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    238 Capitulo 8 Asquelmintos Fig. 8-10. Pareja deMacrodasys sp. en cépula durante el proceso de transferencia de espermatozoides. (Segin upper, £.E. 1978. The reproductive syste.n of gastotrichs. I, Insemination in Macrodasys: A unique mode of sperm transfer in Metazoa. Zoomorphoiogie, 89: 207-228.) de cépula (Fig. 8-10), en la que se almacenan en un receptéculo seminal. Los évulos, fecundados inter- namente, salen del organismo por rotura de la pared corporal. Todas las especies tienen érganos repro- ductores accesorios complejos. El aparato reproductor masculino de los quetoné- tidos duleiacufcolas ha degenerado tanto que, fun- cionalmente, todos los individuos son hembras y se reproducen partenogenéticamente (Fig. 8-5 C). Sin embargo, recientemente, se han descubierto esper- matozoides en la especie comin Lepidodermella squamata y en muchas otras, pero se desconoce si Jos espermatozoides son funcionales. En los quetondtidos dulciacuicolas partenogenéti- cos se producen dos tipos de huevos que se fijan al sustrato. Uno es el huevo latente, el cual, como el de los platelmintos dulciacuicolas, puede soportar la deshidratacién y las bajas temperaturas; el otro tipo eclosiona en uno a cuatro dias. Los huevos son enor- mes, ocupan la mayor parte del tronco y son puestos de uno en uno, La segmentacién es bilateral pero determinada, Los gastrotrices juveniles tienen casi todas las estructuras del adulto al eclosionar y alcan- zan la madurez sexual en unos tres dias. El creci- miento se produce prineipalmente por la elongacién del tronco y la morfogénesis del aparato reproductor. Los estudios de laboratorio sobre Lepidodermella indican que la longevidad maxima es de unos 40 dias yy durante los primeros 10 Ia hembra pone cuatro 0 ‘inco huevos. RESUMEN SISTEMATICO DEL FILO GASTROTRICHA Como ocurre para los Kinorrincos (se discute mas tarde en este capitulo), los dos érdenes de Gastrotricos realmente representan clases pero no estan reconoci- das formalmente como tales. Originalmente, los Macrodasyida y Chaetonotida fueron designados como érdenes en la clase Gastrotricha (filo Asquel- mintos) y el rango tradicional de orden ha permane- cido aunque la clase Gastrotricha se ha elevado al estatus de filo. Orden (Clase) Macrodasyida. Cuerpo por lo regu- lar vermiforme, alargado y aplanado dorsoven- tralmente. Tubos adhesivos localizados en las regiones anterior, posterior y laterales del cuer- po. Poros faringeos presentes. Hermafroditas. Especies marinas y estuarinas. Macrodasys, Urodasys, Turbanella, Dactylopodola, Tetran- chyroderma, Pseudostomella. Orden (Clase) Chaetonotida. Gastrotricos dulci- acuicolas y marinos. Cuerpo generalmente en forma de bolo. Tubos adhesivos limitados al extremo posterior. Poros faringeos ausentes. ‘Casi todas las especies de agua dulce son hem- bras partenogenéticas. Chaetonotus, Halichae~ donotus, Lepidodermelta, Xenotrichula. Fito nematopos (wemaropa) Los nematodos, Ilamados nematelmintos (gusanos redondos), constituyen el mayor filo de asquelmintos (12000 especies descritas, aunque existen probable- ‘mente muchas més especies por describir que espe- cies descritas) ¢ incluyen algunos de los organismos més ubicuos y numerosos de todos los animales ph celulares. Hay nematodos de vida libre en el mar, en el agua dulce y en el suelo. Existen desde las regio- nes polares hasta los trépicos, en todo tipo de am- bientes, 1o que incluye desiertos, altas montafias y profundidades ocednicas. Los nematodos no parési- {os son animales bent6nicos que viven en los espa- cios intersticiales de maraiias de algas y, especial- mente, en los sedimentos acusticos y suelos.A menu- do estin presentes en gran niimero. Se ha citado que ‘un metro cuadrado de fango de las costas holandesas, contiene hasta 4 420 000 nematodos. Se ha estimado que un acre de buena tierra agricola contiene desde varios centenares hasta miles de millones de nemato- dos terrestres. Una simple manzana pudriéndose en el suelo de un huerto Hega a contener hasta 90 000 ejemplares pertenecientes a varias especies. ‘Algunos habitat acudticos inusuales de los nema- todos incluyen los manantiales de aguas termales, en los cuales La temperatura del agua puede alcanzar los. 53°C, y el agua en las bromelias epifiticas, tropica- les. En los grandes lagos, con frecuencia, se produce una clara zonacién de las especies de nematodos entre Ja linea de costa y el agua més profunda, Las especies terrestres viven en la pelicula de agua que rodea a cada particula de suelo y, por consiguien- te, realmente son acudticos. De hecho, algunas espe- cies se encuentran tanto en el suelo como en agua dulce. Aunque los nematodos se encuentran en gran. niimero en la parte superior del suelo, la poblacién decrece répidamente a mayor profundidad. Por otra parte, el mimero de individuos es mayor cerca de raices de plantas. Ademds de los habitat terrestres mis tipicos, también se han citado nematodos en acumulaciones de detritos en los pedinculos de las hojas y en los dngulos de las ramas de los Arboles. Los musgos y los liquenes mantienen una fauna de nematodos caracteristica y éstas y muchas especies del sueloson capaces de sobrevivir a deshidrataciones periédicas. En tales ocasiones pasan a un estado de criptobiosis (pig. 281). Que los nematodos son animales ubicuos y nume- rosos esta reflejado hace mucho tiempo en un aforis- mo, ahora famoso, de un nematélogo de principios de siglo, N.A. Cobb: “Si desapareciese toda la mate- ria del Universo excepto los nematodos, nuestro mundo todavia seria débilmente reconocible y si, como espiritus incorpéreos, pudiésemos investigar- lo, serfa posible encontrar sus montaiias, colinas, valles, rios, lagos y océanos representados por una delgada pelicula de nematodos... ‘Ademis de las especies de vida libre, existen mu- chos nematodos parisitos. Estos diltimos exhiben to- dos los grados de: parasitismo y atacan virtualmente a todos los grupos de plantas y animales. Las nume- rosas especies que infestan a los cultivos agricolas, a los animales domésticos y al ser humano hacen de este filo uno de los grupos més importantes de ani- males pardsitos. A este filo pertenece también el ani- mal mejor estudiado hasta la fecha, Caenorhabditis elegans, del cual se conoce el destino de cada cétula durante el curso del desarrollo y cuyo genoma es uno de los mas conocidos de todos los organismos. Filo nematodos (nematoda) Ml 289 Ena explicacién inicial del filo destacan los miem- bros de vida libre, de modo que las especies para: tas se estudian al final de la seccién, Estructura externa El tamaifo y la forma de tos nematodos son adap- taciones importantes para ta vida en espacios inters- ticiales. Tienen cuerpos delgados, alargados y, en casi todas las especies, los extremos se aguzan gradual- mente (Fig. 8-11 A). La mayor parte de los nemato- dos de vida libre miden menos de 2,5 mm de largo, a mayoria son de aproximadamente 1 mm, y mu- chos son microscépicos. Sin embargo, algunos ne- ‘matodos del suelo miden hasta 7 mm y ciertas espe- cies marinas alcanzan longitudes de $ em. El cuerpo de los nematodos es perfectamente ci- lindrico, de ahi el nombre de gusanos reciondos. El cuerpo esté revestido por cuticula, que recubre tam- bién la faringe, el digestivo posterior y otras abertu- ras del cuerpo. La boca esta situada en el extremo anterior, ligeramente romo, rodeada de labios y sensilas de varios tipos. En muchas especies marinas (Fig. 8-12 A), entre las cuales se cuentan los miem- bros més primitivos del filo, la boca esté rodeada por seis I6bulos en forma de labio, tres a cada lado; sin