Paleolit sjeverne Bosne

Biljni i životinjski svijet sjeverne Bosne

Admir Agić, Tešanj 2018. godina

Rezime. U radu je analiziran biljni i životinjski svijet u vrijeme paleolita u sjevernoj Bosni. U vrijeme trajanja
paleolita, klimatske smjene hladnih i toplijih perioda, potpuno su uništile ili barem bitno izmjenile sastav biljnog
i životinjskog svijeta koji mu je prethodio. U radu su navedene najznačajnije biljne i životinjske vrste koje su živile
u određenom vremenu paleolita, u sjevernoj Bosni, čije je postojanje dokazano pronalaskom fosilnih dokaza
(polena, listova, grana, kostiju i sl.).

Ključne riječi. Biljke, životinje, sjeverna Bosna, paleolit

Biljni svijet. Paleolitski biljni svijet najbolje je
istražen pomoću mikropaleobotanike, tj.
istraživanjem polena (peludi) i spora, te
makropaleobotanika, tj. istraživanjem fosila
listova, plodova, grana i sl. Nedavna
istraživanja u Baranji, Hrvatska, iskopavanjem
na Zmajevcu dala su važne podatke za
rekonstrukciju uslova i klime kraja srednjeg i
cijelog kasnog pleistocena (MIS2 do MIS6).
Podaci o sedimentološkoj i magnetskoj
osetljivosti (MS), dobijeni od Zmajevačke
sekvence lesa (LPS loess-palaeosol sequences),
pokazuju sličnosti sa drugim LP sekvencama u
Panonskom bazenu koji su nedavno istraživani.
U poređenju sa malakofaunalnim rezultatima u
Vojvodini, u mjestima Irig i Ruma1, ta flora
predstavlja okolinu sa otvorenim pašnjacima sa
hladnom i vlažnom klimom. Rezultati
istraživanja ukazuju na još hladnije i vlažnije
klimatske uslove nego što je ranije bilo
poznato2. Ova razlika je vjerovatno posljedica
lokalne geomorfologije i uslova mikroklime3.
Donji pleistocen je epoha reverznog polariteta
Zemljinog magnetnog polja (matujama), koji je
smjenila epoha normalnog polariteta (brines).
U jugoistočnoj Europi, u tom periodu dolazi do
postepenog i diskontinuiranog zahlađenja i
aridifikacije4, o čemu svjedoči proređivanje
šumske vegetacije i širenje stepe5. Tercijarna
flora postepeno nestaje, što će se nastaviti
tokom čitavog pleistocena, da bi rezultiralo
opstankom reliktnih vrsta samo u skloništima
(refugijumima) južne Europe6. Do deforestacije
je došlo ranije u jugoistočnoj nego u centralnoj
i zapadnoj Europi. Osim toga, treba pomenuti
da se ovaj dio Europe nalazio na zapadnoj
granici rasprostiranja azijskih vrsta sisara prije
njihovog širenja ka zapadu kontinenta7. Prije
2,5 – 2,6 miliona godina, na klimu je presudno
uticao 20 hiljada godina dug ciklus precesije
ravnodnevničkih tačaka, dok je u ranoj fazi
donjeg pleistocena tu ulogu preuzeo ciklus
promjene u nagibu Zemljine ose rotacije, koji je
trajao 41 hiljadu godina. Hladne i tople faze su
se smjenjivale u pravilnom ritmu, što je dovelo
do prilagođavanja živih bića na sezonske
promjene8.
Situacija se promjenila prije 1,2 – 0,9 miliona
godina, kada je glavnu ulogu u oblikovanju
klime preuzeo 100 hiljada godina dug ciklus
promjene ekscentriciteta Zemljine orbite oko
Sunca. Duže trajanje i veći intenzitet klimatskih
oscilacija prouzrokovali su jačanje glacijalnih
fenomena, što je uticalo na sezonalnost i
aridnost na sjevernim i srednjim geografskim
širinama. To je jedan od razloga što su u
sjevernom djelu Euroazije nestale tajge i što je
došlo do fuzije tundre i stepe u stepo-tundru,
odnosno u tzv. mamutsku stepu9.

