Cereales Sintéticos - Ruiz. Golberg. Molas

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ÍNDICE
CAPÍTULO 1 3
¿QÚE ES EL TRICEPIRO? 3
Híbridos interespecíficos e intergenéricos 3
Los progenitores del tricepiro: triticale y trigopiro 4
El tricepiro 6
Objetivos de este trabajo 12
CAPÍTULO 2 13
EL ESTRÉS ABIÓTICO EN LA REGIÓN SEMIÁRIDA CENTRAL DE ARGENTINA 13

Introducción 13
Características ambientales 13
Regiones agro-ecológicas de la provincia de La Pampa, Argentina 17
CAPITULO 3 21
EL TRICEPIRO FRENTE AL DÉFICIT HÍDRICO 21

Introducción 21
Síntomas en las plantas 22
Estrategias para sobrellevar al estrés hídrico 24
Características a tener en cuenta en la selección para zonas semiáridas 27
Precipitaciones y déficit hídrico en la provincia de La Pampa, Argentina 35
El tricepiro en condiciones de déficit hídrico 38
Potencial agua 42
Resistencia estomática 44
Tasa de crecimiento foliar 47
Área foliar específica 49
Relación hojas secas / verdes 51
Biomasa aérea 52
Relación raíz / parte aérea 56
Comportamiento de las líneas de tricepiro 57
Altura de planta 58
Biomasa total anual en condiciones de campo 59
Calidad del forraje 60
Producción de semilla 62
CAPÍTULO 4 68
EFECTO DEL ESTRÉS SALINO SOBRE EL TRICEPIRO Y LAS ESPECIES

PROGENITORAS 68
El problema de la salinidad a nivel mundial 68
Factores que afectan el crecimiento de las plantas bajo salinidad 70
Clasificación de las plantas de acuerdo a su tolerancia a la salinidad 71
Mecanismos de tolerancia a la sal en Triticeae 72
Criterios para seleccionar por tolerancia a salinidad 75
1
El Tricepiro frente a la salinidad 77
Resumen 87
CAPÍTULO 5 89
TOLERANCIA A HELADAS 89
Introducción 89
Clasificación de las plantas de acuerdo a su tolerancia al frío 91
Daño por bajas temperaturas 92
Mecanismos de respuesta a las bajas temperaturas 94
Tolerancia a heladas en tricepiro 96
Resumen 103
CAPÍTULO 6 104
CONCLUSIONES GENERALES DE LA RESPUESTA DEL TRICEPIRO Y SUS

PROGENITORES AL DÉFICIT HÍDRICO, SALINIDAD Y HELADAS 104
Déficit hídrico 104
Salinidad 105
Heladas 106
Futuras líneas de trabajo 106
BIBLIOGRAFÍA 108
2
Capítulo 1
¿Qúe es el tricepiro?
Híbridos interespecíficos e intergenéricos
La hibridación interespecífica e intergenérica en las tritíceas tiene gran

importancia tanto para el mejoramiento como para dilucidar las relaciones entre
especies, su composición genómica y permite intentar la síntesis de nuevos
genotipos, el primer caso concreto es el del triticale (Ferreira et al., 2007).
Los híbridos interespecíficos generalmente son utilizados para transferir

características específicas a la especie cultivada. Se han obtenido híbridos
interespecíficos en varios géneros, entre ellos Bromus, Festuca, Lolium,
Phalaris, Poa, Paspalum, Thynopirum, Brachiaria, Avena, Hordeum, Arachis,
Lotus, Medicago, Trifolium (Grassi et al., 2010).
Por otro lado están los híbridos intergenéricos, que presentan características
propias que los hacen claramente diferenciables de las especies que le dieron
origen. Se han logrado híbridos intergenéricos tales como Triticale (Triticum x
Secale), Trigopiro (Triticum x Thynopirum), Tricepiro (Triticale x Trigopiro),
Tritordeum (Triticum x Hordeum), Festulolium (Festuca x Lolium); en Argentina,
los mayores esfuerzos han sido puestos en la realización de híbridos de triticale
(Triticum x Secale). Los trabajos se intensifican a fines de los años 60 con la
introducción de líneas por parte de INTA (Instituto Nacional de Tecnología
Agropecuaria) provenientes de la Universidad de Manitoba, la fundación
Jenkins y el Centro Internacional de Mejoramiento de Maiz y Trigo (CIMMYT).
3
Posteriormente comienzan a trabajar en este tema la Universidad Nacional de
Córdoba y la Universidad Nacional de Río Cuarto -en los años 70- y más tarde
la Universidad Nacional de La Pampa. En las últimas décadas hay algunos
cultivares incriptos por empresas privadas (Grassi et al., 2010).
El trabajo en trigopiro y tricepiro también comienza en Argentina en la década

de los 70, pero la mejora resultó más lenta, debido principalmente a los
problemas iniciales de infertilidad. Solo un cultivar de cada especie ha sido
inscripto por el Instituto Nacional de Tecnologia Agropecuaria (Covas, 1989).
Los progenitores del tricepiro: triticale y trigopiro
a. Triticale (X Triticosecale Wittmack)
El triticale es el primer cereal sintético, es decir, que ha sido creado por el

hombre. Se caracteriza por su alto potencial fotosintético, valor nutritivo del
grano y forraje superior al del centeno (Arseniuk, 2006). El triticale es
reconocido también por su tolerancia a estrés y amplia adaptación a diferentes
ambientes (Reinheimer et al., 2006). Puede emplearse en la alimentación
humana para la fabricación de pan integral y todo tipo de alimentos que no
requieran harinas leudantes (galletitas, galletas, pasteles, panqueques, fideos,
etc.). Sin embargo, en la mayor parte del mundo, el uso principal es en la
alimentación animal, integrando el grano en alimentos balanceados o en
pastoreo directo como forraje fresco (verdeos de invierno), o bien como cultivo
de cobertura complementando a los cereales invernales tradicionales (centeno,
avena, cebada; Ruiz et al., 2001).
4
El área sembrada con triticale se estima en más de 3 millones de hectáreas a
nivel mundial, siendo los principales países productores Polonia, Alemania,
Francia, China y Bielorrusia; en la Argentina se estima que supera las 100.000
hectáreas (Grassi et al., 2010).
Uno de los progenitores del tricepiro Don René INTA fue un triticale hexaploide,
selección 6TA 203 (2n=6x=42) el cual provenía de cruzar Triticum turgidum L.
(2n=4x=28 cromosomas) x Secale cereale L. (2n=2x=14; Covas, 1989).
Las primeras plantas de triticale sintetizadas por el hombre datan de 1876,

cuando Alexander Stephen Wilson obtuvo un híbrido intergenérico usando
polen de centeno para fertilizar flores de trigo. Sin embargo, el interés de esta
especie fue por muchos años meramente botánico, hasta que pudieron
superarse los problemas de esterilidad asociados a su origen híbrido. A partir
de los años 50, los estudios de esta planta se centraron en su valor agronómico
(National Research Council, 1989 citado por Santiveri Morata, 1993). La mejora
genética de la especie fue propiciada a partir de la obtención por el CIMMYT del
genotipo Armadillo, a partir del cual aparecieron caracteres favorables para el
desarrollo de los nuevos triticales, en este genotipo se habían eliminado los
problemas inherentes a la esterilidad. A partir de 1970, las variedades de
triticales hexaploides aumentaron en número y calidad agronómica (National
Research Council, 1989 citado por Santiveri Morata, 1993). También en
Argentina, la introduccion de líneas de triticale provenientes del CIMMYT
favoreció un rápido proceso de selección de materiales con buena adaptación a
la región semiarida (Grassi et al., 2010). El triticale Don Santiago INTA, con el
cual hemos trabajado aquí, es uno de los más antiguos en el país, fue
desarrollado por la Estación Experimental Agropecuaria (EEA) INTA Anguil
(provincia de La Pampa, Argentina), y se caracteriza por ser de los más erectos
5
y de rápido crecimiento inicial (Amigone, 2004). Se obtuvo por selección a partir
de un material remitido por la Fundación Jenkins (Salinas, EEUU), con la
designación de 6TA 131, que mostró ser heterogéneo, a partir de éste, se
seleccionaron las plantas de floración más tardía, mayor producción de grano, y
buen rendimiento de pasto (Dreussi, 1995).
b. Trigopiro (X Agrotriticum Ciferri & Giacom)
Según Covas (1989) el progenitor del tricepiro fue un trigopiro octoploide

(2n=8x=56) procedente de la Universidad de California (Davis), era producto de
Triticum aestivum (2n=6x=42) x Thinopyrum ponticum (2n=10x=70). El trigopiro
posee la fórmula genómica AABBDDJJ, y fue obtenido en 1937 (Ferrari et al.;
2003).
El tricepiro
Figura 1. Parcelas de Tricepiro. INTA, Estación Experimental Agropecuaria

Anguil ³,QJ$JU*&RYDV´, La Pampa, Argentina. Foto del autor.
6
Figura 2. Espigas de tricepiro. INTA EEA AQJXLO ³,QJ $JU * &RYDV´ /D
Pampa, Argentina. Foto del autor.
El tricepiro es motivo de investigación y desarrollo tanto por las potenciales

recombinaciones genómicas que se pueden obtener como por su productividad,
rusticidad y valor nutritivo (Covas, 1989; Brizuela et al., 1997; Ruiz et al., 2001).
Los antecedentes sobre la obtención y uso de tricepiros son muy escasos;

Nowacki et al. (1979) en Polonia obtuvieron una combinación trigo-agropiro-
centeno, estéril por indehiscencia de las anteras que, retrocruzada con triticale,
originó el derivado TAS de 2n = 42, similar al triticale, con buen desarrollo del
grano y contenido proteico levemente superior.
El tricepiro es un híbrido intergenérico resultante de cruzamientos artificiales

entre dos géneros sintéticos, un triticale hexaploide (x Triticosecale Wittmack) y
un trigopiro octoploide (x Agrotriticum Ciferri & Giacom). Fue obtenido en la
EEA INTA Anguil ³,QJ $JU * &RYDV´ en colaboración con la Facultad de
Agronomía de la Universidad Nacional de La Pampa en 1972, e informado por
primera vez en 1976 (Figuras 1 y 2; Covas, 1976). En la síntesis del tricepiro
7
participaron un triticale obtenido del cruzamiento de un trigo candeal con
centeno, y un trigopiro obtenido del cruzamiento de un trigo pan con agropiro
alargado (Dreussi, 1998).
Del cruzamiento del triticale y trigopiro descripto previamente, se originaron

varias líneas, todas ellas de 2n=6x=42 cromosomas. La constitución
cromosómica del tricepiro (AABBRR) indica que posee los 28 cromosomas del
trigo (genomas AABB) y 14 del centeno (RR) pero con cierta introgresión de
genes de agropiro en el genoma A del trigo y algunas translocaciones de
cromosomas de trigo y centeno (Poggio et al., 1997; Ferrari et al., 2005).
Luego del cruzamiento original, durante varias generaciones, se realizó

selección con el objeto de incrementar la fertilidad y reunir las buenas
propiedades de ambos progenitores como pasturas invernales. Con este
cruzamiento se logró combinar en una misma planta la rusticidad del centeno,
la palatabilidad del trigo y la capacidad de rebrote y resistencia a enfermedades
del agropiro (Dreussi, 1995).
El primer cultivar liberado al mercado de esta nueva especie se denominó Don

René INTA, conocido hasta entonces como línea 3-40 (Covas et al., 1993). El
tricepiro Don René INTA es de crecimiento vegetativo postrado, con muy buen
macollamiento, largo período de producción, elongación tardía del ápice y
excelente rebrote (Dreussi, 1998).
En la actualidad se continúa con el mejoramiento del tricepiro, en la Facultad

de Agronomía de la Universidad Nacional de La Pampa, con el apoyo de la
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales de la Universidad de Buenos Aires en
aspectos genéticos y citológicos (Poggio et al., 1997; Ferrari et al., 1998;
8
Paccapello et al., 2004; Ferrari et al., 2005; Castro et al., 2011), con el objeto de
obtener cultivares de alto rendimiento y calidad comercial, industrial y dietética
de sus granos (Tosso et al., 1997). Por otro lado, en la década de 1990 se
comenzó a desarrollar germoplasma de tricepiro en la Universidad Nacional de
Río Cuarto, empleando triticales hexaploides (2n = 6x = 42) y trigopiros
octoploides (2n = 8x = 56) (Szpiniak et al., 1997 y 1998; Ferreira et al., 1998;
Ferreira et al., 2007). Estos cruzamientos lograron numerosos tricepiros y los
posteriores cruzamientos entre ellos y retrocruzas con triticale dieron origen a
más de 200 genotipos que se encuentran en diferentes etapas del proceso de
selección. Actualmente en conjunto con la Facultad de Ciencias Exactas y
Naturales de la Universidad de Buenos Aires se están realizando estudios
genómicos para conocer su composición y comprender los mecanismos de
estabilización del número de cromosomas (Ferreira et al., 2007; Grassi et al.,
2010; 2011).
El desarrollo de germoplasma de este nuevo cereal requiere estabilizar los

derivados, superando la inestabilidad citológica y la baja fertilidad inicial, para
luego realizar el mejoramiento de caracteres con importancia agronómica; por
lo tanto, el tricepiro debido a su síntesis relativamente reciente, está aún en sus
primeros pasos (Grassi et al., 2010; 2011).
Características productivas del tricepiro como forraje fresco invernal
En las primeras etapas del desarrollo de este cultivo se tuvo en cuenta

principalmente su uso como IRUUDMHIUHVFRLQYHUQDOOODPDGRORFDOPHQWH³verdeo
invernal´ (Frecentese y Covas, 1984, 1985). Posteriormente se estudió la
utilización del grano en la alimentación animal (García y Torresi, 1996), y en la
fabricación de galletitas (Gros et al., 1995).
9
El tricepiro es el más tardío de los verdeos invernales, caracterizándose por su
ciclo de producción prolongado y alto rendimiento de materia seca (Covas,
1995; Ruiz et al., 1998; 2006). En la región semiárida pampeana mostró
rendimientos que oscilaron entre 2000 y 6000 kg MS/ha como verdeo invernal,
esta gran variabilidad guarda dependencia con las precipitaciones y fertilidad
edáfica (Frecentese y Covas, 1984; Ferri et al., 1995; Tosso et al., 1997; Covas
y Ruiz, 1998; Ruiz et al., 1998; 2006; 2009; Castro et al., 2011). También se
evaluó en la región pampeana húmeda y subhúmeda donde presentó
rendimientos de forraje entre 5500 y 8000 kg de materia seca por hectárea
(Gonella y Hernández, 1987 y 1990; Amigone, 1992; Brizuela et al., 1997;
Coraglio et al., 1998).
Según Coraglio et al. (1998), el tricepiro presenta estabilidad de la producción

considerando un rendimiento mínimo aceptable de 3500 kg/ha de materia seca.
Este rendimiento resulta intermedio respecto de diversos cultivares de triticales
y trigopiros.
El tricepiro, en comparación con otros verdeos tales como centeno, presentó

menor tasa de crecimiento inicial, pero en el período invernal y principios de la
primavera, su tasa de producción de forraje fue superior al resto de los verdeos.
Esta característica es muy interesante dado que, generalmente, en esta época
hay escasez de forraje en la región pampeana semiárida (Ferri et al., 1995).
En cuanto a la calidad del forraje, según ensayos realizados en Balcarce por

Brizuela et al. (1997), la digestibilidad in vitro de la materia seca varía a lo largo
del ciclo de producción dentro de un rango de valores altos (75 a 80%),
característica destacable para la utilización de este material como reserva
10
forrajera. El contenido de magnesio resultó por debajo de los valores requeridos
para la nutrición animal. La relación K/Ca + Mg presentó características
tetanigénicas, similar a otros verdeos de invierno, sobre todo en el primer corte.
Por otra parte, en ensayos con animales, tanto el tricepiro como el triticale han
mostrado altas tasas de receptividad, ganancia diaria y producción de carne
(Gonella y Hernández, 1987 y 1990).
Utilización del grano para consumo animal y humano
En relación a la composición química general de las harinas, el tricepiro Don

René INTA no mostró diferencias con otros cereales sintéticos como trigopiro o
triticale, pero sí difirió de otras líneas de tricepiro. Con respecto a los hidratos
de carbono y proteínas con alto nivel de lisina disponible, se indica el elevado
valor alimenticio de los tricepiros, lo que justifica nuevas evaluaciones sobre la
composición en aminoácidos esenciales y valor biológico de sus proteínas
(Gros et al., 1995).
El grano del tricepiro constituye una buena alternativa en dietas para porcinos;
puede sustituir en proporciones variables a los granos tradicionales, tanto en la
etapa de crecimiento como en la de terminación. En animales alimentados con
alta proporción de este grano, se logra una mejora en la calidad de la res,
debido a que disminuye el espesor de la grasa dorsal (García y Torresi, 1996).
El tricepiro junto a otros cereales sintéticos, actualmente sólo utilizados como

pasturas invernales, podrían ofrecer también múltiples aplicaciones en la
industria alimentaria como cereales para consumo humano y animal (Bertoni et
al.,1995 a y b; Rubiolo et al., 2001).
11
Objetivos de este trabajo
Se ha informado que el tricepiro se adapta tanto a suelos sueltos como a

compactos, incluyendo aquellos que tienen moderado grado de salinidad, y a
diversas condiciones ecológicas, dado que resiste muy bien el frío y la sequía
(Covas, 1995). En función de estas observaciones, se planteó como objetivo de
trabajo evaluar caracteres fisiológicos y agronómicos de la variedad Don René
INTA y de líneas experimentales de tricepiro que le permiten adaptarse a
condiciones de estrés hídrico, salino y heladas, en relación a sus progenitores,
triticale y trigopiro.
12
Capítulo 2
El estrés abiótico en la región semiárida central de Argentina
Introducción
En Argentina, el corrimiento de la ganadería hacia zonas cada vez más

marginales producido por la expansión de la agricultura, especialmente de
algunos cultivos como la soja, ha desplazado a las especies forrajeras hacia
una gran heterogeneidad ambiental, lo que también obliga a la utilización de
nuevas especies y variedades aptas para esos nuevos ambientes con mayor
deficiencia hídrica, o a la inversa, con problemas de anegamiento, salinización y
temperaturas extremas. Las plantas que viven en esos ambientes crecen
soportando condiciones que de algún modo limitan su máximo potencial
productivo (Agnusdei, 2006).
En lo concerniente a las tritíceas, el nivel de tolerancia a estrés abiótico es

mayor que en muchas otras especies, y la diversidad que existe en las especies
cultivadas y parientes silvestres que están adaptados a diferentes ambientes
estresantes, sumado a la posibilidad de cruzamientos, y avances en ingeniería
genética indican que es posible encontrar mayor tolerancia aún, aunque no es
algo simple debido a la complejidad del control genético (Landgridge et al.,
2006).
Características ambientales
La República Argentina se halla extendida en casi su totalidad en la zona

templada -régimen térmico oceánico-, y su clima presenta una gran variabilidad
13
en lo que respecta a valores medios, puesto que éstos muestran grandes
oscilaciones. Uno de los principales factores climáticos es su latitud, debido a
que el territorio argentino ± 2.780.400 km2- se extiende ampliamente en el
sentido Norte - Sur con una extensión de 3.799 km (Ruggiero y Conti, 1988).
Esta gran extensión está representada principalmente por la región árida -60%-,
en tanto que la húmeda ocupa el 25% de la superficie, y el 15% restante
corresponde a la región semiárida, esto indica que el 75% de Argentina se halla
en condiciones de aridez o semiaridez, lo cual lo constituye en el país de
América Latina con mayor superficie árida, semiárida y subhúmeda seca
(Glave, 1988; Figura 3).
Las tierras secas producen alrededor del 50% de la producción agrícola y el

47% de la ganadera, concentrando el 30% de la población nacional, además
presentan cada vez mayores problemas de desertificación y salinización (FAO,
2002).
14
Figura 3. Regiones climáticas de Argentina.
1: Subtripical sin estación seca, 2: Subtropical con estación seca, 3: Tropical
serrano, 4: Templado pampeano húmedo, 5: Templado pampeano semiárido, 6:
Templado oceánico, 7: Templado serrano, 8: Árido de sierras y bolsones, 9:
Semiárido, 10: Árido patagónico, 11: Árido andino puneño, 12: Frío húmedo, 13:
Frío polar.
Según la clasificación climática de Thornthwaite (1948), basada en la

distribución de la efectividad térmica e hídrica, la provincia de La Pampa,
ubicada en el sector central del país (Figura 5), posee tres tipos de clima:
subhúmedo seco en el sector E - NE, semiárido en el sector central y árido en
el extremo SW. En la provincia de La Pampa, el clima es el factor de mayor
incidencia en la determinación de los ambientes naturales, en la erosión de los
suelos (Figura 4) y por ende en la potencialidad productiva regional (Covas y
15
Glave, 1988). Los vientos predominantes son del N al NW y del S al SW, con
una velocidad media de 15 km/h, son más fuertes en primavera, coincidiendo
con la salida del período de menor precipitación, por lo cual son altamente
erosivos (Covas y Glave, 1988).
Figura 4. Acción de la erosión eólica en la provincia de La Pampa, Argentina.

