‫‪Plant Physiology‬‬

‫ﻓﺴــــــــﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﻣﺤﺘﻮى اﻟﻜﺘﺎب ﻣﺼﺪره ﻣﻮﺳﻮﻋﺔ اﻟﻨﺒﺎت‪-‬‬

‫ﻣﺮﻛﺰ ﺳﻮزان ﻣﺒﺎرك اﻻﺳﺘﻜﺸﺎﻓﻰ اﻟﻌﻠﻤﻰ‬
‫‪www.smsec.com‬‬
‫اﻻﻋﺪاد واﻻﺷﺮاف اﻟﻌﻠﻤﻰ‬
‫اﻻﺳﺘﺎذ اﻟﺪﻛﺘﻮر ‪ /‬ﻣﺤﻤﺪ ﺣﺎﻣﺪ ادرﯾﺲ‬

‫اﻋﺪاد‬
‫ﺻﺒﺤﻰ درھﺎب‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﺨﻠﯿﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ‪Plant Cell‬‬

‫ﺟﺪار اﻟﺨﻠﯿﺔ‬ ‫اﻟﺨﻠﯿﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ اﻟﻨﻤﻄﯿﺔ‬ ‫ﻧﻈﺮﯾﺔ اﻟﺨﻠﯿﺔ‬
‫اﻟﺸﺒﻜﺔ اﻻﻧﺪوﺑﻼزﻣﯿﺔ‬ ‫اﻷﻏﺸﯿﺔ واﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻲ‬ ‫اﻟﺨﯿﻮط اﻟﺒﻼزﻣﯿﺔ وﺣﻘﻮل اﻟﻨﻘﺮ‬
‫اﻟﺒﻼﺳﺘﯿﺪات‬ ‫اﻟﻤﯿﺘﻮﻛﻮﻧﺪرﯾﺎ‬ ‫أﺟﮭﺰة ﺟﻮﻟﺠﻲ‬
‫اﻷﻧﺎﺑﯿﺐ اﻟﺪﻗﯿﻘﺔ‬ ‫اﻟﻔﺠﻮات‬ ‫اﻟﺮﯾﺒﻮزوﻣﺎت‬
‫ﺷﻜﻞ اﻟﺨﻠﯿﺔ‬ ‫اﻟﻨﻮاة‬ ‫اﻷﺟﺴﺎم اﻟﺪﻗﯿﻘﺔ‬
‫اﻟﺼﻔﺎت اﻟﻤﺸﺘﺮﻛﺔ ﻟﻠﺤﯿﺎة‬ ‫ﺣﺠﻢ اﻟﺨﻠﯿﺔ‬

‫ﻤﻘﺩﻤﺔ ‪:‬‬
‫ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﺍﻟﻭﺤﺩﺓ ﺍﻟﺘﺭﻜﻴﺒﻴﺔ ﻭﺍﻟﻭﻅﻴﻔﻴﺔ ﺍﻷﺴﺎﺴﻴﺔ ﻟﻠﺤﻴﺎﺓ ‪ .‬ﻭﻓﻲ ﺍﻟﻜﺎﺌﻨﺎﺕ ﻭﺤﻴﺩﺓ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﺘﻌﺘﺒﺭ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﻜﺎﺌﻥ‬
‫ﺤﻲ ﻜﺎﻤل ﺒﻴﻨﻤﺎ ﻓﻲ ﺍﻟﻜﺎﺌﻨﺎﺕ ﺍﻟﺭﺍﻗﻴﺔ ﻋﺩﻴﺩﺓ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﻓﺄﻨﻪ ﻴﻭﺠﺩ ﺘﺠﻤﻊ ﻟﻌﺩﺩ ﻜﺒﻴﺭ ﻤﻥ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ‬
‫ﻭﺍﻟﺘﻲ ﺘﻨﻅﻡ ﺒﻜل ﺩﻗﺔ ﻟﺘﻜﻭﻥ ﻨﺴﻴﺠﺎ ﻭﺍﻷﻨﺴﺠﺔ ﺍﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﺘﻜﻭﻥ ﻋﻀﻭﺍ ‪ ،‬ﻭﺍﻷﻋﻀﺎﺀ ﺍﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﺘﻜﻭﻥ ﺍﻟﻜﺎﺌﻥ‬
‫ﺍﻟﺤﻰ ﺴﻭﺍﺀ ﻜﺎﻥ ﻨﺒﺎﺕ ﺍﻭ ﺤﻴﻭﺍﻥ ﻤﻥ ﺨﻼل ﻋﻤﻠﻴﺔ ﺍﻟﻨﻤﻭ ‪ Growth‬ﻭﺍﻟﺘﻁﻭﺭ ‪ Development‬ﺍﻭ‬
‫ﺍﻟﺘﻐﻴﺭ ﺍﻟﺸﻜﻠﻲ ‪ Morphogensis‬ﻭﺍﻟﺘﻰ ﻴﺤﺩﺙ ﺨﻼﻟﻬﺎ ﺘﻔﺎﻋﻼﺘﻬﺎ ﻜﻴﻤﺎﻭﻴﺔ ﻭﺘﺨﺼﺼﺎﺕ ﻭﻅﻴﻔﻴﺔ ‪.‬‬

‫ﻭﺒﺎﻟﺭﻏﻡ ﻤﻥ ﺘﻌﺩﺩ ﺍﻟﻨﻭﺍﺘﺞ ﺍﻟﺘﺨﺼﺼﻴﺔ ﻭﺍﻟﻭﻅﻴﻔﻴﺔ ﻟﻠﺨﻼﻴﺎ ﺇﻻ‬

‫ﺃﻥ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﻤﺘﺸﺎﺒﻪ ﺍﻟﻲ ﺤﺩ ﻜﺒﻴﺭ ﻓﻲ ﺍﺤﺘﻭﺍﺌﻬﺎ ﻋﻠﻲ ﻋﺩﻴﺩ ﻤﻥ‬
‫ﺍﻟﻌﻀﻴﻭﺍﺕ ﺍﻟﺘﻰ ﻴﺘﻡ ﻓﻴﻬﺎ ﺍﻟﺘﻔﺎﻋﻼﺕ ﺍﻟﻜﻴﻤﺎﻭﻴﺔ ﻜﺫﻟﻙ ﺘﺘﺸﺎﺒﻪ‬
‫ﻭ‬ ‫ﻓﻲ ﺍﻷﻏﺸﻴﺔ ﺍﻟﺒﻼﺯﻤﻴﺔ ﻭﺍﻷﺤﻤﺎﺽ ﺍﻟﻨﻭﻭﻴﺔ ‪DNA‬‬
‫‪ RNA‬ﻭﺍﻟﺘﻲ ﺘﻌﻤل ﻜﻤﻜﻭﻨﺎﺕ ﺃﺴﺎﺴﻴﺔ ﻓﻲ ﻤﻴﻜﺎﻨﻴﻜﻴﺔ ﻨﻘل‬
‫ﺍﻟﻤﻌﻠﻭﻤﺎﺕ ﻓﻲ ﺠﻤﻴﻊ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ‪.‬‬

‫ﻭﻋﻠﻲ ﻫﺫﺍ ﻓﺎﻟﻜﺎﺌﻨﺎﺕ ﺍﻷﻭﻟﻴﺔ ﺫﺍﺕ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﻏﻴﺭ ﺍﻟﻤﺤﺘﻭﻴﺔ ﻋﻠﻲ ﺍﻨﻭﻴﺔ ﻤﺤﺩﺩﺓ ‪ Prokaryotes‬ﻭﻜﺫﻟﻙ ﻓﻲ‬
‫ﺍﻟﻜﺎﺌﻨﺎﺕ ﺫﺍﺕ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﻤﺤﺘﻭﻴﺔ ﻋﻠﻲ ﺍﻨﻭﻴﺔ ﻤﺤﺩﺩﺓ ‪ Eukaryotes‬ﻋﺎﺩﺓ ﻤﺎ ﺘﺸﺘﺭﻙ ﻓﻲ ﺍﻟﻜﺜﻴﺭ ﻤﻥ‬
‫ﺍﻟﺨﺼﺎﺌﺹ ﺍﻟﻌﺎﻤﺔ‪.‬‬

‫ﻨﻅـــﺭﻴﺔ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﻭﺍﻟﺼﻔﺎﺕ ﺍﻟﻌﺎﻤﺔ ﻟﻠﻤﺎﺩﺓ ﺍﻟﺤﻴﺔ ‪:‬‬

‫ﺘﺸﺘﺭﻙ ﻜل ﺍﻟﻜﺎﺌﻨﺎﺕ ﺍﻟﺤﻴﺔ ﻓﻲ ﺍﻨﻬﺎ ﺘﺘﻜﻭﻥ ﻤﻥ ﺨﻼﻴﺎ ﻭﺒﻌﺩ ﺃﻥ ﻋﻠﻤﻨﺎ ﺃﻥ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﺍﻟﺤﻴﺔ ﺘﺴﺘﻁﻴﻊ ﺒﻤﻔﺭﺩﻫﺎ ﺍﻥ‬
‫ﺘﻜﺭﺭ ﻤﻭﺍﺩﻫﺎ ﺍﻟﻭﺭﺍﺜﻴﺔ ﻭﺍﻥ ﺘﺴﺘﺨﺩﻡ ﺍﻟﻤﻌﻠﻭﻤﺎﺕ ﺍﻟﻭﺭﺍﺜﻴﺔ ﺒﻬﺎ ﻟﺒﻨﺎﺀ ﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻴﻥ ﻭﺍﻥ ﺘﺴﺘﻬﻠﻙ ﻭﺘﻨﺘﺞ ﺍﻟﻁﺎﻗﺔ‬
‫ﺒﻬﺎ ‪ .‬ﻭﻫﻜﺫﺍ ﺘﻜﻭﻥ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﻫﻲ ﺍﻷﺴﺎﺱ ﻟﻜل ﺼﻭﺭ ﺍﻟﺤﻴﺎﺓ ﺒﺎﻟﺭﻏﻡ ﻤﻥ ﺍﻥ ﻟﻜل ﺨﻠﻴﺔ ﺩﻭﺭ ﻭﻭﻅﻴﻔﺔ ﺤﻴﻭﻴﺔ‬
‫ﺘﺨﺘﺹ ﺒﻬﺎ ‪ .‬ﻭﻟﻬﺫﺍ ﺘﻌﺭﻑ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﺒﺄﻨﻬﺎ ﻭﺤﺩﺓ ﺍﻟﻨﺸﺎﻁ ﺍﻟﺤﻴﻭﻱ ﻭﺍﻟﺘﻲ ﺘﺤﺎﻁ ﺒﻐﺸﺎﺀ ﺤﻲ ﺸﺒﺔ ﻤﻨﻔﺫ ﻭﺍﻟﺘﻲ‬
‫ﻴﻤﻜﻨﻬﺎ ﺍﻥ ﺘﻜﺭﺭ ﻨﻔﺴﻬﺎ ﺒﺎﻻﻨﻘﺴﺎﻡ ﺍﻟﺨﻠﻭﻱ ﻋﻨﺩﻤﺎ ﺘﻌﺯل ﻋﻠﻲ ﺒﻴﺌﺔ ﻤﻐﺫﻴﺔ ﻤﻨﺎﺴﺒﺔ ‪ .‬ﺍﻭ ﺘﻌﺭﻑ ﺒﺎﻨﻬﺎ ﺍﺼﻐﺭ‬
‫ﺠﺯﺀ ﻤﻥ ﺍﻟﻜﺎﺌﻥ ﺍﻟﺤﻲ ﻭﺍﻟﺫﻱ ﻴﺤﻭﻱ ﺍﻟﺨﻭﺍﺹ ﻭﺍﻟﺼﻔﺎﺕ ﺍﻟﻤﻤﻴﺯﺓ ﻟﻠﻤﺎﺩﺓ ﺍﻟﺤﻴﺔ ‪ .‬ﻭﺍﻟﻔﻜﺭﺓ ﺍﻟﺸﺎﺌﻌﺔ ﺍﻥ‬

‫‪٢‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﻫﻲ ﺍﻟﻭﺤﺩﺓ ﺍﻻﺴﺎﺴﻴﺔ ﻟﻠﺤﻴﺎﺓ ﺘﺴﻤﻲ ﺒﻨﻅــﺭﻴﺔ ﺍﻟﺨﻠﻴــﺔ ‪.‬‬

‫ﺍﻟﺨﻠـﻴﺔ ﺍﻟﻨﺒــﺎﺘﻴﺔ ﺍﻟﻨﻤﻁﻴﺔ ‪: Cell Typical Plant‬‬

‫ﻻ ﻭﺠﻭﺩ ﻟﻠﺨﻠﻴﺔ ﺍﻟﻨﺒﺎﺘﻴﺔ ﺍﻟﻨﻤﻁﻴﺔ ﺇﻻ ﺃﻥ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﻨﺒﺎﺘﻴﺔ ﺍﻟﺤﻴﺔ ﺘﺘﺸﺎﺒﻪ ﻓﺘﺭﻜﻴﺏ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﺍﻟﺤﻴﺔ ﻴﺘﻤﻴﺯ ﺒﻭﺠﻭﺩ‬
‫ﺠﺩﺍﺭ ﺨﻠﻭﻱ ﻴﺤﻴﻁ ﺒﻤﺴﺎﺤﺔ ﺩﺍﺨﻠﻴﺔ ﺘﺤﺘﻭﻱ ﻋﻠﻲ ﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻭﺒﻼﺯﻡ ﻭﺍﻟﺫﻱ ﻴﺘﻜﻭﻥ ﻤﻥ ﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻡ ﻭﻨﻭﺍﺓ ﻭﻴﻁﻠﻕ‬
‫ﻋﻠﻲ ﺘﻠﻙ ﺍﻟﻤﻜﻭﻨﺎﺕ ﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻭﺒﻼﺯﻤﻴﺔ ﺩﺍﺨل ﺍﻟﻐﺸﺎﺀ ﺍﻟﺒﻼﺯﻤﻰ ‪ Plasmalemma‬ﺍﺴﻡ ﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻭﺒﻼﺴﺕ‬
‫ﻭﻋﺎﺩﺓ ﻤﺎ ﻴﻘﻭﻡ ﺍﻟﻌﻠﻤﺎﺀ ﺒﻔﺼل ﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻭﺒﻼﺴﺕ ﻋﻥ ﺍﻟﺠﺩﺭ ﺍﻟﺨﻠﻭﻴﺔ ﻭﺍﺴﺘﻌﻤﺎﻟﻪ ﻓﻲ ﺍﻟﺩﺭﺍﺴﺎﺕ ﺍﻟﻔﺴﻴﻭﻟﻭﺠﻴﺔ‬
‫ﻭﺍﻟﺒﻴﻭﻜﻴﻤﺎﻭﻴﺔ ‪.‬‬

‫ﺘﺤﺎﻁ ﺍﻟﻨﻭﺍﺓ ﺒﻐﺸﺎﺀ ﻤﻌﻘﺩ ﻴﻌﺭﻑ ﺒﺎﻟﻐﻼﻑ ﺍﻟﻨﻭﻭﻱ ‪ . Nuclear envelope‬ﻭﻴﻭﺠﺩ ﺩﺍﺨل ﺍﻟﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻡ‬
‫ﺍﻟﻌﻀﻴﻭﺍﺕ ﺍﻟﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻤﻴﺔ ﻤﺜل ﺍﻟﻤﻴﺘﻭﻜﻭﻨﺩﺭﻴﺎ ﻭﺍﻟﺒﻼﺴﺘﻴﺩﺍﺕ ﻭﺍﻟﺭﻴﺒﻭﺯﻭﻤﺎﺕ ﻭﺘﺭﺍﻜﻴﺏ ﻏﺸﺎﺌﻴﺔ ﺘﻌﺭﻑ‬
‫ﺒﺎﻟﺸﺒﻜﺔ ﺍﻻﻨﺩﻭﺒﻼﺯﻤﻴﺔ ﻭﺠﻬﺎﺯ ﺠﻭﻟﺠﻲ ﺍﻟﺫﻱ ﻴﺠﺎﻭﺭ ﻓﻲ ﺍﻟﻌﺎﺩﺓ ﺍﻟﻨﻭﺍﺓ‪.‬‬

‫ﻭﻴﺘﻤﻴﺯ ﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻭﺒﻼﺯﻡ ﺒﻁﺒﻴﻌﺘﻪ ﺍﻟﻐﺭﻭﻴﺔ ﻋﻠﻲ ﺍﻟﺭﻏﻡ ﻤﻥ ﻭﺠﻭﺩ ﻜﺜﻴﺭ ﻤﻥ ﺍﻟﻤﻭﺍﺩ ﺍﻟﺫﺍﺌﺒﺔ ﻓﻴﺔ ﻭﺘﺭﺠﻊ ﻫﺫﻩ‬
‫ﺍﻟﻁﺒﻴﻌﺔ ﺍﻟﻐﺭﻭﻴﺔ ﻟﻠﺒﺭﻭﺘﻭﺒﻼﺯﻡ ﻟﻭﺠﻭﺩ ﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻴﻨﺎﺕ ﺤﻴﺙ ﺘﺘﻴﺢ ﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻴﻨﺎﺕ ﺴﻁﻭﺡ ﻤﺴﺎﺤﻴﺔ ﻏﻴﺭ ﻤﺤﺩﻭﺩﺓ‬
‫ﻭﺍﻟﺘﻲ ﺘﺴﺎﻋﺩ ﻋﻠﻲ ﻭﺠﻭﺩ ﺍﻟﻅﺭﻭﻑ ﺍﻟﻀﺭﻭﺭﻴﺔ ﻟﻼﺩﻤﺼﺎﺹ ‪ Adsorption‬ﻭﺍﻟﺤﺭﻜﺔ ﺍﻟﻜﻴﻤﺎﻭﻴﺔ ﻭﻤﻥ ﺜﻡ‬
‫ﺍﻟﺘﻔﺎﻋﻼﺕ ﺍﻟﻼﺯﻤﺔ ﻟﻠﺤﻴﺎﺓ ﻭﻋﻠﻲ ﻫﺫﺍ ﻴﻌﺘﺒﺭ ﺍﻟﻨﻅﺎﻡ ﺍﻟﻐﺭﻭﻱ ﺃﺴﺎﺱ ﻟﻤﻅﺎﻫﺭ ﺍﻟﻤﺎﺩﺓ ﺍﻟﺤﻴﺔ ‪.‬‬

‫ﺠــﺩﺍﺭ ﺍﻟﺨﻠــﻴﺔ ‪: Wall Cell‬‬

‫ﺘﺤﺘﺎﺝ ﺍﻟﻜﺎﺌﻨﺎﺕ ﺍﻟﺤﻴﺔ ﺍﻟﻲ ﺩﻋﺎﻤﺎﺕ ﻤﻴﻜﺎﻨﻴﻜﻴﺔ ﻟﻜﻲ ﻴﻜﻭﻥ ﻟﻬﺎ ﺸﻜﻠﻬﺎ ﺍﻟﻤﺤﺩﺩ ﻓﻔﻲ ﻋﺎﻟﻡ ﺍﻟﺤﻴﻭﺍﻥ ﺃﻋﻁﻰ‬
‫ﺍﷲ ﺍﻟﺼﻼﺒﺔ ﻟﺘﻠﻙ ﺍﻟﻜﺎﺌﻨﺎﺕ ﻋﻥ ﻁﺭﻴﻕ ﺍﻟﺠﻬﺎﺯ ﺍﻟﻌﻅﻤﻰ ﺁﻤﺎ ﻓﻰ ﺍﻟﻨﺒﺎﺘﺎﺕ ﻭﻨﺘﻴﺠﺔ ﻋﺩﻡ ﺍﺤﺘﻭﺍﺌﻬﺎ ﻋﻠﻰ ﻤﺜل‬
‫ﺫﻟﻙ ﺍﻟﺠﻬﺎﺯ ﻭﺇﻨﻬﺎ ﺍﻗل ﺭﻗﻴﺎ ﻤﻥ ﺍﻟﺤﻴﻭﺍﻥ ﻓﺎﻟﺘﺩﻋﻴﻡ ﻻ ﻴﻜﻔﻰ ﺃﻥ ﻴﻜﻭﻥ ﻤﻥ ﺨﻼل ﻀﻐﻁ ﺍﻻﻤﺘﻼﺀ ﺍﻟﻤﺎﺌﻰ‬
‫ﺩﺍﺨل ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﻭﺍﻟﺫﻯ ﻴﺴﺎﻋﺩ ﺒﺎﻟﻁﺒﻊ ﻋﻠﻰ ﺍﻟﺘﺩﻋﻴﻡ ﺍﻟﻤﻴﻜﺎﻨﻴﻜﻰ ﻟﺫﻟﻙ ﻴﻌﺘﻤﺩ ﺍﻟﻨﺒﺎﺕ ﻓﻰ ﺍﻟﺘﺩﻋﻴﻡ ﺒﺸﻜل ﺃﺴﺎﺴﻲ‬
‫ﻓﻰ ﺒﻨﺎﺀ ﺍﻟﺠﺩﺍﺭ ﺍﻟﺨﻠﻭﻱ ﺍﻟﺼﻠﺏ ﺍﻟﺴﻠﻴﻭﻟﻭﺯﻯ ﻭﻻ ﻴﻘﺘﺼﺭ ﺩﻭﺭ ﺍﻟﺠﺩﺍﺭ ﻓﻰ ﺍﻟﺘﺩﻋﻴﻡ ﻓﻘﻁ ﺒل ﻴﺘﻌﺩﺍﻩ ﻟﻠﻘﻴﺎﻡ‬
‫ﺒﻭﻅﺎﺌﻑ ﺃﺨﺭﻯ ﻓﺎﻟﺠﺩﺍﺭ ﻴﺸﺘﺭﻙ ﻓﻲ ﺍﻤﺘﺼﺎﺹ ﻭﺍﻨﺘﻘﺎل ﺍﻟﻤﺎﺀ ﻭﺍﻟﻤﻌﺎﺩﻥ ﻭﻓﻲ ﺍﻹﻓﺭﺍﺯ ﻭﻓﻲ ﺒﻌﺽ ﺍﻟﻨﺸﺎﻁ‬
‫ﺍﻷﻨﺯﻴﻤﻲ ‪ .‬ﻜﻤﺎ ﻴﻌﺘﻘﺩ ﻋﻠﻤﺎﺀ ﺃﻤﺭﺍﺽ ﺍﻟﻨﺒﺎﺕ ﺃﻥ ﺍﻟﺠﺩﺭ ﺍﻟﺨﻠﻭﻴﺔ ﻭﻤﻜﻭﻨﺎﺘﻬﺎ ﺘﻠﻌﺏ ﺩﻭﺭﺍ ﻫﺎﻤﺎ ﻓﻲ ﻤﻘﺎﻭﻤﺔ‬
‫ﺍﻟﻤﺭﺽ ﺒﺈﻋﺎﻗﺔ ﺍﺨﺘﺭﺍﻕ ﺍﻟﻁﻔﻴﻠﻴﺎﺕ ‪.‬‬

‫‪٣‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﻭﻴﻘﻭﻡ ﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻭﺒﻼﺴﺕ ﺍﻟﺤﻲ ﺒﺈﻨﺘﺎﺝ ﻭﺘﻌﻀﻴﺩ ﺍﻟﺠﺩﺍﺭ ﺍﻟﺨﻠﻭﻱ ‪ .‬ﻭﺒﺎﻟﻁﺒﻊ ﻓﻬﻨﺎﻙ ﺨﻼﻴﺎ ﻻ ﻴﺩﻭﻡ ﻓﻴﻬﺎ‬
‫ﻭﻴﻨﺘﺞ‬ ‫ﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻭﺒﻼﺴﺕ ﻁﻭﻴﻼ )ﻤﺜل ﺘﻠﻙ ﺍﻟﻤﺘﺨﺼﺼﺔ ﻓﻲ ﻭﻅﺎﺌﻑ ﺍﻟﺘﻭﺼﻴل ﻭﺍﻟﺘﺩﻋﻴﻡ ﻤﺜل ﺍﻟﺨﺸﺏ (‪.‬‬
‫ﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻭﺒﻼﺴﺕ ﻤﻜﻭﻨﺎﺕ ﺍﻟﺠﺩﺍﺭ ﺍﻟﺨﻠﻭﻱ ﻭﻴﺭﺴﺒﻬﺎ ﻤﻼﺼﻘﺔ ﻟﻠﺴﻁﺢ ﺍﻟﺨﺎﺭﺠﻲ ﻟﻠﻐﺸﺎﺀ ﺍﻟﺒﻼﺯﻤﻲ ‪.‬‬
‫ﻭﺍﻟﻤﺭﻜﺏ ﺍﻟﺭﺌﻴﺴﻲ ﻟﻠﺠﺩﺍﺭ ﻫﻭ ﺍﻟﺴﻴﻠﻴﻠﻭﺯ ﻭﺘﺸﻜل ﺍﻟﻤﻭﺍﺩ ﺍﻟﺒﻜﺘﻴﻨﻴﺔ ﻭﺍﻟﻬﻴﻤﻴﺴﻴﻠﻴﻠﻭﺯ ﻭﺍﻟﻠﺠﻨﻴﻥ ﻭﺍﻟﺴﻭﺒﺭﻴﻥ‬
‫ﻭﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻴﻨﺎﺕ ﻤﻭﺍﺩ ﺍﻟﺘﺭﺴﻴﺏ ﺍﻟﺘﻰ ﺘﺸﻜل ﺍﻟﺠﺩﺭ ﺍﻟﺜﺎﻨﻭﻴﺔ ﺍﻟﻤﺎﻨﺤﺔ ﻟﺼﻼﺒﺔ ﺍﻟﺠﺩﺭ ﺍﻟﺨﻠﻭﻴﺔ‪ .‬ﺜﻡ ﺘﺄﺘﻰ ﺍﻟﺼﻔﻴﺤﺔ‬
‫ﺍﻟﻭﺴﻁﻲ ﻭﺍﻟﺘﻲ ﺘﻠﺼﻕ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﻤﻊ ﺒﻌﻀﻬﺎ ﻭﺘﺘﻜﻭﻥ ﻤﻥ ﺤﻤﺽ ﺍﻟﺒﻜﺘﻴﻙ ﻭﺍﻤﻼﺡ ﻏﻴﺭ ﺫﺍﺌﺒﺔ ﻟﺤﻤﺽ ﺍﻟﺒﻜﺘﻴﻙ‬
‫ﻤﺜل ﺒﻜﺘﺎﺕ ﺍﻟﻜﺎﻟﺴﻴﻭﻡ ﻭﺍﻟﻤﻐﻨﺴﻴﻭﻡ ﻭﻜﻤﻴﺎﺕ ﻀﺌﻴﻠﺔ ﻤﻥ ﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻭﺒﻜﺘﻴﻨﺎﺕ ﻭﺘﺭﺠﻊ ﺼﻼﺒﺔ ﺍﻟﺼﻔﻴﺤﺔ ﺍﻟﻭﺴﻁﻲ‬
‫ﻓﻲ ﺍﻟﻤﺭﺍﺤل ﺍﻟﻤﺘﺄﺨﺭﺓ ﻤﻥ ﺘﻜﻭﻴﻥ ﺍﻟﺠﺩﺍﺭ ﺍﻟﺨﻠﻭﻱ ﻟﻭﺠﻭﺩ ﺃﻤﻼﺡ ﺍﻟﻜﺎﻟﺴﻴﻭﻡ ﻭﺍﻟﻤﻐﻨﺴﻴﻭﻡ ﻟﺤﻤﺽ ﺍﻟﺒﻜﺘﻴﻙ‬
‫ﻭﻜﺫﻟﻙ ﻋﺩﻴﺩﺍﺕ ﺍﻟﺘﺴﻜﺭ ﺍﻟﻤﺘﻀﺨﻤﺔ ﻤﺜل ﺍﻟﺴﻴﻠﻴﻠﻭﺯ ﻭﻓﻲ ﺒﻌﺽ ﺍﻻﺤﻴﺎﻥ ﺍﻟﻠﺠﻨﻴﻥ ‪.‬‬

‫ﺍﻟﺠــﺩﺍﺭ ﺍﻻﻭﻟــﻲ ‪: Wall Primary‬‬

‫ﺒﻤﺠﺭﺩ ﺘﻜﻭﻴﻥ ﺍﻟﺼﻔﻴﺤﺔ ﺍﻟﻭﺴﻁﻲ ﺘﺯﺩﺍﺩ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﻓﻲ ﺍﻟﺤﺠﻡ ﻭﺘﺴﺘﻁﻴل ﻭﻴﺼﺤﺏ ﻫﺫﻩ ﺍﻻﺴﺘﻁﺎﻟﺔ ﻭﻴﺘﺒﻌﻬﺎ‬
‫ﺘﺸﺭﺏ ﺍﻟﺼﻔﻴﺤﺔ ﺍﻟﻭﺴﻁﻲ ﺒﺜﻼﺙ ﺃﻨﻭﺍﻉ ﻤﻥ ﺍﻟﻤﺭﻜﺒﺎﺕ ﻫﻲ‪:‬‬

‫‪ .٢‬ﺍﻟﻬﻴﻤﻴﺴﻴﻠﻴﻠﻭﺯ ‪ .٣‬ﺍﻟﺠﻠﻴﻜﻭﺒﺭﻭﺘﻴﻥ )ﺘﺠﻤﻊ ﻜﺭﺒﻭﻫﻴﺩﺭﺍﺕ ‪ +‬ﺒﺭﻭﺘﻴﻥ (‬ ‫‪ .١‬ﺍﻟﺴﻴﻠﻴﻠﻭﺯ‬

‫ﻭﻴﻨﺘﺞ ﻋﻥ ﻫﺫﺍ ﺍﻟﺘﺭﺴﻴﺏ ﻁﺒﻘﺔ ﺭﻗﻴﻘﺔ ﺴﻤﻜﻬﺎ ‪ ٣-١‬ﻤﻴﻜﺭﻭﻥ ﻭﻴﻁﻠﻕ ﻋﻠﻲ ﻫﺫﻩ ﺍﻟﻁﺒﻘﺔ ﺍﻟﺘﻲ ﺘﻘﻊ ﻋﻠﻲ‬
‫ﺍﻟﺴﻁﺢ ﺍﻟﺩﺍﺨﻠﻲ ﻟﻠﺼﻔﻴﺤﺔ ﺍﻟﻭﺴﻁﻲ ﻭﺍﻟﺴﻁﺢ ﺍﻟﺨﺎﺭﺠﻲ ﻟﻠﻐﺸﺎﺀ ﺍﻟﺒﻼﺯﻤﻲ ﺒﺎﻟﺠﺩﺍﺭ ﺍﻻﺒﺘﺩﺍﺌﻲ ﺍﻭ ﺍﻻﻭﻟﻲ ‪.‬‬
‫ﻭﻫﻨﺎﻙ ﺍﻟﻌﺩﻴﺩ ﻤﻥ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﻨﺒﺎﺘﻴﺔ ﺘﺤﺘﻭﻱ ﻓﻘﻁ ﻋﻠﻲ ﺍﻟﺠﺩﺍﺭ ﺍﻻﺒﺘﺩﺍﺌﻲ ﻤﺜل ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﻤﻴﺭﺴﺘﻴﻤﻴﺔ ﻭﺨﻼﻴﺎ‬
‫ﺍﻟﺒﺸﺭﺓ ﻭﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﻤﺸﺘﺭﻜﺔ ﻓﻲ ﺍﻟﺘﻤﺜﻴل ﺍﻟﻐﺫﺍﺌﻲ ‪ .‬ﻭﺍﻟﺠﺩﺭ ﺍﻻﺒﺘﺩﺍﺌﻴﺔ ﺘﺘﻤﻴﺯ ﺒﻤﻁﺎﻁﻴﺘﻬﺎ ﻨﺘﻴﺠﺔ ﻟﻤﺭﻭﻨﺔ‬
‫ﺘﺭﻜﻴﺒﻬﺎ ﻭﻟﻜﻥ ﻋﻨﺩﻤﺎ ﻴﺭﺴﺏ ﻋﻠﻴﻬﺎ ﻤﻜﻭﻨﺎﺕ ﺠﺩﻴﺩﺓ ﻟﻠﺠﺩﺭ ﺘﻔﻘﺩ ﺠﺯﺀﺍ ﻤﻥ ﻤﻁﺎﻁﻴﺘﻬﺎ ‪.‬‬

‫ﺍﻟﺠــﺩﺍﺭ ﺍﻟﺜــﺎﻨﻭﻱ ‪: Secondary Wall‬‬

‫ﺒﻤﺠﺭﺩ ﺘﻜﻭﻴﻥ ﺍﻟﺠﺩﺍﺭ ﺍﻟﺜﺎﻨﻭﻱ ﻓﻲ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﺒﺎﺭﻨﺸﻴﻤﻴﺔ ﺘﺘﻭﻗﻑ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﻋﻥ ﺍﻻﺴﺘﻁﺎﻟﺔ ‪ .‬ﺒﻴﻨﻤﺎ ﻓﻲ ﺨﻼﻴﺎ‬
‫ﺃﺨﺭﻯ ﻤﺜل ﺍﻟﻘﺼﻴﺒﺎﺕ ﻓﺎﻥ ﺍﻟﺠﺩﺍﺭ ﻴﺴﺘﻤﺭ ﻓﻲ ﺘﻐﻠﻴﻅﻪ ﺒﻌﺩ ﺘﻭﻗﻑ ﺍﺴﺘﻁﺎﻟﺔ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﻭﺫﻟﻙ ﺒﺘﺭﺴﻴﺏ ﻁﺒﻘﺎﺕ‬
‫ﻤﻥ ﺍﻟﺴﻴﻠﻴﻠﻭﺯ ﻭﺍﻟﻠﺠﻨﻴﻥ ﻟﺘﻜﻭﻴﻥ ﺍﻟﺠﺩﺍﺭ ﺍﻟﺜﺎﻨﻭﻱ ‪ .‬ﻭﻴﺘﺭﺍﻭﺡ ﺴﻤﻙ ﺍﻟﺠﺩﺍﺭ ﺍﻟﺜﺎﻨﻭﻱ ﺒﻴﻥ ‪ ١٠-٥‬ﻤﻴﻜﺭﻭﻥ‬
‫ﻭﺒﻨﻬﺎﻴﺔ ﺘﺭﺴﻴﺏ ﺍﻟﺠﺩﺍﺭ ﺍﻟﺜﺎﻨﻭﻱ ﻴﻔﻘﺩ ﺍﻟﺠﺩﺍﺭ ﺍﻟﻜﺜﻴﺭ ﻤﻥ ﻤﺭﻭﻨﺘﻪ ﻭﻴﺼﺒﺢ ﻓﻲ ﺍﻟﻨﻬﺎﻴﺔ ﻏﻴﺭ ﻤﻁﺎﻁ ﺘﻤﺎﻤﺎ ‪.‬‬
‫ﻭﻗﺩ ﻴﺅﺩﻱ ﺘﻐﻠﻴﻅ ﺍﻟﺠﺩﺍﺭ ﺍﻟﺜﺎﻨﻭﻱ ﺍﻟﻲ ﺍﻤﺘﻼﺀ ﻤﻌﻅﻡ ﺤﺠﻡ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﻭﻴﺴﺒﺏ ﻫﺫﺍ ﻤﻭﺕ ﻭﺘﺤﻠل ﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻭﺒﻼﺯﻡ‬

‫‪٤‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪.‬ﻭﻜﺜﻴﺭ ﻤﻥ ﺍﻟﺠﺩﺭ ﺍﻟﺜﺎﻨﻭﻴﺔ ﺘﺤﺘﻭﻱ ﻋﻠﻲ ﺍﻟﻠﺠﻨﻴﻥ ﻭﻫﻲ ﻤﺎﺩﺓ ﻜﺤﻭﻟﻴﺔ ﻤﺒﻠﻤﺭﺓ ﻤﺸﺘﻘﺔ ﻤﻥ ﻤﺭﻜﺒﺎﺕ ﺍﻟﻔﻴﻨﻴل‬
‫ﺒﺭﻭﺒﺎﻥ ﻭﺘﻭﺠﺩ ﻓﻲ ﺍﻟﺠﺩﺍﺭ ﻤﻊ ﺍﻟﻬﻴﻤﻴﺴﻴﻠﻴﻠﻭﺯ ﻭﻤﺭﻜﺒﺎﺕ ﺍﺨﺭﻱ ﺘﺭﺘﺒﻁ ﺒﺎﻟﺴﻴﻠﻴﻠﻭﺯ‪.‬‬

‫ﻭﺍﻟﻠﺠﻨﻴﻥ ﻴﺤﺘل ﺍﻟﻤﺭﻜﺯ ﺍﻟﺜﺎﻨﻲ ﻤﻥ ﺤﻴﺙ ﺍﻟﺴﻴﺎﺩﺓ ﺒﻌﺩ ﺍﻟﺴﻴﻠﻴﻠﻭﺯ ﺒﻴﻥ ﻤﺭﻜﺒﺎﺕ ﺍﻟﻨﺒﺎﺕ ﻭﺘﺭﺠﻊ ﺃﻫﻤﻴﺘﻪ ﺍﻟﻲ‬
‫ﺍﻨﻪ ﻴﻀﻴﻑ ﻭﻴﺯﻴﺩ ﻤﻥ ﺼﻼﺒﺔ ﺍﻟﺘﺭﺍﻜﻴﺏ ﺍﻟﺘﻲ ﻴﻜﻭﻨﻬﺎ ‪ ،‬ﺍﻻ ﺍﻨﻪ ﻓﻲ ﺒﻌﺽ ﺍﻟﻨﺒﺎﺘﺎﺕ ﻗﺩ ﻴﻐﻠﺏ ﺘﺭﺴﻴﺏ‬
‫ﺍﻟﺴﻴﻠﻴﻠﻭﺯ ﺍﻟﻨﻘﻲ ﻓﻲ ﻁﺒﻘﺎﺕ ﺍﻟﺠﺩﺍﺭ ﺍﻟﺜﺎﻨﻭﻱ ﻤﺜل ﺍﻟﻴﺎﻑ ﺍﻟﻘﻁﻥ ‪.‬ﻭﺒﻌﺽ ﺠﺩﺭ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﻨﺒﺎﺘﻴﺔ ﻗﺩ ﺘﻐﻁﻲ‬
‫ﺒﺎﻟﻜﻴﻭﺘﻴﻥ ﺍﻭ ﺘﺘﺸﺒﻊ ﺒﺎﻟﺴﻭﺒﺭﻴﻥ ﺍﻭ ﺍﻟﺸﻤﻭﻉ ﻭﺫﻟﻙ ﻟﻠﺤﻤﺎﻴﺔ ﻤﻥ ﻓﻘﺩ ﺍﻟﻤﺎﺀ‪.‬‬

‫ﺍﻟﺨﻴــﻭﻁ ﺍﻟﺒﻼﺯﻤﻴــﺔ ‪ Plasmodesmata‬ﻭﺤﻘـﻭل ﺍﻟﻨﻘـﺭ‪: Pit Field‬‬

‫ﺍﻟﺨﻴﻭﻁ ﺍﻟﺒﻼﺯﻤﻴﺔ )ﻤﻔﺭﺩﻫﺎ‪ ( Plasmodesma:‬ﻫﻲ ﺨﻴﻭﻁ ﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻤﻴﺔ ﻓﻲ ﺨﻁ ﺍﺴﺘﻭﺍﺀ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ‬

‫ﺍﻟﻤﺘﺼﻠﺒﺔ ﺤﻭل ﺨﻴﻭﻁ ﺍﻟﺸﺒﻜﺔ ﺍﻻﻨﺩﻭﺒﻼﺯﻤﻴﺔ ﺨﻼل ﺘﻜﻭﻴﻥ ﺍﻟﺼﻔﻴﺤﺔ ﺍﻟﻭﺴﻁﻲ ‪ .‬ﻭﻫﺫﻩ ﺍﻟﺨﻴﻭﻁ ﺘﺨﺘﺭﻕ‬
‫ﺍﻟﺠﺩﺭ ﺍﻟﺨﻠﻭﻴﺔ ﻭﻴﻌﺘﻘﺩ ﺍﻨﻬﺎ ﺘﻌﻤل ﻜﻁﺭﻕ ﻤﻭﺼﻠﺔ ﻓﻲ ﻏﺎﻴﺔ ﺍﻷﻫﻤﻴﺔ ﻟﻠﻤﺎﺀ ﻭﻟﻠﻤﻭﺍﺩ ﺍﻵﺨﺭﻱ ﻋﺒﺭ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ‪.‬‬
‫ﻭﺍﻟﺨﻴﻭﻁ ﺍﻟﺒﻼﺯﻤﻴﺔ ﻗﺩ ﺘﻭﺠﺩ ﻤﺘﺠﻤﻌﺔ ﻓﻲ ﺤﺯﺀ ﻤﻥ ﺍﻟﺠﺩﺍﺭ ﻴﻌﺭﻑ ﺒﺤﻘﻭل ﺍﻟﻨﻘﺭ ﺍﻷﻭﻟﻴﺔ ﻭﻫﻲ ﻤﺴﺎﺤﺎﺕ‬
‫ﺭﻗﻴﻘﺔ ﻓﻲ ﺠﺩﺭ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﻭﺍﻟﻨﻘﺭ ﺘﻘﺎﺒل ﺒﻌﻀﻬﺎ ﺍﻟﺒﻌﺽ ﻓﻲ ﺍﻟﺠﺩﺭ ﺍﻻﺒﺘﺩﺍﺌﻴﺔ ﻟﻠﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﻤﺘﺠﺎﻭﺭﺓ ﻭﺍﻟﺘﻲ ﺘﻌﺭﻑ‬
‫ﺒﺎﻟﻨﻘﺭ ﺍﻟﺯﻭﺠﻴﺔ‪ .‬ﻭﻓﻲ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﺘﻲ ﻟﻬﺎ ﺠﺩﺭ ﺜﺎﻨﻭﻴﺔ ﻓﺎﻥ ﺍﻟﻨﻘﺭ ﺘﻜﻭﻥ ﺒﺴﻴﻁﺔ ﺍﻭ ﺫﺍﺕ ﺤﺎﻓﺔ ﻤﻀﻔﻭﻓﺔ‬

‫ﺍﻷﻏﺸﻴﺔ ‪: Membranes‬‬

‫ﻴﺠﺏ ﺍﻥ ﻴﻔﻬﻡ ﺍﻥ ﻤﻌﻅﻡ ﺍﻷﻨﺸﻁﺔ ﺍﻟﺨﻠﻭﻴﺔ ﺘﻌﺘﻤﺩ ﻋﻠﻲ ﺘﻨﻅﻴﻡ ﻤﺨﺘﻠﻑ ﺍﻟﻤﻜﻭﻨﺎﺕ ﺍﻟﻜﻴﻤﺎﻭﻴﺔ ﺩﺍﺨل ﺍﻷﻏﺸﻴﺔ‬
‫ﺍﻟﻤﺭﺘﺒﻁﺔ ﺍﻭ ﺃﻏﺸﻴﺔ ﺍﻟﻌﻀﻴﻭﺍﺕ ﺍﻟﺨﻠﻭﻴﺔ ﻭﺍﻟﺸﺒﻜﺔ ﺍﻻﻨﺩﻭﺒﻼﺯﻤﻴﺔ ‪ .‬ﺃﻭل ﻤﻥ ﺍﻗﺘﺭﺡ ﻨﻤﻭﺫﺝ ﻟﻸﻏﺸﻴﺔ ﻫﻭ‬
‫‪ Danielle‬ﺴﻨﺔ ‪ ١٩٤٣‬ﻭﻫﻭ ﻨﻤﻭﺫﺝ ﺤﺎﺯ ﺍﻟﻘﺒﻭل ﻤﻥ ﺍﻟﻌﻠﻤﺎﺀ ﻻﻨﻪ ﻴﻔﺴﺭ ﻜﺜﻴﺭ ﻤﻥ ﻭﻅﺎﺌﻑ ﺍﻟﻐﺸﺎﺀ‬
‫ﺍﻟﺨﻠﻭﻱ ﻭﻓﻲ ﻫﺫﺍ ﺍﻟﻨﻤﻭﺫﺝ ﻴﻘﺘﺭﺡ ﺩﺍﻨﻴل ﻭﺠﻭﺩ ﻁﺒﻘﺘﻴﻥ ﻤﻥ ﺍﻟﺩﻫﻭﻥ ﻭﻴﺤﻴﻁ ﺒﻬﻤﺎ ﻤﻥ ﺍﻟﺨﺎﺭﺝ ﻭﺍﻟﺩﺍﺨل‬
‫ﻁﺒﻘﺘﻴﻥ ﻤﻥ ﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻴﻥ ﻭﺘﺴﻤﺢ ﺍﻟﻠﻴﺒﻴﺩﺍﺕ ﺍﻟﻤﻭﺠﻭﺩﺓ ﺒﺎﻟﻐﺸﺎﺀ ﺒﻤﺭﻭﺭ ﺍﻟﻤﻭﺍﺩ ﺍﻟﻼﻗﻁﺒﻴﺔ ‪ Nonpolar‬ﺍﻭ ﺍﻟﺘﻲ‬
‫ﻻ ﺘﺤﻤل ﺸﺤﻨﺔ ﻋﻠﻲ ﺴﻁﺤﻬﺎ ﻜﻤﺎ ﺍﻥ ﻭﺠﻭﺩ ﻁﺒﻘﺘﻲ ﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻴﻥ ﺘﺴﻤﺢ ﺒﻤﺭﻭﺭ ﺍﻟﻤﻭﺍﺩ ﺍﻟﻘﻁﺒﻴﺔ ﺍﻭ ﺍﻟﺘﻲ‬
‫ﺘﺤﻤل ﺸﺤﻨﺔ ﻋﻠﻲ ﺴﻁﺤﻬﺎ ﻭﻫﺫﺍ ﺍﻟﻨﻤﻭﺫﺝ ﻟﻭﺤﺩﺓ ﺍﻟﻐﺸﺎﺀ ‪ Membrane Unit‬ﻻ ﻴﻭﺠﺩ ﻓﻲ ﺠﻤﻴﻊ‬
‫ﺍﻟﺘﺭﺍﻜﻴﺏ ﺍﻟﻐﺸﺎﺌﻴﺔ ﻜﻤﺎ ﺍﻨﻪ ﻻ ﻴﻔﺴﺭ ﺩﻴﻨﺎﻤﻴﻜﻴﺔ ﺍﻟﺘﻐﻴﺭﺍﺕ ﻓﻲ ﻨﻔﺎﺫﻴﺔ ﺍﻷﻏﺸﻴﺔ ﺇﻻ ﺍﻨﻪ ﻴﻤﺩﻨﺎ ﺒﻘﻭﺍﻋﺩ ﺘﻘﻭﺩﻨﺎ‬
‫ﻟﻔﻬﻡ ﺘﺭﻜﻴﺏ ﺍﻷﻏﺸﻴﺔ ‪ .‬ﻭﻫﻨﺎﻙ ﻨﻤﻭﺫﺝ ﺍﻜﺜﺭ ﻗﺒﻭﻻ ﺍﻵﻥ ﻟﻠﻐﺸﺎﺀ ﻭﻫﻭ ﺍﻟﻤﻭﺩﻴل ﺍﻟﻤﺒﺭﻗﺵ ﺍﻟﺴﺎﺌل ‪The‬‬
‫ﺒﺫﻴﻭﻟﻬﺎ‬ ‫‪ Fluid Mosaic Model‬ﻭﻴﺤﺘﻭﻱ ﺍﻟﻐﺸﺎﺀ ﻋﻠﻲ ﻁﺒﻘﺘﻴﻥ ﻤﻥ ﺍﻟﻔﻭﺴﻔﻭﻟﻴﺒﻴﺩﺍﺕ‬
‫ﺍﻟﻬﻴﺩﺭﻭﻜﺭﺒﻭﻨﻴﺔ ﺍﻟﻜﺎﺭﻫﺔ ﻟﻠﻤﺎﺀ ﻭﺍﻟﻤﺘﺠﻬﺔ ﻟﻠﺩﺍﺨل ‪ .‬ﻭﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻴﻨﺎﺕ ﺍﻟﻜﺭﻭﻴﺔ ﻭﺍﻟﺘﻲ ﺘﻨﺘﺜﺭ ﺩﺍﺨل‬
‫ﺍﻟﻔﻭﺴﻔﻭﻟﻴﺒﻴﺩﺍﺕ ﻭﺍﻟﺘﻲ ﺘﺸﺒﺔ ﻜﺭﺍﺕ ﺍﻟﺒﻨﺞ ﺒﻭﻨﺞ ﺍﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﺍﻷﻭﺯﺍﻥ ﺩﺍﺨل ﺒﺭﻜﺔ ﻤﻥ ﺴﺎﺌل ﻟﺯﺝ ‪.‬‬