1 5
Markovići i drugi, (2006. – 2007.) Kahlke and others (2011.)
2 6
Poje (1984.) Tzedakis and others (2006.)
3 7
Koufos and others (2005.); Kostopoulos and others (2007.);
Adriano Banak and others: Late Pleistocene climate history of
the Baranja loess plateau – evidence from the Zmajevac loess Kahlke (2014.)
paleosol section (2012.) 8
Made (2011.)
4 9
Meteoroški proces pretvaranja nekih predjela u pustinju Kolfschoten, Markova (2005.); Made (2011.)
prirodnim ili antropogenim utjecajima - opustinjavanje.
 SLIKA – Rekonstrukcija paleolitske scene ledenog doba u južnoj Europi, vlasništvo slike Mauricio
Antón
Tokom posljednjeg glacijalnog maksimuma,
mamutska stepa je bila najobuhvatnija biološka
zajednica naše planete. Ona se širila od Španije
na istoku, preko Eurasije, do Kanade i sa
arktičkih ostrva na jug prema Kini10. Imala je
hladnu, suhu klimu sa vegetacijjom u kojoj su
dominirale trava i vrba, a u životinjskoj biomasi
dominirao je bizon, konj i vuneni mamut. Ovaj
ekosistem pokriva široka područja sjevernog
dijela svijeta. Mamutska stepa se uspješno
razvijala oko 100.000 godina bez velikih
promjena, a zatim iznenada izumre prije oko
12.000 godina PDV11.
SLIKA – Promjena biološke raznovrsnosti kroz
vrijeme
10
S.A. Zimov and others: Mammoth steppe: A high-productivity
phenomenon (2012.)
11
R.D. Guthrie: Origin and causes of the mammoth steppe: a
story of cloud cover, woolly mammal tooth pits, buckles, and
inside-out Beringia (2001)
Poslednji glacijalni period, koji se obično naziva
"ledeno doba", se protezao od 126.000 PDV do
11.700 PDV i bio je jedan od posljednjih
glacijacija tokom poslednjih godina
pleistocena12. Dosegao je svoj vrhunac tokom
poslednjeg ledenog maksimuma, kada je
ledena ploča počela da napreduju od oko
33.000 godina PDV i dostigla svoje maksimalne
pozicije oko 26.500 godina PDV. Deglacijacija je
započela u Severnoj hemisferi približno 19.000
godina PDV, a na Antarktika oko 14.500 godina
PDV, što je u skladu sa dokazima da je to bio
glavni izvor naglog porasta nivoa mora u to
vrijeme13. Mamutska stepa bila je poput
ogromnog "unutrašnjeg dvorišta" koji je sa svih
strana okružen funkcijama blokiranja vlage:
masivnim kontinentalnim glečerima, visokim
planinama i smrznutim morima. Kišne padavine
bile su niske i stvorile su više dana sa čistim
nebom nego što je to danas, što je povećalo
isparavanje ljeti što je dovelo do aridnosti, a
zračenje toplote od tla do crnog noćnog neba u
zimu što je dovelo do zahlađenja14. Na početku
holocena 10.000 godina PDV, mahovite šume,
tundra, jezera i močvare zamjenjuju mamutsku
stepu.
12
Intergovernmental Panel on Climate Change (UN): IPCC
Fourth Assessment Report: Climate Change 2007
13
U.P. Clark: The Last Glacial Maximum (2009.)
14
R.D. Guthrie: Origin and causes of the mammoth steppe: a
story of cloud cover, woolly mammal tooth pits, buckles, and
inside-out Beringia (2001.)
Srednji pleistocen je obilježilo smjenjivanje
dugih hladnih i (nešto kraćih) toplih faza. U to
vrijeme, biljni i životinjski svijet počinju da
poprimaju modernu strukturu. Povećanje
aridnosti i tendencija zahlađenja izazvana
dominacijom stohiljadugodišnjeg ciklusa doveli
su do formiranja pustinjskog pojasa na
području Sahare i razdvajanja afričke i
paleoarktičke biogeografske provincije.
Paleoarktičkoj provinciji počevši od tog perioda
pripada i područje sjeverne Afrike15. U periodu
zahlađenja prije 676 – 621 hiljade godina (MIS
16), u Europi nestaje većina tercijarnih vrsta
biljaka, dok se u interglacijalima koji su usljedili
uspostavljaju šume modernog izgleda16.
Počevši od izotopskog stadijuma 16 (MIS 16), u
strukturi flore i faune se pojavljuju vrste
subarktičkog i arktičkog porijekla, koje su
zapadnu Euroaziju počele da naseljavaju sa
područja Sibira, Beringije i zapadne Azije.
Tokom izuzetno hladnog i dugog intervala MIS
12 (prije 478 – 424 hiljade godina), baltički
ledeni pokrivač se širi ka jugu, a pojas stepo-
tundre ka zapadu Euroazije. Tada dolazi do
prvih značajnih migracija Mammuthus-
15
Dennell and others (2010.); Made (2011.)
16
Tzedakis and others (2006.)
17
Lister and others (2012.)
18
Kahlke (2014.)
19
Reinhard Mosandl: Geschichte der Wälder in Mitteleuropa im
letzten Jahrtausend. Aktuelle Beiträge zum Verständnis der
historischen Entwicklung: Unlike the North American continent,
whose mountain ranges are oriented in a north-south direction,
the east-west running ranges in Europe blocked the retreat of
forest species in the face of advancing ice sheets. This barrier led
to the extinction of several species in Europe. In the early ice
ages, horse chestnut (Aesculum hippocastanum) and sweet gum
(Liquidambar) became extinct. The following cold period led to
the extinction of sequoia (Sequoia), umbrella pine (Sciadopitys,
Cryptomeria ), arborvitaes (Thuja), tulip trees (Liriodendron) and
Douglas fir (Pseudotsuga). Hemlock (Tsuga) and hickory (Carya)
became extinct during the Quaternary glaciations in Central
Europe. In addition, of the numerous oak species only three were
able to return to Germany and Central Europe from their refuge
areas, namely the English oak (Quercus robur), sessile oak (Q.
petraea) and downy oak (Q. pubescens). By comparison, in North
America there are over 80 species of oak. Other types lost
considerably in their intraspecific genetic diversity during the
return migration such as the white fir (Abies alba). Forest flora
was pushed back slowly by climatic change. The refuges of the
last ice age were probably but not exclusively in southern Europe.
Area of retreat was east and southeast Europe. Unlike much of
Scandinavia and Russia, the Carpathians remained ice-free. So
some species were also able to survive here. But the classic
refuge remained the Mediterranean region, where the sea made
for a balanced climate and highly rugged mountain ranges
partitioned different residual populations. In the interglacials,
those species that had survived extinction, gradually repopulated
Coelodonta faunističkog kompleksa ka srednjoj
Europi i sjeveru Balkana. Ostaci stepskog
mamuta (Mammuthus trogontherii), za koje se
smatra da su stariji od 400 hiljada godina,
nađeni su i na lokalitetu Drmno kod Kostolca u