Primeras jornadas argentinas de erosión eólica, 26 y 27 septiembre de 2007.
Santa Rosa, La Pampa, Argentina.
Los suelos de toda la provincia de La Pampa en general presentan escasa

capacidad de almacenaje de agua, y requieren prácticas culturales que limiten
la erosión y contribuyan a la conservación del agua edáfica (Casagrande y
Vergara, 1996). En la región semiárida pampeana, el uso de prácticas
intensivas, que estimulan la descomposición microbiana, provocó la
disminución del contenido de materia orgánica, lo que se tradujo en menor
estabilidad estructural y riesgos de compactación (Quiroga et al., 2007).
16
Regiones agro-ecológicas de la provincia de La Pampa, Argentina
La provincia de La Pampa presenta diferentes regiones agro-ecológicas, su

clasificación realizada en base a factores edáficos y de aptitud de uso de la
tierra la divide en cuatro regiones: a) monte occidental, b) caldenal, c) planicie
con tosca y d) planicie medanosa (RIAP, 2006).
En el Monte Occidental (Figura 5, A) no se realizan actividades agrícolas,

solamente cría de ganado bovino y caprino en campo natural (Figura 6).
Figura 5. Zonas agroecológicas en la provincia de La Pampa, Argentina (RIAP,

2006). A. Monte occidental, B. Caldenal, C. Planicie con tosca, D. Planicie
medanosa.
17
Figura 6. Monte Occidental con dominio de jarilla (Larrea divaricada); sector A.
Foto del autor.
B. El Caldenal comprende unas 5.500.000 ha que abarcan el centro de la

provincia de La Pampa y sur de la provincia de San Luis (Figura 7). Conforma
un bosque caducifolio, que originalmente era abierto con un estrato graminoso,
se extiende entre las isohietas de 400 y 600 mm (Figura 9), las precipitaciones
son principalmente de naturaleza primavero - estival, con una alta variabilidad
mensual y en el total anual. El balance hídrico muestra déficit entre los meses
de octubre a marzo, de acuerdo al índice hídrico se ubica en un régimen
semiárido (Llorens y Frank, 1999). Hace más de una centuria se inició la
explotación ganadera primero con ovinos, y actualmente cría de bovinos para
carne.
18
Figura 7. Caldenal (bosque de Prosopis caldenia); sector B. Foto del autor.
C. La planicie con tosca se ubica en el centro-norte de La Pampa (Figura 8),

limitando al norte con Córdoba y extendiéndose al sur hasta el límite con
Buenos Aires. La característica de esta zona es la presencia de un manto con
tosca (³FDOFUHWD´capa de carbonato de calcio al 40 % que constituye un manto
de espesor variable ubicado a distintas profundidades), sobre el que se
depositó suelo arenoso determinando un perfil poco profundo. Los sistemas
productivos utilizan forrajeras implantadas perennes y anuales, y se
complementan con una rotación con cultivos de cosecha, cuyos rendimientos
son variables (RIAP, 2006).
D. La planicie medanosa corresponde a un sector ubicado al noreste de La

Pampa, con suelo de textura franco arenosa, sin límites de profundidad,
representando el sector más productivo (RIAP, 2006), y es donde se realizan
fundamentalmente las prácticas agrícolas: trigo en invierno; girasol, maiz y soja
en el período primavero-estival.
19
Figura 8. 3ODQLFLHFRQJDQDGRERYLQR SDVWRUHDQGRXQIRUUDMHDQXDO³YHUGHR GH
LQYLHUQR´ VHFWRU C. Foto perteneciente al Municipio de Anguil, La Pampa,
Argentina.
Ya sea en la región del caldenal como de la planicie, correspondientes al sector

semiárido, la época invernal presenta escasas precipitaciones y heladas
frecuentes, motivos por los que decae la producción de los pastizales y de las
pasturas perennes implantadas. La continuidad de la producción animal
requiere forraje estacional fresco además de suplementar la dieta. Las pasturas
anuales invernales cumplen con el primer objetivo y ocupan no menos del 20%
de la superficie de la región pampeana semiárida donde predominan los
sistemas de producción mixtos (INDEC, 2002). En este contexto, la
diversificación de los cultivos en un agroecosistema es un factor que contribuye
a asegurar la producción y balancear racionalmente los componentes del
mismo, por lo que es necesario disponer de nuevos cultivos y mejores
cultivares. Por esta razón, este trabajo aborda la tolerancia del tricepiro a las
condiciones de semiaridez. En los capítulos subsiguientes se tratará su
respuesta al estrés abiótico, en particular sequía, salinidad y heladas.
20
Capitulo 3
El tricepiro frente al déficit hídrico
Introducción
La sequía es un período prolongado con precipitaciones inferiores a las

normales, durante el cual el agua del suelo disminuye, y por ende las plantas
sufren algún nivel de daño producto del déficit hídrico (Fukai y Cooper, 1995).
Con el objetivo de seleccionar especies y cultivares para un ambiente dado, en
primer lugar se debe definir el tipo de sequía que se desarrolla en el mismo,
para lo cual es necesario tener presente el momento en que se produce la falta
de agua. El estrés hídrico al comienzo del ciclo ocasiona demoras de la
emergencia, y las plantas jóvenes quedan expuestas al estrés, como resultado
se obtiene una baja densidad de plantas. Durante el macollamiento los efectos
del estrés inciden fundamentalmente sobre la producción de forraje y grano
debido a la baja producción de macollas. Cuando la sequía se desarrolla
durante la antesis, se resiente considerablemente la producción de grano
debido a un menor número de granos por espiga. Si ocurre una sequía terminal
durante el llenado de los granos, puede ser afectado el peso individual de
estos; en esta última situación, resultan más sensibles las variedades de ciclo
más largo (Benmoussa y Achouch, 2005). Además del momento de ocurrencia
de la sequía en relación a la ontogenia del cultivo, también es importante la
duración y severidad de la misma (Fukai y Cooper, 1995). Por otra parte, es
importante destacar que en condiciones de sequía, es frecuente que aparezcan
también algunas enfermedades que complican la interpretación de cuáles son
21
síntomas específicos de respuesta a la sequía y cuáles productos de la
enfermedad (Fukai y Cooper, 1995).
Síntomas en las plantas
El déficit hídrico comienza a desarrollarse cuando el agua perdida por

evapotranspiración excede a la absorbida por las raíces. En este momento, la
disponibilidad de agua decrece lo suficiente como para producir disminución del
potencial agua en la planta y por ende, las actividades fisiológicas tales como
conductancia estomática, fotosíntesis y crecimiento (Sammons et al., 1978;
Schonfeld et al., 1988; Morant ± Avice et al., 1994; Pugnaire et al., 1994;
Lecoeur et al., 1995; Maroco et al., 2000; García et al., 2002; Muns, 2002;
Grzesiak et al., 2003; Turhan y Baser, 2004; Assuero et al., 2004; Blum, 2005;
Grzesiak et al., 2006; Sugiyama, 2006).
Muchas especies responden con signos visibles tales como marchitamiento

foliar o enrollamiento de las láminas foliares (Bittman y Simpson, 1989;
Richards et al., 2002). Estos síntomas pueden presentarse aún en condiciones
normales a medio día, pero en ese caso se recuperan al atardecer (Pugnaire et
al., 1994).
Los efectos producidos por el déficit hídrico dependen en gran medida de la

intensidad y duración del mismo. Si el estrés persiste, en primer lugar se
producirá disminución en el crecimiento de las hojas y tallo (Van Loo, 1992;
Maroco, et al. 2000; Cabuslay et al., 2002; García et al., 2002; Muns, 2002;
Sugiyama, 2006), producto de la pérdida de turgencia celular, y signos de
marchitamiento y decoloración; en cereales las hojas son más pequeñas y
erectófilas (Araus, 1986 citado por Araus et al., 2002). Un área foliar grande al
22
comienzo de la sequía puede ser desventajoso por cuanto las plantas estarán
más expuestas a la radiación solar y con mayores pérdidas de agua y
fotorrespiración (Cabuslay et al., 2002).
La limitación hídrica disminuye el número de macollas (Baczek-Kwinta et al.,

2006) y aumenta la relación raíz / parte aérea (Colabelli et al., 1998; Van Loo,
1992; Pugnaire et al., 1994; Grzesiak et al., 2001; Muns, 2002; Villagra y
Cavagnaro, 2006). La menor cantidad de macollas junto a la disminución del
área foliar reducen a su vez el índice de área foliar (Araus et al., 2002), en
consecuencia hay menos superficie capaz de realizar fotosíntesis.
También declina la actividad de enzimas y aumenta la concentración de ABA en

las hojas, induciendo cierre estomático y reduciendo así la fotosíntesis
(Ackerson et al., 1980; Pugnaire et al., 1994; Nogueira et al., 2000). El ABA se
produce en las raíces en respuesta al desabastecimiento hídrico del suelo,
luego es transportado a las hojas donde produce cierre estomático (McDonald y
Davies, 1996). En trigo se ha observado una relación entre tolerancia al estrés
hídrico y contenido de ABA, los genotipos con mayor contenido de ABA
presentaron mayor potencial agua en la hoja bandera y mayor producción de
grano (Nayyar y Walia, 2004).
La expansión foliar es afectada antes que la fotosíntesis y por lo tanto, el menor

desarrollo vegetativo es una de las principales causas de la disminución del
rendimiento (Sammons et al., 1978; Wery, 2005). Sin embargo en cereales,
debe tenerse en cuenta que durante el llenado del grano no hay crecimiento
vegetativo, entonces si lo que interesa es la producción de grano, el
mantenimiento de la capacidad fotosintética bajo estrés es tan importante como
el crecimiento de la hoja o la duración del área foliar (Araus et al., 2002).
23
Una planta no puede extraer agua del suelo a menos que el potencial agua de
la raíz sea inferior al del suelo, por lo tanto debe mantenerse el gradiente para
que el agua fluya desde la superficie del suelo a la raíz (Bray et al., 2000).
Algunas plantas pueden soportar sequía o salinidad sin manifestar pérdida de
turgencia regulando su potencial osmótico (Bray et al., 2000). Este proceso se
conoce como ajuste osmótico, y sucede por un incremento en el número de
partículas de solutos en la célula, y gracias al mismo la planta logra que la raíz
adquiera valores de potencial agua más bajos que los del suelo, y que se
mantenga el flujo de agua desde éste a la raíz (Ackerson et al., 1980; Kusaka et
al., 2005; Moinuddin et al., 2005).
Las consecuencias finales del déficit hídrico prolongado son plantas de menor
tamaño, menor número de macollas, menor cantidad de hojas vivas, y por ende
menor biomasa y producción de forraje y grano (Colabelli et al., 1998; Wardlaw,
2002). La incidencia del déficit hídrico sobre la calidad del forraje está menos
documentada, aunque existen evidencias en diferentes especies que indican
que no siempre es afectada (Wilson y Ng, 1975; Brizuela y Cseh, 1996; Buxton,
1996; Guenni et al., 2002; Karn et al., 2004).
Estrategias para sobrellevar al estrés hídrico
En relación con el estrés hídrico, las plantas presentan diferentes estrategias

para poder sobrellevarlo; como consecuencia de esto debe contarse con
distintas metodologías para la evaluación de la tolerancia al estrés (Nass y
Sterling, 1981; O´Toole y Bland, 1989; Ludlow y Muchow, 1990; Richards et al.,
2002; Sugiyama, 2006). Hay varias estrategias mediante las cuales las plantas
pueden superar la sequía, sin embargo algunas de ellas les permiten solo
24
sobrevivir, lo cual desde el punto de vista agronómico, no es suficiente; por el
contrario, también deben mantenerse rendimientos razonables. Las estrategias
de adaptación son: a) escapar a la sequía, b) evitar la deshidratación, c) tolerar
la deshidratación, y d) capacidad de recuperarse una vez pasada la sequía
(Fukai y Cooper, 1995).
a. Escape
En situaciones de sequía previsible, las plantas pueden minimizar el efecto
adverso de la misma creciendo y completando su ciclo durante el período con
buena disponibilidad de agua (Richards et al., 2002). En cultivos para grano se
torna importante la duración del ciclo, por cuanto si es demasiado largo, existe
la posibilidad de que se inicie la sequía sin haberse aún completado el llenado
del grano. Es importante destacar que puede producirse una interacción
fenología x inicio del estrés, dependiendo el efecto de la sequía del estado
fenológico en que se encontraba el cultivo al iniciarse el período de estrés, lo
cual no debe olvidarse al momento de realizar un ensayo y comparar genotipos
(Fukai y Cooper, 1994).
En programas de mejoramiento, la fenología es un atributo fácil de seleccionar,

mediante el cual se puede hacer coincidir el desarrollo del ciclo con la
ocurrencia de lluvias, esto incide marcadamente en el uso del agua y en la
eficiencia de utilización (González, et al., 1999; Araus et al., 2002).
b. Evitación
El estatus de agua es determinado por el balance entre la absorción de agua
por las raíces y la demanda por parte de la atmósfera. En la planta, todo aquello
que permita disminuir la pérdida de agua o aumentar la absorción, contribuye a
evitar la disminución del potencial agua y por ende mantener el crecimiento.
25
Mediante esta estrategia, las plantas, a pesar de la incidencia del estrés, son
capaces de mantener el potencial agua alto. Esto puede lograrse extrayendo
más agua del suelo, o bien usándola más lentamente de modo que aún quede
agua disponible en períodos más avanzados de la sequía (Richards et al.,
2002).
Entre las características que permiten evitación, podemos citar las

características de la raíz que puedan facilitar o racionalizar la absorción de
agua, o cualquier característica foliar que interfiera con la pérdida de agua
(O´Toole y Cruz, 1980; García et al., 2002; Kusaka et al., 2005).
c. Tolerancia
Algunos grupos taxonómicos presentan la capacidad de tolerar la desecación -
plantas poiquilohídricas-, entre ellas se ubican muchas algas, líquenes, musgos
y unas 70 especies de plantas superiores, aunque la mayoría de las plantas
presenta una reducida capacidad para perder agua sin sufrir lesiones celulares
-homeohídricas-, sin embargo, entre estas existe variabilidad en tolerancia a la
pérdida de agua (Medrano y Flexas, 2004). Las plantas que toleran el estrés
hídrico son capaces de mantener el metabolismo ante una importante
disminución del potencial agua de las hojas sin sufrir daños. Aún durante el
llenado del grano, si se presenta una sequía, los genotipos tolerantes pueden
mantener la actividad metabólica y la translocación de sacarosa hacia el grano
aunque la planta sufra un estrés severo (Fukai y Cooper, 1995).
d. Recuperación después de la sequía

Esta característica es de suma importancia cuando las sequías ocurren al
comienzo de la estación, por cuanto permite mantener las hojas verdes y
26
producir nuevas macollas luego de pasado el estrés hídrico (Baczek-Kwinta et
al., 2006).
Los cereales, desde el comienzo de la agricultura sufrieron sequías como el

principal factor limitante de los rendimientos (Araus et al., 2002). En algunos
cereales y otras gramíneas se han identificado caracteres que confieren
resistencia al estrés hídrico, entre los más importantes podemos citar la
capacidad de ajuste osmótico en sorgo (Ludlow y Muchow, 1990), arroz (Fukai
y Cooper, 1995), cebada (González et al., 1999), trigo (Lazar et al., 1995;
Richards et al., 2002), triticale (Barary et al., 2003), y características de la raíz
en festuca (Carrow,1996), mijo perla (Yadav y Bhatnagar, 2001) y triticale
(Grzesiak et al., 2001).
A pesar de haber incrementado el conocimiento acerca de la fisiología del

estrés, el desarrollo de cultivares con mayores rendimientos que otros en
condiciones de limitación hídrica ha sido lento (Fukai y Cooper, 1995; Lazar et
al., 1995). El conocimiento de un cultivo a nivel fisiológico y de biología
molecular puede ayudar a identificar caracteres claves que hasta el momento
son limitantes del rendimiento, esto puede complementar al mejoramiento
tradicional, incrementando los rendimientos sobre todo en ambientes
marginales (Araus et al., 2002; Richars et al., 2002).
Características a tener en cuenta en la selección para zonas semiáridas
Características de la raíz
En varias especies cultivadas como cebada, avena, centeno, raigras, festuca,
triticale y mijo perla se ha determinado variación genotípica en el sistema
radical, pudiéndose citar variaciones en peso seco, número, densidad,
27
diámetro, longitud, ramificaciones, volumen, profundidad y distribución (Nass y
Sterling, 1981; Carrow, 1996; Grzesiak et al., 2001, Richards et al., 2002;
Sahnoune et al., 2004; Kusaka et al., 2005). En sorgo se encontró que aquellos
genotipos con raíces orientadas más verticalmente y más profundas
presentaban mayor resistencia a la sequía, estos también poseían raíces más
pesadas y mayor relación raíz / tallo. En trigo se encontró resistencia a la
sequía en genotipos con mayor crecimiento horizontal de las raíces, y también
en genotipos con raíces más profundas (O´Toole y Bland, 1989). En triticale, los
genotipos más resistentes al déficit hídrico presentaron en condiciones de
sequía, mayor peso de raíces que los sensibles (Grzesiak et al., 2001; Zhang et
al., 2001; Grzesiak et al., 2007).
Mecanismos para evitar el estrés hídrico