embargo, como resultado de una fusién, las formas terrestres y pardsitas suelen tener s6lo tres labios. Primitivamente, los labios y la superficie anterior por fuera de ellos tienen 18 sensilas (Fig. 8-12 A) y en algunos casos pueden llevar un conjunto variable de protuberancias cuticulares. Como en otros asquel- mintos, la cuticula de la superficie general del cuer- po suele presentar diferentes omamentaciones (Fig. 8-11 C-F). Los miembros de la familia intersticial Stilbonematidae tienen la superficie corporal cubierta por un alga verdeazulada (cianobacteria) simbidtica que les da un aspecto peludo. ‘Muchos nematodos de vida libre, incluyendo la ‘mayor parte de las especies marinas, se caracterizan por la presencia de una gléndula caudal, también denominada espinereta. Esta glindula desemboca en el extremo posterior del cuerpo y, en ocasiones, aso- ma al exterior como una cola en forma de tubo. La glindula caudal de los nematodos se comunica con elexteriora través de un tubo cuticular, como ocurre en otros asquelmintos y, al menos algunos nemato- dos, es un sistema duoglandular. Pared del cuerpo La cuticuta de los nematodos es mas compleja que la de la mayoria de los demés asquelmintos. Esté 290 Capitulo § Asquelmintos Fig. 8-11. A, el género marino Echinoteristus. 8, un nematodo mermitido pa- rdsito,C, el género marino intersticial Dasmoscolex. D, el género marino Groe- ela. €, el género marino interstcialEpsilonema. Fe! género marino Draconema. (A, ©, redlbujado de Riemann, F 1988. Nematoda. En: Higgins, R.P, and Thiel, 4H. [Eds;]: Introduction to the study of meiofauna. Smithsonian institution Press. i Washington, DC. pp. 283-301. 8, cibujado de una fotografia an Pearse, V, Pearse, F J, Buchsbaum, M. etal. 1987. Living Invertebrates. Boxwood Press, Pacific Grove, CA. p.284,) Sensilacefdea Células dela ‘envuelt y de soporte Sensis labial externa ‘cuerpo 5 Fig. 8-12. A, vista oral de un nematodo generalizado, donde se observan las estructuras sensoriales tipicas. B, seccién longitudinal de un anficio de Caenorhabditis elegans. (A, modificado segdn Jones tomado de Lee, 0. Land Atkinson, H. J. 1977. Physiology of nematodes. Cofumbia University Press, New York. p. 161. 8, modificado de Ward, S. Thomson, J.G., and Brenner, S. 1975. Electron microscopical reconstruction of the anterior sensory anatomy of the nematode Caenorhabditis elegans. J. Comp. Neurol, 160:313-338.) formada por tres capas principales, que contienen colageno, y otros compuestos, y una epicuticula (Fig. 8-13). La epicuticula, delgada, que puede presentar un recubrimiento de quinona, cubre ala capa cuticular externa (cértex). La capa externa esté anillada con frecuencia y, a veces, dividida en dos partes, externa ¢ interna (Fig. 8-13). La capa intermedia varia desde una estructura granular uniforme a la presencia de varillas esqueléticas, fibrillas o canales, segin la es- pecie. La capa basal puede ser estriada o laminada, 0 bien contiene fibras de disposicién helicoidal (pig. 264), En los nematodos el crecimiento va acompaiiado por cuatro mudas de la cuticula. La cuticula vieja se separa de la epidermis subyacente empezando por el extremo anterior, y el animal segrega la nueva cuticula, al menos en parte. La cuticula vieja se des- prende entera o por fragmentos (Fig. 8-13). Cuando el animal llega ala fase adulta ya no hay mudas, pero la cuticula sigue expandiéndose a la vez que el ani- mal crece. La epidermis, también denominada hipodermis porque se encuentra bajo la cuticula, es por lo gene- ral celular, pero puede ser sincitial en algunas espe- cles. Una caracteristica notable de la epidermis de los nematodos es Ia expansién del citoplasma hacia el interior, formando crestas a lo largo de las lineas media dorsal, media ventral y medias laterales del cuerpo (Fig. 8-14, C y D). Las cuatro erestas, deno- Epicuicula Filo nematodos (nematoda) @ 291 minadas cordones longitudinales, se extienden a lo largo del cuerpo. Por lo general, los niicleos epidér- icos estan restringidos a estos cordones y, tipica- mente, se disponen en hileras. La epidermis segrega la cuticula, 1os nutrientes de reserva, contiene fibras. de anclaje que unen la musculatura ala cuticuta (Fig. 8-15 B) y, en algunas especies endoparisitas, es una superficie importante para la absorcién de los nu- trientes del hospedador. La capa muscular de la pared del cuerpo esta for- mada en su totalidad por fibras longitudinales, que se sittjan en los cuatro cuadrantes entre los cordones longitudinales (Figs. 8-14 C, D; 8-15). Estas fibras pueden ser mas bien anchas y planas, o bien altas y estrechas, dependiendo de la especie. Cada fibra muscular de los nematodos, como en los gastrotricos, posee un brazo delgado que va de ésta al cordén ner- vioso longitudinal dorsal o ventral, donde se produ- ce la inervacién (Fig. 8-14 C, 3-15). Ademas de la musculatura de la pared corporal, los nematodes tic- nen miiseulos asociados con los érganos reproducto- res y, en algunas ocasiones, con el intestino. El pseudoceloma de los nematodos es reducido 0 no existe en la mayoria de las especies pequeias de vida libre, pero puede ser voluminoso en las formas grandes, como el género parisito Ascaris. Cuando ‘est presente, la cavidad se extiende desde la muscu- latura hasta la pared del tubo digestivo y rodea a los 6rganos reproductores. El liquido de la cavidad esta Fig. 8-13. Aunque los detalles varian en las diferentes especies de nematodos, la muda se produce normalmente on la secuencia que se muestra. A, culicul inlacta. 8, secrecion de la nueva epicuticuia y digestion de la capa basal vieja. C, socrecién del cértex nuevo exterior e interior y digestién parcial dela caps termedia vieja. O, secreci6n dela nueva capa ‘basal para completar la nueva cuticula, Se libera el resto de la nueva cuticua (0, E). 292 mM Capitulo 8 Asquelmintos Gléndule excretora Owie Espermatozoide Ovuio focundado Testioulo Espermatozoides: ‘Vaso doferente Sensila genital toaca Espicula Bursa Radio de soporte Fig. 8-14, Vista lateral de un nematode hembra generalizado (A) y secciones transversales (C, D). 8, vista lateral de un ‘nematode macho generalizado. Se ha exagerado el volumen del pseudocele para mayor claridad. (Redibujado de Lee, DL, ‘and Atkinson, H. J. 1977. Physiology of Nematodes. Columbia presurizado y funciona como un hidrostato. El fluido contiene diversos metabolitos orgénicos, incluida hemoglobina en algunas especies, pero no células circulantes. Sin embargo, unas pocas células fagoct- ticas estén fijadas permanentemente a las paredes de la cavidad y son importantes en la defensa intema. Locomocién Casi todos los nematodos se mueven hacia ade- lante y hacia atrés mediante ondulaciones de! cuer- po. Las ondulaciones se producen en el plano dor- so-ventral, més que en el horizontal como ocurre en las anguilas, por la contraccién altemna de los miiscu- los longitudinales ventrales y dorsales (Fig. 8-16 A). Los anillos de la cuticula de muchos nematodos puc- den contribuir a la flexibilidad, mientras que las fi- bras helicoidales cruzadas impiden la flexion y la formacién de hernias cuando el cuerpo se dobla y versity Press, New York. pp. 2, 3,) la presién hidrostética aumenta (pigs. 96 y 265). Cuando se retiran del sedimento los nematodos, para observarlos en el laboratorio, sus movimientos pier- den direccién, se vuelven latigueantes y sin coordi- nacién. No se debe olvidar que los nematodes de vida libre son la mayorfa habitantes intersticiales y sus movimientos ondulatorios son eficaces para avanzar s6lo cuando se realizan sobre las particulas del sustrato o contra la tensién superficial de la peli- cula de agua. Los