Srbiji17. U interglacijalnom ciklusu MIS 11 – MIS
9, koji je trajao između 424 i 300 hiljada godina,
u srednjoj Europi je vladala topla i vlažna klima,
a šumska vegetacija je bila veoma razvijena. U
isto vrijeme, klima i vegetacija u južnoj Europi
poprima mediteranski karakter18. To je bilo
doba kada su u zapadnoj Europi
donjopaleolitski kompleksi bili na vrhuncu, ali i
kada se u njima prvi put javlja leval tehnologija
okresivanja, koja će obilježiti naredni period19.
Kada je riječ o flori sjeverne Bosne tokom
srednjeg i gornjeg paleolita, podatke nam
pružaju analize polena, vršene na sledećim
lokalitetima: Visoko Brdo, Kadar, Londža i
Luščić. Polen različitih biljaka sačuvao se
pretežno u slojevima koji su sadržali paleolitske
nalaze, dok je u mnogo manjem broju očuvan u
ostalim slojevima praškaste ilovače.
the region. These return migrations took place at different rates
for different tree species. The determining factors for the speed
with which tree species repopulated the clear areas, were e. g.
the method of seed distribution, the duration of flowering,
degree of frost resistance and their ability to absorb nutrients.
The picture of these migrations can be reconstructed using
pollen analysis. First to advance were woody pioneer species that
were quick to spread, such as birch and pine. They were followed
by heat-loving species such as oak and elm. With the end of the
interglacial period and the onset of cooler climates, these species
then retreated to their refuges again or simply died out. In the
most recent section of the Quaternary period, the Holocene or
postglacial epoch, the forests began to return, about 11,700
years ago, to the treeless, post-glacial steppes. Pollen analysis
has largely clarified how this return migration happened. For
Central Europe, there were ten phases as a rule (according to
Franz Firbas), which are called pollen zones and given Roman
numerals as part of the Blytt-Sernander sequence. More recent
works are increasingly often using their own pollen zone systems
in order to better reflect local circumstances. The process of
reforestation is fairly broadly consistent, but there are some
regional differences due to local circumstances which are not
discussed here in detail. Due to the migration rate (which for
beech was about 260 metres/year) there is a temporal delay in
the various phases from south to north. Late Arctic period,
Allerød and Younger Dryas: This covers pollen zones I-III (approx
12,400 to the 9,500 BC) and roughly corresponds to the period of
the late Paleolithic. Pioneer species in the early postglacial
(Holocene) included various species of willow (Salix), but birch
(Betula) and pine (Pinus) also gained a foothold again in Central
Europe. Short-term fluctuations in temperature at the end of this
phase stopped any further advancement of the forest. In the
Preboreal stage, corresponding to the beginning of the
Mesolithic, birch and pine were the dominant species. From this
time there were no more cold periods.
SLIKA - Hickory, rod Carya, Morton Arboretum accession 29-U-10 (lijevo) i stablo eukomije koje danas
raste prirodno u Kini (desno), izvor Wikipedia
Od drvenastih biljaka dominira rod Betula
(breza) – 70%, a registrovani su i Alnus (joha),
Salix (vrba), Pinus (bor) i Ulmus (brest). Od
zeljastih biljaka preovladavaju Gramineae
(trave), konstatovane su i šumske trave, ali se
sreću i predstavnici oštrice (Cyperaceae), sita
(Junaceae), pepeljuge (Chenopodiaceae) i roda
spomenčice (Myosotis). Malo je mahovina i
paprati, registrovane su i spore roda Selaginella
i Polypodiceae, a u malom broju spore gljive
(Fungi)20. Na Visokom Brdu uzorci polena
povezanih sa musterijanskim materijalom
ukazuju na dominaciju vegetacije žbunaste
tundre sa patuljastom brezom, čija su stabla
bila razređena, a ponegdje se javljala polegla
kleka i mjestimično bijeli bor. Oko izvora i rijeka
rasle su patuljaste vrbe i joha. Između žbunova
razvijala se trava, a na vlažnijim mjestima
oštrice i sita21. Slična situacija je i na Kadru, u
uzorku polena povezanog sa musterijenskim
artefaktima dominira travnata tundra,
mahovina, lišajevi i gljive, a sporadično se javlja
20
Sokolić (1979.)
21
Gigov (1973.)
22
Montet-White and Johnson (1974.)
23
Huntley i Allen (2003.)
i polen vrbe i breze22. U nedavnom pregledu
polenovih dijagrama iz šireg regiona23 su
registrovali vegetaciju umjerenih pašnjaka,
umjerene listopadne šume, umjerene šume i
zimzelene tajge/planinske šume na širem
prostoru jugoistočne Europe tokom marinskog
izotopskog stadijuma 3 i vegetaciju zimzelene
tajge/planinske šume i umjerene šume na
sjeverozapadu Balkana.
Analizom zamljišta u sjevernoj Bosni došlo se
do podataka o biljnom svijetu u pleistocenu.
Najstariji od analiziranih uzoraka na teritoriji
sjeverne Bosne bio je onaj iz bušotine (oznake
TC-14) u Sprečkom polju južno od Miljanovaca,
sa dubine 41 m. Bušotina je sadržavala
elemente staropleistocenske flore
(Carya, Cedrus, Tsuga, Keteleeria). U
najstarijem pleistocenu cedrovina je
izgrađivala šume u Italiji, a u Bosni je tada
takođe autohtona24. Proba TC-14 (41 m
dubine) opredijeljena je u stariji pleistocen.
24
Šercelj: Kvartari i sedimenti Bosanske Posavine,
Šercelj (1969.): Rod Carya raste i danas u Americi i Kini, u Europi
se javlja u interglacijalima i početkom holocena. Pratilica karije je
rod Pterocarya, koja se je do danas zadržala u Zakavkazju i
istočnoj Aziji. Pterokarija je vezana za vlažnija staništa, pa je
Druge dvije probe iz bušotine TC-14 (sa 210 m i
223 m) od spomenutih tercijarnih relikata
sadrže samo kariju i pterokariju. U znatno
većem procentu javlja se polen bora, zatim
jele25 (na štetu smreke), pa brijesta, lipe,
javora, ljeske, graba i breze (na štetu hrasta) a i
sa znatno više johe26.
Druga bušotina (oznake TC-17) je napravljena
između Kalesije i Memića. U bušotini TC-17, na
dubini od 95 m, javlja se polen koji ukazuje na
prelaz iz jednog hladnog u nešto topliji
period, jer je odnos četinara prema liščarima
88:12. U istoj bušotini, već na 91,5 m navedeni
odnos je 44:56. Sada se pored polena karije
(18%) i pterokarije (2%) javlja i eukomija27.
Slijedeći uzorak potječe iz Omarskog polja kod
