm Hg para el plasma, que es 19.3 veces la
esmolaridad corregida de 282 mOsm/L para el plas-
ma.
A través de la membrana celular pueden actuar
ntensas presiones osméticas aunque los cambios en
Ia concentracién de solutos en el liquido extracelular
‘sean relativamente pequefios. Como se expuso ante-
sormente, por cada miliosmol de gradiente de con-
eentracién de un soluto no difusible (incapaz de
travesar la membrana celular), se ejerce una pre-
sign osmética de alrededor de 19.8 mm Hg sobre la
membrana celular. Si dicha membrana se expone al
gua pura y la osmolaridad del liquido intracelular
es de 280 mOsm/L, la presién osmética que puede
crearse a través de la membrana celular es de més,
de 5400 mm Hg. Esto demuestra la gran fuerza que
puede actuar para que el agua atraviese la mem-
brana celular cuando los liquidos intracelular y
‘extracelular no estén en equilibrio osmotico. Como
resultado de esas fuerzas, bastan eambios relativa-
‘mente pequenos en la concentracién de solutos no
difusibles en el liquido extracelular para que se pro-
uzean cambios enormes en el volumen de ls esu-
Los compartimentos fiquidos del cuerpo 331
LIQuIDOS ISOTONICOS, HIPOTONICOS E HIPER-
‘TONICOS. Los efectos que las distintas coneentra-
ciones de los solutos no difusibles del liquido extra-
celular pueden ejercer sobre el volumen de las
células se representan en la Figura 25-5. Si se colo-
ca.a.una célula en una solucién que contenga solu-
tos no difusibles y cuya osmolaridad sea de 280
mOsm/L, la célula no se encogerd ni se hincharé por-
‘que las concentraciones del agua en los liquidos
intracelulares y extracelulares son iguales y los solu-
tos no pueden entrar ni salir de la célula. Se dice
entonces que esa solucién es isoténica porque no pro-
duce retraccién ni hinchazén de las eélulas. Son
ejemplos de soluciones isoténicas, la solucién de clo-
ruro s6dico al 0.9% o la solucién de giucosa al 5 %.
Estas soluciones son importantes en la préctica cli-
nica porque pueden administrarse en la sangre sin
peligro de que se altere el equilibrio osmético entre
los liquidos intracelulares y extracelulares.
Si se coloca a una eélula en una solucién que
contenga menores concentraciones de solutos no
difusibles (menos de 280 mOsm/L), el agua pene-
trard en la célula haciendo que ésta se hinche; el
agua seguird pasando y diluyendo el Ifquido intra-
celular al tiempo que el liquido extracelular se ira
coneentrando hasta que ambas soluciones tengan
la misma osmolaridad aproximadamente. Las solu-
ciones de cloruro sédico con concentracién inferior
al 0.9 % son soluciones hipoténicas y provocan hin-
chazén de las células.
Si se coloca a una eélula en una solucién que
tenga una coneentracién més alta de solutos no
difusibles, el agua saldré de las células hacia el
espacio extracelular, con lo que se concentrard el
DO)
2oownOsrni
ISOTONICA
No hay cambio
ebm
200mOsm :
HIPOTONICA HIPERTONICA
Ls caula se hincha Lacéiuia se encoge
FIGURA 25-6, Electos de las soliciones soténicas (4) hiper-
{énicas (@) 6 hipoténicas (C). sobre el volumen de las cé-
hulos