nematodos pasan a través de los poros del suelo de 15 a 45 micras de diémetro; el tamafio ideal del poro que permite el movimiento 6ptimo es, aproximadamente, 1.5 veces el diémetro del animal. Muchos nematodos pueden nadar de modo inter- mitente distancias cortas. Esto ocurre, por ejemplo, cen las especies que habitan en los musgos, cuando la planta esti anegada. Unas cuantas especies pueden reptar. Su cuticula tiene oramentaciones que les ayudan a afianzarse al sustrato. En una especie, que Fig. 8-15. A, estereograma del extremo anterior de un nematodo generalzado. €! sistema nervioso esta situado completamente Filo nematodos (nematoda) 293 dentro de la epidermis y la musculatura se asemeja aun epiteio — B (detalle en 8). El tamatio del pseudocele se ha exagerado para ‘mayor claridad, posee cuticula anillada, la reptacion es parecida a la de las lombrices de tierra (la cuticula funciona opo- niéndose a la accién de la musculatura longitudinal Porque no existe musculatura circular en los nema- todos); otros reptan como orugas y algunos més como orugas geémetras (Fig. 8-16 D, F). La glindula cau- dal, o espinereta, esta presente en la mayor parte de los nematodos marinos, se utiliza en la fijacién tem- poral (Fig. 8-16 B), pero también se puede emplear en los movimientos de retraccién con fijacién por la cola y en los de latigueo (Fig. 8-16 B y C). Una gran cantidad de nematodos dulciacuicolas y terrestres en una distribucién cosmopolita. Las aves, otros animales y los restos flotantes a los que se adhieren pequefios fragmentos de lodo funcionan, sin lugar a dudas, como agentes importantes en la dis- persién de los nematodos, Muchos de los nematodos sapréfagos, que habitan en el estiércol, recurren a los insectos coprofagos para desplazarse de un habitat a otro. Nutricion Muchos nematodos de vida libre son camivoros y entan de pequefios metazoos, incluyendo otros nematodos. Otras especies son fitofagas. Bastantes formas marinas y dulciacuicolas se alimentan de diatomeas, algas, hongos y bacterias, También las, algas y los hongos son importantes fuentes alimen- ticias para muchas especies terrestres. Abundan las especies de nematodos terrestres que perforan las células de las raices vegetales para succionar su contenido. Estos nematodos son causa de un dafio en cultivos comerciales valorado, aproximadamente, en cinco mil millones de d6lares anuales en los Esta- dos Unidos. También hay muchas especies marinas, dulciacuicolas y terrestres, sedimentivoras, que in- gieren particulas del sustrato. Los sedimentivoros y Ja infinidad de nematodos que viven en la materia corginica muerta, como el estiéreol o los cadéveres de plantas y animales, se nutren en realidad de las bactetias y hongos que proliferan en tales medios, Un ejemplo es el nematodo del vinagre, Turbatrix aceti, que vive en el sedimento de vinagre sin pas- teurizar. Los nematodos constituyen el grupo de ani males consumidores de bacterias y hongos més abun- dante y cosmopolita, por lo que tienen gran impor- tancia en las cadenas tréficas que se originan en los, descomponedores. Aunque muchos nematodos se ali- ‘mentan de hongos, hay hongos que apresan nema- todos. Los capturan cuando los nematodos pasan 294 Capitulo 8 Asquelmintos Fig. 8-16. A, locomocién ondulatoria dorsoventral tipica. en un nematode generalizado. Las seociones transversales ‘muestran os mésculos contraidos (sombreados) empleados en doblar el cuerpo en las regiones indicadas. 8, movimiento {do retraccion similar al encontrado en Vorticella que aqui se muestra en el nematodo marino semisésil Trefusia. C, locomo- ‘én por latigueo en ol nematodo marino Theristus caudasalions. Este nematodo mueve enérgicamente su extremo posterior ‘como un latigo y se desplaza hacia delante.D, desplazamiento.amodo de lombriz de terra en el género rarinoDesmoscolex. , una dnica onda en espiral uilizada por Nigpostrongylus, parésito del tubo digestivo, para moverse entre las vellosidades intestinales.F locomocién del ipo de las orugas geométridas en el géneero marino intersticialEpsiionema. Epsiionema alterna la fijacion de su extremo adhesivo y las setas zancudas det tronco. (8, redibujado de Riemann, F 1974. On hemisessile ‘nematodes with flageliform tals ving In marine soft bottoms and on microtubes found in deep sea sediments. Mikrofauna Meeresbodiens, 40: 1-15.C, redibujado de Adams, RJ. M. and Tyler, S. 1980. Hopping locomotion ina nematode: Functional ‘anatomy of the caudal gland apparatus of Theristus caudasalienssp. n. J. Morphol, 164: 265-285. , redibujado de Lee, D.L., ‘andi Atkinson, H. J. 1977. Physiology of Nematodes. Columbia University Press, New York, p. 156.) ‘Cavidad bucal {estoma) Fig. 8-17. Cavidades bucales de fos nematodes: A, el bacterivoro Ahabals. 8, ol parésito de races de plantas Griconemoides. C, el carnfvoro de protozoos y micrometazaos Mononchus. 0, el pardsito intestinal Ancylostoma. (A, CO, redibujado de Leo, D.L., and Atkinson, H. J. 1977. Pysiology of Nematodes. Columbla Universiy ross, New York, p. 30. ©, redibvjado de Nicholas, W.L. 1984. The Biology of Free-Living Nometodes. Clarendon Press, Oxor6, p. 26) a través de masas de hifas especiales (fitamentosas), las cuales se cierran al ser estimuladas y digieren la presa. La boca del nematodo conduce a una cavidad bu- cal, 0 estoma (Figs. 8-14 A, 8-17 A), de forma mas 0 menos tubular y esté recubierta por cuticula. La sue perficie cuticular suele estar reforzada por bordes, varillas 0 placas, o bien puede Hevar dientes (Figs. 8-17 C, D). Los detalles estructurales de la cavidad bucal se correlacionan con los hibitos alimentarios del animal y son fundamentales para la identifica- cin de las especies de nematodos. La presencia de dientes es particularmente frecuente en los nemato- dos camivoros; dichas estructuras pueden ser peque- fias 0 abundantes, 0 estén limitadas @ unas cuantas protuberancias grandes con aspecto de mandibulas. El nematodo terrestre dentado Mononchus papiilatus posee un gran diente dorsal al que se opone un rebor- de bucal, y consume hasta 1000 nematodos durante su vida, que es de unas 18 semanas. Al alimentarse, el nematodo fija sus labios a la presa y le produce una incisién con su diente. Entonces la faringe succiona el contenido de la vietima. Fig. 8-18. Diversidad de faringes en los nematodos. A, ‘Monhystera, género marino y de agua dulce cuyas especies ‘se alimentan de agregados bacterianos.6, Rhabaits, cuyas ‘especies marinas y terrestres se alimentan de bacterias, C, los juveniles de especies de Gastromermis parasitan el hemocele de insectos, absorbiendo los nutrientes directa- mente a través de la pared corporal mas que con a faringe rudimentaria.D, Ciconemoides, género que Hevaun estlete con el que punzalas races delas plantas ysucciona el con- tenido. (A, 8, D, mociifcado y recioujado de Nicholas, W.L 1904. The Biology of Free-iving Nematodes. Clarendon Press, Oxford, p.35;) Filo nematodes (nematoda) M295 -Avones de neuronas motoras Glandvtatarigea FFlamentos suspensores (Cuerpo de neurona metora Miofiamentos radiates Fig. 8-19. Secci6n transversal dela faringe mioepitelial de Caenorhabditis elegans. (Didvjado de una microgratlaelec- trénica segin Albertson, 0. ., and Thomson, J. N.1976. The pharynx of Caenorhabditis elegans. Philas. Trans. R. Soc. Lond, 8. Biol. Sci, 275: 289-26,) En algunos camivoros, como en muchas especies que se nutren del contenido de céhulas vegetales, la cavidad bucal tiene un largo estilete, hueco 0 macizo (ig. 8-17 B), que puede salir por la boca. Ambos ipos de estilete sirven para punzar a la presa, y el estilete hueco actiia ademis como tubo por donde la faringe succiona