Prijedora, iz bušotine Buvač-152, sa dubine od
22,8 m. Radi se o sedimentu močvarne šume
johe (u probi je nađen čitav prašnik ovog roda)
i fosilnom tlu u kome je sačuvan polen
vegetacije iz šire okoline. Treba računati sa
time da su u šumama po obodu polja
prevladavali četinari nad liščarima (85:19) iz
šume hrasta i graba28, s obzirom na prisustvo
karije i pterokarije, radi se o sedimentu iz
interglacijalnog doba, ali nekog njegovog
možda to razlog da je nešto manje zastupljena od same karije.
Rod Cedrus nastanjuje danas planine Sredozemlja sve do
sjeverozapadnih Himalaja na istoku i to visine od 1.300 m do
3.000 m. Rod Tsuga nastanjuje danas područje od Himalaja,
preko Kine i Japana do Sjeverne Amerike. Još u pretposljednjem
interglacijalu (M/R) Tsuga zauzima kod Ljubljane 37% šumskih
površina, pa nema razloga za sumnje u njenu autohtonost u
sjevernoj Bosni. Rod Keteleeria nastanjuje danas planine srednje
i južne Kine i Vijetnama te Tajvana, a u najstarijem pleistocenu
redovito se javlja u sjeverno Hrvatskoj.
25
Matić i drugi (1971.): Šume bukve i jele (sa smrčom) kao
najrasprostranjenije u Bosni i Hercegovini i zauzimaju nešto više
od 35% šumskih površina BiH u današnje vrijeme.
26
Navedene razlike u odnosu na prethodnu probu ukazuju na
zahladenje i na veću vlažnost. Takve klimatske prilike bile
su, međutim, u samom pleistocenu, dakle, radi se o slojevima
mladim od prethodnih (sa dubine 41 m), ova činjenica govori u
prilog da su u gornjem dijelu bušotine slojevi u prevrnutom
položaju, da grade jednu prevrnutu monoklinu, kao što je to na
sjevernom obodu Sprečkog polja i pravilo. Takav je slučaj sa
slojevima panona i ponta koji kod Miljanovaca padaju pod sarmat
i torton. Taj dio Sprečkog polja tonuo je kroz eopleistocen i sam
pleistocen, a ispunjavan je sedimentima oglejne svite u debljini
od više stotina metara. Da je to zaista tako, pokazala je i bušotina
TC-17 koja leži u istoj potolini nešto istočnije, tj. izmedu Kalesije i
Memića.
27
Eukomija danas raste u srednjoj i zapadnoj Kini.
hladnijeg dijela, s obzirom na visok procenat
četinara29. Kako je među liščarima prisutna i
bukva. A. Šegelj ga opredjeljuje za posljednji
interglacijal (R/W).
Šesta proba dijagrama potječe sa vrha brijega
Vijenac, sa vodomeđe između Gostilje i Turije,
lijevih pritoka rijeke Spreče. U elipsaktinijskim
krečnjacima gornje jure, koji se tamo vade za
potrebe industrije, otkriven je pedesetih
godina jedan bogaz (pećina) sa kutnjacima
mamuta, možda onog starijeg, iz Riss
glacijacije. Elipsaktinijski krečnjak pokrivaju
više metara debele naslage crvenice,
prekrivene eolskom prašinom od koje je
nastalo tlo koje je palinološki ispitano. U probi
prevladavaju spore tipa tresetnih mahovina
(Sphagnum), zatim polen trava i šaševa, bora,
lijeska i breze, što sve ukazuje na hladnu i
vlažnu klimu.
Nađen je i polen zeljaste golosjemenjače
efedre (Ephedra), vrlo karakteristične za kasni
glacijal srednje Europe. Iz toga se može
zaključiti da je krajem ledenog doba wurma
(MIS3-2) Vijenac bio visoravan sa tresetištem.
28
Istraživanje sa obale rijeke Save, kod Grebnica istočno od
Bosanskog Šamca, na 6 m od nivoa aluvijalne ravni, pronađena je
modrosiva prašinasta vapnovita glina koju prati žutosmeđi sitni
pijesak sa riječnim puževima (Theodoxus i dr.). Prevladava polen
drveća i to mezofilnog (38%), frigorifilnog (28%) i higrofilnog
(18%). Ako se isključi joha, čije veliko učešce u palinoflori može
da bude sasvim lokalno, dolazi se do zaključka da spektar
predstavlja uglavnom šumu hrasta i graba (Querceto-
Carpinetum) sa slabim učešćem lipe i brijesta. Obilje bukovog
polena ukazuje na starost manju od 10.000 godina, a učešće
lijeske na ranoholocensku starost ili na utjecaj čovjeka
(paša). Ako i borova i brezova komponenta nije antropogenog
karaktera, onda je to vjerovatno početni dio holocena.
29
Istraživanje u zaseoku Umka, između Lončara i Gorice zapadno
od Brčkog na Savi, iz jednog seoskog bunara (6,5m). U
zelenkastosmeđoj, fino uslojenoj, prašinastoj laporovitoj glini
nađen je polen otvorene četinarske (borove) šume u kojoj
frigorifilno drveće prevladava nad mezofilnim (45:7). Prisustvo
polena efedre ukazuje da se radi o kraju glacijala ili početku
holocena (predborealu). Istraživanja iz doline rijeke Spreče, sa
terase koju presijeca korito potoka Dubravka, iz tamnosmeđe
pjeskovite gline sa nagorjelim bukovim drvetom (analiza
A. Šercelja). Kako u probi nije nađen polen bukve, za
pretpostaviti je, da je drvo ovamo dospjelo nešto kasnije
(ognjište?). Prevladava frigorifilno drveće nad mezofilnim i
higrofilnim (43:5:6). Po svemu sudeći, gline ove terase su iz
predboreala.
 SLIKA – Raspored flore u kasnom pleistocenu
SLIKA - Zeljasta golosjemenjača efedra – Ephedra (lijevo) i tresetna mahovina – Sphagnum (desno)
U sjevernoj Bosni vršena su i opsežna
istraživanja pelud stanica na nekoliko
paleolitskih stanica: na Visokom brdu u
Lupljanici, Kadru u Gornjem Svilaju, Lonđi
(Makljenovcu) kod Doboja i Luščiću kod
Kulaša. Zanimljivo je da su se peludi sačuvale
pretežno u slojevima u kojima su nađeni ostaci
paleolitskih staništa, dok su bar do sada u
mnogo manjem broju ostale sačuvane u
ostalim slojevima praškaste ilovače. U zbiru
peludi drvenastih vrsta preovladava rod Betula
(breza), koji je zastupljen sa 70%, zatim Alnas
(joha), Salix (vrba), Pinus (bor) i Ulmus (brijest).
U zbiru peludi zeljastih biljaka preovladavaju
trave (Graminea). Zabilježen je tip šumskih
trava, ali se susreću i predstavnici Cyperaceae
30
A. Gigov (1970.)
(oštrice), Junaceae (sita), Chenopodiaceae
(pepeljuge) i roda Myosotis (spomenčice). Zbir
spora mahovina i paprati je malih
vrijednosti. Tako su zatečene spore roda
Selaginella i Polypodiaceae. Prisutne su u
malom broju i spore Fungi (gljiva).
Rekonstrukcija vegetacije u sjevernobosanskoj
paleolitskoj regiji odaje na osnovu otkrivenih
peludi grmovitu tundru sa patuljastom
brezom, a ponegdje polegli klek i rijetki bijeli
bor a oko izvora rijeka patuljaste vrbe i
johe. Izmedu grmova razvijala se trava, a na
vlažnijim mjestima oštrice i sita. U vremenskom
pogledu to je wurm III stadijal (MIS2), a u
rasponu 26.000 - 16.000 godina prije danas30.
SLIKA – Rekonstrukcija izgleda šume sa brezama (Bet)