‫‪٥‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﻭﺍﻟﻤﺭﻜﺒﺎﺕ ﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻴﻨﻴﺔ ﺭﺒﻤﺎ ﺘﻜﻭﻥ ﺘﺭﻜﻴﺒﻴﺔ ﺍﻭ ﺃﻨﺯﻴﻤﺎﺕ ﻭﺘﺨﺘﻠﻑ ﺠﻭﻫﺭﻴﺎ ﻤﻥ ﻋﻀﻭ ﻵﺨﺭ ﺍﻭ ﻤﻥ ﻏﺸﺎﺀ‬
‫ﻵﺨﺭ ﺍﻭ ﺒﻴﻥ ﻭﺠﻬﻲ ﻨﻔﺱ ﺍﻟﻐﺸﺎﺀ ‪ .‬ﻭﻫﺫﺍ ﺍﻟﻨﻤﻭﺫﺝ ﺃﻭﻀﺢ ﻭﺠﻭﺩ ﻤﻜﻭﻨﺎﺕ ﻏﺸﺎﺌﻴﺔ ﺃﺨﺭﻯ ﻤﺜل ﻤﺸﺘﻘﺎﺕ‬
‫ﺍﻟﻜﺭﺒﻭﻫﻴﺩﺭﺍﺕ ﻭﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻴﻨﺎﺕ ﻭﻜﻤﺎ ﺴﻨﺭﻱ ﺍﻥ ﺍﻷﻏﺸﻴﺔ ﺭﺒﻤﺎ ﺘﺤﺘﻭﻱ ﻋﻠﻲ ﺃﻨﺯﻴﻤﺎﺕ ﻭﺤﻭﺍﻤل ﻭﻤﻀﺨﺎﺕ‬
‫ﺒﺭﻭﺘﻭﻥ ﻭﺒﺭﻭﺘﻴﻨﺎﺕ ﺘﺭﻜﻴﺒﻴﺔ ﻭﻤﺭﻜﺒﺎﺕ ﺫﺍﺕ ﻁﺎﻗﺔ ﻋﺎﻟﻴﺔ ﺘﺴﻬل ﺇﺨﺭﺍﺝ ﻭﺘﺤﺭﻙ ﺍﻟﻌﻨﺎﺼﺭ ﻭﺍﻟﻜﻴﻤﺎﻭﻴﺎﺕ‬
‫ﻟﺩﺍﺨل ﻭﺨﺎﺭﺝ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ‪ .‬ﻭﻤﻤﺎ ﻻ ﺸﻙ ﻓﻴﻪ ﺃﻥ ﻜﻤﻴﺔ ﺍﻟﺩﻫﻭﻥ ﻭﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻴﻥ ﻭﺍﻟﻤﻜﻭﻨﺎﺕ ﺍﻵﺨﺭﻱ ﻟﻸﻏﺸﻴﺔ ﻤﻥ‬
‫ﺍﻟﻤﺤﺘﻤل ﺍﻥ ﺘﺘﻐﻴﺭ ﻤﻥ ﻟﺤﻅﺔ ﻵﺨﺭﻱ ﺒﺎﻟﺘﻐﻴﺭ ﺍﻟﻨﺴﺒﻲ ﻟﻠﻤﺠﺎﻤﻴﻊ ﺍﻟﻤﺤﺒﺔ ﻭﺍﻟﻜﺎﺭﻫﻪ ﻟﻠﻤﺎﺀ ‪ .‬ﻟﺫﻟﻙ ﻓﺎﻷﻏﺸﻴﺔ‬
‫ﺍﺨﺘﻴﺎﺭﻴﺔ ﺍﻟﻨﻔﺎﺫﻴﺔ ‪ Permeable Differentially‬ﺍﻱ ﺍﻨﻬﺎ ﺘﻨﻅﻡ ﺨﺎﺼﻴﺔ ﻤﺭﻭﺭ ﺍﻟﻤﻭﺍﺩ ﺍﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﺨﻼل‬
‫ﺍﻟﻐﺸﺎﺀ ‪ .‬ﻭﻫﺫﺍ ﺍﺩﻕ ﻤﻥ ﺍﺼﻁﻼﺡ ﺸﺒﺔ ﺍﻟﻤﻨﻔﺫﺓ ‪ .‬ﻭﻴﻌﺭﻑ ﺍﻟﻨﻘل ﺍﻟﺴﻠﺒﻲ ﻟﻸﻏﺸﻴﺔ ﺒﺄﻨﻪ ﻤﺭﻭﺭ ﺍﻟﻤﻭﺍﺩ ﺨﻼل‬
‫ﺍﻷﻏﺸﻴﺔ ﺩﻭﻥ ﺤﺎﺠﺔ ﺍﻟﻲ ﺍﻟﻁﺎﻗﺔ ﺍﻟﻨﺎﺘﺠﺔ ﻤﻥ ﻋﻤﻠﻴﺎﺕ ﺍﻟﺘﺤﻭل ﺍﻟﻐﺫﺍﺌﻲ ﻟﻠﺨﻼﻴﺎ‪ .‬ﻓﺎﻻﻨﺘﺸﺎﺭ ‪Diffusion‬‬
‫ﻭﺍﻟﺘﺒﺎﺩل ﺍﻻﻴﻭﻨﻲ ‪ Ion Exchange‬ﻭﺍﻟﺘﺩﻓﻕ ﺍﻟﻜﺘﻠﻲ ‪ Mass Flow‬ﺠﻤﻴﻌﻬﺎ ﺼﻭﺭ ﻤﻥ ﺍﻻﻨﺘﻘﺎل ﺍﻟﺴﻠﺒﻲ‬
‫ﻭﺒﻌﺽ ﺍﻟﻤﻭﺍﺩ ﺭﺒﻤﺎ ﺘﺘﺭﺍﻜﻡ ﻓﻲ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﺍﻭ ﺘﻬﺭﺏ ﺍﻟﻲ ﺍﻟﺒﻴﺌﺔ ﺍﻟﺨﺎﺭﺠﻴﺔ ﺒﻤﺎ ﻴﻌﺭﻑ ﺒﺎﻟﻨﻘل ﺍﻟﻨﺸﻁ ‪Active‬‬
‫‪ Transport‬ﻭﻫﺫﺍ ﺍﻟﺘﺤﺭﻙ ﻋﺒﺭ ﺍﻷﻏﺸﻴﺔ ﻴﺤﺘﺎﺝ ﻟﻁﺎﻗﺔ ﺤﻴﻭﻴﺔ ‪ .‬ﻭﻭﺠﻭﺩ ﻤﺴﺘﻘﺒﻼﺕ ﺍﻭ ﺤﻭﺍﻤل ﻴﺅﺩﻱ‬
‫ﺍﻟﻲ ﺘﺠﻤﻊ ﺍﻟﻤﻭﺍﺩ ﻋﻜﺱ ﻤﻨﺤﺩﺭ ﺍﻟﺘﺭﻜﻴﺯ ﻭﻴﺴﻤﻲ ﻨﻅﺎﻡ ﺍﻟﺤﺎﻤل ﺍﻟﻤﺤﺘﺎﺝ ﻟﻠﻁﺎﻗﺔ ﺒﺎﻟﻤﻀﺨﺎﺕ ‪. Pumps‬‬

‫ﺍﻟﻐﺸــﺎﺀ ﺍﻟﺒﻼﺯﻤــﻲ ‪: Plasma lemma‬‬

‫ﺭﻏﻡ ﺍﻥ ﺍﻟﻐﺸﺎﺀ ﺍﻟﺨﻠﻭﻱ ﻴﺒﺩﻭ ﺍﻨﻪ ﻴﻔﺼل ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﻋﻥ ﺍﻟﻭﺴﻁ ﺍﻟﺨﺎﺭﺠﻲ ﺇﻻ ﺇﻥ ﺍﻟﻌﺩﻴﺩ ﻤﻥ ﺍﻟﻤﻭﺍﺩ ﺘﻨﺘﻘل‬
‫ﺨﻼﻟﻪ ﻋﻥ ﻁﺭﻴﻕ ﺍﻟﻤﺴﺎﻡ ﻭﺍﻟﺒﻼﺯﻤﻭﺩﻴﺯﻤﺎﺘﺎ ﺍﻭ ﻋﻥ ﻁﺭﻴﻕ ﺍﻟﻔﻌل ﺍﻟﺘﺸﺭﺒﻲ ﻟﻠﻤﺎﺀ ‪ .‬ﻭﻴﺘﺎﺨﻡ ﻫﺫﺍ ﺍﻟﺠﺩﺍﺭ‬
‫ﺍﻟﺨﻠﻭﻱ ﻏﺸﺎﺀ ﺭﻗﻴﻕ ﻤﺭﻥ ﻴﻌﺭﻑ ﺒﺎﻟﻐﺸﺎﺀ ﺍﻟﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻤﻲ ﺍﻭ ﺍﻟﻐﺸﺎﺀ ﺍﻟﺒﻼﺯﻤﻲ ﺍﻟﺨﺎﺭﺠﻲ ﻭﻫﻭ ﻴﻐﻠﻑ‬
‫ﺍﻟﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻡ ﻭﻴﻜﺴﻭ ﺍﻟﻤﻜﻭﻨﺎﺕ ﺍﻟﺨﻠﻭﻴﺔ ﻭﻴﻨﻅﻡ ﻋﺒﻭﺭ ﺍﻟﻤﻭﺍﺩ ﻤﻥ ﻭﺍﻟﻲ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ‪ .‬ﻭﻨﻅﺭﺍ ﻟﺘﺸﺎﺒﺔ ﺍﻟﻐﺸﺎﺀ‬
‫ﺍﻟﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻤﻲ ﻭﺍﻟﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻡ ﻴﺼﻌﺏ ﺍﻟﺘﻤﻴﺯ ﺒﻴﻨﻬﻤﺎ ﺒﺎﻟﻤﻴﻜﺭﻭﺴﻜﻭﺏ ﺍﻟﻀﻭﺌﻲ ﻭﻟﻜﻥ ﺒﺎﺴﺘﻌﻤﺎل ﺼﺒﻐﺎﺕ‬
‫ﻤﻌﻴﻨﺔ ﻭﺒﺎﺴﺘﻌﻤﺎل ﺍﻟﻤﻴﻜﺭﻭﺴﻜﻭﺏ ﺍﻻﻟﻜﺘﺭﻭﻨﻲ ﻴﻤﻜﻥ ﺭﺅﻴﺔ ﺍﻟﻐﺸﺎﺀ ﺍﻟﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻤﻲ ‪.‬‬

‫)‪Endoplasmic Reticulum ( ER‬‬ ‫ﺍﻟﺸـﺒﻜﺔ ﺍﻻﻨﺩﻭﺒﻼﺯﻤـﻴﺔ‬

‫ﻴﺘﺸﺎﺒﻙ ﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻡ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﺒﻨﻅﺎﻡ ﻏﺸﺎﺌﻲ ﻤﺭﺘﺒﻁ ﻤﺘﻘﻥ ﻴﻌﺭﻑ ﺒﺎﻟﺸﺒﻜﺔ ﺍﻻﻨﺩﻭﺒﻼﺯﻤﻴﺔ ﻭﺘﻅﻬﺭ ﺍﻟﺤﻭﻴﺼﻼﺕ‬
‫ﺘﻠﺘﺼﻕ ﺍﻟﺭﻴﺒﻭﺯﻭﻤﺎﺕ ﺒﺎﻟﺸﺒﻜﺔ‬ ‫ﻜﻔﺠﻭﺍﺕ ﻤﺤﺎﻁﺔ ﻤﻤﺘﻠﺌﺔ ﻭﺘﺴﻤﻲ ﺍﻟﺴﺴﺘﺭﻨﺎﺕ ‪ Cisternae‬ﻭﻋﻨﺩﻤﺎ‬
‫ﺘﻜﻭﻥ ﺠﺯﺀﺍ ﻤﻥ ﺍﻟﺸﺒﻜﺔ ﻴﻌﺭﻑ ﺒﺎﻟﺸﺒﻜﺔ ﺍﻟﺨﺸﻨﺔ ‪Rough Endoplasmic‬‬ ‫ﺍﻻﻨﺩﻭﺒﻼﺯﻤﻴﺔ ﻓﺈﻨﻬﺎ‬
‫‪ Reticulum‬ﻭﻓﻲ ﻫﺫﻩ ﺍﻟﻤﺼﺎﺤﺒﺔ ﻓﺎﻥ ﺍﻟﺭﻴﺒﻭﺯﻭﻤﺎﺕ ﺘﺸﺘﺭﻙ ﻓﻲ ﺘﻤﺜﻴل ﺍﻟﺒﻴﺒﺘﻴﺩﺍﺕ ﺍﻟﻌﺩﻴﺩﺓ ﺍﻱ ﺘﻤﺜﻴل‬
‫ﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻴﻨﺎﺕ ‪ ،‬ﻭﻋﻨﺩﻤﺎ ﻻ ﺘﺼﺎﺤﺏ ﺍﻟﺭﻴﺒﻭﺯﻭﻤﺎﺕ ﺍﻟﺸﺒﻜﺔ ﺍﻻﻨﺩﻭﺒﻼﺯﻤﻴﺔ ﺘﺴﻤﻲ ﺒﺎﻟﺸﺒﻜﺔ ﺍﻻﻨﺩﻭﺒﻼﺯﻤﻴﺔ‬
‫ﺍﻟﻤﻠﺴﺎﺀ ﻭﻫﻲ ﺘﻠﻌﺏ ﺩﻭﺭﺍ ﺃﺴﺎﺴﻴﺎ ﻓﻲ ﺘﻤﺜﻴل ﻭﺘﺠﻤﻴﻊ ﺍﻟﺠﻠﻴﻜﻭﻟﻴﺒﻴﺩﺍﺕ )ﻭﻫﻲ ﺍﻟﻤﺭﻜﺒﺎﺕ ﺍﻟﺘﻲ ﺘﺘﻜﻭﻥ ﻤﻥ‬
‫ﻜﺤﻭﻻﺕ ﻭﺍﺤﻤﺎﺽ ﺩﻫﻨﻴﺔ ﻭﻜﺭﺒﻭﻫﻴﺩﺭﺍﺕ( ﻭﻁﺒﻘﺎ ﻟﻤﻼﺤﻅﺎﺕ ﻋﺩﻴﺩ ﻤﻥ ﺍﻟﻌﻠﻤﺎﺀ ﻓﺎﻥ ﺘﺠﻭﻴﻑ ﺍﻟﺸﺒﻜﺔ‬

‫‪٦‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺍﻻﻨﺩﻭﺒﻼﺯﻤﻴﺔ ﺘﺘﺼل ﺒﺎﻟﻐﻼﻑ ﺍﻟﻨﻭﻭﻱ ﻭﺘﻤﺘﺩ ﻟﺘﺼل ﻟﺴﻁﺢ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﻭﻗﺩ ﻭﺠﺩ ﺍﻥ ﻫﻨﺎﻙ ﺃﻏﺸﻴﺔ ﻤﻥ ﻫﺫﺍ‬
‫ﺍﻟﻨﻅﺎﻡ ﻤﻭﺠﻭﺩﺓ ﻓﻲ ﺍﻟﺠﺩﺭ ﺍﻻﺒﺘﺩﺍﺌﻴﺔ ﻟﺒﻌﺽ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺒل ﻭﺘﻤﺘﺩ ﺍﻟﻲ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﻤﺘﺠﺎﻭﺭﺓ ‪ .‬ﻜﻤﺎ ﺫﻜﺭ ﺒﻌﺽ‬
‫ﺍﻟﻌﻠﻤﺎﺀ ﺍﻥ ﺍﺘﺼﺎل ﺍﻟﻐﺸﺎﺀ ﺍﻟﻨﻭﻭﻱ ﻤﻊ ﺍﻟﺸﺒﻜﺔ ﺍﻻﻨﺩﻭﺒﻼﺯﻤﻴﺔ ﻴﺯﻴﺩ ﻤﻥ ﺴﻁﻭﺡ ﺍﻻﺘﺼﺎل ﺒﻴﻥ ﺍﻟﻤﻜﻭﻨﺎﺕ‬
‫ﺍﻟﻨﻭﻭﻴﺔ ﻭﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻡ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ‪ .‬ﻭﻋﻨﺩﻤﺎ ﺘﻤﺘﺩ ﺍﻟﺸﺒﻜﺔ ﺍﻻﻨﺩﻭﺒﻼﺯﻤﻴﺔ ﺍﻟﻲ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﻤﺘﺠﺎﻭﺭﺓ ﻓﻬﺫﺍ ﻴﻌﻨﻲ‬
‫ﺍﺘﺼﺎﻻ ﻤﺒﺎﺸﺭﺍ ﺒﻴﻥ ﺍﻨﻭﻴﺔ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﻤﺘﺠﺎﻭﺭﺓ ﻭﻫﺫﺍ ﻗﺩ ﻴﻔﺴﺭ ﺍﻨﺘﻅﺎﻡ ﻋﻤل ﺍﻟﻨﺴﻴﺞ ﺍﻟﻭﺍﺤﺩ ﻓﻲ ﺍﻟﻜﺎﺌﻥ ﺍﻟﺤﻲ‬

‫ﻭﺍﺫﺍ ﺘﺼﻭﺭﻨﺎ ﺍﻟﺸﺒﻜﺔ ﺍﻻﻨﺩﻭﺒﻼﺯﻤﻴﺔ ﻭﺘﻔﺭﻋﻬﺎ ﺩﺍﺨل ﺍﻟﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻡ ﻓﻬﺫﺍ ﻴﻌﻨﻲ ﺘﻘﺴﻴﻡ ﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻡ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﺍﻟﻲ‬
‫ﺤﺠﺭﺍﺕ ﻋﺩﻴﺩﺓ ﻭﺼﻐﻴﺭﺓ ‪ .‬ﻭﺩﺍﺨل ﻫﺫﻩ ﺍﻟﺤﺠﺭﺍﺕ ﺭﺒﻤﺎ ﺘﺘﺭﺍﻜﻡ ﺃﻨﺯﻴﻤﺎﺕ ﻤﻌﻴﻨﺔ ﻭﺃﻴﻀﺎ ﻤﺭﻜﺒﺎﺕ ﻤﻌﻴﻨﺔ‬
‫ﻭﺴﻭﻑ ﻨﺭﻱ ﺍﻥ ﻫﺫﺍ ﺍﻟﺘﻘﺴﻴﻡ ﻴﺅﺩﻱ ﺍﻟﻲ ﺇﻤﻜﺎﻥ ﺤﺩﻭﺙ ﺘﻔﺎﻋﻼﺕ ﻋﺩﻴﺩﺓ ﺩﺍﺨل ﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻡ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﺒﺩﻭﻥ‬
‫ﺤﺩﻭﺙ ﺘﺩﺍﺨل ﻋﻼﻭﺓ ﻋﻠﻲ ﺍﻥ ﻫﺫﺍ ﻴﻤﻜﻥ ﺃﻥ ﻴﻭﺠﻪ ﺍﺘﺠﺎﻩ ﺍﻟﺘﻔﺎﻋل ﺍﻟﺭﺠﻌﻲ ﻟﻠﺤﺩﻭﺙ ﻓﻲ ﺍﻻﺘﺠﺎﻩ ﺍﻟﻤﻁﻠﻭﺏ‬
‫ﻋﻥ ﻁﺭﻴﻕ ﺤﺠﺯ ﺒﻌﺽ ﺍﻟﻤﺭﻜﺒﺎﺕ ﺩﺍﺨل ﻫﺫﻩ ﺍﻟﺤﺠﺭﺍﺕ ﺍﻭ ﺍﺨﺭﺍﺝ ﺒﻌﻀﻬﺎ ‪.‬‬

‫ﺃﺠﻬﺯﺓ ﺠﻭﻟﺠـﻲ ‪ Golgi Apparatus‬ﺍﻭ ) ‪: (Dictyosomes‬‬

‫ﺘﺒﺩﻭ ﺃﺠﺴﺎﻡ ﺠﻭﻟﺠﻲ ﻓﻲ ﺍﻟﻤﻴﻜﺭﻭﺴﻜﻭﺏ ﺍﻻﻟﻜﺘﺭﻭﻨﻲ ﺇﻨﻬﺎ ﻋﺒﺎﺭﺓ ﻋﻥ ﻜﻭﻤﺔ ﻤﻜﺩﺴﺔ ﻤﻥ ﻤﻥ ‪ ١٥-٥‬ﻤﻥ‬
‫ﺍﻷﻏﺸﻴﺔ ﺍﻟﻤﺭﺘﺒﻁﺔ ﻭﺍﻟﻤﻔﻠﻁﺤﺔ ﻭﺍﻟﻤﻨﺒﺴﻁﺔ ﻭﻋﺩﻴﺩ ﻤﻥ ﺍﻟﺤﻭﻴﺼﻼﺕ ﺍﻟﻜﺭﻭﻴﺔ ﺍﻟﺼﻐﻴﺭﺓ ﺘﻅﻬﺭ ﻜﻤﺠﻤﻭﻋﺔ‬
‫ﺤﻭل ﻫﺫﻩ ﺍﻷﻏﺸﻴﺔ ﻭﻴﻁﻠﻕ ﻋﻠﻲ ﻫﺫﻩ ﺍﻷﻭﻋﻴﺔ ﻭﺍﻟﺤﻭﻴﺼﻼﺕ ﺃﺠﻬﺯﺓ ﺠﻭﻟﺠﻲ‪ .‬ﻭﺘﺘﺸﺎﺒﻪ ﺃﻏﺸﻴﺔ ﺍﺤﺴﺎﻡ‬
‫ﺠﻭﻟﺠﻲ ﻤﻊ ﺃﻏﺸﻴﺔ ﺍﻟﺸﺒﻜﺔ ﺍﻻﻨﺩﻭﺒﻼﺯﻤﻴﺔ ‪ . .‬ﻭﺘﺤﻭﻱ ﺍﻟﺤﻭﻴﺼﻼﺕ ﻋﻠﻲ ﻤﻨﺸﺌﺎﺕ ﺍﻟﺠﺩﺍﺭ ﺍﻟﺨﻠﻭﻱ )ﻤﺜل‬
‫ﻋﺩﻴﺩﺍﺕ ﺍﻟﺘﺴﻜﺭ ﻭﺒﺭﻭﺘﻴﻨﺎﺕ ﻭﻤﺭﻜﺒﺎﺕ ﺍﺨﺭﻱ( ﻭﻫﺫﻩ ﺍﻟﻤﺭﻜﺒﺎﺕ ﺘﺘﺭﺍﻜﻡ ﺩﺍﺨل ﺍﻟﺤﻭﻴﺼﻼﺕ ﺜﻡ ﺘﻨﺘﻘل ﻋﻨﺩ‬
‫ﺇﺘﻤﺎﻡ ﺍﻻﻨﻘﺴﺎﻡ ﺍﻟﻤﻴﺘﻭﺯﻱ ﺍﻟﻲ ﺍﻟﺼﻔﻴﺤﺔ ﺍﻟﻭﺴﻁﻲ ﺍﻭ ﺴﻁﺢ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﻭﺘﺭﺴﺏ ﻤﻭﺍﺩ ﺍﻟﺠﺩﺍﺭ ﺍﻟﺨﻠﻭﻱ ﻋﻠﻲ‬
‫ﺍﻟﺴﻁﺢ ﺍﻟﺒﻴﻨﻲ ‪ .‬ﻭﻋﻠﻲ ﺫﻟﻙ ﺘﻠﻌﺏ ﺍﺠﺴﺎﻡ ﺠﻭﻟﺠﻲ ﻭﺍﻟﺸﺒﻜﺔ ﺍﻻﻨﺩﻭﺒﻼﺯﻤﻴﺔ ﺩﻭﺭﺍ ﻫﺎﻤﺎ ﻓﻲ ﺘﻜﻭﻴﻥ ﺍﻟﺠﺩﺍﺭ‬
‫ﺍﻟﺨﻠﻭﻱ ‪.‬‬

‫‪٧‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺍﻟﻤﻴﺘﻭﻜﻭﻨﺩﺭﻴﺎ ‪: Mitocondria‬‬

‫ﺍﻟﻤﻴﺘﻭﻜﻭﻨﺩﺭﻴﺎ ﻤﻔﺭﺩﻫﺎ ‪ Mitochondrion‬ﺃﺠﺴﺎﻡ ﻟﻬﺎ ﻋﺩﻴﺩ ﻤﻥ ﺍﻷﺸﻜﺎل ﻭﺍﻟﺼﻭﺭ ﻤﺤﺎﻁﺔ ﺒﻭﺤﺩﺘﻴﻥ‬

‫ﻏﺸﺎﺌﻴﺘﻴﻥ ﻴﻀﻤﺎﻥ ﺒﺩﺍﺨﻠﻬﻤﺎ ﺍﻟﺤﺸﻭﺓ ﻭ ﺍﻟـ ‪ RNA‬ﻭﺃﻨﺯﻴﻤﺎﺕ ﺩﻭﺭﺓ ﻜﺭﺒﺱ ﻭﻤﺭﻜﺒﺎﺕ ﻋﺩﻴﺩﺓ ﻤﻥ ﻨﻭﺍﺘﺞ‬
‫ﺍﻟﺘﻔﺎﻋﻼﺕ ﺍﻷﻨﺯﻴﻤﻴﺔ ﻭﺍﻟﺴﻴﺘﻭﻜﺭﻭﻤﺎﺕ ﻤﻤﺎ ﻴﺒﻴﻥ ﺍﻥ ﻭﻅﻴﻔﺘﻬﺎ ﻫﻲ ﺍﻟﻘﻴﺎﻡ ﺒﻌﻤﻠﻴﺔ ﺍﻟﺘﻨﻔﺱ ‪ .‬ﻭﻫﻜﺫﺍ ﻓﻬﻲ‬
‫ﺘﺨﺘﺹ ﺒﺈﻨﺘﺎﺝ ﺍﻟﻁﺎﻗﺔ ﺍﻟﻤﺴﺘﺨﺩﻤﺔ ﻓﻲ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﻭﻟﺫﻟﻙ ﻴﻼﺤﻅ ﻜﺜﺎﻓﺔ ﺍﻟﻤﻴﺘﻭﻜﻭﻨﺩﺭﻴﺎ ﻓﻲ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﻨﺸﻁﺔ ﻤﺜل‬
‫ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﻤﻴﺭﺴﺘﻴﻤﻴﺔ ﺤﻴﺙ ﺘﺴﻭﺩ ﺒﻬﺎ ﺍﻟﻤﻴﺘﻭﻜﻭﻨﺩﺭﻴﺎ ‪ .‬ﻭﻴﻌﻨﻲ ﺍﻥ ﺍﻟﻤﻴﺘﻭﻜﻭﻨﺩﺭﻴﺎ ﺘﻤﺩ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺒﺎﻟﻁﺎﻗﺔ ﺍﻨﻪ‬
‫ﻋﻨﺩﻤﺎ ﺘﺘﺤﻠل ﺍﻟﺩﻫﻭﻥ ﻭﺍﻟﻜﺭﺒﻭﻫﻴﺩﺭﺍﺕ ﻓﻲ ﺍﻟﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻡ ﻴﻨﺘﺞ ﻋﻥ ﺃﻜﺴﺩﺓ ﻫﺫﻩ ﺍﻟﻤﻭﺍﺩ ﺜﺎﻨﻲ ﺃﻜﺴﻴﺩ ﺍﻟﻜﺭﺒﻭﻥ‬
‫ﻭﻤﺎﺀ ﻭﻁﺎﻗﺔ ﻭﻫﻲ ﺍﻟﺘﻲ ﺘﺨﺯﻥ ﻓﻲ ﺍﻟﻤﻴﺘﻭﻜﻭﻨﺩﺭﻴﺎ ﻓﻲ ﺼﻭﺭﺓ ﺭﻭﺍﺒﻁ ﻓﻭﺴﻔﺎﺘﻴﺔ ﻏﻨﻴﺔ ﺒﺎﻟﻁﺎﻗﺔ ﻤﺜل ﺍﻟـ‬
‫‪ ATP‬ﻭﻨﻅﺭﺍ ﻻﺤﺘﻭﺍﺀ ﺍﻟﻤﻴﺘﻭﻜﻭﻨﺩﺭﻴﺎ ﻋﻠﻲ ‪ DNA‬ﻓﺎﻥ ﻟﻬﺎ ﺍﻟﻘﺩﺭﺓ ﻋﻠﻲ ﺍﻻﻨﻘﺴﺎﻡ ﺩﻭﻥ ﺍﻻﻋﺘﻤﺎﺩ ﻋﻠﻲ‬
‫ﺍﻟﻨﻭﺍﺓ ‪.‬‬

‫ﺍﻟﺒﻼﺴﺘﻴــﺩﺍﺕ ‪: Plastids‬‬
‫ﺍﻟﺒﻼﺴﺘﻴﺩﺍﺕ ﻫﻲ ﻋﻀﻴﻭﺍﺕ ﻤﻤﻴﺯﺓ ﻟﻠﻨﺒﺎﺕ ﻭﻫﻲ ﻋﺎﺩﺓ ﻤﺴﺘﺩﻴﺭﺓ ﺍﻭ ﺒﻴﻀﻴﻪ ﺍﻭ ﻗﺭﺼﻴﺔ ﺍﻟﺸﻜل ﻗﻁﺭﻫﺎ ﺤﻭﺍﻟﻲ‬
‫‪ ٦-٤‬ﻤﻴﻜﺭﻭﻥ ﻭﺘﺤﺎﻁ ﺒﻐﺸﺎﺀ ﻤﺯﺩﻭﺝ ﻭﺒﺩﺍﺨﻠﻬﺎ ﺤﺸﻭﺓ ﺘﺤﺎﻁ ﺍﻟﺒﻼﺴﺘﻴﺩﺍﺕ ﺒﻐﺸﺎﺀ ﻤﺯﺩﻭﺝ ﻴﺴﻤﻲ ﺍﻟﻐﻼﻑ‬
‫‪ Envelope‬ﻤﻊ ﺘﺭﺍﻜﻴﺏ ﺃﺨﺭﻱ ﻓﻲ ﺍﻟﺤﺸﻭﺓ ﺍﻭ ﺍﻻﺴﺘﺭﻭﻤﺎ ‪ Stroma‬ﺘﺴﻤﻲ ﺍﻟﺠﺭﺍﻨﺎﺕ ﻭﻫﻲ ﻋﻠﻲ‬
‫ﺸﻜل ﺃﻗﺭﺍﺹ ﻭﺘﺘﻜﻭﻥ ﻤﻥ ‪ ٥٠-٥‬ﻤﻥ ﺍﻷﻜﻴﺎﺱ ﺍﻟﻤﻔﻠﻁﺤﺔ ﻭﻫﻲ ﺍﻟﺘﻲ ﺘﺤﻭﻱ ﺍﻟﻜﻠﻭﺭ ﻭﻓﻴﻼﺕ ﻭﺍﻟﺒﻼﺴﺘﻴﺩﺍﺕ‬
‫ﺘﺤﻭﻱ ﻋﺎﺩﺓ ‪ DNA‬ﻭ ‪ RNA‬ﻭﻟﻬﺫﺍ ﻓﻬﻲ ﻴﻤﻜﻥ ﺍﻥ ﺘﺘﻜﺎﺜﺭ ﻤﺴﺘﻘﻠﺔ ﻋﻥ ﺍﻨﻘﺴﺎﻡ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﻭﻴﻌﺘﻘﺩ ﺍﻨﻬﺎ ﺘﻨﺸﺄ‬
‫ﻤﻥ ﺍﻟﺒﻼﺴﺘﻴﺩﺍﺕ ﺍﻷﻭﻟﻴﺔ ‪Proplastids‬‬

‫ﻭﺘﻨﻘﺴﻡ ﺍﻟﺒﻼﺴﺘﻴﺩﺍﺕ ﺍﻟﻲ ﻋﺩﺓ ﺍﺸﻜﺎل‪:‬‬

‫‪ : Proplastids‬ﻭﻫﻲ ﺍﻟﺒﻼﺴﺘﻴﺩﺍﺕ ﺍﻷﻭﻟﻴﺔ‬

‫ﻭﻫﻲ ﺍﻟﺘﻲ ﺘﻨﻤﻭ ﻭﺘﻜﻭﻥ ﺍﻟﺒﻼﺴﺘﻴﺩﺍﺕ ‪.‬‬

‫‪ : Leucoplastids‬ﻭﻫﻲ ﺍﻟﺒﻼﺴﺘﻴﺩﺍﺕ ﻋﺩﻴﻤﺔ‬

‫ﺍﻟﻜﻠﻭﺭﻭﻓﻴل‬ ‫ﻋﻠﻰ‬ ‫ﺘﺤﺘﻭﻯ‬ ‫ﻻ‬ ‫ﺍﻟﻠﻭﻥ‬
‫ﻭﺍﻟﻜﺎﺭﻭﺘﻨﻭﻴﺩﺍﺕ‪ .‬ﻭﺘﻨﺘﺞ ﺒﺭﻭﺘﻴﻨﺎﺕ ﻭﺯﻴﻭﺕ‬
‫ﻭﻴﻤﻜﻨﻬﺎ ﺍﻥ ﺘﺨﻀﺭ ﺍﺫﺍ ﺘﻌﺭﻀﺕ ﻟﻠﻀﻭﺀ ‪.‬‬

‫‪٨‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪ : Chloroplasts‬ﻭﻫﻲ ﺒﻼﺴﺘﻴﺩﺍﺕ ﺘﺤﻭﻱ ﺼﺒﻐﺎﺕ ﺍﻟﻜﻠﻭﺭﻭﻓﻴﻼﺕ ﻭﺍﻟﻜﺎﺭﻭﺘﻨﻭﻴﺩﺍﺕ ﻭﺘﻅﻬﺭ ﺒﻠﻭﻥ‬

‫ﺍﺨﻀﺭ ﻟﺘﻐﻠﺏ ﻟﻭﻥ ﺍﻟﻜﻠﻭﺭﻭﻓﻴل ﻭﻟﺯﻴﺎﺩﺓ ﺘﺭﻜﻴﺯﻩ ﻭﺘﻘﻭﻡ ﺒﺎﻟﺘﻤﺜﻴل ﺍﻟﻀﻭﺌﻰ‪.‬‬

‫‪ : Chromoplasts‬ﻭﺘﺤﺘﻭﻱ ﻓﻘﻁ ﻋﻠﻲ ﺼﺒﻐﺎﺕ ﺍﻟﻜﺎﺭﻭﺘﻨﻭﻴﺩﺍﺕ‪ .‬ﻭﻅﻴﻔﺘﻬﺎ ﻻﺯﺍﻟﺕ ﻤﺒﻬﻤﺔ ﻭﻟﻜﻨﻬﺎ‬

‫ﻤﺴﺌﻭﻟﺔ ﻋﻥ ﺘﻠﻭﻥ ﺃﻭﺭﺍﻕ ﺍﻟﺨﺭﻴﻑ ﻭﺍﻷﺯﻫﺎﺭ ﻭﺍﻟﺜﻤﺎﺭ ﺍﻟﻨﺎﻀﺠﺔ ﺤﻴﺙ ﺘﺘﺭﺍﻜﻡ ﺒﻬﺎ ﺍﻟﻜﺎﺭﻭﺘﻨﻴﺩﺍﺕ ﻭﺍﻟﺼﺒﻐﺎﺕ‬
‫ﺍﻻﺨﺭﻯ ﻜﻤﺎ ﻓﻰ ﺍﻟﻁﻤﺎﻁﻡ ‪.‬‬

‫‪ : Amyloplastids‬ﻭﻫﻲ ﺍﻟﺒﻼﺴﺘﻴﺩﺍﺕ ﺍﻟﻨﺸﻭﻴﺔ ﻭﻫﻲ ﺘﻠﻌﺏ ﺩﻭﺭﺍ ﻫﺎﻤﺎ ﻓﻲ ﺘﻤﺜﻴل ﺍﻟﻨﺸﺎ ﻓﻲ ﺨﻼﻴﺎ‬
‫ﺃﻋﻀﺎﺀ ﻤﻌﻴﻨﺔ ﻤﺜل ﺩﺭﻨﺎﺕ ﺍﻟﺒﻁﺎﻁﺱ ﻭﺍﻨﺩﻭﺴﺒﻴﺭﻡ ﺤﺒﻭﺏ ﺍﻟﺫﺭﺓ ‪.‬‬

‫ﺍﻟﺭﻴﺒﻭﺯﻭﻤﺎﺕ ‪: Ribosomes‬‬

‫ﺘﻭﺠﺩ ﺍﻟﺭﻴﺒﻭﺯﻭﻤﺎﺕ ﻓﻲ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﺍﻤﺎ ﺒﻤﺼﺎﺤﺒﺔ ﺍﻟﺸﺒﻜﺔ ﺍﻻﻨﺩﻭﺒﻼﺯﻤﻴﺔ ﺍﻭ ﺤﺭﺓ ﻓﻲ ﺍﻟﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻡ ﺍﻭ ﻓﻲ‬
‫ﺍﻟﻤﻴﺘﻭﻜﻭﻨﺩﺭﻴﺎ ﺍﻭ ﺍﻟﺒﻼﺴﺘﻴﺩﺍﺕ ﻭﻴﺘﺭﺍﻭﺡ ﻗﻁﺭﻫﺎ ﺒﻴﻥ ‪ ٠.٣ – ٠.١‬ﻤﻴﻜﺭﻭﻥ ﻭﺘﺤﺘﻭﻱ ﻋﻠﻲ ‪% ٦٠-٥٠‬‬
‫ﺤﻤﺽ ‪ RNA‬ﻭ ‪ % ٥٠ – ٤٠‬ﺒﺭﻭﺘﻴﻥ ﺍﻱ ﺍﻨﻬﺎ ﻋﺒﺎﺭﺓ ﻋﻥ ﺘﺠﻤﻊ ﻤﻥ ﺠﺯﻴﺌﺎﺕ ﺍﻟـ‪ RNA‬ﻭﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻴﻥ‬
‫ﻭﻴﻁﻠﻕ ﻋﻠﻲ ﺍﻟـ ‪ RNA‬ﺍﻟﻤﺸﺘﺭﻙ ﻓﻲ ﺒﻨﺎﺀ ﺍﻟﺭﻴﺒﻭﺯﻭﻡ ﺒـ ‪ RNA‬ﺍﻟﺭﻴﺒﻭﺯﻭﻤﻲ )‪ ( r- RNA‬ﻭﺘﻭﺠﺩ‬
‫ﺍﻟﺭﻴﺒﻭﺯﻭﻤﺎﺕ ﻋﺎﺩﺓ ﻓﻲ ﻤﺠﺎﻤﻴﻊ ﻋﻨﻘﻭﺩﻴﺔ ﺍﻭ ﻓﻲ ﺸﻜل ﺴﺒﺤﻲ ﺍﻭ ﻋﺩﻴﺩﺍﺕ ﺍﻟﺭﻴﺒﻭﺯﻭﻤﺎﺕ‬
‫‪ Polyribosomes‬ﻭﻫﻲ ﺍﻻﻤﺎﻜﻥ ﺍﻟﻨﺸﻁﺔ ﻟﺘﻤﺜﻴل ﺍﻟﺒﺒﺘﻴﺩﺍﺕ ﻋﻨﺩﻤﺎ ﺘﺭﺘﺒﻁ ﺒﺎﻟـ ‪ RNA‬ﺍﻟﺭﺴﻭل ﺍﻭ‬
‫) ‪(m-RNA‬‬

‫ﺍﻟﻔﺠـــﻭﺍﺕ ‪: Vacuoles‬‬

‫ﻭﺘﻭﺠﺩ‬ ‫ﻫﻲ ﻋﺒﺎﺭﺓ ﻋﻥ ﻤﺴﺎﺤﺔ ﻤﺤﺎﻁﺔ ﺒﻐﺸﺎﺀ ﻤﻤﻠﻭﺀﺓ ﺒﺴﺎﺌل ﻤﺎﺌﻲ ﺍﻭ ﻋﺼﻴﺭ ﺨﻠﻭﻱ ‪Cell sap‬‬
‫ﺍﻟﻔﺠﻭﺍﺕ ﺍﻟﻌﺼﺎﺭﻴﺔ ﻤﺒﻌﺜﺭﺓ ﻓﻲ ﺍﻟﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻡ ﻓﻲ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﺤﺩﻴﺜﺔ ﺍﻟﻤﻴﺭﺴﺘﻴﻤﻴﺔ ﺤﻴﺙ ﺘﻤﺘﻠﺊ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ‬
‫ﺒﺎﻟﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻡ ﺍﻟﻜﺜﻴﻑ ﻭﻋﻨﺩ ﻨﻀﺞ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﺘﺘﺠﻤﻊ ﻫﺫﻩ ﺍﻟﻔﺠﻭﺍﺕ ﻤﻊ ﺒﻌﻀﻬﺎ ﻟﺘﻜﻭﻥ ﻓﺠﻭﺓ ﻭﺍﺤﺩﺓ ﻜﺒﻴﺭﺓ ﻓﻲ‬
‫ﻭﺴﻁ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﻭﺘﻜﻭﻥ ﻤﺤﺎﻁﺔ ﺒﻐﺸﺎﺀ ﻫﻭ ﺠﺯﺀ ﻤﻥ ﺍﻟﻐﺸﺎﺀ ﺍﻟﺒﻼﺯﻤﻲ ﺍﻟﺩﺍﺨﻠﻲ ‪ Tonoplast‬ﻭﻫﻭ ﻏﺸﺎﺀ‬
‫ﺍﺨﺘﻴﺎﺭﻱ ﺍﻟﻨﻔﺎﺫﻴﺔ ﻭﺘﺩﻓﻊ ﺍﻟﻔﺠﻭﺓ ﻋﻨﺩ ﺘﺠﻤﻌﻬﺎ ﻤﻥ ﺍﻟﻔﺠﻭﺍﺕ ﺍﻟﺼﻐﻴﺭﺓ ﺍﻟﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻡ ﻟﻴﻼﺼﻕ ﺍﻟﺠﺩﺍﺭ ﻜﻁﺒﻘﺔ‬
‫ﺭﻗﻴﻘﺔ ﻭﻤﻥ ﻭﻅﺎﺌﻑ ﺍﻟﻔﺠﻭﺓ ﺍﻟﻤﺤﺎﻓﻅﺔ ﻋﻠﻲ ﺍﺴﺘﻤﺭﺍﺭﻴﺔ ﻀﻐﻁ ﺍﻻﻤﺘﻼﺀ ‪ Turger pressure‬ﻟﻠﺨﻠﻴﺔ‬
‫ﻭﻫﻭ ﻫﺎﻡ ﺠﺩﺍ ﻟﻠﺘﺭﻜﻴﺏ ﺍﻟﺩﻋﺎﻤﻲ ﻭﻟﻠﺘﺤﻜﻡ ﻓﻲ ﺤﺭﻜﺔ ﺍﻟﻤﺎﺀ ‪.‬ﻜﻤﺎ ﺃﻥ ﻤﻥ ﻤﻬﺎﻡ ﺍﻟﻔﺠﻭﺓ ﺘﺨﺯﻴﻥ ﺍﻟﻤﻭﺍﺩ‬
‫ﺍﻷﺴﺎﺴﻴﺔ ﺍﻟﻼﺯﻤﺔ ﻟﻠﻨﺸﺎﻁ ﺍﻟﺘﻤﺜﻴﻠﻲ ﻟﻠﺨﻠﻴﺔ ﻭﺘﺨﺯﻴﻥ ﻤﻨﺘﺠﺎﺕ ﺍﻟﺘﻤﺜﻴل ﺍﻟﺜﺎﻨﻭﻴﺔ ﻭﺍﻟﻤﺭﻜﺒﺎﺕ ﺍﻟﺩﻓﺎﻋﻴﺔ ﻟﻠﺨﻠﻴﺔ‬
‫ﻭﺍﻟﺴﺎﻤﺔ ﻭﻫﻜﺫﺍ ﻴﺤﺘﻭﻱ ﺍﻟﻌﺼﻴﺭ ﻋﻠﻲ ﻤﻭﺍﺩ ﻜﺎﻟﺴﻜﺭﻴﺎﺕ ﻭﺍﻷﺤﻤﺎﺽ ﺍﻟﻌﻀﻭﻴﺔ ﻭﺍﻷﻤﻼﺡ ﺍﻟﻤﻌﺩﻨﻴﺔ ﻭﺍﻟﻐﺎﺯﺍﺕ‬
‫ﻭﺍﻟﺼﺒﻐﺎﺕ ﻭﺍﻟﻘﻠﻭﻴﺩﺍﺕ ﻭﺍﻟﺩﻫﻭﻥ ﻭﺍﻟﺘﺎﻨﻴﻨﺎﺕ ﻭﺃﺤﻴﺎﻨﺎ ﺍﻟﺒﻠﻠﻭﺭﺍﺕ ﻭﻋﺎﺩﺓ ﻴﻜﻭﻥ ﺍﻟـ ‪ pH‬ﻟﻠﻌﺼﻴﺭ ﺍﻟﺨﻠﻭﻱ‬
‫ﻭﻟﻬﺫﺍ ﻓﺩﺭﺍﺴﺘﺔ ﻏﻴﺭ‬ ‫ﺤﺎﻤﻀﻴﺎ ﺍﻻ ﺍﻨﻪ ﻓﻲ ﺒﻌﺽ ﺍﻻﺤﻴﺎﻥ ﻗﺩ ﻴﺘﺭﺍﻭﺡ ﺒﻴﻥ ‪ ١١ – ١‬ﺤﺴﺏ ﻤﻜﻭﻨﺎﺘﻪ ‪.‬‬
‫ﺴﻬﻠﺔ ﻤﻥ ﺍﻟﻨﺎﺤﻴﺔ ﺍﻟﺴﻴﺘﻭﻟﻭﺠﻴﺔ ﻭﺍﻟﻜﻴﻤﻭﺤﻴﻭﻴﺔ ‪ .‬ﻭﺍﻟﻐﺸﺎﺀ ﺍﻟﻤﺤﻴﻁ ﺒﺎﻟﻔﺠﻭﺓ ‪ Tonoplast‬ﻏﻴﺭ ﺍﻟﻤﺯﺩﻭﺝ‬

‫‪٩‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﻴﻠﻌﺏ ﺩﻭﺭﺍ ﻫﺎﻤﺎ ﻓﻲ ﺍﻟﻨﺸﺎﻁ ﺍﻟﻜﻴﻤﻴﺎﺌﻲ ﻟﻠﺨﻠﻴﺔ ﻤﺜل ﺘﺭﺍﻜﻡ ﺃﻴﻭﻨﺎﺕ ﺍﻟﻬﻴﺩﺭﻭﺠﻴﻥ ﻭﺘﺨﺯﻴﻥ ﺍﻟﻤﻭﺍﺩ ﺍﻟﺴﺎﻤﺔ‬
‫ﻭﺍﻟﺴﻤﺎﺡ ﺒﻌﺒﻭﺭ ﺒﻌﺽ ﺍﻟﻤﻭﺍﺩ ﻓﻲ ﺍﺘﺠﺎﺓ ﻭﺍﺤﺩ )ﻤﻥ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﻟﻠﻔﺠﻭﺓ ( ‪ .‬ﻭﻭﺠﻭﺩ ﺍﻟﺼﺒﻐﺎﺕ ﺒﺎﻟﻔﺠﻭﺓ ﻤﺜل‬
‫ﻭﺒﺴﺒﺏ ﺘﻐﻴﺭﻩ ﻓﻲ ﺍﻟﻠﻭﻥ ﺤﺴﺏ‬ ‫ﺍﻻﻨﺜﻭﺴﻴﺎﻨﻴﻥ ﻭﺍﻟﺫﻱ ﻴﻠﻭﻥ ﻋﺩﻴﺩ ﻤﻥ ﺍﻷﺯﻫﺎﺭ ﻭﺍﻟﺜﻤﺎﺭ ﻭﺍﻷﻭﺭﺍﻕ ‪.‬‬
‫ﺍﻟـ‪ pH‬ﺍﺴﺘﻌﻤل ﻜﺩﻟﻴل ﻟﺩﺭﺠﺔ ﺍﻟﺤﻤﻭﻀﺔ )ﻤﺜل ﺼﺒﻐﺔ ﻋﺒﺎﺩ ﺍﻟﺸﻤﺱ ( ‪.‬‬

‫اﻷﻧﺎﺑﯿﺐ اﻟﺪﻗﯿﻘــﺔ ‪: Microtubules‬‬

‫ﻫﻲ ﺘﺭﺍﻜﻴﺏ ﻤﺴﺘﻁﻴﻠﺔ ﻤﺠﻭﻓﺔ ﻻ ﻏﺸﺎﺌﻴﺔ ﻗﻁﺭﻫﺎ ‪ ٢٠-١٠‬ﺍﻨﺠﺴﺘﺭﻭﻡ ﻭﻫﻲ ﺘﻌﺘﺒﺭ ﺠﺯﻴﺌﺎﺕ ﻜﺒﻴﺭﺓ ﺒﺭﻭﺘﻴﻨﻴﺔ‬
‫ﻭﻴﺴﻤﻲ ﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻴﻥ ‪ ، B – tubulin‬ﻭﻴﻤﻜﻥ ﺘﺴﻤﻴﺘﻪ ﺒﺭﻭﺘﻴﻥ ﺍﻨﺒﻭﺒﻰ ﺤﻴﺙ ﺘﻭﺠﺩ ﻤﺘﻼﺼﻘﺔ ﻤﻊ ﺴﻨﺘﺭﻭﻤﻴﺭ‬
‫ﺍﻟﻜﺭﻭﻤﻭﺴﻭﻤﺎﺕ ﻭﺍﻟﺨﻴﻭﻁ ﺍﻟﻤﻐﺯﻟﻴﺔ ﺨﻼل ﺍﻻﻨﻘﺴﺎﻡ ﺍﻟﻤﻴﺘﻭﺯﻱ ‪ .‬ﻭﺘﺸﺘﺭﻙ ﻓﻲ ﺍﻨﻔﺼﺎل ﻭﻫﺠﺭﺓ‬
‫ﺍﻟﻜﺭﻭﻤﻭﺴﻭﻤﺎﺕ ﺍﻟﻤﺘﻤﺎﺜﻠﺔ ﻟﻘﻁﺒﻲ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﻜﻤﺎ ﺘﺴﺎﻋﺩ ﻓﻲ ﺘﻜﻭﻴﻥ ﺍﻟﺠﺩﺍﺭ ﺍﻟﺨﻠﻭﻱ ‪ .‬ﻜﻤﺎ ﺘﻌﺘﺒﺭ ﺘﺤﺕ ﺘﺭﺍﻜﻴﺏ‬
‫ﻟﻼﺴﻭﺍﻁ ﻭﺍﻟﻔﻼﺠﻼﺕ ﻭﺍﻷﻫﺩﺍﺏ ﻓﻲ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﻨﺒﺎﺘﻴﺔ ﺫﺍﺘﻴﺔ ﺍﻟﺤﺭﻜﺔ ‪.‬‬