el contenido de ésta. En un herbi- voro dotado de estilete, éste sirve para perforar la pared celular de las raices con un rapido movimiento de lanceado. Ambos grupos secretan enzimas farine ‘geas que inician la digestion de la presa o del conte- nido de la célula vegetal e incluso ayudan en la pene- tracién a través de la pared celular de ésta. La cavidad bucal conduce a una faringe tubular que los nematélogos denominan esdfago (Fig. 8-14 A, C; 8-18). La luz faringea es trirradiada en seccién transversal y esté recubierta por cuticula (Fig. 8-19). La pared consta de células mioepiteliales y glandue lares, como en los gastrotricos. Frecuentemente, la faringe contiene mas de una protuberancia muscu- lar, 0 bulbo. La faringe o los bulbos faringeos fun- cionan como bombas y Ilevan el alimento de la boca al intestino. A menudo se presentan valvulas. De la faringe parte un largo intestino tubular for- mado por una tnica capa de células epiteliales que disoure «Jo lmgo dal ousrpo (Fig. 8-16 A, 8) ivamente es ciliado, como en especies de uoryfaimas (Fig. 8-20 A), pero los cilios estén ausentes en otras y el epitelio tiene en cambio un borde en cepillo de microvellosidades (Fig. 8-20 B, ©). Una valvula localizada en cada extremo del in- testino impide que el alimento sea expulsado de éste por la presin del liquido pseudocelémico. Un recto corto, recubierto por cuticula, conecta el Intestino con el ano, que esté en la linea media ven- 296 Capitulo 8 Asquelmintos, UL Lamina basal ceive ‘Amacén de nuvientes lao, Microvetosidades A 8 ° Fig. 8-20. A, aunque es raro en los nematodes, el intestino esta ciliado en Eudorylaimus. Elintestino de la mayoria de los nematodos (8, C) carece de cilios y esta recubierto s6lo por un borde en cepillo de microvellosidades. 0, , en los nemato- dos mermitidos el intestino es sincitial y carece de luz. Los mermfidos absorben los nutrientes del hospedador directamente altavés dela pared corporal, porlo que eltubo digestivo no cumple ninguna funcién en la ingestion o digestion. En cambio, funciona como un érgano de almacenamiento, denominado trofosoma. (4, seguin Zmoray, |, and Guttekova, A. 1969. Ecological ‘coneliions for the ocurrence of cilia in intestines of nematodes. Biol. Brats), 24: 97-112. B, redibujado de Lee, O. L., and ‘Atkinson, H. J. 1977. Physiology of Nematodes. Columbia University Press, New York, p. 37. D, E, modificado y redibujado ‘segtin Batson, B. 8, 1978. Ultrastructure ofthe trophosome, a food-storage organ in Gastromeris boophthoorae (Nematoda: ‘Mermithidao]. nt. . Parasitol, 9: 605-514.) tral, justo ante el extremo posterior del cuerpo (Fi 8-14 A). En los nematodos mermitidos, que son pa- risitos de invertebrados, el digestivo medio es sinci- tial, carece de luz y no interviene en la digestion (Fig. 8-20 D, E). En cambio, los nutrientes absorbi dos por la pared corporal se almacenan en el sincitio del tubo digestivo, que funciona como un higado. Las glindulas faringeas (Fig. 8-19) y el epitelio intestinal secretan enzimas digestivas. La digestién comienza extracelularmente en 1a luz del intestino, pero se completa dentro de las células. El intestino también es un érgano importante de almacenamien- to de nutrientes y en la sintesis de vitelo para los oocitos en desarrollo. En Caenorhabditis elegans, el intestino sintetiza las proteinas del vitelo y las ex- porta, via pseudocele, al ovario. Excrecion y osmorregulacién Los nematodos excretan los desechos nitrogen: dos en forma de iones amonio que se difunden a tra- vés de la pared corporal. La osmorregulacién, la re- gulacién iénica y, quizds, la excrecién de otros me- tabolitos de desecho parecen estar asociadas con es- tructuras excretoras especializadas anicas en los ne- matodos, como son la célula o células glandulares excretoras, un sistema de canales excretores, 0 am- bos (Fig. 8-21). Cuando se presentan juntos los siste- mas de canales y glandulas, comparten el mismo poro al exterior. Ninguno de estos sistemas se parece a un neftidio de filtracién, como puede ser un sistema de protonefridios 0 metaneffidios, sino que més bien pueden ser rifiones de secrecién tinicos. Unos pocos nematodos carecen de cualquier Srgano excretor. La eélula glandular excretora, también denomi- nada célula renete o ventral, se presenta sola en la clase Adenophorea, que incluye la mayor parte de Jos nematodos marinos y de agua dulce y, junto con un sistema de canales, algunos miembros de la clase Secementea. Esta célula grande protruye en el inte- rior del pseudocele y tiene un conducto en forma de ‘cuello que desemboca medioventralmente en un poro (Fig. 8-21). Su papel en la excrecién es incierto y se han sugerido y demostrado varias funciones alterna- tivas. Estas funciones incluyen la secrecién de una matriz gelatinosa alrededor de los huevos en el caso del nematodo Tylenchulus semipenetrans; la secre- cién de una cubierta extema de glicoproteinas sobre la cuticula en el caso del nematodo de los nédulos de las raices Meloidogyne javanica; y la produccién de exoenzimas para iniciar la digestién de los tejidos del hospedador en algunos nematodos parasitos de animales. Todos los miembros de la clase Secemnentea, que incluye muchas especies terrestres, tienen con fre- ‘cuencia un sistema de canales excretores huecos, ademds de la célula glandular exeretora. El sistema de canales esté situado por completo dentro de una ‘inca célula elaborada, la célula més grande en el cuerpo del animal. Generalmente, la célula tiene for- ma de H, los dos canales largos se sitian en los cor 297 Filo nematodos (nematoda) Conducto excretor -Ganalexeretor oro. Ampota. Favinge Gidndula exeretora Giendule excretora Fig. 8-21. A, anatomia generalizada de la célua glandular excretora binucleada y l sistema de canales excretores de los nomatodos seceménteos; vista ventral. 8, vista aumentada del sistema en A. C, glndula excretora del nematodo adeno- {oreo Rhabalas. A,B, basado principalmente en Caenorhabdls elegans. Modiicado de Nelson, .L. 1989. Fine structure ofthe Caenorhabalts elegans secretory-excretory system. J, Ultrastruct. Res, 82: 156-171. C, redi wertebrates. Vol. 3. McGraw-Hill Book Co,, New York. p. 244.) bbujado de Hyman, L. H. 1951. dones epidérmicos laterales y se unen por un canal transverso, De este conducto transversal sale hacia Ja parte anterior un conducto corto que desemboca en un poro en la region faringea del cuerpo (Fig. 8- 21 A, B). En algunos nematodos, este conducto agranda para formar una ampolla en forma de: veji ga, que se lena y vacfa ritmicamente. Se ha dicho que el sistema de canales tiene una funcién osmorre- guladora en un nematodo, Caenorhabditis elegans, pero el mecanismo por el cual en los canales entra agua desde el cuerpo es desconocido, aunque parte del proceso puede ser por ésmosis. En los canales no existen cilios ni masculos. Sistema nervioso El sistema nervioso de los nematodos esté por com- pleto en posicién intraepitelial, localizado dentro de la epidermis, la faringe y el digestivo posterior. El encéfalo esta representado por un anillo nervioso circunfaringeo (Figs. 8-14 C: 8-15). Del encéfalo parten hacia adelante nervios que inervan las sensilas cefélicas y los anfidios (érganos sensoriales que se describirén posteriommente). Desde el encéfalo dis- curren hacia la parte posterior nervios dorsales, late- rales y ventrales dentro de los cordones longitudina- les. Los extremos de las células musculares contactan con los nervios dorsales y ventrales; los nervios late- rales estén asociados con los canales excretores (Fig. EK, Albert, PS, and Riddle, 8-15). El mayor es el nervio ventral, que contiene neuronas motoras que