SLIKA – Trava iz roda Graminea

Životinjski svijet. Najstarijim pleistocenom je
obuhvaćeno razdoblje od završetka pliocena do
završetka glacijala gunz ili villafranchium. Faunska
zajednica u donjem pleistocenu (Villafranchium –
Mindel) sastojala se od sljedećih životinja: veliki
dabar (Trogontherium Cuvieri), dikobraz (Hystrix
Refossa), etruščanski vuk (Canis Etruscus),
etruščanski medvjed (Ursus Etruscus), crni
medvjed (Ursus Thibetanus), hijena perieri
(Hyaena Perrieri), toskanska mačka (Felis
Toscana), veliki jelen (Euctenoceros), podvrsta
velikog jelena (Orthogonoceros), podvrsta velikog
jelena (Cervus Philisi), strozijeva svinja (Sus
Strozzii), kozolika antilopa (Hemitragus),
florentinski makak majmun (Macaca Florentiana),
kamila (Camelus), stenonova zebra (Equus
Stenonis), šupljoroga krava (Leptobos), borsonski
mastadon (Mastodon Borsoni – Zygolophodon),
vrsta slona (Anancus arvernensis), južni mamut
(Archidiskodon meridionalis), tapir (Tapirus
arvernensis) i drugi.
Istraživanjem u pećini Vindija kod Varaždina u
Hrvatskoj utvrđeno je prisustvo ekološki miješanih
fauna, koje variraju u gornjepleistocenskom sloju
u zavisnosti od klimatskih fluktuacija31. U fauni
donjeg Villafranchium pojavljuju se pliocenski
relikti kao što su mastadoni (Anancus arvenensis i
Mastadon borsuni), tapiri, te neke vrste nosoroga.
SLIKA – južni slon (Archidiskodon Meridionalis), ilustracija Deviant Art
31
I. Karavanić: Upper paleolithic occupation levels and late-occurring
neandertal at Vindija cave (1995.). Iskopavanja Malez i Rukavina
(1979.)
U srednjem i gornjem Villafranchium otkriveni su
južni mamut (Archidiskodon meridionalis),
etruščanski nosorog (Dicerorhinus etruscus),
zatim razni jeleni (Anoglochis ramosus,
Eustenoceros senezensis, Eucladoceros dicranios,
Cervus philisi), praleopard (Panthera toscana),
etruščanski medvjed (Ursus etruscus) i druge
manje životinje. U faunskim zajednicama donjeg
pleistocena (koji čine interglacijal Gunz/Mindel i
glacijal Mindel) živjela je podvrsta primitivnog
medvjeda (Ursus thibetanus mediterraneus),
etruščanski nosorog (Dicerorhinus etruscus),
vodeni konj (Hippopotamus antiquus), prakoza
(Hemitragus stehlini). U faunskim zajednicama
donjeg pleistocena (koji čine interglacijal
Gunz/Mindel i glacijal Mindel) živjela je podvrsta
primitivnog medvjeda (Ursus thibetanus
mediterraneus), etruščanski nosorog
(Dicerorhinus etruscus), vodeni konj
(Hippopotamus antiquus), prakoza (Hemitragus
stehlini). Ove zajednice živjele su u toplim stepama
sa brojnim šumarcima i gajevima (interglacijal
Gunz/Mindel). U glacijal Mindel doljeg pleistocena
živjele su zajednice stepskog slona (Parelephas
trogontherii), šumskog slona (rodovi
Palaeoloxodon i Hesperoloxodon) što upućuje na
zaključak da je klima bila toplija nego u srednjoj
Europi.
 SLIKA - Crni medvjed (Ursus Thibetanus) iz faunske zajednice u donjem pleistocenu, ilustracija
Encyclopaedia Britannica
Na prostoru cijele Euroazije slon sa ravnim
kljovama izumro je negdje između 100.000 i
50.000 PDV. Pećinski medvjed (Ursus
spelaeus), interglacijalni nosorog
(Stephanorhinus), velika azijska antilopa
(Spirocerus) i euroazijski nosorog izumrli su
negdje između 50.000 i 16.000 PDV32 33.
SLIKA – Cuon alpinus iz faunske zajednice u
pleistocenu (Wurm 1, 2 i 3 – MIS 3-2),
ilustracije Feldrik Rivat
Faunsku zajednicu u srednjem pleistocenu
(interglacijacija Mindel/Riss i glacijal Riss) čine
sljedeće životinje: deningerov medvjed (Ursus
deningeri), azijski lav (Panthera leo),
centralnoeuropski vepar (Sus scrofa scrofa),
32
Diana Pushinka:The Pleistocene easternmost distribution in
Eurasia of the species associated with the Eemian Paleoloxodon
antiquus assemblage (2007).
vrsta jelena (Capreolus Sussebornensis), vrsta
nosoroga (Dicerorhinus Hemitoechus), konj
(Equus Mosbachensis), vrsta slona (Perelephas
Trogontherii), slon sa ravnim kljovama
(Palaeoloxodon Antiquus), jeleni (Alces
Latifrons, Cervus Acoronatus i Megaceros
Giganteus), šetensački bizon (Bison
Schoetensacki) i druge. U toku interglacijala
Mindel/Riss javljaju se vrste nosoroga
(Dicerorhinus kirchbergensis), konja (Equus
mosbachensis) te neke vrste jelena, glodavaca
i ptica. U toku glacijala Riss javljaju se neke
vrste mamuta (Mammonteus primigenius),
medvjeda (Ursus deningeri), jelena (Capreolus
sussenbornensis). U srednjem pleistocenu
javljaju se i vrste stepskog slona (Paralephas
trogontherii), velikog jelena (Megaceros
giganteus), losa (Alces alces) i bizona (Bison
prescus).
Životinjske zajednice gornjeg pleistocena su
najbolje istražene prvenstveno zbog toga što su
bile hrana zajednicama neandertalaca, a
kasnije i sapijensima. Uz toplodobnu
faunističku zajednicu interglacijala Riss/Wurm
(MIS 5-4) vezana je paleolitska materijalna
kultura izrade alatki - leval i početnih razvojnih
faza musterijena.
33
Adrian Lister and others: Patterns of Late Quaternary
megafaunal extinctions in Europe and northern Asia (2007)

SLIKA – Polarna lisica (Alopex Lagopus) iz
faunske zajednice u pleistocenu (Wurm 1, 2 i 3
– MIS 3-2), ilustracije Feldrik Rivat
Njihova lovina su prvenstveno bili nosorog
(Dicerorhinus kirchbergensis), divlje govedo
(Bos primigenius), pećinski medvjed (Ursus
spelaeus), jelen lopatar (Dama dama), obični
jelen (Cervus elaphus), divlji konj (Equus
caballus i Equus mosbachensis) i druge sitnije
životinje34. Gornji pleistocen obuhvata
razdoblje od interglacijacije Riss/Wurm do
najmlađeg dryasa u kasnom glacijalu.
Interglacijaciju Riss/Wurm karakteriše izrazita
toplodobna faunistička zajednica, dok pojedine
interstradijale u toku wurma karakterišu
zajednice prilagođene umjerenoj klimi. Sve
SLIKA – Divlji konj (Equus caballus fossilis) iz faunske zajednice u pleistocenu (Wurm 1, 2 i 3 – MIS 3-
2), ilustracije Feldrik Rivat
34
Podaci dobijeni izučavanjem ostataka kostiju u pećinama u
kojima su prebivali hominini Postojna, Krapina, Vindija,
Vjetrenica, Šandelja, Bijambare, Zelena pećina, Očauš, Crvene
stijene i sl.
faze glacijacije čine jedinke izrazito
hladnodobne faunističke zajednice.
Arheološka istraživanja u Limskom kanalu u
Istri, Hrvatska pronađeni musterijenski alati iz
slojeva datiranih metodom radioaktivnog
ugljika na preko 40.000 godina prije sadašnjosti
(MIS3). Pronađeni su fragmenti skeleta
pećinskog medvjeda (Ursus spelaeus), konj
(Equus ferus) i alpski kozorog (Capra ibex).
Prisutan je i obični jelen (Cervus elaphus) te
'canid' srednje veličine, najvjerojatnije vuk
(Canis lupus), iako je moguće da se radi i o
divljem psu (Cuon alpinus), što će se razjasniti
kasnijim analizama, kao i taksonomska
pripadnost pronađenih ostataka ptice (Aves sp.
ident.)35.
Nastupanjem wurmskog glacijala potpuno se
mjenja faunistička zajednica migracijama
životinjskih stada prema jugu. Pogoršavanjem
klimatskih uslova i sve većim
rasprostranjenjem ledenog pokrova u sjevernoj
i srednjoj Europi, zaleđenjem Alpa i okolnog
gorja, životinje u potpunosti sele u južnije
krajeve. Životinje koje su već živjele u južnoj
Europi migriraju još dalje na jug prema
sjevernoj Africi.
35
I. Janković i drugi: Arheološka istraživanja u limskom kanalu
2014. i 2015.
 Primigenius), slon sa ravnim kljovama
(Palaeoloxodon Antiquus), vodeni konj
(Hippopotamus Antiquus), nosorog
(Dicerorhinus Kirchbergensis), šumski konj
(Equus Germanicus), divlji magarac (Asinus
Hydruntinus), divlja svinja (Sus Sus) i drugi.