‫ﺍﻷﺠﺴﺎﻡ ﺍﻟﺩﻗﻴﻘﺔ ‪: Micro bodies‬‬

‫ﻭﻫﻲ ﺍﻟﺠﻠﻴﻭﻜﺴﻴﺯﻭﻤﺎﺕ ﻭﺍﻟﺒﻴﺭﻭﻜﺴﻴﺯﻭﻤﺎﺕ ﻭﺍﻻﺴﻔﻴﺭﻭﺯﻭﻤﺎﺕ ‪ ،‬ﺘﻠﻙ ﺍﻟﺠﺴﻴﻤﺎﺕ ﻴﻁﻠﻕ ﻋﻠﻴﻬﺎ ﺍﻷﺠﺴﺎﻡ‬

‫ﺍﻟﺩﻗﻴﻘﺔ ﻭﻗﻁﺭﻫﺎ ‪ ٢-١‬ﺍﻨﺠﺴﺘﺭﻭﻡ ﻴﺤﻴﻁ ﺒﻬﺎ ﻏﺸﺎﺀ ﻓﺭﺩﻱ ﻭﻫﻲ ﻻ ﺘﺸﺎﺒﻪ ﺍﻟﺒﻼﺴﺘﻴﺩﺍﺕ ﺍﻭ ﺍﻟﻤﻴﺘﻭﻜﻭﻨﺩﺭﻴﺎ‬
‫ﻭﺘﻭﺠﺩ‬ ‫ﺤﻴﺙ ﻻ ﻴﺸﺎﻫﺩ ﺒﻬﺎ ﺍﻱ ﺘﺭﺍﻜﻴﺏ ﻏﺸﺎﺌﻴﺔ ﺍﻻ ﺍﻨﻬﺎ ﺘﺤﺘﻭﻱ ﻋﻠﻲ ﺒﺭﻭﺘﻴﻨﺎﺕ ﺩﺍﺨﻠﻴﺔ ﻜﺜﻴﻔﺔ ﺠﺩﺍ ‪.‬‬
‫ﻭﺘﻠﻙ ﺍﻟﻌﻤﻠﻴﺔ‬ ‫ﺍﻟﺠﻠﻴﻭﻜﺴﻴﺯﻭﻤﺎﺕ ﻓﻲ ﺍﻨﺴﺠﺔ ﺍﻟﺒﺫﻭﺭ ﺍﻟﺯﻴﺘﻴﺔ ﺤﻴﺙ ﻴﺘﺤﻭل ﺍﻟﺩﻫﻥ ﺍﻟﻲ ﻜﺭﺒﻭﻫﻴﺩﺭﺍﺕ‬
‫ﻴﺼﺎﺤﺒﻬﺎ ﺃﻨﺯﻴﻤﺎﺕ ﺩﻭﺭﺓ ﺍﻟﺠﻠﻴﻭﻜﺴﻼﺕ ﻭﺘﻭﺠﺩ ﻜﻠﻬﺎ ﻓﻲ ﺍﻟﺠﻠﻴﻭﻜﺴﻴﺯﻭﻤﺎﺕ ‪ .‬ﺍﻤﺎ ﺍﻟﺒﻴﺭﻭﻜﺴﻴﺯﻭﻤﺎﺕ ﻓﻬﻲ‬
‫ﺘﺸﺎﺒﻪ ﻤﻅﻬﺭﻴﺎ ﺍﻟﺠﻠﻴﻭﻜﺴﻴﺯﻭﻤﺎﺕ ﻭﺘﺤﺘﻭﻱ ﻋﻠﻲ ﻋﺩﺩ ﻤﻥ ﻨﻔﺱ ﺃﻨﺯﻴﻤﺎﺘﻬﺎ ﻭﻟﻬﺎ ﺩﻭﺭ ﻓﻲ ﺘﻤﺜﻴل ﺍﻟﺠﻠﻴﻜﻭﻻﺕ‬
‫ﺍﻟﻤﻨﺘﺠﺔ ﺒﻭﺍﺴﻁﺔ ﺍﻟﺒﻼﺴﺘﻴﺩﺍﺕ ﺍﻟﺨﻀﺭﺍﺀ ﻭﺘﺒﻴﻥ ﺍﻟﻤﻼﺤﻅﺎﺕ ﺍﻥ ﺍﻟﺒﻴﺭﻭﻜﺴﻴﺯﻭﻤﺎﺕ ﺘﺼﺎﺤﺏ ﻋﻤﻠﻴﺔ ﺍﻟﺘﻤﺜﻴل‬
‫ﻭﺍﻻﺴﻔﻴﺭﻭﺯﻭﻤﺎﺕ ﺍﻱ ﺍﻷﺠﺴﺎﻡ ﺍﻟﻜﺭﻭﻴﺔ ﻤﺎ ﻫﻲ ﺍﻻ ﺃﺠﺴﺎﻡ ﺼﻐﻴﺭﺓ ﺍﻭ‬ ‫ﺍﻟﻀﻭﺌﻲ ﻓﻲ ﺒﻌﺽ ﺍﻟﻨﺒﺎﺘﺎﺕ ‪.‬‬
‫ﻭﺃﻨﺯﻴﻤﺎﺕ ﺘﺤﻠﻴل ﻤﺎﺌﻲ ﺃﺨﺭﻯ ﻤﺜل‬ ‫ﺠﺴﻴﻤﺎﺕ ﺘﺤﺘﻭﻱ ﻋﻠﻲ ﺃﻨﺯﻴﻤﺎﺕ ﻤﺜل ﺃﻨﺯﻴﻤﺎﺕ ‪Hydrolases‬‬
‫ﺍﻟـ‪) Proteases‬ﺃﻨﺯﻴﻤﺎﺕ ﺘﺤﻠﻴل ﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻴﻨﺎﺕ ( ﻭ ‪ ) Ribonucleases‬ﺃﻨﺯﻴﻤﺎﺕ ﺘﺤﻠﻴل ﺃل ﺃﺤﻤﺎﺽ‬
‫ﺍﻟﻨﻭﻭﻴﺔ( ﻭﺃﻨﺯﻴﻤﺎﺕ ﺍﻟﻔﺴﻔﺭﺓ ﻭﺍﻻﺴﺘﺭﺓ ﻭﻴﺒﺩﻭ ﺍﻥ ﻭﻅﻴﻔﺘﻬﺎ ﻓﻲ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﻫﻭ ﺘﺨﺯﻴﻥ ﻭﺍﻨﺘﻘﺎل ﺍﻟﻠﻴﺒﻴﺩﺍﺕ ‪.‬‬

‫ﺍﻟﻨـــﻭﺍﺓ ‪:Nucleus‬‬

‫ﺍﻜﺘﺸﻔﺕ ﺍﻟﻨﻭﺍﺓ ﺴﻨﺔ ‪ ١٨٣٥‬ﺒﻭﺍﺴﻁﺔ ﺍﻟﻌﺎﻟﻡ ‪ Robert Brown‬ﻭﻤﻨﺫ ﺫﻟﻙ ﺍﻟﺤﻴﻥ ﻨﺎﻟﺕ ﻜﻤﺎ ﻫﺎﺌﻼ ﻤﻥ‬
‫ﺍﻟﺒﺤﻭﺙ ﻟﺩﺭﺍﺴﺔ ﺩﻭﺭﻫﺎ ﺍﻟﻤﺅﺜﺭ ﺍﻟﻤﺘﺤﻜﻡ ﻓﻲ ﺍﻟﺘﻭﺭﻴﺙ ﻭﺍﻟﻨﺸﺎﻁ ﺍﻟﺨﻠﻭﻱ ‪ .‬ﻓﺎﻟﻨﻭﺍﺓ ﺘﺘﺤﻜﻡ ﻭﺘﺩﻴﺭ ﺘﻤﺜﻴل‬
‫ﺠﻤﻴﻊ ﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻴﻨﺎﺕ ﺍﻟﺘﻲ ﺘﺘﻀﻤﻥ ﺍﻷﻨﺯﻴﻤﺎﺕ ﺍﻟﺘﻲ ﺘﺴﺎﻋﺩ ﻋﻠﻲ ﻤﻌﻅﻡ ﺍﻥ ﻟﻡ ﻴﻜﻥ ﺠﻤﻴﻊ ﺍﻟﺘﻔﺎﻋﻼﺕ ﺍﻟﺘﻤﺜﻴﻠﻴﺔ‬
‫ﻭﻓﻲ‬ ‫ﻓﻲ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ‪ .‬ﻭﺍﻟﻨﻭﺍﺓ ﻓﻲ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﺍﻟﺼﻐﻴﺭﺓ ﻋﺒﺎﺭﺓ ﻋﻥ ﺠﺴﻡ ﻜﺭﻭﻱ ﻤﻨﻐﻤﺱ ﻓﻲ ﺍﻟﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻡ ‪.‬‬
‫ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﺍﻟﻨﺎﻀﺠﺔ ﺘﺴﻜﻥ ﺍﻟﻨﻭﺍﺓ ﻓﻲ ﺃﺤﺩ ﺠﻭﺍﻨﺏ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﺒﺘﺄﺜﻴﺭ ﺘﻜﻭﻥ ﺍﻟﻔﺠﻭﺓ ﺍﻟﻌﺼﺎﺭﻴﺔ ‪ .‬ﻭﻗﻁﺭ ﺍﻟﻨﻭﺍﺓ ‪– ٥‬‬

‫‪١٠‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪ ١٠‬ﻤﻴﻜﺭﻭﻥ ﻭﺘﺤﺎﻁ ﺍﻟﻨﻭﺍﺓ ﺒﻐﺸﺎﺀ ﻤﺯﺩﻭﺝ ﻴﻌﺭﻑ ﺒﺎﻟﻐﻼﻑ ﺍﻟﻨﻭﻭﻱ ‪ envelope Nuclear‬ﻭﻫﻭ ﻤﺘﺼل‬
‫ﺒﺎﻟﺸﺒﻜﺔ ﺍﻻﻨﺩﻭﺒﻼﺯﻤﻴﺔ ﻜﻤﺎ ﻴﺤﻭﻱ ﻫﺫﺍ ﺍﻟﻐﻼﻑ ﻤﺴﺎﻡ ﺍﻭ ﺜﻘﻭﺏ ‪ Pores‬ﻭﻴﻅﻬﺭ ﺍﺘﺼﺎل ﺒﻴﻥ ﺍﻟﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻡ‬
‫ﻭﺍﻟﻌﺼﻴﺭ ﺍﻟﻨﻭﻭﻱ ‪ .‬ﻭﺍﻟﻌﺼﻴﺭ ﺍﻟﻨﻭﻭﻱ ﻴﺘﺭﻜﺏ ﻤﻥ ﻁﻭﺭﻴﻥ ﺍﺤﺩﻫﻤﺎ ﺘﺭﻜﻴﺒﻲ ﺸﺒﻜﻲ ﺍﻟﺸﻜل ﻤﻥ ﺨﻴﻭﻁ‬
‫ﺘﺴﻤﻲ ﻜﺭﻭﻤﺎﺘﻴﻥ ﻭﺍﻟﺫﻱ ﻴﺘﻜﻭﻥ ﻤﻥ ‪ DNA‬ﻭﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻴﻨﺎﺕ ‪ .‬ﻭﺍﻟﻁﻭﺭ ﻏﻴﺭ ﺍﻟﺘﺭﻜﻴﺒﻲ ﻴﺒﺩﻭ ﻜﻤﻭﺍﺩ ﺤﺒﻴﺒﻴﺔ‬
‫ﻭﺘﺴﻤﻲ ﺍﻟﻌﺼﻴﺭ ﺍﻟﻨﻭﻭﻱ ‪ Nuclear sap‬ﻭﺘﻭﺠﺩ ﻓﻲ ﺍﻟﻨﻭﺍﺓ ﻜﻤﻴﺎﺕ ﺠﻭﻫﺭﻴﺔ ﺃﺴﺎﺴﻴﺔ ﻤﻥ ﺍﻟـ ‪DNA‬‬
‫ﻭ ﺍﻟـ‪ RNA‬ﻭﺍﻟﻠﻴﺒﻴﺩﺍﺕ ﻭﺍﻟﻔﻭﺴﻔﻭﻟﻴﺒﻴﺩﺍﺕ ﻭﺒﺭﻭﺘﻴﻥ ﻤﻌﻴﻥ ﻴﺴﻤﻲ ﻫﺴﺘﻭﻥ ﺒﺎﻹﻀﺎﻓﺔ ﻟﺒﻌﺽ ﺍﻷﻨﺯﻴﻤﺎﺕ ‪.‬‬

‫ﻭﻓﻲ ﺍﻟﻁﻭﺭ ﺍﻟﺘﻤﻬﻴﺩﻱ ﻻﻨﻘﺴﺎﻡ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺘﺤﺘﻭﻱ ﺍﻟﻨﻭﺍﺓ ﻋﻠﻲ ﻭﺍﺤﺩﺓ ﺍﻭ ﺍﻜﺜﺭ ﻤﻥ ﺍﻟﻨﻭﻴﺎﺕ ‪Nucleolus‬‬
‫ﺤﺴﺏ ﺍﻟﻨﻭﻉ ﺍﻟﻨﺒﺎﺘﻲ ‪.‬‬

‫ﺸﻜــل ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ‪: Shape Cell‬‬

‫ﻤﻥ ﺍﻟﻤﻌﻠﻭﻡ ﺍﻥ ﺍﻟﻜﺎﺌﻨﺎﺕ ﺍﻟﺤﻴﺔ ﺠﻤﻴﻌﻬﺎ ﺘﺒﺩﺃ ﻤﻥ ﺨﻠﻴﺔ ﻭﺍﺤﺩﺓ ﻭﺍﻨﻬﺎ ﺘﺘﻜﻭﻥ ﻤﻥ ﺒﺭﻭﺘﻭﺒﻼﺯﻡ ﻭﻫﻭ ﺍﻻﺴﻡ‬
‫ﻭﺒﺎﻟﻨﻅﺭ‬ ‫ﺍﻟﺫﻱ ﻴﻁﻠﻕ ﻋﻠﻲ ﻜل ﺍﻟﻤﺤﺘﻭﻱ ﺍﻟﺤﻲ ﻟﻠﺨﻠﻴﺔ ﻭﻫﻭ ﻋﺒﺎﺭﺓ ﻋﻥ ﺴﺎﺌل ﻟﺯﺝ ﻴﺤﺎﻁ ﺒﻐﺸﺎﺀ ﻤﺭﻥ ‪.‬‬
‫ﻟﻬﺫﻩ ﺍﻻﻋﺘﺒﺎﺭﺍﺕ ﻨﺠﺩ ﺍﻥ ﺸﻜل ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﺴﻴﻜﻭﻥ ﻜﺭﻭﻱ ﻭﺫﻟﻙ ﻨﺘﻴﺠﺔ ﻟﻠﺘﻭﺘﺭ ﺍﻟﺴﻁﺤﻲ ﺨﺎﺼﺔ ﺒﺎﻟﻨﺴﺒﺔ‬
‫ﻟﻠﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﺤﺭﺓ ‪ ،‬ﻭﻓﻌﻼ ﻨﺠﺩ ﺍﻥ ﻜﺜﻴﺭﺍ ﻤﻥ ﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﺒﻜﺘﻴﺭﻴﺎ ﻭﺍﻟﺨﻤﺎﺌﺭ ﻭﺍﻟﻁﺤﺎﻟﺏ ﻭﺤﻴﺩﺓ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﺘﻜﻭﻥ ﻜﺭﻭﻴﺔ‬
‫ﺍﻟﺸﻜل ﻭﻟﻜﻥ ﻴﻼﺤﻅ ﺍﻥ ﺒﻌﺽ ﺍﻟﺒﻜﺘﻴﺭﻴﺎ ﺘﺄﺨﺫ ﺍﻟﺸﻜل ﺍﻟﻌﺼﻭﻱ ﻜﺫﻟﻙ ﻓﺎﻥ ﺍﻻﻤﻴﺒﺎ ﻟﻴﺱ ﻟﻬﺎ ﺸﻜل ﻤﺤﺩﺩ ‪.‬‬

‫ﻭﻻ ﻴﺠﺏ ﺇﻏﻔﺎل ﺘﺄﺜﻴﺭ ﺍﻟﻌﻭﺍﻤل ﺍﻟﺨﺎﺭﺠﻴﺔ ﺍﻟﻤﻴﻜﺎﻨﻴﻜﻴﺔ ﻓﻲ ﺸﻜل ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﻷﻥ ﻭﻅﻴﻔﺔ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﻗﺩ ﺘﺤﺩﺩ ﺸﻜﻠﻬﺎ‬
‫ﻤﺜل ﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﺩﻡ ﺍﻟﺤﻤﺭﺍﺀ ﻓﻲ ﺍﻹﻨﺴﺎﻥ ﺍﻟﺘﻲ ﺘﺒﺩﻭ ﻜﺭﻭﻴﺔ ﻤﻥ ﻜل ﻤﻥ ﺍﻟﺴﻁﺢ ﺍﻟﻌﻠﻭﻱ ﻭﺍﻟﺴﻔﻠﻲ ﺒﻴﻨﻤﺎ ﺘﺒﺩﻭ‬
‫ﻤﺴﻁﺤﺔ ﻭﻤﻘﻌﺭﺓ ﻤﻥ ﺍﻟﺸﻜل ﺍﻟﺠﺎﻨﺒﻲ ‪ .‬ﻭﻫﺫﺍ ﺍﻟﺸﻜل ﻴﻨﺎﺴﺏ ﻭﻅﻴﻔﺘﻬﺎ ﻓﻲ ﺘﺒﺎﺩل ﺍﻟﻐﺎﺯﺍﺕ ﻓﻲ ﺍﻟﺭﺌﺔ‬
‫ﻭﺍﻷﻨﺴﺠﺔ ‪ .‬ﻭﺒﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎﺕ ﻴﺨﺘﻠﻑ ﺸﻜل ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﻋﻠﻲ ﺤﺴﺏ ﺸﻜل ﺍﻟﻌﻀﻭ ﻭﻜﺫﻟﻙ ﻨﺸﺎﻁ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﻨﻔﺴﻬﺎ‬
‫ﻤﺜل ﺨﻼﻴﺎ ﺍﻷﻭﺭﺍﻕ ﻭﺍﻟﺠﺫﻭﺭ ﻭﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﺤﺎﺭﺴﺔ ﻟﻠﺜﻐﻭﺭ ﻭﺍﻟﺸﻌﻴﺭﺍﺕ ﺤﻴﺙ ﻴﺨﺘﻠﻑ ﺸﻜل ﻜل ﺨﻠﻴﺔ ﻋﻠﻲ‬
‫ﻭﺒﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﻨﺒﺎﺕ ﻭﺍﻟﺤﻴﻭﺍﻥ ﻴﻼﺤﻅ ﺍﻥ ﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﺤﻴﻭﺍﻥ ﺘﻬﻴﺄ‬ ‫ﺤﺴﺏ ﻭﻅﻴﻔﺘﻬﺎ ﻭﻴﺘﻼﺌﻡ ﻤﻌﻬﺎ ﺘﻤﺎﻤﺎ ‪.‬‬
‫ﺍﺤﻴﺎﻨﺎ ﻟﻠﺤﺭﻜﺔ ﺒﻴﻨﻤﺎ ﻓﻲ ﺍﻟﻨﺒﺎﺕ ﻻ ‪ .‬ﻜﺫﻟﻙ ﺘﻭﺠﺩ ﻓﻲ ﺍﻟﺤﻴﻭﺍﻥ ﺨﻼﻴﺎ ﻋﻀﻼﺕ ﻭﺍﻋﺼﺎﺏ ﻭﻋﻅﺎﻡ ﻭﺍﺨﺭﺍﺝ‬
‫ﻭﻫﻀﻡ ‪.‬‬

‫ﺣﺠــﻢ اﻟﺨﻠﯿــﺔ ‪Cell Size‬‬

‫ﺍﺼﻐﺭ ﺤﺠﻡ ﻟﻠﺨﻼﻴﺎ ﻴﻭﺠﺩ ﻓﻲ ﺍﻟﺒﻜﺘﻴﺭﻴﺎ ﺍﻟﺘﻲ ﻴﺘﺭﺍﻭﺡ ﻗﻁﺭﻫﺎ ﺒﻴﻥ ‪ ٠.٥ - ٠.٢‬ﻤﻴﻜﺭﻭﻥ ﺒﻴﻨﻤﺎ ﺃﻜﺒﺭﻫﺎ‬
‫ﺒﻴﻀﺔ ﺍﻟﻨﻌﺎﻤﺔ ﺍﻟﺘﻲ ﻴﺼل ﻗﻁﺭﻫﺎ ﺍﻟﻲ ‪ ١٥‬ﺴﻡ ‪ .‬ﻭﻴﺘﺤﻜﻡ ﻓﻲ ﺍﻜﺒﺭ ﺤﺠﻡ ﻟﻠﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﻌﻭﺍﻤل ﻋﺩﻴﺩ ﻤﻥ ﺍﻟﻌﻭﺍﻤل‬
‫ﻤﺜل ﻨﺴﺒﺔ ﺍﻟﻨﻭﺍﺓ ﺍﻟﻲ ﺍﻟﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻡ ﻓﻤﻥ ﺍﻟﻤﻌﺭﻭﻑ ﺍﻥ ﺍﻟﻨﻭﺍﺓ ﺘﻨﻅﻡ ﻨﻤﻭ ﻭﻭﻅﻴﻔﺔ ﺍﻟﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻡ ﻭﺒﻘﺎﺀ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ‬
‫ﻜﻜل ﻓﺒﺎﻟﺭﻏﻡ ﻤﻥ ﺍﻥ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﻴﻤﻜﻨﻬﺎ ﺃﻥ ﺘﻌﻴﺵ ﻗﻠﻴﻼ ﺒﺩﻭﻥ ﻨﻭﺍﺓ ﺇﻻ ﺇﻨﻬﺎ ﺘﺒﺩﻭ ﻓﻲ ﻫﺫﻩ ﺍﻟﺤﺎﻟﺔ ﺒﺩﻭﻥ ﻋﻘل‬
‫ﻤﺩﺒﺭ ﻴﻨﻅﻡ ﻟﻬﺎ ﻭﻅﺎﺌﻔﻬﺎ ﻭﻤﻥ ﺠﻬﺔ ﺃﺨﺭﻯ ﻷﻥ ﺍﻟﻨﻭﺍﺓ ﺘﻨﺘﺞ ﻭﺴﺎﺌل ﺒﻨﺎﺀ ﺍﻟﺒﺭﻭﺘﻴﻥ ﻓﻠﻬﺫﺍ ﻓﻬﻲ ﺘﺤﺩﺩ ﻜﻤﻴﺔ‬
‫ﺍﻟﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻡ ﺍﻟﺘﻲ ﻴﻤﻜﻥ ﺍﻥ ﺘﺘﺤﻜﻡ ﻓﻴﻪ ‪ .‬ﻭﻫﻨﺎﻙ ﺒﻌﺽ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﺘﻲ ﺘﺤﻭﻱ ﺍﻜﺜﺭ ﻤﻥ ﻨﻭﺍﺓ ﻤﺜل ﻁﺤﻠﺏ‬

‫‪١١‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺍﻟﻨﻭﺴﺘﻭﻙ ﻜﻤﺎ ﻴﺘﺤﻜﻡ ﻓﻰ ﺍﻟﺤﺠﻡ ﺍﻟﻨﺴﺒﺔ ﺒﻴﻥ ﺤﺠﻡ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﻭﻤﺴﺎﺤﺔ ﺴﻁﺤﻬﺎ ﻭ ﻟﺴﻁﺢ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﺍﻫﻤﻴﺔ ﻓﻲ‬
‫ﻭﻨﻅﺭﺍ ﻷﻥ ﻤﺴﺎﺤﺔ ﺍﻟﺴﻁﺢ ﺘﺯﻴﺩ‬ ‫ﺍﻟﺘﺤﻜﻡ ﻓﻲ ﻤﺭﻭﺭ ﺍﻟﺴﻭﺍﺌل ﻤﻨﻬﺎ ﻭﺍﻟﻴﻬﺎ ﻭﻜﺫﻟﻙ ﺍﻟﻐﺎﺯﺍﺕ ﻭﺍﻟﻐﺫﺍﺀ ‪.‬‬
‫ﺒﻤﺭﺒﻊ ﺯﻴﺎﺩﺓ ﺍﻟﻘﻁﺭ ﺒﻴﻨﻤﺎ ﻴﺯﺩﺍﺩ ﺍﻟﺤﺠﻡ ﺒﻤﻜﻌﺏ ﻫﺫﻩ ﺍﻟﺯﻴﺎﺩﺓ ﻓﺎﻥ ﺤﺠﻡ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﻴﺘﻭﻗﻑ ﻋﻠﻲ ﻤﻘﺩﺭﺓ ﺴﻁﺤﻬﺎ‬
‫ﻭﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﺍﻟﻨﺒﺎﺘﻴﺔ ﺘﻭﺍﺠﺔ ﻫﺫﻩ ﺍﻟﻤﺸﻜﻠﺔ ﻟﻭﺠﻭﺩ‬ ‫ﻋﻠﻲ ﺍﻤﺩﺍﺩ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﺒﻤﺎ ﺘﺤﺘﺎﺠﺔ ﻟﻌﻤﻠﻴﺎﺕ ﺍﻟﺘﻤﺜﻴل ﺒﻬﺎ ‪.‬‬
‫ﺍﻟﻔﺠﻭﺓ ﺍﻟﻌﺼﺎﺭﻴﺔ ﺒﻬﺎ ‪ .‬ﻭﻫﻨﺎﻙ ﻋﺎﻤل ﺁﺨﺭ ﻭﻫﻭ ﺤﺭﻜﺔ ﺍﻟﺴﻴﺘﻭﺒﻼﺯﻡ ﻭﺍﻟﺘﻲ ﻴﺠﺏ ﺍﻥ ﺘﻜﻭﻥ ﺍﻨﺸﻁ ﻓﻲ‬
‫ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﻜﺒﻴﺭﺓ ‪ .‬ﻜﻤﺎ ﻴﺘﺤﻜﻡ ﻓﻰ ﺍﻟﺤﺠﻡ ﻤﻌﺩل ﻨﺸﺎﻁ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﻓﻲ ﺍﻟﺘﻤﺜﻴل ﻓﻤﻌﺩل ﺘﺒﺎﺩل ﺍﻟﻤﻭﺍﺩ ﻓﻲ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ‬
‫ﺍﻟﺼﻐﻴﺭﺓ ﺍﻜﺒﺭ ﻤﻨﺔ ﻓﻲ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﻜﺒﻴﺭﺓ ﻭﺫﻟﻙ ﺨﻼل ﺴﻁﺤﻬﺎ ﻭﺒﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﻓﺄﻨﺔ ﻴﻠﺯﻡ ﺃﻥ ﺘﻜﻭﻥ ﺍﻟﺨﻠﻴﺔ ﻓﻲ ﺍﻗل‬
‫ﺤﺠﻡ ﻤﻤﻜﻥ ﻟﻜﻲ ﺘﻜﻭﻥ ﺍﻟﻨﺴﺒﺔ ﺒﻴﻥ ﻤﺴﺎﺤﺔ ﺍﻟﺴﻁﺢ ﻭﺍﻟﺤﺠﻡ ﻤﻼﺌﻤﺔ ﻟﻌﻤﻠﻴﺎﺕ ﺍﻻﻤﺘﺼﺎﺹ ‪.‬‬

‫ﻭﺍﻵﻥ ﺍﻟﺴﺅﺍل ﻤﺎ ﻫﻭ ﺍﻟﺤﺠﻡ ﺍﻷﻤﺜل ﻟﻠﺨﻠﻴﺔ ﻟﻜﻲ ﺘﻘﻭﻡ ﺒﻭﻅﺎﺌﻔﻬﺎ ﺒﻜﻔﺎﺀﺓ ؟؟ ﻭﻭﺍﻀﺢ ﺍﻨﺔ ﻟﻴﺱ ﻟﻬﺫﺍ ﺍﻟﺴﺅﺍل‬
‫ﺇﺠﺎﺒﺔ ﻤﺤﺩﺩﺓ ﻷﻥ ﺍﻜﺒﺭ ﻗﻁﺭ ﻟﺨﻠﻴﺔ ﻤﻌﺭﻭﻓﺔ ﻴﺼل ﺍﻟﻲ ‪ ١٠٠‬ﻤﻴﻜﺭﻭﻥ ﻭﺍﺼﻐﺭ ﻗﻁﺭ ‪ ٠.١‬ﻤﻴﻜﺭﻭﻥ ﺍﻱ‬
‫ﺒﻨﺴﺒﺔ ‪ ١٠٠٠ – ١‬ﻤﻊ ﺍﻟﻌﻠﻡ ﺒﺎﻨﻨﺎ ﺍﺴﺘﺒﻌﺩﻨﺎ ﺍﻟﻔﻴﺭﻭﺴﺎﺕ ﺒﺼﺭﻑ ﺍﻟﻨﻅﺭ ﻋﻥ ﻜﻭﻨﻬﺎ ﺨﻼﻴﺎ ﺍﻡ ﻻ ﺤﻴﺙ ﺍﻥ‬
‫ﺍﻟﻁﺎﻗﺔ ﺍﻟﻼﺯﻤﺔ ﻟﻠﻔﻴﺭﻭﺱ ﺘﺄﺘﻰ ﻤﻥ ﺨﺎﺭﺠﺔ )ﻤﻥ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﺍﻟﺘﻲ ﻴﺘﻁﻔل ﻋﻠﻴﻬﺎ ( ‪.‬‬

‫ﺍﻟﺼﻔﺎﺕ ﺍﻟﻤﺸﺘﺭﻜﺔ ﻟﻠﺤﻴﺎﺓ ‪:‬‬

‫ﻗﺒﻞ ان ﻧﺘﺮك اﻟﻜﻼم ﻋﻦ اﻟﺨﻠﯿﺔ ﯾﺠﺐ ان ﻧﻌﻠﻢ اﻟﺴﻤﺎت اﻟﻤﺸﺘﺮﻛﺔ ﻟﻠﻜﺎﺋﻨﺎت اﻟﺤﯿﺔ واﻟﺘﻰ ﺗﻤﺜﻠﮭﺎ اﻟﺨﻠﯿﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ‬
‫اﻟﺘﻰ ﻧﺤﻦ ﻓﻰ ﺻﺪد دراﺳﺘﮭﺎ ﻓﻨﺞ ان اھﻢ ﺗﻠﻚ اﻟﺼﻔﺎت ھﻰ ‪:‬‬
‫‪ .١‬اﻟﺤﺮﻛﺔ ‪ .٢‬اﻟﺘﻜﺎﺛﺮ ‪ .٣‬اﻟﻨﻤـﻮ ‪ .٤‬اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻐﺬاﺋﻲ ‪ .٥‬اﻟﺤﺴـﺎﺳﯿﺔ ‪ .٦‬اﻟﺘﻨﻈﯿﻢ واﻟﺘﺼﻐﯿﺮ‬

‫ﻫﻨﺎﻙ ﻨﻭﻋﻴﻥ ﻤﻤﻴﺯﻴﻥ ﻤﻥ ﺍﻟﺨﻼﻴﺎ ﻓﻲ ﺍﻟﻜﺎﺌﻨﺎﺕ ﺍﻟﺤﻴﺔ ﺍﻟﻨﺒﺎﺘﻴﺔ ﺴﻭﺍﺀ ﺍﻟﺩﻨﻴﺌﺔ ﺍﻭ ﻭﺍﻟﺭﺍﻗﻴﺔ ‪:‬‬

‫ﺧﻼﯾﺎ دﻧﯿﺌﺔ ‪Prokaryotic cells‬‬ ‫ﺧﻼﯾﺎ راﻗﯿﺔ ‪Eukaryotic cells‬‬

‫ﻟﯿﺲ ﻟﮭﺎ ﻧﻮاة او ﻏﺸﺎء ﻧﻮوي‬
‫ﻟﯿﺲ ﺑﮭﺎ ﻣﯿﺘﻮﻛﻮﻧﺪرﯾﺎ‬
‫ﻟﯿﺲ ﺑﮭﺎ ﺷﺒﻜﺔ اﻧﺪوﺑﻼزﻣﯿﺔ‬
‫ﻟﯿﺲ ﺑﮭﺎ ﺑﻼﺳﺘﯿﺪات واﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ ﺣﺮ ﺑﺎﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم‬
‫اﻟﺮﯾﺒﻮزوﻣﺎت ﺣﺮة ﻓﻲ اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم‬
‫ﺑﮭﺎ ﻋﺎدة ﻛﺮوﻣﻮﺳﻮم واﺣﺪ‬
‫ﺗﻨﻘﺴﻢ اﻧﻘﺴﺎﻣﺎ ﻣﺒﺎﺷﺮا ﻋﻨﺪ اﻟﺘﻜﺎﺛﺮ‬
‫ﻟﯿﺲ ﺑﮭﺎ اﺟﺴﺎم ﺟﻮﻟﺠﻲ‬
‫ﺗﺤﺘﻮى ﻧـــﻮاة‬
‫ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﻣﯿﺘﻮﻛﻮﻧﺪرﯾﺎ‬
‫ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﺷﺒﻜﺔ اﻧﺪوﺑﻼزﻣﯿﺔ‬
‫ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﺑﻼﺳﺘﯿﺪات ﺧﻀﺮاء‬
‫اﻟﺮﯾﺒﻮزوﻣﺎت ﻣﻠﺘﺼﻘﺔ ﺑﺎﻟﺸﺒﻜﺔ اﻻﻧﺪوﺑﻼزﻣﯿﺔ‬
‫ﺑﮭﺎ ﻋﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﻜﺮوﻣﻮﺳﻮﻣﺎت‬
‫ﺗﻨﻘﺴﻢ اﻧﻘﺴﺎﻣﺎ ﻏﯿﺮ ﻣﺒﺎﺷﺮا‬
‫ﺑﮭﺎ اﺟﺴﺎم ﺟﻮﻟﺠﻲ ‪apparatus Golgi‬‬

‫‪١٢‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫أﺟﺰاءاﻟﻨﺒﺎت‬
‫ﻣﻘﺪﻣﺔ‪:‬‬

‫ﺗﻘﺴﻢ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺗﺒﻌﺎ ﻟﻌﻤﺮھﺎ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻰ‬

‫اﻟﺤﻮﻟﯿﺎت‪Annuals :‬‬ ‫أ‪-‬‬

‫وھﻰ ﻧﺒﺎﺗﺎت ﺗﺴﺘﻤﺮ ﻓﻰ اﻟﺤﯿﺎة ﻟﻤﺪة ﺣﻮل أى ﻋﺎم أو أﻗﻞ وﻓﯿﮫ ﯾﻜﻮن اﻟﻨﺒﺎت ﺑﻤﺠﻤﻮع ﺧﻀﺮى ﺛﻢ ﺗﻨﺘﮭﻰ‬
‫ﺣﯿﺎة اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻮﺻﻮل إﻟﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻻﺛﻤﺎر‪.‬‬

‫ﻧﺒﺎﺗﺎت ذات ﺣﻮﻟﯿﻦ‪Biennuals :‬‬ ‫ب‪-‬‬

‫وﺗﺴﺘﻤﺮ ھﺬه اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻟﻤﺪة ﺣﻮﻟﯿﻦ أو ﻋﺎﻣﻠﯿﻦ ﻓﻔﻰ اﻟﻌﺎم اﻷول ﺗﺰرع اﻟﺒﺬور وﺗﻌﻄﻰ ﻧﻤﻮ ﺧﻀﺮى وﻓﻰ اﻟﻌﺎم‬
‫اﻟﺘﺎﻟﻰ ﺗﺴﺘﻜﻤﻞ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت دورة ﺣﯿﺎﺗﮭﺎ وﺗﻌﻄﻰ ﻧﻤﻮاً ﺧﻀﺮﯾﺎً وﻧﻤﻮاً إﻧﺘﺎﺟﯿﺎً وﺗﻨﺘﮭﻰ ﺣﯿﺎﺗﮭﺎ ﺑﻌﺪ ذﻟﻚ وﻣﺜﺎل‬
‫ذﻟﻚ اﻟﺒﺼﻞ وﺑﻨﺠﺮ اﻟﺴﻜﺮ‪.‬‬

‫ﻧﺒﺎﺗﺎت ﻣﻌﻤﺮة‪Perennials :‬‬ ‫ﺟـ‪-‬‬

‫وﺗﺸﻤﻞ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻰ ﯾﻤﻜﻨﮭﺎ أن ﺗﻌﯿﺶ أﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﺳﻨﺘﯿﻦ وﺗﻨﻘﺴﻢ اﻟﻰ ﻗﺴﻤﯿﻦ‪:‬‬

‫‪ (١‬ﻧﺒﺎﺗﺎت ﻋﺸﺒﯿﺔ ﻣﻌﻤﺮة‪Herbaceous perennials :‬‬

‫وھﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﻌﯿﺶ أﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﺳﻨﺘﯿﻦ وﺳﯿﻘﺎﻧﮭﺎ ﻏﻀﺔ ﻏﯿﺮ ﻣﺘﺨﺸﺒﺔ ﻃﺮﯾﺔ وﺗﻌﻄﻰ ﺳﻨﻮﯾﺎً ﻧﻤﻮاً ﺧﻀﺮﯾًﺎ‬
‫واﻧﺘﺎﺟﯿﺎً وﺗﻤﻮت أﺟﺰاؤھﺎ اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ أو اﻟﮭﻮاﺋﯿﺔ وذﻟﻚ ﺑﺴﺒﺐ ﻋﺪم ﻣﻼﺋﻤﺔ اﻟﺒﯿﺌﺔ أو اﻟﻈﺮوف اﻟﻄﺎرﺋﺔ‬
‫اﻟﺸﺪﯾﺪة ﻣﺜﻞ إرﺗﻔﺎع درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة أو ﺳﻘﻮط اﻟﺼﻘﯿﻊ أو اﻟﺠﻔﺎف‪ .‬وﻏﺎﻟﺒﺎً ﻣﺎ ﯾﻜﻮن ﻟﮭﺬه اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت أﻧﺴﺠﺔ‬
‫ﻣﺪﻓﻮﻧﺔ ﺗﺤﺖ ﺳﻄﺢ اﻷرض ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﻣﻮاد ﻏﺬاﺋﯿﺔ ﻣﺨﺰﻧﺔ وﻣﺜﺎل ذﻟﻚ ﻧﺒﺎت اﻻﺳﺒﺮﺟﺲ واﻟﺮﺑﺮاب‪.‬‬

‫ﻧﺒﺎﺗﺎت ﺧﺸﺒﯿﺔ ﻣﻌﻤﺮة‪Wool Perennials :‬‬ ‫‪(٢‬‬

‫وﻏﺎﻟﺒﯿﺔ ھﺬا اﻟﻘﺴﻢ ﻻﺗﻨﺘﮭﻰ ﺣﯿﺎة اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺑﺎﻻﺛﻤﺎر ﺑﻞ ﯾﺘﺠﺪد إﺛﻤﺎرھﺎ ﺳﻨﻮﯾﺎً وھﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﻌﯿﺶ أﻛﺜﺮ‬
‫ﻣﻦ ﺳﻨﺘﯿﻦ وﺳﯿﻘﺎﻧﮭﺎ ﺻﻠﺒﺔ ﻏﯿﺮ ﻏﻀﺔ ﻣﺜﻞ اﻷﺷﺠﺎر واﻟﺸﺠﯿﺮات واﻟﻤﺘﺴﻠﻘﺎت‪.‬‬

‫اﻷﺷﺠﺎر ‪ Tress‬وﻟﮭﺎ ﺳﺎق رﺋﯿﺴﻰ ﻣﺴﺘﺪﯾﻢ ﻏﺎﻟﺒﺎً ﻣﺎ ﯾﻜﻮن ﻣﺴﺘﻘﯿﻤﺎً ﯾﺤﻤﻞ ﺑﺎﻗﻰ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮى وﻛﺬﻟﻚ‬
‫اﻟﺜﻤﺎر‪.‬‬

‫اﻟﺸﺠﯿﺮات‪ Shrubs‬وھﻰ أﺻﻐﺮ ﺣﺠﻤﺎً ﻣﻦ اﻷﺷﺠﺎر وﻗﺪ ﯾﻜﻮن ﻟﮭﺎ ﺳﺎق واﺣﺪة أو ﻋﺪة ﺳﻮق ﻣﺘﺼﻠﺒﺔ‪.‬‬

‫اﻟﻤﺘﺴﻠﻘﺎت ‪ Vines‬وﺗﺘﻤﯿﺰ ﺑﺄن ﺳﻮﻗﮭﺎ ﻣﺘﺼﻠﺒﺔ وﯾﻤﻜﻨﮭﺎ أن ﺗﺘﺴﻠﻖ اﻷﺷﺠﺎر واﻟﻤﺒﺎﻧﻰ واﻷﺳﻼك وإذا ﻟﻢ‬
‫ﯾﻮﺟﺪ دﻋﺎﻣﺔ ﺗﺴﺎﻋﺪھﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﺴﻠﻖ ﻓﺈﻧﮭﺎ ﺗﺰﺣﻒ ﻋﻠﻰ اﻷرض وذﻟﻚ ﻟﻌﺪم ﻣﻘﺪرة اﻟﺴﺎق ﻋﻠﻰ اﻟﻨﻤﻮ ﻓﻰ‬
‫اﺗﺠﺎه ﻣﺴﺘﻘﯿﻢ رأﺳﻰ‪.‬‬

‫وﺗﻮﺟﺪ ﻧﺒﺎﺗﺎت ﻓﻰ ھﺬه اﻷﻗﺴﺎم ﻣﺘﺪرﺟﺔ ﻓﻰ ﺻﻔﺎﺗﮭﺎ ﺑﯿﻦ ﻛﻞ ﻗﺴﻢ واﻟﻘﺴﻢ اﻟﺬى ﯾﻠﯿﮫ وﻗﺪ ﯾﺘﺒﻊ ﺑﻌﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت‬
‫أﺣﺪ اﻷﻗﺴﺎم ﻓﻰ ﺑﻌﺾ أﻃﻮار ﻧﻤﻮھﺎ ﻋﻠﻰ ﺣﯿﻦ أﻧﮭﺎ ﺗﻨﺘﻤﻰ إﻟﻰ أﻗﺴﺎم أﺧﺮى ﻓﻰ أﻃﻮار ﺛﺎﻧﯿﺔ ﻣﻦ ﺣﯿﺎﺗﮭﺎ‪.‬‬

‫وﯾﻮﺟﺪ ﻗﺴﻢ ﺛﺎﻟﺚ وھﻮ ﻗﺴﻢ ﻧﺒﺎﺗﺎت ﻣﻌﺮاة اﻟﺒﺬور وذﻟﻚ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ اﻋﺘﺒﺎر أﺷﺠﺎر اﻟﺼﻨﻮﺑﺮ ﺿﻤﻦ ﻧﺒﺎﺗﺎت ذات‬
‫اﻟﻘﯿﻤﺔ اﻻﻗﺘﺼﺎدﯾﺔ ‪ .‬وﻣﺜﻞ ذﻟﻚ ﺻﻨﻮﺑﺮ ﺗﻮرﯾﺎﻧﺎ ‪ yana Pinus torre‬وﺻﻨﻮﺑﺮ ﺑﯿﻨﯿﻦ ‪Pinus‬‬
‫‪ Cembroies‬وﻛﻼھﻤﺎ ﻣﻦ ﻧﺒﺎﺗﺎت ﻣﻌﺮاة اﻟﺒﺬور‪ .‬وﯾﻮﺟﺪ اﻟﻌﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺗﺤﺖ ھﺬه اﻷﻗﺴﺎم ﯾﺆدى‬

‫‪١٣‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫أﺣﯿﺎﻧﺎ إﻟﻰ اﻟﺨﻠﻂ ﻓﻰ ﺻﻔﺎﺗﮭﺎ اﻟﺘﺸﺮﯾﺤﯿﺔ‪.‬‬

‫ﺗﺮﻛﯿﺐ أﺟﺰء اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻣﻦ اﻟﻀﺮوري ﻣﻌﺮﻓﺘﮭﺎ ﻟﺘﻔﮭﻢ ﻃﺒﺎﺋﻊ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮى واﻟﺜﻤﺮى وﻛﺬﻟﻚ ﻃﺮق إﻛﺜﺎرھﺎ وﺗﺨﺘﻠﻒ‬
‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻃﺒﻘﺎً ﻟﻄﺒﯿﻌﺔ ﻧﻤﻮھﺎ وﺻﻔﺎﺗﮭﺎ اﻟﺘﺸﺮﯾﺤﯿﺔ اﻟﻰ اﻷﺟﺰاء اﻵﺗﯿﺔ‪:‬‬

‫اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﮭﻮاﺋﻲ‬ ‫اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬري‬

‫اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ وإﺧﺼﺎب وﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺜﻤﺮة‬ ‫اﻟﺰھﺮة واﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ‬

‫اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬرى أو اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻷرﺿﻰ وﺗﻘﺴﻢ ﻣﻦ ﺣﯿﺚ ‪:‬‬

‫أ( اﻟﻤﻨﺸﺄ‪:‬‬
‫‪ -١‬ﺟﺬور أﺻﻠﯿﺔ اﻟﻤﻨﺸﺄ وھﻰ اﻟﺠﺬور اﻟﺘﻰ ﺗﻨﺸﺊ أﺻﻼً ﻣﻦ ﺟﺬﯾﺮ اﻟﺒﺬرة وﺗﻮﺟﺪ ھﺬه ﻓﻰ‬
‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﻨﺰرﻋﺔ ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻟﺒﺬور أو اﻟﻤﺰروﻋﺔ ﻋﻠﻰ أﺻﻮل ﺑﺬرﯾﺔ وﻟﮭﺬه اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺟﺬر‬
‫رﺋﯿﺴﻰ وﺟﺬور ﺟﺎﻧﺒﯿﺔ وﺟﺬور ﻟﯿﻔﯿﺔ‪.‬‬
‫‪ -٢‬ﺟﺬور أﺻﻠﯿﺔ اﻟﻤﻨﺸﺄ وھﻰ اﻟﺠﺬور اﻟﺘﻰ ﺗﻨﺸﺊ أﺻﻼً ﻣﻦ ﺟﺬﯾﺮ اﻟﺒﺬرة وﺗﻮﺟﺪ ھﺬه ﻓﻰ‬
‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﻨﺰرﻋﺔ ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻟﺒﺬور أو اﻟﻤﺰروﻋﺔ ﻋﻠﻰ أﺻﻮل ﺑﺬرﯾﺔ وﻟﮭﺬه اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺟﺬر‬
‫رﺋﯿﺴﻰ وﺟﺬور ﺟﺎﻧﺒﯿﺔ وﺟﺬور ﻟﯿﻔﯿﺔ‪.‬‬

‫‪١٤‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ب ‪ -‬ﺗﺴﻤﯿﺔ اﻟﺠﺬور ‪:‬‬