inervan los cuadrantes dorsa- les y ventrales de miisculos longitudinales. Las neu- ronas motoras que inervan la musculatura dorsal de- jan el nervio ventral, pasan describiendo la circunfe- rencia del cuerpo a la linea mediodorsal y entonces iscurren anterior o posteriormente dentro del ner- vio dorsal. Los principales érganos sensoriales de los nema- todos son las papilas, las setas, los anfidios y los fasmidios; todos ellos llevan una dendrita ciliada englobada en una parte especializada de la pared del cuerpo (Fig. 8-12). Las papilas labiales y cefalicas son pequefios salientes de la cutfcula en los labios y la cabeza, y Las sedas son cerdas alargadas, tanto en la cabeza como en el cuerpo. Las sedas son mecano- mreceptores que, cuando se estimulan, hacen que el animal se aleje del estimulo. También se cree que las, papilas labiales y cefélicas son mecanorreceptores. Los drganos sensoriales restantes, las papilas labia les intemas, los anfidios pares y los fasmidios tam- bién pares (Figs. 8-12 A; 8-14 A; 8-22 A) desem- bocan todos al exterior a través de un poro cuticular pequefio, que expone los cilios sensoriales direc- tamente al medio extemo. Se cree que estas sensilas tienen una funcién quimiosensorial, pero, quizés, cada una responda a un juego diferente de sefiales qui- micas. Los anfidios, que alcanzan su maximo desarrollo en los nematodos acusticos, sobre todo en las espe- 298 mM Capitulo $ Asqueimintos CCéiuia dol exvero distal Espicula Fasmiio Radios sensoviates Espieuls Bursa Sensila /” ental Espermatoctos cioaea Eyaculador Glandular ee ‘Tudo digestivo A Esparmiducto Vesiouia B Pero cloacal seminal Fig. 8-22. A, vista lateral del sistema reprocuctor mascull- ‘no de un nematodo generalizado con un testiculo.8, bursa copuladora de un nematodo tricoestrongilo parésito. Duran: te la cépula la bursa se coloca como un guante alradedor dol cuerpo de la hernbra y asegura firmemente al macho a SU superficie corporal. C, espermatozoide ameboide de Gaenorhabaitis efegans. O, copula de nematodos. (A, 8, re- ‘lbujado seqtn Lee, B.L.,ancl Atkinson, H. J. 1977. Physiology ‘of Nematoda. Columbia University Press, New York, pp. 116, 118. C, redibujado de Ward, S., Argon, ¥, and Nelson, G. A. 1981. Sperm morphogenesis in wilde-Yype and fertlization- defective mutants of Caenorhabditis elegans. J. Cell Biol, 91: 26-44) cies marinas, son invaginaciones ciegas, tubulares 0 saceiformes de la cuticula, Existe un anfidio a cada lado de la cabeza y, por lo general, se locatizan justo por detrés de las setas cefilicas (Pigs. 8-12 A y B). En la regién caudal de ciertos grupos de nematodos (e-g., Secementea) existe un par de glindulas unice- lulares denominadas fasmidios (Figs. 8-14 A; 8-22 AA), que desembocan por separado a cada lado de la cola. Alcanzan su méximo desarrollo en los nemato- dos pardsitos. Algunos nematodos marinos y dulciacuicolas pre- sentan un par de ocelos simples situados uno a cada lado de la faringe, pero atin su funcién es incierta. Se han descubierto receptores de estiramiento en los cordones epidérmicos de los nematodos, cuya fun- cién es, probablemente, regular los movimientos locomotores. Reproduccién Casi todos los nematodos son dioicos, pero no son raros los hermafroditas, como el nematodo tan cono- cido Caenorhabditis elegans. Los machos suelen ser més pequefios que las hembras y su regién posterior suele estar curvada en forma de gancho o se ensan- cha en forma de abanico, constituyendo un accesorio Heenbra Macho copulador, que se denomina bursa (Fig. 8-22 B). El sistema reproductor par se comunica con el exterior Por un tinico poro, la cloaca (que también recibe los desechos intestinales) en los machos (Fig. 8-22 A) y Ja vulva en las hembras (Fig. 8-23 A). Las génadas tubulares son tipicamente pares, pero no estén situa~ das bilateralmente dentro del cuerpo, sino que nor- malmente una génada esté orientada hacia la parte anterior y la otra hacia la parte posterior (Fig. 8-23 A). En muchas especies, cada génada se dobla sobre si misma en forma de a (Fig. 8-22 A), pero en mu- chas especies parisitas cada génada es larga y est enrollada en espiral. Bl extremo més intemo de cada génada contiene un sincitio compuesto por un niicleo axial de cito- plasma comim (raquis) rodeado por nicleos de célu- las germinales. Estos estin separados parcialmente entre si por membranas laterales, pero presentan con- tinuidad citoplésmica con el raquis central. Cuando las células germinales maduran, se mueven hacia la parte proximal a lo largo de la gonada y se separan entre siy del raquis. La célula més interna (distal) de cada génada, la célula det extremo distal, secreta ‘una sustancia promotora de la mitosis, que causa la proliferacién de nitcleos de células germinales (Figs. 8-22 A, 8-23 A). A la vez que estos nlicleos migran hacia la parte proximal, en direccién al gonoporo, Orato oN Zona de “ Zona gorminat crecimjento Ll tiie (oogoniay C0H08) Oia ge Twbo digestivo ¢ 5 ever distal Owlo encapsulado Recepticulo ——_-Miscuos ‘seminal ——_ovopostores A 299 Filo nematodos (nematoda) Fig. 8-25. A, vista lateral del aparato reproductor dle una hembra de nematodo generalizado. 8, huevo encapsulado de TTichuris. C, hnuevo del nematodo mermitido Mermis, cuyos juveniles parasitan a los saltamontes. Los adultos viven en o! suelo y, cuando maduran, lahembra fia sus huevos alas hojas de las gramineas y a otto tipo de vegetacién uilizando el biso proteinacoo. (A, 8, redibujado y mociiicado de Lee, D. L., and Atkinson, H. J. 1977. Physiology of Nematodes. Columbia University Press, Now York, pp. 421, 123. C, redibujado segin Christie tamado de Hyman, L. H. 1951. The Invertebrates. Vol. 9. ‘MeGraw-Hilf Book Co,,Inc., New York. p. 263.) escapan de la influencia de la sustancia mitogéniica y entonces tiene lugar la meiosis como preparacién para la fecundacién. En los machos se aprecian uno 0 dos testiculos, tubulares que se convierten, de forma més 0 menos imperceptible, en un largo espermiducto. Cada esper+ miducto, eventualmente, se ensancha hasta formar una larga vesicula seminal. Un conducto eyaculador muscular, con gldndulas prostiticas, conecta las ve~ siculas seminales con la cloaca (Fig. 8-22 A). Las secreciones prostiticas son adhesivas y se piensa que facilitan la cépula. La pared de la cloaca esté eva nada para formar dos sacos que se unen antes de de- sembocar en la cémara cloacal. Cada saco contiene una espicula, que: generalmente es corta y tiene for- ma de hoja aguzada y curva (Fig. 8-22 A). Misculos especiales hacen que las espiculas asomen a través de la cloaca y salgan por el ano o abertura. En mu- cchos nematodos las paredes dorsates (y en ocasiones incluso las ventrales y laterales) del saco tienen pie- zas cuticulares especiales (el gubernéculo) para guiar las espiculas a través de la cémara cloacal. Puede haber uno 0, més tipicamente, dos ovarios, orientados en sentidos opuestos (Fig. 8-23 A). Cada ovario se prolonga poco a poco para convertirse pri- mero en oviducto tubular y luego en un ttero largo y muy amplio. Cada uno de los dos titeros desemboca en tin corto tubo muscular comiin, denominado vagi- na, que conduce hacia el exterior a través de la vul- va. La vulva se localiza en la linea media ventral, por lo general en la region media del cuerpo. El ex- tremo superior del titero suele funcionar como re- ccepticulo seminal. Las hembras de algunos nematodos producen una feromona que atrae a los machos, mecanismo que probablemente se encuentre muy generalizado. Du- ante la cépula, el extremo posterior en forma de gancho del macho se enreda en tomno al cuerpo de la hembra en la regin de los poros genitales (Fig. 8-22 D). Las espiculas copuladoras del macho asoman por la cloaca y el ano y se emplean para mantener abier- to el gonoporo femenino durante la transmisién de Jos espermatozoides a la vagina. Los espermatozoi- des de los nematodos son peculiares por carecer de flagelos, por lo que algunos se mueven de modo pa- recido al de las amebas (Fig. 8-22 C). Después de la cépula, los espermatozoides migran hacia el extremo superior del itero, donde se produ- ce la fecundacién. El évulo fecundado secreta una gruesa membrana de fecundacién, que se endurece para formar la parte interna del cascarén. A esta capa interna se agrega una externa, secretada por las pare- des uterinas. La superficie externa. de los huevos de los nematodos esté esculpida de diferentes formas, que son especificas de las distintas especies. Los huevos que pasan por las heces de los hospedadores de los nematodos se pueden, por lo tanto, identificar (Fig. 8-23 B, C). En algunos casos, los huevos se pueden almacenar en el titero antes de la “ovopo: cién”, por lo que no es raro que el desarrollo embrio- nario comience mientras los huevos aiin estén dentro de la hembra, Muchos nematodos parisitos y algu- 300 Capitulo 8 Asquelmintos nas especies de vida libre, como el nematodo del vinagre, son viviparos. Algunos nematodos terrestres, sobre todo los rabditoides (incluyendo a Caenorhabditis elegans), son hermafroditas. Los espermatozoides se desarro- Ilan antes que los 6vulos dentro de la misma gonada (ovotesticulo) y son almacenados. La autofecunda- cién ocurre después de la formacién de los évulos. Aunque en los hermafroditas, como Caenorhabditis elegans, no se produce ta fecundacién cruzada, pe- riédicamente un pequefio nimero de machos surge en las poblaciones hermafroditas y fecundan cruza- damente a los hermafroditas. También se presentan casos de partenogénesis entre los nematodos, sobre todo en las especies terrestres, y en ciertas especies partenogenéticas se desconoce 1a existencia de ma- chos. ‘Actualmente no se tiene un conocimiento amplio sobre la ovoposicién de los nematodos de vida libre. Las especies marinas s6lo en raras ocasiones produ- cen més de 50 huevos, que por lo general, son depo- sitados en racimos. Las especies terrestres producen hasta varios centenares de huevos, que depositan en el suelo. Desarrollo La segmentaci6n temprana no es espiral sino que sigue un patron asimétrico fijo, que pronto pasa a ser bilateral (Fig. 8-24). Bl desarrollo es determinado y hay una separacién precoz entre las futuras células germinales y las células sométicas. Como sucede en otros asqueimintos, los diversos érganos del cuerpo presentan un nimero relativamente fijo de células, el cual se alcanza en el momento de Ia eclosién. Por ejemplo, en ciertos adultos de Rhabditis hay 200 células nerviosas, 120 células epidérmicas y 172 cé- lulas en el aparato digestivo. En el adulto de Caenor- habditis elegans hay exactamente 959 nticleos so- miticos. Aunque existe un incremento limitado del riimero de células durante las etapas juveniles, casi todo el crecimiento de los nematodos es consecuen- cia de inerementos del volumen celular. Los juveniles, que en ocasiones se denominan impropiamente larvas, tienen casi todas las estructu- ras del adulto en el momento de 1a eclosién, salvo algunas partes del aparato reproductor. El crecimiento est acompafiado por cuatro mudas de la cuticula, de las cuales las dos primeras pueden ocurrir dentro del cascarén antes de la eclosién (como en los Secernen- tea). Los adultos no mudan, pero al gunos siguen cre- ciendo. Parasitismo La enorme variedad de nematodos parasitos ataca virtualmente a todos los grupos de animales y plan- tas, con todos los grados y tipos de parasitismo. Ade- més, algunos de los principales grupos de nemato- dos contienen especies de vida libre y parésitas. To- Material genético eiminado tuna Thmnay etl nico suds Fig. 8-24. Reduccién de cromosomas en Parascaris aequorum durante las primeras etapas del desarrollo embrionaro. ‘Durante las primeras divisiones en algunos nematods, los cromosomas en todas las eélulas, excepto la célula madre dela \inea germinal (P,), se fragmentan y desechan algunos de los trozos, que degeneran. Los fragmentos eliminados presumi- ’blemente contienen informacién genética que es esencial s6lo para la linea germinal y no para las células sométicas. Por tanto, enlos nematodos, como Parascaris, existe una diferenciacién genética muy temprana, que se produce ya en el estado {de dos células. Los blastémeros A y B prolferan principalmente dando células ectodérmi mientras que el blastémero EMS produce células endodérmicas, mesocérmicas y del estomodao. (Adaptado de Boveri, T 1904. Ergebnisse uber die ‘Konstitution der chromatischen Substanz des Zellkerns. Verlag Gustav Fischer, Jena, Germany. p.27,) dos estos hechos sugieren que el parasitismo ha sur- gido por evolucién varias veces dentro del filo. Cier- {a radiacién de los nematodos estuvo acoplada a la evolucién de las plantas fanerégamas, de los insec- tos y de los vertebrados superiores, todos los cuales contienen importantes especies hospedadoras de ne- matodos. Los tipos de relaciones hospedador/pardsi- to han sido esbozados por Hyman (1951). Aqui se presenta una modificacién de ese esquema: 1. Totalmente de vida libre. Ciclo vital directo y todos los estados son de vida libre. 2, Ectoparasitos de plantas. Los individuos se alimentan de las células externas de: las plantas punzando la pared celular conestiletes y succionando su contenido. (Estos nematodos se podrian conside- rar herbivoros.) 3. Endoparésitos de plantas. Los estados juveni- Jes penetran en la planta y se alimentan de sus célu- las vivas produciendo estructuras en forma de aga- las 0 provocando muerte tisular. La reproduccién ocurre dentro del hospedador y Ta nueva generacién de juveniles migra hacia otras plantas. Heterodera contiene varias especies de este tipo. Casi todos los pardsitos vegetales, ecto- y endopa- rsitos, son miembros de los érdenes Tylenchida y Aphelenchida. Atacan, dependiendo de la especie, todas las partes de la planta, Debido al daiio que pro- ducen, muchos de estos nematodos tienen conside- rable importancia. econémica. 4. Zooparasitismo de tipo sapréfago. Los adultos y juveniles viven libres en el suelo, pero los indivi- duos que estin en una fase juvenil tardia penetran en un invertebrado, No se daiia al hospedador y los in- dividuos se alimentan de los tejidos muertos cuan- do éste muere. 5. Sélo estados juveniles zoopardsitos. Los juve- niles parasitan hospedadores animales, generaimen- te invertebrados, all menos durante una parte del prin- cipio del ciclo vital. Los adultos son de vida libre. 6. Juveniles fitoparésitos y hembras adultas z00- parésitas. La hembra produce juveniles dentro de un insecto fitéfago. Cuando el insecto punza el tejido vegetal, los juveniles entran en la planta y se con- vierten en endoparisitos. Cuando madura y después de la c6pula, la hembra penetra en la larva del insec- to hospedador, el cual vive en la misma planta, Esta larva se convierte en adulto y deposita una nueva generacién de gusanos juveniles. Heterotylenchus aberrans, un pardsito de las moscas de la cebolla, ejemplifica este tipo de ciclo vital 7. Juveniles zooparisitos y adultos fitopardsitos. Los primeros estados del desarrollo ocurren dentro de un hospedador invertebrado. Mas tardc, los esta- dos juveniles salen del hospedador y penetran en la Filo nematodes (nematoda) ™@ 301 planta de la cual éste se alimenta. Los individuos completan su desarrollo y se reproducen como fitopa- rasitos. La nueva generacion de juveniles penetra en el hospedador invertebrado. 