SLIKA – Vunasti nosorog (Coelodonta

Antiquitatis) iz faunske zajednice u pleistocenu
(Wurm 1, 2 i 3 – MIS 3-2), ilustracije Feldrik
Rivat

Jedna od posljedica glacijacije je i smanjenje

nivoa mora i okeana jer sve veće količine SLIKA – Žderonja (Gulo gulo) iz faunske
atmosferske vode bivaju zarobljene u ledenom zajednice u pleistocenu (Wurm 1, 2 i 3 – MIS
omotaču. More se sa sjevernog dijela Jadrana 3-2) ilustracije Feldrik Rivat
povlači i ono postaje kopno koje naseljavaju
stada sa sjevera. Istovremeno, nastupom
hladnije klime, širenjem stepe sa istoka, iz
Azije, prema zapadu otvara se put migraciji
stepskih hladnodobnih životinja prema Europi
povećanjem teritorij subalpske periglacijalne
zone. Primjer je tatarska antilopa čiji su ostaci
pronađeni u pećini Vindija u Hrvatskoj.
Geomorfološke karakteristike sjeverne Bosne,
ali i sjevenih padina Dinarida, bogate pećinama
i polupećinama omogućavaju skolonište
paleoletskim ljudima u kombinaciji sa izobiljem
životinja koje migriraju sa sjevera i istoka.
SLIKA – Alpski kozorog (Capra ibex) iz faunske
zajednice u pleistocenu (Wurm 1, 2 i 3 – MIS
Toplodobnu faunsku zajednicu u gornjem
3-2), ilustracije Feldrik Rivat
pleistocenu (Riss/Wurm, Wurm 1/2, Wurm
2/3) čine sljedeće životinje: europski zec (Lepus
Hladnodobne faunske zajednice u gornjem
europaeus), euroazijski dabar (Castor fiber),
pleistocenu (Wurm 1- 3) čine sljedeće životinje:
obični dikobraz (Hystrix cristata), vuk (Canis
stepska pika (Ochotana pusilla), polarni/alpski
lupus), crvena lisica (Vulpes vulpes), pećinska
zec (Lepus timidus), alpski svisac (Marmota
hijena (Crocuta spelaea), pećinski medvjed
marmota), vuk (Canis lupus), crveni alpski vuk
(Ursus spelaeus), smeđi medvjed (Ursus
(Cuon alpinus europaeus), polarna lisica
arctos), pećinski lav (Panthera spelaea),
(Alopex lagopus), žderonja (Gulo gulo), pećinski
leopard (Panthera Pardus), jelen lopatar (Dama
medvjed (Ursus spelaeus), divlja mačka (Felis
Dama), crveni jelen (Cervus Elaphus), džinovski
silvestris), sob (Rangifer tarandus),
jelen (Megaceros Giganteus), vidra (Lutra
sjevernoeuropski los (Alces alces), šumski ris
Lutra), jazavac (Meles Meles), srna (Capreolus
(Lynx lynx), alpski kozorog (Capra ibex)36,
Capreolus), tur ili divlje govedo (Bos

36
Pilaar Birch SE: Human Adaptations to Climate Change and Sea
Level Rise at the Pleistocene-Holocene Transition in the
Northeastern Adriatic (2012.): Caprids do not migrate laterally
across large distances, and most of their movement is related to
mating and forage quality This suggests that populations of
chamois and ibex in the past were likely not seasonally migratory
over long distances. Based on the faunal data at the case study
sites there is a shift away from the late Pleistocene hunting of red
deer-whose modern day behavioral ecology suggests are
selective migrators-to multiple species, including chamois and
ibex, which are assumed to be non-migratory, in the early
Holocene.
divokoza37 (Rupicapra rupicapra), tatarska
antilopa (Saiga tatarica), mamut
(Mammonteus primigenius), vunasti nosorog
(Coelodonta antiquitatis), divlji konj (Equus
caballus fossilis), divlji magarac (Asinus
hydruntinus), mošusno govedo (Ovibos
moschatus), bizon (Bison priscus), snježna
jarebica (Lagopus lagopus), alpska snježna
jarebica (Lagopus mutus) i drugi.

Izučavanjem rasprostranjenosti polarne lisice i

soba za vrijeme maksimalnog zahlađenja u
glacijalu Wurm otkriveno je da ove vrste nisu
prodirale dalje od rijeka Save i Dunava, što
znači i da je klima južnije od Save bila značajno
blaža. U kasnom glacijalu i ranom postglacijalu
(vremenskom razdoblju od najstarijeg do
najmlađeg dryasa), dolazi opet do znatnih
promjena u sastavu faunističkih zajednica.
Postepenim zatopljenjem i poboljšanjem
klimatskih uslova smanjuju se ledenjaci i
pomjeraju prema sjeveru a u Jadranu nastaje
transgresija i nivo mora raste zauzimajući
ponovo okolno kopno. Ove izmjene klimatskih
uslova izazvale su izumiranje pojedinih vrsta
kao što su vunasti nosorog, mamut i pećinski
medvjed, a druge se ponovo vraćaju na sjever
Europe kao što su mošusni bik, polarna lisica,
žderonja, sob, leming, i druge, dok ostale
životinje ostaju na ovim prostorima
pokušavajući se prilagoditi novim klimatskim
uslovima a to su prvenstveno sjevernoeuropski
los, divlje govedo, dabar, itd.
U toku kasnog glacijala većina sjeverne Bosne
je bila prekrivena uglavnom prapornim ili
lesnim stepama sa gajevima i naseljena
mješanom faunom. U to doba faunističku
zajednicu čine puževi (Moss Chrysalis i Papilla
muscorum), kopneni puževi (Columella
columella, Vallonia tenuilabris i Vertigo
parcedentata), stepska pika (Ochotona pusilla),
slijepo kuče (Spalax leucodon), tekunica
(Citellus citellus), europski hrčak (Cricetus
cricetus), sivi hrčak (Cricetulus migratorius),
divlji konj (Equus caballus fossilis), itd.
SLIKA – Mamut (Mammonteus Primigenius) iz
faunske zajednice u pleistocenu (Wurm 1, 2 i 3
– MIS 3-2), ilustracije Feldrik Rivat
Od starijeg dryasa postepeno se smanjuje
stepska površina i proširuje se bjelogorična
šuma koju naseljava šumska faunistička
zajednica sa predstavnicima kao što su obični
jelen (Cervus elaphus), srna (Capreolus
capreolus), divlje govedo (Bos primigenius),
centralnoeuropski vepar (Sus scrofa scrofa),
smeđi medvjed (Ursus arctos), divlja mačka
(Felis silvestris), tetrijebi (Lyrurus tetrix, Tetrao
urogallus i Tetrastes bonasia) i dr. U pećini
Rastuši, pronađeni su in situ ostaci
pleistocenskog vuka (Canis lupus) i pećinskog
medvjeda (Ursus spelaeus)38.
Vukovi su vjerovatno bili prva životinja
pripitomljena od strane hominina.
Pripitomljavanjem vukova u gornjem paleolitu
nastala je nova vrsta životinja psi. Trenutno
raspoloživi dokazi govore o početku
pripitomljavanja vukova za vrijeme kasnog
glacijala, u periodu između 20.000 godina PDV
do 12.000 godina PDV u okviru europske
paleolitske kulture Magdalenian39.