‫ﺗﺴﻤﻰ اﻟﺠﺬور اﻟﺘﻰ ﯾﺒﻠﻎ ﻗﻄﺮھﺎ أﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﺑﻮﺻﺔ ﺑﺎﻟﺠﺬور اﻟﺨﺸﺒﯿﺔ اﻟﺮﺋﯿﺴﯿﺔ واﻟﺠﺬور اﻟﺘﻰ‬
‫ﯾﻘﻞ ﻗﻄﺮھﺎ ﻋﻦ ﺑﻮﺻﺔ ﺗﺴﻤﻰ ﺑﺎﻟﺠﺬور اﻟﺸﻌﺮﯾﺔ واﻟﺠﺬور اﻟﺘﻰ ﺗﻨﺤﺼﺮ ﺑﯿﻦ ﺑﻮﺻﺔ ﺗﺴﻤﻰ‬
‫ﺑﺎﻟﺠﺬور اﻟﺜﺎﻧﻮﯾﺔ اﻟﺨﺸﺒﯿﺔ‪.‬‬
‫ج‪ -‬ﺗﻮزﯾﻊ اﻟﺠﺬور ﺑﺎﻟﺘﺮﺑﺔ‪:‬‬
‫‪ (١‬ﺟﺬور ﺗﻨﺘﺸﺮ أﻓﻘﯿﺎً وھﻰ اﻟﺠﺬور اﻟﻤﻮازﯾﺔ ﻟﺴﻄﺢ اﻟﺘﺮﺑﺔ وﺗﻨﺘﺸﺮ ﻋﺎدة أﻓﻘﯿﺎً ﻓﻰ ﻃﺒﻘﺔ‬
‫ﺗﺤﺖ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻓﻰ ﺣﺪود ‪ ٥٠ :٤٠‬ﺳﻢ‪.‬‬
‫‪ (٢‬ﺟﺬور ﻣﺘﻌﻤﻘﺔ وھﻰ ﺗﺘﻌﻤﻖ اﻟﻰ أﺳﻔﻞ ﻓﻰ اﻟﺘﺮﺑﺔ وﻗﺪ ﺗﺼﻞ إﻟﻰ ﻋﺪة أﻣﺘﺎر ﻋﻠﻰ ﺣﺴﺐ‬
‫ﻣﺴﺘﻮى اﻟﻤﺎء اﻷرﺿﻰ ووﻇﯿﻔﺘﮭﺎ ﺗﺜﺒﯿﺖ اﻟﻨﺒﺎت ﻓﻰ اﻟﺘﺮﺑﺔ واﻻﻣﺘﺼﺎص أﯾﻀﺎً‪.‬‬
‫د‪ -‬ﺗﺤﻮرات اﻟﺠﺬور ‪:‬‬
‫ﺗﻮﺟﺪ ﻋﺪة ﺗﺤﻮرات ﻓﻰ اﻟﺠﺬور ﻣﺜﻞ اﻟﺠﺬور اﻟﮭﻮاﺋﯿﺔ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ ﺑﻌﺾ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﻔﯿﻜﺲ‬
‫ووﻇﯿﻔﺘﮭﺎ ﺗﺜﺒﯿﺖ اﻟﻨﺒﺎت أو اﻣﺘﺼﺎص اﻟﺮﻃﻮﺑﺔ ﻣﻦ اﻟﮭﻮاء‪ .‬واﻟﺠﺬور اﻟﻤﺘﺴﻠﻘﺔ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ‬
‫ﻧﺒﺎﺗﺎت ﺣﺒﻞ اﻟﻤﺴﺎﻛﯿﻦ اﻟﺘﻰ ﺗﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﺴﻠﻖ واﻟﺠﺬور اﻟﻤﺨﺘﺰﻧﺔ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﺠﺰر واﻟﻠﻔﺖ‬

‫وﺗﺘﻤﯿﺰ اﻟﺠﺬور ﻋﻦ‬

‫اﻟﺴﻮق ﻣﻦ اﻟﻨﺎﺣﯿﺔ اﻟﺘﺸﺮﯾﺤﯿﺔ ﺑﻮﺟﻮد اﻟﻘﻠﻨﺴﻮة اﻟﺘﻰ ﺗﻐﻠﻒ ﻗﻤﺔ اﻟﺠﺬﯾﺮ واﻟﻮﺿﻊ اﻟﻤﺘﺒﺎدل‬
‫ﻗﻄﺮﯾﺎ ﺑﻤﺠﺎﻣﯿﻊ اﻟﺨﺸﺐ واﻟﻠﺤﺎء ووﺟﻮد اﻟﺨﺸﺐ اﻷول ﻟﻠﺨﺎرج ﻋﻜﺲ اﻟﺴﺎق ﺣﯿﺚ أن‬
‫اﻷول ﻟﻠﺪاﺧﻞ وﯾﺨﺘﻠﻒ ﺗﺮﻛﯿﺐ اﻟﺠﺬور ذات اﻟﻔﻠﻘﺔ اﻟﻮاﺣﺪة ﺑﻮﺟﻮد ﻣﺠﺎﻣﯿﻊ ﺧﺸﺐ اﻟﺨﺸﺐ‬

‫‪١٥‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺣﻮاﻟﻰ ﻣﻦ ‪ ٢٠ :١٥‬ﺣﺰﻣﺔ ﻓﻰ ﺣﯿﻦ أن ﻣﺠﺎﻣﯿﻊ اﻟﺨﺸﺐ ﺗﻜﻮن ﻗﻠﯿﻠﺔ ﻓﻰ ذات ﻋﺪﯾﺪة ﻋﺪدھﺎ‬
‫اﻟﺤﺰﻣﺔ أو رﺑﺎﻋﯿﺘﮭﺎ أو ﺛﻼﺛﯿﺔ اﻟﺤﺰم وﯾﻜﻮن اﻟﻠﺤﺎء ﻓﻰ اﻟﺠﺬور ذات اﻟﻔﻠﻘﺔ اﻟﻔﻠﻘﺘﯿﻦ ﺛﻨﺎﺋﯿﺔ‬
‫أﻧﺎﺑﯿﺐ ﻏﺮﺑﺎﻟﯿﺔ وﺧﻼﯾﺎ ﻣﺮاﻓﻘﺔ أى ﻻﯾﻮﺟﺪ ﺑﺮاﺷﯿﻤﺔ اﻟﻠﺤﺎء ﺑﯿﻨﻤﺎ ﺗﻮﺟﺪ ھﺬه اﻟﻮاﺣﺪة ﻣﻦ‬
‫اﻟﺒﺮﺷﯿﻤﯿﺔ ﻓﻰ ﺟﺬور ذات اﻟﻔﻠﻘﻠﺘﯿﻦ ﻛﻤﺎ أن اﻟﻘﺸﺮة ﺗﻜﻮن اﻛﺒﺮ ﻧﺴﺒﯿﺎ ﻣﻦ ذوات اﻟﺨﻼﯾﺎ‬
‫‪.‬اﻟﺴﻤﻚ وﻟﻜﻨﮭﺎ ﺗﺒﻘﻰ ﻟﻤﺪة ﻃﻮﯾﻠﺔ ﺣﯿﺚ ﺗﺘﻤﯿﺰ ھﺬه اﻟﺠﺬور ﺑﻌﺪم ﻧﻤﻮھﺎ ﻓﻰ اﻟﻔﻠﻘﺘﯿﻦ‬

‫اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﮭﻮاﺋﻲ أو اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮي ‪:‬‬

‫وھﻰ أﺟﺰاء اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻮق ﺳﻄﺢ اﻟﺘﺮﺑﺔ وﺗﺘﻜﻮن ﻧﺒﺎﺗﯿﺎً ﻣﻦ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮى‪ .‬وﯾﺸﻤﻞ اﻟﺴﺎق‬
‫واﻷﻓﺮع واﻟﺒﺮاﻋﻢ واﻷوراق ﺑﺎﻻﺿﺎﻓﺔ إﻟﻰ اﻷزھﺎر واﻟﺜﻤﺎر ‪.‬‬

‫اﻟﺴﺎق ‪The Stem :‬‬ ‫‪-١‬‬

‫وﺗﺨﺘﻠﻒ اﻟﺴﺎق ﻋﻦ اﻟﺠﺬر ﻓﻰ وﺟﻮد اﻟﻌﻘﺪ وھﻰ اﻷﻣﺎﻛﻦ اﻟﺘﻰ ﺗﻈﮭﺮ ﻓﯿﮭﺎ اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﺳﻮاء ﻛﺎﻧﺖ ورﻗﯿﺔ أو‬
‫زھﺮﯾﺔ واﻟﻤﺴﺎﻓﺔ ﺑﯿﻦ ﻛﻞ ﻋﻘﺪﺗﯿﻦ ﺗﺴﻤﻰ ﺳﻼﻣﯿﺔ وﺗﻤﺘﺎز ﺳﻮق ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ )ذات اﻟﻔﻠﻘﺘﯿﻦ( ﺑﺄﻧﮭﺎ ﺻﻠﺒﺔ‬
‫وﺗﺰداد ﻓﻰ اﻟﺴﻤﻚ ﺑﺘﻘﺪم اﻟﻌﻤﺮ وﻻﯾﺼﺒﺢ ﻟﻮﻧﮭﺎ أﺧﻀﺮ واﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻤﯿﺰ ﺑﮭﺬه اﻟﺴﻮق ﻗﺪ ﺗﻜﻮن أﺷﺠﺎر‬
‫‪ Trees‬إذا ﻛﺎﻧﺖ ﻛﺒﯿﺮة اﻟﺤﺠﻢ وﯾﻮﺟﺪ ﺑﻘﺎﻋﺪﺗﮭﺎ ﺳﺎق رﺋﯿﺴﯿﺔ واﺣﺪة وﺗﻌﺮف ﻓﻰ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﺑﺎﻟﺠﺬع‬
‫‪ Trunk‬أو ﺗﻜﻮن ﺷﺠﯿﺮات ‪ Shrubs‬وﺗﺼﻐﺮ ﻋﻦ اﻟﺴﺎﺑﻘﺔ ﻓﻰ اﻟﺤﺠﻢ وﻗﺪ ﯾﻮﺟﺪ ﻋﻨﺪ ﻗﺎﻋﺪﺗﮭﺎ ﺳﺎق واﺣﺪة‬
‫أو ﻋﺪة ﺳﯿﻘﺎن وﻣﺘﺴﺎوﯾﺔ ﺗﻘﺮﯾﺒﺎًﻓﻰ اﻟﺴﻤﻚ‪ .‬وﯾﺨﺘﻠﻒ ﺗﺮﻛﯿﺐ ﺳﺎق ﻧﺒﺎت اﻟﻔﻠﻘﺔ اﻟﻮاﺣﺪة ﻋﻦ ذات اﻟﻔﻠﻘﺘﯿﻦ‬
‫ﻓﻰ ﺧﻠﻮه ﻣﻦ اﻟﻜﺎﻣﺒﯿﻮم وﯾﻨﺘﺞ ﻋﻦ ذﻟﻚ أن ﺳﺎق اﻟﻨﺨﻠﺔ )ﺟﺬوﻋﮭﺎ( ﯾﻜﻮن اﺳﻄﻮاﻧﯿﺎ وﻻﯾﺰﯾﺪ ﻓﻰ اﻟﺴﻤﻚ‬
‫ﺑﻤﺮور اﻟﺴﻨﯿﻦ وﻟﻜﻦ ﯾﺰداد ﻃﻮﻟﮭﺎ وذﻟﻚ ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﻄﺮﻓﻰ اﻟﻮﺣﯿﺪ )اﻟﺠﻤﺎرة( وھﻮ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ‬
‫ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻰ ﻗﻤﺔ ﺳﺎق اﻟﻨﺨﻠﺔ وﯾﺒﻠﻎ ﻧﻤﻮھﺎ ﻓﻰ اﻟﺴﻨﺔ ﺣﻮاﻟﻰ ‪١٨-١٢‬‬
‫ﺑﻮﺻﺔ وﺗﻨﻤﻮ اﻷوراق )اﻟﺠﺮﯾﺪ( ﻣﻦ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻰ ﻗﺎﻋﺪة اﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﻄﺮﻓﻰ‬
‫وﯾﻼﺣﻆ أن ﺳﺎق اﻟﻨﺨﯿﻞ ﻻ ﺗﺘﻔﺮع وﻟﻜﻦ ﯾﺤﺪث ﻓﻰ اﻟﺪوم‪ .‬ﺣﯿﺚ ﺗﻨﻘﺴﻢ اﻟﻘﻤﺔ اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ أو اﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﻄﺮﻓﻰ اﻟﻰ‬
‫ﻗﺴﻤﯿﻦ ﺛﻢ ﯾﺘﻜﺮر ذﻟﻚ ﻋﻠﻰ ﻓﺘﺮات ﻣﻌﯿﻨﺔ )ﻛﻞ ‪٤‬ﺳﻨﻮات( وﺗﻌﺮف ھﺬه اﻟﻄﺮﯾﻘﺔ ﺑﺎﻟﺘﻔﺮع اﻟﻘﻤﻰ ‪Apical‬‬
‫‪ branching‬أو اﻟﺘﻔﺮع اﻟﺜﻨﺎﺋﻰ اﻟﺸﻌﺒﺔ‪ .‬وﺗﺘﺤﻮر اﻟﺴﺎق ﻓﻰ ﻧﺒﺎت اﻟﻤﻮز )ذات اﻟﻔﻠﻘﺔ اﻟﻮاﺣﺪة( اﻟﻰ‬
‫ﻗﻠﻘﺎﺳﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺴﻤﻰ ﻧﺒﺎﺗﯿﺎ ﺑﺎﻟﻜﻮرﻣﺔ وھﻰ ﻣﻮﺟﻮدة ﺗﺤﺖ ﺳﻄﺢ اﻷرض وﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﻣﻮاد ﻏﺬاﺋﯿﺔ ﺗﺴﺎﻋﺪ‬
‫ﻋﻠﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ ﺑﺎﻗﻰ أﻋﻀﺎء اﻟﻨﺒﺎت وﻛﺬﻟﻚ ﺗﻔﯿﺪ ﻓﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺨﻠﻔﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﻨﻤﻮ ﻣﻦ ﺑﺮاﻋﻢ ﻋﻠﻰ ھﺬه اﻟﻘﻠﻘﺎﺳﺔ‬
‫وﺗﻌﺘﺒﺮ ﺳﺎق ﻧﺒﺎت اﻟﻤﻮز اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻮق ﺳﻄﺢ اﻷرض وﻋﻠﻰ ﺷﻜﻞ اﺳﻄﻮاﻧﺔ ﺳﺎق ﻛﺎذﺑﺔ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ‬
‫اﻟﺘﻔﺎف ﻗﻮاﻋﺪ اﻷوراق وذﻟﻚ ﻟﻜﻰ ﺗﺤﻤﻰ ﺑﺪاﺧﻠﮭﺎ اﻷوراق اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ واﻟﻌﻨﻘﻮد اﻟﺰھﺮى وﻋﻠﻰ ذﻟﻚ ﯾﻌﺘﺒﺮ ﻧﺒﺎت‬
‫اﻟﻤﻮز ﻣﻦ أﻛﺒﺮ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻷرﺿﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﻟﯿﺲ ﻟﮭﺎ ﺳﺎق ﺧﺸﺒﯿﺔ ﻓﻮق ﺳﻄﺢ اﻟﺘﺮﺑﺔ وﻋﻠﻰ ذﻟﻚ اﺧﺘﻠﻔﺖ‬
‫ﺗﻘﺴﯿﻤﺎت اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻓﻰ وﺿﻊ ﻧﺒﺎت اﻟﻤﻮز ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﻠﺘﻘﺴﯿﻢ ﺳﻮاء وﺿﻌﮫ ﻣﻊ اﻷﺷﺠﺎر أو اﻟﺸﺠﯿﺮات‬
‫أو اﻷﻋﺸﺎب اﻟﻤﻌﻤﺮة أو اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺤﻮﻟﯿﺔ وﻧﺒﺎت اﻟﻤﻮز ﻻﯾﺜﻤﺮ إﻻ ﻣﺮة واﺣﺪة ﯾﻌﻄﻰ ﻓﯿﮭﺎ ﺳﻮﺑﺎﻃﺔ واﺣﺪة‬
‫ﯾﻌﻘﺒﮭﺎ ﻣﻮت اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮى‪ .‬ﻟﺬﻟﻚ ﯾﺤﺒﺬ ﺑﻌﺾ اﻟﻌﻠﻤﺎء وﺿﻌﮫ ﺗﺤﺖ اﻷﻋﺸﺎب اﻟﻤﻌﻤﺮة ‪Perennials‬‬
‫واﻟﺘﻰ ﻟﮭﺎ ﻓﺘﺮة ﻃﻮﯾﻠﺔ ﻣﻦ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮى ﯾﻠﯿﮭﺎ ﻓﺘﺮة ﻗﺼﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺜﻤﺮى وﺑﻌﺪھﺎ ﻣﻮت اﻟﻨﺒﺎت‪.‬‬

‫‪١٦‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫وﺗﻮﺟﺪ ﻋﺪة ﺗﺤﻮرات ﻓﻰ ﺳﯿﻘﺎن اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت‪ ،‬اھﻤﮭﺎ اﻟﺴﻮق اﻟﻤﺘﻮرﻗﺔ أو اﻟﺴﻮق اﻟﻤﺨﺰﻧﺔ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻰ اﻟﺘﯿﻦ‬
‫اﻟﺸﻮﻛﻰ ﺣﯿﺚ ﺗﻈﮭﺮ اﻟﺴﻮق ﻋﻠﻰ ھﯿﺌﺔ أﻟﻮاح ﻣﺒﻄﻄﺔ وﺗﻮﺟﺪ ﻋﻠﻰ ﺗﻠﻚ اﻷﻟﻮاح اﻟﻌﻘﺪ ﻋﻠﻰ ھﯿﺌﺔ اﻧﺘﻔﺎﺧﺎت أو‬
‫وﺳﺎﺋﺪ ﻣﺮﺗﺒﺔ ﻓﻰ ﻧﻈﺎم ﺣﻠﺰوﻧﻰ ﯾﻈﮭﺮ ﻋﻠﻰ ھﯿﺌﺔ ﺻﻔﻮف ﻃﻮﯾﻠﺔ ﻣﺎﺋﻠﺔ ﻣﺘﺼﻠﺔ وﺗﺤﻤﻞ ھﺬه اﻻﻧﺘﻔﺎﺧﺎت‬
‫أوراق ﺟﻠﺪﯾﺔ ﺳﺮﯾﻌﺔ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ ﯾﺨﺮج ﻣﻦ اﺑﺎﻃﮭﺎ أﺷﻮاك ﺗﻌﺘﺒﺮ أوراق ﻣﺘﺤﻮرة وﻗﺪ ﺗﺘﺤﻮر اﻟﺴﺎق اﻟﻰ‬
‫أﺷﻮاك ﻛﻤﺎ ﻓﻰ ﺑﻌﺾ أﺻﻨﺎف اﻟﻤﻮاﻟﺢ أو ﺗﺘﺤﻮر إﻟﻰ ﻣﺤﺎﻟﯿﻖ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﻌﻨﺐ ﻟﺘﺴﺎﻋﺪه ﻋﻠﻰ اﻟﺘﺴﻠﻖ وﺗﻌﺘﺒﺮ‬
‫أﻣﻜﻨﺔ ﻟﺘﺨﺰﯾﻦ اﻟﻐﺬاء ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﻤﻮز )ﻛﻮرﻗﺔ اﻟﻤﻮز( أو اﻟﺴﺎق اﻟﻤﺘﺸﺤﻤﺔ ﻓﻰ اﻟﺘﯿﻦ اﻟﺸﻮﻛﻰ وﻗﺪ ﺗﻮﺟﺪ‬
‫اﻟﺴﻮق ﺗﺤﺖ ﺳﻄﺢ اﻷرض ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﻜﻮرﻣﺎت )اﻟﻤﻮز( واﻟﺪرﻧﺎت )اﻟﺒﻄﺎﻃﺲ( واﻻﺑﺼﺎل واﻟﺮﯾﺰوﻣﺎت ﻛﻤﺎ‬
‫ﺗﺸﯿﺮ اﻟﻰ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻻﻟﺘﺤﺎم ﺑﯿﻦ اﻷﺻﻞ واﻟﻄﻌﻢ أﺳﻔﻞ اﻟﺠﺬع وذﻟﻚ ﺑﺎﻟﻘﺮب ﻣﻦ ﺳﻄﺢ اﻷرض‪ .‬وﯾﻤﻜﻦ ﻣﺸﺎھﺪة‬
‫ﻣﺪى اﻟﺘﻔﺎوت ﺑﯿﻦ ﺳﻤﻚ ﻛﻞ ﻣﻨﮭﻤﺎ وﺗﻨﻤﻮ اﻟﺴﺎق رأﺳﯿﺔ ﻷﻋﻠﻰ ﻣﺴﺘﻘﯿﻤﺔ وﺗﺘﻔﺮع اﻟﻰ ﻋﺪة أﻓﺮع وﺗﺴﻤﻰ‬
‫اﻷﻓﺮع اﻟﺘﻰ ﺗﺸﻜﻞ أو ﺗﻜﻮن اﻟﮭﯿﻜﻞ اﻷﺳﺎﺳﻰ ﻟﻠﺸﺠﺮة ﺑﺎﻷﻓﺮع اﻟﺮﺋﯿﺴﯿﺔ ‪ Branches Main‬وھﻰ اﻟﺘﻰ‬
‫ﺗﺤﻤﻞ ﻋﻠﯿﮭﺎ اﻟﻨﻤﻮات اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ‪.‬‬

‫اﻟﻨﻤﻮات اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ‪Shoots :‬‬ ‫‪-٢‬‬

‫وھﻰ ﻧﻤﻮات ﺟﺪﯾﺪة أو أﻓﺮع ﺣﺪﯾﺜﺔ ﺗﺤﻤﻞ اﻷوراق اﻟﺠﺪﯾﺪة وھﻰ ﻧﻤﻮات ﻋﻤﺮھﺎ أﻗﻞ ﻣﻦ ﺳﻨﺔ وﻗﺪ ﯾﻄﻠﻖ‬
‫ﻋﻠﯿﮭﺎ )أﻓﺮخ وﻓﺮدھﺎ ﻓﺮخ(‪.‬‬

‫ﻧﻤﻮات ﻣﺴﻨﺔ‪Twigs :‬‬ ‫‪-٣‬‬

‫وھﻰ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ اﻟﻨﻤﻮات اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ ﺑﻌﺪ ﺗﻘﺪﻣﮭﺎ ﻓﻰ اﻟﻌﻤﺮ أى ھﻰ ﻧﻤﻮات ﻋﻤﺮھﺎ أﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﺳﻨﺔ وﻗﺪ ﯾﻄﻠﻖ‬
‫ﻋﻠﯿﮭﺎ )ﻋﻠﻮج( وﺗﻌﺘﺒﺮ اﻟﻨﻤﻮات اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ ﻧﻤﻮات ﻣﺴﻨﺔ ﻓﻰ اﻷﺷﺠﺎر اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺔ اﻷوراق ﻋﻨﺪ ﻧﮭﺎﯾﺔ ﻣﻮﺳﻢ‬
‫ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻷوراق أﻣﺎ ﻓﻰ اﻷﺷﺠﺎر اﻟﻤﺴﺘﺪﯾﻤﺔ اﻟﺨﻀﺮة ﻓﺘﻌﺘﺒﺮ اﻟﻨﻤﻮات اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ ﻧﻤﻮات ﻣﺴﻨﺔ ﻋﻨﺪﻣﺎ ﺗﺤﻤﻞ‬
‫ﺛﻤﺎراً‪.‬‬

‫وﯾﻘﻮم اﻟﺴﺎق واﻷﻓﺮع ﺑﺎﻧﺘﺎج وﺣﻤﻞ اﻷوراق واﻷزھﺎر واﻟﺜﻤﺎر ﻛﻤﺎ ﺗﻘﻮم ﺑﺘﻮﺻﯿﻞ اﻟﻌﺼﺎرة اﻟﻤﻤﺘﺼﺔ اﻟﻨﯿﺌﺔ‬
‫ﻣﻦ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬرى اﻟﻰ أﻣﺎﻛﻦ اﻟﺒﻨﺎء ﺑﺎﻷوراق وﺗﻘﻮم أﯾﻀﺎً ﺑﺘﻮﺻﯿﻞ اﻷﻏﺬﯾﺔ اﻟﻤﺠﮭﺰة ﻣﻦ اﻷوراق اﻟﻰ‬
‫أﻧﺴﺠﺔ اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ وﻛﺬﻟﻚ إﻟﻰ اﻟﺠﺬور ﻛﻤﺎ ﯾﺠﺮى ﺗﺨﺰﯾﻦ اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ﺑﺄﻧﺴﺠﺘﮭﺎ ﻟﺤﯿﻦ اﻻﺣﺘﯿﺎج‬
‫اﻟﯿﮭﺎ وأھﻢ ھﺬه اﻟﻤﻮاد ھﻰ اﻟﻨﺸﺎ واﻟﺴﻜﺮوز وﻧﺴﺒﺔ ﻗﻠﯿﻠﺔ ﻣﻦ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت واﻟﺪھﻮن اﻟﺘﺎﻧﯿﻨﺎت‪ ...‬اﻟﺦ وﻋﻼوة‬
‫ﻋﻠﻰ ﻣﺎﺳﺒﻖ ﺗﻘﻮم ﺑﺪور ھﺎم ﻓﻰ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻜﺎﺛﺮ اﻟﺨﻀﺮى ﻓﻰ أﺷﺠﺎر اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ وذﻟﻚ ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻟﻌﻘﻞ اﻟﺴﺎﻗﯿﺔ‬
‫‪ Stem cuttings‬وﺗﺴﻤﻰ ھﺬه اﻟﻌﻘﻞ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ أﺧﺬھﺎ ﻣﻦ ﻧﻤﻮات ﺣﺪﯾﺜﺔ ‪Soft or green Cuttings‬‬
‫وﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ أﺧﺬھﺎ ﻣﻦ ﻧﻤﻮات ﻣﺴﻨﺔ ‪.Hard Wood Cutting‬‬

‫اﻷﻓﺮاخ اﻟﻤﺎﺋﯿﺔ‪Water Sprouts :‬‬ ‫‪-٤‬‬

‫وھﻰ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﻧﻤﻮات ﺟﺎﻧﺒﯿﺔ ﺗﺄﺧﺬ وﺿﻌﮭﺎ رأﺳﯿﺎً ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻗﻮة وﺳﺮﻋﺔ اﺳﺘﻄﺎﻟﺘﮭﺎ وھﻰ ﺗﺨﺮج ﻣﻦ ﺑﺮاﻋﻢ‬
‫ﺳﺎﻛﻨﺔ أو ﻋﺮﺿﯿﺔ ﻣﻮﺟﻮدة ﻋﻠﻰ اﻷﻓﺮع اﻟﺮﺋﯿﺴﯿﺔ أو ﻓﻰ اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ اﻟﻌﻠﯿﺎ ﺑﺎﻟﺠﺬع وﯾﻜﺜﺮ وﺟﻮدھﺎ ﻓﻰ اﻟﻠﯿﻤﻮن‬
‫اﻷﺿﺎﻟﯿﺎ واﻟﻠﯿﻤﻮن اﻟﺤﻠﻮ وﻋﺎدة ﺗﻈﮭﺮ ﻋﻨﺪ إﺟﺮاء ﺗﻘﻠﯿﻢ ﻟﻸﺷﺠﺎر أو إﺿﺎﻓﺔ ﻛﻤﯿﺎت ﻛﺒﯿﺮة ﻣﻦ اﻷﺳﻤﺪة‪.‬‬

‫اﻟﺴﺮﻃﺎﻧﺎت‪Suckers :‬‬ ‫‪-٥‬‬

‫وھﻰ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﻧﻤﻮات ﺧﻀﺮﯾﺔ ﺣﺪﯾﺜﺔ )أﻓﺮخ( ﺗﻨﻤﻮ ﻣﻦ ﺑﺮاﻋﻢ ﻋﺮﺿﯿﺔ ﻋﻠﻰ ﺟﺬع اﻟﻨﺒﺎت وﺑﺎﻟﻘﺮب ﻣﻦ‬
‫ﺳﻄﺢ اﻷرض‪ ،‬وﻓﻰ اﻷﺷﺠﺎر اﻟﻤﻄﻌﻮﻣﺔ ﻗﺪ ﺗﻈﮭﺮ اﻟﺴﺮﻃﺎﻧﺎت أﺳﻔﻞ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻟﺘﻄﻌﯿﻢ أو ﺑﺎﻟﻘﺮب ﻣﻦ ﻣﻨﻄﻘﺔ‬
‫ﺟﺬور وﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻷﺣﯿﺎن ﻗﺪ ﺗﺨﺮج ھﺬه اﻟﺴﺮﻃﺎﻧﺎت ﺟﺬوراً ﻣﻦ أﺳﻔﻞ ﻣﻊ ﺑﻘﺎﺋﮭﺎ ﻣﻠﺘﺼﻘﺔ ﺑﺎﻷم وﻓﻰ ھﺬه‬
‫اﻟﺤﺎﻟﺔ ﺗﺴﻤﻰ ﺑﺎﻟﺨﻒ وﺗﺴﺘﺨﺪم اﻟﺴﺮﻃﺎﻧﺎت ﻓﻰ اﻟﺘﻜﺎﺛﺮ اﻟﺨﻀﺮى وذﻟﻚ ﺑﺎزاﻟﺘﮭﺎ ﻣﻊ ﻗﻄﻌﺔ ﻣﻦ ﺳﺎق اﻷﺻﻞ‬
‫)اﻷم( وﯾﺴﻤﻰ ھﺬه اﻟﺠﺰء ﺑﺎﻟﻜﻌﺐ‪.‬‬

‫اﻟﺪواﺑﺮ اﻟﺜﻤﺮﯾﺔ‪Frutting spurs :‬‬ ‫‪-٦‬‬

‫وھﻰ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ أﻓﺮع أو ﻧﻤﻮات ﻗﺼﯿﺮة ﺗﻨﻤﻮ ﻋﻤﻮدﯾﺔ ﺗﻘﺮﯾﺒﺎ ﻋﻠﻰ اﻷﻓﺮع ﻃﻮﻟﮭﺎ ﺣﻮاﻟﻰ ﻣﻦ ‪ ١‬إﻟﻰ ‪ ٧‬ﺳﻢ‬

‫‪١٧‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫وﻗﺪ ﺗﻈﻞ داﺋﻤﺎ ﻗﺰﻣﯿﺔ وھﻰ ﻣﺘﺨﺼﺼﺔ ﻓﻰ ﺣﻤﻞ اﻷزھﺎر واﻟﺜﻤﺎر ﻓﻰ ﺑﻌﺾ أﻧﻮاع اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ وﻟﻘﺼﺮ ھﺬه‬
‫اﻟﻨﻤﻮات ﺗﻜﻮن ﻋﻘﺪھﺎ ﻛﺒﯿﺮة ﻣﺘﻘﺎرﺑﺔ وﺳﻼﻣﯿﺎﺗﮭﺎ ﻗﺼﯿﺮة ﺟﺪاً وﻗﺪ ﺗﻜﻮن ھﺬه اﻟﻨﻤﻮات ﺣﺪﯾﺜﺔ أو ﻧﻤﻮات‬
‫ﻣﺴﻨﺔ وأﺛﻨﺎء ﻣﻮﺳﻢ اﻟﻨﻤﻮ ﺗﺤﻤﻞ أﺣﯿﺎﻧﺎً ﻓﻰ ﻗﻤﺘﮭﺎ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﻦ اﻷوراق وﻋﻠﻰ اﻟﺠﺎﻧﺒﯿﻦ ﺗﺤﻤﻞ اﻟﺜﻤﺎر وﻣﺜﺎل‬
‫ذﻟﻚ اﻟﺪاﺑﺮة اﻟﺜﻤﺮﯾﺔ ﻓﻰ اﻟﺒﺮﻗﻮق وﻋﻠﻰ ذﻟﻚ ﺗﻜﻮن ھﺬه اﻟﺜﻤﺮات أو اﻟﻔﺮع ذات ﺗﻔﺮع ﺻﺎدق ﻓﻰ اﻟﻤﺤﻮر‬
‫وﻗﺪ ﺗﻨﺘﮭﻰ اﻟﺪاﺑﺮة اﻟﺜﻤﺮﯾﺔ ﺑﺒﺮﻋﻢ زھﺮى ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﺘﻔﺎح واﻟﻜﻤﺜﺮى وﻋﻠﻰ ذﻟﻚ ﯾﻜﻮن ﺗﻔﺮﻋﮭﺎ ﻛﺎذب اﻟﻤﺤﻮر‪.‬‬
‫وﯾﻼﺣﻆ ھﺬه اﻟﺘﻌﺒﯿﺮات ﺗﺘﻐﯿﺮ ﻓﻰ ﻧﺒﺎت اﻟﻌﻨﺐ‪.‬‬

‫اﻟﺴﺎق اﻷﺻﻠﯿﺔ‪ :‬وﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ ﺟﺰء اﻟﻌﻘﻠﺔ اﻟﺬى ﯾﻈﮭﺮ ﻓﻮق ﺳﻄﺢ اﻷرض ﺑﻌﺪ زراﻋﺘﮭﺎ وﺗﻜﻮن‬ ‫أ‪-‬‬
‫اﻟﺴﺎق اﻟﺮﺋﯿﺴﯿﺔ ھﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﺤﻤﻞ اﻷذرع واﻟﻔﺮوع اﻟﺜﻤﺮﯾﺔ‪.‬‬

‫اﻷذرع ‪ :Arms‬وھﻰ اﻷﻓﺮع اﻟﺮﺋﯿﺴﯿﺔ وﯾﻜﻮن ﻋﻤﺮھﺎ أﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﺳﻨﺘﯿﻦ‪.‬‬ ‫ب‪-‬‬

‫اﻟﻘﺼﺒﺎت ‪ :Canes‬وھﻰ أﻓﺮع أو ﻧﻤﻮات اﻟﻌﺎم اﻟﺴﺎﺑﻖ وﻗﺪ ﺗﺤﻤﻞ ﻋﻠﻰ اﻷﻓﺮع اﻟﺮﺋﯿﺴﯿﺔ وﺗﺤﻤﻞ‬ ‫ﺟـ‪-‬‬
‫اﻟﻘﺼﺒﺎت أزرار أو ﻋﯿﻮن واﻟﻔﺮق ﺑﯿﻦ اﻟﺰر واﻟﻌﯿﻦ ھﻮ أن اﻷﺧﯿﺮ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ذر ﻣﺮﻛﺐ ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﺛﻼﺛﺔ‬
‫ﺑﺮاﻋﻢ وﯾﺴﻤﻰ اﻟﺒﺮﻋﻢ أو اﻟﺰر اﻷﺻﻠﻰ واﻟﺰرﯾﻦ اﻟﺠﺎﻧﺒﯿﻦ ﺑﺎﻟﺰرﯾﻦ اﻟﺜﺎﻧﻮﯾﯿﻦ وﻓﻰ اﻟﻌﺎدة اﻟﺰرﯾﻦ اﻟﺠﺎﻧﺒﯿﯿﻦ‬
‫ﻻ ﯾﻌﻄﯿﺎن أﻓﺮع ﺗﺤﻤﻞ ﺛﻤﺎراً ﺑﯿﻨﻤﺎ اﻟﺰر اﻷﺻﻠﻰ ﯾﻌﻄﻰ ﻏﺎﻟﺒﺎً ﻓﺮﻋﺎً ﯾﺤﻤﻞ ﺛﻤﺎراً‪.‬‬

‫اﻷﻓﺮع اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ أو اﻷﻓﺮخ ‪ :Shoots‬وھﻰ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﻧﻤﻮات ﺣﺪﯾﺜﺔ ﻏﻀﺔ ﻋﻤﺮھﺎ أﻗﻞ ﻣﻦ ﺳﻨﺔ‬ ‫د‪-‬‬
‫وھﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻨﮭﺎ اﻟﻘﺼﺒﺎت ﺑﻌﺪ ﺳﻘﻮط أوراﻗﮭﺎ ﻓﻰ اﻟﻌﺎم اﻟﺘﺎﻟﻰ‪.‬‬

‫اﻟﺪاﺑﺮة‪ Spur :‬وھﻰ ﺗﺮﻣﺰ إﻟﻰ اﻟﻘﺼﺒﺔ ﺑﻌﺪ ﺗﻘﺼﯿﺮھﺎ اﻟﻰ اﻟﺠﺰء اﻟﻘﺎﻋﺪى اﻟﺬى ﯾﺤﻤﻞ ﻋﺪداً ﻗﻠﯿﻼً‬ ‫ھـ‪-‬‬
‫ﻣﻦ اﻟﻌﯿﻮن وﺗﻨﻘﺴﻢ اﻟﺪاﺑﺮة إﻟﻰ‪:‬‬

‫داﺑﺮة ﺛﻤﺮﯾﺔ‪ :‬وھﻰ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﻗﺼﺒﺔ ﻣﻘﺼﺮة ﺗﺤﻤﻞ ﻋﺪداً ﻣﻦ اﻟﻌﯿﻮن اﻟﺘﻰ ﺗﺘﺨﺼﺺ‬ ‫•‬
‫ﻟﺤﻤﻞ اﻟﺜﻤﺎر‪.‬‬
‫داﺑﺮة ﺗﺠﺪﯾﺮﯾﺔ وھﻰ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﻗﺼﺒﺔ ﻣﻘﺼﺮة ﺗﺤﻤﻞ ﻋﯿﻨﯿﻦ وﺗﺘﺮك اﻟﺪواﺑﺮ اﻟﺘﺠﺪﯾﺪﯾﺔ‬ ‫•‬
‫ﻟﻠﺤﺼﻮل ﻋﻠﻰ ﻗﺼﺒﺎت ﻟﻠﻌﺎم اﻟﻘﺎدم‪.‬‬
‫داﺑﺮة اﺳﺘﺒﺪاﻟﯿﺔ وھﻰ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ داﺑﺮة ﻗﺼﯿﺮة ﺗﺤﻤﻞ ﻋﯿﻨﯿﻦ‪.‬‬ ‫•‬

‫‪ -٧‬اﻷوراق‪Leaves :‬‬

‫وھﻰ اﺣﺪى اﻷﻋﻀﺎء اﻟﮭﺎﻣﺔ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت وﺗﺴﺘﺨﺪم ﻓﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﻐﺬاء ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻰ‪.‬‬
‫ﻛﻤﺎ ﺗﺴﺘﺨﺪم ﻓﻰ اﻟﺘﻨﻔﺲ واﻟﻨﺘﺢ اﻟﻠﺬان ﯾﺴﺎﻋﺪان ﻓﻰ إﯾﺠﺎد ﻗﻮة ﺷﺪ ھﺎﺋﻠﺔ داﺧﻞ اﻷوﻋﯿﺔ اﻟﻨﺎﻗﻠﺔ ﻟﻠﺤﺎء ﻓﻰ‬
‫اﻟﻨﺒﺎت وﺗﺴﺒﺐ ﻓﻰ ﻣﻌﻈﻢ اﻷﺣﯿﺎن دﺧﻮل ﻛﻤﯿﺎت ﻛﺒﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻟﺘﺮﺑﺔ اﻟﻰ اﻟﺸﻌﯿﺮات اﻟﺠﺰرﯾﺔ ﻛﻤﺎ‬
‫ﺗﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ ﺧﻔﺾ ﺣﺮارة اﻟﺠﻮ ﺣﻮل اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﻌﻤﻠﯿﺔ اﻟﻨﺘﺢ وﺗﻘﻠﻞ ﻣﻦ إﺻﺎﺑﺔ اﻟﺜﻤﺎر ﺑﻠﻔﺤﺔ اﻟﺸﻤﺲ‬
‫ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﻀﻠﯿﻠﮭﺎ وﻟﻮ أﻧﮫ ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻷﺣﯿﺎن ﯾﻘﻞ ﺗﻠﻮﯾﻦ اﻟﺜﻤﺎر ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﻘﻠﺔ اﻟﻀﻮء اﻟﻤﺎر اﻟﯿﮭﺎ وﺗﺨﺘﻠﻒ ﻋﻤﺮ‬
‫اﻷوراق ﺗﺒﻌﺎً ﻟﻨﻮﻋﮭﺎ ﻓﯿﺘﺮاوح ﻋﻤﺮ اﻟﻮرﻗﺔ ﻓﻰ اﺷﺠﺎر اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺔ اﻷوراق أﻗﻞ ﻣﻦ ﺳﻨﺔ ﺣﯿﺚ‬
‫ﺗﺴﻘﻂ أوراﻗﮭﺎ دﻓﻌﺔ واﺣﺪة ﻣﺮة ﻛﻞ ﺳﻨﺔ‪ .‬ﺑﯿﻨﻤﺎ ﺗﺒﻘﻰ اﻷوراق ﻋﻠﻰ اﻷﺷﺠﺎر اﻟﻤﺴﺘﺪﯾﻤﺔ اﻟﺨﻀﺮة ﻟﻤﺪة ﺗﻤﺘﺪ‬
‫ﻣﻦ ﺳﻨﺔ إﻟﻰ ﺧﻤﺲ ﺳﻨﻮات وھﻰ ﻻﺗﺴﻘﻂ أوراﻗﮭﺎ ﻓﻰ وﻗﺖ واﺣﺪ ﺑﻞ ﺗﺪرﯾﺠﯿﺎً ﻋﻠﻰ ﻓﺘﺮات‪ .‬وﺗﺤﺘﻮى اﻟﻮرﻗﺔ‬
‫اﻟﻜﺎﻣﻠﺔ ﻋﻠﻰ‪:‬‬

‫أ( ﻋﻨﻖ اﻟﻮرﻗﺔ ‪ :Petiol‬وھﻮ اﻟﺬى ﯾﺤﻤﻞ اﻟﻨﺼﻞ ﺑﻌﯿﺪاً ﻋﻦ اﻟﺴﺎق وﻗﺪ ﯾﺘﻮرق اﻟﻌﻨﻖ ﻓﯿﺼﺒﺢ ﻣﺠﻨﺤﺎً ﻛﻤﺎ‬
‫ﻓﻰ اﻟﻤﻮاﻟﺢ وﺧﺎﺻﺔ اﻟﻠﯿﻤﻮن اﻟﮭﻨﺪى واﻟﻨﺎرﻧﺞ‪.‬‬

‫ب( اﻟﻨﺼﻞ ‪ :Blade‬وھﻮ اﻟﺠﺰء اﻷﺳﺎﺳﻰ ﻣﻦ اﻟﻮرﻗﺔ وﯾﻈﮭﺮ ﻋﺎدة ﻣﻨﺒﺴﻄﺎً أﺧﻀﺮ اﻟﻠﻮن واﻟﺴﻄﺢ‬
‫اﻟﻌﻠﻮى ﻟﻠﻮرﻗﺔ ﯾﺼﺒﺢ أدﻛﻦ ﻟﻮﻧﺎً ﻣﻘﺎرﻧﺎً ﺑﺎﻟﺴﻄﺢ اﻟﺴﻔﻠﻰ وﻗﺪ ﺗﻮﺟﺪ ﺷﻌﯿﺮات أو زﻏﺐ ﯾﻐﻄﻰ اﻟﺴﻄﺢ‬
‫اﻟﺴﻔﻠﻰ وﺗﻮﺟﺪ أﺷﻜﺎل ﻛﺜﯿﺮة ﻟﻠﻨﺼﻞ وﺗﺘﻮﻗﻒ ﻋﻠﻰ ﺷﻜﻞ ﻗﻤﺔ اﻟﻨﺼﻞ أو ﻗﺎﻋﺪﺗﮫ وﺣﺎﻓﺘﮫ وﺗﻌﺮﯾﻘﮫ وإذا ﻛﺎن‬
‫ﻧﺼﻞ اﻟﻮرﻗﺔ ﻗﻄﻌﺔ واﺣﺪة أو ﻣﻔﺼﺼﺎً ﺑﺤﯿﺚ ﻻ ﺗﻨﻔﺼﻞ ﻋﻦ ﺑﻌﻀﮭﺎ أو ﻋﻦ اﻟﻌﺮق اﻟﻮﺳﻄﻰ ﻟﻠﻮرﻗﺔ ﻓﺘﻌﺘﺒﺮ‬

‫‪١٨‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﻮرﻗﺔ ﺑﺴﯿﻄﺔ وإذا ﺗﻜﻮن اﻟﻨﺼﻞ ﻣﻦ ﻋﺪة ورﯾﻘﺎت ﻣﻨﻔﺼﻠﺔ ﺳﻤﯿﺖ اﻟﻮرﻗﺔ ﻣﺮﻛﺒﺔ وﯾﻤﻜﻦ اﻟﺘﻔﺮﯾﻖ ﺑﯿﻦ‬
‫اﻟﻮرﯾﻘﺎت ﻋﻦ اﻟﻮرﻗﺔ اﻟﻌﺎدﯾﺔ ﺑﻌﺪم وﺟﻮد ﺑﺮاﻋﻢ ﻓﻰ اﺑﻄﮭﺎ وﺑﻮﺟﻮدھﺎ ﻓﻰ ﻣﺴﺘﻮى واﺣﺪ ﺗﻌﺘﺒﺮ ورﻗﺔ اﻟﺒﻜﺎن‬
‫ﻣﺜﺎل ﻟﻠﻮرﻗﺔ اﻟﻤﺮﻛﺒﺔ‪.‬‬

‫وﯾﻼﺣﻆ أن اﻟﺠﮭﺎز اﻟﻮﻋﺎﺋﻰ ‪ Vascular system‬ﻓﻰ اﻟﻮرﻗﺔ ﯾﻜﻮن ﺷﺒﻜﺔ دﻗﯿﻘﺔ ﻣﺘﻔﺮﻋﺔ ﻣﻦ اﻟﻌﺮوق‬
‫وﯾﺨﺘﻠﻒ ھﺬا اﻟﺘﻔﺮع ﻓﻰ ذات اﻟﻔﻠﻘﺘﯿﻦ ﻋﻦ ﻧﺒﺎﺗﺎت ذات اﻟﻔﻠﻘﺔ اﻟﻮاﺣﺪة‪ .‬ﻓﻔﻰ اﻷوﻟﻰ ﯾﻜﻮن اﻟﺘﻌﺮﯾﻖ ﺷﺒﻜﻰ‬
‫وﻓﻰ اﻟﺜﺎﻧﯿﺔ ﯾﻜﻮن اﻟﺘﻌﺮﯾﻖ ﻣﺘﻮازى ﻋﺮﺿﻰ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﻤﻮز‬

‫‪١٩‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫وﻗﺪ ﺗﺘﺤﻮر اﻷوراق إﻟﻰ‪:‬‬

‫أوراق ﺣﺮﺷﻔﯿﺔ ‪ : Scale Leaves‬وھﻰ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ أوراق ﺻﻐﯿﺮة ﺻﻠﺒﺔ ﺳﻤﯿﻜﺔ ﻗﺮﻧﯿﺔ اﻟﻘﻮام‬ ‫‪-‬‬
‫وﻇﯿﻔﺘﮭﺎ وﻗﺎﯾﺔ اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻓﻰ ﻓﺼﻞ اﻟﺸﺘﺎء‪.‬‬

‫اﻟﻘﻨﺎﺑﺔ ‪ :Bracts‬وھﻰ ورﻗﺔ ﯾﺨﺮج ﻣﻦ اﺑﻄﮭﺎ زھﺮة أو ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﻦ اﻷزھﺎر وﻗﺪ ﺗﻜﻮن اﻟﻘﻨﺎﺑﺔ‬ ‫‪-‬‬
‫ﻣﻠﻮﻧﺔ ﻓﺘﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ ﺟﺬب اﻷﻧﻈﺎر ﻟﻸزھﺎر وﻗﺪ ﺗﻜﻮن اﻟﻘﻨﺎﺑﺔ ﻣﺘﺸﺤﻤﺔ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﺨﺮﺷﻮف‪.‬‬

‫اﻷوراق اﻟﻤﺤﻼﻗﯿﺔ ‪ :Tensrils‬وﻗﺪ ﺗﺘﺤﻮر اﻟﻮرﻗﺔ ﺟﻤﯿﻌﮭﺎ اﻟﻰ ﻣﺤﻼق أو أﺟﺰاء ﻣﻨﮭﺎ ﺑﻐﺮض‬ ‫‪-‬‬
‫اﻟﺘﺴﻠﻖ‪.‬‬

‫اﻷﺷﻮاك ‪ : Thorns‬وﯾﺮﺟﻊ ﻇﮭﻮر اﻷﺷﻮاك ﻋﻠﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻣﺎ ﻟﺘﺤﻮر ﺣﺪث ﻓﻰ اﻟﺴﺎق أو اﻷوراق‬ ‫‪-‬‬
‫أو أﺟﺰاﺋﮭﺎ وﻗﺪ ﯾﻜﻮن اﻟﻐﺮض ﻣﻦ ذﻟﻚ اﻟﺘﺤﻮﯾﺮ ھﻮ ﺣﻤﺎﯾﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﻧﻔﺴﮫ ﻣﻦ اﻟﺤﯿﻮاﻧﺎت اﻟﻀﺎرة أو ﻟﺘﻘﻠﯿﻞ‬
‫اﻟﻨﺘﺢ‪ .‬وﻓﯿﻤﺎ ﯾﻠﻰ أﻣﺜﻠﺔ ﻟﺘﺤﻮرات اﻷﺷﻮاك ‪:‬‬

‫ﺗﺤﻮر اﻷﻓﺮع اﻟﻰ أﺷﻮاك‪ :‬ﻣﺜﻞ ﻣﺎ ﯾﺤﺪث ﻓﻰ اﻟﺮﻣﺎن ﻣﻦ ﺗﺤﻮر اﻷﻓﺮع اﻻﺳﻄﻮاﻧﯿﺔ اﻟﻤﺮﻧﺔ اﻟﻰ‬ ‫أ(‬
‫أﺷﻮاك ﻗﺼﯿﺮة ﺗﻌﺘﺒﺮ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﺘﺤﻮﯾﺮ اﻷوراق اﻟﻘﺎﻋﺪﯾﺔ ﻟﻠﺒﺮﻋﻢ اﻻﺑﻄﻰ‪.‬‬