La resistencia estomática y el enrollamiento foliar son mecanismos que
permiten evitar la pérdida de agua y en los cuales se ha documentado variación
genotípica (O´Toole y Cruz, 1980; Santiveri Morata, 1993; Nogueira et al., 2000;
Richards et al., 2002). Es posible que características de la raíz que impliquen
diferente capacidad para extraer agua, se traduzcan en diferencias en potencial
hídrico foliar, manteniéndose así la conductancia estomática. También en estas
diferencias puede estar implicado el ajuste osmótico conservando la turgencia
foliar. El enrollamiento de la hoja y la resistencia estomática permiten mantener
el potencial agua foliar a niveles elevados, pero con el riesgo de que sea
afectada la tasa fotosintética (O´Toole y Cruz, 1980; Fukai y Cooper, 1995).
La conductancia estomática generalmente decrece bajo condiciones de estrés

(Santiveri Morata, 1993; Nogueira et al., 2000; Frank y Berdahl, 2001), sin
embargo en algunos genotipos de mijo, la conductancia bajo estrés se desvió
28
bastante de los valores esperados en relación a la turgencia, posiblemente
debido al ajuste osmótico ( Kusaka et al., 2005).
En especies silvestres adaptadas a zonas áridas es posible encontrar una

combinación de raíces profundas, hojas escleróticas con conductancia
estomática baja y reducida transpiración cuticular, lo cual les permite un
comportamiento hidroestable, mientras que raíces someras suelen ir
acompañadas de hojas que caen durante los meses de mayor estrés, dando
lugar así a un comportamiento morfológico y fisiológico fluctuante durante el
año. Estos mecanismos, si bien son de gran utilidad para especies silvestres,
generalmente no resultan apropiados para cultivos en los que se pretende
mantener rendimientos económicamente viables (Valladares et al., 2004).
Ajuste osmótico (AO)

El AO se produce en respuesta a condiciones adversas de crecimiento tales
como estrés hídrico o salino, mediante este proceso se acumulan solutos en las
células haciendo disminuir el potencial osmótico y por ende conservando la
turgencia a medida que disminuye el potencial agua debido al mantenimiento
del gradiente (Munns, 2002). La reducción del potencial osmótico se origina por
un incremento neto en la cantidad de solutos existentes en la célula. Este
incremento de solutos puede deberse a una absorción de los mismos del medio
ambiente, por ejemplo iones Na+, K+, Cl-, SO42-,NO-3 , los cuales se acumulan
en las vacuolas, o por síntesis de sustancias osmóticamente activas como por
ejemplo sacarosa, fructosa, ácidos orgánicos, prolina y glicinabetaína, estos
dos últimos son denominados osmolitos compatibles, son altamente solubles y
no interfieren con el metabolismo celular, aún a altas concentraciones (Bray et
al., 2000). Las vacuolas acumulan iones cargados y solutos que podrían
perturbar el metabolismo celular si pasaran al citoplasma; sin embargo, los
29
osmolitos compatibles en el citoplama le permiten al citosol alcanzar un balance
osmótico con la vacuola, cumpliendo así una importante función de protección
(Bray et al., 2000).
El AO, al mantener el gradiente que posibilita la continuidad de la absorción de

agua, contribuye a favorecer la retención de área foliar verde y retardar la
senescencia producida por el estrés (Chimenti et al., 2005). Se encontró
variabilidad para este carácter en diferentes especies de cereales, entre ellos
triticale (Barary et al., 2003; Barary et al. 2006), trigo (Blum y Pnuel, 1990;
Moinuddin et al., 2005), cebada (Blum, 1989; González et al., 1999), sorgo
(Ludlow et al., 1990; Morgan, 1995), mijo perla (Kusaka et al., 2005) y en
Setaria (Karyudi y Fletcher, 2003). En general se observó que para poder
manifestarse esta propiedad, la sequía debe desarrollarse lentamente, por lo
cual en algunos ensayos podría no llegar a demostrarse su existencia por
razones experimentales. Esta puede ser la causa de resultados variables entre
algunos ensayos (Moinuddin et al., 2005).
En mijo, se encontró una relación significativa entre ajuste osmótico bajo estrés
y el mantenimiento de la turgencia celular y como consecuencia el
mantenimiento de actividades de biosíntesis normales (Kusaka et al., 2005).
Híbridos de sorgo con alto ajuste osmótico mostraron ventajas en rendimiento
de grano en condiciones de sequía, con respecto a otros que carecían de esta
propiedad (Ludlow y Mutchow, 1990; Morgan, 1995). Genotipos de trigo
presentaron variabilidad en AO, y a mayor estrés hídrico una asociación más
fuerte entre AO y rendimiento (Moinuddin et al., 2005).
30
Eficiencia del uso del agua (EUA)
La EUA puede definirse como la producción de materia seca por unidad de
agua usada (Cabuslay et al., 2002). Se ha encontrado un incremento en la EUA
en presencia de estrés moderado (Cabuslay et al., 2002). Sin embargo, las
diferencias en EUA de los genotipos suelen estar más bien relacionadas con la
disminución del agua utilizada, lo cual en las plantas se logra merced a una
disminución del rendimiento potencial (Golberg, 2008).
En cereales se puede lograr un comportamiento agronómico superior bajo

estrés moderado apuntando a mejorar el uso del agua edáfica, la EUA y el
índice de cosecha (Araus et al., 2002). El uso del agua es importante cuando
todavía queda agua disponible en el suelo a la madurez del cultivo, o en
genotipos de sistema radical más desarrollado que pueden tener acceso al
agua profunda en el perfil del suelo (Araus et al., 2002). La EUA y el índice de
cosecha son más relevantes cuando hacia el final del ciclo se acaba el agua
disponible (Araus et al., 2002; Richards et al., 2002).
Una planta que sea cual fuere el mecanismo, mantiene sus estomas abiertos,
puede continuar fotosintetizando, con mayor disminución de la temperatura de
la canopia y mayor discriminación de C13, por lo cual es posible utilizar como
criterio de selección medidas instantáneas de fotosíntesis y transpiración, o
discriminación de C13 (Araus et al., 2002). Las mediciones instantáneas son
interesantes por cuanto permiten evaluar un número elevado de líneas
experimentales, el problema radica en la variación producida por el déficit de
saturación o la edad de la hoja, que pueden conducir a determinaciones
confusas (Araus et al., 2002). En cambio, la discriminación isotópica C13/C12
medida en materia seca de la planta, integra la eficiencia de transpiración -agua
31
transpirada/fotosíntesis neta- sobre el período en el cual fue asimilada esa
materia seca (Condon et al., 1990).
Retención de hojas verdes

El mantenimiento del área foliar verde frente a condiciones de estrés es un
carácter deseable puesto que permite mantener un mejor nivel de rendimiento
tanto de forraje como semilla, como así también una mejor recuperación luego
de la sequía (Chimenti et al., 2005). En general, las líneas que mantienen
mayor potencial agua son las que presentan mayor retención de hojas. La
muerte de hojas que ocurre en estados avanzados de estrés, es menos
sensible al déficit hídrico que el alargamiento foliar y la conductancia (Araus et
al., 2002).
Producción de grano
De acuerdo al momento en que se desarrolle la sequía, podrán afectarse los
distintos componentes del rendimiento. Generalmente, en cereales el
rendimiento merma por la reducción del número de espigas y granos, sin
embargo, el peso individual de los granos es más estable (Blum y Pnuel, 1990;
Benmoussa y Achouch, 2005). La tasa de asimilación entre la iniciación de la
panoja y antesis es determinante del número de espiguillas. En trigo, las
variedades de superior comportamiento al estrés hídrico compensan en parte la
disminución del número de espigas, producto de una sequía durante la
encañazón, por un aumento en el número de granos por espiga (Blum y Pnuel,
1990). También se observó compensación por el aumento del peso de mil
semillas en Sesamun indicum L. (Rincón y Cabrera de Bisbal, 1997). La
asimilación fotosintética durante la antesis es muy sensible al estrés hídrico,
pudiendo disminuir el porcentaje de antecios fértiles (Royo y Blanco, 1998);
pero también son frecuentes las fallas reproductivas debido a que las células
32
madres del polen y el mismo polen son más sensibles al estrés que los ovarios,
provocando androesterilidad (Blum, 2007). Otro fenómeno observable son
avances o demora en el momento de floración, dependiendo de la especie
(Blum, 2007; Wardlaw, 2002). En variedades de cebada y triticale, el estrés
hídrico afectó la fertilidad y el número de granos por metro cuadrado, y pudieron
detectarse diferencias entre variedades (Benmoussa y Achouch, 2005;
Okuyama et al., 2005). En cereales, se debe señalar la contribución de las
espigas y la translocación de asimilados del tallo en períodos post-antesis, de
gran importancia cuando la sequía se desarrolla en ese período (Martínez et al.,
2003; Blum, 2007).
La producción de materia seca durante la sequía o durante la recuperación

posterior a la misma, es determinante de la producción de semilla a través de la
formación y fertilidad de espiguillas -destino- y del suministro de asimilados
hacia los granos -fuente-. La incidencia de la sequía sobre la fuente o el destino
depende del momento del desarrollo en que ocurre la misma. A los efectos de
seleccionar cultivares que mantengan la producción de grano en ambientes
marginales, algunos estudios utilizaron modelos matemáticos y diversos índices
que relacionan la producción en condiciones óptimas y bajo estrés (Fischer y
Maurer, 1978; Lazar et al., 1995; Oskan et al., 1999; Yadav y Bhatnagar, 2001;
Grzesiak et al., 2003; Sio-Se Mardeh et al., 2006). En triticale se han
seleccionado genotipos de acuerdo a sus rendimientos de grano en condiciones
de sequía, estas diferencias se reflejaron también en variables fisiológicas tales
como potencial agua y fluorescencia de la clorofila (Ozkan et al., 1999; Grzesiak
et al., 2003).
En trigo, el índice de cosecha mostró un incremento a través de los años, no

sólo en condiciones normales, sino también bajo estrés indicando ser un
33
carácter de tipo constitutivo (Calderini et al., 1999 citado por Araus et al. 2002).
En trigo y cebada se incrementaron los rendimientos con una mayor duración
del período de crecimiento de la espiga, así se logró una mayor derivación de
asimilados hacia el grano (Miralles et al., 2000, citado por Araus et al. 2002).
En la selección de genotipos de tricepiro, en primer lugar debe tenerse en

cuenta que éste puede ser utilizado tanto para producción de forraje como de
grano, por consiguiente es posible elegir genotipos forrajeros o graníferos, o
bien para doble propósito, esto definirá las características para la selección. En
tal sentido, si nos interesa un genotipo forrajero, no debería reducirse el período
inicial de crecimiento y debería estimularse el macollamiento, sin importar tanto
la derivación de asimilados hacia la espiga.
Los antecedentes referidos al triticale y otros cereales muestran que es posible

encontrar resistencia a estrés hídrico en estas especies (Oskan et al., 1999;
Barary et al., 2003; Grzesiak et al., 2003). En tricepiro no existen hasta el
momento determinaciones en lo que respecta a estrés hídrico, pero las
observaciones de su cultivo en años con sequía en la región semiárida
pampeana (Covas, 1989; Dreussi, 1998), permiten inferir que es esperable un
buen comportamiento ante condiciones de limitación hídrica.
Los objetivos de este capítulo fueron evaluar en una variedad y líneas

experimentales de tricepiro, y en sus progenitores -triticale y trigopiro-, los
efectos del estrés hídrico mediante la determinación de a) variables fisiológicas:
elongación y área foliar, potencial agua, ajuste osmótico, resistencia
estómática, y b) variables agronómicas: producción de biomasa, rendimiento de
grano y componentes del rendimiento.
34
Precipitaciones y déficit hídrico en la provincia de La Pampa, Argentina
La mayor precitación ocurre en el límite NE (850 mm anuales), corresponde al
sector subhúmedo. Desde este límite al SW la intensidad de las lluvias
disminuye hasta los 400 mm, siendo esta isohieta el límite entre la región
semiárida y la árida. El sector árido se ubica al W, entre los 400 y 200 mm
(Covas y Glave, 1988). En la Figura 9 pueden apreciarse las isohietas para la
provincia de La Pampa en el período 1961-2000 (Casagrande et al., 2008), las
cuales han sufrido un corrimiento respecto de las indicadas en trabajos previos,
donde se observa una situación de mayor deficiencia hídrica (Casagrande y
Conti, 1980). Las precipitaciones se concentran principalmente en otoño y
primavera, con estación seca en invierno y semiseca en verano, esta
estacionalidad provoca sequías de relativa duración en invierno y cortas en
verano (Covas y Glave, 1988).
La variabilidad de las precipitaciones interanuales es considerable, y además

ha ido incrementándose en los últimos años (Stritzler et al., 2007),
encontrándose años en los cuales las mismas están por debajo de la media y
otros por encima (Figura 10). Esto crea una gran incertidumbre en lo que
respecta al éxito de los cultivos, e incluso en la implantación y persistencia de
las pasturas (Covas y Glave, 1988). Esta característica climática hace
fundamental la disponibilidad de variedades resistentes a las limitaciones
hídricas.
Por otra parte, los años con precipitaciones por encima de la media han
originado problemas de anegamiento y salinización, creándose también una
demanda de cultivos adaptados a estas condiciones (Zamolinski, 2000).
Además, durante los períodos de sequía, el consumo freático sostenido
35
determina la acumulación de sales como consecuencia de la absorción de agua
y la exclusión de iones. La acumulación de sales en las aguas freáticas limita su
utilidad para los cultivos (Jóbbagy y Jacson, 2004).
Precipitaciones medias anuales

Figura 9 Precipitaciones medias anuales en la provincia de La Pampa para el
período 1961-2000 (Casagrande et al., 2008).
1200
1000
800
mm
600
400
200
0
1970
1973
1976
1979
1982
1985
1988
1991
1994
1997
2000
2003
2006
Precip. anual Precip. media
Figura 10. Precipitaciones medias anuales período 1970-2007 y media

histórica. Datos provenientes del observatorio meteorológico de INTA EEA
$QJXLO³,QJ$JU*XLOOHUPR&RYDV´/D3DPSD
36
El balance hídrico de la provincia de La Pampa es negativo, siendo la
evapotranspiración potencial mayor que las precipitaciones, faltan anualmente
entre 150 y 500 mm de agua (Casagrande y Conti, 1980). Los valores anuales
de deficiencia hídrica del período 1941-1960 se muestran en la Figura 11. La
distribución anual de las precipitaciones indica que el período otoño ± invierno
es el de mayor sequía, coincidiendo esto con las temperaturas más bajas
(Figura 12) y ocurrencia de heladas. El balance hídrico calculado en base a la
evapotranspiración potencial y precipitación, indica la ocurrencia de un gran
déficit de octubre a marzo y uno de menor magnitud en agosto (Casagrande y
Conti, 1980). En verano aumenta considerablemente la evapotranspiración,
pudiendo alcanzar los 8 mm diarios entre los meses de diciembre a enero, que
es el período de mayor sequía atmosférica (Casagrande y Vergara, 1996).
Figura 11 Deficiencia media anual en la provincia de La Pampa, Argentina.

Extraído del Inventario Integrado de los recursos naturales de la provincia de La
Pampa (Casagrande y Conti, 1980).
37
25 100
20 80
15 60 mm
mm
ºC
ºC
10 40
5 20
0 0
E F M A M J J A S O N D
Temperaturas medias Precipitaciones medias
Figura 12. Precipitaciones medias mensuales (1921-2006) y temperaturas

medias mensuales (1964-2007). Observatorio meteorológico de INTA EEA
Anguil, La Pampa, Argentina.
El tricepiro en condiciones de déficit hídrico
Nosotros realizamos experiencias en invernáculo y a campo con las siguientes

variedades: trigopiro Don Noé INTA, triticale Don Santiago INTA (representando
a las especies progenitoras), tricepiro Don René INTA, y las líneas
experimentales de tricepiro L62, L54 y RC50. Las cinco primeras provistas por
la Facultad de Agronomía de la Universidad Nacional de La Pampa, Argentina,
L62 y L54 son líneas hermanas del tricepiro Don René INTA. La sexta proviene
de un proyecto de mejoramiento genético de triticale y tricepiro conducido en la
Universidad Nacional de Río Cuarto, Córdoba, Argentina.
El estrés se estableció por supresión del riego a principios de encañazón, a los