37 39
Jedna od rijetkih živućih predstavnika pleisocena koja danas M.P. Horard-Herbin and others: Domestication and uses of the
naseljava područja nekih od Dinarskih planina (Prenj, Čvrsnica i dog in western Europe from the Paleolithic to the Iron Age
dr.). (2014.)
38
I. Jovanovic: The chipped stone industry from Rastusa cave
(2014.)

SLIKA – Pećinski medvjed (Ursus spelaeus) iz
faunske zajednice u pleistocenu (Wurm 1, 2 i 3
– MIS 3-2), ilustracije Feldrik Rivat
Dokazi o promjeni morfologije kod
vukova/pasa pronađeni su širom Europe, kao i
dokazi o pripitomljavanju na više različitih
lokacija nezavisnim jedna od druge40. Ovo je
omogućilo pojavu različitih vrsta pasa za
relativno kratko vrijeme što je primjećeno i u
studiji dva paleolitska psa sa juga i sjevera
Francuske gdje su se oni morfološki značajno
razlikovali41. Nema sumnje da su za odredbu
starosti i za utvrdivanje načina postanka
sedimenta od posebnog značaja nalazišta
fosilnih kičmenjaka, naročito sisara. Naročito
su dragocjeni fosili životinja koji se nađu u
sedimentima sredine u kojoj su one živjele ili
barem na mjestu gdje su uginule.
šume, pustinje, planinska podneblja i močvarna
zemljišta, koji su svi bili podložni ozbiljnim
fluktuacijama klimatskih uslova između
glacijalnih i međuglacijskih perioda. Životinjski
svijet kasnog pleaistocena prošao je kroz dvije
faze izumiranja. Dio je nestao prije 15.000 PDV,
u intervalima između 52.000 i 32.000 PDV.
Vrste životinja, uključuju pećinskog medvjeda,
slona sa ravnim kljovama, vodenog bizona i
gazelu. Međutim, velika većina vrsta je
doživljavala totalno izumiranje između 15.000 i
11.000 PDV. Pjegava hijena, vunasti nosorog i
mamut izumrli su negdje između 16.000 i
11.500 PDV. Krajem pleistocenskog doba
(otprilike od 13.000 do 10.000 godina PDV)
skoro sva megafauna Eurazije, ali i drugih
kontinenata, su se smanjila do ruba izumiranja.
Taj događaj se naziva kvartarno izumiranje
(eng. Quaternary extermination event).

U tom pogledu malo je primjera iz Bosne i

Hercegovine, kao npr. nalaz kostura fosilnog
leoparda pećini Vjetrenici42. Leopard ledenog SLIKA – Lubanja pećinskog medvjeda (Ursus
doba bio je rasprostranjen u Europi u gornjem spelaeus) pronađena u rijeci Savi, Ivan
pleistocenu. Pripada porodici mačaka (Felidae) Grimmer – Fosilni ostanci sisavaca iz Save
i pretpostavlja se da je izumro prije 24.000
godina (MIS2). Na osnovu fosilnih nalaza iz
malih pećina može se zaključiti da je u njima
nalazio privremeno sklonište i koristio ih za
odlaganje ulovljenog plijena. Rijetki su fosilni
nalazi ovog leoparda u velikim pećinama, jer su
ih nastanjivali veći predatori kao što su
medvjedi, lavovi ili ljudi.

Tokom kasnog pleistocena na europskom SLIKA – Lopataste paroške od losa (Cervus

kontinentu je primećena velike raznovrsnosti i alces) pronađena u rijeci Savi, Ivan Grimmer –
dinamičnosti flore i faune, uključujući i toplo Fosilni ostanci sisavaca iz Save
podneblje mediteranskog bazena, otvorene

40 41
Bökönyi (1974), Clutton-Brock (1984.), Benecke (1994.), M. Pionnier-Capitan and others (2011.)
Tchernov and Valla (1997.) 42
M. Mazel i Z. Pepeonik (1969.)
SLIKA – Lubanja sa rogovima stepskog bizona (Bison priscus) pronađena u rijeci Savi, Ivan Grimmer –
Fosilni ostanci sisavaca iz Save
SLIKA – Sob (Rangifer tarandus) iz faunske
zajednice u pleistocenu (Wurm 1, 2 i 3 – MIS
3-2), ilustracije Feldrik Rivat
Nema sumnje da su za odredbu starosti i za
utvrđivanje načina postanka sedimenta od
posebnog značaja nalazišta fosilnih
kičmenjaka, naročito sisara. Naročito su
dragocjeni fosili životinja koji se nađu u
sedimentima sredine u kojoj su one živjele ili
barem na mjestu gdje su uginule.
SLIKA – Los (Alces alces) iz faunske zajednice u
pleistocenu (Wurm 1, 2 i 3 – MIS 3-2),
ilustracije Feldrik Rivat
SLIKA – Šumski ris (Lynx lynx) iz faunske
zajednice u pleistocenu (Wurm 1, 2 i 3 – MIS
3-2), ilustracije Feldrik Rivat
Veoma bogato nalazište fragmenata kostiju i
zuba mamuta pronađeno je na ušću Drine u
Savu. Značajan izvor fosilnih kičmenjaka su
pećine ali i strme obale rijeke Save kao i njene
pritoke. Međutim, tu se radi o rascijepljenim
kostima životinja koje su služile za hranu
paleolitskom čovjeku ili nekim mesožderima
kao što su, npr. sove. Iako pećine nisu stanište
ovih životinja logična pretpostavka je da su
živjele u bližoj okolinu.
SLIKA – Mošusno govedo (Ovibos moschatus)
iz faunske zajednice u pleistocenu (Wurm 1, 2
i 3 – MIS 3-2), ilustracije Feldrik Rivat
Još jedno bogato nalazište je i pećina Jedan od navedenih ostrakoda nađen je i na
Očauš, jugozapadno od Teslića, kao i pećina dubini 83 – 87 m, a ostala fauna, na dubini 223
Rastuša, sjevero - zapadno od istog grada. U - 225 m.
pećini Očauš nađeni su ostaci sisara iz trećeg
wurmskog stadijala (Ursus spelaeus, Cervus
elaphus, Capra ibex), a u pećini Rastuša nađena
je Wurmska fauna (Ursus spelaeus) kao i
artefakti koji pokazuju karakteristike
musterijena.

SLIKA – Vodeni puževi vrste Bitbynia

tentaculata, fotografija Michal Maňas

SLIKA – Stepski bizon (Bison priscus) iz faunske

zajednice u pleistocenu (Wurm 1, 2 i 3 – MIS
3-2), ilustracije Feldrik Rivat

Posebno su istraženi i nalazi mekušaca.