‫ﺗﺤﻮر اﻷوراق اﻟﻰ أﺷﻮاك‪ :‬وﻗﺪ ﯾﺤﺪث ھﺬا اﻟﺘﺤﻮر ﻓﻰ اﻟﻮرﻗﺔ اﻟﻜﺎﻣﻠﺔ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻷﺷﻮاك اﻟﻜﺒﯿﺮة‬ ‫ب(‬
‫ﻟﻠﺘﯿﻦ اﻟﺸﻮﻛﻰ أو ﯾﺤﺪث اﻟﺘﺤﻮر ﻟﺒﻌﺾ اﻟﻮرﯾﻘﺎت ﻓﻰ اﻟﻮرﻗﺔ اﻟﻤﺮﻛﺒﺔ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ ﻧﺨﯿﻞ اﻟﺒﻠﺢ )ذات ﻓﻠﻘﺔ واﺣﺪة(‬
‫أو ﺗﺘﺤﻮر اﻻذاﻧﺎت اﻟﻰ أﺷﻮاك ﺻﻐﯿﺮة ﺗﻮﺟﺪ ﻋﻠﻰ ﺟﺎﻧﺒﻰ ﻗﻮاﻋﺪ اﻷوراق ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﻌﻨﺐ‪ .‬أو ﻗﺪ ﺗﺘﺤﻮر‬
‫اﻟﻮرﻗﺔ إﻟﻰ أﺷﻮاك رﻓﯿﻌﺔ ﻓﺘﻜﻮن ﺣﺎﻓﺘﮭﺎ ﺷﻮﻛﯿﺔ ﻣﺜﻞ ﺑﻌﺾ أﺻﻨﺎف اﻻﻧﺎﻧﺎس وﻟﻮ أﻧﮫ ﺗﻮﺟﺪ ﺑﻌﺾ اﻷﺻﻨﺎف‬
‫أوراﻗﮭﺎ ﻋﺪﯾﻤﺔ اﻷﺷﻮاك ﻣﻠﺴﺎء‪.‬‬

‫اﻟﺒﺮاﻋﻢ ‪:Buds‬‬ ‫‪-٨‬‬

‫اﻟﺒﺮاﻋﻢ ھﻰ ﻣﺒﺎدئ ﺗﻜﻮﯾﻦ ﻧﻤﻮات ﺧﻀﺮﯾﺔ أو زھﺮﯾﺔ أو ھﻰ ﻧﻤﻮات ﺧﻀﺮﯾﺔ أو زھﺮﯾﺔ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ‬
‫ﻧﺸﺄﺗﮫ‪ .‬وﺗﻨﻘﺴﻢ إﻟﻰ‪:‬‬

‫ﺑﺮاﻋﻢ ﺧﻀﺮﯾﺔ أو ﺑﺮاﻋﻢ ورﻗﯿﺔ ‪ :buds Leaf‬وﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﻣﺒﺎدئ ﺗﻜﻮﯾﻦ ﻧﻤﻮات ﺧﻀﺮﯾﺔ ﻓﻘﻂ‬ ‫)‪(١‬‬

‫‪٢٠‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫وھﻰ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ أﻓﺮع ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﺑﺪاﺋﯿﺔ ﻋﻠﯿﮭﺎ ﻣﺒﺎدئ أوراق ﻓﻰ اﺑﺎط ﻣﺒﺎدئ اﻟﺒﺮاﻋﻢ‪.‬‬

‫ﺑﺮاﻋﻢ زھﺮﯾﺔ أو ﻣﺜﻤﺮة ‪ :Simple Flower buds‬وھﻰ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻦ اﻷزھﺎر‬ ‫)‪(٢‬‬
‫وﺗﻨﻘﺴﻢ‪:‬‬

‫ﺑﺮاﻋﻢ زھﺮﯾﺔ ﺑﺴﯿﻄﺔ ‪:buds Simple flower‬ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﻣﺒﺎدئ ﺗﻜﻮﯾﻦ أزھﺎر ﻓﻘﻂ وﯾﻨﺘﺞ‬ ‫أ(‬
‫ﻋﻦ ﺗﻔﺘﺤﮭﺎ أزھﺎر ﻓﻘﻂ ﺳﻮاء زھﺮة واﺣﺪة أو أﻛﺜﺮ )ﻧﻮرة( ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﺨﻮخ واﻟﺒﺮﻗﻮق واﻟﻠﻮز واﻟﻤﺸﻤﺶ‬
‫واﻟﺒﻜﺎن‪.‬‬

‫ﺑﺮاﻋﻢ زھﺮﯾﺔ ﻣﺨﺘﻠﻄﺔ ‪ :buds Mixed flowor‬ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﻣﺒﺎدئ ﺗﻜﻮﯾﻦ أزھﺎر وأوراق ﻣﻌﺎ‬ ‫ب(‬
‫وﯾﻨﺘﺞ ﻋﻦ ﺗﻔﺘﺤﮭﺎ ﻧﻤﻮ ﺧﻀﺮى ﯾﺤﻤﻞ أوراق وأزھﺎر وﻗﺪ ﯾﻜﻮن وﺿﻊ اﻷزھﺎر ﻃﺮﻓﻰ أو ﺟﺎﻧﺒﻰ ﻋﻠﯿﮫ وﻣﻦ‬
‫أﻣﺜﻠﺘﮭﺎ اﻟﻜﻤﺜﺮى واﻟﺴﻔﺮﺟﻞ واﻟﺘﻔﺎح ھﺬا وﻻﯾﺴﮭﻞ ﺗﻤﯿﯿﺰ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﻋﻦ اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ ﻓﻰ اﻷﺷﺠﺎر‬
‫اﻟﻤﺴﺘﺪﯾﻤﺔ أو اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺔ اﻷوراق )ﻣﺎﻋﺪا( اﻟﻌﻨﺐ ﻓﯿﺴﮭﻞ اﻟﺘﻤﯿﯿﺰ ﺑﻜﺒﺮ اﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﺰھﺮى ﻧﺴﺒﯿﺎً وﻗﻤﺘﮫ‬
‫اﻟﻤﻨﺘﻔﺨﺔ ﺑﯿﻨﻤﺎ اﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﺨﻀﺮى ﺣﺠﻤﮫ أﺻﻐﺮ وﻗﻤﺘﮫ ﻣﺪﺑﺒﺔ‪.‬‬

‫ﺑﺮاﻋﻢ ﻣﺮﻛﺒﺔ ‪ :buds Compound‬واﻟﻤﺜﻞ ﻟﮭﺎ اﻟﻌﯿﻦ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ اﻟﻌﻨﺐ اﻟﻤﺘﻜﻮﻧﺔ ﻣﻦ ﺛﻼﺛﺔ ﺑﺮاﻋﻢ‬ ‫ﺟـ(‬
‫ﻛﻤﺎ ذﻛﺮﻧﺎ‪ .‬وﻗﺪ ﺗﻨﻘﺴﻢ اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﺣﺴﺐ ﻣﻮﺿﻌﮭﺎ ﻛﻤﺎ ﯾﻠﻰ‪-:‬‬

‫اﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﻄﺮﻓﻰ أو اﻟﻘﻤﻰ ‪ :Terminal of apical buds‬وﯾﻮﺟﺪ ﻓﻰ ﻗﻤﺔ اﻟﺴﻮق أو اﻷﻓﺮع‪.‬‬ ‫‪(١‬‬

‫اﻟﺒﺮﻋﻢ اﻻﺑﻄﻰ أو اﻟﺠﺎﻧﺒﻰ ‪ :Axillary or lateral buds‬وھﻰ اﻟﺬى ﯾﻮﺟﺪ ﻋﻠﻰ ﺟﺎﻧﺐ اﻟﺴﺎق‬ ‫‪(٢‬‬
‫أو اﻟﻔﺮع وﯾﺨﺮج ﻣﻦ آﺑﺎط اﻷوراق ﻓﻰ أﻣﺎﻛﻦ اﻟﻌﻘﺪ وﻗﺪ ﯾﻮﺟﺪ أﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﺑﺮﻋﻢ ﻓﻰ اﺑﻂ اﻟﻮرﻗﺔ وﺗﻌﺮف ﺑﺎﺳﻢ‬
‫اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻻﺿﺎﻓﯿﺔ ‪ .Accessary buds‬وﺗﻜﻮن أﺻﻐﺮ ﺣﺠﻤﺎً وأﻗﻞ ﻋﻤﺮاً ﻣﻦ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻻﺑﻄﻰ وﻗﺪ ﺗﺴﻤﻰ‬
‫ھﺬه اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﺑﺎﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺜﺎﻧﻮﯾﺔ وﯾﻄﻠﻖ اﺳﻢ اﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﺮﺋﯿﺴﻰ ﻋﻠﻰ اﻟﺒﺮﻋﻢ اﻻﺑﻄﻰ اﻷول‪.‬‬

‫اﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﻌﺮﺿﻰ ‪ :Adventitions buds‬وﺗﻈﮭﺮ ھﺬه اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻓﻰ أى ﻣﻜﺎن ﺑﺎﻟﻨﺒﺎت ﻣﺎﻋﺪا اﻟﻘﻤﺔ‬ ‫‪(٣‬‬
‫اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ﻟﻠﺴﺎق أو اﻷﻓﺮع وﻛﺬﻟﻚ آﺑﺎط اﻷوراق وﯾﺘﻜﻮن أﯾﻀﺎً أﺳﻔﻞ اﻟﺴﻄﻮح اﻟﻤﻘﻄﻮﻋﺔ ﻣﻦ اﻷﻓﺮع أو ﻋﻠﻰ‬
‫اﻟﺴﻼﻣﯿﺎت أو أﻧﺼﺎل اﻷوراق وﻛﺬﻟﻚ ﻋﻠﻰ اﻟﺠﺬور وأﺣﯿﺎﻧﺎً ﻣﻦ ﻛﺎﻟﻮس اﻟﺠﺮوح‪.‬‬

‫اﻟﺰھﺮة واﻟﻌﻼﻗﺔ ﺑﯿﻦ ﻃﺒﯿﻌﺔ اﻟﻨﻤﻮ وﻣﻮﺿﻊ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ‪:‬‬

‫ﺗﺮﺗﺒﻂ ﻃﺒﯿﻌﺔ ﻧﻤﻮ اﻷﺷﺠﺎر اﻟﻰ ﺣﺪ ﻣﺎ ﺑﻄﺮﯾﻘﺔ ﺣﻤﻠﮭﺎ ﻟﻠﺜﻤﺎر واﻷزھﺎر ﻓﯿﻜﻮن اﻟﻨﻤﻮ ﻋﺎدة ﻣﺤﺪوداً ﺑﺼﻔﺔ‬
‫ﻋﺎﻣﺔ ﻓﻰ اﻷﻧﻮاع اﻟﺘﻰ ﺗﺤﻤﻞ ﻓﯿﮭﺎ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﻃﺮﻓﯿﺎً ﻋﻠﻰ اﻷﻓﺮع‪ .‬إذ ﯾﺒﺪو أن اﻟﺤﻤﻞ اﻟﻄﺮﻓﻰ ﯾﺸﺠﻊ‬
‫اﻟﺘﻔﺮﯾﻎ اﻟﺠﺎﻧﺒﻰ ﻣﻦ اﻟﺠﺰء اﻟﻘﺎﻋﺪى ﻟﻸﻓﺮع أﻛﺜﺮ ﻣﻨﮫ ﺑﺠﻮار اﻷﺷﺠﺎر أو اﻟﻌﻨﺎﻗﯿﺪ اﻟﺰھﺮﯾﺔ وﺑﺬﻟﻚ ﺗﺼﺒﺢ‬
‫اﻷﺷﺠﺎر ﻣﺰدﺣﻤﺔ وﻧﻤﻮھﺎ ﻣﺤﺪود ﻋﻨﮫ ﻓﻰ اﻷﺷﺠﺎر اﻟﺘﻰ ﺗﺤﻤﻞ ﻓﯿﮭﺎ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﺟﺎﻧﺒﯿﺎً ﻛﻤﺎ ﺗﻜﻮن‬
‫ﻃﺒﯿﻌﺔ اﻟﻨﻤﻮ ﻓﻰ اﻷﺷﺠﺎر اﻟﺘﻰ ﺗﺤﻤﻞ ﻓﯿﮭﺎ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﻋﻠﻰ أﻓﺮع ﻗﺼﯿﺮة أو دواﺑﺮ ﺳﻮاء ﻃﺮﻓﯿﺎً‬
‫ﻛﺎﻟﺘﻔﺎح أو ﺟﺎﻧﺒﯿﺎً ﻛﺎﻟﻜﺮﯾﺰ أﻛﺜﺮ ازدﺣﺎﻣﺎً ﻋﻨﮭﺎ ﻓﻰ اﻟﺸﺠﺎر اﻟﺘﻰ ﺗﺤﻤﻞ ﻓﯿﮭﺎ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﺟﺎﻧﺒﯿﺎً ﻋﻠﻰ‬
‫أﻓﺮع ﻃﻮﯾﻠﺔ ﻛﺎﻟﺨﻮخ واﻟﻌﻨﺐ ﻣﺜﻼً‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﯾﻘﻞ ﻓﯿﮭﺎ أﯾﻀﺎً ﻇﮭﻮر ﻣﺸﻜﻠﺔ اﻣﺘﺪاد اﻟﺴﻄﺢ اﻟﺤﺎﻣﻞ ﻟﻠﺜﻤﺎر ﻋﻦ ﻗﻠﺐ‬
‫اﻟﺸﺠﺮة وﺗﺆدى ﺣﺎﻟﺔ وﺟﻮد اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﺟﺎﻧﺒﯿﺎً ﻋﻠﻰ أﻓﺮع ﻃﻮﯾﻠﺔ اﻟﻰ وﺟﻮد ﺗﺒﺎﯾﻦ ﻓﻰ ﻃﺒﯿﻌﺔ اﻟﻨﻤﻮ‬
‫ﺑﺼﻔﺔ ﻋﺎﻣﺔ ﺣﯿﺚ ﯾﺘﻮﻗﻒ ذﻟﻚ ﻋﻠﻰ وﺟﻮد ھﺬه اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻋﻠﻰ اﻟﺠﺰء اﻟﻘﺎﻋﺪى أو اﻟﻮﺳﻄﻰ أو اﻟﻄﺮﻓﻰ ﻣﻦ‬
‫اﻷﻓﺮع ﻟﺬﻟﻚ ﯾﻠﺠﺄ اﻟﻤﺰارع اﻟﻰ اﻟﺘﻘﻠﯿﻢ اﻟﻘﺼﯿﺮ أو اﻟﻤﺘﻮﺳﻂ أو اﻟﻄﻮﯾﻞ ﺗﺒﻌﺎً ﻟﻠﺤﺎﻟﺔ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻰ اﻟﺼﻨﻒ‬
‫وھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﯾﺠﺐ ﻣﻌﺮﻓﺘﮭﺎ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻷﺻﻨﺎف اﻟﻌﻨﺐ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻛﻤﺎ ﺳﯿﺄﺗﻰ ذﻛﺮه ﻓﻰ ﺑﺎب اﻟﺘﻘﻠﯿﻢ‪:‬‬

‫وﻗﺪ ﻗﺎم ﺟﺎرﻧﺘﻮر ﺑﺘﻘﺴﯿﻢ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت إﻟﻰ ﺳﺖ أﻗﺴﺎم رﺋﯿﺴﯿﺔ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻷﻣﺎﻛﻦ وأﻧﻮاع ﺗﻠﻚ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ‪:‬‬

‫ﺑﺮاﻋﻢ زھﺮﯾﺔ ﻃﺮﻓﯿﺔ وﺑﺮاﻋﻢ زھﺮﯾﺔ ﺟﺎﻧﺒﯿﺔ ﺑﺴﯿﻄﺔ ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ أﺟﺰاء زھﺮﯾﺔ ﻓﻘﻂ‪.‬‬

‫‪٢١‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﺰھﺮى ﻃﺮﻓﻰ ﯾﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ أﺟﺰاء زھﺮﯾﺔ ﻓﻘﻂ وﺗﺘﻔﺘﺢ ﻋﻦ أزھﺎر ﻓﻘﻂ ﻣﺜﻞ‪ :‬اﻟﻤﺎﻧﺠﻮ‪ -‬اﻟﺒﺸﻤﻠﺔ‪.‬‬

‫اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﺟﺎﻧﺒﯿﺔ ﺗﺤﺘﻮى أﺟﺰاء زھﺮﯾﺔ ﻓﻘﻂ وﺗﺘﻔﺘﺢ ﻋﻦ أزھﺎر ﻓﻘﻂ ﻣﺜﻞ‪ :‬اﻟﺨﻮخ‪ ،‬اﻟﻤﺸﻤﺶ‪ ،‬اﻟﻠﻮز‪،‬‬
‫اﻟﺒﺮﻗﻮق‪ ،‬اﻟﻤﻮاﻟﺢ‪ ،‬اﻟﺒﻜﺎن )اﻟﻨﻮرات اﻟﻤﺬﻛﺮة( اﻟﺠﻮز )اﻟﻨﻮرات اﻟﻤﺬﻛﺮة(‪ ،‬ﺟﻮز اﻟﮭﻨﺪ‪.‬ﻣﺨﺘﻠﻄﺔ واﻟﺸﻤﺮاخ‬
‫اﻟﺰھﺮى ﺟﺎﻧﺒﻰ‬

‫اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﻃﺮﻓﯿﺔ وﺗﺘﻔﺘﺢ ﻋﻦ ﻧﻤﻮ ﺧﻀﺮى ﯾﺤﻤﻞ اﻷزھﺎر أو اﻟﻌﻨﺎﻗﯿﺪ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﺟﺎﻧﺒﯿﺎً ﻓﻰ آﺑﺎط أوراق‬
‫ﻣﺜﻞ‪ :‬اﻟﺠﻮاﻓﺔ‪ ،‬واﻟﺰﯾﺘﻮن ﺟﺰء ﻣﻦ اﻟﻤﺤﺼﻮل‪.‬‬

‫اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﺟﺎﻧﺒﯿﺔ ﺗﺘﻔﺘﺢ ﻋﻦ أﻓﺮع ﺧﻀﺮﯾﺔ ﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ آﺑﺎط أوراﻗﮭﺎ اﻷزھﺎر أو اﻟﻌﻨﺎﻗﯿﺪ اﻟﺰھﺮﯾﺔ‪:‬‬
‫اﻟﻜﺎﻛﻰ‪ ،‬واﻟﺘﻮت‪ ،‬وأﺑﻮ ﻓﺮوة‪ ،‬واﻟﺘﯿﻦ‪ ،‬واﻟﺰﺑﺪﯾﺔ‪ ،‬واﻟﺰﯾﺘﻮن )ﺟﺰء ﻣﻦ اﻟﻤﺤﺼﻮل(‪.‬ﻣﺨﺘﻠﻄﺔ واﻟﺸﻤﺮاخ‬
‫ﻃﺮﻓىﺎﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﻃﺮﻓﯿﺔ وﺗﺘﻔﺘﺢ ﻋﻦ ﻧﻤﻮ ﺧﻀﺮى ﯾﻨﺘﮭﻰ ﻃﺮﻓﯿﺎً ﺑﺎﻷزھﺎر ﻣﺜﻞ‪ :‬اﻟﺘﻔﺎح )ﻣﻌﻈﻢ‬
‫اﻟﻤﺤﺼﻮل(‪ ،‬واﻟﻜﻤﺜﺮى )ﻣﻌﻈﻢ اﻟﻤﺤﺼﻮل(‪ ،‬واﻟﺴﻔﺮﺟﻞ )اﻟﻨﻮرات اﻟﻤﺆﻧﺜﺔ(‪ ،‬واﻟﺒﻜﺎن )اﻟﻨﻮرات اﻟﻤﺆﻧﺜﺔ(‪.‬‬

‫اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﺟﺎﻧﺒﯿﺔ ﺗﺘﻔﺘﺢ ﻋﻦ أﻓﺮع ﺧﻀﺮﯾﺔ ﺗﺤﻤﻞ اﻷزھﺎر ﻃﺮﻓﯿﺎً ﻋﻠﯿﮭﺎ ﻣﺜﻞ‪ :‬اﻟﻌﻨﺐ واﻟﺒﻠﻮﺑﺮى‬
‫واﻟﺮاﺳﺒﺮى‪ ،‬واﻟﻘﺸﻄﺔ‪ ،‬واﻟﺘﻔﺎح )أﺣﯿﺎﻧﺎً(‪ ،‬واﻟﻜﻤﺜﺮى )أﺣﯿﺎﻧﺎً(‪ ،‬واﻟﺒﻨﺪق‪.‬‬

‫ﻣﻮﻋﺪ ﺑﺪء ﺗﻤﯿﯿﺰ اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻓﻰ أﻧﻮاع اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ‪:‬‬

‫ﯾﺨﺘﻠﻒ ﻣﻮﻋﺪ ﺑﺪء ﺗﻤﯿﯿﺰ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﺑﺎﺧﺘﻼف أﻧﻮاع اﻻﺷﺠﺎر‪ .‬واﻟﻔﻜﺮة اﻟﺴﺎﺋﺪة أن اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ‬
‫ﻟﻠﻔﺎﻛﮭﺔ اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺔ اﻷوراق ﺗﺒﺪأ ﻓﻰ اﻟﺘﻤﯿﯿﺰ واﻟﺘﻜﻮﯾﻦ ﻓﻰ اﻟﻤﻮﺳﻢ اﻟﺴﺎﺑﻖ ﻟﻤﻮﺳﻢ ﺗﻔﺘﺤﮭﺎ أﻣﺎ اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ‬
‫اﻟﻤﺴﺘﺪﯾﻤﺔ اﻟﺨﻀﺮة ﻓﯿﺒﺪأ ﺗﻜﻮﯾﻨﮭﺎ ﻓﻰ ﻧﻔﺲ ﻣﻮﺳﻢ ﺗﻔﺘﺤﮭﺎ إﻻ أن ھﺬه اﻟﻘﺎﻋﺪة ﻟﯿﺴﺖ ﺛﺎﺑﺘﺔ‪ .‬ﻓﺎﻟﻠﻮز ﻣﺜﻼً ﻓﻰ‬
‫أﻏﺴﻄﺲ وإﻟﻰ ﺳﺒﺘﻤﺒﺮ‪ ،‬واﻟﻤﺎﻧﺠﻮ ﻓﻰ ﻣﺎرس‪ ،‬اﻟﺘﻔﺎح ﻓﻰ ﻧﺼﻒ ﯾﻮﻧﯿﺔ‪ ،‬اﻟﻤﺸﻤﺶ ﻓﻰ أواﺋﻞ أﻏﺴﻄﺲ‪،‬‬
‫اﻟﺨﻮخ ﻓﻰ أواﺧﺮ ﯾﻮﻟﯿﻮ‪ ،‬اﻟﻜﻤﺜﺮى ﻓﻰ ﯾﻮﻧﯿﻮ وﯾﻮﻟﯿﻮ‪ ،‬اﻟﺒﺮﻗﻮق ﻓﻰ ﯾﻮﻟﯿﻮ إﻟﻰ أواﺋﻞ أﻏﺴﻄﺲ‪.‬‬

‫اﻟﺰھﺮة‪Flower :‬‬
‫ﺗﺨﺘﺺ اﻟﺰھﺮة ﺑﺤﻤﻞ اﻟﻤﺤﯿﻄﺎت اﻷﺳﺎﺳﯿﺔ واﻟﻐﯿﺮ أﺳﺎﺳﯿﺔ اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺎﻟﺘﻜﺎﺛﺮ اﻟﺠﻨﺴﻰ واﻧﺘﺎج ﺛﻤﺎر وﺑﺬور‬
‫ﻟﺤﻔﻆ اﻟﻨﻮع ﺑﻌﺪ ذﻟﻚ‪ ،‬وﺗﺨﺘﻠﻒ اﻷزھﺎر ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻣﻦ ﺣﯿﺚ اﻟﺤﺠﻢ ﻣﺜﻼً ﻓﺘﻮﺟﺪ أزھﺎر ﻛﺒﯿﺮة‬
‫اﻟﺤﺠﻢ ﻣﺜﻞ زھﺮة اﻟﺮﻣﺎن واﻟﺤﻤﺮاء اﻟﻠﻮن اﻟﺘﻰ ﺗﺴﺘﺨﺪم ﻓﻰ ﺗﺰﯾﯿﻦ اﻟﺤﺪاﺋﻖ أو اﻷزھﺎر ﺻﻐﯿﺮة اﻟﺤﺠﻢ ﻣﺜﻞ‬
‫أزھﺎر اﻟﻌﻨﺐ واﻟﻤﺎﻧﺠﻮ‪ .‬وﻗﺪ ﺗﺨﺘﻠﻒ وﺟﻮد اﻷﻋﻨﺎق ﻓﺘﻮﺟﺪ ازھﺎر ذات أﻋﻨﺎق )ﻣﻌﻨﻘﺔ( وأﺧﺮى ﺑﺪون ﻋﻨﻖ‬
‫)ﺟﺎﻟﺴﺔ(‪ .‬وﻗﺪ ﺗﻮﺟﺪ اﻷزھﺎر ﻣﻔﺮدة أو ﺗﻮﺟﺪ اﻷزھﺎر ﻣﺘﺠﻤﻌﺔ ﻋﻠﻰ ﺷﻤﺮاخ وﺗﻌﺮف ﺑﺎﻟﻨﻮرة‬

‫ﺗﺨﺘﻠﻒ اﻷزھﺎر ﻣﻦ ﺣﯿﺚ إﺣﺘﻮاﺋﮭﺎ ﻋﻠﻰ اﻷﻋﻀﺎء اﻟﺠﻨﺴﯿﺔ ﻓﺘﻮﺟﺪ اﻷزھﺎر اﻟﺨﻨﺜﻰ واﻷزھﺎر اﻟﻤﺬﻛﺮة‬
‫واﻷزھﺎر اﻟﻤﺆﻧﺜﺔ ﻣﺜﻞ‪ .‬وﺗﺘﻜﻮن اﻟﺰھﺮة ﻣﻦ اﻵﺗﻰ‪:‬‬

‫‪٢٢‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﻤﺤﯿﻄﺎت اﻟﻐﯿﺮ أﺳﺎﺳﯿﺔ‪:‬‬ ‫)‪(١‬‬

‫اﻟﻜﺄس‪Calyx :‬‬ ‫أ‪-‬‬

‫وھﻮ اﻟﻤﺤﻮر اﻟﺨﺎرﺟﻰ ﻟﻸزھﺎر واﺣﺪى ورﯾﻘﺎﺗﮫ ﺗﺴﻤﻰ ﺳﺒﻠﺔ وھﻰ ﻋﺎدة ﺧﻀﺮاء اﻟﻠﻮن ﺗﺤﻤﻰ‬
‫أﺟﺰاء اﻟﺰھﺮة ﻗﺒﻞ اﻟﺘﻔﺘﺢ وﻗﺪ ﺗﻜﻮن ﻟﺤﻤﯿﺔ ﺛﻢ ﺗﺘﺨﺸﺐ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﺮﻣﺎن‪.‬‬

‫وﺗﺘﻜﻮن اﻟﻘﺸﺮة اﻟﺴﻤﯿﻜﺔ اﻟﺠﻠﺪﯾﺔ ﻟﻠﺜﻤﺮة ﻣﻦ اﻟﻜﺄس اﻟﻤﻠﺘﺤﻢ اﻟﺴﺒﻼت اﻟﺬى ﯾﻨﻤﻮ ﺑﺪاﺧﻠﮫ اﻟﻤﺒﯿﺾ‪.‬‬

‫اﻟﺘﻮﯾﺞ‪Corolla :‬‬ ‫ب‪-‬‬

‫وھﻮ اﻟﻤﺤﯿﻂ اﻟﺬى ﯾﻠﻰ اﻟﻜﺄس ﻟﻠﺪاﺧﻞ واﺣﺪى ورﯾﻘﺎﺗﮫ ﺗﺴﻤﻰ ﺑﺘﻠﺔ وﻏﺎﻟﺒﺎ ﻣﺎ ﯾﻜﻮن ﻣﻠﻮﻧﺎً ﻟﺠﺬب اﻟﺤﺸﺮات‬
‫ﻟﻠﻤﺴﺎﻋﺪة ﻓﻰ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ‪.‬‬

‫اﻟﻤﺤﯿﻄﺎت اﻷﺳﺎﺳﯿﺔ وھﻰ‪:‬‬ ‫)‪(٢‬‬

‫اﻟﻄﻠﻊ‪Androecium :‬‬ ‫أ‪-‬‬

‫ووﺣﺪاﺗﮫ ھﻰ اﻷﺳﺪﯾﺔ ‪ Srament‬وﺗﺘﻜﻮن اﻟﺴﺪاء ﻣﻦ ﺧﯿﻂ ﻃﻮﯾﻞ ﯾﺤﻤﻞ اﻟﻤﺘﻚ وﯾﺘﻜﻮن ﻏﺎﻟﺒﺎً ﻣﻦ ﻓﺼﯿﻦ‬
‫ﺑﻜﻞ ﻓﺺ ﻛﯿﺴﯿﻦ ﻟﻘﺎﺣﯿﻦ ﯾﺘﻜﻮن ﺑﺪاﺧﻠﮭﺎ ﺣﺒﻮب اﻟﻠﻘﺎح‪.‬‬

‫اﻟﻤﺘﺎع‪Gynoccium :‬‬ ‫ب‪-‬‬

‫وھﻮ اﻟﻤﺤﯿﻂ اﻷﺧﯿﺮ ﻓﻰ اﻟﺰھﺮة ﻟﻠﺪاﺧﻞ وﺗﺨﺼﺺ أﺳﺎﺳﺎً ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ وﺣﻤﻞ اﻟﺒﻮﯾﻀﺎت ووﺣﺪاﺗﮫ ﺗﻌﺮف‬
‫ﺑﺎﻟﻜﺮﺑﻠﺔ وھﻰ ﺗﺘﺮﻛﺐ ﻣﻦ اﻟﻤﺒﯿﺾ‪.‬‬

‫وﺗﺘﻜﻮن ﺑﺪاﺧﻠﮫ اﻟﺒﻮﯾﻀﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﻨﺘﺞ اﻟﺒﺬور ﺛﻢ ﯾﻨﺘﮭﻰ اﻟﻤﺒﯿﺾ ﺑﺠﺴﻢ اﺳﻄﻮاﻧﻰ رﻓﯿﻊ ﯾﻌﺮف ﺑﺎﻟﻘﻠﻢ وﯾﻮﺟﺪ‬
‫ﻓﻰ ﻗﻤﺘﮫ اﻟﻤﯿﺴﻢ اﻟﺬى ﯾﻜﻮن وﺑﺮﯾﺎً أو أﻣﻠﺲ ﻟﺰﺟﺎً ﻻﻗﺘﻨﺎص ﺣﺒﻮب اﻟﻠﻘﺎح‪.‬‬

‫وﺗﻌﺘﺒﺮ اﻟﺰھﺮة ﻛﺎﻣﻠﺔ ‪ Complete‬اذ ﺗﻮﻓﺮ ﻓﯿﮭﺎ ﻛﻞ ﻣﻦ اﻟﻜﺄس‬

‫واﻟﺘﻮﯾﺞ واﻟﻄﻠﻊ واﻟﻤﺘﺎع ‪ ،‬وﺗﻌﺘﺒﺮ ﻧﺎﻗﺼﺔ ‪ Incomplete‬إذا‬
‫اﺧﺘﺰل أﺣﺪاھﻤﺎ أو أﻛﺜﺮ ﻓﺈذا ﻧﻘﺺ اﻟﻤﺘﺎع واﺣﺘﻮت اﻟﺰھﺮة ﻋﻠﻰ‬
‫اﻟﻄﻠﻊ ﻓﻘﻂ ﺳﻤﯿﺖ زھﺮة ﻣﺬﻛﺮة ‪ Staminate or male‬وإذا‬
‫ﻧﻘﺺ اﻟﻄﻠﻊ واﺣﺘﻮت اﻟﺰھﺮة ﻋﻠﻰ اﻟﻤﺘﺎع ﺳﻤﯿﺖ اﻟﺰھﺮة اﻟﻤﺆﻧﺜﺔ‬
‫‪Pistillate of female‬وﻗﺪ ﯾﺨﺘﺰل اﻟﻜﺄس أو اﻟﺘﻮﯾﺞ أﯾﻀﺎً ﻣﻦ‬
‫اﻟﺰھﺮة وﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﻮﺟﺪ اﻟﻄﻠﻊ واﻟﻤﺘﺎع ﻣﻌﺎً ﻓﻰ اﻟﺰھﺮة ﺗﺴﻤﻰ ﺧﻨﺜﻰ‬
‫أو ﺛﻨﺎﺋﯿﺔ اﻟﺠﻨﺲ‪Bisexual or herma phrodite‬‬

‫واﻟﻨﺒﺎت اﻟﺬى ﯾﺤﻤﻞ أزھﺎر ﺧﻨﺜﻰ ﯾﺴﻤﻰ ‪ Herma phrodites‬أى ﻧﺒﺎت ﺛﻨﺎﺋﻰ اﻟﺠﻨﺲ ﯾﺨﺘﻠﻒ ﻓﯿﮭﻤﺎ‬
‫ﻣﯿﻌﺎد ﻧﻀﺞ أﺟﺰاء اﻟﺰھﺮة اﻟﺠﻨﺴﯿﺔ واﻟﻨﺒﺎت اﻟﺬى ﯾﺤﻤﻞ اﻷزھﺎر اﻟﻤﺬﻛﺮة ﻣﻨﻔﺼﻠﺔ ﻋﻦ اﻷزھﺎر اﻟﻤﺆﻧﺜﺔ‬
‫ﯾﺴﻤﻰ ﻧﺒﺎت وﺣﯿﺪ اﻟﻤﻨﺰل ‪ Monoecious‬واﻟﻨﺒﺎت اﻟﺬى ﯾﺤﻤﻞ أزھﺎر ﻣﺬﻛﺮة ﻋﻠﻰ ﻧﺒﺎت ﻣﻨﻔﺼﻞ واﻷزھﺎر‬
‫اﻟﻤﺆﻧﺜﺔ ﻋﻠﻰ ﻧﺒﺎت آﺧﺮ ﺳﻤﻰ ﻧﺒﺎت ﺛﻨﺎﺋﻰ اﻟﻤﺴﻜﻦ ‪ Dieoecious‬ﻣﺜﻞ اﻟﻨﺨﯿﻞ واﻟﺒﺎﺑﺎظ ‪.‬‬

‫‪٢٣‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ واﻻﺧﺼﺎب وﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺜﻤﺮة‪:‬‬

‫ﯾﺘﻮﻗﻒ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺜﻤﺎر واﻟﺒﺬور ﻋﻠﻰ ﺣﺪوث ﻋﻤﻠﯿﺘﻰ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ واﻻﺧﺼﺎب واﻟﺘﻰ ھﻰ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ اﺗﺤﺎد‬
‫اﻟﺠﺎﻣﯿﻄﺎت اﻟﻤﺬﻛﺮة ‪ Sperms‬واﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻋﻦ إﻧﺒﺎت ﺣﺒﻮب اﻟﻠﻘﺎح ﺑﺎﻟﺠﺎﻣﯿﻄﺎت اﻟﻤﺆﻧﺜﺔ أو اﻟﺒﻮﯾﻀﺎت‬
‫‪ Eggs‬اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻰ ﻣﺒﯿﺾ اﻟﺰھﺮة‪ .‬وﺣﯿﺚ أن اﻟﺒﻮﯾﻀﺎت ﺗﻮﺟﺪ داﺋﻤﺎً داﺧﻞ اﻟﻤﺒﯿﺾ ﻟﺬﻟﻚ ﯾﺠﺐ أن ﺗﻨﺘﻘﻞ‬
‫إﻟﯿﮭﺎ اﻟﺠﺎﻣﯿﻄﺎت اﻟﻤﺬﻛﺮة وﺗﺴﻤﻰ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻻﻧﺘﻘﺎل ھﺬه ﺑﻌﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ‪.‬‬

‫أﻣﺎ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻻﺧﺼﺎب ﻓﺘﺒﺪئ ﻋﻨﺪﻣﺎ ﺗﺼﻞ اﻷﻧﺒﻮﺑﺔ‬

‫اﻟﻠﻘﺎﺣﯿﺔ اﻟﻰ ﻧﺴﯿﺞ اﻟﺒﻮﯾﻀﺔ وﺗﺪﺧﻞ اﻷﻧﺒﻮﺑﺔ‬
‫اﻟﻠﻘﺎﺣﯿﺔ اﻟﻰ ﻓﺠﻮة اﻟﻤﺒﯿﺾ ﺣﺎﻣﻠﺔ اﻟﺠﺎﻣﯿﻄﺔ‬
‫اﻟﻤﺬﻛﺮة اﻟﺘﻰ ﺗﻨﺪﻣﺞ أو ﺗﺘﺤﺪ ﻣﻊ اﻟﺠﺎﻣﯿﻄﺔ‬
‫اﻟﻤﺆﻧﺜﺔ وﻋﻤﻠﯿﺔ اﻻﻧﺪﻣﺎج ھﺬه ﺗﻌﺮف ﺑﺎﻻﺧﺼﺎب‬
‫واﻟﺘﻰ ﺑﻮاﺳﻄﺘﮭﺎ ﯾﺘﻜﻮن اﻟﺠﻨﯿﻦ‪ .‬وﻣﻦ ذﻟﻚ ﻧﺮى‬
‫أﻧﮫ ﺗﻮﺟﺪ ﻣﺪة ﻣﻦ اﻟﺰﻣﻦ ﻣﻦ اﺑﺘﺪاء اﻧﺒﺎت ﺣﺒﺔ‬
‫اﻟﻠﻘﺎح واﺧﺘﺮاﻗﮭﺎ ﻧﺴﯿﺞ اﻟﻤﯿﺴﻢ ﺣﺘﻰ ﻋﻤﻠﯿﺔ‬
‫اﻻﺧﺼﺎب وھﺬه اﻟﻤﺪة ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻃﻮﻻً ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت‬
‫ﺗﺒﻌﺎً ﻟﺴﺮﻋﺔ ﺳﯿﺮ اﻻﻧﺒﻮﺑﺔ اﻟﻠﻘﺎﺣﯿﺔ أو ﺑﻄﺌﮭﺎ ﻓﻘﺪ‬
‫ﺗﺒﻠﻎ ﯾﻮﻣﯿﻦ أو ﺛﻼﺛﺔ أﯾﺎم أو أﻛﺜﺮ ﻓﻰ ﻋﺪد ﻛﺒﯿﺮ‬
‫ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت وﻗﺪ ﺗﻤﺘﺪ ھﺬه اﻟﻤﺪة ﻓﺘﺒﻠﻎ ‪ ١١‬ﺷﮭﺮاً‬
‫ﻛﻤﺎ ﻓﻰ ﺑﻌﺾ أﻧﻮاع اﻟﺒﻠﻮط أو ﺗﺼﻞ إﻟﻰ ﺳﻨﺘﯿﻦ‬
‫ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﺼﻨﻮﺑﺮ ‪.‬‬
‫وﻋﺎدة ﯾﺘﻢ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ أو اﻧﺘﻘﺎل ﺣﺒﻮب اﻟﻠﻘﺎح اﻟﻰ ﻣﯿﺎﺳﻢ اﻟﻜﺮاﺑﻞ ﺑﺎﻟﻤﻼﻣﺴﺔ وذﻟﻚ ﻋﻨﺪﻣﺎ ﺗﻜﻮن اﻟﻤﺘﻮك‬
‫واﻟﻤﯿﺎﺳﻢ ﻣﺘﺠﺎورة اﻟﻮﺿﻊ وﺗﻨﻀﺞ ﻓﻰ وﻗﺖ واﺣﺪ أو ﺑﺎﻟﺠﺎذﺑﯿﺔ وذﻟﻚ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ إرﺗﻔﺎع ﻣﺘﻮك اﻷﺳﺪﯾﺔ ﻋﻦ‬
‫اﻟﻤﯿﺎﺳﻢ وﻗﺪ ﯾﺤﺪث اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ ﺑﻔﻌﻞ اﻟﺮﯾﺎح أو اﻟﺤﺸﺮات أو اﻟﻤﯿﺎه أو اﻟﻄﯿﻮر أو اﻻﻧﺴﺎن‪.‬‬

‫وﯾﻮﺟﺪ ﻧﻮﻋﺎن ﻣﻦ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت وھﻤﺎ‪:‬‬

‫ﻧﺒﺎﺗﺎت ذاﺗﯿﺔ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ‪:‬‬ ‫‪-١‬‬

‫وأزھﺎر ھﺬه اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻛﺎﻣﻠﺔ وﺗﺴﻘﻂ ﺣﺒﻮب ﻟﻘﺎح اﻷزھﺎر ﻋﻠﻰ ﻣﯿﺎﺳﻢ ﻧﻔﺲ اﻟﺰھﺮة ﺑﻤﺠﺮد اﻧﺘﺜﺎرھﺎ ﻣﻦ‬
‫اﻟﻤﺘﻮك ﻗﺒﻞ أو ﺑﻤﺠﺮد ﺗﻔﺘﺢ اﻟﺰھﺮة ﻛﻤﺎ ﯾﻌﺘﺒﺮ ﺳﻘﻮط ﺣﺒﻮب ﻟﻘﺎح ﻋﻠﻰ زھﺮة أﺧﺮى ﻣﻦ ﻧﻔﺲ اﻟﺸﺠﺮة‬
‫ﺗﻠﻘﯿﺤﺎً ذاﺗﯿﺎ أﯾﻀﺎ وأھﻢ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻠﻘﺢ ذاﺗﯿﺎ ھﻰ اﻟﺰﯾﺘﻮن واﻟﺠﻮاﻓﺔ واﻟﺒﺸﻤﻠﺔ وﻣﻌﻈﻢ أﻧﻮاع‬
‫وأﺻﻨﺎف اﻟﻤﻮاﻟﺢ وﻛﺬﻟﻚ اﻟﺮﻣﺎن واﻟﻤﺸﻤﺶ وﺑﻌﺾ أﺻﻨﺎف اﻟﺨﻮخ واﻟﻌﻨﺐ واﻟﻜﺮﯾﺰ‬

‫ﻧﺒﺎﺗﺎت ﺧﻠﻄﯿﺔ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ‪:‬‬ ‫‪-٢‬‬

‫وﺗﻨﺘﻘﻞ ﺣﺒﻮب ﻟﻘﺎح اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻰ ﻣﯿﺎﺳﻢ ازھﺎر ﻧﺒﺎت آﺧﺮ وﯾﺤﺪث ﻓﻰ اﻟﺤﺎﻻت اﻵﺗﯿﺔ‪:‬‬

‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺜﻨﺎﺋﯿﺔ اﻟﻤﻨﺰل‪ :‬أى ﺗﻜﻮن اﻷزھﺎر اﻟﻤﺬﻛﺮة ﻋﻠﻰ ﻧﺒﺎت واﻷزھﺎر اﻟﻤﺆﻧﺜﺔ ﻋﻠﻰ ﻧﺒﺎت آﺧﺮ‬ ‫أ(‬
‫ﻛﻤﺎ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﻧﺨﯿﻞ اﻟﺒﻠﺢ أو اﻟﺒﺎﺑﺎظ‪.‬‬

‫اﻧﺘﺎج ﺣﺒﻮب ﻟﻘﺎح ﻏﯿﺮ ﺣﯿﺔ‪ :‬وذﻟﻚ ﻛﻤﺎ ﯾﺤﺪث ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﺻﻨﻒ اﻟﺨﻮخ ‪ Hale‬واﻟﺬى ﻻﯾﺜﻤﺮ إﻻ ﻓﻰ‬ ‫ب(‬
‫وﺟﻮد ﻣﻠﻘﺤﺎت ﻟﻜﻰ ﺗﻌﻘﺪ ﺛﻤﺎره وﻣﻌﻈﻢ أﺻﻨﺎف اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ ﺛﻼﺛﯿﺔ اﻟﺘﻀﺎﻋﻒ اﻟﻜﺮوﻣﻮزوﻣﻰ ﻣﺜﻞ اﻟﻠﯿﻤﻮن‬
‫اﻟﻌﺠﻤﻰ ‪ Limon Pears‬وھﻮ ﻋﺪﯾﻢ اﻟﺒﺬور وﯾﺮﺟﻊ ﻋﺪم ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺒﺬور ﻓﯿﮫ ﻟﻌﻘﻢ ﺣﺒﻮب اﻟﻠﻘﺎح وﺗﻌﻘﺪ‬

‫‪٢٤‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺛﻤﺎره ﺑﻜﺮﯾﺎً‪.‬‬

‫اﺧﺘﻼف ﻣﯿﻌﺎد ﻧﻀﺞ أﻋﻀﺎء اﻟﺰھﺮة اﻟﺠﻨﺴﯿﺔ وﺗﻨﻘﺴﻢ إﻟﻰ ﻗﺴﻤﯿﻦ‪:‬‬ ‫ﺟـ(‬

‫* اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﺒﻜﺮة اﻟﻄﻠﻊ وﻓﯿﮭﺎ ﺗﻨﻀﺞ ﺣﺒﻮب اﻟﻠﻘﺎح ﻗﺒﻞ اﺳﺘﻌﺪاد اﻟﻤﯿﺎﺳﻢ ﻻﺳﺘﻘﺒﺎﻟﮭﺎ وﺗﻈﮭﺮ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ‬
‫ﻓﻰ ﺑﻌﺾ أﺻﻨﺎف اﻟﺠﻮز واﻟﺒﻜﺎن ﺣﯿﺚ أن ﻧﻮراﺗﮭﺎ اﻟﻤﺬﻛﺮة ﺗﺘﻔﺘﺢ ﻗﺒﻞ اﻟﻨﻮرات اﻟﻤﺆﻧﺜﺔ‪.‬‬

‫* اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﺒﻜﺮة اﻟﻤﺘﺎع وﻓﯿﮭﺎ ﺗﻨﻀﺞ اﻟﻤﯿﺎﺳﻢ ﻗﺒﻞ ﻧﻀﺞ ﺣﺒﻮب اﻟﻠﻘﺎح ﻛﻤﺎ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ اﻟﻘﺸﺪة‪.‬‬

‫د ( ﻋﺪم اﻟﻤﻮاﻓﻘﺔ‪ :‬وﯾﻨﺘﻤﻰ ﻟﮭﺬا اﻟﻘﺴﻢ ﻣﺠﻤﻮﻋﺘﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت‪:‬‬

‫* ﻧﺒﺎﺗﺎت ﻋﺪﯾﻤﺔ اﻟﺘﻮاﻓﻖ ذاﺗﯿﺎ‪ Incompatability Self :‬وﻓﻰ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﻻ ﯾﻮﺟﺪ ﺗﻮاﻓﻖ ﺑﯿﻦ ﺣﺒﻮب‬
‫اﻟﻠﻘﺎح وﺑﯿﻦ اﻟﺒﻮﯾﻀﺎت ﻓﻰ ﻧﻔﺲ اﻟﺼﻨﻒ ﻋﻠﻰ اﻟﺮﻏﻢ ﻣﻦ أن ھﺬه اﻟﺤﺒﻮب اﻟﻠﻘﺎﺣﯿﺔ ﯾﻤﻜﻨﮭﺎ اﺧﺼﺎب‬
‫ﺑﻮﯾﻀﺎت ازھﺎر ﺻﻨﻒ آﺧﺮ وﺗﻈﮭﺮ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﻓﻰ ﻣﻌﻈﻢ أﺻﻨﺎف اﻟﻠﻮز وﻛﺬﻟﻚ ﻓﻰ ﺑﻌﺾ أﺻﻨﺎف اﻟﺘﻔﺎح‬
‫واﻟﻜﻤﺜﺮى واﻟﺒﺮﻗﻮق‪.‬‬

‫* ﻧﺒﺎﺗﺎت ﻋﺪﯾﻤﺔ اﻟﺘﻮاﻓﻖ ﺧﻠﻄﯿﺎ ‪ : Incompatability Gross‬وﻓﻰ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﻻﯾﻤﻜﻦ ﻟﺤﺒﻮب ﻟﻘﺎح‬
‫اﻟﺼﻨﻒ اﺧﺼﺎب ﺑﻮﯾﻀﺎت اﻷزھﺎر أو ﺑﻮﯾﻀﺎت ﺻﻨﻒ أو اﺛﻨﯿﻦ ﻣﻌﺮوﻓﯿﻦ وﻟﻜﻦ ھﺬه اﻟﺤﺒﻮب اﻟﻠﻘﺎﺣﯿﺔ‬
‫ﯾﻤﻜﻨﮭﺎ اﺧﺼﺎب ﺑﻮﯾﻀﺎت أﺻﻨﺎف أﺧﺮى ﯾﻮﺟﺪ ﺑﯿﻨﮭﺎ ﺗﻮاﻓﻖ وﻋﺎدة ﺗﻔﺸﻞ ﺣﺒﻮب اﻟﻠﻘﺎح ﻓﻰ اﺧﺼﺎب‬
‫اﻟﺒﻮﯾﻀﺎت اﻟﺴﺎﻟﻔﺔ اﻟﺬﻛﺮ ﻟﻮﻗﻮف ﻧﻤﻮ اﻧﺒﻮﺑﺔ اﻟﻠﻘﺎح وﻓﺸﻠﮭﺎ ﻓﻰ اﺧﺘﺮاق أﻏﻠﻔﺔ اﻟﺒﻮﯾﻀﺔ أو ﻟﻮﺟﻮد ﺑﻌﺾ‬
‫اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻮراﺛﯿﺔ اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﻌﺪم اﻟﺘﻮاﻓﻖ‪.‬‬