57 días desde la siembra (d.d.s). Los ensayos se realizaron en macetas de
38
PVC de 50 cm de profundidad y 16 cm de diámetro con suelo de la zona de
textura franco arenosa (Figura 13).
El ensayo a campo (Figura 14), en el cual se realizaron determinaciones

agronómicas, se condujo en INTA, Estación Experimental Agropecuaria Anguil
³,QJ$JU*XLOOHUPR&RYDV´ provincia de La Pampa, Argentina (Lat. 36º 30´ S,
Long. 63º 59´ W de G) durante dos temporadas, 2005 y 2006. En la Tabla 1 se
indican los grados días desde la emergencia. Las condiciones hídricas fueron:
secano y riego complementario cada 15 días salvo que ocurrieran lluvias
naturales. En 2005, el primer riego se realizó a mediados de julio, llevándose a
cabo un total de ocho riegos en el año equivalentes a 36 mm en cada uno de
ellos. Se completó así un total de 286 mm con agua suministrada mediante
riego. En 2006 se realizaron seis riegos de la misma magnitud. Las lluvias
ocurridas durante el ciclo de cultivo fueron de 199 y 178 mm durante 2005 y
2006 respectivamente (543 y 563 mm anuales); las precipitaciones naturales de
ambos años estuvieron por debajo de la media histórica (664 mm), la sequía en
2006 fue más acentuada debido a que el año precedente también había sido de
bajas precipitaciones, por el contrario, en 2004 se habían registrado 814 mm. El
suelo donde se ubicó el ensayo era de tipo haplustol éntico.
39
Tabla 1. Fenología de las variedades de tricepiro, triticale y trigopiro durante el
transcurso del ensayo de estrés hídrico a campo (2005-2006).
2005 2006
Estado Fecha Días desde la GD Fecha Días desde la GD
fenológico emergencia emergencia
Emergencia 23 0 136 4 may 0 186
may
1º macollo 13 jun 22 340 17 14 342
may
Encañazón 11 oct 142 1544 1 oct 150 1698
Principio 18 oct 149 1649 10 oct 159 1842
espigazón
End. acuoso 8 nov 170 1993 8 nov 188 2335
End. lechoso 14 nov 176 2121 18 nov 198 2532
End. pasta 22 nov 184 2297 23 nov 203 2645
blanda
End. pastoso 25 nov 188 2367 25 nov 205 2683
End. pasta 28 nov 191 2424 27 nov 207 2716
dura
End. duro 5 dic 198 2549 3 dic 211 2843
GD= grados día acumulados desde la siembra.
End.= endosperma
40
Figura 13. Ensayo de invernáculo. Foto del autor.
Figura 14. Ensayo a campo donde se observan parcelas con riego

complentario y otras sin riego. Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria,
Estación Experimental Anguil, La Pampa, Argentina. Foto del autor.
41
Potencial agua
En el ensayo de invernáculo se realizaron determinaciones semanales de
SRWHQFLDO DJXD ȌD FRQ %RPED GH 6FKRODQGHU Figura 15), y resistencia
estomática (RE) con Porómetro de difusión DELTA T MODELO AP 4 ± UM2,
2.28 (Figura 17)
Figura 15. Determinación de potencial agua con Bomba de Scholander. Foto

del autor.
La importancia del agua de la planta en el mantenimiento de la turgencia es

ampliamente reconocida. Muchos trabajos han mostrado variación genotípica
en potencial agua, concluyéndose que el mayor potencial agua de la hoja en
algunos cultivares era indicativo de mayor resistencia a la sequía. Resultados
de este tipo se han encontrado en cereales como triticale, cebada, arroz, trigo, y
otras gramíneas (Hanson et al., 1977, Quarrie y Jones, 1979 citados por García
et al., 2002; Frank y Berdal, 2001; Grzesiak et al., 2003; Grzesiak et al., 2006).
En tricepiro y sus progenitores, si bien se encontraron diferencias en potencial
42
agua entre las plantas sometidas a estrés hídrico con respecto al control, lo cual
fue evidente en los ensayos tanto de invernáculo como de campo, no pudieron
detectarse diferencias entre variedades. En la Figura 16 se muestran los
valores promedios entre variedades para el tratamiento de estrés hídrico y su
respectivo control regado.
0
10 20 30 40 50 60
-0,5
-1
PA (MPa)
-1,5
-2
-2,5
-3
-3,5
-4
D.S.R
R S
Figura 16. Potencial agua (PA) en megapascales (MPa) promedio de las
variedades y líneas experimentales para los tratamientos control o regado (R) y
sequía (S) en una experiencia de invernáculo. La flecha muestra el día en que
las plantas fueron regadas, al finalizar el período de estrés. DSR: días desde
suspensión del riego.
La recuperación de las plantas estresadas luego del riego fue similar entre
genotipos, manteniéndose diferencias respecto del control aún a los dos días
de reanudar el riego. Schonfeld et al. (1988) trabajando con trigo, encontraron
disminución del potencial agua con el estrés hídrico, pero no hallaron
43
diferencias entre poblaciones; aunque sí observaron diferencias en contenido
relativo de agua. Santiveri Morata (1993) en genotipos de triticale, tampoco
encontró diferencias en potencial agua ni en contenido relativo de agua. Por el
contrario, Grzesiak et al. (2006) señalan que el impacto de la sequía sobre el
potencial agua fue mayor en los genotipos de triticale más sensibles que en los
resistentes, lo que se traduce en el mantenimiento de una mayor conductancia
y transpiración en estos últimos.
Análogamente a las determinaciones de invernáculo, los ensayos de campo

tampoco mostraron diferencias significativas en potencial agua entre genotipos.
Resistencia estomática
Figura 17. Porómetro para determinar resistencia estomática. Foto del autor.
Los estomas presentan gran sensibilidad para responder a cambios en el

estado hídrico de la planta, aumentando considerablemente la resistencia
cuando el potencial agua foliar decrece. Debido a que los estomas constituyen
también la vía de ingreso de CO2 a la hoja, el estrés hídrico afecta por
consiguiente la asimilación de CO2 y por ende el crecimiento (Pugnaire et al.,
44
1994). En diferentes especies, se han propuesto utilizar caracteres como la
resistencia estomática y el potencial hídrico foliar en la selección de plantas
tolerantes a la sequía (Ackerson et al., 1980; O´Toole y Cruz, 1980; Morant ±
Avice et al., 1994; Nogueira et al., 2000; Frank y Berdal, 2001; Araus et al.,
2002; Wery, 2005). También se ha sugerido que la conductancia estomática
sería un mejor indicador del estado hídrico de las plantas que el potencial agua
o el contenido relativo de agua (Flexas et al., 2000, citado por Araus et al.,
2002).
En tricepiro y sus progenitores hemos encontrado incremento de la resistencia

estomática causado por el déficit hídrico, este incremento fue mayor en las
plantas de invernáculo que a campo, y también se observaron diferencias entre
genotipos, resultando el trigopiro el de mayor incremento de la resistencia, y
entre los tricepiros la línea RC50, aunque no siempre difirió significativamente
de los demás tricepiros ni del triticale (Figura 18). Estos datos fueron
coincidentes en condiciones de invernáculo y a campo en ambas temporadas.
Se ha señalado que una conductancia estomática reducida en situaciones de

estrés puede mejorar la producción en condiciones hídricas limitantes, debido a
que disminuye la pérdida de agua y reduce la probabilidad de desecación,
presenta además la ventaja de ser reversible cuando termina la situación
limitante, si bien ocasiona disminución de la tasa de fotosíntesis por el cierre
estomático (Ludlow y Muchow, 1990). Sin embargo, la selección de genotipos
capaces de mantener baja conductancia estomática en condiciones de estrés,
no siempre conduce a buenos resultados, en algunos casos producto del
elevado error experimental cometido en la determinación de esta variable
(Santiveri Morata, 1993).
45
Se ha indicado que una mayor sensibilidad estomática ante situaciones de
limitación hídrica, puede incrementar la eficiencia en el uso del agua, sin
embargo, seleccionar por este carácter podría limitar el rendimiento potencial
del cultivo (Araus et al., 2002). Usar menos agua resulta un carácter útil cuando
se dispone de una reserva limitada, pero si las lluvias son impredecibles, hacer
máximo el uso del agua edáfica resultaría crucial para evitar la sequía (Blum,
2005). Se han indicado variaciones para conductancia estomática en cebada,
donde las líneas que mostraron la menor disminución de la conductancia bajo
estrés hídrico, fueron aquellas que realizaron más ajuste osmótico,
constituyendo un carácter de utilidad para el mejoramiento (González et al.,
1999).
35 d.s.r.
120
100
R
RE (s.cm-1)
80
S
60
40
20
0
DN DS DR L62 L54 RC50
Figura 18. Resistencia estomática (RE, s.cm-1) a los 35 días desde la

suspensión del riego (d.s.r), para una variedad (DR) y líneas experimentales de
tricepiro (L62, L54, RC50), triticale (DS) y trigopiro (DN) en invernáculo. Se
indica error estándar.
En nuestro trabajo, las determinaciones de resistencia estomática a campo

arrojaron resultados similares a los obtenidos en invernáculo, siendo el trigopiro
46
Don Noé el que mostró mayor incremento de la resistencia estomática (Figura
18).
Tasa de crecimiento foliar

En las líneas de tricepiro y sus progenitores disminuyó el crecimiento foliar en
todas las variedades, pero el triticale fue el más afectado (Figura 19).
R
0.07 100
0.06 S
80
0.05 %
60
TCRH
0.04
%
0.03 40
0.02
20
0.01
0 0
Figura 19. Tasa de crecimiento relativa de hoja (TCRH, cm. cm -1.d-1)

acumulada durante un período de 42 días, de una variedad (DR) y líneas
experimentales de tricepiro (L62, L54 y RC50), triticale (DS), y trigopiro (DN) en
invernáculo. R: riego, S: sequía, %= (S/R) x100. Se indica error estándar.
Reducciones en el crecimiento de las hojas producto del estrés hídrico están

bien documentadas en gramíneas (Van Loo, 1992; Cabuslay et al., 2002;
García et al., 2002) y en dicotiledóneas (Lecoeur et al., 1995; Wery, 2005),
aunque hay especies en las que tales diferencias no fueron estadísticamente
significativas (Maroco et al., 2000). El efecto del estrés hídrico es más evidente
sobre la expansión celular a causa de que el crecimiento celular involucra
extensibilidad de la pared por acción de la presión de turgencia. De este modo,
47
una pérdida de turgencia puede resultar en un reducido crecimiento o ausencia
del mismo en condiciones de déficit hídrico (Pugnaire et al., 1994). Así, para
arroz se ha señalado que la disminución del alargamiento foliar supera a la
acumulación de materia seca (Cabuslay et al., 2002).
Area foliar
En general, el estrés hídrico produce reducción del área foliar (Maroco et al.,
2000; Cabuslay et al., 2002), cuando el estrés ocurre, parte de este área puede
irreversiblemente secarse y perderse; en algunas especies adaptadas a la
sequía, como el sorgo, las hojas nuevas permanecen vivas y fisiológicamente
activas, mientras que las de mayor edad mueren (Blum y Arkin, 1984 citado por
Blum, 2005). La pérdida de área foliar reduce la superficie fotosintética, debido
a esto, si la pérdida es severa, causa finalmente la reducción del rendimiento
potencial (Sammons et al., 1978). Estos autores, sin embargo, sugieren la
valoración de la resistencia a la sequía en función de diferentes variables, ya
que no siempre encontraron consistencia entre área y peso de hojas. Bajo
déficit hídrico, los tricepiros mostraron mayor área foliar en valores absolutos
respecto de sus especies progenitoras y menor reducción del área respecto del
testigo por efecto del estrés (Tabla 2). Sin embargo, estas diferencias pudieron
observarse solamente en las plantas que poseían dos meses al momento de
suspensión del riego, pero no en las de un mes. Este comportamiento
diferencial estaría vinculado con el hecho de que el menor tamaño de las
plantas y área foliar permite moderar el uso del agua y reducir los daños por
estrés hídrico (Araus et al., 2002; Cabuslay et al., 2002; Blum, 2005). En
cambio, cuando el estrés ocurre con plantas de mayor tamaño, ese mayor área
foliar constituye también una mayor superficie transpirante, y por lo tanto las
plantas son más susceptibles al estrés. Sin embargo, los tricepiros presentaron
48
mayor capacidad para mantener el área foliar bajo estrés, aunque ésta era
mayor que la de los progenitores.
Tabla 2. Área foliar por planta (AF, cm2) y área foliar relativa a la del control
(AFR, %) de una variedad (DR) y líneas experimentales de tricepiro (L62, L54,
RC50), triticale (DS) y trigopiro (DN) bajo estrés hídrico (S) y control (R), para
dos ensayos de invernáculo (E1 y E2).
E1. Plantas encañadas E2. Plantas al estado
vegetativo
Área Foliar AFR Área Foliar AFR
R (ns) S % R (ns) S (ns) % (ns)
DN 1011 352 c 35 c 246 72 29
DS 609 298 c 49 bc 246 52 21
DR 893 615 ab 69 ab 325 55 17
L62 933 829 a 89 a 347 59 17
L54 929 474 bc 51 bc 311 71 23
RC50 883 632 ab 71 ab 337 68 20
En una columna, medias con la misma letra no son estadísticamente diferentes
(DMS, p<0,05). ns: no significativo
Área foliar específica

El estrés hídrico generalmente disminuye el área foliar específica, aunque tales
diferencias no siempre resultan significativas, como pudo observarse en
ryegrass (Van Loo, 1992; Guenni et al., 2002). Los tricepiros presentaron mayor
espesamiento foliar respecto del testigo que los progenitores, especialmente en
las plantas en estado vegetativo (Figura 20). Sugiyama (2006) señala que un
mayor área foliar por unidad de masa resulta en una alta tasa de crecimiento
potencial en un medio rico en nutrientes, pero a su vez confiere desventajas
49
cuando este es pobre, como ocurre en presencia de déficit hídrico.
Considerando esto, los tricepiros presentarían ventajas respecto de sus
progenitores ante situaciones de estrés hídrico.
E1
400 100
80
AFE (cm 2/g)
300
R
60
%
200 S
40
S /R
100
20
0 0
E2
400 100
80
AFE (cm 2/g)
300
R
60
200 S
%
40
S /R
100
20
0 0
Figura 20. Área foliar específica (cm2. g-1) de una variedad (DR) y líneas
experimentales de tricepiro (L62, L54, RC50), triticale (DS) y trigopiro (DN) bajo
déficit hídrico (S) y control (R), para los ensayos E1 (encañado) y E2 (estado
vegetativo) en invernáculo.
50
En los ensayos a campo, el trigopiro mostró el menor índice de área foliar (IAF),
en tanto que el triticale presentó un índice intermedio entre el trigopiro y los
tricepiros. Entre los tricepiros, el de menor IAF fue la L62. La relación IAF y AFE
en secano respecto del control (S/R) mostró que las variedades fueron
afectadas por la sequía en igual medida respecto a estas variables.
Relación hojas secas / verdes

El efecto de la sequía sobre la limitación del rendimiento a través de un menor
crecimiento foliar y aceleración de la senescencia puede ser más importante
sobre la determinación del rendimiento que el efecto de la disminución de la
tasa fotosintética (Araus et al., 2002). En tricepiros y progenitores, el incremento
de hojas secas respecto de las verdes producto del déficit hídrico fue más
notorio en las plantas más grandes (E1: 60 días; Figura 21). También pudo
observarse diferencias entre variedades, siendo el triticale el más afectado, y la
línea experimental L62 la menos, y se diferenció de las demás por no presentar
tendencia a encañar durante todo el transcurso del experimento. Resultados
similares se encontraron en festuca, observándose diferencias en la tasa de
senescencia foliar entre variedades (Assuero et al., 2004); asimismo, en arroz
se indicó la existencia de variación en retención de hojas verdes (Fukai y
Cooper, 1995).
51
E1
1 .5
1
R
S/V
S
0 .5
0
E2
3
R
S/V
2
S
1
0
Figura 21. Relación peso de hojas secas / peso de hojas verdes de una
variedad (DR) y líneas experimentales de tricepiro (L62, L54, RC50), triticale
(DS) y trigopiro (DN) bajo estrés hídrico (S) y control (R), para dos ensayos de
invernáculo: E1 (encañado) y E2 (vegetativo). Se indica error estándar.
Biomasa aérea
Generalmente el déficit hídrico produce disminución de la biomasa de hojas y
tallo (Turhan y Baser, 2004; Villagra y Cavagnaro, 2006; Sugiyama, 2006;
Baczeck-Kwinta et al., 2006), y número de macollas (Assuero et al., 2004;
Baczeck-Kwinta et al., 2006). También se han señalado diferencias entre
cultivares en lo que respecta a disminución de la longitud de plantas y peso
aéreo (Zhang et al., 2001; Turhan y Baser, 2004; Grzesiak et al., 2007) y en la
reanudación del crecimiento luego del estrés (Baczeck-Kwinta et al., 2006). En
52
los ensayos de invernáculo, si bien en valores absolutos de biomasa aérea, las
variedades de tricepiro y progenitores, no mostraron diferencias, el estrés
hídrico produjo la mayor reducción respecto del testigo en Don René INTA; en
cambio, RC50 fue poco afectada, posiblemente por su más baja producción
potencial (Tabla 3). Sammons et al. (1978) señalan que el mantenimiento del
peso foliar bajo estrés hídrico, podría estar indicando acumulación de productos
de la fotosíntesis inducido por el estrés debido a una menor translocación, y no
una resistencia al estrés, de allí la importancia de seleccionar genotipos
teniendo presente que mantengan tanto la expansión foliar como el peso seco.
Sin embargo, otros autores han indicado que la translocación es un proceso
afectado más tardíamente que la fotosíntesis (Golberg, 2008).
Tabla 3. Biomasa aérea por planta (PA, cm2) y peso seco relativo (PAR, %) de
una variedad (DR) y líneas experimentales de tricepiro (L62, L54, RC50),
triticale (DS) y trigopiro (DN), bajo déficit hídrico (S) y control (R), para dos
ensayos de invernáculo, E1 y E2.
E1. Plantas encañadas E2. Plantas en estado
vegetativo
Biomasa aérea PAR Biomasa aérea PAR
R (ns) S (ns) % R (ns) S (ns) %
DN 8,50 4,32 51 bc 2,62 1,56 59a
DS 9,64 5,26 55 ab 3,92 1,87 47ab
DR 9,78 4,30 44 c 3,84 1,26 33b
L62 6,30 4,78 76 a 3,12 1,48 47ab
L54 8,42 4,08 49 bc 2,98 1,72 58a
RC50 7,08 4,78 67 a 2,60 1,43 55a
(DMS, p<0,05). ns: no significativo
53
Biomasa de raíz
Bajo condiciones de buena disponibilidad hídrica, las plantas extraen agua en
mayor cantidad de las capas superiores del suelo, la importancia de la
extracción más profunda incrementa en condiciones de déficit hídrico, por lo
cual, una mayor translocación de asimilados hacia las raíces es uno de los
principales caracteres que contribuyen a la posibilidad de evitar la sequía en
ambientes semiáridos (Pugnaire et al., 1994). Los tricepiros, especialmente bajo
sequía, manifestaron mayor crecimiento de la raíz que sus progenitores; entre
ellos, Don René fue el de menor peso de raíz en valores absolutos,
asemejándose al triticale y trigopiro. RC50 fue una línea experimental que no
mostró reducción en el peso de la raíz producto del estrés hídrico, tanto en
plantas de un mes como en las de dos (Tabla 4). Se ha indicado en referencia
a este carácter, que bajo estrés moderado, aquellos genotipos que presentan
mayor capacidad para extraer agua, sea cual fuese el mecanismo - ajuste
osmótico o tamaño de la raíz-, son capaces de mantener conductancias más
elevadas, y por ende mayores rendimientos (Fukai y Cooper, 1995; Araus et al.,
2002). Por otro lado, debido al costo de mantenimiento, no es clara la ventaja
de un sistema radical grande en términos de rendimiento potencial. Blum (2005)
señala que en arroz, la mayor longitud de la raíz está asociada inversamente
con el macollamiento, y este carácter puede tener implicancias negativas en el
rendimiento. Sin embargo, los tricepiros se encuadran entre los cereales
macolladores, carácter importante para su uso forrajero, donde una raíz que
pueda ir más allá de la parte superior del suelo seco, resulta favorable en
situaciones de baja disponibilidad hídrica. Zhang et al. (2001) determió en
triticale, mayor resistencia al estrés hídrico en genotipos resistentes a suelos
con aluminio, relacionando esto a un sistema radical más desarrollado y
funcional. Grzesiak et al. (2001 y 2007) observaron diferencias entre cultivares
54
de triticale en el efecto de la sequía sobre el sistema radical, en los sensibles se
redujo más que en los tolerantes. Richards et al. (2002) también señalan la
importancia de un sistema radical desarrollado en profundidad para aprovechar
el agua edáfica, lo cual podría lograrse incrementando la fase de crecimiento
vegetativo o el vigor inicial. En festuca se observó resistencia a la sequía en
aquellos cultivares que tenían mayor desarrollo de la raíz, llegando a las zonas
más profundas del suelo (Carrow, 1996). Esta característica también fue
señalada como importante para la resistencia a la sequía en cereales C 3 (Araus
et al., 2002).
Tabla 4. Biomasa de raíz de una planta (peso seco, g) y peso de raíz relativo al
testigo (PRR, %) de una variedad (DR) y líneas experimentales de tricepiro
(L62, L54, RC50), triticale (DS) y trigopiro (DN) bajo estrés hídrico (S) y control
(R), para dos ensayos de invernáculo, E1 y E2.
E1. Plantas encañadas E2. Plantas en estado
vegetativo
Biomasa de raíz PRR Biomasa de raíz PRR
R S % R (ns) S %
DN 6,18b 3,48 c 56 b 0,45 0,38bc 84ab
DS 7,28b 3,80 bc 52 b 0,52 0,43bc 83ab
DR 8,92b 5,46 abc 61 ab 0,70 0,24c 35b
L62 9,46b 7,44 ab 79 ab 0.76 0,79a 103 a
L54 15,84ª 5,78 abc 37 b 0,62 0,80a 129a
RC50 8,40b 8,74 a 104 a 0,70 0,70ab 100a
(DMS, p<0,05). ns: no significativo.
55
Relación raíz / parte aérea
La relación raíz / parte aérea generalmente se incrementa bajo estrés hídrico,
debido principalmente a una relativamente menor disminución del crecimiento
de raíz que de la parte aérea (Nass y Sterling, 1981; Hsiao y Xu, 2000 citado
por Munns, 2002; Blum, 2005; Villagra y Cavagnaro, 2006). Una relación raíz /
parte aérea mayor es característica de cultivares más resistentes ya que ante
estrés favorece el balance de agua para la planta (Nass y Sterling, 1981). Los
tricepiros presentaron mayor relación raíz / parte aérea que los progenitores
tanto bajo defícit hídrico como en el testigo, es decir como un carácter
constitutivo. El déficit hídrico incrementó esta relación respecto del control en
las líneas experimentales de tricepiro, esto pudo verse claramente en las
plantas en estado vegetativo (E2, Figura 22). En cebada se encontraron
diferencias para la relación raíz / parte aérea y longitud y peso de raíz, pero
tales diferencias fueron evidentes solo bajo estrés hídrico severo (Sahnoune et
al., 2004). En triticale, los genotipos de mayor resistencia presentaron mayor
relación raíz / parte aérea que los sensibles (Grzesiak et al., 2001).
56
E1
3
2 .5
2
R
R/PA
1 .5
S
1
0 .5
0
E2
0 .8
0 .6
R
R/PA
0 .4
S
0 .2
Figura 22. Relación peso de raíz / peso de la parte aérea de una variedad (DR)
y líneas experimentales de tricepiro (L62, L54, RC50), triticale (DS) y trigopiro
(DN) bajo estrés hídrico (S) y control (R), para dos ensayos de invernáculo, E1
y E2. Se indica error estándar.
Comportamiento de las líneas de tricepiro