Vapnovite ljušture puževa, zatim školjkaša i
ostrakoda očuvane su prvenstveno u SLIKA – Vodeni puževi vrste Valvata piscinalis,
karbonatnim sedimentima, kao i u terigenim fotografija Michal Maňas
tlima aridnih područja. Najveći dio profila
sjevernobosanskog kvartara razvijen kao Kod Glavičica na Drini (južno od Janje) javljaju
„pliopleistocenska oglejena svita“, a znatno se dvije terase: starija koja pripada ledenom
manji u obliku „paludinskih slojeva“ i dobu wurmu (MIS3) i mlađa holocenska sa
sedimenata riječnih korita. Nema sumnje da u neolitskim kulturama.
nekim bosanskim bazenima, posebno
centralnim, gdje su tekle rijeke i gdje se je voda
više zadržavala, postoje dobri uslovi za
određivanje relativne starosti kvartarnih
naslaga malakološkom metodom ispitivanja
43
. Ispitivanjem uzoraka iz bušotine TC-14 u
Sprečanskom polju (monoklinalno nagnuti i
prevrnuti slojevi pleistocena na sjevernom
obodu bazena, kod Miljanovaca) pronađene su
gastropodne vrste puža (Chondrula tridens),
koje upućuju na stariji pleistocen, dok druga
vrsta puža (Bitbynia tentaculata) ukazuje da se
radi o toplijem dobu, nekom interglacijalu.
Nađena su i tri različita oblika ostrakodonskog
SLIKA – Školjkaš (Sphaerium corneum),
roda Candona koji potvrđuju stariji pleistocen.
fotografija Francisco W. Schultes

43 osnovu ostrakoda izdvojeni donji, srednji i gornji pleistocen

A. Sokač: To dokazuje uspjeh biostratigrafskog raščlanjivanja
(1976.)
naslaga šireg područija Županje, sjeverno od Save, gdje su na
Pri dnu odsjeka wurmske terase nalazi se
laporoviti alevrit sa rječnim pužem (Valvata
piscinalis) i školjkašem (Sphaerium corneum),
zatim sa suhozemnim puževima (Discus
rotundatus i Cepaea nemoralis)44. Ta fauna
ukazuje na topliju klimu posljednjeg
interglacijala ili nekog wurmskog
interstradijala. Ovi rječni sedimenti prekriveni
su odozgo eolskim lesom sa ljušturama puževa
(Succinea oblonga)45.
SLIKA – Suhozemni puž Cepaea nemoralis
(fotografija Erik Veldhuis)

Vodeni sistemi u Bosni danas čuvaju više od

40% slatkovodnih vrsta dagnji i puževa koji su
ugroženi u Europi i prijeti im skoro izumiranje.
Balkanske rijeke su dom 69 vrsta riba kojih
nema nigdje drugdje u svijetu46. Sve ovo je još
jedan dodatan dokaz o refugijumu.
SLIKA – Suhozemni puž Discus rotundatus
(fotografija Francisco Welter Schultes)

Zaključak. Paleolitski biljni svijet sjeverne Bosne najbolje je istražen pomoću mikropaleobotanike, tj.
istraživanjem polena (peludi) i spora, te makropaleobotanika, tj. istraživanjem fosila listova, plodova, grana i sl.,
dok je životinjski svijet ponajbolje istražen nalazima fosila pronađenim u pećinama i rijekama sjeverne Bosne.
Rekonstrukcija vegetacije u sjevernobosanskoj paleolitskoj regiji odaje, na osnovu otkrivenih peludi, grmovitu
tundru sa patuljastom brezom, a ponegdje polegli klek i rijetki bijeli bor. Oko izvora rijeka rasle su patuljaste vrbe
i johe. Izmedu grmova razvijala se trava, a na vlažnijim mjestima oštrice i sita. Osnovna specifičnost biljnog svijeta
sjeverne Bosne je njen izraziti međusobni diskontinuitet, prouzrokovan drastičnim mjenjanjem frigorifilne i
termofilne vegetacije u vrijeme hladnih, tj. toplijih perioda. Isto se odnosi i na životinjski svijet sjeverne Bosne,
koji se mjenjao periodično u zavisnosti od klimatskih uslova. Faunu sjeverne Bosne činile su većinom iste životinje
kao i u ostatka jugoistočne Europe u to vrijeme. To su prvenstveno životinje kao što su mamuti, slonovi, konji,
jeleni, srne, itd. Tokom cijelog pleistocena, a posebno kasnog pleistocena, na europskom kontinentu su
primjećene velike raznovrsnosti i dinamičnosti flore i faune. Ta raznovsnost uključuje i toplo podneblje
mediteranskog bazena, otvorene šume, pustinje, planinska podneblja i močvarna zemljišta, koji su svi bili
podložni ozbiljnim fluktuacijama klimatskih uslova između glacijalnih i međuglacijskih perioda. Zbog nešto boljih
klimatskih uslova nego u sjevernijim dijelovima Europe, sjeverna Bosna je poslužila i kao sklonište raznim biljnim
i životinjskim vrstama u toku zahlađenja i nemogućnosti da prežive u hladnijim uslovima na sjeveru.

44 46
Istraživanja S. Jandrić i N. Gagić (1967.) Organizacija River Watch Europe,
45 http://riverwatch.eu/en/balkan-rivers
Istraživanja Soklić (1971.)
Literatura
1. Šercelj: Kvartari i sedimenti Bosanske Posavine, Šercelj (1969.)
2. Arheološki leksikon BiH (1979.)
3. Karavanić: Upper paleolithic occupation levels and late-occurring neandertal at Vindija cave (1995.)
4. R.D. Guthrie: Origin and causes of the mammoth steppe: a story of cloud cover, woolly mammal tooth
pits, buckles, and inside-out Beringia (2001.)
5. R.D. Guthrie: Origin and causes of the mammoth steppe: a story of cloud cover, woolly mammal tooth
pits, buckles, and inside-out Beringia (2001.)
6. Diana Pushinka:The Pleistocene easternmost distribution in Eurasia of the species associated with the
Eemian Paleoloxodon antiquus assemblage (2007.)
7. Adrian Lister and others: Patterns of Late Quaternary megafaunal extinctions in Europe and northern
Asia (2007)
8. U.P. Clark: The Last Glacial Maximum (2009.)
9. L.S. Premo: Modeling effects of local extinctions on culture change and diversity in the Paleolithic
(2010.)
10. Adriano Banak and others: Late Pleistocene climate history of the Baranja loess plateau – evidence from
the Zmajevac loess paleosol section (2012.)
11. S.A. Zimov and others: Mammoth steppe: A high-productivity phenomenon (2012.)
12. Jovanovic: The chipped stone industry from Rastusa cave (2014.)
13. M.P. Horard-Herbin and others: Domestication and uses of the dog in western Europe from the
Paleolithic to the Iron Age (2014.)
14. Janković i drugi: Arheološka istraživanja u limskom kanalu (2014. i 2015.)