‫ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺒﺬور واﻟﺜﻤﺎر‪:‬‬

‫ﺑﻌﺪ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺠﻨﯿﻦ وﺗﻜﻮﯾﻦ ﻏﺬاﺋﮫ اﻟﻤﺪﺧﺮ ﺗﻨﻤﻮ اﻟﺒﻮﯾﻀﺔ ﺑﺘﺄﺛﯿﺮ اﻻﺧﺼﺎب وﺗﺘﻜﻮن ﻣﻨﮭﺎ اﻟﺒﺬرة ﻛﻤﺎ ﺗﺘﻜﻮن‬
‫اﻷﻏﻠﻔﺔ اﻟﺒﺬرﯾﺔ ﻋﻠﻰ اﺧﺘﻼف أﻧﻮاﻋﮭﺎ ﻣﻦ أﻏﻄﯿﺔ اﻟﺒﻮﯾﻀﺔ وﻗﺪ ﯾﺒﻘﻰ اﻻﻧﺪوﺳﺒﺮم ﻓﻰ اﻟﺒﺬور ﺑﻌﺪ ﺗﻜﻮﯾﻨﮭﺎ‬
‫ﻛﻤﺎ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ اﻟﺒﻠﺢ أو ﯾﺘﻼﺷﻰ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ اﻟﻤﻮاﻟﺢ‪.‬‬

‫وﻻﯾﻘﺘﺼﺮ اﻟﻨﺘﯿﺠﺔ اﻟﺤﺎﺻﻠﺔ ﻣﻦ اﻻﺧﺼﺎب ﻋﻠﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺒﺬرة ﻣﻦ اﻟﺒﯿﻀﺔ ﺑﻞ ﯾﺴﺮى ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻻﺧﺼﺎب وﯾﻨﺒﮫ‬
‫ﻛﻞ أﺟﺰاء اﻟﻤﺒﯿﺾ اﻟﺬى ﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﺘﻢ ﻧﻀﺞ ﺟﻤﯿﻊ اﻟﺒﺬور ﺑﺪاﺧﻠﮫ ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻨﮫ ﺛﻤﺮة اﻟﻨﺒﺎت وﯾﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﺟﺪاره‬
‫اﻟﻐﻼف اﻟﺜﻤﺮى ‪ Pericarp‬إذ ﺗﻨﺸﺄ اﻟﺜﻤﺮة ﻣﻦ ﻣﺒﯿﺾ اﻟﺰھﺮة ﻏﺎﻟﺒﺎً ﺑﻌﺪ إﺗﻤﺎم ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻻﺧﺼﺎب واﻟﺘﻰ‬
‫ﯾﻨﺸﺄ ﻣﻦ ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ أﺣﯿﺎﻧﺎً ﻧﻤﻮ اﻟﻐﻼف اﻟﺰھﺮى أو اﻟﺘﺨﺖ وﺑﺬﻟﻚ ﻗﺪ ﯾﺪﺧﻞ ﺑﻌﺾ ھﺬه اﻷﺟﺰاء ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺐ‬
‫اﻟﺜﻤﺮة وﺑﻌﺪ ﺣﺼﻮل اﻻﺧﺼﺎب ﻋﺎدة ﯾﺴﻘﻂ اﻟﺘﻮﯾﺞ واﻟﻄﻠﻊ أو ﯾﺬﺑﻼن وﻗﺪ ﯾﺴﻘﻂ اﻟﻜﺄس أﺣﯿﺎﻧﺎً وﻟﻜﻦ‬
‫اﻟﻤﺒﯿﺾ ﯾﺒﻘﻰ ﻓﻰ ﻛﻞ اﻷﺣﻮال وﯾﻨﻤﻮ ﻧﻤﻮاً ﻛﺒﯿﺮاً ﻟﯿﺴﻤﺢ ﻟﻠﺒﺬور اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﺑﺴﺮﻋﺔ اﻟﻨﻤﻮ أﻣﺎ اﻟﻤﯿﺴﻢ واﻟﻘﻠﻢ‬
‫ﻓﯿﺬﺑﻼن وﻗﺪ ﯾﺒﻘﻰ ﻟﮭﻤﺎ أﺛﺮ ﺑﺄﻋﻠﻰ اﻟﺜﻤﺮة ووﻇﯿﻔﺔ اﻟﺜﻤﺮة ھﻰ اﻟﻤﺤﺎﻓﻈﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﺒﺬور وﻣﺪھﺎ ﺑﺎﻟﻐﺬاء ﺣﺘﻰ‬
‫ﯾﺘﻢ ﻧﻤﻮھﺎ وﻣﺴﺎﻋﺪﺗﮭﺎ ﻋﻠﻰ اﻻﻧﺘﺸﺎر‪.‬‬

‫‪٢٥‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﻌﻘﺪ اﻟﺒﻜﺮى ‪Parthenocarpy‬‬

‫ﻗﺪ ﺗﻨﻤﻮ اﻟﺜﻤﺮة ﻣﻦ اﻟﻤﺒﯿﺾ ﺑﺪون إﺧﺼﺎب ﻛﻤﺎ ﯾﺤﺪث ﻓﻰ اﻟﺒﺮﺗﻘﺎل أﺑﻮﺳﺮة واﻟﻤﻮز واﻟﻌﻨﺐ اﻟﺒﻨﺎﺗﻰ‬
‫واﻟﺠﻮاﻓﺔ اﻟﺒﻨﺎﺗﻰ واﻟﻠﯿﻤﻮن اﻟﻌﺠﻤﻰ أو اﻟﺒﻨﺎﺗﻰ واﻻﻧﺎﻧﺎس واﻟﺜﻤﺎر اﻟﺒﻜﺮﯾﺔ ﺗﻜﻮن ﻋﺎدة ﻻﺑﺬرﯾﺔ أى ﻋﺪﯾﻤﺔ‬
‫اﻟﺒﺬور ‪ Seedless‬إﻻ أﻧﮫ ﻗﺪ ﯾﺘﻜﻮن ﻓﻰ ﺑﻌﻀﮭﺎ أﺣﯿﺎﻧﺎً ﺑﻌﺾ اﻟﺒﺬور اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻋﻦ ﻧﻤﻮ ﺑﻮﯾﻀﺎت ﻏﯿﺮ‬
‫ﻣﺨﺼﺒﺔ وﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺒﺬور ﻣﻦ ﺑﻮﯾﻀﺎت ﻏﯿﺮ ﻣﺨﺼﺒﺔ اﺻﻄﻼح ‪ Perthenogenesis‬ﻛﻤﺎ‬
‫ﯾﺤﺪث ﻓﻰ ﺛﻤﺎر اﻟﺒﺮﺗﻘﺎل أﺑﻮﺳﺮة وﯾﺠﺐ أن ﻧﻨﻮه ھﻨﺎ ﺑﺄن اﻟﺜﻤﺎر اﻟﺒﻼﺑﺬرﯾﺔ ﻟﯿﺲ ﻣﻦ اﻟﻀﺮورى أن ﺗﻜﻮن‬
‫ﺑﻜﺮﯾﺔ وﻟﻜﻦ ﻗﺪ ﺗﺤﺪث ھﺬه اﻟﻈﺎھﺮة ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺿﻤﻮر اﻟﺠﻨﯿﻦ وﺗﻼﺷﻰ اﻷﺟﻨﺔ ﺑﻌﺪ ﺗﻜﻮﯾﻨﮭﺎ ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ‬
‫واﻻﺧﺼﺎب ﻣﺜﻞ ﺑﻌﺾ أﺻﻨﺎف اﻟﻌﻨﺐ واﻟﻜﻤﺜﺮى واﻟﺘﻔﺎح‪.‬‬

‫وﺗﻨﻘﺴﻢ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﺒﻜﺮﯾﺔ ﻋﻤﻮﻣﺎً إﻟﻰ ﻗﺴﻤﯿﻦ‪:‬‬

‫ﺛﻤﺎر ﺑﻜﺮﯾﺔ ﺧﻀﺮﯾﺔ‪parthenocarpy Vegetative :‬‬ ‫)‪(١‬‬

‫وھﻰ ﻋﺎدة ﺗﺴﻤﻰ اﻟﻌﻘﺪ اﻟﺒﻜﺮى اﻟﻜﺎﻣﻞ ‪ Complete parthenocarpy‬وﻓﯿﮭﺎ ﺗﻨﻤﻮ اﻷﺟﺰاء اﻟﺰھﺮﯾﺔ‬
‫اﻟﺘﻰ ﺳﺘﺘﺤﻮل إﻟﻰ ﺛﻤﺎر ﺑﺪون اﻟﺤﺎﺟﺔ إﻟﻰ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﺧﺎرﺟﻰ ﻣﺜﻞ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻨﺎﺗﺞ ﻣﻦ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ أو أى ﻣﺆﺛﺮ‬
‫آﺧﺮ وﺗﻈﮭﺮ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﻓﻰ اﻟﻤﻮز واﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ أﺻﻨﺎف اﻟﻜﺎﻛﻰ اﻟﯿﺎﺑﺎﻧﻰ واﻟﺒﺮﺗﻘﺎل أﺑﻮﺳﺮة‪.‬‬

‫ﺛﻤﺎر ﺑﻜﺮﯾﺔ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﻨﺸﯿﻂ‪parthenocarpy Simulative :‬‬ ‫)‪(٢‬‬

‫وﻗﺪ ﺗﺴﻤﻰ ﺑﺎﻟﻌﻘﺪ اﻟﺒﻜﺮى اﻟﺘﻨﺸﯿﻄﻰ وﯾﻠﺰم ﻟﺒﺪء ﺗﻜﻮﯾﻨﮭﺎ أن ﺗﺤﺪث ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ اﻟﺘﻰ ﯾﺘﺮﺗﺐ ﻋﻠﯿﮭﺎ ﺗﺄﺛﯿﺮ‬
‫ﻣﻨﺸﻂ وﯾﻜﻔﻰ ﻟﺪﻓﻊ اﻷﺟﺰاء اﻟﺰھﺮﯾﺔ اﻟﺪاﺧﻠﺔ ﻓﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﻰ ﺑﺪء ﻧﻤﻮھﺎ دون ﺣﺎﺟﺔ اﻟﻰ إﺧﺼﺎب‬
‫اﻟﺒﻮﯾﻀﺎت وﻗﺪ ﯾﻜﻮن اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻧﺎﺗﺠﺎً ﻋﻦ وﺟﻮد ﺑﻌﺾ اﻟﺤﺸﺮات ﻓﻰ ﻣﺒﺎﯾﺾ اﻷزھﺎر ﻛﺤﺎﻟﺔ اﻟﺘﯿﻦ اﻟﺒﺮى ﺣﯿﺚ‬
‫ﻻ ﺗﺘﻜﻮن اﻟﺜﻤﺎر إﻻ إذا وﺟﺪت اﻟﺤﺸﺮات ﻓﻰ ﻣﺒﺎﯾﺾ أزھﺎرھﺎ وﻗﺪ ﺗﺘﻜﻮن اﻟﺜﻤﺎر ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﺤﺎﻻت إذا‬
‫رﺷﺖ ﺑﻤﺴﺘﺨﻠﺺ ﺣﺒﻮب اﻟﻠﻘﺎح أو ﺑﺈﺣﺪى اﻟﻤﻮاد اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﯿﺔ‪.‬‬

‫‪٢٦‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺛﻤﺎر اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ‪:‬‬

‫وﯾﻤﻜﻦ ﺗﻘﺴﯿﻤﮭﺎ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ إﻟﻰ ﻋﺪة اﻋﺘﺒﺎرات‪:‬‬

‫ﺑﺎﻋﺘﺒﺎر ﺗﻜﻮﯾﻨﮭﺎ ﻣﻦ اﻟﻤﺒﯿﺾ وﺗﻨﻘﺴﻢ ﻓﻰ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ إﻟﻰ ﻗﺴﻤﯿﻦ‪:‬‬ ‫أوﻻ‪:‬‬

‫* ﺛﻤﺎر ﺻﺎدﻗﺔ‪ :‬وﺗﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﻤﺘﻜﻮﻧﺔ ﻣﻦ ﻣﺒﯿﺾ اﻟﺰھﺮة وﺣﺪه وﻻﯾﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺒﮭﺎ اﻟﺘﺸﺮﯾﺤﻰ‬
‫أى ﺟﺰء ﻣﻦ أﺟﺰاء اﻟﺰھﺮة ﻣﺜﻞ ﺛﻤﺎر اﻟﺨﻮخ واﻟﺒﺮﻗﻮق واﻟﻤﺸﻤﺶ واﻟﻜﺮﯾﺰ وﯾﻜﻮن اﻻﻛﺴﻮﻛﺎرب ﻓﯿﮭﺎ‬
‫ﻗﺸﺮة اﻟﺜﻤﺮة اﻟﺮﻗﯿﻘﺔ وﯾﻜﻮن ﺑﺎﻟﻤﯿﺰوﻛﺎرب ﻟﺐ اﻟﺜﻤﺮة ﺑﯿﻨﻤﺎ ﯾﻜﻮن اﻻﻧﺪوﻛﺎرب اﻟﻨﻮاة اﻟﻤﺘﺨﺸﯿﺔ اﻟﺼﻠﺒﺔ‬
‫اﻟﺘﻰ ﺗﺤﯿﻂ ﺑﺎﻟﺒﺬرة وﻣﻦ ھﻨﺎ ﺟﺎءت ﺗﺴﻤﯿﺔ ھﺬه اﻟﺜﻤﺎر ﺑﺬات اﻟﻨﻮات اﻟﺤﺠﺮﯾﺔ‪.‬‬

‫* ﺛﻤﺎر ﻛﺎذﺑﺔ‪ :‬وﺗﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻦ اﻟﻤﺒﯿﺾ وﯾﺪﺧﻞ أﯾﻀﺎً ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺒﮭﺎ أى ﺟﺰء آﺧﺮ ﻣﻦ‬
‫أﺟﺰاء اﻟﺰھﺮة‪.‬‬

‫ﻛﺎﻟﺘﺨﺖ ﻣﺜﻼ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﺸﻠﯿﻚ ﻓﺘﻮﺟﺪ اﻟﻜﺮاﺑﻞ ﻣﺮﺻﻌﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﺨﺖ اﻟﺸﺤﻤﻰ اﻟﻤﺤﺪب‪.‬‬ ‫‪-١‬‬

‫ﯾﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺐ اﻟﺜﻤﺮة أﯾﻀﺎً اﻷﻧﺒﻮﺑﺔ اﻟﺰھﺮﯾﺔ اﻟﻤﻜﻮﻧﺔ ﻣﻦ اﻟﺘﺤﺎم ﻗﻮاﻋﺪ اﻟﺴﺒﻼت واﻟﺒﺘﻼت‬ ‫‪-٢‬‬
‫واﻻﺳﺪﯾﺔ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﺘﻔﺎح واﻟﻜﻤﺜﺮى ﻓﺘﺘﻜﻮن ﺛﻤﺮة اﻟﺘﻔﺎح ﻣﻦ ﺧﻤﺴﺔ ﻛﺮاﺑﻞ وﯾﺘﻜﻮن ﺟﺪار اﻟﻤﺒﯿﺾ ﻓﻰ‬
‫اﻟﺜﻤﺮة ﻣﻦ اﻟﻤﯿﺰوﻛﺎرب واﻻﻛﺴﻮﻛﺎرب اﻟﻠﺤﻤﯿﯿﻦ وﯾﺘﻜﻮﻧﺎن ﺟﺰء ﻣﻦ ﻟﺐ اﻟﺜﻤﺮة ﺑﯿﻨﻤﺎ ﯾﻜﻮن اﻻﻧﺪوﻛﺎرب‬
‫ﺟﻠﺪى أو ﻗﺮﻧﻰ ﻣﺘﺼﻠﺐ ﯾﺤﯿﻂ ﺑﺎﻟﻜﺮاﺑﻞ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﺑﺪاﺧﻠﮭﺎ اﻟﺒﺬور وﯾﺤﯿﻂ ﺑﮭﺬه اﻷﺟﺰاء ﻛﻠﮭﺎ ﻃﺒﻘﺔ ﺧﺎرﺟﯿﺔ‬
‫ﻟﺤﻤﯿﺔ واﻟﺘﻰ ﺗﻜﻮن ﻣﻌﻈﻢ ﻟﺐ اﻟﺜﻤﺮة وھﻰ ﻧﺎﺗﺠﺔ ﻣﻦ اﻟﺘﺤﺎم ﻗﻮاﻋﺪ اﻟﺴﺒﻼت واﻟﺒﺘﻼت واﻻﺳﺪﯾﺔ وﯾﻌﺘﻘﺪ‬
‫ﺑﻌﺾ اﻟﻌﻠﻤﺎء أﻧﮭﺎ ﻧﺸﺄت ﻣﻦ اﻟﺘﺨﺖ‪.‬‬

‫ﺑﺎﻋﺘﺒﺎر ﻣﻨﺸﺄھﺎ ﻣﻦ زھﺮة واﺣﺪة أو أﻛﺜﺮ‪:‬‬ ‫ﺛﺎﻧﯿﺎ‪:‬‬

‫ﻓﺘﻜﻮن ﺛﻤﺮة ﺑﺴﯿﻄﺔ إذا ﻧﺘﺠﺖ ﻋﻦ زھﺮة واﺣﺪة ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﻤﺸﻤﺶ أو ﺛﻤﺮة ﻣﺘﺠﻤﻌﺔ ‪Aggregate fruits‬‬
‫ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﺸﻠﯿﻚ أو ﺛﻤﺮة ﻣﺮﻛﺒﺔ ‪ Multiple‬إذا ﻧﺸﺄت ﻣﻦ ﻧﻮرة ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﺘﯿﻦ واﻟﺠﻤﯿﺰ‪.‬‬

‫ﺑﺎﻋﺘﺒﺎر اﻟﻐﻼف اﻟﺜﻤﺮى وﻏﺎﻟﺒﺎ ﺗﻘﺴﻢ اﻟﺜﻤﺎر ﺗﺒﻌﺎ ﻟﻄﺒﯿﻌﺔ ﻏﻼﻓﮭﺎ وﺣﺎﻟﺔ اﻧﻔﺘﺎﺣﮫ إﻟﻰ ﻗﺴﻤﯿﻦ‪:‬‬ ‫ﺛﺎﻟﺜﺎ‪:‬‬

‫*ﺛﻤﺎر ﺟﺎﻓﺔ ‪ Fruits Dry‬ﻣﺜﻞ اﻟﺒﻨﺪﻗﺔ ‪ Nut‬ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﺠﻮز واﻟﺒﻜﺎن واﻟﺒﻨﺪق‪.‬‬

‫* ﺛﻤﺎر ﻏﻀﺔ ﻃﺮﯾﺔ ‪ Fleshy‬ﻣﺜﻞ اﻟﺤﺴﻠﺔ ‪ Drupe‬ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﻤﺸﻤﺶ واﻟﺨﻮخ واﻟﺒﺮﻗﻮق أو اﻟﻌﻨﺒﺔ‬
‫‪ Fruits Berry‬ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﻌﻨﺐ واﻟﻤﻮز وﺗﻔﺎﺣﯿﺔ ‪ Pome‬ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﺘﻔﺎح واﻟﻜﻤﺜﺮى واﻟﺴﻔﺮﺟﻞ‪.‬‬

‫‪٢٧‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﺒﺬرة واﻹﻧﺒﺎت‬
‫أﻧﻮاع اﻟﺒﺬور‬ ‫ﻣﻜﻮﻧﺎت اﻟﺒﺬرة‬
‫إﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬرة‬ ‫اﻟﺘﻜﺎﺛﺮ اﻟﺒﺬرى‬
‫ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺬرة‬ ‫ﻣﺮاﺣﻞ اﻻﻧﺒﺎت‬
‫أﻧﻮاع اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺜﺎﻧﻮي ﻟﻠﺒﺬرة‬ ‫أﻧﻮاع اﻟﺴﻜﻮن اﻷوﻟﻰ ﻟﻠﺒﺬرة‬
‫اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ إﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬرة‬ ‫اﻟﻤﻌﺎﻣﻼت اﻟﺘﻰ ﺗﺆدى إﻟﻰ ﻛﺴﺮ ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺬرة‬

‫ﻣﻘﺪﻣﺔ ‪:‬‬

‫ﯾﺒﺪأ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺒﺬرة ﺑﻌﺪ ﺗﻤﺎم ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻻﺧﺼﺎب وﺑﻌﺪ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺰﯾﺠﻮت ﯾﺒﺪأ ﻧﻤﻮ اﻟﺒﺬرة وﺗﻜﻮﯾﻦ أﺟﺰاؤھﺎ‬
‫اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﺛﻢ ﺗﺒﺪأ ﻓﻰ ﺗﺨﺰﯾﻦ اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ﺣﺘﻰ اﻛﺘﻤﺎل ﻧﻤﻮھﺎ‪ .‬وإذا اﺳﺘﻤﺮ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺒﺬور وﺗﺨﺰﯾﻦ اﻟﻤﻮاد‬
‫اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ﺑﮭﺎ دون ﻋﺎﺋﻖ ﺗﻜﻮﻧﺖ ﺑﺬوراً ﻣﻤﺘﻠﺌﺔ‪.‬‬

‫ﺗﺘﻜﻮن اﻟﺒﺬرة ﻣﻦ اﻷﺟﺰاء اﻵﺗﯿﺔ‪:‬‬

‫‪ -١‬اﻟﺠﻨﯿﻦ‪ :‬ﯾﻌﺘﺒﺮ اﻟﺠﻨﯿﻦ ﻣﻨﺸﺄ ﻟﻨﺒﺎت ﺟﺪﯾﺪ وﯾﺘﻜﻮن ﻏﺎﻟﺒﺎً ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻻﺗﺤﺎد اﻟﺠﺎﻣﯿﻄﺔ اﻟﻤﺆﻧﺜﺔ اﻟﻤﺬﻛﺮة وﻗﺪ‬
‫ﺗﺤﺘﻮى اﻟﺒﺬرة ﻋﻠﻰ أﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﺟﻨﯿﻦ واﺣﺪ وﯾﺘﺮﻛﺐ اﻟﺠﻨﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﺴﻮﯾﻘﺔ اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ اﻟﺴﻔﻠﻰ‪ ،‬اﻟﻔﻠﻘﺎت‪ ،‬اﻟﺴﻮﯾﻘﺔ‬
‫اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ اﻟﻌﻠﯿﺎ واﻟﺮﯾﺸﺔ واﻟﺠﺬﯾﺮ‪.‬‬

‫‪ -٢‬اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻤﺨﺘﺰﻧﺔ‪ :‬ﺗﺨﺰن اﻟﺒﺬور اﻟﻐﺬاء اﻣﺎ ﻓﻰ اﻟﻔﻠﻘﺎت أو ﻓﻰ اﻻﻧﺪروﺳﺒﺮم أو اﻟﺒﺮﺳﺒﺮم وﺗﺴﻤﻰ‬
‫اﻟﺒﺬور اﻻﻧﺪوﺳﺒﺮﻣﯿﺔ ‪ albuminous‬أﻣﺎ اﻟﻐﯿﺮ اﻧﺪوﺳﺒﺮﻣﯿﺔ ﻓﺘﺴﻤﻰ ‪ exalbumenous‬وﻓﻰ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ‬
‫ﯾﺨﺰن اﻟﻐﺬاء اﻣﺎ داﺧﻞ اﻟﻔﻠﻘﺎت أو أﺣﯿﺎﻧﺎ ﻓﻰ اﻟﺒﺮﺳﺒﺮم اﻟﺬى ﯾﻨﺸﺄ ﻣﻦ اﻟﻨﯿﻮﺳﯿﻠﺔ‪.‬‬

‫‪ -٣‬اﻷﻏﻠﻔﺔ اﻟﺒﺬرﯾﺔ‪ :‬ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻦ أﻏﻠﻔﺔ اﻟﺒﺬرة أو ﺑﻘﺎﯾﺎ اﻟﻨﯿﻮﺳﯿﻠﺔ واﻻﻧﺪوﺳﺒﺮم وﯾﺘﻜﻮن ﻏﻼف اﻟﺒﺬرة‬
‫)اﻟﻘﺼﺮة ‪ (testa‬ﻣﻦ أﻏﻠﻔﺔ اﻟﺒﻮﯾﻀﺔ وھﻰ ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﻋﻼف أو اﺛﻨﯿﻦ ﻋﺎدة وﻏﺎﻟﺒﺎ ﻣﺎ ﯾﺘﺼﻠﺐ اﻟﻐﻼف‬
‫اﻟﺨﺎرﺟﻰ وﯾﺼﺒﺢ ذو ﻟﻮن ﻏﺎﻣﻖ ﻓﻰ ﺣﯿﻦ ﯾﻈﻞ اﻟﻐﻼف اﻟﺪاﺧﻠﻰ ﺷﻔﺎف رﻗﯿﻖ وﺗﺒﻘﻰ اﻟﻨﯿﻮﺳﯿﻠﺔ‬
‫واﻻﻧﺪوﺳﺒﺮم داﺧﻞ اﻟﻐﻼف اﻟﺪاﺧﻠﻰ ﻣﻜﻮﻧﺔ ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﺤﺎﻻت ﻃﺒﻘﺔ واﺿﺤﺔ ﺣﻮل اﻟﺠﻨﯿﻦ‪.‬‬

‫‪٢٨‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪٢٩‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫أﻧﻮاع اﻟﺒﺬور‪:‬‬
‫ﺗﻘﺴﻢ اﻟﺒﺬور ﻋﺎدة إﻟﻰ ﻗﺴﻤﯿﻦ ﻣﻦ ﻧﺎﺣﯿﺔ اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ‬
‫اﻟﺘﺸﺮﯾﺤﻰ‪:‬‬

‫أ‪ -‬ﺑﺬور وﺣﯿﺪة اﻷﺟﻨﺔ‪ :‬وھﻰ اﻟﺘﻰ ﻋﻨﺪﻣﺎ ﺗﻨﻤﻮ ﺗﻌﻄﻰ‬

‫ﻧﺒﺎت واﺣﺪ‪.‬‬

‫ب‪ -‬ﺑﺬور ﻋﺪﯾﺪة اﻷﺟﻨﺔ‪ :‬وھﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﻌﻄﻰ ﻋﻨﺪ إﻧﺒﺎﺗﮭﺎ‬

‫ﻋﺪة ﺑﺎدرات إﺣﺪاھﺎ ﻧﺎﺗﺠﺔ ﻣﻦ اﻟﺠﻨﯿﻦ اﻟﺠﻨﺴﻰ أﻣﺎ‬
‫اﻟﻨﻤﻮات اﻟﺒﺎﻗﯿﺔ ﻓﺘﻨﺘﺞ ﺧﻀﺮﯾﺎً ﻣﻦ ﻧﺴﯿﺞ اﻟﻨﯿﻮﺳﯿﻠﺔ‬
‫وﺗﻜﻮن ﻣﺘﺸﺎﺑﮫ وراﺛﯿﺎ ﺗﻤﺎﻣﺎ ﻷﻧﺴﺠﺔ اﻷم ﻟﺬا ﯾﻤﻜﻦ‬
‫اﻋﺘﺒﺎر ھﺬه اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺧﻀﺮﯾﺔ اﻟﺘﻜﺎﺛﺮ وﻟﻮ أﻧﮭﺎ ﻧﺎﺗﺠﺔ‬
‫ﻣﻦ اﻟﺒﺬور وﺗﻌﺘﺒﺮ اﻟﻤﺎﻧﺠﻮ واﻟﻤﻮاﻟﺢ واﻟﻜﺎزﻣﺎرو ﻣﻦ‬
‫أﺷﮭﺮ اﻷﻣﺜﻠﺔ ﻟﮭﺬه اﻟﺒﺬور ﻋﺪﯾﺪة اﻷﺟﻨﺔ‪.‬‬

‫اﻟﺘﻜﺎﺛﺮ اﻟﺒﺬرى ‪:‬‬

‫ھﻮ إﻧﺘﺎج ﻓﺮد أو ﻧﺒﺎت ﺟﺪﯾﺪ ﻃﺮﯾﻖ ﺟﻨﯿﻦ اﻟﺒﺬرة اﻟﺠﻨﺴﻰ واﻟﻨﺎﺗﺞ ﻋﻦ ﻋﻤﻠﯿﺘﻰ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ واﻹﺧﺼﺎب‪.‬‬
‫وﺗﺴﺘﺨﺪم اﻟﺒﺬرة ﻛﻮﺳﯿﻠﺔ إﻛﺜﺎر أﺳﺎﺳﯿﺔ ‪ .‬وﻟﻜﻦ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻷﺷﺠﺎر اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ ﻓﺈﻧﮫ ﻗﺪ ﻻ ﯾﻨﺼﺢ ﺑﺈﺗﺒﺎع اﻟﺘﻜﺎﺛﺮ‬
‫اﻟﺠﻨﺴﻲ ﺣﯿﺚ أن ﻣﻌﻈﻢ أﺷﺠﺎر اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ ﺧﻠﻄﯿﺔ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ ﻣﻤﺎ ﯾﻌﻨىﺄﻧﮭﺎ ﺧﻠﯿﻂ وراﺛﯿﺎ أي ﺗﺨﺘﻠﻒ وراﺛﯿﺎ ﻓﯿﻤﺎ‬
‫ﺑﯿﻨﮭﺎ‪ ،‬ﺣﯿﺚ أﻧﮫ ﻋﻨﺪ ﺗﻜﻮﯾﻦ ﺣﺒﻮب اﻟﻠﻘﺎح واﻟﺒﻮﯾﻀﺎت ﻣﻦ ﺧﻼل اﻻﻧﻘﺴﺎم اﻻﺧﺘﺰاﻟﻰ ﯾﺤﺪث اﻻﻧﻌﺰاﻻت‬
‫اﻟﻮراﺛﯿﺔ واﻟﻌﺒﻮر واﻟﻜﯿﺎزﻣﺎ وﻣﻦ ﺛﻢ ﺗﺨﺘﻠﻒ اﻟﺠﺎﻣﯿﻄﺎت اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻋﻦ ﺑﻌﻀﮭﺎ ﻓﻰ اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﻮراﺛﻰ واﻟﺬى‬
‫ﯾﺆدى إﻟﻰ إﻧﺘﺎج ﻧﺴﻞ ﯾﺨﺘﻠﻒ ﻛﻞ ﻓﺮد ﻓﯿﮫ ﻋﻦ اﻵﺧﺮ‪ ،‬أوﻏﯿﺮ ﻣﺘﻤﺎﺛﻠﺔ ‪.‬‬

‫إﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬرة ‪:germination Seed‬‬

‫ھﻮ ﻣﻘﺪرة اﻟﺒﺬرة ﻋﻠﻰ إﻋﻄﺎء ﺑﺎدرة واﺳﺘﺌﻨﺎف ﻧﻤﻮ اﻟﺠﻨﯿﻦ ﺑﻌﺪ ﺗﻮﻗﻔﮫ ﻋﻦ اﻟﻨﻤﻮ أو ﺳﻜﻮﻧﮫ ﻣﺆﻗﺘﺎ ﻟﺤﯿﻦ‬
‫ﺗﮭﯿﺊ اﻟﻈﺮوف اﻟﻤﻼﺋﻤﺔ ﻟﻺﻧﺒﺎت وﺗﺸﻤﻞ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻹﻧﺒﺎت ﻋﻤﻠﯿﺎت ﻃﺒﯿﻌﯿﺔ ‪ ،‬وﻛﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﺣﯿﻮﯾﺔ ‪.‬‬

‫اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ ﻟﻺﻧﺒﺎت ‪ :‬ﺗﺒﺪأ اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ ﺑﺎﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ‪ Imbibition‬وھﻰ ﻋﻤﻠﯿﺔ ﻃﺒﯿﻌﯿﺔ‬
‫ﺗﺤﺪث ﺳﻮاء ﻟﻠﺒﺬور ﺳﻮاء ﻛﺎﻧﺖ ﺣﯿﺔ ام ﻣﯿﺘﺔ ﻓﺘﻨﺘﻔﺦ اﻟﺨﻼﯾﺎ وﯾﺼﺒﺢ اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم اﻛﺜﺮ ﻣﺎﺋﯿﺔ‬
‫‪ Hydrated‬وﺗﻄﺮى أﻏﻄﯿﺔ اﻟﺒﺬرة وﺗﺼﺒﺢ اﻛﺜﺮ ﻧﻔﺎذﯾﺔ ﻟﻠﻐﺎزات وﯾﻨﺘﺞ ﻋﻦ اﻟﺘﺸﺮب اﻧﻄﻼق ﺣﺮارة ‪.‬‬

‫اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﺒﯿﻮﻛﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ﻟﻺﻧﺒﺎت ‪ :‬ﺗﺸﻤﻞ اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ﻟﻺﻧﺒﺎت اﻟﺘﻨﻔﺲ وزﯾﺎدة ﺣﺠﻢ اﻟﺨﻼﯾﺎ وﺗﻨﺸﯿﻂ‬
‫اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت وﺗﻜﻮﯾﻦ أﻧﺰﯾﻤﺎت ﺟﺪﯾﺪة وھﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﻘﻮم ﺑﮭﻀﻢ اﻟﻐﺬاء اﻟﻤﺨﺰون ﻓﻰ ﻣﻨﺎﻃﻖ ﺗﺨﺰﯾﻦ اﻟﻐﺬاء‬
‫‪ Stored food digestion‬ﺑﺘﺤﻮﯾﻞ اﻟﻨﺸﺎ اﻟﻰ ﺳﻜﺮﯾﺎت واﻟﻠﯿﺒﯿﺪات اﻟﻰ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ واﻟﺠﻠﺴﺮول‬
‫واﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﻰ أﺣﻤﺎض أﻣﯿﻨﯿﺔ واﻟﻔﯿﺘﯿﻦ اﻟﻰ أﯾﻮﻧﺎت ﻓﻮﺳﻔﺎت وﺑﺬﻟﻚ ﯾﺴﮭﻞ ﻧﻘﻠﮭﺎ اﻟﻰ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﺎت ‪.‬‬

‫‪٣٠‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﯾﺘﻄﻠﺐ إﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬرة ﺗﻮاﻓﺮ ﺛﻼﺛﺔ ﻋﻮاﻣﻞ رﺋﯿﺴﯿﺔ ھﺎﻣﺔ وھﻰ‪:‬‬

‫* ﯾﺠﺐ أن ﺗﻜﻮن اﻟﺒﺬور ﺣﯿﺔ ‪ ،‬ﺑﻤﻌﻨﻰ أن ﯾﻜﻮن اﻟﺠﻨﯿﻦ ﺣﻰ وﻟﮫ اﻟﻘﺪرة ﻋﻠﻰ اﻻﻧﺒﺎت‪.‬‬

‫* ﻋﺪم وﺟﻮد اﻟﺒﺬرة ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ اﻟﺴﻜﻮن وأن ﯾﻜﻮن اﻟﺠﻨﯿﻦ ﻗﺪ ﻣﺮ ﺑﻤﺠﻤﻮﻋﺔ ﺗﻐﯿﺮات ﻣﺎﺑﻌﺪ اﻟﻨﻀﺞ‪ ،‬وﻟﯿﺲ‬
‫ھﻨﺎك ﻣﻮاﻧﻊ ﻛﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ أو ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﺗﻌﯿﻖ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻻﻧﺒﺎت‪.‬‬

‫* ﺗﻮاﻓﺮ اﻟﻈﺮوف اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ اﻟﻀﺮورﯾﺔ ﻟﻼﻧﺒﺎت وﻣﻨﮭﺎ اﻟﻤﺎء ودرﺟﺔ اﻟﺤﺮارة واﻷﻛﺴﺠﯿﻦ وأﺣﯿﺎﻧﺎً اﻟﻀﻮء‪.‬‬

‫ﻣﺮاﺣﻞ اﻻﻧﺒﺎت ‪:stages of germenation‬‬

‫ﯾﻤﻜﻦ ﺗﻘﺴﯿﻢ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻻﻧﺒﺎت إﻟﻰ ﻋﺪة ﻣﺮاﺣﻞ ﻣﻨﻔﺼﻠﺔ‪ ،‬وذﻟﻚ ﺑﻐﺮض ﺗﻔﮭﻢ ﻛﻞ ﻣﺮﺣﻠﺔ ﻣﻨﮭﺎ ﻋﻠﻰ ﺣﺪة‪ ،‬إﻻ‬
‫أﻧﮭﺎ ﻓﻰ ﺣﻘﯿﻘﺔ اﻷﻣﺮ ﻣﺮاﺣﻞ ﻣﺘﺪاﺧﻠﺔ ﻣﻊ ﺑﻌﻀﮭﺎ‪ ،‬وھﺬه اﻟﻤﺮاﺣﻞ ھﻰ‪:‬‬

‫أ‪ -‬اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ اﻷوﻟﻰ )ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء(‪ :‬وﻓﯿﮭﺎ ﺗﻘﻮم اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺮوﺑﺔ ﻓﻰ اﻟﺒﺬور اﻟﺠﺎﻓﺔ ﺑﺎﻣﺘﺼﺎص‬
‫اﻟﻤﺎء ﻣﻤﺎ ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﻤﺤﺘﻮى اﻟﺮﻃﻮﺑﻰ ﻟﻠﺒﺬور‪ ،‬وﯾﻌﻘﺐ ذﻟﻚ إﻧﺘﻔﺎخ اﻟﺒﺬور وزﯾﺎدة أﺣﺠﺎﻣﮭﺎ وﻗﺪ ﯾﺼﺎﺣﺐ‬
‫ھﺬا اﻻﻧﺘﻔﺎخ ﺗﻤﺰق أﻏﻠﻔﺔ اﻟﺒﺬرة‪ .‬وﺗﺠﺪر اﻟﻤﻼﺣﻈﺔ ھﻨﺎ أن ﻋﻤﻠﯿﺔ إﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء وإﻧﺘﻔﺎخ اﻟﺒﺬرة ﯾﻤﻜﻦ أن‬
‫ﺗﺤﺪث ﺣﺘﻰ ﻣﻊ اﻟﺒﺬور اﻟﻐﯿﺮ ﺣﯿﺔ‪ .‬وﻋﻘﺐ إﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء وإﻧﺘﻔﺎخ اﻟﺒﺬور ﯾﺒﺪأ ﻧﺸﺎط اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﻰ‬
‫ﺗﻜﻮﻧﺖ أﺛﻨﺎء ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺠﻨﯿﻦ‪ ،‬وﻛﺬﻟﻚ ﺗﺨﻠﯿﻖ ﺑﻌﺾ اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺠﺪﯾﺪة‪ .‬ﻛﻤﺎ ﺗﻨﺸﻂ ﺑﻌﺾ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ‬
‫اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺈﻧﺘﺎج اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﻌﻤﻠﯿﺔ اﻻﻧﺒﺎت ﻣﺜﻞ )‪ (ATP‬أو اﻷدﯾﻨﻮزﯾﻦ ﺛﻼﺛﻰ اﻟﻔﻮﺳﻔﺎت‪.‬‬
‫وﻓﻰ ﻧﮭﺎﯾﺔ ھﺬه اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ ﯾﻤﻜﻦ ﻣﺸﺎھﺪة أوﻟﻰ ﻣﻈﺎھﺮ اﻻﻧﺒﺎت واﻟﺘﻰ ﺗﺘﻤﺜﻞ ﻓﻰ ﻇﮭﻮر اﻟﺠﺬﯾﺮ واﻟﺬى ﯾﻈﮭﺮ‬
‫ﻛﻨﺘﯿﺠﺔ ﻻﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ أﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﻛﻮﻧﮫ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﻼﻧﻘﺴﺎم اﻟﺨﻠﻮى‪ .‬وﻋﺎدة ﻣﺎ ﯾﻈﮭﺮ اﻟﺠﺬﯾﺮ ﻣﻦ اﻟﺒﺬور اﻟﻐﯿﺮ‬
‫ﺳﺎﻛﻨﺔ ﺧﻼل ﻋﺪة ﺳﺎﻋﺎت أو أﯾﺎم ﻣﻦ اﻟﺰراﻋﺔ وﺑﻈﮭﻮره ﺗﻨﺘﮭﻰ اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ اﻷوﻟﻰ‪.‬‬

‫ب‪ -‬اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ اﻟﺜﺎﻧﯿﺔ )ﻣﺮﺣﻠﺔ ھﻀﻢ اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ(‪ :‬وﯾﺤﺪث ﻓﻰ ھﺬه اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ ﺗﺤﻮل اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ‬
‫اﻟﻤﻌﻘﺪة ﻣﺜﻞ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات واﻟﺪھﻮن واﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﻤﺨﺰﻧﺔ ﻓﻰ اﻷﻧﺪوﺳﺒﯿﺮم أو اﻟﻔﻠﻘﺎت اﻟﻰ ﻣﻮاد ﺑﺴﯿﻄﺔ‬
‫واﻟﺘﻰ ﺗﻨﺘﻘﻞ إﻟﻰ ﻧﻘﻂ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﺑﻤﺤﻮر اﻟﺠﻨﯿﻦ‪ ،‬واﻟﺘﻰ ﯾﺴﮭﻞ ﻋﻠﻰ اﻟﺠﻨﯿﻦ ﺗﻤﺜﯿﻠﮭﺎ‪.‬‬

‫ﺟـ‪ -‬اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ اﻟﺜﺎﻟﺜﺔ )ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﻨﻤﻮ(‪ :‬وﻓﻰ ھﺬه اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ ﯾﺤﺪث ﻧﻤﻮ اﻟﺒﺎدرة اﻟﺼﻐﯿﺮة ﻛﻨﺘﯿﺠﺔ ﻹﺳﺘﻤﺮار‬
‫اﻹﻧﻘﺴﺎم اﻟﺨﻠﻮى اﻟﺬى ﯾﺤﺪث ﻓﻰ ﻧﻘﻂ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ واﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻋﻠﻰ ﻣﺤﻮر اﻟﺠﻨﯿﻦ‪ .‬وﺑﺘﻘﺪم ﻣﺮاﺣﻞ اﻟﻨﻤﻮ‬
‫ﺗﺄﺧﺬ اﻟﺒﺎدرة اﻟﺸﻜﻞ اﻟﺨﺎص ﺑﮭﺎ‪.‬‬
‫وﯾﺘﻜﻮن اﻟﺠﻨﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﻤﺤﻮر اﻟﺬى ﯾﺤﻤﻞ واﺣﺪة أو أﻛﺜﺮ ﻣﻦ اﻷوراق اﻟﻔﻠﻘﯿﺔ‪ ،‬واﻟﺠﺬﯾﺮ اﻟﺬى ﯾﻈﮭﺮ ﻣﻦ‬
‫ﻗﺎﻋﺪة ﻣﺤﻮر اﻟﺠﻨﯿﻦ‪ ،‬ﺑﯿﻨﻤﺎ ﺗﻈﮭﺮ اﻟﺮﯾﺸﺔ ﻣﻦ اﻟﻨﺎﺣﯿﺔ اﻟﻌﻠﻮﯾﺔ ﻟﻤﺤﻮر اﻟﺠﻨﯿﻦ ﻓﻮق اﻷوراق اﻟﻔﻠﻘﯿﺔ‪ .‬وﯾﻘﺴﻢ‬
‫ﺳﺎق اﻟﺒﺎدرة إﻟﻰ اﻟﺴﻮﯾﻘﺔ اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ اﻟﻌﻠﯿﺎ واﻟﺘﻰ ﺗﻮﺟﺪ أﻋﻠﻰ اﻟﻔﻠﻘﺎت‪ ،‬واﻟﺴﻮﯾﻘﺔ اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ اﻟﺴﻔﻠﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﻮﺟﺪ‬
‫أﺳﻔﻞ اﻟﻔﻠﻘﺎت‪.‬‬

‫وﯾﺄﺧﺬ إﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬور ﺻﻮرﺗﯿﻦ ﻣﺨﺘﻠﻔﺘﯿﻦ ھﻤﺎ‪:‬‬

‫)أ( اﻹﻧﺒﺎت اﻟﮭﻮاﺋﻰ‪ :‬وﻓﯿﮫ ﺗﻨﻤﻮ اﻟﺴﻮﯾﻘﺔ اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ اﻟﺴﻔﻠﻰ إﻟﻰ أﻋﻠﻰ‪ ،‬ﺣﺎﻣﻠﺔ اﻟﻔﻠﻘﺎت ﻟﺘﻈﮭﺮ ﻓﻮق ﺳﻄﺢ‬
‫اﻟﺘﺮﺑﺔ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ إﻧﺒﺎت ﺑﺬور اﻟﻜﺮﯾﺰ‪.‬‬

‫)ب( اﻻﻧﺒﺎت اﻷرﺿﻰ‪ :‬وﻓﻰ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﺗﻨﻤﻮ اﻟﺴﻮﯾﻘﺔ اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ اﻟﺴﻔﻠﻰ إﻻ أﻧﮭﺎ ﻻ ﺗﺘﻤﺪد ﺑﺎﻟﻘﺪر اﻟﺬى ﯾﺴﻤﺢ‬
‫ﺑﺮﻓﻊ اﻟﻔﻠﻘﺎت ﻓﻮق ﺳﻄﺢ اﻟﺘﺮﺑﺔ وﻟﻜﻦ اﻟﺬى ﯾﻈﮭﺮ ﻓﻮق ﺳﻄﺢ اﻟﺘﺮﺑﺔ ھﻰ اﻟﺴﻮﯾﻘﺔ اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ اﻟﻌﻠﯿﺎ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ھﻮ‬
‫اﻟﺤﺎل ﻋﻨﺪ إﻧﺒﺎت ﺑﺬور اﻟﺨﻮخ‪.‬‬

‫‪٣١‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺬرة ‪: Deormancy Seed‬‬

‫ﻟﻘﺪ ﺣﺒﺎ اﷲ اﻟﺒﺬرة اﻟﻘﺪرة ﻋﻠﻰ ﺗﺄﺧﯿﺮ أو ﺗﺄﺟﯿﻞ إﻧﺒﺎﺗﮭﺎ ﺣﺘﻰ ﯾﺘﮭﯿﺄ ﻟﮭﺎ اﻟﻮﻗﺖ اﻟﻤﻼﺋﻢ واﻟﻈﺮوف اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ‬
‫اﻟﻤﺜﻠﻰ‪ ،‬وذﻟﻚ ﻟﻀﻤﺎن ﺑﻘﺎء اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﺟﯿﻼً ﺑﻌﺪ آﺧﺮ‪ .‬ھﺬه اﻟﻤﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺔ ﺧﺎﺻﺔ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﻸﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ‬
‫اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻮاﺟﺪ ﺑﺎﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺼﺤﺮاوﯾﺔ أو اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺒﺎردة‪ ،‬ﺣﯿﺚ ﺗﻜﻮن اﻟﻈﺮوف ﻏﯿﺮ ﻣﻼﺋﻤﺔ ﻹﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬور‬
‫ﻋﻘﺐ ﻧﻀﺠﮭﺎ أو ﺟﻤﻌﮭﺎ ﻣﺒﺎﺷﺮة‪ .‬وﻗﺒﻞ ﺗﻨﺎول ھﺬا اﻟﻤﻮﺿﻮع ﯾﺠﺐ أن ﻧﻔﺮق ﺑﯿﻦ ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺬرة اﻟﻨﺎﺗﺞ ﻋﻦ‬
‫ﻋﺪم ﺗﻮاﻓﺮ اﻟﻈﺮوف اﻟﻀﺮورﯾﺔ ﻟﻺﻧﺒﺎت وھﺬا ﻣﺎ ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮫ ‪ Quiescence‬وﺑﯿﻦ اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺤﻘﯿﻘﻰ ‪true‬‬
‫‪ dormancy‬واﻟﺬى ﯾﻤﻜﻦ ﺗﻌﺮﯾﻔﮫ ﺑﺄﻧﮫ ﻋﺪم ﻗﺪرة اﻟﺒﺬور اﻟﺤﯿﺔ ﻋﻠﻰ اﻻﻧﺒﺎت ﺣﺘﻰ ﻣﻊ ﺗﻮاﻓﺮ اﻟﻈﺮوف‬
‫اﻟﻤﺜﻠﻰ واﻟﻤﻼﺋﻤﺔ ﻟﺬﻟﻚ‪ ،‬أى ﯾﺮﺟﻊ ھﺬا اﻟﻨﻮع ﻣﻦ اﻟﺴﻜﻮن إﻟﻰ ﻋﻮاﻣﻞ داﺧﻠﯿﺔ ﺧﺎﺻﺔ ﺑﺎﻟﺒﺬرة ﻧﻔﺴﮭﺎ‪ .‬وھﻨﺎك‬
‫ﻧﻮﻋﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﺴﻜﻮن ھﻤﺎ‪:‬‬

‫أ ‪ -‬اﻟﺴﻜﻮن اﻷوﻟﻰ‪Primary dormancy :‬‬

‫وﻋﺎدة ﻣﺎ ﯾﺤﺪث ھﺬا اﻟﻨﻮع ﻣﻦ اﻟﺴﻜﻮن ﺑﺎﻟﺒﺬرة أﺛﻨﺎء ﻧﻀﺠﮭﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﺒﺎت‪.‬‬

‫ب‪ -‬اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺜﺎﻧﻮى‪Secondary dormancy :‬‬

‫وھﺬا اﻟﻨﻮع ﻣﻦ اﻟﺴﻜﻮن ﯾﺤﺪث ﻟﻠﺒﺬرة ﺑﻌﺪ ﺟﻤﻌﮭﺎ وﻓﺼﻠﮭﺎ ﻋﻦ اﻟﻨﺒﺎت اﻷم‪ .‬وﯾﺤﺪث ھﺬا اﻟﺴﻜﻮن ﻧﺘﯿﺠﺔ‬
‫ﻟﺘﺄﺛﯿﺮ واﺣﺪ أو أﻛﺜﺮ ﻣﻦ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ‪.‬‬