Comparando las diferentes líneas de tricepiro podemos decir que la línea
experimental de tricepiro RC50 fue poco afectada por el estrés hídrico respecto
del testigo en biomasa aérea, si bien los rendimientos potenciales fueron
inferiores a los de otras líneas, y la resistencia estomática mayor. Además, el
peso de la raíz en esta línea, no fue reducido por el estrés. La línea
experimental L62 mostró menor muerte de hojas, posiblemente vinculado esto a
un ciclo más tardío, dado que durante la duración del ensayo no presentó
57
tendencia a encañar. Don René se comportó con características intermedias
entre el resto de las líneas de tricepiro y sus progenitores, exhibiendo ante el
estrés, un mayor incremento de hojas secas, menor relación raíz / parte aérea,
y menor disminución de área foliar específica que las demás líneas
experimentales de tricepiro.
Altura de planta
En gramíneas se ha indicado que el estrés hídrico demora la elongación del
tallo disminuyendo la altura de las plantas (Wilson y Ng, 1975). En condiciones
de sequía, muchas veces los granos crecen a expensas de asimilados que
provienen de las reservas del tallo. En esos casos, una mayor altura, lo que
implicaría una mayor cantidad de reservas, sería ventajosa, entendiéndose esto
como un carácter constitutivo (Araus et al., 2002). Las variedades de tricepiro
Don René INTA, la línea RC50 y el trigopiro fueron las de menor disminución de
altura respecto del control (Figura 23). El triticale estuvo entre las de mayor
disminución de altura, junto a L62 y L54, que habían sido los de mayor altura
bajo riego.
58
2005
150 90
A LTURA (c m)
80
100 R
70 S
%
50 S /R
60
0 50
2006
150 90
A LTURA (cm)
80
100 R
70 S
50 % S /R
60
0 50
Figura 23. Altura (cm) de las plantas bajo riego (R) y secano (S), y respecto del
testigo (S/R, %) de una variedad (DR) y líneas experimentales de tricepiro (L62,
L54, RC50), triticale (DS), y trigopiro (DN), Ensayos de campo, Anguil, 2005 y
2006.
Biomasa total anual en condiciones de campo

En condiciones de déficit hídrico, la biomasa se ve afectada debido a que la
vida media foliar tiende a ser más corta y las pasturas menos densas, con
menos macollas y menor número de hojas vivas por macollo (Colabelli et al.,
1998). En nuestro trabajo, la biomasa fue afectada por el déficit hídrico, y el
trigopiro fue la variedad de menor biomasa anual en términos absolutos, bajo
ambas condiciones hídricas (Tabla 5). Sin embargo, la relación biomasa
respecto del testigo no mostró diferencias significativas entre variedades en
59
ninguno de los cortes de las dos temporadas, indicando que las diferencias
encontradas son intrínsecas de cada variedad, no ocasionadas por déficit
hídrico, si bien hay que tener presente que la limitación hídrica fue moderada.
Bajo un déficit más severo podrían haberse detectado mayores diferencias
como ocurrió en invernáculo.
Tabla 5. Biomasa total anual (kg materia seca. ha-1) durante 2005 y 2006, de
una variedad (DR) y líneas experimentales de tricepiro (L62, L54, RC50),
triticale (DS) y trigopiro (DN). Ensayos de campo, INTA EEA Anguil, La Pampa.
variedad Biomasa total anual (kg materia seca. ha-1)

2005 2006
R S %(ns) R S %(ns)
DN 4858 b 2952 b 61 4180 d 2228 b 53
DS 7055 a 5681 a 80 7384 ab 3066 a 41
DR 6647 ab 4504 ab 68 7785 a 3284 a 57
L62 7903 a 4667 ab 59 6210 bc 3157 a 51
L54 6325 ab 4856 ab 77 7591 a 3107 a 41
RC50 6267 ab 4205 ab 66 5133 dc 3165 a 62
En una misma columna, letras iguales no difieren entre sí, DMS (p<0,05).
El corte se realizó al estado encañado (ver Tabla 1). ns= no significativo
R= riego, S= secano, %= biomasa secano / riego.
Calidad del forraje

El déficit hídrico no afectó la calidad del forraje en lo que respecta a porcentaje
de proteína y fibra (Tabla 6). La línea experimental RC50 fue la de mayor
contenido de proteína. Brizuela y Cseh (1996) encontraron, en tricepiro Don
René, alta digestibilidad y concentración de proteína en condiciones de
60
precipitaciones escasas. En alfalfa existe evidencia de que un moderado estrés
demora la maduración produciendo un período de crecimiento más prolongado
con buena calidad de forraje (Buxon, 1996). En diferentes gramíneas perennes
el estrés hídrico incrementó la digestibilidad de la materia seca y el contenido
de nitrógeno en hojas (Guenni et al., 2002). En centeno ruso (Psathyrostachys
juncea) el estrés hídrico provocó incrementos en proteína y disminución en los
contenidos de fibra detergente ácida y fibra detergente neutra en hojas e
inflorescencias (Karn et al., 2004). Sin embargo, este incremento en la
digestibilidad de la materia seca en gramíneas podría ser debido a un retardo
en la elongación del tallo y floración y a una demora en cambios ontogénicos en
las hojas (Wilson y Ng, 1975), similar a lo que ocurre en alfalfa.
61
Tabla 6. Fibra detergente neutra y ácida (FDN y FDA), digestibilidad de la
materia seca (DMS), energía metabolizable (EM) y proteína bruta (PB) de una
variedad (DR) y líneas experimentales de tricepiro (L62, L54, RC50) y sus
especies progenitoras (DS y DN). Ensayos de campo, INTA Anguil, 2006.
Variedad FDN % FDA % DMS % EM PB %
R S R S R S R S(ns) R S
(ns) (ns) (ns) (ns) (ns) (ns) (ns)
DN 69,21 70,15 34,09 33,43 62,34 62,86 2,25 2,27 11,59ab 12,06ab
DS 67,75 67,05 36,11 34,92 60,77 61,70 2,19 2,22 9,33 c 8,52c
DR 69,05 70,52 37,75 34,94 59,49 61,68 2,14 2,22 9,51 c 12,57a
L62 69,56 68,94 37,37 35,63 59,80 61,14 2,16 2,21 10,21abc 11,32b
L54 69,27 68,01 36,41 35,02 60,54 61,62 2,18 2,22 11,08ab 12,35a
RC50 68,52 71,42 36,61 38,32 60,38 59,05 2,18 2,13 14,32 a 12,97a
En una misma columna, letras iguales no difieren entre sí DMS (p<0,05).
ns= no significativo
Producción de semilla
Bajo limitación hídrica, generalmente el rendimiento merma por la reducción del
número de espigas y granos (Blum y Pnuel, 1990; Benmoussa y Achouch,
2005). En este trabajo se observó disminución en el tamaño de las espigas, lo
cual se tradujo en menor número de semillas por espiga. En trigo y triticale, la
sequía afecta el número de granos por espiga cuando se produce entre la
iniciación de la primera de las espiguillas hasta el comienzo del llenado del
grano (Royo y Blanco, 1998), lo cual muestra que en nuestros ensayos se
produjo deficiencia hídrica en ese período. En cereales de invierno, entre ellos
triticale, se observó variación entre cultivares frente a la sequía, presentando
algunos mayor estabilidad que otros en producción de grano (Fischer y Maurer,
1978; Lazar et al., 1995; Ozkan et al., 1999; Yadav y Bhatnagar, 2001; Grzesiak
62
et al., 2003; Okuyama et al., 2005; Sio-Se Mardeh et al., 2006). El triticale fue el
de mayor producción de semilla en valores absolutos en ambas condiciones
hídricas (Tabla 7). También presentó el mayor índice de cosecha, si bien en
estas variables puede estar involucrada una menor fertilidad natural de los
tricepiros producto de su origen híbrido, a su vez hijo de híbridos, además del
mayor peso de los granos del triticale. Castro et al. (2011) también encontraron
mayor producción de grano en triticales que en las líneas experimentales de
tricepiro con que trabajaron.
Tabla 7. Producción de semilla (PS, kg.ha-1) bajo riego (R) y en secano (S),
producción relativa al testigo regado (S/R, %) e índice de cosecha (IC) de una
variedad (DR) y líneas experimentales de tricepiro (L62, L54, RC50), triticale
(DS) y trigopiro (DN) durante 2005-2006. Ensayo de campo, INTA EEA Anguil,
La Pampa.
Variedad Producción de Semilla
2005 2006
PS IC PS IC
R S % R S R S % R S
(ns) (ns) (ns) (ns) (ns) (ns)
DN 285b 185b 65 9,2b 9,6b 778 363 47 11,4 9,6
DS 496a 281a 57 13,8a 11,8a 817 413 50 10,6 10,0
DR 334b 231ab 69 10,0b 8,8b 616 325 53 11,6 9,4
L62 318b 189b 59 8,00b 8,4b 539 270 50 8,6 10,0
L54 352b 230ab 65 9,2b 9,0b 590 360 61 13,0 10,6
RC50 335b 212ab 63 9,0b 8,8b 686 357 52 10,6 12,0
En una misma columna, medias con la misma letra no son significativamente
diferentes DMS (p<0,05). ns= no significativo.
63
El estrés hídrico durante el período de llenado del grano reduce la actividad
fotosintética de las hojas aumentando el cierre de los estomas y acelerando la
senescencia, lo cual limita el llenado de los granos (Wardlaw, 2002; Martínez et
al., 2003). Sin embargo, entre los componentes del rendimiento, el peso
individual de los granos es más estable (Blum y Pnuel, 1990; Benmoussa y
Achouch, 2005), e incluso puede llegar a aumentar por compensación (Rincón y
Cabrera de Bisbal, 1997). En nuestros ensayos, Don René y RC50 fueron
variedades de tricepiro en las que el peso de mil semillas no fue afectado por la
sequía, en tanto que la que presentó mayor disminución del peso de semillas
fue L62. Aunque las diferencias no fueron significativas, RC50 fue la línea
menos afectada por la sequía en lo que respecta a los diferentes componentes
del rendimiento de semilla relacionados a caracteres de la espiga y número de
semillas (Figura 24). En trigo se indicó disminución en el tamaño de los granos
producto de la sequía y ésto se relacionó con el acortamiento de la fase de
llenado (Wardlaw, 2002).
64
12 100
10
80
8
60
LE (c m)
6
%
40
4
R
2 20
S
0 0 S /R
35 100
30
80
25
20 60
Nº E
%
15 40
10
20
5 R
0 0 S
DN DS DR L62 L54 RC50 S /R
60 100
50 80
40
60
Nº S
30 R
%
40
20 S
20 S /R
10
0 0
45 100
40
35 80
30
60
PMS (g)
25
R
%
20
40
15 S
10 20 S /R
5
0 0
Figura 24. Componentes del rendimiento de semilla de una variedad (DR) y

líneas experimentales de tricepiro (L62, L54, RC50), triticale (DS) y trigopiro
(DN) bajo riego (R) y secano (S) y S/R (%). LE: largo de espiga, NºE: número
de espiguillas por espiga, NºS: número de semillas por espiga, PMS: peso de
mil semillas. Ensayo de campo, INTA EEA Anguil, La Pampa, Argentina.
65
Considerando que el interés agronómico del tricepiro está centrado en la
producción de forraje, se correlacionó la producción de biomasa aérea en
condiciones de invernáculo y a campo con el resto de las variables evaluadas.
En invernáculo, la producción de biomasa aérea tuvo una alta correlación con la
biomasa de la raíz (p<0,001) tanto en el control como bajo estrés hídrico. En
esta última condición, el potencial agua, la resistencia estomática y la relación
hojas secas/verdes también correlacionaron con la producción de biomasa
aérea (p<0,05). En el campo, la forrajimasa se correlacionó significativamente
(p<0.05) con altura de planta en ambos años y condiciones hídricas; el área
foliar correlacionó con rendimiento (p<0,01) bajo déficit hídrico, pero no en el
testigo regado.
Resumen
Las líneas de tricepiro presentaron características ventajosas en lo que
respecta a la resistencia al estrés hídrico en comparación con sus progenitores,
entre ellas, un mayor crecimiento de raíz e incremento en la relación R/PA en
presencia de estrés hídrico, lo que podría otorgarles una mayor capacidad de
exploración del suelo y utilización del agua edáfica cuando es escasa.
La variedad Don René INTA tuvo un comportamiento intermedio entre el resto

de las líneas de tricepiro y sus progenitores, manifestando frente a la limitación
hídrica una mayor senescencia foliar, menor incremento de la raíz respecto de
la parte aérea, y menor disminución del área foliar específica en relación con
las demás líneas de tricepiro.
La línea RC50 fue poco afectada por el estrés hídrico respecto del testigo, en
relación tanto a la biomasa aérea como de raíz, si bien los rendimientos
potenciales fueron inferiores a la de las otras líneas.
66
En condiciones de campo, el potencial agua, el índice de área foliar y el área
foliar específica mostraron que la limitación hídrica afectó por igual a los
tricepiros y a sus progenitores.
En forrajimasa, los tricepiros resularon similares al triticale, este parece ser un

carácter constitutivo de los géneros estudiados. La biomasa del trigopiro en
cambio, fue menor bajo ambas condiciones hídricas.
La producción de semilla de los tricepiros fue inferior a la del triticale bajo

ambas condiciones hídricas. Las reducciones producto del déficit hídrico fueron
similares entre variedades; en valores absolutos, pudo incidir la menor fertilidad
natural de los tricepiros producto de su origen híbrido trigenérico, además del
mayor peso de los granos del triticale.
En Don René y RC50, el peso de mil semillas no fue afectado por la sequía, en
tanto que L62 presentó mayor disminución, el triticale y trigopiro fueron
intermedios. En los otros componentes del rendimiento: largo de espiga,
número de espiguillas por espiga y número de semillas por espiga, el déficit
hídrico afectó por igual a todos los genotipos.
Encontramos una fuerte correlación entre forrajimasa y alguna de las variables

evaluadas, las cuales pueden proveer de valiosa información para ser utilizada
en programas de mejoramiento. Asimismo, presentamos caracteres
morfofisiológicos que pueden ayudar a la selección por tolerancia a sequía.
67
Capítulo 4
Efecto del estrés salino sobre el tricepiro y las especies
progenitoras
El problema de la salinidad a nivel mundial
Las 800 millones de hectáreas afectadas por salinidad (FAO, 2008),

representan más del 6% del área total de la superficie terrestre. Argentina es el
tercer país con mayor superficie de suelos afectados por sales en el mundo,
después de Rusia y Australia (Lavado, 2007). En la región semiárida pampeana
(Figura 3) son frecuentes los suelos de tipo aridisoles o entisoles en
depresiones, donde las capas freáticas salinas están cercanas a la superficie
(Lavado, 2007).
Un suelo salino es aquel cuya conductividad eléctrica supera los 4 Ds m-1 lo

cual equivale aproximadamente a una concentración de NaCl de 40 mM, y a
una presión osmótica aproximada de 0.144 MPa (Larcher, 2004); esta
consideración está relacionada con la concentración salina que reduce
significativamente el rendimiento de la mayoría de los cultivos (Munns y Tester,
2008).
La mayoría de las tierras salinizadas son por causas naturales, en zonas áridas
y semiáridas, a partir de la acumulación de sales por largos períodos de tiempo
(Rengasamy, 2002). En general estas regiones se caracterizan por un balance
hídrico muy negativo debido a su elevada evapotranspiración en relación con
una reducida precipitación, esto hace que el flujo del agua hacia la atmósfera
68
transporte las sales a horizontes superiores del suelo donde se encuentran la
mayor densidad de raíces (Willadino y Camara, 2004). La salinidad pude ser
caracterizada como primaria: por acumulación natural de sales en el subsuelo,
o secundaria causada por la elevación de la napa de agua (Colmer et al., 2005).
Por otra parte, la acción del hombre produce cambios rápidos de la condiciones
climáticas y deterioro de la calidad del agua (Zaman et al., 2005). Las áreas
agrícolas frecuentemente son salinizadas por malas prácticas de riego,
(Russell, 1976; Marcum, 1999); mientras que en zonas urbanas es común el
uso de efluentes u otras fuentes de agua salinas para la irrigación de céspedes
(Marcum,1999).
El problema de la salinidad puede ser resuelto a través de la recuperación de