8. Zooparasitismo sélo en las hembras adultas. Los juveniles se convierten en adultos en el suelo. Después de la cépula, el macho muere y la hembra infecta a un hospedador invertebrado para producir la siguiente generacién. 9. Adultos zoopardsitos con un hospedador. Los individuos adultos de ambos sexos son pardsitos den- tro de un hospedador vertebrado o invertebrado. La transmisién de un hospedador a otto se realiza por medio de huevos o de juveniles recién eclosionados, que pueden ser de vida libre durante parte de su de- sarrollo. Son muchos los nematodos pardsitos con importancia médica o econdmica que poseen este de ciclo vital; presentamos algunos de los ejem- plos de mayor interés. Los nematodos ascaroides, que se alimentan del contenido intestinal del hombre, perros, gatos, cer- dos, bovinos, caballos, gallinas y otros vertebrados, incluyen algunas de las especies de mayor tamafio. Estos nematodos son exclusivamente pardsitos y s6lo tienen un hospedador; su ciclo vital implica por lo general la transmisi6n por ingestién de huevos o ju- veniles que salen con las heces de otro hospedador. Los estados juveniles suelen atravesar la pared intes- al para pasar al sistema circulatorio, que los lleva alos pulmones. Una vez ahi, irrumpen en losalvéolos migrando otra vez hacia el intestino a través de la triquea y el es6fago. Elascaroide humano, Ascaris lumbricoides, alcan- za longitudes hasta de 49 cm y es uno de los nemato- dos més conocidos (Fig. 8-25). La especie esta am- pliamente distribuida en el mundo, incluyendo el sudeste de los Estados Unidos, y afecta sobre todo a los nifios. Los huevos en desarrollo son muy resis- tentes a las condiciones ambientales adversas y per- ‘manecen viables en el suelo incluso diez. afios. La especie que parasita al cerdo esté intimamente em- parentada con la del hombre y, probablemente, tie- nen el mismo origen evolutivo, con un antecesor comiin que estuvo confinado a uno u otto hospedador antes de que el ser humano domesticara al cerdo. Los estudios fisiolgicos sugieren queAscaris pro- duce inhibidores enziméticos que lo protegen de las enzimas digestivas del hospedador. Si esto es cierto, es probable que el mismo mecanismo exista en otros nematodos intestinales. Los ascéridos se alimentan del contenido intestinal det hospedador, Toxocara canis y T. cati son dos pequefias espe- cies de ascaroides comunes en perros y gatos. Son estas especies las que suelen parasitar a los cacho- ros de ambos animales. 302 Capitulo 8 Asquelmintos Fig. 8-25. Ejemplares adultos de Ascaris suum dentro del Intestino de un cerdo. Ascaris lumbricoldes. que infecta al hombre, es muy parecido. (Segin Schmiat, G. D., and Ro- berts, L. S. 1985. Foundations of Parasitology. Srd Eaiton. Times MiroriMosby College Publishing, St. Louls,p. 491.) Las uncinarias son otro grupo de parisitos del apa- rato digestivo de los vertebrados. Casi todos los miem- bros de este grupo se alimentan de la sangre del hospedador. La regién oral suele tener placas cortan- tes, ganchos, dientes 0 combinaciones de estas es- tructuras que le sirven al parisito para fijarse a las paredes intestinales y lacerarlas (Fig. 8-17 D).. Una infeccién causada por mas de 25 individuos produce los sintomas de 1a enfermedad denominada uncinariasis; las infecciones graves pueden poner en peligro al hospedador debido a la pérdida de sangre ya dafos tisulares. Un individuo adulto puede vivir hhasta dos afios en el intestino. El parasitismo por ‘uncinarias es comin en el hombre, se estima que hay més de 380 millones de personas infectadas por Necator americanus, la especie més importante en las regiones tropicales del mundo (a pesar de su nom- bre cientifico), En el ciclo vital de las uncinarias existe una ruta migratoria indirecta realizada por los juveniles, como sucede en los ascaroides. Los huevos fecundados salen en las heces del hospedador y eclosionan fuera del cuerpo de éste, en el suelo. El juvenil invade al hospedador penetrando a través de ia piel (de los pies ene! hombre) y después el torrente sanguineo lo trans porta hasta los pulmones. De ahi, el parisito migra hacia la faringe para ser deglutido y asi legar al in- testino. Losnematodos oxitiridos, conocidos como oxiuros, tienen un ciclo vital mas simple. Estos pequetios nematodos son pardsitos intestinales de vertebrados ce invertebrados. La infeccién ocurre casi siempre por ingestién de huevos que salieron con las heces. Estos eclosionan dentro del intestino del nuevo hospedador donde se desarrollan los juveniles. El oxiuro huma- no, Enterobius vermicularis, afecta a nifios de todo ¢l mundo, La hembra deposita por la noche los hnue~ vvos en la regién perianal. La migracién de las hem- bras que estin ovopositando provoca picor y el nifio al raseatse se contamina manos y ufas. Los huevos liegan de ese modo a otros nifios 0 reinfectan al mis- ‘mo individuo. Los triquineloides también son pardsitos del apa- rato digestivo de vertebrados, sobre todo de aves y mamiferos, La triquina, Zrichwris, que infecta al hom- bre, al perro, al gato, al ganado bovino y a otros mamiferos, es relativamente pequeifa (la triquina del hombre, Trichuris triehura, mide unos 4 em) y tiene ciclos vitales similares a los de los oxiuros. Es indu- dable que el triquineloide més conocido es Trichinella spiralis, el agente causal de la triquinosis en los mamiferos. Este nematodo diminuto, que vive en la pared intestinal del hospedador, es viviparo y sus Juveniles son transportados por la sangre hasta los ‘miisculos estriados. En éstos forman quistes calei cados y, si la infeceién es intensa, pueden producit dolor y rigidez muscular (Fig. 8-26). La transmisién al siguiente hospedador s6lo ocurre si se ingiere car- neque contenga juveniles enquistados. De este modo, en animales como la rata, puede ser un parisito con tun solo hospedador; en otros, como el hombre y el cerdo, requiere por lo general dos hospedadores. 10. Zoopardsitos con un hospedador intermedia- rio, Dentro del hospedador intermediario se produ. cen distintos grados de desarrollo juvenil, después del cual ocurre la reinfeccién del hospedador defini- tivo, en el que se efectia la reproduccién. nl Fig, 8-26, “Larvas" de Trchinella spiralis dentro de quis- tes calcdreos en ol tejido muscular estriado del hospedador. (Sagan Chandler A. C., and Read, C. P 1964. Introduction to Parasitology. John Wiley and Sons, New York) Fig. 8-27. Una vietima de elefantiasis,resultante de una filariasis grave. (Fotografia cortesia de the Mayo Clinic, Rochester, MN.) Este tipo de ciclo vital lo muestran varios nemato- dos parisitos, incluidas las conocidas filarias. Las filarias son nematodos filiformes que se alojan en las glindulas linféticas y otros tejidos del hospedador vertebrado, generalmente un ave o un mamifero. La hembra es vivipara y las larvas se denominan micro- filarias. Los hospedadores intermediarios son insec- tos hematéfagos como las pulgas, ciertas moscas y, en especial, los mosquitos. Varias especies parasitan al hombre: produciendo filariasis. La especie Wuchereria bancrofii, sobre todo afti- cana y asiética, ilustra este ciclo vital. (El macho mide 40 > 0.1 mm, mientras que la hembra mide 90 X 0.24 mm.) Los adultos viven en los conductos ad- yacentes a las glandulas linféticas, y las microfilarias se encuentran en el torrente sanguineo periférico. Filo nematodos (nematoda) = 303 Varios investigadores han demostrado la existencia de una notoria periodicidad de la migraci6n larvaria hacia la cireulacién periférica, en coincidencia con la actividad de ciertas especies de mosquitos. Cuan- do el mosquito pica al préximo hospedador, las