‫أوﻻ‪ :‬اﻟﺴﻜﻮن اﻷوﻟﻰ ‪Promary dormancy‬‬

‫وھﻮ أﻛﺜﺮ أﻧﻮاع اﻟﺴﻜﻮن ﺷﯿﻮﻋﺎً‪ .‬وﯾﺤﺪث اﻟﺴﻜﻮن اﻷوﻟﻰ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﻌﺪد ﻣﻦ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ‬
‫واﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ‪ ،‬وھﺬه اﻟﻌﻮاﻣﻞ ﯾﻤﻜﻦ إﺟﻤﺎﻟﮭﺎ ﻓﯿﻤﺎ ﯾﻠﻰ‪:‬‬

‫‪ -١‬اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺮاﺟﻊ إﻟﻰ أﻏﻠﻘﺔ اﻟﺒﺬرة ‪ Seed coat dormancy:‬وﻓﻰ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﯾﻘﻮم ﻏﻼف اﻟﺒﺬرة‬
‫ﺑﺎﻟﺪور اﻟﮭﺎم ﻓﻰ ﻋﺪم إﻧﺒﺎﺗﮭﺎ وﻗﺪ ﯾﺮﺟﻊ ذﻟﻚ إﻟﻰ‪:‬‬

‫أ‪ -‬اﻟﺴﻜﻮن اﻟﻄﺒﯿﻌﻰ‪dormancy Physical :‬‬

‫وﯾﺘﻤﺜﻞ ﻓﻰ وﺟﻮد ﻏﻼف اﻟﺒﺬرة اﻟﺼﻠﺐ واﻟﺬى ﻻﯾﺴﻤﺢ ﺑﻨﻔﺎذﯾﺔ اﻟﻤﺎء‪ ،‬واﻟﺴﻜﻮن ھﻨﺎ ﻻﯾﺮﺟﻊ إﻟﻰ ﺳﻜﻮن‬
‫اﻟﺠﻨﯿﻦ‪ ،‬وھﺬه اﻟﻈﺎھﺮة ﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ ﺑﺬور ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻌﺎﺋﻼت اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﻌﺎﺋﻠﺔ اﻟﺒﻘﻮﻟﯿﺔ واﻟﻌﺎﺋﻠﺔ اﻟﻨﺠﯿﻠﯿﺔ‬
‫واﻟﺒﺎذﻧﺠﺎﻧﯿﺔ وﻏﯿﺮھﺎ وﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺨﺸﺒﯿﺔ‪.‬‬

‫ب‪ -‬اﻟﺴﻜﻮن اﻟﻤﯿﻜﺎﻧﯿﻜﻰ‪Mechanical dormancy :‬‬

‫ﯾﺘﻤﺜﻞ ﻓﻰ وﺟﻮد اﻷﻏﻠﻔﺔ اﻟﺼﻠﺒﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﻤﻨﻊ ﺗﻤﺪد اﻟﺠﻨﯿﻦ ﺧﻼل ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻻﻧﺒﺎت‪ .‬وﻻﺷﻚ أن وﺟﻮد ھﺬا اﻟﻌﺎﻣﻞ‬
‫ﯾﺆﺧﺮ ﻣﻦ إﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬرة‪ .‬وﺗﻮﺟﺪ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﻓﻰ ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﺠﻮز واﻟﻔﻮاﻛﮫ ذات اﻟﻨﻮاة‬
‫اﻟﺤﺠﺮﯾﺔ )ﺧﻮخ‪ ،‬ﻣﺸﻤﺶ‪ ..‬اﻟﺦ(‪ .‬وﻟﻘﺪ ﻟﻮﺣﻆ أن اﻟﻐﻼف اﻟﺼﻠﺐ )اﻷﻧﺪوﻛﺎرب( اﻟﻤﺤﯿﻂ ﺑﺒﺬور اﻟﺨﻮخ ﯾﻘﻠﻞ‬
‫ﻣﻦ ﻣﻌﺪل إﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء وﻣﻦ ﺛﻢ ﯾﺆﺧﺮ ﻣﻦ اﻟﺘﺨﻠﺺ ﻣﻦ اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﺜﺒﻄﺔ ﻟﻼﻧﺒﺎت واﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻰ أﻧﺴﺠﺔ‬
‫اﻟﺒﺬرة‪.‬‬

‫ﺟـ ‪ -‬اﻟﺴﻜﻮن اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﻰ )اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﺜﺒﻄﺔ ﻟﻼﻧﺒﺎت(‪Chemical dormancy :‬‬

‫وﯾﺮﺟﻊ ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺬرة ﻓﻰ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ إﻟﻰ وﺟﻮد ﻣﻮاد ﻛﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ ﻣﺜﺒﻄﺎت اﻻﻧﺒﺎت ﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ‬
‫أﻧﺴﺠﺔ اﻟﺜﻤﺮة وأﻏﻠﻔﺔ اﻟﺒﺬرة‪ .‬وﻟﻘﺪ ﻟﻮﺣﻆ أن ﻋﺼﯿﺮ ﻣﺜﻞ ھﺬه اﻟﺜﻤﺎر ﯾﺜﺒﻂ إﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬور ﺑﺸﺪة‪ .‬وﺗﻮﺟﺪ ھﺬه‬
‫اﻟﻈﺎھﺮة ﻓﻰ ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﻤﻮاﻟﺢ )اﻟﺤﻤﻀﯿﺎت( واﻟﻘﺮﻋﯿﺎت‪ ،‬واﻟﺜﻤﺎر ذات اﻟﻨﻮاة اﻟﺤﺠﺮﯾﺔ‬
‫واﻟﺘﻔﺎح واﻟﻜﻤﺜﺮى واﻟﻌﻨﺐ واﻟﻄﻤﺎﻃﻢ‪ .‬وﻣﻦ أﻣﺜﻠﺔ اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﺜﺒﻄﺔ ﻟﻼﻧﺒﺎت ﺑﻌﺾ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻔﯿﻨﻮﻟﯿﺔ‬
‫واﻟﻜﻮﻣﺎرﯾﻦ ‪ Coumarin‬وﺣﻤﺾ اﻷﺑﺴﯿﺴﻚ ‪ .abscisic acid‬وﺗﺠﺪر ﻣﻼﺣﻈﺔ أن ھﺬه اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﺜﺒﻄﺔ‬
‫ﯾﻤﻜﻦ أن ﺗﺘﻮاﺟﺪ ﺑﺎﻟﻘﺮب ﻣﻦ أﺟﻨﺔ ﺑﺬورﺑﻌﺾ اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ اﻷﺧﺮى ﻣﺜﻞ ‪ Atriplex‬واﻟﺮﺟﻠﺔ‪.‬‬

‫‪٣٢‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫د‪ -‬اﻷﻏﻠﻔﺔ ﻏﯿﺮ اﻟﻤﻨﻔﺬة ﻟﻠﻐﺎزات‬

‫‪Impermeability of seed coats to gases:‬‬

‫ﻋﻠﻰ اﻟﺮﻏﻢ ﻣﻦ أن اﻟﻤﺎء واﻷﻛﺴﺠﯿﻦ ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﺟﺰﺋﯿﺎت ﺻﻐﯿﺮة‪ ،‬إﻻ أن أﻏﻠﻔﺔ اﻟﺒﺬرة ﺗﺘﻤﯿﺰ ﺑﻮﺟﻮد ﻇﺎھﺮة‬
‫اﻻﺧﺘﯿﺎرﯾﺔ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﻨﻔﺎذﯾﺔ ھﺬه اﻟﺠﺰﺋﯿﺎت ﻣﻦ ﺧﻼﻟﮭﺎ‪ ،‬ﻓﮭﻰ ﺗﺴﻤﺢ ﺑﻤﺮور ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎء ﺑﯿﻨﻤﺎ ﺗﻤﻨﻊ ﻣﺮور‬
‫ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ اﻟﻀﺮورى ﻟﻌﻤﻠﯿﺔ اﻻﻧﺒﺎت‪ .‬وﻇﺎھﺮة اﻟﻨﻔﺎذﯾﺔ اﻻﺧﺘﯿﺎرﯾﺔ ﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ ﺑﺬور ﺑﻌﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت‬
‫ﻣﺜﻞ اﻟﺸﺒﯿﻂ واﻟﺘﻔﺎح واﻟﺒﺴﻠﺔ‪ .‬وﺗﺠﺪر ﻣﻼﺣﻈﺔ أن إﻧﺨﻔﺎض ﻣﻌﺪل ﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ أو زﯾﺎدﺗﮫ ﻣﻦ ﺧﻼل‬
‫أﻏﻠﻔﺔ اﻟﺒﺬرة ﯾﺮﺗﺒﻂ ﺑﺒﻌﺾ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻷﺧﺮى‪ .‬ﻓﻘﺪ ﻟﻮﺣﻆ أن أﻏﻠﻔﺔ ﺑﺬور اﻟﺘﻔﺎح ﻟﻢ ﺗﺴﻤﺢ ﺑﻨﻔﺎذ اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ‬
‫ﻓﻰ ﺣﯿﻦ ﺣﺪث إﻣﺘﺼﺎص اﻟﺒﺬرة ﻟﻠﻤﺎء وإﻧﺘﻔﺎﺧﮭﺎ ﻋﻠﻰ درﺟﺔ ﺣﺮارة ‪٢٠‬ھﻢ‪ ،‬ﺑﯿﻨﻤﺎ ﯾﺰداد ﻣﻌﺪل ﻧﻔﺎذﯾﺔ‬
‫اﻷﻏﻠﻔﺔ ﻟﻸﻛﺴﺠﯿﻦ ﻋﻨﺪﻣﺎ ﺗﻜﻮن درﺟﺔ ﺣﺮارة اﻟﻮﺳﻂ اﻟﺬى ﺗﻢ ﻓﯿﮫ إﻣﺘﺼﺎص اﻟﺒﺬرة ﻟﻠﻤﺎء ‪٤‬ھﻢ‪.‬‬
‫ﻛﻤﺎ أن ھﻨﺎك ﺑﻌﺾ اﻟﺒﺬور ﺗﺨﺘﻠﻒ درﺟﺔ ﻧﻔﺎذﯾﺘﮭﺎ ﻟﻐﺎزى اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ وﺛﺎﻧﻰ أﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن‪ .‬ﻓﻘﺪ وﺟﺪ‬
‫‪Brown 1940‬م أن اﻟﻐﻼف اﻟﻨﯿﻮﺳﯿﻠﻰ اﻟﺪاﺧﻠﻰ ﻟﺒﺬرة اﻟﺨﯿﺎر ﯾﺴﻤﺢ ﺑﻨﻔﺎذﯾﺔ أﻛﺒﺮ ﻟﻐﺎز ﺛﺎﻧﻰ أﻛﺴﯿﺪ‬
‫اﻟﻜﺮﺑﻮن )‪١٥.٥‬ﻣﻞ‪/‬ﺳﻢ‪ /٢‬ﺳﺎﻋﺔ( ﻋﻦ ﻏﺎز اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ )‪٤.٣‬ﻣﻞ‪/‬ﺳﻢ‪ /٢‬ﺳﺎﻋﺔ(‪.‬‬

‫‪ -٢‬اﻟﺴﻜﻮن اﻟﻤﻮرﻓﻮﻟﻮﺟﻰ‪Morphological dormancy :‬‬

‫وﯾﻮﺟﺪ ھﺬا اﻟﻨﻮع ﻣﻦ اﻟﺴﻜﻮن ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﻌﺎﺋﻼت اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺘﺼﻒ ﺑﺬورھﺎ ﺑﻌﺪم إﻛﺘﻤﺎل ﻧﻤﻮ اﻷﺟﻨﺔ‬
‫وﻗﺖ ﺟﻤﻊ اﻟﺒﺬور‪ ،‬وﻣﻦ ﺛﻢ ﯾﻠﺰم إﺳﺘﻜﻤﺎل ﻧﻤﻮ ھﺬه اﻷﺟﻨﺔ ﻋﻘﺐ ﻓﺼﻞ اﻟﺒﺬور وﺟﻤﻌﮭﺎ وﻗﺒﻞ اﻹﻧﺒﺎت‪.‬‬
‫وﻗﺪ ﯾﺮﺟﻊ اﻟﺴﻜﻮن ﻓﻰ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ إﻟﻰ وﺟﻮد اﻟﺤﺎﻻت اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ‪:‬‬

‫أ‪ -‬اﻷﺟﻨﺔ اﻷﺛﺮﯾﺔ‪:‬‬

‫اﻷﺟﻨﺔ اﻷﺛﺮﯾﺔ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ أﺟﻨﺔ ﻏﯿﺮ ﻣﺘﻜﺸﻔﺔ وﻗﺖ ﻧﻀﺞ اﻟﺜﻤﺎر‪ .‬ﻓﮭﻨﺎك ﺑﻌﺾ اﻟﺒﺬور ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ أﺟﻨﺔ‬
‫ﻏﯿﺮ ﻣﺘﻜﺸﻔﺔ وﻋﺎدة ﻣﺎ ﺗﻜﻮن ھﺬه اﻷﺟﻨﺔ ﺻﻐﯿﺮة ﺟﺪاً وﻣﻄﻤﻮرة ﺑﯿﻦ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻤﻐﺬﯾﺔ ﻛﺎﻻﻧﺪوﺳﺒﯿﺮم ﻛﻤﺎ‬
‫ھﻮ اﻟﺤﺎل ﻓﻰ ﺑﺬور اﻟﻤﺎﻧﻮﻟﯿﺎ ‪ magnolia‬وﺑﺬور ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺰھﻮر وأﺑﺼﺎل اﻟﺰﯾﻨﺔ ﻣﺜﻞ اﻷﻧﯿﻤﻮن‬
‫‪ enemone‬وﺷﻘﺎﺋﻖ اﻟﻨﻌﻤﺎن ‪ ranunculus‬واﻷورﻛﯿﺪ ‪.orchids‬‬
‫وﺑﺎﻻﺿﺎﻓﺔ ﻟﻮﺟﻮد اﻷﺟﻨﺔ اﻷﺛﺮﯾﺔ ﻓﻘﺪ ﺗﻮﺟﺪ أﯾﻀﺎً ﻣﻮاد ﻣﺎﻧﻌﺔ ﻟﻼﻧﺒﺎت ﻓﻰ اﻷﻧﺪوﺳﺒﯿﺮم اﻟﻤﺤﯿﻂ ﺑﮭﺬه اﻷﺟﻨﺔ‪.‬‬
‫وﯾﻤﻜﻦ إﺟﺮاء ﺑﻌﺾ اﻟﻤﻌﺎﻣﻼت اﻟﺘﻰ ﻣﻦ ﺷﺄﻧﮭﺎ أن ﺗﺪﻓﻊ اﻟﺠﻨﯿﻦ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﻤﻮ ﻣﺜﻞ ﺗﻌﺮﯾﺾ اﻟﺒﺬور ﻟﺪرﺟﺔ‬
‫ﺣﺮارة ‪١٥‬ھﻢ أو أﻗﻞ‪ ،‬وﺗﻌﺮﯾﺾ اﻟﺒﺬور ﻟﺪرﺟﺎت ﺣﺮارة ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ )ﻣﺮﺗﻔﻌﺔ أو ﻣﻨﺨﻔﻀﺔ( ﻓﻰ ﺗﺘﺎﺑﻊ‪ ،‬أو‬
‫ﻣﻌﺎﻣﻠﺔ اﻟﺒﺬور ﺑﺒﻌﺾ اﻟﻤﻮاد اﻟﻜﯿﻤﺎوﯾﺔ ﻣﺜﻞ ﻧﺘﺮات اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم أو ﺣﻤﺾ اﻟﺠﺒﺮﯾﻠﯿﻚ‪.‬‬

‫ب‪ -‬اﻷﺟﻨﺔ ﻏﯿﺮ ﻣﻜﺘﻤﻠﺔ اﻟﻨﻤﻮ ‪:‬‬

‫ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﺤﺎﻻت ﺗﺤﺘﻮى اﻟﺒﺬور ﻋﻠﻰ أﺟﻨﺔ ﻏﯿﺮ ﻣﻜﺘﻤﻠﺔ اﻟﻨﻤﻮ ﺑﺤﯿﺚ ﻧﺠﺪ أن اﻟﺠﻨﯿﻦ ﻻ ﯾﺸﻐﻞ ﺳﻮى ﻧﺼﻒ‬
‫ﻓﺮاغ اﻟﺒﺬرة وذﻟﻚ ﻋﻨﺪ ﻧﻀﺞ اﻟﺜﻤﺎر وﻣﻦ ﺛﻢ ﻻﺑﺪ أن ﯾﻨﻤﻮ اﻟﺠﻨﯿﻦ ﻟﯿﺸﻐﻞ ھﺬا اﻟﻔﺮاغ ﻗﺒﻞ اﻹﻧﺒﺎت‪ .‬وﺗﻮﺟﺪ‬
‫ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﻓﻰ ﺑﻌﺾ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﻌﺎﺋﻠﺔ اﻟﺨﯿﻤﯿﺔ ‪ Umbelliferae‬ﻣﺜﻞ اﻟﺠﺰر وﺑﻌﺾ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﻌﺎﺋﻠﺔ‬
‫‪ Ericaceae‬ﻣﺜﻞ اﻷزاﻟﯿﺎ ‪ .rhodidendron‬وھﻨﺎك ﻋﺪد ﻣﻦ اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ وﺧﺎﺻﺔ وﺣﯿﺪة اﻟﻔﻠﻘﺔ‬
‫ﻣﻨﮭﺎ واﻟﺘﻰ ﺗﻨﻤﻮ ﻓﻰ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻹﺳﺘﻮاﺋﯿﺔ ﺗﻮﺟﺪ ﺑﺒﺬورھﺎ ﻣﺜﻞ ھﺬه اﻟﻈﺎھﺮة‪ .‬أى ﺗﺤﺘﻮى ﺑﺬورھﺎ ﻋﻠﻰ أﺟﻨﺔ‬
‫ﻏﯿﺮ ﻣﻜﺘﻤﻠﺔ اﻟﻨﻤﻮ‪ ،‬وﯾﻤﻜﻦ اﻟﻤﺴﺎﻋﺪة ﻓﻰ إﻛﺘﻤﺎل ﻧﻤﻮ اﻟﺠﻨﯿﻦ وﺗﻤﺪدة وذﻟﻚ ﺑﺘﻌﺮﯾﺾ اﻟﺒﺬور ﻟﺪرﺟﺎت ﺣﺮارة‬
‫ﻣﺮﺗﻔﻌﺔ ﺣﺘﻰ ﯾﺤﺪث اﻹﻧﺒﺎت‪ .‬ﻓﻌﻠﻰ ﺳﺒﯿﻞ اﻟﻤﺜﺎل ﻧﺠﺪ أن ﺑﺬور ﺑﻌﺾ اﻷﻧﻮاع اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻣﻦ اﻟﻨﺨﯿﻞ ﺗﺤﺘﺎج إﻟﻰ‬
‫ﻓﺘﺮة ﻃﻮﯾﻠﺔ ﻗﺪ ﺗﺼﻞ إﻟﻰ ﻋﺪة ﺳﻨﻮات ﺣﺘﻰ ﯾﺤﺪث ﺑﮭﺎ اﻻﻧﺒﺎت‪ ،‬وﻟﻜﻦ ﯾﻤﻜﻦ إﺧﺘﺼﺎر ھﺬه اﻟﻤﺪة إﻟﻰ ﺛﻼﺛﺔ‬
‫أﺷﮭﺮ ﻓﻘﻂ وذﻟﻚ ﺑﺘﻌﺮﯾﺾ اﻟﺒﺬور ﻟﺪرﺟﺔ ﺣﺮارة ﺗﺘﺮاوح ﻣﺎﺑﯿﻦ ‪٤٠ -٣٨‬ھﻢ‪ ،‬أو ﯾﻤﻜﻦ أن ﯾﺤﺪث اﻻﻧﺒﺎت‬
‫ﺧﻼل ‪ ٢٤‬ﺳﺎﻋﺔ وذﻟﻚ ﺑﻔﺼﻞ اﻷﺟﻨﺔ وزراﻋﺘﮭﺎ ﻋﻠﻰ ﺑﯿﺌﺎت ﻣﻼﺋﻤﺔ‪ .‬وﯾﻤﻜﻦ ﻣﻌﺎﻣﻠﺔ اﻟﺒﺬور ﺑﺤﻤﺾ‬
‫اﻟﺠﺒﺮﯾﻠﯿﻚ ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ ‪١٠٠٠‬ﺟﺰء ﻓﻰ اﻟﻤﻠﯿﻮن وھﺬه اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺗﺴﺮع ﻣﻦ إﻧﺒﺎت ﺑﺬور اﻟﻨﺨﯿﻞ‪ ،‬ﻏﯿﺮ أن أﻏﻠﻔﺔ‬
‫اﻟﺒﺬرة ﺗﺤﺘﺎج إﻟﻰ ﻣﻌﺎﻣﻼت ﺧﺎﺻﺔ ﻟﻀﻤﺎن دﺧﻮل وﺗﻐﻠﻐﻞ ﺣﻤﺾ اﻟﺠﺒﺮﯾﻠﯿﻚ‪.‬‬

‫‪ -٣‬اﻟﺴﻜﻮن اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻰ‪Physiological dormancy :‬‬

‫وھﺬا اﻟﻨﻮع ﻣﻦ اﻟﺴﻜﻮن ﯾﺘﺤﻜﻢ ﻓﯿﮫ ﻋﺪة ﻋﻮاﻣﻞ داﺧﻠﯿﺔ ﺧﺎﺻﺔ ﺑﺄﻧﺴﺠﺔ اﻟﺒﺬرة ﻧﻔﺴﮭﺎ‪ .‬ﻓﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ ﺑﺬور‬
‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻌﺸﺒﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﻨﻤﻮ ﺑﺎﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﻤﻌﺘﺪﻟﺔ ﺗﺘﻤﯿﺰ ﺑﺬورھﺎ ﺑﺎﻟﺴﻜﻮن اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻰ اﻟﺬى ﯾﻜﻮن واﺿﺤﺎً‬
‫ﻋﻘﺐ ﺟﻤﻊ اﻟﺒﺬور واﻟﺬى ﯾﺨﺘﻔﻰ ﺗﺪرﯾﺠﯿﺎً ﺧﻼل ﻧﻘﻞ وﺗﺪاول اﻟﺒﺬور وﺗﺨﺰﯾﻨﮭﺎ ﺗﺨﺰﯾﻨﺎً ﺟﺎﻓﺎً‪ .‬وﻗﺪ ﺗﻤﺘﺪ ﻓﺘﺮة‬
‫اﻟﺴﻜﻮن ﻓﻰ ﻣﺜﻞ ھﺬه اﻟﺒﺬور ﻣﻦ ‪ ٦ -١‬أﺷﮭﺮ‪.‬‬

‫‪٣٣‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫وﻋﻨﺪﻣﺎ ﺗﻜﻮن اﻟﺒﺬور ﺳﺎﻛﻨﺔ ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎً ﻓﺈﻧﮭﺎ ﺗﺤﺘﺎج ﻟﻜﻰ ﺗﻨﺒﺖ إﻟﻰ ﻋﺪة ﻋﻮاﻣﻞ ﺑﯿﺌﯿﺔ ﺧﺎﺻﺔ ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻋﻦ‬
‫ﺗﻠﻚ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﻄﻠﻮﺑﺔ ﻟﻺﻧﺒﺎت ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﻋﺪم ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺬرة‪ .‬ﻓﺒﺬور اﻷﻣﺮﻧﺘﺲ اﻟﻄﺎزﺟﺔ ﯾﻤﻜﻨﮭﺎ أن ﺗﻨﺒﺖ ﻓﻘﻂ‬
‫ﻋﻠﻰ درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ )‪٣٠‬ھﻢ( ﻓﻰ ﺣﯿﻦ أن ﺑﺬور اﻟﺨﺲ ﯾﺜﺒﻂ إﻧﺒﺎﺗﮭﺎ ﻋﻨﺪ درﺟﺎت ﺣﺮارة أﻋﻠﻰ‬
‫ﻣﻦ ‪٢٥‬ھﻢ‪ .‬ﻛﻤﺎ أن ﺑﺬور ﺑﻌﺾ اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﺗﺤﺘﺎج إﻟﻰ اﻟﻀﻮء ﺣﺘﻰ ﺗﺴﺘﻄﯿﻊ اﻻﻧﺒﺎت ﻣﺜﻞ اﻟﺨﺲ‪ ،‬ﺑﯿﻨﻤﺎ‬
‫ﺑﺬور ﺑﻌﺾ اﻷﻧﻮاع اﻷﺧﺮى ﺗﺤﺘﺎج إﻟﻰ ﻓﺘﺮات إﻇﻼم ﺣﺘﻰ ﯾﺤﺪث اﻹﻧﺒﺎت‪.‬‬

‫وﯾﻌﺘﻘﺪ ﺑﺄن اﻟﺴﻜﻮن اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻰ ﻟﻠﺒﺬرة وﻋﻠﻰ وﺟﮫ اﻟﻌﻤﻮم ﯾﻨﻈﻢ ﺑﻤﺪى اﻟﺘﻮازن ﺑﯿﻦ ﻛﻞ ﻣﻦ ﻣﺜﺒﻄﺎت‬
‫وﻣﻨﺸﻄﺎت اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺪاﺧﻠﯿﺔ‪ .‬وﯾﻌﺰى اﻟﺴﻜﻮن إﻟﻰ وﺟﻮد اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﺜﺒﻄﺔ أو ﻏﯿﺎب اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﻨﺸﻄﺔ ﻟﻠﻨﻤﻮ‪ ،‬أو‬
‫ﻟﻤﺪى اﻟﻌﻼﻗﺔ ﺑﯿﻦ اﻻﺛﻨﯿﻦ‪ .‬وﯾﺘﺄﺛﺮ ﻣﺴﺘﻮى ھﺬه اﻟﻤﻮاد ﺳﻮاء أﻛﺎﻧﺖ ﻣﺜﺒﻄﺎت أو ﻣﻨﺸﻄﺎت ﺑﻌﺪد ﻣﻦ اﻟﻌﻮاﻣﻞ‬
‫اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ اﻟﺨﺎرﺟﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﻀﻮء واﻟﺤﺮارة‪ .‬وﻟﺘﻮﺿﯿﺢ اﻟﻌﻼﻗﺔ ﺑﯿﻦ ھﺬه اﻟﻤﻮاد وﻛﯿﻔﯿﺔ ﺗﻨﻈﯿﻤﮭﺎ ﻟﺤﺪوث‬
‫اﻟﺴﻜﻮن ﻣﻦ ﻋﺪﻣﮫ ﻓﻘﺪ إﻗﺘﺮح ‪Khan 1971‬م أن ھﻨﺎك ﺛﻼﺛﺔ أﻧﻮاع ﻣﻦ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﺗﺘﺤﻜﻢ ﻓﻰ ھﺬه‬
‫اﻟﻤﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺔ‪ .‬اﻟﻨﻮع اﻷول وھﻮ اﻟﺠﺒﺮﯾﻠﯿﻦ وﻟﮫ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﺗﻨﺸﯿﻄﻰ ﻋﻠﻰ اﻻﻧﺒﺎت‪ .‬وﻟﻜﻰ ﯾﺤﺪث اﻻﻧﺒﺎت ﻻﺑﺪ ﻣﻦ‬
‫وﺟﻮد اﻟﺠﺒﺮﯾﻠﯿﻦ‪ ،‬ﻏﯿﺮ أﻧﮫ ﻓﻰ وﺟﻮد اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﺜﺒﻄﺔ )اﻟﻨﻮع اﻟﺜﺎﻧﻰ( ﯾﺨﺘﻔﻰ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﺘﻨﺸﯿﻄﻰ ﻟﻠﺠﺒﺮﯾﻠﯿﻦ أﻣﺎ‬
‫اﻟﻨﻮع اﻟﺜﺎﻟﺚ ﻣﻦ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﻓﮭﻮ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﯿﻦ وﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﻛﺴﺮ اﻟﺴﻜﻮن ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﻣﻨﻊ اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﺜﺒﻄﺔ‬
‫ﻣﻦ إﻇﮭﺎر ﺗﺄﺛﯿﺮاﺗﮭﺎ‪ ،‬وﻣﻦ ﺛﻢ ﻓﺈﻧﮫ إذا وﺟﺪت اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﺜﺒﻄﺔ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﻏﯿﺮ ﻣﻨﺸﻄﺔ ﻓﺈن اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ﻻ‬
‫ﯾﺼﺒﺢ ﻟﮫ أى دور ﻓﻰ ﻛﺴﺮ ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺬرة ﺣﯿﺚ أن ھﺬه ھﻰ وﻇﯿﻔﺔ اﻟﺠﺒﺮﯾﻠﯿﻦ‪.‬‬

‫‪ -٤‬ﺳﻜﻮن اﻟﺠﻨﯿﻦ‪dormancy Embryo :‬‬

‫وﯾﺮﺟﻊ ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺬرة ﻓﻰ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ إﻟﻰ أن اﻟﺠﻨﯿﻦ ﻧﻔﺴﮫ ﻓﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ ﺳﻜﻮن‪ ،‬واﻟﺪﻟﯿﻞ ﻋﻠﻰ ذﻟﻚ أﻧﮫ إذا ﻣﺎ‬
‫ﻓﺼﻠﺖ ﻣﺜﻞ ھﺬه اﻷﺟﻨﺔ ﻟﺘﻨﻤﯿﺘﮭﺎ ﻋﻠﻰ ﺑﯿﺌﺎت ﻣﻌﻘﻤﺔ ﻻ ﯾﻤﻜﻦ أن ﺗﻨﺒﺖ ﺑﺤﺎﻟﺔ ﻃﺒﯿﻌﯿﺔ‪ .‬وھﺬه اﻟﻈﺎھﺮة ﺗﻮﺟﺪ‬
‫ﻓﻰ ﺑﺬور اﻟﻌﺪﯾﺪ ﻣﻦ أﻧﻮاع ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﻤﻌﺘﺪﻟﺔ‪ .‬وﯾﻠﺰم ﻟﻜﺴﺮ ھﺬا اﻟﻨﻮع ﻣﻦ اﻟﺴﻜﻮن وﺗﺤﺮﯾﺮ اﻷﺟﻨﺔ‬
‫ﻣﻨﮫ‪ ،‬أن ﺗﻌﺮض اﻟﺒﺬور ﻟﺪرﺟﺔ ﺣﺮارة ﻣﻨﺨﻔﻀﺔ ورﻃﻮﺑﺔ ﻟﻔﺘﺮة ﻣﻌﯿﻨﺔ ﻣﻦ اﻟﺰﻣﻦ ﺗﺤﺪث ﺧﻼﻟﮭﺎ ﻋﺪة‬
‫ﺗﻐﯿﺮات ﺗﺆدى إﻟﻰ اﻻﻧﺒﺎت وھﺬه اﻟﺘﻐﯿﺮات ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ ﺗﻐﯿﺮات ﺑﻌﺪ اﻟﻨﻀﺞ‪ .‬وﺗﻌﺮض اﻟﺒﺬور ﻟﺪرﺟﺎت‬
‫ﺣﺮارة ﻣﻨﺨﻔﻀﺔ ورﻃﻮﺑﺔ ﻣﻨﺎﺳﺒﺔ ﻣﻊ وﺟﻮد اﻟﺘﮭﻮﯾﺔ اﻟﺠﯿﺪة ﻟﻔﺘﺮة زﻣﻨﯿﺔ ﺗﻄﻮل أو ﺗﻘﺼﺮ ﺣﺴﺐ اﻷﻧﻮاع‪.‬‬
‫ﻛﻞ ھﺬه اﻻﺣﺘﯿﺎﺟﺎت ﯾﻤﻜﻦ اﻻﺑﻘﺎء ﺑﮭﺎ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﻣﺎ ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮫ اﻟﻜﻤﺮ اﻟﺒﺎرد ‪Cold stratitication‬‬
‫وﻓﯿﮫ ﺗﻮﺿﻊ اﻟﺒﺬور ﻓﻰ ﻃﺒﻘﺎت ﻣﺘﺒﺎدﻟﺔ ﻣﻊ ﻃﺒﻘﺎت ﻣﻦ اﻟﺮﻣﻞ أو ﻧﺸﺎرة اﻟﺨﺸﺐ اﻟﻤﻨﺪاه ﻓﻰ ﺻﻮان أو‬
‫ﺻﻨﺎدﯾﻖ‪ ،‬ﺛﻢ ﺗﺨﺰن ﻓﻰ اﻟﺜﻼﺟﺔ ﻋﻠﻰ درﺟﺔ ﺣﺮارة ﻣﻨﺨﻔﻀﺔ )‪٧-٢‬ھﻢ( ﻟﻔﺘﺮة زﻣﻨﯿﺔ ﺗﺨﺘﻠﻒ ﺑﺈﺧﺘﻼف‬
‫اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ‪ ،‬وﯾﺤﺪث ﺧﻼﻟﮭﺎ ﺗﻐﯿﺮات ﻣﺎ ﺑﻌﺪ اﻟﻨﻀﺞ‪.‬‬

‫وﺑﺬور اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺑﮭﺎ ھﺬا اﻟﻨﻮع ﻣﻦ اﻟﺴﻜﻮن‪ ،‬ﺗﺤﺘﺎج إﻟﻰ ﺑﺮودة ﻋﺎﻟﯿﺔ ﻟﻤﺪة ﺗﺘﺮاوح ﻣﻦ ‪٤-١‬‬
‫أﺷﮭﺮ ﻟﻜﻰ ﯾﺤﺪث اﻻﻧﺒﺎت‪ .‬ﻋﻼوة ﻋﻠﻰ ذﻟﻚ ﻓﺈﻧﮫ ﻋﻨﺪ ﻓﺼﻞ أﺟﻨﺔ ھﺬه اﻟﺒﺬور وﺗﻨﻤﯿﺘﮭﺎ ﻋﻠﻰ ﺑﯿﺌﺎت ﻣﻐﺬﯾﺔ‪،‬‬
‫ﻓﮭﻰ ﻋﺎدة ﻻ ﺗﻨﺒﺖ ﺑﺤﺎﻟﺔ ﻃﺒﯿﻌﯿﺔ ﺑﻞ ﺗﻈﮭﺮ درﺟﺎت ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ ﻣﻦ أﻋﺮاض اﻟﺴﻜﻮن‪ .‬ﻓﻘﺪ ﺗﺘﻤﺪد اﻟﻔﻠﻘﺎت‬
‫وﯾﺤﻀﺮ ﻟﻮﻧﮭﺎ ﻣﻊ ﺧﺮوج ﺟﺬﯾﺮ ﻗﺼﯿﺮ وﺳﻤﯿﻚ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﻻﯾﺤﺪث ﻧﻤﻮ أو اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ ﻟﻠﺴﻮﯾﻘﺔ اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ اﻟﻌﻠﯿﺎ‪.‬‬
‫وﯾﻤﻜﻦ إﺳﺘﺨﺪام ھﺬه اﻟﻤﻈﺎھﺮ اﻟﺒﺴﯿﻄﺔ ﻟﻠﺤﻜﻢ إﻟﻰ ﺣﺪ ﻣﺎ ﻋﻠﻰ ﻣﺪى ﺣﯿﻮﯾﺔ ھﺬه اﻟﺒﺬور اﻟﺴﺎﻛﻨﺔ‪.‬‬

‫وﻟﻜﺴﺮ ھﺬا اﻟﻨﻮع ﻣﻦ اﻟﺴﻜﻮن ﯾﺠﺐ ﺗﻮاﻓﺮ اﻟﻈﺮوف اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ‪:‬‬

‫‪ -١‬إﻣﺘﺼﺎص اﻟﺒﺬرة ﻟﻠﻤﺎء وإﻧﺘﻔﺎﺧﮭﺎ‪.‬‬

‫‪ -٢‬ﺗﻌﺮﯾﺾ اﻟﺒﺬور ﻟﻠﺒﺮودة )ﻟﯿﺲ ﻣﻦ اﻟﻀﺮورى أن ﺗﻜﻮن ﻋﻠﻰ درﺟﺔ اﻟﺘﺠﻤﺪ(‪.‬‬

‫‪ -٣‬اﻟﺘﮭﻮﯾﺔ اﻟﺠﯿﺪة‪.‬‬

‫‪ -٤‬اﻟﻮﻗﺖ اﻟﻜﺎﻓﻰ‪.‬‬

‫وﻟﺤﺪوث ﺗﻐﯿﺮات ﻣﺎﺑﻌﺪ اﻟﻨﻀﺞ‪ ،‬ﻻﺑﺪ ﻟﻠﺒﺬور ﻣﻦ إﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء‪ ،‬ﺣﯿﺚ ﻟﻮﺣﻆ أن اﻟﺒﺬور ذات اﻷﻏﻠﻔﺔ‬
‫اﻟﺼﻠﺒﺔ )ﻣﺜﻞ اﻟﺨﻮخ واﻟﻤﺸﻤﺶ‪ ...‬اﻟﺦ( ﺗﻤﺘﺺ اﻟﻤﺎء ﺑﺒﻄﺊ ﺷﺪﯾﺪ ﻣﻤﺎ ﯾﺆدى إﻟﻰ زﯾﺎدة اﻟﻔﺘﺮة اﻟﻼزﻣﺔ‬
‫ﻟﺤﺪوث اﻟﺘﻐﯿﺮات اﻟﻤﻄﻠﻮﺑﺔ‪.‬‬

‫وﺧﻼل ﺗﻌﺮض اﻟﺒﺬرة ﻟﺪرﺟﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ‪ ،‬ﻧﺠﺪ أن اﻟﻤﺤﺘﻮى اﻟﺮﻃﻮﺑﻰ اﻟﺪاﺧﻠﻰ ﺑﺎﻟﺒﺬرة ﯾﻈﻞ ﺛﺎﺑﺘﺎً‬

‫‪٣٤‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺗﻘﺮﯾﺒﺎً أو رﺑﻤﺎ ﯾﺮﺗﻔﻊ ھﺬا اﻟﻤﺤﺘﻮى ﺗﺪرﯾﺠﯿﺎً‪ ،‬وﻟﻜﻦ ﺑﻨﮭﺎﯾﺔ اﻟﺴﻜﻮن وﻣﻊ ﺑﺪاﯾﺔ اﻻﻧﺒﺎت ﯾﺒﺪأ اﻟﺠﻨﯿﻦ ﻓﻰ‬
‫إﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﺑﺴﺮﻋﺔ‪ .‬وﯾﺠﺐ ﻣﻼﺣﻈﺔ أن ﻧﻘﺺ اﻟﻤﺤﺘﻮى اﻟﺮﻃﻮﺑﻰ ﻟﻠﺒﺬور ﺧﻼل ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﻜﻤﺮ اﻟﺒﺎرد‬
‫ﯾﺆدى إﻟﻰ ﺣﺪوث آﺛﺎر ﺳﯿﺌﺔ‪ .‬ﻓﺎﻟﺠﻔﺎف ﻗﺮب ﻧﮭﺎﯾﺔ اﻟﻜﻤﺮ اﻟﺒﺎرد ﯾﻤﻜﻦ أن ﯾﺆدى إﻟﻰ اﻷﺿﺮار ﺑﺎﻟﺠﻨﯿﻦ‪ .‬ﻛﺬﻟﻚ‬
‫ﻓﺈن ﺟﻔﺎف اﻟﺒﺬور ﺧﻼل ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﻜﻤﺮ اﻟﺒﺎرد ﯾﺆدى إﻟﻰ إﯾﻘﺎف ﺗﻐﯿﺮات ﻣﺎ ﺑﻌﺪ اﻟﻨﻀﺞ‪ ،‬ﻋﻼوة ﻋﻠﻰ أﻧﮫ ﯾﺆدى‬
‫إﻟﻰ ﻣﺎ ﯾﺴﻤﻰ ﺑﺎﻟﺴﻜﻮن اﻟﺜﺎﻧﻮى )ﺳﯿﺄﺗﻰ ذﻛﺮه ﻓﯿﻤﺎ ﺑﻌﺪ(‪.‬‬

‫وﺗﻌﺘﺒﺮ اﻟﺤﺮارة ﻣﻦ أھﻢ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺘﻰ ﺗﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ ﻣﻌﺪل ﺣﺪوث ﺗﻐﯿﺮات ﻣﺎ ﺑﻌﺪ اﻟﻨﻀﺞ ﺧﻼل ﻓﺘﺮة ﻛﻤﺮ‬
‫اﻟﺒﺬور‪ .‬وﻗﺪ وﺟﺪ أن أﻧﺴﺐ درﺟﺎت ﺣﺮارة واﻟﺘﻰ ﯾﻤﻜﻦ ﻋﻨﺪھﺎ ﻛﺴﺮ اﻟﺴﻜﻮن وﺣﺪوث اﻟﺘﻐﯿﺮات اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ‬
‫ﺗﺘﺮاوح ﺑﯿﻦ ‪٥٧ -٢‬ھﻢ‪ .‬وﻗﺪ ﺗﺤﺪث درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻷﻗﻞ أو اﻷﻋﻠﻰ ﻣﻦ ھﺬا اﻟﻤﺪى ﻧﻘﺼﺎً ﻓﻰ ﻣﻌﺪل ﺗﻐﯿﺮات‬
‫ﻣﺎ ﺑﻌﺪ اﻟﻨﻀﺞ‪ .‬وﻗﺪ ﺗﺆدى درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ إﻟﻰ ﻓﺸﻞ اﻹﻧﺒﺎت وﺣﺪوث اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺜﺎﻧﻮى‪ .‬وﻗﺪ وﺟﺪ‬
‫أن ﺗﻌﺮﯾﺾ ﺑﺬور اﻟﺘﻔﺎح ﻟﺪرﺟﺔ ﺣﺮارة ‪١٧‬ھﻢ ﯾﺤﺪث ﻋﻨﺪھﺎ ﺗﻮازن ﺑﯿﻦ اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﻤﺆدﯾﺔ اﻟﻰ ﺗﻐﯿﺮات ﺑﻌﺪ‬
‫اﻟﻨﻀﺞ وﺗﻠﻚ اﻟﻤﺴﺌﻮﻟﺔ ﻋﻦ اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺜﺎﻧﻮى‪ .‬وﺗﺴﻤﻰ ھﺬه اﻟﺪرﺟﺔ ﻣﻦ اﻟﺤﺮارة ﺑﺤﺮارة اﻟﺘﻌﻮﯾﺾ‬
‫‪ .Compensation temperature‬وإﺳﺘﺠﺎﺑﺔ ﺑﺬور اﻟﺘﻔﺎح ﻟﻼﻧﺒﺎت ﺗﺨﺘﻠﻒ ﺑﺈﺧﺘﻼف درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة‬
‫اﻟﺘﻰ ﻋﺮﺿﺖ ﻟﮭﺎ اﻟﺒﺬور‪ ،‬ﻓﻌﻨﺪ درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ ﻛﺎن إﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬور ﺑﻄﯿﺌﺎً‪ ،‬وﻟﻜﻦ ﻧﺴﺒﺔ اﻹﻧﺒﺎت‬
‫ﻛﺎﻧﺖ ﻣﺮﺗﻔﻌﺔ‪ ،‬ﺑﯿﻨﻤﺎ ﻋﻨﺪ درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ زاد ﻣﻌﺪل اﻻﻧﺒﺎت ﻏﯿﺮ أن ﻧﺴﺒﺔ اﻻﻧﺒﺎت إﻧﺨﻔﻀﺖ‪،‬‬
‫وھﺬا اﻻﻧﺨﻔﺎض ﻓﻰ ﻧﺴﺒﺔ اﻻﻧﺒﺎت ﯾﺰداد ﻛﻠﻤﺎ إرﺗﻔﻌﺖ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة‪.‬‬

‫وﻻﺑﺪ ﻣﻦ ﺗﻮاﻓﺮ اﻟﺘﮭﻮﯾﺔ اﻟﺠﯿﺪة ﺣﻮل اﻟﺒﺬور أﺛﻨﺎء ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﻜﻤﺮ اﻟﺒﺎرد إذ أن ذﻟﻚ ﯾﺆدى إﻟﻰ ﺣﺪوث ﺗﻐﯿﺮات‬
‫ﻣﺎ ﺑﻌﺪ اﻟﻨﻀﺞ ﺑﺤﺎﻟﺔ ﻃﺒﯿﻌﯿﺔ‪ .‬وﯾﺨﺘﻠﻒ ﻃﻮل ﻓﺘﺮة ﺑﻌﺪ اﻟﻨﻀﺞ ﺑﺈﺧﺘﻼف اﻷﻧﻮاع أو اﻷﺻﻨﺎف اﻟﺘﺎﺑﻌﺔ ﻟﻨﻔﺲ‬
‫اﻟﻨﻮع‪ .‬وﻗﺪ ﺗﻤﺘﺪ ھﺬه اﻟﻔﺘﺮة ﻣﻦ ‪ ٣-١‬أﺷﮭﺮ‪ ،‬إﻻ أﻧﮭﺎ ﻗﺪ ﺗﺰداد إﻟﻰ ‪ ٥‬أو ‪ ٦‬أﺷﮭﺮ ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ‬
‫اﻷﺧﺮى‪.‬‬

‫‪ -٥‬ﺳﻜﻮن اﻟﺴﻮﯾﻘﺔ اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ اﻟﻌﻠﯿﺎ‪Epicotyl dormancy :‬‬

‫ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﺤﺎﻻت ﻧﺠﺪ أن اﻟﺒﺬور ﺗﺤﺘﺎج إﻟﻰ ﻋﻤﻠﯿﺎت ﻛﻤﺮ ﺑﺎرد ﻣﻨﻔﺼﻠﺔ ﻟﻜﻞ ﻣﻦ اﻟﺠﺬﯾﺮ واﻟﺴﻮﯾﻘﺔ اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ‬
‫اﻟﺴﻔﻠﻰ واﻟﺴﻮﯾﻘﺔ اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ اﻟﻌﻠﯿﺎ‪.‬‬
‫وﯾﻤﻜﻦ ﺗﻘﺴﯿﻢ اﻷﻧﻮاع اﻟﺘﻰ ﺗﻘﻊ ﺗﺤﺖ ھﺬا اﻟﻘﺴﻢ اﻟﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺘﯿﻦ ھﻤﺎ‪:‬‬

‫أ‪ -‬ﺑﺬور ﯾﻤﻜﻦ ﺗﻨﺸﯿﻂ إﻧﺒﺎﺗﮭﺎ وذﻟﻚ ﺑﺘﻌﺮﯾﻀﮭﺎ ﻟﻮﺳﻂ داﻓﺊ ﻟﻔﺘﺮة ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻣﻦ ‪ ٣-١‬أﺷﮭﺮ‪ ،‬وھﺬه اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ‬
‫ﺗﻨﺸﻂ ﻧﻤﻮ اﻟﺠﺬﯾﺮ واﻟﺴﻮﯾﻘﺔ اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ اﻟﺴﻔﻠﻰ‪ ،‬وﺑﻌﺪ ذﻟﻚ ﺗﺤﺘﺎج اﻟﺒﺬور ﻟﻠﺘﻌﺮض ﻟﻠﺒﺮودة ﻟﻤﺪة ﺗﺘﺮاوح ﺑﯿﻦ‬
‫‪ ٣-١‬أﺷﮭﺮ أﯾﻀﺎً ﺣﺘﻰ ﯾﻤﻜﻦ ﻟﻠﺴﻮﯾﻘﺔ اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ اﻟﻌﻠﯿﺎ أن ﺗﻨﻤﻮ ﺑﺤﺎﻟﺔ ﻃﺒﯿﻌﯿﺔ‪.‬‬

‫ب‪ -‬وﻓﻰ ھﺬه اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ ﺗﺤﺘﺎج اﻟﺒﺬور ﻟﻠﻜﻤﺮ اﻟﺒﺎرد ﻷﺣﺪاث ﺗﻐﯿﺮات ﺑﻌﺪ اﻟﻨﻀﺞ ﻓﻰ اﻟﺠﻨﯿﻦ‪ ،‬ﺛﻢ ﯾﻌﻘﺐ ذﻟﻚ‬
‫ﺗﻌﺮﯾﺾ اﻟﺒﺬور ﻟﻔﺘﺮة دﻓﺊ ﻟﻠﺴﻤﺎح ﻟﻠﺠﺬﯾﺮ ﺑﺎﻟﻨﻤﻮ ﺛﻢ ﺗﻌﺮض ﻣﺮة ﺛﺎﻧﯿﺔ ﻟﻔﺘﺮة ﺑﺮودة ﺣﺘﻰ ﯾﻨﺸﻂ اﻟﻨﻤﻮ‬
‫اﻟﺨﻀﺮى‪ .‬وﻓﻰ اﻟﻄﺒﯿﻌﺔ ﻧﺠﺪ أن ﺑﺬور ﻣﺜﻞ ھﺬه اﻷﻧﻮاع ﺗﺤﺘﺎج إﻟﻰ ﻣﻮﺳﻤﻰ ﻧﻤﻮ ﻛﺎﻣﻠﯿﻦ ﺣﺘﻰ ﯾﻜﺘﻤﻞ إﻧﺒﺎﺗﮭﺎ‪.‬‬

‫‪ -٦‬وﺟﻮد ﻧﻮﻋﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﺴﻜﻮن‪Double dormancy :‬‬