los suelos, proceso muy costoso, por lo cual la utilización de especies y
variedades resistentes es la solución más práctica cuando la salinidad no es
muy elevada (Bagci et al., 2003). Al elegir una especie se debe tener presente
en primer lugar cuál es el nivel de tolerancia necesario para que su cultivo sea
económicamente viable, lo que implica un conocimiento acerca de la
concentración de las sales en el suelo y su variación a través del año. También
es importante tener presente otros factores abióticos que pueden interactuar
con la salinidad e impactar adversamente en la productividad, en este caso, en
áreas afectadas por salinidad primaria debe considerarse el pH elevado y la
sodicicidad; y en áreas con salinidad secundaria, las inundaciones; otro factor a
considerar en la eleccion de un genotipo tolerante es la presencia de
variabilidad genética a la salinidad en el cultivo considerado (Colmer et al.,
2005).
69
Factores que afectan el crecimiento de las plantas bajo salinidad
Los factores que afectan el crecimiento de las plantas bajo salinidad pueden ser
ubicados en tres grupos: i) estrés hídrico: las sales bajan el potencial agua del
suelo, ii) toxicidad iónica: las sales absorbidas por la planta se acumulan en los
tejidos tornándose tóxicas y iii) problemas en la toma de nutrientes y
traslocación, y como resultado de esto, desórdenes en las células debido a la
disrupción de balances iónicos. La disminución del potencial osmótico puede
generar sequía fisiológica limitando en la planta el ingreso de agua. En otros
casos, el exceso de ingreso de iones a la planta daña las funciones celulares y
altera procesos fisiológicos tales como la fotosíntesis y consecuentemente el
aporte de fotosintatos hacia los tejidos en crecimiento, y la respiración
(Zámecniková, 2001; Bagci et al., 2003). La reducción en la tasa de fotosíntesis
incrementa la formación de especies reactivas de oxígeno (EROs), y la
actividad de enzimas que detoxifican a las EROs (Apel y Hirt, 2004).
A nivel celular, el incremento de Na+ hace disminuir los niveles de potasio,

altera la absorción y el metabololismo del calcio lo que afecta la permeabilidad
de las membranas, disminuye la elasticidad de la pared celular e inhibe muchas
enzimas (Willadino y Camara, 2004).
Al penetrar el Na+ en el citosol, en primer lugar se produce una fase osmótica y

posteriormente una fase tóxica (Munns et al., 1995), el paso de la primera a la
segunda puede llevar horas, días o semanas dependiendo de la sensibilidad de
la especie y su capacidad para restringir la entrada de iones Na + y Cl-
(Garthwaite et al., 2005). La presencia de sales reduce el crecimiento por
afectar la turgencia celular, también causa senescencia prematura de las hojas
70
más viejas (Munns et al., 1995; Morant-Manceau et al., 2004; Munns y Tester,
2008).
A nivel del cultivo la salinidad produce disminución del rendimiento, y en casos

severos la falla total de éste (Zaman et al., 2005).
Clasificación de las plantas de acuerdo a su tolerancia a la salinidad
Las plantas se pueden clasificar de acuerdo a su grado de tolerancia a la

salinidad en a) halófitas obligadas o euhalófitas, las cuales son restringidas a
hábitats salinos, y su crecimiento es promovido por la absorción de cantidades
moderadas de sal; b) halófitas facultativas: crecen en suelos salinizados, pero
su crecimiento se ve afectado por el incremento en salinidad; c) especies que
presentan cierta indiferencia pudiendo crecer normalmente en suelos que
tengan hasta un cierto grado de salinidad; y d) plantas glicófitas o halofóbicas
en las cuales la sal genera una fuerte limitación del crecimiento, en este último
grupo se encuentran ubicadas la mayor parte de las especies cultivadas
(Larcher, 2004).
Ecológicamente las halófitas son plantas que presentan capacidad para

completar su ciclo de vida en condiciones de salinidad de similar magnitud a la
del agua de mar, que contiene 32.000 ppm de NaCl (Taiz y Zeiger, 2006), lo
que equivale a un potencial osmótico de ±2,4 MPa (Willadino y Camara, 2004).
Se han listado 1554 especies halófitas, de las cuales 135 son gramíneas, 13 de
ellas corresponden a la tribu Triticeae, a la cual pertenecen el tricepiro, triticale
y trigopiro (Aronson, 1989 citado por Colmer et al., 2005). Entre las Triticeae
halófitas podemos citar a Hordeum spp y a Thinopyrum spp, este ultimo, uno de
los géneros que interviene en la síntesis del Trigopiro (Covas, 1989).
71
trigo por su capacidad de hibridación con éste (Gorham et al., 1985; King et al.,
1997).
Por otra parte, en genotipos de arroz se encontró diferencia en su capacidad

para tolerar concentraciones altas de Na+ en las hojas, posiblemente debido a
diferencias en la eficiencia de compartimentación en las vacuolas (Yeo y
Flowers, 1983). En cebada también se encontró compartimentación de Cl - en
vacuolas y producción de solutos orgánicos para balancear osmóticamente el
citosol (Tester y Davenport, 2003).
Muchas gramíneas acumulan Na+ en las hojas viejas y vainas (Davenport et al.,
2005). Las glándulas acumuladoras de sal son importantes en las Cloridoideae
quienes también poseen mecanismos de exclusión de Na+ y acumulación de
solutos compatibles (Marcum, 1999). Estas glándulas no se presentan en las
Triticeae.
(Q WULJR SDQ HO JHQRPD ' FRQWLHQH XQ ORFXV ³.QDO´ VREUH HO EUD]R ODUJR GHO
cromosoma 4D (Colmer et al., 2006), el cual contribuye a disminuir las tasas de
acumulación de Na+, y aumentar la relación K+/Na+ en las hojas. También ha
VLGRKDOODGRRWURORFXV³1D[O´VREUHHOEUD]RODUJRGHOFURPRVRPD$&ROPHUet
al., 2006), posiblemente involucrado con la exclusión de Na+. Se realizaron
experimentos con el fin de conferir tolerancia a la salinidad a Triticun turgidium
/ JHQRPD $$%% D SDUWLU GHO ORFXV ³.QDO´ GHO WULJR SDQ JHQRPD $$%%''
mediante una recombinación del cromosoma 4D del trigo pan con el 4B del trigo
duro (Dvorak et al., 1994); esta investigación presentó evidencia de que la
tolerancia a la sal puede ser transferida entre especies.
74
Criterios para seleccionar por tolerancia a salinidad
La clasificación de genotipos por su tolerancia a la salinidad en suelos

naturalmente salinos no es fácil debido a la gran variabilidad espacial y
temporal de la salinidad en dichos ambientes (Rawson et al., 1988; Ortiz
Monasterio et al., 2002; Munns y James, 2003; Colmer et al., 2005). Por tal
motivo, por lo general estos trabajos se conducen en condiciones controladas y
en soluciones nutritivas a las cuales se les agrega NaCl, evaluándose luego la
germinación o sobrevivencia en condiciones que por lo general son extremas
(Gorham et al., 1985; Bagci et al., 2003; Zaman et al., 2005). Sin embargo, esto
no siempre se correlaciona con la producción de esos genotipos en condiciones
de campo, ya que hay procesos que pueden actuar en sentido contrario al
crecimiento como el ajuste osmótico y el cierre estomático. Rawson et al.
(1988) concluyeron que es posible la evaluación de genotipos para producción
de biomasa en un medio de cultivo artificial. Sin embargo, Munns et al. (1995)
en trigo, cebada y triticale, no encontraron diferencias significativas entre
genotipos en las tasas de elongación foliar en experimentos realizados en
condiciones controladas durante 10 días, pero sí diferencias en esos mismos
genotipos en producción de biomasa a campo en experiencias de mayor
duración, sugiriendo la necesidad de realizar experimentos más prolongados en
algunos casos (Munns y James, 2003).
En cebada se ha relacionado el rendimiento de grano con discriminación de

isótopos del carbono, conductancia estomática, temperatura del dosel y
contenido de cenizas del grano, concluyéndose que ninguno de estos
caracteres eran útiles para la selección en esta especie; sin embargo, el
crecimiento de la raíz en medio salino resultó una forma efectiva para
seleccionar genotipos tolerantes (Isla et al., 1999).
75
Las técnicas que permiten manejar un gran número de genotipos incluyen
germinación y sobrevivencia de plantas en altas concentraciones salinas
(Almansouri et al., 2001; Munns y James, 2003). Con respecto a la
germinación, si bien en esta etapa aún no se pueden evaluar algunos procesos
como la exclusión de Na+ hasta que la banda de Caspari no se haya formado
(Rawson et al., 1988), varios estudios se concentraron en la evaluación durante
la etapa de germinación y crecimiento de plántulas (Parmar y Moore, 1968;
Almansouri et al., 2001; Zámecniková, 2001; Murillo Amador et al., 2002;
Aparecida Delachiave y Zambello de Pinho, 2003; Al-Ansari, 2003; Khajeh
Hosseini et al., 2003; Gebauer et al., 2004; Okcu et al, 2005; Atak et al., 2006).
Existen evidencias de que la capacidad de germinar resulta un pobre indicador
de tolerancia a la salinidad de la planta adulta, aunque se sigue utilizando como
criterio de selección por ser una característica de fácil observación y heredable
(Rawson et al., 1988; Almansouri et al., 2001).
Las medidas de las tasas de expansión foliar de la planta entera se

correlacionaron bien con la producción de biomasa y permitieron clasificar
genotipos de trigo, cebada y triticale de acuerdo a su comportamiento a la
salinidad (Rawson et al., 1988). Los análisis de regresión indicaron que
tolerancia absoluta -alta tasa de crecimiento intrínseca bajo condiciones sin y
con salinidad- contribuye más a la productividad bajo condiciones salinas que la
disminución relativa del crecimiento bajo salinidad. En el mismo trabajo, la
concentración de Cl- resultó ser un pobre indicador de productividad (Rawson et
al., 1988). En trigos tetraploides y hexaploides se ha utilizado como criterio la
exclusión de Na+, la cual está altamente correlacionada con la tolerancia a la
salinidad en estas especies (Gorham et al., 1987). También se ha encontrado
tolerancia no asociada a la exclusión de Na+ en un pequeño número de
76
accesiones de un ancestro diploide del trigo, Triticum tauschii (Schachtman et
al., 1991).
Las mayores ganancias en la selección por tolerancia a la salinidad en tritíceas

se obtuvieron al seleccionar por caracteres específicos y posterior
recombinación a partir de un padre donante, más que por selección por
tolerancia a la salinidad per se (Yeo y Flowers, 1986).
El Tricepiro frente a la salinidad

a-Germinación
Se realizó un ensayo de germinación con soluciones de NaCl con potenciales

de -0,2 a -0,8 MPa. El mismo se llevó a cabo en una cámara de germinación a
20 ºC con fotoperíodo de 12 horas. Se determinó poder germinativo (PG) y se
evaluó la longitud y peso seco de las plántulas a los 7 días del inicio de la
incubación.
Entre variedades se encontraron diferencias significativas (p<0.05) en los

potenciales de -0,6 y -0,8 MPa; en estos potenciales los de mayor PG fueron
las líneas experimentales de tricepiro RC50, L62 y el triticale Don Santiago
(Figura 25).
77
Figura 25. Germinación como porcentaje respecto del testigo de variedades y
líneas experimentales de tricepiro (DR, L62, L54 y RC50), triticale (DS) y
trigopiro (DN) en soluciones de NaCl de diferentes potenciales osmóticos
(MPa). Condiciones experimentales: 20ºC constantes, 8 hs de luz.
Los potenciales osmóticos más negativos de NaCl afectaron al poder

germinativo, y redujeron el crecimiento final de las plántulas. El retardo de la
germinación fue observado por varios autores en diferentes especies, entre
ellas triticale (Atak et al., 2006) y trigo duro (Almansouri et al., 2001). En cuanto
a las características morfológicas de las plántulas, la longitud de la parte aérea
y de la raíz disminuyeron al bajar el potencial osmótico, similarmente fueron
afectados los pesos secos de la parte aérea y la raíz. Las variedades de mayor
peso de la parte aérea a -0,8 MPa fueron los tricepiros L54, L62 y Don René,
los cuales a su vez no se diferenciaron significativamente de RC50; por otra
parte los progenitores fueron los de menor peso de parte aérea (Tabla 8 ).
Respecto del peso de la raíz no se encontraron diferencias significativas entre
los genotipos a los potenciales más negativos, pero se pudo observar mayor
peso en la línea de tricepiro L54 (Tabla 9). Varios autores han encontrado
78
disminuciones del tamaño de las plántulas por efecto del estrés en diferentes
especies (Murillo Amador et al., 2002; Al-Ansari, 2003; Atak et al., 2006). Por
otra parte, Al-Ansari (2003) indicó en trigo pan, la generación de anormalidades
morfológicas en las plántulas por efecto del estrés salino, tales anormalidades
no han sido observadas en el presente trabajo. Al incrementarse el NaCl
aumentó la relación raíz/ parte aérea, exhibiendo una mayor sensibilidad de la
parte aérea al estrés. Estos resultados son similares a los reportados por
Parmar y Moore (1968) y Atak et al. (2006).
Tabla 8 Peso seco aéreo como porcentaje respecto del testigo de plántulas de
siete días (20ºC) en soluciones de NaCl de una variedad (DR) y líneas
experimentales de tricepiro (L62, L54, RC50), triticale (DS) y trigopiro (DN).
Variedad NaCl (MPa)
-0,2 -0,4 -0,6 -0,8
DS 100 75 63 23
DN 100 73 58 19
DR 95 76 52 39
L62 100 84 70 43
L54 96 80 56 43
RC50 95 88 66 33
79
Tabla 9 Peso de la raíz respecto del testigo (%) de plántulas de siete días en
soluciones de NaCl (20ºC), de una variedad (DR) y líneas experimentales de
tricepiro (L62, L54, RC50), triticale (DS) y trigopiro (DN).
Variedad NaCl (MPa)
-0,2 -0,4 -0,6 -0,8
DS 109 73 64 34
DN 103 76 67 33
DR 97 83 77 58
L62 101 78 68 57
L54 108 106 86 76
RC50 106 100 78 54
b- Hidroponía
Se realizó un ensayo en cámara de crecimiento a 20 ºC con luz por 12 h y 15

ºC en oscuridad. Las plantas de cada variedad se colocaron en bandejas de
plástico con aireación (Figura 26); en cada bandeja se realizó un tratamiento
diferente de salinidad: a) Hoagland 50%, sin NaCl como testigo, y el resto con
soluciones de NaCl: b) -0.47, c) -0.82 y d)-1.44 MPa. Los potenciales osmóticos
fueron medidos con un psicrómetro Wescor C52. Las plantas se cosecharon a
los 30 días de iniciado el tratamiento.
80
Figura 26. Ensayo de tolerancia a la salinidad en condiciones de hidroponía, en
cámara de crecimiento, 20 ºC + luz (12 hs) y 15 ºC + oscuridad (12 hs). Foto del
autor.
En general para las distintas variables analizadas, particularmente el peso seco

de la la parte aérea (Figura 27) y de la raíz (Figura 28), las diferencias
comenzaron a manifestarse a partir de los ±0,82 MPa, lo que equivale a 176
mM de NaCl, similar a lo que ocurre con la mayoría de los cereales, salvo arroz
o trigo duro que son más sensibles (FAO, 2008).
81
120
100
%PA respecto del testigo
80
-0.47MPa
60 -0.82MPa
-1.44MPa
40
20
0
Figura 27. Peso seco parte aerea relativo al testigo (%) de una variedad (DR) y
(DN) a diferentes potenciales osmóticos (MPa). Se indica error estándar.
160
140
%R respecto del testigo
120
100
-0.47MPa
80 -0.82MPa
-1.44MPa
60
40
20
0
Figura 28. Peso seco de raíz relativo al testigo (%) de una variedad (DR) y
(DN) a diferentes potenciales osmóticos (MPa). Se indica error estándar
82
La variedad de tricepiro Don René seguida de la línea L54 presentó el mayor
crecimiento relativo de la parte aérea y raíz respecto del testigo bajo
condiciones de salinidad, aunque en valores absolutos también se destacó el
triticale.
Se ha encontrado variación entre especies y variedades de verdeos invernales

en lo que respecta a estrés salino (Colmer et al., 2005). Gorham (1990)
encontró mayor tolerancia a la salinidad en triticale y trigo hexaploide que en
centeno. Morant-Manceau et al. (2004), encontraron mayor tolerancia en trigo
(Triticum dicoccum farrum) y triticale que en centeno, y relacionaron esta
diferencia con el ajuste osmótico realizado por esas especies. En triticale y trigo
también se determinó incremento de prolina, lo cual no fue observado en
centeno. Ortiz Monasterio et al., (2002) encontraron variación entre triticales en
tolerancia a la salinidad. Bagci et al. (2003) observaron diferencias entre
variedades de cebada cultivadas en condiciones de hidroponía con diferentes
concentraciones de NaCl; estos autores señalaron que no siempre existe
consistencia entre longitud de parte aérea y raíz con respecto al peso. En
nuestro trabajo, se determinó el peso solamente, pero en coincidencia con
estos autores se observó que las diferencias en longitud de plantas no reflejan
otros aspectos que hacen a la producción de biomasa producto del
macollamiento, principalmente en este tipo de especies forrajeras (Munns y
Tester, 2008).
El crecimiento relativo de la raíz bajo salinidad respecto de su testigo, medido