microfilarias entran con la sangre del hospedador. El desarrollo dentro del hospedador intermediario im- plica una migracién a través del intestine hasta los iisculos tordcicos y, después de cierto tiempo, ha- cia la probéscide. Desde ésta, las microfilarias pene- tran en el hospedador definitive cuando ¢l mosquito se alimenta otra vez. En los casos graves de filaria- sis, el bloqueo de los vasos linféticos por la presen- cia de grandes cantidades de individuos provoca se- rias inflamaciones linféticas caracterizadas por do- lor y fiebre. Tras un largo periodo de tiempo, el cremento en volumen del tejido conjuntivo afectado se puede traducir en un terrible crecimiento anormal de las piernas, pecho y escroto. Este crecimiento anormal se denomina elefantiasis (Fig. 8-27), aun- que en la actualidad son raros los casos extremos. Dirofilaria immitis, el nematodo que parasita el corazén o las arterias pulmonares de perros, lobos y zorros, también se transmite por mosquitos. Loa loa, et gusano ocular africano, vive en los te- jidos subcuténeos del hombre y los papiones. Migra por los tejidos y, en ocasiones, pasa por el globo ocu- lar, raz6n por la cual recibe ese nombre vulgar (Fig. 8-28). Los dracunculoides también son nematodos fili- formes. Viven en el tejido conjuntivo y en la cavidad corporal de hospedadores vertebrados. El ejemplo mis notable es Dracunculus medinensis, que parasita al hombre y a otros mamiferos, sobre todo en Asia y Africa. La hembra mide, aproximadamente, 1 mm de diémetro y hasta 120 cm de largo. Después de un periodo de desarrollo en la cavidad corporal y el te- jido conjuntivo del hospedador, la hembra gravida ‘migra hacia el tejido subcutaneo y produce una ulce- racién externa. Si el area ulcerada del hospedador se Fig. 8:28. £1 gusano ocular Loa loa en a cérnea. (Sagdn Chandler A.C, and Read, C.P 1961. introduction to Parasi- flog doin oy and ons Nw Yok) 304 Capitulo 8 Asquelmintos pone en contacto con agua, las larvas salen de él Después de una breve vida libre, éstas son ingeridas, por ciertas especies de crusticeos copépodes (Cy- clops) y continiian su desarrollo en el hemocele de éstos. Cuando el hospedador definitivo ingiere los, copépodos al beber agua, las larvas del nematodo quedan libres y penetran en la pared intestinal para llegar al celoma o a los tejidos subcuténeos. Estos animales se pueden extirpar quirirgicamente, pero el método antiguo consiste en extraerlo enrollindolo poco a poco en un palito (Fig, $-29), Si durante el procedimiento el nematodo se rompe, produce una grave inflamacién. El dracuncilido y su extraccién del hombre es la base del caduceo, 0 simbolo de la profesion médica. Sin embargo, el simbolo se ha malinterpretado como una estaca con serpientes en vvez de un nematodo enrollado en un palo. Clasificacion El filo Nematoda se divide en dos clases y 14 or- denes. La clase Adenophorea, 0 Aphasmida, contic~ Fig. 8-29. £1 gusano de Guinea, Dracunculus medinensis, alser extraido de una dicera de un brazo enrollandoto lenta- mente en una asta. (Fotograiacortesia del Institute of Public Health Research, Teheran University Schoolof Public Health.) ne nematodos que poseen anfidios de formas vari bles detrés de los labios. La mayoria de las especies son de vida libre; hay algunas parisitas, Las especies de vida libre incluyen formas terrestres y dulci- acuicolas junto con ia mayor parte de las marinas. A esta clase pertenecen los érdenes Enoplida, Iso- laimida, Mononchida, Dorylaimida, Trichocephali- da, Mermithida, Muspiceida, Chromadorida, Desmo- dorida, Desmoscolecida, Monhysterida y Araeolai- mida. La clase Secernentea, 9 Phasmida, contiene ne- matodos que generalmente poseen anfidios de tipo oro en los labios laterales. Muchas formas parésitas pertenecen a esta clase y la mayor parte de las espe- cies de vida libre habitan en el suelo. A esta clase Pertenecen los érdenes Rhabditida, Strongylida, Ascaridida, Spirurida, Camallanida, Diplogasterida, Tylenchida y Aphelenchida. Fito NeMATOMORFOS (NEMATOMORPHA) Superficialmente semejantes a los nematodos, y quizis en estrecho parentesco con ellos, existe un pequeiio grupo (unas 320 especies) de gusanos lar- ‘20s conocidos como gusanos crines de caballo o gu- sanos pelo, que integran el filo Nematomorpha. Los adultos son de vida libre y corta, pero los juveniles, que parasitan a artrépodos (y rara vez all hombre son el estado dominante en el ciclo vital. En la ma- yor parte de los nematomorfos, que pertenecen a la ‘clase Gordioida, los adultos viven en aguas dulces y suelos himedos. El género Nectonema, que integra la clase Nectonematoida, es pelégico en aguas mari- nas (Fig. 8-30 E). El cuerpo de los nematomorfos (Fig. 8-30 A, E) es extremadamente largo (hasta 100 ‘em), en forma de filamento, y delgado (1-2 mm), sin una cabeza bien definida (Fig. 8-31). Las longitudes comunes son de 5 a 10.em_o més. La naturaleza fi forme de estos gusanos es tan impresionante que en laantigiiedad se pensaba que surgian espontineamen- tede los pelos de la cola de un caballo. Esta interpre- tacién fue reforzada por la presencia frecuente de nematomorfos en el agua que bebfan los caballos, donde cafan los saltamontes que son hospedadores intermedios comunes de algunas especies de nemato- morfos. La pared del cuerpo de los nematomorfos consta de una gruesa cuticula iridiscente externa de color blanco a negro compuesta por fibras de colégeno en capas helicoidales cruzadas (Fig. 8-30 A, detalle). Bajo la cuticula se sitia la epidermis y una envuelta de musculatura circular. Los miofilamentos inclu- yen filamentos de paramiosina, que son especialmente ‘gruesos y largos, como los presentes en los misculos Filo nematomorfos (nematomorpha) 305 Fig. 8-30. A, macho y hembra del nematomorfo Gordius robustus. Los extemos posterores muestran a posiciéntpica de cépula. El detalle muestra la fibras holicoidales cruzadas de la cuticula. El Angulo de las fibras con respecto al oje corporal longitudinal es aproximadamente de 55 grados. 8, anatomia general de un nematomorfo gordivide. C, seccién transversal de B. 0, larva del gordioide, Paragordlus. €, el nectonematoide marino Nectonema agile mostrando las sotas nadadoras laterales. (A, modificado dé ‘May, H. G. 1919. Contributions to tha life histories of Gordius robustus Leidy and Paragorelus varus Lele). lino Biot. Monoge 5: 1-118, C,redibujad Seguin Brescian, J. 1991. Nematomorpha, En, Hasan, FW, and Rupper, E. E. [Eds.]: Microscopic Anatomy of Invertebrates. Vol. 3. pp. 197-218. D, tomado de Monigamery segin Hyman, L. H. 1951. The invertebrates. Vol. 3. McGraw-Hill Book Co., New York. p. 468. E, sequin Fewkes tomado de Hyman, L. 1951. The Invertebrates. Vol. 3. McGraw-Hill Book Co., New York. p. 467,) de cierre en las almejas y, como éstos, pueden ser importantes en el mantenimiento de la contraccién muscular. Los adultos se enrollan fuertemente alre- dedor de la vegetacion de la orilla de las corrientes, y entre si, durante largos periodos de tiempo. Los nematomorfos adultos, especialmente los machos, nadan empleando ondulaciones del cuerpo a modo de latigazos. Durante la cépula un macho forma bu- cles y se sujeta fuertemente alrededor del extremo posterior de la hembra (Fig, 8-30 A). Si se amonto- nan juntos, los nematomorfos se enrollan entre formando masas que recuerdan el mitico nudo gor- diano. El compartimento de tejido conjuntivo de los nematomorfos (“mesénquima”) es voluminoso (Fig. 8-30 C) y contiene células laxas en una matriz.cold- ‘geno-fibrosa similar al parénguima de los platelmin- tos grandes. Sin embargo, en los adultos postrrepro-

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