ya sea como peso o longitud ha sido propuesto como un indicador de tolerancia
relativa a la salinidad en poblaciones de Festuca rubra L., Lolium perenne L.,
Puccinellia distans L. Parl., Agrostis palustres Huds., Stenotaphrum
secundatum Walt. Kuntzel (Marcum, 1999) y cebada (Isla et al., 1999). Marcum
83
(1999) a su vez señala en su estudio que gramíneas tolerantes a la salinidad
como Distichlis spicata presentan estimulación del crecimiento de la raíz bajo
condiciones de salinidad, respecto del control, lo cual sería un mecanismo de
adaptación asociado con el incremento de superficie para la absorción de agua.
En el presente trabajo, se encontró que en todas las variedades y líneas
experimentales disminuyó el peso de la raíz respecto de su testigo al
incrementar la salinidad, y no se hallaron diferencias significativas entre
genotipos en los tratamientos salinos. Sin embargo, en la concentración más
elevada (-1,4 MPa), el tricepiro Don René fue el que presentó mayor raíz, y el
trigopiro la menor, en este último caso no alcanzó al 50% respecto del control.
El comportamiento de los genotipos evaluados estaría indicando características
de especies no halófitas, pero con diferencias en cuanto a la tolerancia a la
salinidad.
El triticale y trigopiro presentaron mayor relación raíz / parte aérea que los
tricepiros, aunque no se diferenciaron de Don René y L54 bajo las condiciones
de mayor salinidad (-0,82 y -1,44 MPa; Tabla 10), esta relación refleja una
adaptación de las plantas a las condiciones de estrés. Se ha indicado que el
tallo es más sensible que la raíz, fenómeno en común con el estrés hídrico; la
reducción de la parte aérea podría contribuir a disminuir el uso del agua
permitiendo que se conserve la humedad y que se concentren menos las sales
en las proximidades de la raíz (Munns y Tester, 2008).
84
Tabla 10. Relación Raíz / Parte aérea de variedades y líneas experimentales de
tricepiro, triticale y trigopiro creciendo a diferentes potenciales osmóticos de
NaCl (MPa).
Variedades Testigo -0,47 MPa -0,82 MPa -1,44 MPa
Trigopiro Don Noé 0,35±0,02 0,42±0,04 0,52±0,01 0,58±0,02
INTA
Triticale Don Santiago 0,32±0,02 0,47±0,04 0,47±0,04 0,72±0,07
INTA
Tricepiro Don René 0,40±0,05 0,34±0,03 0,42±0,02 0,57±0,01
INTA
Tricepiro Línea 62 0,34±0,01 0,35±0,03 0,37±0,01 0,43±0,01
Tricepiro Línea 54 0,39±0,03 0,39±0,02 0,43±0,03 0,51±0,01
Tricepiro Línea RC50 0,35±0,03 0,43±0,03 0,36±0,03 0,41±0,02
± = error estándar
En las mayores concentraciones de NaCl ensayadas, los progenitores

mostraron menor tasa de crecimiento foliar que las variedades y líneas
experimentales de tricepiro, excepto la línea L62. Entre los tricepiros, Don René
fue el de mayor tasa de crecimiento foliar, seguido de las líneas L54 y RC50.
Gorham et al. (1985) en un agropiro diploide cultivado encontraron una tasa
reducida de elongación foliar. Rawson et al. (1988) trabajando con cebada, trigo
pan, trigo duro y triticale concluyeron que las medidas de expansión foliar de la
planta entera se correlacionaban bien con la producción de biomasa y permitían
discriminar genotipos de acuerdo a su tolerancia a la salinidad, en cambio la
85
medida de la tasa de elongación de una hoja no resultaba un buen indicador de
tolerancia.
En tricepiro encontramos coincidencia entre las medidas de la tasa de

crecimiento foliar y la producción de biomasa, pudiéndose observar queéstos,
especialmente Don René y L54, superaron a los progenitores, a excepción de
L62 que presentó menor tasa de crecimiento foliar. Munns y James (2003)
trabajando con trigo duro indicaron que medidas de biomasa o tasa de
elongación por un corto período no permitían expresar claramente las
diferencias genotípicas puesto que encontraron baja correlación entre estas
medidas y la producción de biomasa a largo plazo, para evitar esto se sugiere
la ejecución de experimentos más prolongados. La explicación que dan de esta
discordancia es que la primera no permite evaluar otros caracteres como el
ancho de hoja, o bien a que medidas de largo de hoja sobre el tallo principal
puede ser un índice insensible del incremento en área total, y que el efecto
sobre el número de macollos sea más importante.
Munns et al. (1995) señalaron que genotipos que difieren en su capacidad para
excluir sal o tolerar altas concentraciones internas, pueden no diferir en la tasa
de crecimiento por algún período de tiempo, pero en un lapso más prolongado
de exposición se manifestarían mayores diferencias. En nuestro trabajo, en el
tratamiento de mayor salinidad, ya había comenzado a observarse
amarillamiento y necrosis de hojas probablemente debido a la acumulación de
iones tóxicos, lo que nos indica que ya se había pasado de la primer etapa de la
acción osmótica a la de los efectos específicos de la sal, con la consecuente
disminución del área foliar y el crecimiento, de acuerdo a lo indicado por Munns
et al. (1995).
86
En general todas las variedades mostraron ajuste osmótico ±diferencia entre el
valor del potencial osmótico del testigo respecto de las plantas estresadas- al
ser sometidas a la salinidad, manteniendo su potencial osmótico por debajo del
externo. Resultados similares han sido encontrados en el estudio de varias
especies de Hordeum (Garthwaite et al., 2005). La línea L62 realizó menor
ajuste osmótico (Figura 29), esto pudo ocasionar la incapacidad de esta línea
para mantener la tasa de crecimiento foliar al nivel de las otras.
0
-0.5
-0.4 MPa
AO (MPa)
-1
-0,8 MPa
-1.5 -1,4 MPa
-2
-2.5
Figura 29. Ajuste osmótico (AO= diferencia entre el valor del potencial osmótico
del testigo respecto de las plantas estresadas) en hojas de una variedad (DR) y
(DN), que crecían en soluciones de NaCl de diferentes potenciales osmóticos
(MPa).
Resumen
La mayor germinación a -0,6 y -0,8 MPa de NaCl, correspondió a las líneas de

tricepiro RC50, L62 y al triticale. En el crecimiento de plántulas de siete días, los
progenitores mostraron menor peso de la parte aérea que los tricepiros. Sin
87
embargo, los genotipos no difirieron en el peso de su radícula, especialmente
en los potenciales más negativos.
En plantas en estado vegetativo cultivadas en hidroponía, los tricepiros

presentaron mayor biomasa de la parte aérea que sus progenitores. Entre los
tricepiros, la variedad Don René y la línea L54 fueron las de mayor crecimiento
(área foliar y peso seco de la parte aérea). Los genotipos realizaron ajuste
osmótico, aunque la línea L62 no incrementó este ajuste con el aumento de la
salinidad. Bajo las condiciones de mayor salinidad, los progenitores, mostraron
menor tasa de crecimiento foliar que los tricepiros, a excepción de la línea L62.
88
Capítulo 5
Tolerancia a heladas
Introducción
La baja temperatura es uno de los principales factores del ambiente que limitan
la distribución de las plantas, como así también la productividad (White et al.,
1990). La temperatura afecta al crecimiento y desarrollo de la planta en sus
distintas fases, todos los procesos fisiológicos ocurren más rápido a medida
que ésta aumenta, y por otra parte, cuando desciende, el desarrollo se hace
más lento (White et al., 1990; While et al., 1991; Bolletta et al., 2007). La
temperatura a la cual cesa el crecimiento se denomina temperatura base y es
característica de cada especie. Registros inferiores a esa temperatura -que
impiden la actividad normal de la planta- se consideran temperaturas bajas. Las
temperaturas tienen gran importancia en el metabolismo celular, y cuando son
extremas producen estrés dependiendo esto de la tasa de cambio de la
temperatura, intensidad y duración. El efecto de las bajas temperaturas
depende de la especie, tejido o tipo de célula (Sung et al., 2003); como así
también de otros factores ambientales que interactúan como humedad,
fertilidad del suelo, topografía del terreno y diferencias en altura (Badaruddin y
Meyer, 2001; Bolletta et al., 2007).
El efecto de las bajas temperaturas estresantes se refiere a dos situaciones

diferentes. En un caso, ocurre a temperaturas superiores al punto de
congelamiento -entre 20 y 1ºC-, dependiendo de la sensibilidad de cada
especie (Madakadze et al., 2003; Sakai y Larcher, 1987 citado por Beck et al.,
2004), efecto conocido como chilling injury, característico de especies tropicales
89
y subtropicales. En el otro caso se produce cuando las temperaturas externas
bajan por debajo del punto de congelamiento del agua, denominado freezing
injury (Fowler y Limin, 2007). Las experiencias que se presentan en este
capitulo corresponden al comportamiento de genotipos de tricepiro en
respuesta al freezing injury.
Frecuentemente se predice el tiempo que demanda la ocurrencia de ciertos

eventos del desarrollo de la planta a través del tiempo térmico, suma de
temperaturas o grados día (Pedrol et al., 1994). Esta relación entre grados días
y las tasas de desarrollo morfológico son de uso frecuente en modelos de
crecimiento y como estrategias de manejo de diversos cultivos tales como
aplicación de herbicidas o fertilizantes (Sanderson y Wolf, 1995 citado por
Madakadze et al., 2003). Para no incurrir en errores en estos modelos, se ha
indicado la necesidad del uso de la temperatura base correcta para cada
especie y estado de crecimiento (Slafer y Savin, 1991; Rickman y Klepper,
1995). Para cereales de invierno esta temperatura base es aproximadamente
de 0ºC (Cao y Moss, 1989; Richman y Klepper, 1995), en tanto que para
gramíneas de verano es de 10 ºC (Ferri et al., 2005).
A 10ºC se inicia la aclimatación en cereales de invierno, dicho proceso otorga

capacidad para tolerar temperaturas más bajas (Fowler et al., 1999). En plantas
de trigo, la aclimatación comienza cuando la temperatura desciende por debajo
de los 9ºC, pudiendo presentar las distintas partes de la planta, diferentes
grados de endurecimiento, esto depende de la temperatura a la que fueron
expuestas (Limin y Flower, 1985; Struthers y Greer, 2001). La aclimatación
decrece gradualmente a medida que se aproxima la primavera, este proceso es
influenciado por la temperatura a nivel de la corona principalmente. Cuando la
90
temperatura es superior a los 9 ºC, se acelera el crecimiento de la planta, y una
vez que entra en estado reproductivo, pierde definitivamente la capacidad para
aclimatarse (Fowler et al., 1996).
La exposición de las plantas a bajas temperaturas produce cambios

morfológicos, fisiológicos y bioquímicos correlacionados con su tolerancia al frío
(Savitch et al., 1997; Badaruddin y Meyer, 2001; Equiza et al., 2001; Sung et al.,
2003). En centeno se observó una muy fuerte relación entre acumulación de
peso seco y tiempo termal para diferentes tratamientos de temperatura ±20 ºC,
8 ºC y 20/8 ºC-, en trigo se encontró también esta relación aunque con mayor
variabilidad (White et al., 1991). La reducción en el crecimiento debido a las
bajas temperaturas se cree que es requerida para el desarrollo de resistencia a
las heladas (Badaruddin y Meyer, 2001). Tanto el crecimiento a bajas
temperaturas como la adquisición de tolerancia a heladas son influenciados
además de la temperatura, por la longitud del día y la luz, esta última afecta la
cantidad de asimilados disponibles, y la longitud del día incide en la partición de
los mismos (Griffith y Mclntyre, 1993). La edad de las plantas es otro factor que
influye en la tolerancia al frío (Meyer y Badaruddin, 2001).
Clasificación de las plantas de acuerdo a su tolerancia al frío
De acuerdo a su tolerancia a las bajas temperaturas, las plantas pueden

agruparse en tres clases. Las más sensibles al frío son aquellas que en cortos
períodos de exposición a temperaturas por debajo de cero grados centígrados
mueren, por ejemplo varias gramíneas C4 (Madakadze et al., 2003). En una
posición intermedia están aquellas que pueden tolerar la formación de hielo en
sus espacios intercelulares, aunque se debe destacar que en este grupo existe
una gran amplitud en lo que se refiere a tolerancia, que va desde las que
91
mueren a temperaturas ligeramente por debajo de 0ºC, hasta aquellas que
toleran temperaturas de -40ºC; aquí se ubican los cereales de invierno. En un
tercer grupo están las especies muy resistentes al frío, por lo general son
plantas leñosas originarias de zonas templadas, de igual manera a lo que
ocurre con las del grupo anterior, su tolerancia al frío dependerá del grado de
aclimatación (Stunshnoff et al., 1984).
Daño por bajas temperaturas
Las bajas temperaturas pueden ocasionar dos tipos de daño: el chilling injury y
el freezing injury. En este último caso el agua se congela en los espacios
intercelulares y ocurre deshidratación celular. Esta deshidratación sucede
porque al congelarse el agua en los espacios extracelulares, las sales
existentes en dichos espacios quedan concentradas, y por ósmosis sale el agua
intracelular (Beck et al., 2004). Por otra parte, si se produce congelamiento
intracelular, se dañan las estructuras citoplásmicas y los cristales de hielo
matan las células (Bray et al., 2000). La severidad del daño por frío depende de
muchos factores, tales como el estado de desarrollo, la duración e intensidad
de la helada, de las tasas de enfriamiento y recalentamiento posterior, y del
lugar donde se forma el hielo -espacios intra o intercelulares- (Beck et al.,
2004).
Como consecuencia de las bajas temperaturas, podemos citar una serie de

disturbios fisiológicos que alteran procesos como la germinación, floración,
desarrollo del fruto y rendimiento. Si este estrés no es severo, generalmente es
reversible, y si la exposición a bajas temperaturas es gradual, resulta en una
aclimatación o hardening de las plantas, que puede ayudarlas a superar futuras
temperaturas extremas (Bray et al., 2000; Struthers y Greer, 2001). Sin
92
embargo, si el daño que afecta las estructuras membranarias es severo, debido
a un prolongado tiempo de exposición, o cuando se produce hielo intracelular,
puede llegar a ser irreversible y letal (Beck et al., 2004).
El frío provoca incrementos en la permeabilidad de membranas, esto se debe a

una transición de la fase líquida cristalina a sólido gel, y la temperatura a la cual
ocurre esto determina la tolerancia al frío, así por ejemplo, en plantas tropicales
esta transición ocurre entre 10 y 12ºC (Madakadze et al., 2003). Si las
condiciones fueran muy extremas, se puede producir una desestabilización de
la membrana dando lugar a la formación de la fase hexagonal invertida con
daños irreversibles (Sung et al., 2003). La lixiviación de iones producto de la
rotura de membranas se informó en variedades sensibles al frío (Hömmö, 1994;
Nunes y Smith, 2003). A nivel ultraestructural, el frío provoca cambios en los
cloroplastos, mitocondrias, y membranas de estas organelas y vacuolas. Los
cloroplastos son las organelas más afectadas, y se observó que la irradiancia
exacerba el daño, además se ha indicado que estas organelas podrían actuar
como sensores primarios de frío (Busconi et al., 2001). También existe
evidencia de acumulación de toxinas producto del frío tales como etanol y
acetaldehídos, como así también especies reactivas de oxígeno (Sung et al.,
2003).
Aún si las plantas no mueren por el frío, pueden sufrir daños en sus hojas,
reducción del área foliar, crecimiento demorado y debilitamiento en general
(White et al., 1990; Saulescu y Braun, 2001). Además, en el suelo, las
temperaturas bajas limitan el crecimiento de la raíz y la subsecuente
exploración en busca de nutrientes, pudiendo disminuir también el movimiento
de algunos nutrientes como potasio, fósforo, y la mayoría de los micronutrientes
(Struthers y Greer, 2001).
93
Mecanismos de respuesta a las bajas temperaturas
Un mecanismo comúnmente hallado para resistir las bajas temperaturas es la

aclimatación. En este caso, se trata de un proceso gradual durante el cual se
producen en la planta cambios en características morfológicas, fisiológicas y
bioquímicas. En este aspecto, los cereales han sido estudiados más que otros
grupos, debido a su potencial genético, y la posibilidad de utilizar especies
silvestres emparentadas donadoras de genes a través de transferencias
interespecíficas (Fowler et al., 1999). En cebada se han aislado varios genes
regulados por frío, con vías de transducción que operan para la expresión de
diferentes clases de cor genes -cold regulated genes- (Giorni et al., 1999;
Busconi et al., 2001).
Otro mecanismo de protección desarrollado por las plantas es el supercooling,

este mecanismo se fundamenta en que cuando no hay fuentes de nucleación
(bacterias banales de los géneros Erwinia y Pseudomonas), la temperatura
puede bajar por debajo de 0ºC sin producción de cristales de hielo, es decir que
el agua pura sufre un superenfriamiento (Taiz y Zeiger, 2006).
Los detalles de los mecanismos que permiten la tolerancia a las temperaturas

por debajo de cero grado no son aún bien comprendidos pero se sabe que
están involucrados varios procesos, entre ellos: estabilización de membranas
(Lynch y Steponkus, 1987; Sung et al., 2003), acumulación de azúcares (Olien
et al., 1986; Olien y Clark, 1993; Fu et al., 1998; Vágújfalvi et al. 1999),
producción de osmolitos (Sung et al., 2003), síntesis de péptidos y proteínas
inducidas por frío (Cloutier, 1983; Fu et al., 1998; Massardo et al., 2000; Sung
et al., 2003; Kolesnichenko et al., 2005), mayores tasas metabólicas,
94
mecanismos antioxidantes más eficientes (Massardo et al., 2000; Janda et al.,
2002) y cambios en la expresión de genes y proteínas (Giorni et al., 1999; Sung
et al., 2003). Hay genes que son inducidos por ABA no solo por frío, sino
también cuando las plantas sufren limitaciones hídricas (Bray et al., 2000),
además se han encontrado genes ABA independientes (Busconi et al., 2001).
En común con la resistencia al estrés hídrico, además de la acción del ABA,
puede mencionarse el incremento en los niveles intracelulares de calcio (Beck
et al., 2004).
Los progresos mediante mejoramiento o transferencia de genes son muy

difíciles debido a que la resistencia a las bajas temperaturas no es conferida por
un gen, sino más bien representa un síndrome que comprende muchos
caracteres diferentes tales como fluidez de las biomembranas, síntesis y
acumulación de crioprotectores, potencial para superar estrés oxidativo entre
otros, además de que distintas partes del vegetal presentan diferente
sensibilidad al frío (Beck et al., 2004). La principal dificultad en el mejoramiento
por tolerancia al frío en algunos cereales de invierno radica en que está
generalmente asociada a menor rendimiento y maduración más tardía
(Saulescu y Braun, 2001). La selección basada en la evaluación de plantas
expuestas a frío: número de hojas vivas, valoración visual de daño en hojas,
cambio de color y capacidad de regeneración constituyen una herramienta útil
para descartar los genotipos más sensibles (Prásil et al., 2007); en estas
evaluaciones es de gran utilidad la comparación con cultivares de conocida
tolerancia al frío (Saulescu y Braun, 2001).
Además de la selección a campo, se han desarrollado varias técnicas de

laboratorio para realizar selección de líneas de cereales resistentes a las
temperaturas bajo cero, entre ellas conductividad eléctrica. El principio de esta
95
técnica es que a mayor daño de membranas producto del frío, ocurre mayor
liberación de electrolitos y se registra mayor conductividad de la solución (Fry et
al., 1993; Pocock et al., 2001; Nunes y Smith, 2003; Prásil et al., 2007). Otras
técnicas utilizadas son fluorescencia de la clorofila (Wilson y Greaves, 1990
citado por Saulescu y Braun, 2001; Pocock et al., 2001; Madakadze et al.,
2003), viabilidad de los tejidos puesta en evidencia mediante la tinción con
tetrazolio o fuccina ácida que cambian de color en presencia de reacciones
redox o actividad de enzimas (Poltarev, 1990 citado por Saulescu y Braun,
2001; Beck et al., 2004). Así también, se ha encontrado que el contenido
relativo de agua luego del período de aclimatación, se correlaciona con la
sobrevivencia al invierno (Fowler et al., 1981; Prásil et al., 2007).
Las características climáticas de la región semiárida pampeana, donde en los

meses invernales se combinan la falta de agua y frío, hacen necesaria la
búsqueda constante de nuevos genotipos capaces de cubrir ese período con
forraje, y entre ellos debe considerarse al tricepiro por sus antecedentes de
rusticidad (Covas, 1989). Los objetivos de este capítulo fueron evaluar en
variedades y líneas experimentales de tricepiro, y en sus progenitores -triticale y
trigopiro-, los efectos del estrés por heladas mediante la determinación de
elongación foliar, área foliar, lixiviación de electrolitos, macollamiento y
producción de biomasa.
Tolerancia a heladas en tricepiro
Para evaluar la tolerancia a heladas, realizamos una experiencia con plantas

expuestas a condiciones ambientales naturales (E) entre los meses de junio y
agosto de 2007, en el campus de la Universidad Nacional de La Pampa (Santa
Rosa, La Pampa, Argentina). Como testigo se analizaron los mismos genotipos
96
en condiciones controladas (C; 20ºC). Tanto en E como C, las plantas se
dispusieron en macetas de 50 cm de profundidad x 10 cm de diámetro, una
planta por maceta. Entre el 9 y 12 de julio se registraron las heladas más
intensas con un rango de -6 a -12ºC, y también fueron las de mayor duración
(14 a 17 horas). La Figura 30 muestra los valores de temperatura mínima y
máxima y humedad relativa ambiental en el sitio de estudio. La intensidad
lumínica promedio fue de 589 ȝPROP-2.s-1. Las variedades y líneas
experimentales con que se trabajó fueron triticale Don Santiago INTA y trigopiro
Don Noé INTA -representando a los géneros de los progenitores-, tricepiro Don
René INTA, y las líneas experimentales de tricepiro L62, L54 y RC50.
25 100
20
80
15
10
T (ºC)
60 HR (%)
5
0 40
-5
20
-10
-15 0
16-jun 01-jul 16-jul 31-jul 15-ago 30-ago
T.mín. T.máx. HR
Figura 30. Temperatura máxima (cuadrados) y mínima diaria (T, ºC, rombos) y
humedad relativa (HR, %, triángulos). Período 22 de junio al 21 de agosto de
2007. Datos provenientes de abrigo meteorológico proporcionados por el
observatorio meteorológico de la Facultad de Agronomía de la UNLPam, Santa
Rosa, La Pampa.
97
La capacidad de tolerar temperaturas por debajo del punto de congelamiento es
específica de cada genotipo (Bray et al., 2000). Cuando el agua se congela
ocurre deshidratación celular (Beck et al., 2004). La severidad del daño
depende de una serie de factores que tiene que ver con la planta, como el
estado de desarrollo (Meyer y Badaruddin, 2001), y con características de la
helada, como la duración y severidad, las tasas de enfriamiento y posterior
aumento de la temperatura, y lugar donde se forma el hielo - espacios intra o
intercelulares- (Beck et al., 2004). En cereales se ha señalado la importancia de
la temperatura del suelo y la corona (Struthers y Greer, 2001). En este trabajo,
la temperatura mínima absoluta durante el ensayo fue de -11,3 ºC, ocurrida a
los 12 días desde la emergencia, el promedio de las mínimas en los 52 días
que duró la experiencia fue de -1,1 ºC, y en el 65 % de los días se registraron
temperaturas bajo cero, dándose la mayor frecuencia entre -1 y -6 ºC, registros
éstos tomados en casilla meteorológica, a 1,50 m del suelo, pudiendo estimarse
que las temperaturas reales ocurridas a nivel del suelo pudieron ser hasta unos
5 ºC inferiores.
El número de hojas vivas en plantas expuestas al frío es una herramienta útil

para descartar los genotipos más sensibles (Prásil et al., 2007). En este trabajo,
el triticale mostró el menor número de hojas vivas mientras que las líneas de
tricepiro L62 y RC50 fueron las de mayor cantidad en valores absolutos (E,
Figura 31). En general, los tricepiros manifestaron menor disminución del
número de hojas respecto del control (E/C, %) que el triticale, en tanto que el
trigopiro fue intermedio al triticale y tricepiros (p<0.05, Figura 31).
98
10 30
20
NºH
%
5
10
0 0
E E/C
Figura 31. Número total de hojas por planta a temperatura ambiente con
ocurrencia de heladas (E) y respecto al control a 20 ºC (E/C, %) de una
variedad (DR) y líneas experimentales de tricepiro (L62, L54 y RC50), triticale
(DS) y trigopiro (DN).
Aunque en muchos casos las plantas no mueren por las heladas, pueden sufrir
daños en sus hojas, con reducción en el área foliar viva, crecimiento demorado,
menor vigor (White et al., 1990; Saulescu y Braun, 2001), como así también
reducidas tasas de fotosíntesis (Savitch et al., 1997). En este trabajo, los
progenitores presentaron menor área foliar y biomasa aérea que los tricepiros.
Entre los tricepiros, la línea L62 fue la menos afectada por el frío (Figuras 32 y
33). Olien y Clark (1993) en ensayos a campo, en cultivos sin cobertura de
nieve, de 0 a -20ºC, encontraron diferencias entre especies de cereales: la
cebada fue la más sensible, con plantas de menor tamaño y cloróticas, el trigo
se comportó como intermedio, y el centeno fue el de mejor comportamiento;
relacionaron esta tolerancia con la posibilidad de convertir fructanos a azúcares
solubles. Vágújfalvi et al. (1999) trabajando con genotipos de trigo encontraron
diferencias en tolerancia a temperaturas por debajo del punto de congelamiento
99
asociadas con la acumulación de carbohidratos. Diferentes comportamientos en
relación al frío también se han encontrado en avena durante el crecimiento de
las plántulas y se correlacionaron con estados de crecimiento posteriores
(Massardo et al., 2000). En leguminosas forrajeras sometidas a temperaturas
de -6ºC por períodos de media a cuatro horas, se encontraron disminuciones en
el peso seco aéreo y la altura de planta, acompañadas de clorosis y
reducciones en el rebrote (Badaruddin y Meyer, 2001).
20 5
15 4
AF (cm 2)
%
10
2
5 1
0 0
E E/C
Figura 32. Área foliar (cm2) en condiciones ambientales naturales con

ocurrencia de heladas (E) y área foliar relativa al control a 20 ºC (%, E/C) de
una variedad (DR) y líneas experimentales de tricepiro (L62, L54 y RC50),
triticale (DS) y trigopiro (DN).
100
0.1 8
6
BA (g)
%
0.05 4
2
0 0
E E/C
Figura 33. Biomasa aérea (g MS) en condiciones ambientales naturales con

ocurrencia de heladas (E) y respecto del control a 20 ºC (E/C, %) de una
El número total de macollas (Figura 34) alcanzado por las plantas al finalizar el
ensayo fue menor en el triticale que en el resto de las variedades. Los tricepiros
presentaron mayor número de macollas respecto del control (E/C) en relación a
los progenitores, diferenciándose significativamente del triticale.
101
5 30
4
3 20
NºM
%
2 10
1
0 0
E E/C
Figura 34. Número de macollas por planta a temperatura ambiente con

ocurrencia de heladas (E) y relativo del control a 20 ºC (%, E/C) de una
Para determinar la estabilidad de las membranas celulares, se realizaron

mediciones de conductividad eléctrica de la solución, en la cual habían sido
previamente colocadas hojas de plantas de los tratamientos E y C, de acuerdo
a la metodología de Sullivan (1972). El triticale fue el de mayor sensibilidad a
las heladas en cuanto a la estabilidad de membranas, lo que coincidió también
con las otras variables evaluadas (Figura 35). Hay diversos trabajos donde se
han utilizado pruebas similares para discriminar por resistencia al frío con
resultados generalmente satisfactorios (Fry et al., 1993; Pocock et al., 2001;
Nunes y Smith, 2003; Prásil et al., 2007). Sin embargo, en gramíneas perennes
C4, la evaluación visual de daño por frío no produjo el mismo ranking que la
lixiviación de electrolitos (Madakadze et al., 2003). En trébol rosa, la lixiviación
de electrolitos resultó la prueba más eficiente para detectar aclimatación y
diferencias entre cultivares (Nunes y Smith, 2003). En trigo, centeno, triticale y
cebada, la lixiviación de electrolitos se correlacionó bien con la sobrevivencia a
campo (Hömmö, 1994).
102
94
74
54
CMS
34
14
-6
Figura 35. Estabilidad de membranas (CMS, %) de una variedad (DR) y líneas

experimentales de tricepiro (L62, L54 t RC50), triticale (DS) y trigopiro (DN). Se
indica error estándar.
Resumen
Entre los tricepiros, la línea L62 fue la más tolerante a temperaturas por debajo
de cero grado, puesto que junto a RC50 mostraron la mayor cantidad de hojas,
L62 también presentó mayor área foliar y biomasa aérea. En general, los
tricepiros tuvieron menor disminución del número de hojas que el triticale, el
trigopiro en cambio resultó intermedio.
Uno de los progenitores, el triticale, fue el de mayor sensibilidad a las heladas

por cuanto presentó menor cantidad de hojas que el resto de las variedades, y
junto al trigopiro, menor área foliar y biomasa que los tricepiros. La prueba de
estabilidad de membranas mostró también que el triticale fue el más sensible a
las heladas.
103
Capítulo 6
Conclusiones generales de la respuesta del tricepiro y sus
progenitores al déficit hídrico, salinidad y heladas
El objetivo planteado en este estudio fue evaluar las características fisiológicas

y agronómicas del tricepiro que le permiten adaptarse mejor a situaciones
ambientales adversas tales como limitación hídrica, salinidad y la helada. Para
ello se los comparó con sus especies progenitoras ±triticale y trigopiro-.
En base a los resultados obtenidos se concluye que los tricepiros se adaptan

mejor que el trigopiro a los estreses citados, mientras que manifiestan un
comportamiento similar al triticale. El trigopiro fue el más sensible al déficit
hídrico y salinidad mientras que, al ser expuesto a heladas, el triticale se
comportó como el más sensible.
Los distintos tricepiros estudiados manifestaron diferencias en sensibilidad a los

estreses abióticos. Don René mostró mayor tolerancia bajo salinidad junto a
L54 y en condiciones de déficit hídrico junto a RC50; L62 se destacó por su
tolerancia a las heladas.
Déficit hídrico
Las líneas de tricepiro superaron a los progenitores en tamaño de la raíz e

incremento de la relación raíz / parte aérea, características que podrían
otorgarles una mayor capacidad de exploración del suelo y utilización del agua
edáfica cuando es escasa. Se ha sugerido que genotipos que presentan mayor
capacidad para extraer agua, sea cual fuese el mecanismo -ajuste osmótico o
104
tamaño de la raíz-, son capaces de mantener rendimientos superiores bajo
estrés. Este mayor tamaño de la raíz en los tricepiros habría favorecido un
mayor área foliar, como así también mayor tasa de elongación foliar. El tricepiro
Don René mostró características intermedias entre el resto de las líneas de
tricepiro y sus progenitores. Todas las variedades realizaron ajuste osmótico,
sin embargo, la magnitud del mismo no se correspondió con la biomasa. Los
gentipos no difirieron en potencial agua, y la resistencia estomática mostró
como más sensible al trigopiro.
Como carácter constitutivo, los tricepiros y el triticale pesentaron similar

forrajimasa, y superior al trigopiro. El triticale superó en producción de semilla a
los tricepiros en ambas condiciones hídricas -estrés y regado-, pero la
disminución del rendimiento debida al déficit hídrico fue similar entre genotipos.
En los tricepiros RC50 y Don René, el déficit hídrico no afectó el peso de las
semillas.
Salinidad
En las distintas variables analizadas, las diferencias entre genotipos

comenzaron a manifestarse a partir de los -0,82 MPa, que equivale a una
concentración de NaCl de 170 mM. Los tricepiros presentaron mayor biomasa
aérea respecto del testigo, y menor relación raíz / parte aérea que el triticale y
trigopiro. A potencial osmótico de -1,4 MPa, los tricepiros mostraron mayor tasa
de crecimiento foliar que los progenitores, con excepción de la línea L62.
Entre los tricepiros también se encontró variabilidad: Don René seguido de L54
fueron los de mayor biomasa aérea; Don René también presentó mayor tasa de
105
crecimiento foliar, seguido de las líneas L54 y RC50, y mayor peso de raíz en
valores absolutos y respecto de su testigo.
En general todas las variedades y líneas experimentales mostraron algún grado

de osmorregulación. Sin embargo, la línea L62 tuvo tendencia a no incrementar
este ajuste con el aumento de la salinidad, esto puede ser la causa de la falta
de mantenimiento de la tasa de crecimiento foliar al mismo nivel que las otras.
Heladas
Los tricepiros mostraron menor reducción del número de hojas y macollas en

relación al triticale; el trigopiro por su parte, resultó intermedio. El triticale
exhibió la mayor sensibilidad frente a la helada debido a que presentó menor
número de hojas, mayor daño de membranas, y junto al trigopiro, menor área
foliar y biomasa que los tricepiros.
La línea L62 fue la más tolerante a las heladas, y junto a RC50 fueron las de
mayor número de hojas; por su parte L62 también mostró la mayor área foliar y
biomasa.
Futuras líneas de trabajo
Los cruzamientos interespecíficos o intergenéricos han demostrado ser exitosos

en distintos aspectos ± producción, calidad, resistencia a enfermedades, etc.-,
el triticale, uno de los progenitores del tricepiro, es una muestra de ello. Con el
cruzamiento triticale x trigopiro se logró incrementar la palatabilidad, capacidad
de rebrote y resistencia a enfermedades. En lo que concierne a resistencia a
estrés ambiental, objetivo del presente trabajo, se ha encontrado similar
106
comportamiento con uno de sus progenitores: el triticale, y además mostró
claras ventajas respecto del trigopiro. Se considera que debería contemplarse
la realización de un plan de mejoramiento genético ensayando el cruzamiento
de otros genotipos con alguna base conocida de resistencia a estrés.
El conocimiento logrado en el presente trabajo, posibilitaría un acercamiento

interdisciplinario donde la fisiología podría guiar la labor de fitomejoramiento en
la búsqueda de plantas con resistencia a un determinado estrés, utilizando para
ello alguna de las variables evaluadas, sobre todo aquellas que mostraron ser
más discriminantes y de fácil determinación.
Teniendo presente que se han detectado genes involucrados en la señalización

del estrés en otros cereales de importancia agronómica y en especies
emparentadas, no debe descartarse la posiblilidad de otros cruzamientos en la
búsqueda de tolerancia a estrés, que podrían arrojar resultados promisorios,
como así también, el uso de técnicas de biología molecular utilizando genes de
otras especies más resistentes.
Luego de esta investigación, podemos afirmar que el tricepiro presenta

capacidad para superar situaciones de estrés abiótico en un ambiente
semiárido, y que la variabilidad genética existente permite seleccionar por
tolerancia a sequía y otros factores adversos. Asimismo, presentamos
caracteres morfofisiológicos que pueden ayudar a la selección de genotipos
tolerantes en programas de mejoramiento.
107
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EL ESTRÉS ABIÓTICO EN LA REGIÓN SEMIÁRIDA CENTRAL DE ARGENTINA 13

EL TRICEPIRO FRENTE AL DÉFICIT HÍDRICO 21

EFECTO DEL ESTRÉS SALINO SOBRE EL TRICEPIRO Y LAS ESPECIES

CONCLUSIONES GENERALES DE LA RESPUESTA DEL TRICEPIRO Y SUS

Híbridos interespecíficos e intergenéricos

La hibridación interespecífica e intergenérica en las tritíceas tiene gran

Los híbridos interespecíficos generalmente son utilizados para transferir

El trabajo en trigopiro y tricepiro también comienza en Argentina en la década

Los progenitores del tricepiro: triticale y trigopiro

a. Triticale (X Triticosecale Wittmack)

El triticale es el primer cereal sintético, es decir, que ha sido creado por el

Las primeras plantas de triticale sintetizadas por el hombre datan de 1876,

b. Trigopiro (X Agrotriticum Ciferri & Giacom)

Según Covas (1989) el progenitor del tricepiro fue un trigopiro octoploide

Figura 1. Parcelas de Tricepiro. INTA, Estación Experimental Agropecuaria

El tricepiro es motivo de investigación y desarrollo tanto por las potenciales

Los antecedentes sobre la obtención y uso de tricepiros son muy escasos;

El tricepiro es un híbrido intergenérico resultante de cruzamientos artificiales

Del cruzamiento del triticale y trigopiro descripto previamente, se originaron

Luego del cruzamiento original, durante varias generaciones, se realizó

El primer cultivar liberado al mercado de esta nueva especie se denominó Don

En la actualidad se continúa con el mejoramiento del tricepiro, en la Facultad

El desarrollo de germoplasma de este nuevo cereal requiere estabilizar los

Características productivas del tricepiro como forraje fresco invernal

En las primeras etapas del desarrollo de este cultivo se tuvo en cuenta

Según Coraglio et al. (1998), el tricepiro presenta estabilidad de la producción

El tricepiro, en comparación con otros verdeos tales como centeno, presentó

En cuanto a la calidad del forraje, según ensayos realizados en Balcarce por

Utilización del grano para consumo animal y humano

En relación a la composición química general de las harinas, el tricepiro Don

El tricepiro junto a otros cereales sintéticos, actualmente sólo utilizados como

Se ha informado que el tricepiro se adapta tanto a suelos sueltos como a

En Argentina, el corrimiento de la ganadería hacia zonas cada vez más

En lo concerniente a las tritíceas, el nivel de tolerancia a estrés abiótico es

La República Argentina se halla extendida en casi su totalidad en la zona

Las tierras secas producen alrededor del 50% de la producción agrícola y el

Según la clasificación climática de Thornthwaite (1948), basada en la

Figura 4. Acción de la erosión eólica en la provincia de La Pampa, Argentina.

Los suelos de toda la provincia de La Pampa en general presentan escasa

La provincia de La Pampa presenta diferentes regiones agro-ecológicas, su

En el Monte Occidental (Figura 5, A) no se realizan actividades agrícolas,

Figura 5. Zonas agroecológicas en la provincia de La Pampa, Argentina (RIAP,

B. El Caldenal comprende unas 5.500.000 ha que abarcan el centro de la

C. La planicie con tosca se ubica en el centro-norte de La Pampa (Figura 8),

D. La planicie medanosa corresponde a un sector ubicado al noreste de La

Ya sea en la región del caldenal como de la planicie, correspondientes al sector

La sequía es un período prolongado con precipitaciones inferiores a las

Síntomas en las plantas

El déficit hídrico comienza a desarrollarse cuando el agua perdida por

Muchas especies responden con signos visibles tales como marchitamiento

Los efectos producidos por el déficit hídrico dependen en gran medida de la

La limitación hídrica disminuye el número de macollas (Baczek-Kwinta et al.,

También declina la actividad de enzimas y aumenta la concentración de ABA en

La expansión foliar es afectada antes que la fotosíntesis y por lo tanto, el menor

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