‫ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﺤﺎﻻت ﯾﻮﺟﺪ ﺑﺎﻟﺒﺬرة أﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﻧﻮع واﺣﺪ ﻣﻦ اﻟﺴﻜﻮن‪ ،‬ﻓﻤﺜﻼً ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﺤﺎﻻت ﺗﺘﻤﯿﺰ اﻟﺒﺬرة‬
‫ﺑﺎﻷﻏﻠﻔﺔ اﻟﺼﻠﺒﺔ اﻟﻐﯿﺮ ﻣﻨﻔﺬة ﻟﻠﻤﺎء‪ ،‬ھﺬا ﺑﺎﻹﺿﺎﻓﺔ إﻟﻰ ﺳﻜﻮن اﻟﺠﻨﯿﻦ ﻧﻔﺴﮫ‪ ،‬وﻟﺘﺸﺠﯿﻊ اﻟﺒﺬور ﻋﻠﻰ اﻻﻧﺒﺎت‬
‫ﻻﺑﺪ ﻣﻦ ﻛﺴﺮ ﻛﻼ ﻧﻮﻋﻰ اﻟﺴﻜﻮن‪ .‬ﻓﯿﻤﻜﻦ ﻣﻌﺎﻣﻠﺔ أﻏﻠﻔﺔ اﻟﺒﺬرة ﺑﺒﻌﺾ اﻟﻤﻌﺎﻣﻼت اﻟﺘﻰ ﺗﺴﻤﺢ ﻟﻠﻤﺎء ﺑﺎﻟﻤﺮور‬
‫ﻣﻦ ﺧﻼﻟﮫ إﻟﻰ اﻟﺠﻨﯿﻦ‪ ،‬ﺛﻢ ﺗﺤﺪث ﺗﻐﯿﺮات ﺑﻌﺪ اﻟﻨﻀﺞ اﻟﺘﻰ ﻣﻦ ﺷﺄﻧﮭﺎ ﻛﺴﺮ ﺳﻜﻮن اﻟﺠﻨﯿﻦ‪ .‬وأﻓﻀﻞ ﻃﺮﯾﻘﺔ‬
‫ﻟﻠﺘﺨﻠﺺ ﻣﻦ ﺳﻜﻮن ھﺬه اﻟﺒﺬور ھﻮ إﺟﺮاء ﻛﻤﺮ داﻓﺊ ﻟﺒﻀﻌﺔ أﺷﮭﺮ ﺗﻨﺸﻂ ﺧﻼﻟﮫ اﻷﺣﯿﺎء اﻟﺪﻗﯿﻘﺔ ﻟﺘﺤﻠﻞ‬
‫ﻏﻼف اﻟﺒﺬرة ﺛﻢ ﯾﻌﻘﺐ ذﻟﻚ ﻛﻤﺮ ﺑﺎرد‪.‬‬

‫وھﺬا اﻟﻨﻮع ﻣﻦ اﻟﺴﻜﻮن ﯾﻮﺟﺪ ﻓﻰ ﺑﺬور اﻷﻧﻮاع اﻟﺸﺠﺮﯾﺔ واﻟﺸﺠﯿﺮﯾﺔ واﻟﺘﻰ ﺗﻨﻤﻮ ﻓﻰ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺒﺎردة‬
‫ﺣﯿﺚ ﺗﺘﻤﯿﺰ ﺑﺬورھﺎ ﺑﻮﺟﻮد اﻷﻏﻄﯿﺔ اﻟﺼﻠﺒﺔ‪ .‬وﻓﻰ اﻟﻄﺒﯿﻌﺔ ﺗﻠﻌﺐ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ دوراً ھﺎﻣﺎً ﻓﻰ ﻛﺴﺮ ھﺬا‬
‫اﻟﺴﻜﻮن ﺣﯿﺚ أﻧﮫ ﻋﻨﺪ ﺳﻘﻮط اﻟﺒﺬور ﻋﻠﻰ ﺳﻄﺢ اﻷرض ﯾﺤﺪث ﻛﺴﺮ ﻟﻠﺴﻜﻮن اﻟﻄﺒﯿﻌﻰ )اﻟﻨﺎﺷﺊ ﻋﻦ أﻏﻠﻔﺔ‬
‫اﻟﺒﺬرة( ﺣﯿﺚ ﺗﺤﺪث ﻟﯿﻮﻧﺔ أو ﺗﻄﺮﯾﺔ ﻓﻰ ھﺬه اﻷﻏﻄﯿﺔ‪ ،‬ﺛﻢ ﺑﺘﻌﺮض اﻟﺒﺬور ﻟﺒﺮد اﻟﺸﺘﺎء ﺗﺤﺪث ﺗﻐﯿﺮات ﺑﻌﺪ‬
‫اﻟﻨﻀﺞ‪.‬‬

‫‪٣٥‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺛﺎﻧﯿﺎ ‪ :‬اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺜﺎﻧﻮى ‪Secondary dormancy‬‬

‫ھﺬا اﻟﻨﻮع ﻣﻦ اﻟﺴﻜﻮن ﯾﺤﺪث ﻟﻠﺒﺬور ﻋﻘﺐ ﻓﺼﻠﮭﺎ وﺟﻤﻌﮭﺎ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎت اﻷم‪ .‬وھﻨﺎ ﯾﺠﺐ ﻣﻼﺣﻈﺔ أن اﻟﺒﺬور‬
‫ﻓﻰ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﻋﻘﺐ ﺟﻤﻌﮭﺎ ﻻﺗﻜﻮن ﺳﺎﻛﻨﺔ وﻟﻜﻦ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﺘﻌﺮﺿﮭﺎ ﻟﺒﻌﺾ اﻟﻈﺮوف ﯾﻤﻜﻦ دﻓﻌﮭﺎ إﻟﻰ دﺧﻮل‬
‫اﻟﺴﻜﻮن‪.‬‬

‫وﯾﻤﻜﻦ ﺗﺤﺮﯾﺮ اﻟﺒﺬور ﻣﻦ اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺜﺎﻧﻮى وذﻟﻚ ﺑﺘﻌﺮﯾﻀﮭﺎ ﻟﻠﺒﺮودة وأﺣﯿﺎﻧﺎ ﻟﻠﻀﻮء وﻓﻰ ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺤﺎﻻت‬
‫ﺑﻤﻌﺎﻣﻠﺔ اﻟﺒﺬور ﺑﺎﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻤﻨﺸﻄﺔ ﻟﻼﻧﺒﺎت ﺧﺎﺻﺔ ﺣﻤﺾ اﻟﺠﺒﺮﯾﻠﯿﻚ ‪ .gibberellic acid‬ﻛﺬﻟﻚ ﯾﻤﻜﻦ‬
‫ﻣﻨﻊ ﺣﺪوث اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺜﺎﻧﻮى ﺑﺘﺠﻔﯿﻒ اﻟﺒﺬور وﺗﺨﺰﯾﻨﮭﺎ ﺗﺨﺰﯾﻨﺎً ﺟﺎﻓﺎً‪.‬‬

‫وﯾﻠﻌﺐ اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺜﺎﻧﻮى دوراً ھﺎﻣﺎً ﻟﻠﻤﺤﺎﻓﻈﺔ ﻋﻠﻰ اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﻄﺒﯿﻌﺔ‪ .‬ﻓﻜﻤﺎ ھﻮ ﻣﻼﺣﻆ أن ﺑﺬور‬
‫ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻷﻧﻮاع اﻟﻤﻨﺰرﻋﺔ ﺗﺤﺘﻔﻆ ﺑﺤﯿﻮﯾﺘﮭﺎ ﻟﻤﺪة ﻃﻮﯾﻠﺔ إذا ﻛﺎﻧﺖ ھﺬه اﻟﺒﺬور ﺟﺎﻓﺔ‪ ،‬ﻛﻤﺎ أﻧﮭﺎ ﺗﻔﻘﺪ ﺳﻜﻮﻧﮭﺎ‬
‫اﻷوﻟﻰ ﺧﻼل ﻓﺘﺮات اﻟﺘﺨﺰﯾﻦ‪ ،‬وﯾﻤﻜﻦ ﻟﻤﺜﻞ ھﺬه اﻟﺒﺬور أن ﺗﻨﺒﺖ ﻣﺒﺎﺷﺮة ﻋﻨﺪ ﻏﻤﺮھﺎ ﺑﺎﻟﻤﺎء‪.‬‬

‫اﻟﻤﻌﺎﻣﻼت اﻟﺘﻰ ﺗﺆدى إﻟﻰ ﻛﺴﺮ ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺬرة ‪seed Treatments to overcome‬‬
‫‪: dormancy‬‬
‫ھﻨﺎك ﻋﺪة ﻣﻌﺎﻣﻼت ﺗﺠﺮى ﻋﻠﻰ اﻟﺒﺬور ﻗﺒﻞ زراﻋﺘﮭﺎ وذﻟﻚ ﻹﺧﺮاﺟﮭﺎ ﻣﻦ اﻟﺴﻜﻮن وﺣﺘﻰ ﺗﻨﺒﺖ ﺑﺼﻮرة‬
‫ﻃﺒﯿﻌﯿﺔ‪ ،‬وﺗﻌﻄﻰ ﺑﺎدرات ﻗﻮﯾﺔ اﻟﻨﻤﻮ‪ .‬ﺑﻌﺾ ھﺬه اﻟﻤﻌﺎﻣﻼت ﺗﺠﺮى ﺑﻐﺮض ﺗﻄﺮﯾﺔ أو ﺗﻠﯿﯿﻦ ﻏﻄﺎء اﻟﺒﺬرة‬
‫ﺣﺘﻰ ﯾﺴﮭﻞ دﺧﻮل اﻟﻤﺎء واﻟﻐﺎزات ﻣﻦ ﺧﻼﻟﮫ‪ ،‬واﻟﺒﻌﺾ اﻷﺧﺮ ﯾﺠﺮى ﻟﻜﺴﺮ ﺳﻜﻮن اﻟﺠﻨﯿﻦ ﻧﻔﺴﮫ أو ﻻزاﻟﺔ‬
‫اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﺜﺒﻄﺔ ﻟﻠﻨﻤﻮ واﻟﺘﻰ ﺗﻤﻨﻊ إﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬور‪ .‬وﻓﯿﻤﺎ ﯾﻠﻰ وﺻﻔﺎً ﻣﻮﺟﺰاً ﻟﮭﺬه اﻟﻤﻌﺎﻣﻼت‪:‬‬

‫اﻟﺨﺪش اﻟﻤﯿﻜﺎﻧﯿﻜﻰ‪searification Mechanical :‬‬ ‫أ‪-‬‬

‫ب‪ -‬اﻟﻐﻤﺮ ﻓﻰ اﻟﻤﺎء اﻟﺴﺎﺧﻦ‪scarification Hot water :‬‬

‫ﺟـ‪ -‬اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎﻷﺣﻤﺎض‪Acids scaritication :‬‬

‫د ‪ -‬اﻟﻜﻤﺮ اﻟﺪاﻓﻰ‪scariffication Warm moist :‬‬

‫ھـ‪ -‬اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ‪scarification High temperature :‬‬

‫و‪ -‬ﺟﻤﻊ اﻟﺜﻤﺎر ﻏﯿﺮ ﻣﻜﺘﻤﻠﺔ اﻟﻨﻤﻮ‪fruits Harvesting immature :‬‬

‫ز‪ -‬اﻟﻜﻤﺮ اﻟﺒﺎرد‪Cold stratification :‬‬

‫ح‪ -‬ﻏﺴﻞ اﻟﺒﺬور‪Leaching :‬‬

‫ط‪ -‬إﺳﺘﺨﺪام أﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﻣﻌﺎﻣﻠﺔ‪treatments Combination of :‬‬

‫ى‪ -‬ﺗﻌﺮﯾﺾ اﻟﺒﺬور ﻟﺪرﺟﺎت ﺣﺮارة ﻣﺘﺒﺎدﻟﺔ‪:alternation of tempeature Daily :‬‬

‫ك‪ -‬ﺗﻌﺮﯾﺾ اﻟﺒﺬور ﻟﻠﻀﻮء‪Light exposure :‬‬

‫ل‪ -‬اﻟﻐﻤﺮ ﻓﻰ ﻣﺤﻠﻮل ﻧﺘﺮات اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم ‪potassium nitrate solution Soaking in‬‬

‫م‪ -‬إﺳﺘﺨﺪام اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت وﺑﻌﺾ اﻟﻜﯿﻤﺎوﯾﺎت اﻟﻤﻨﺸﻄﺔ ‪Hormones and /other chemical‬‬
‫‪stimulants‬‬
‫ﺗﻮﺟﺪ ﺑﻌﺾ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت واﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻜﯿﻤﺎوﯾﺔ اﻟﺘﻰ ﯾﻤﻜﻦ ﺑﺈﺳﺘﺨﺪاﻣﮭﺎ ﻛﺴﺮ ﺳﻜﻮن ﺑﺎﻟﺒﺬرة وﺗﺸﺠﯿﻊ‬
‫إﻧﺒﺎﺗﮭﺎ‪ .‬وﯾﻌﺘﺒﺮ ﺣﻤﺾ اﻟﺠﺒﺮﯾﻠﯿﻚ أﻛﺜﺮ إﺳﺘﺨﺪاﻣﺎً ﻓﻰ ھﺬا اﻟﻤﺠﺎل‪ .‬وﺣﻤﺾ اﻟﺠﺒﺮﯾﻠﯿﻚ ﯾﺆدى إﻟﻰ ﻛﺴﺮ‬

‫‪٣٦‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﺴﻜﻮن اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻰ ﺑﺎﻟﺒﺬرة وﯾﻨﺸﻂ إﻧﺒﺎﺗﮭﺎ ﺑﺸﺮط ﻋﺪم ﺳﻜﻮن اﻟﺠﻨﯿﻦ ﻧﻔﺴﮫ‪ .‬وﻋﺎدة ﻣﺎ ﺗﺒﻠﻞ ﺑﯿﺌﺔ إﻧﺒﺎت‬
‫اﻟﺒﺬور ﺑﺘﺮﻛﯿﺰات ﻣﻌﯿﻨﺔ ﻣﻦ ﺣﻤﺾ اﻟﺠﺒﺮﯾﻠﯿﻚ ﺗﺘﺮاوح ﺑﯿﻦ ‪١٠٠٠ -٥٠٠‬ﺟﺰء ﻓﻰ اﻟﻤﻠﯿﻮن‪ .‬ﻛﻤﺎ ﯾﺴﺘﺨﺪم‬
‫اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ وھﻮ أﺣﺪ ﻣﻨﻈﻤﺎت اﻟﻨﻤﻮ ﺑﺎﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ ﻓﻰ ﺗﻨﺸﯿﻂ إﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬور وذﻟﻚ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ إﯾﻘﺎﻓﮫ ﻟﻨﺸﺎط‬
‫ﻣﺜﺒﻄﺎت اﻹﻧﺒﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﺆدى إﻟﻰ ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺬرة‪ .‬وﯾﻌﺘﺒﺮ اﻟﻜﯿﻨﯿﺘﯿﻦ ﻣﻦ أﻛﺜﺮ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻤﺴﺘﺨﺪﻣﺔ ﻓﻰ ﺗﻨﺸﯿﻂ‬
‫إﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬور وﻛﺴﺮ اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺮاﺟﻊ إﻟﻰ درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ ﻛﻤﺎ ھﻮ اﻟﺤﺎل ﻓﻰ ﺑﺬور ﺑﻌﺾ اﻷﻧﻮاع‬
‫اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﻣﺜﻞ ﺑﺬور اﻟﺨﺲ‪ .‬وﻟﺘﺤﻀﯿﺮ ﻣﺤﻠﻮل ﻣﻦ اﻟﻜﯿﻨﺘﯿﻦ ﺗﺬاب أوﻻ ﻛﻤﯿﺔ ﺻﻐﯿﺮة ﻣﻨﮫ ﻓﻰ ﻗﻠﯿﻞ ﻣﻦ ﺣﻤﺾ‬
‫اﻟﮭﯿﺪوﻛﻠﻮرﯾﻚ ﺛﻢ ﺗﺨﻔﻒ ﺑﺎﻟﻤﺎء‪ ،‬وﻋﺎدة ﻣﺎ ﺗﻐﻤﺮ اﻟﺒﺬور ﻓﻰ ﻣﺤﻠﻮل ﺗﺮﻛﯿﺰه ‪ ١٠٠‬ﺟﺰء ﻓﻰ اﻟﻤﻠﯿﻮن ﻟﻤﺪة‬
‫ﺛﻼث دﻗﺎﺋﻖ‪.‬‬

‫وﻓـــــﻰ ﺑﻌــﺾ اﻷﺣﯿﺎن ﯾﻤﻜﻦ إﺳﺘﺨﺪام ﻣﺤﻠﻮل ﺛﯿﻮﯾﻮرﯾﺎ ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ ‪ %٣-٠.٥‬ﻟﻜﺴﺮ ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺬور ﺧﺎﺻﺔ‬
‫ﺗﻠﻚ اﻟﺘﻰ ﻻﺗﻨﺒﺖ ﺟﯿﺪاً ﻓﻰ اﻟﻈﻼم اﻟﺘﺎم أو ﻋﻠﻰ درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ‪ ،‬أو ﺗﻠﻚ اﻟﺒﺬور اﻟﺘﻰ ﺗﺤﺘﺎج إﻟﻰ‬
‫ﻣﻌﺎﻣﻼت اﻟﻜﻤﺮ اﻟﺒﺎرد‪ .‬وﺣﯿﺚ أن اﻟﺜﯿﻮﯾﻮرﯾﺎ ﺗﻌﺘﺒﺮ ﻣﻦ ﻣﺜﺒﻄﺎت اﻟﻨﻤﻮ‪ ،‬ﻟﺬﻟﻚ ﻣﻦ اﻟﻤﻔﻀﻞ ﻏﻤﺮ اﻟﺒﺬور ﻓﻰ‬
‫ﻣﺤﻠﻮﻟﮭﺎ ﻟﻤﺪة ﻻﺗﺰﯾﺪ ﻋﻦ ‪ ٢٤‬ﺳﺎﻋﺔ ﺛﻢ ﺗﺮﻓﻊ اﻟﺒﺬور وﺗﻐﺴﻞ ﺟﯿﺪاً ﺑﺎﻟﻤﺎء‪.‬‬

‫اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ إﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬرة ‪affecting Environmental factors‬‬
‫‪: seed germination‬‬
‫ﺳﺒﻖ أن ذﻛﺮﻧﺎ أن إﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬرة ﯾﺘﻄﻠﺐ ﺗﻮاﻓﺮ ﻋﺪة ﻋﻮاﻣﻞ ﻣﻨﮭﺎ وﺟﻮد اﻟﻈﺮوف اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﺬﻟﻚ ﻣﺜﻞ‬
‫اﻟﻤﺎء واﻟﺤﺮارة واﻟﮭﻮاء واﻟﻀﻮء وﻏﯿﺮھﺎ‪ .‬وﻓﯿﻤﺎ ﯾﻠﻰ ﻣﻮﺟﺰاً ﻟﺪور ﻛﻞ ﻋﺎﻣﻞ ﻣﻦ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ ﻋﻠﻰ‬
‫ﺣﺪة‪:‬‬

‫أوﻻ‪ :‬اﻟﻤﺎء‪Water :‬‬

‫ﯾﻌﺘﺒﺮ اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ اﻷﺳﺎﺳﯿﺔ اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﺤﺪوث اﻻﻧﺒﺎت‪ .‬ﺣﯿﺚ أن اﻟﻨﺸﺎط اﻷﻧﺰﯾﻤﻰ وﻋﻤﻠﯿﺎت‬
‫ھﺪم وﺑﻨﺎء اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﺗﺘﻄﻠﺐ ﻻﺗﻤﺎﻣﮭﺎ وﺳﻄﺎً ﻣﺎﺋﯿﺎً‪ .‬وﻛﻤﺎ ھﻮ ﻣﻌﺮوف ﻓﺈن إﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬرة‬
‫ﯾﺘﺤﻜﻢ ﻓﯿﮫ ﺑﺼﻔﺔ اﺳﺎﺳﯿﺔ ﻣﺤﺘﻮاھﺎ اﻟﻤﺎﺋﻰ‪ ،‬ﻓﺎﻟﺒﺬرة ﻋﺎدة ﻻ ﺗﻨﺒﺖ إذا ﻛﺎن ﻣﺤﺘﻮاھﺎ اﻟﺮﻃﻮﺑﻰ أﻗﻞ ﻣﻦ ‪-٤٠‬‬
‫‪) %٦٠‬ﻋﻠﻰ أﺳﺎس اﻟﻮزن اﻟﻄﺎزج(‪ .‬وﻋﻨﺪ زراﻋﺔ اﻟﺒﺬور اﻟﺠﺎﻓﺔ ﺗﻘﻮم ﺑﺈﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﺑﺴﺮﻋﺔ ﻓﻰ ﺑﺎدئ‬
‫اﻷﻣﺮ ﺣﺘﻰ ﯾﺤﺪث اﻟﺘﺸﺒﻊ واﻻﻧﺘﻔﺎخ‪ ،‬ﺛﻢ ﯾﻌﻘﺐ ذﻟﻚ إﻧﺨﻔﺎض ﻓﻰ ﻣﻌﺪل إﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء واﻟﺬى ﻻﯾﻠﺒﺚ أن‬
‫ﯾﺰداد ﺑﻈﮭﻮر اﻟﺠﺬﯾﺮ وﺗﻤﺰق اﻟﻐﻼف‪ .‬وﻗﺪرة اﻟﺒﺬرة ﻋﻠﻰ إﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﺗﺘﻮﻗﻒ ﻋﻠﻰ ﻋﺪة ﻋﻮاﻣﻞ ھﺎﻣﺔ‬
‫ﻣﻨﮭﺎ ﻧﻔﺎذﯾﺔ أﻏﻠﻔﺔ اﻟﺒﺬرة ﻟﻠﻤﺎء واﻟﻤﺎء اﻟﻤﺘﺎح ﺑﺎﻟﻮﺳﻂ اﻟﻤﺤﯿﻂ ﺑﺎﻟﺒﺬرة وأﯾﻀﺎً درﺟﺔ ﺣﺮارة اﻟﻮﺳﻂ أو‬
‫اﻟﺒﯿﺌﺔ‪ ،‬ﻓﻨﺠﺪ أن إرﺗﻔﺎع درﺟﺔ ﺣﺮارة اﻟﺒﯿﺌﺔ ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﻣﻌﺪل إﻣﺘﺼﺎص اﻟﺒﺬرة ﻟﻠﻤﺎء‪ .‬وﺑﺎﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬرة وﺗﻜﻮﯾﻦ‬
‫اﻟﺠﺬﯾﺮ ﺗﺒﺪأ اﻟﺒﺎدرة اﻟﺼﻐﯿﺮة ﻓﻰ اﻻﻋﺘﻤﺎد ﻋﻠﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﮭﺎ اﻟﺠﺬرى وﻣﻘﺪرﺗﮫ ﻋﻠﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ ﺷﻌﯿﺮات ﺟﺬرﯾﺔ‬
‫ﺻﻐﯿﺮة أﺧﺮى ﺗﺴﺎھﻢ ﻓﻰ إﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻟﻮﺳﻂ اﻟﻤﺤﯿﻂ وﻛﻤﯿﺔ اﻟﻤﺎء اﻟﺘﻰ ﺗﻤﺘﺼﮭﺎ اﻟﺒﺬرة ﺧﻼل ﻓﺘﺮة‬
‫اﻻﻧﺘﻔﺎخ وﺣﺘﻰ ﻇﮭﻮر اﻟﺠﺬﯾﺮ ﺗﻌﺘﺒﺮ ﻣﻦ اﻷھﻤﯿﺔ ﺑﻤﺎ ﻛﺎن ﺣﯿﺚ أﻧﮭﺎ ﯾﻤﻜﻦ أن ﺗﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ ﻛﻞ ﻣﻦ ﻧﺴﺒﺔ‬
‫وﻣﻌﺪل إﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬور‪.‬‬

‫وﺗﺴﺘﻄﯿﻊ ﺑﺬور ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ أن ﺗﻨﺒﺖ ﻓﻰ ﻣﺪى ﻣﻦ اﻟﺮﻃﻮﺑﺔ اﻷرﺿﯿﺔ ﯾﻘﻊ ﺑﯿﻦ اﻟﺴﻌﺔ اﻟﺤﻘﻠﯿﺔ‬
‫‪ (Field capacity (FC‬وﻧﻘﻄﺔ اﻟﺬﺑﻮل اﻟﻤﺴﺘﺪﯾﻤﺔ ‪ (Permanent wilting point (PWP‬وﻣﻊ‬
‫ذﻟﻚ ﻓﺈن إﻧﺒﺎت ﺑﺬور ﺑﻌﺾ اﻷﻧﻮاع ﺑﺎﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ اﻷﺧﺮى ﻣﺜﻞ اﻟﺨﺲ واﻟﺒﻨﺠﺮ ﯾﺘﻮﻗﻒ ﻋﻨﺪ ﻣﺴﺘﻮﯾﺎت اﻟﺮﻃﻮﺑﺔ‬
‫اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ ﺑﺎﻟﺘﺮﺑﺔ‪ .‬وﻣﺜﻞ ھﺬه اﻟﺒﺬور ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﻣﻮاد ﻣﺜﺒﻄﺔ ﻟﻼﻧﺒﺎت ﯾﻠﺰم ﻟﻠﺘﺨﻠﺺ ﻣﻨﮭﺎ ﺗﻮاﻓﺮ رﻃﻮﺑﺔ‬
‫ﻋﺎﻟﯿﺔ‪.‬‬ ‫أرﺿﯿﺔ‬
‫وﺗﺠﺪر ﻣﻼﺣﻈﺔ أن ﻣﻌﺪل ﻇﮭﻮر اﻟﺒﺎدرات اﻟﺼﻐﯿﺮة ﯾﺘﺄﺛﺮ ﻛﺜﯿﺮاً ﺑﻤﺤﺘﻮى اﻟﺮﻃﻮﺑﺔ اﻷرﺿﯿﺔ‪ ،‬ﺣﯿﺚ ﯾﻘﻞ إﻟﻰ‬
‫ﺣﺪ ﻛﺒﯿﺮ ﻣﻊ إﻧﺨﻔﺎض اﻟﺮﻃﻮﺑﺔ ﻓﻰ اﻟﻮﺳﻂ اﻟﻤﺤﯿﻂ ﺑﺎﻟﺒﺬور‪ .‬وﯾﻤﻜﻦ ﺗﺴﮭﯿﻞ إﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬور وذﻟﻚ ﺑﻐﻤﺮھﺎ ﻓﻰ‬
‫اﻟﻤﺎء ﻟﻌﺪة ﺳﺎﻋﺎت ﻗﺒﻞ اﻟﺰراﻋﺔ‪.‬‬

‫ﺛﺎﻧﯿﺎ‪ :‬اﻟﺤﺮارة‪Temperature :‬‬

‫رﺑﻤﺎ ﺗﻌﺘﺒﺮ اﻟﺤﺮارة ﻣﻦ أھﻢ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﻨﻈﻢ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻻﻧﺒﺎت وﺗﺘﺤﻜﻢ ﺑﺪرﺟﺔ ﻛﺒﯿﺮة ﻓﻰ ﻧﻤﻮ اﻟﺸﺘﻠﺔ‬
‫أو اﻟﺒﺎدرة‪ .‬وﻋﻤﻮﻣﺎ ﻓﺎن ﻟﻠﺤﺮارة ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ ﻧﺴﺒﺔ وﻣﻌﺪل إﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬور‪ .‬ﺣﯿﺚ أﻧﮫ ﻋﻨﺪ درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة‬
‫اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ ﯾﻘﻞ ﻣﻌﺪل اﻻﻧﺒﺎت وﺑﺈرﺗﻔﺎع درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﯾﺰﯾﺪ ھﺬا اﻟﻤﻌﺪل ﺣﺘﻰ ﯾﺼﻞ إﻟﻰ اﻟﻤﺴﺘﻮى اﻷﻣﺜﻞ‪،‬‬
‫وﻟﻜﻦ ﺑﺰﯾﺎدة درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﻋﻦ ھﺬا اﻟﺤﺪ ﯾﻘﻞ ﻣﻌﺪل اﻻﻧﺒﺎت ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﻠﻀﺮر اﻟﺬى ﯾﺤﺪث ﻟﻠﺒﺬرة‪ .‬وﻋﻠﻰ‬
‫اﻟﻌﻜﺲ ﻣﻦ ذﻟﻚ ﻓﺈن ﻧﺴﺒﺔ اﻻﻧﺒﺎت رﺑﻤﺎ ﺗﻈﻞ ﺛﺎﺑﺘﺔ اﻟﻰ ﻓﺘﺮة ﻣﺤﺪدة ﺑﺎرﺗﻔﺎع درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة وﺣﺘﻰ ﺗﺼﻞ ھﺬه‬
‫اﻟﺪرﺟﺔ إﻟﻰ اﻟﻤﺴﺘﻮى اﻷﻣﺜﻞ وﺣﺘﻰ ﯾﺘﻮﻓﺮ اﻟﻮﻗﺖ اﻟﺬى ﯾﺴﻤﺢ ﺑﺤﺪوث اﻻﻧﺒﺎت‪ .‬وﺗﻘﺴﻢ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﺘﻰ‬

‫‪٣٧‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﯾﺤﺪث ﻋﻨﺪھﺎ اﻻﻧﺒﺎت إﻟﻰ ﺛﻼث درﺟﺎت ھﻰ‪:‬‬

‫درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﺼﻐﺮى‪ :‬وھﻰ أﻗﻞ درﺟﺔ ﺣﺮارة ﯾﺤﺪث ﻋﻨﺪھﺎ اﻹﻧﺒﺎت‪.‬‬ ‫أ‪-‬‬

‫ب‪ -‬درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺜﻠﻰ‪ :‬وھﻰ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﺘﻰ ﯾﺤﺪث ﻋﻨﺪھﺎ أﻛﺒﺮ ﻧﺴﺒﺔ إﻧﺒﺎت وأﻋﻠﻰ ﻣﻌﺪل إﻧﺒﺎت‪.‬‬
‫وﺗﺘﺮاوح درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺜﻠﻰ ﻟﻠﺒﺬور اﻟﻐﯿﺮ ﺳﺎﻛﻨﺔ ﻟﻤﻌﻈﻢ اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﺑﯿﻦ ‪٣٠ -٢٥‬ھﻢ‪.‬‬

‫ﺟـ‪ -‬درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﻘﺼﻮى‪ :‬وھﻰ أﻋﻠﻰ درﺟﺔ ﺣﺮارة ﯾﺤﺪث ﻋﻨﺪھﺎ اﻻﻧﺒﺎت‪ .‬وأى ارﺗﻔﺎع ﻓﻰ درﺟﺔ‬
‫اﻟﺤﺮارة ﻋﻦ اﻟﺪرﺟﺔ اﻟﻘﺼﻮى رﺑﻤﺎ ﺗﻀﺮ اﻟﺒﺬور أو ﺗﺪﻓﻌﮭﺎ إﻟﻰ دﺧﻮل اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺜﺎﻧﻮى‪.‬‬

‫وﻋﻤﻮﻣﺎً ﺗﺨﺘﻠﻒ إﺣﺘﯿﺎﺟﺎت ﺑﺬور اﻷﻧﻮاع اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻟﺪرﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻟﺘﻰ ﺗﺸﺠﻊ إﻧﺒﺎﺗﮭﺎ‪ ،‬وﻣﻦ ﺛﻢ ﯾﻤﻜﻦ‬
‫ﺗﻘﺴﯿﻢ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺗﺒﻌﺎً ﻟﺪرﺟﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﻼزﻣﺔ ﻻﻧﺒﺎت ﺑﺬورھﺎ إﻟﻰ‪:‬‬

‫ﺑﺬور ﺗﺘﺤﻤﻞ درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ‪ :‬ﯾﻤﻜﻦ ﻟﺒﺬور ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ‪ -‬وﺧﺎﺻﺔ اﻟﺒﺮﯾﺔ‬ ‫أ‪-‬‬
‫ﻣﻨﮭﺎ‪ -‬اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﻤﻌﺘﺪﻟﺔ ﻣﻦ اﻻﻧﺒﺎت ﺧﻼل ﻧﻄﺎق ﺣﺮارى واﺳﻊ ﯾﺘﺮاوح ﻣﺎﺑﯿﻦ ‪٤.٥‬ھﻢ )وﻓﻰ‬
‫ﺑﻌﺾ اﻷﺣﯿﺎن ﻗﺮب درﺟﺔ اﻟﺘﺠﻤﺪ( ﺣﺘﻰ ﺣﺪود درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﻤﯿﺘﺔ )‪٤٠ -٣٠‬ھﻢ(‪ .‬وﺗﺸﻤﻞ ھﺬه‬
‫اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ ﺑﺬور ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻣﻨﮭﺎ ﻋﻠﻰ ﺳﺒﯿﻞ اﻟﻤﺜﺎل ﺑﺬور اﻟﺨﺲ واﻟﻜﺮﻧﺐ‪.‬‬

‫ب‪ -‬ﺑﺬور ﺗﺤﺘﺎج إﻟﻰ درﺟﺎت ﺣﺮارة ﻣﻨﺨﻔﻀﺔ‪ :‬وﺗﺤﺘﺎج ﺑﺬور ﻧﺒﺎﺗﺎت ھﺬا اﻟﻘﺴﻢ اﻟﻰ درﺟﺔ ﺣﺮارة‬
‫ﻣﻨﺨﻔﻀﺔ ﺣﺘﻰ ﺗﻨﺒﺖ‪ .‬وﻏﺎﻟﺒﺎً ﻣﺎ ﯾﻔﺸﻞ اﻻﻧﺒﺎت إذا ﺗﻌﺮﺿﺖ اﻟﺒﺬور ﻟﺪرﺟﺔ ﺣﺮارة أﻋﻠﻰ ﻣﻦ ‪٢٥‬ھﻢ‪ .‬وﻋﺪم‬
‫ﻗﺪرة اﻟﺒﺬور ﻋﻠﻰ اﻻﻧﺒﺎت ﻓﻰ ﻇﺮوف درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ ﻇﺎھﺮة ﺷﺎﺋﻌﺔ اﻟﻮﺟﻮد ﻓﻰ اﻟﺒﺬور ﺣﺪﯾﺜﺔ‬
‫اﻟﺤﺼﺎد ﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ‪ .‬وﺗﺸﻤﻞ ھﺬه اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ ﺑﺬور ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﺒﺼﻞ‬
‫واﻟﺒﺮﻣﺒﻮﻻ واﻟﺪﻟﻔﯿﻨﯿﻮم‪.‬‬

‫ﺟـ‪ -‬ﺑﺬور ﺗﺤﺘﺎج إﻟﻰ درﺟﺎت ﺣﺮارة ﻣﺮﺗﻔﻌﺔ‪ :‬ﺗﺤﺘﺎج ﺑﺬور ﻋﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﺧﺎﺻﺔ ﺗﻠﻚ اﻟﺘﻰ‬
‫ﺗﻨﻤﻮ ﻓﻰ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻻﺳﺘﻮاﺋﯿﺔ وﺗﺤﺖ اﻻﺳﺘﻮاﺋﯿﺔ اﻟﻰ درﺟﺔ ﺣﺮارة ﻣﺮﺗﻔﻌﺔ ﻧﺴﺒﯿﺎً ﺣﺘﻰ ﺗﺴﺘﻄﯿﻊ اﻻﻧﺒﺎت‪،‬‬
‫ﻓﺄﻗﻞ درﺟﺔ ﺣﺮارة ﯾﻤﻜﻦ أن ﯾﺤﺪث ﻋﻨﺪھﺎ إﻧﺒﺎت ﺑﺬور اﻻﺳﺒﺮﺟﺲ واﻟﻄﻤﺎﻃﻢ ھﻰ ‪-١‬ھﻢ‪ ،‬ﻓﻰ ﺣﯿﻦ أن درﺟﺔ‬
‫‪١٥‬ھﻢ ﺗﻌﺘﺒﺮ أﻗﻞ درﺟﺔ ﺗﻠﺰم ﻻﻧﺒﺎت ﺑﺬور ﺑﻌﺾ اﻟﻤﺤﺎﺻﯿﻞ اﻷﺧﺮى ﻣﺜﻞ اﻟﺒﺎذﻧﺠﺎن واﻟﻔﻠﻔﻞ واﻟﻔﻮل‪ ...‬اﻟﺦ‪.‬‬

‫د ‪ -‬ﺑﺬور ﺗﺤﺘﺎج إﻟﻰ درﺟﺎت ﺣﺮارة ﻣﺘﺒﺎدﻟﺔ‪ :‬ﺗﺬﺑﺬب درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة ﺧﻼل اﻟﻠﯿﻞ واﻟﻨﮭﺎر ﺗﻌﻄﻰ ﻧﺘﺎﺋﺞ‬
‫أﻓﻀﻞ إذا ﻣﺎ ﻗﻮرﻧﺖ ﺑﺪرﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻟﺜﺎﺑﺘﺔ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻻﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬور وﻧﻤﻮ اﻟﺒﺎدرات‪ .‬وﺑﺬور ﻗﻠﯿﻞ ﻣﻦ‬
‫اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﻻﯾﻤﻜﻦ أن ﺗﻨﺒﺖ ﻋﻠﻰ درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻟﺜﺎﺑﺘﺔ‪ ،‬ﺑﻞ ﯾﻠﺰم ﺗﻌﺮﯾﺾ اﻟﺒﺬور ﻟﺪرﺟﺎت ﺣﺮارة‬
‫ﻣﺘﺒﺎدﻟﺔ ﺑﺤﯿﺚ ﯾﻜﻮن اﻟﻔﺮق ﺑﯿﻦ درﺟﺘﻰ اﻟﺤﺮارة اﻟﺘﻰ ﺗﻌﺮض ﻟﮭﻤﺎ اﻟﺒﺬور ﻻﯾﻘﻞ ﻋﻦ ‪١٠‬ھﻢ‪.‬‬

‫ﺛﺎﻟﺜﺎ‪ :‬اﻟﺘﮭﻮﯾﺔ ‪Areation‬‬

‫ﻛﻤﺎ ھﻮ ﻣﻌﺮوف ﻓﺎن اﻟﮭﻮاء اﻟﺠﻮى ﯾﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﺛﻼث ﻏﺎزات أﺳﺎﺳﯿﺔ ﺿﻤﻦ ﻣﻜﻮﻧﺎﺗﮫ وھﻰ اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ‬
‫وﺛﺎﻧﻰ أﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن واﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ‪ .‬وﯾﻤﺜﻞ اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ ‪ %٢٠‬ﺑﯿﻨﻤﺎ ﯾﺸﻜﻞ ﺛﺎﻧﻰ أﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن ‪%٠.٠٣‬‬
‫أﻣﺎ ﻏﺎز اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ ﻓﯿﻤﺜﻞ ﻣﺎﯾﻘﺮب ﻣﻦ ‪ %٨٠‬ﻣﻦ ﻣﻜﻮﻧﺎت اﻟﮭﻮاء اﻟﺠﻮى‪ .‬وﯾﻌﺘﺒﺮ اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ ﺿﺮورى‬
‫ﺟﺪاً ﻻﻧﺒﺎت ﺑﺬور ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ‪ .‬أﻣﺎ إذا ارﺗﻔﻊ ﺗﺮﻛﯿﺰ ﺛﺎﻧﻰ أﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن ﻋﻦ ‪ %٠.٠٣‬ﻓﻰ‬
‫اﻟﺒﯿﺌﺔ‪ ،‬ﻓﻐﺎﻟﺒﺎً ﻣﺎ ﯾﺜﺒﻂ إﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬور‪ .‬وﻣﻦ ﻧﺎﺣﯿﺔ أﺧﺮى ﻓﺈن ﻏﺎز اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ ﻟﯿﺲ ﻟﮫ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ إﻧﺒﺎت‬
‫اﻟﺒﺬور ﺑﺼﻔﺔ ﻋﺎﻣﺔ‪.‬‬

‫وﯾﺰداد ﻣﻌﺪل ﺗﻨﻔﺲ اﻟﺒﺬور زﯾﺎدة ﻛﺒﯿﺮة ﺧﻼل اﻻﻧﺒﺎت‪ ،‬واﻟﺘﻨﻔﺲ ﻋﻤﻠﯿﺔ أﺳﺎﺳﯿﺔ ﻻﺗﻤﺎم ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻷﻛﺴﺪة‬
‫اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﻨﻤﻮ وﺗﻤﺪد اﻟﺠﻨﯿﻦ وﻣﻦ ﺛﻢ ﻓﺈن ﺗﻮاﻓﺮ اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ ﺑﺎﻟﺒﯿﺌﺔ ﯾﻌﺪ ﺿﺮورﯾﺎً ﻟﺤﺪوث اﻻﻧﺒﺎت اﻟﺠﯿﺪ‪ .‬ﻟﺬﻟﻚ‬
‫ﻓﺈن أى ﻧﻘﺺ ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ اﻟﻤﻮﺟﻮد ﺑﺎﻟﺒﯿﺌﺔ ﻋﻦ ﺗﺮﻛﯿﺰه ﻓﻰ اﻟﮭﻮاء اﻟﺠﻮى ﯾﺆدى إﻟﻰ إﻋﺎﻗﺔ أو‬
‫ﺗﺜﺒﯿﻂ إﻧﺒﺎت ﺑﺬور ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎت‪.‬‬

‫وﻧﻘﺺ اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ اﻟﻼزم ﻟﻠﺠﻨﯿﻦ ﺧﻼل اﻻﻧﺒﺎت ﯾﻨﺘﺞ أﺳﺎﺳﺎً ﻣﻦ ﻇﺮوف ﺑﺒﯿﺌﺔ اﻻﻧﺒﺎت ﺧﺎﺻﺔ إذا ﻛﺎﻧﺖ ﺗﻠﻚ‬
‫اﻟﺒﯿﺌﺔ ﻣﻐﻤﻮرة ﺑﺎﻟﻤﺎء‪ .‬أو ﻗﺪ ﯾﺮﺟﻊ ﻧﻘﺺ اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ إﻟﻰ ﻋﺪم ﻧﻔﺎذﯾﺔ أﻏﻠﻔﺔ اﻟﺒﺬرة ﻟﮫ‪ ،‬ﺣﯿﺚ أﻧﮫ ﻓﻰ ﻛﺜﯿﺮ‬
‫ﻣﻦ اﻟﺤﺎﻻت ﻓﺈن أﻏﻠﻔﺔ اﻟﺒﺬور ﻻﺗﺴﻤﺢ ﺑﺘﺒﺎدل اﻟﻐﺎزات ﺑﯿﻦ اﻟﺠﻨﯿﻦ واﻟﮭﻮاء اﻟﺨﺎرﺟﻰ‪ .‬وﯾﺘﺄﺛﺮ ﻣﺴﺘﻮى‬

‫‪٣٨‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ ﻓﻰ ﺑﯿﺌﺔ اﻟﻨﻤﻮ ﺑﻤﻘﺪار ذاﺋﺒﯿﺘﮫ اﻟﻘﻠﯿﻠﺔ ﻓﻰ اﻟﻤﺎء وﻋﻤﻖ اﻟﺰراﻋﺔ‪ ،‬ﺣﯿﺚ ﯾﻘﻞ ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ‬
‫ﺑﺸﺪة ﻛﻠﻤﺎ زاد ﻋﻤﻖ زراﻋﺔ اﻟﺒﺬور‪.‬‬

‫أﻣﺎ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﻐﺎز ﺛﺎﻧﻰ أﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن )ك أ‪ (٢‬وھﻮ ﯾﻤﺜﻞ ﻧﺎﺗﺞ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻨﻔﺲ‪ -‬ﻓﯿﺘﺠﻤﻊ وﯾﺰداد ﺗﺮﻛﯿﺰه‬
‫ﺧﺎﺻﺔ ﻓﻰ اﻟﺒﯿﺌﺎت ﺳﯿﺌﺔ اﻟﺘﮭﻮﯾﺔ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﯾﺰداد ﺗﺮﻛﯿﺰه ﺑﺎزدﯾﺎد ﻋﻤﻖ اﻟﺰراﻋﺔ وﻣﻦ ﺛﻢ ﻓﺈﻧﮫ ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺗﺜﺒﯿﻂ‬
‫إﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬور‪.‬‬

‫راﺑﻌﺎ‪ :‬اﻟﻀﻮء ‪Light‬‬

‫ﯾﻤﻜﻦ ﻟﻠﻀﻮء أن ﯾﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ إﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬور‪ -‬وﺗﺨﺘﻠﻒ اﺣﺘﯿﺎﺟﺎت ﺑﺬور اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻟﻠﻀﻮء‪-‬‬
‫ﻓﮭﻨﺎك ﺑﻌﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻣﺜﻞ ﻧﻮع اﻟﺘﯿﻦ ‪ (Ficus aurea) Strangling Fig‬ﺗﺤﺘﺎج ﺑﺬورھﺎ إﻟﻰ ﺿﻮء ﺗﺎم‬
‫وﻣﺴﺘﻤﺮ ﺣﺘﻰ ﺗﻨﺒﺖ‪ ،‬وﺗﻔﻘﺪ ھﺬه اﻟﺒﺬور ﺣﯿﻮﯾﺘﮭﺎ ﺧﻼل ﺑﻀﻌﺔ أﺳﺎﺑﯿﻊ إذا ﻟﻢ ﺗﻌﺮض ﻟﻠﻀﻮء‪ .‬ﻛﻤﺎ ﯾﺸﺠﻊ‬
‫اﻟﻀﻮء إﻧﺒﺎت ﺑﺬور ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ أﺧﺮى ﻣﻦ اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﺗﺸﻤﻞ ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ أﻧﻮاع اﻟﺤﺸﺎﺋﺶ واﻟﺨﻀﺮ‬
‫واﻟﺰھﻮر‪ .‬وﻗﺪ ﯾﺜﺒﻂ ﺑﺎﻟﻀﻮء ﻣﻦ إﻧﺒﺎت ﺑﺬور ﺑﻌﺾ اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ اﻷﺧﺮى ﻣﺜﻞ اﻟﺒﺼﻞ‪ .‬وﺗﺴﺘﺠﯿﺐ ﺑﻌﺾ‬
‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻟﻄﻮل اﻟﻨﮭﺎر )اﻟﻔﺘﺮة اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ( ﻓﮭﻨﺎك ﺑﺬور ﺗﺤﺘﺎج إﻟﻰ ﻧﮭﺎر ﻃﻮﯾﻞ ﻟﻜﻰ ﺗﻨﺒﺖ ﻣﺜﻞ ﺑﺬور اﻟﺒﺘﻮﻻ‬
‫وﻟﻜﻦ ﯾﻠﺰم أﯾﻀﺎً ﺗﻌﺮﯾﺾ ھﺬه اﻟﺒﺬور ﻟﻔﺘﺮة ﺑﺮودة ﻣﻌﯿﻨﺔ ﺣﺘﻰ ﺗﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ إﻧﺒﺎﺗﮭﺎ‪ ،‬ﺑﯿﻨﻤﺎ ﯾﺜﺒﻂ اﻟﻨﮭﺎر‬
‫اﻟﻄﻮﯾﻞ إﻧﺒﺎت ﺑﺬور ﺑﻌﺾ اﻷﻧﻮاع اﻷﺧﺮى‪.‬‬

‫‪٣٩‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮي‬
‫ﻣﻜﺎن اﻟﻨﻤﻮ‬
‫ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺠﺪار اﻟﺨﻠﻮي ووﻇﯿﻔﺘﮫ‬
‫ﻣﺮاﺣﻞ اﻟﻨﻤﻮ‬
‫ﻧﺸﺎط اﻟﻜﻤﺒﯿﻮم وﺗﻜﺸﻒ اﻷﻧﺴﺠﺔ‬
‫دور اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﻓﻰ اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ‬

‫ﻣﻘﺪﻣﺔ ‪:‬‬
‫ﻗﺒﻞ اﻟﺨﻮض ﻓﻰ دراﺳﺔ دورة ﺣﯿﺎة اﻟﻨﺒﺎت وﻣﺮاﺣﻞ ﻧﻤﻮه وﺗﻄﻮره ﯾﺠﺐ دراﺳﺔ اﻟﻨﻤﻮ ﻓﺴﻮف ﻧﺒﺪأ ﺑﺘﺤﺪﯾﺪ وﺗﻌﺮﯾﻒ‬
‫دﻗﯿﻖ ﻟﻜﻞ ﻣﻦ اﻟﻨﻤﻮ واﻟﺘﻄﻮر ﺛﻢ ﺗﻌﺮﯾﻒ اﻟﺘﻤﯿﺰ واﻟﺘﻜﺸﻒ ‪...‬اﻟﺦ ﻓﺎﻟﻨﻤﻮ ھﻮ اﻟﺰﯾﺎدة اﻟﻐﯿﺮ رﺟﻌﯿﺔ ﻓﻰ وزن او ﺣﺠﻢ‬
‫اﻟﺨﻼﯾﺎ واﻷﻋﻀﺎء وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻜﺎﻣﻞ ﻧﺘﯿﺠﺔ اﻧﻘﺴﺎم واﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ ‪.‬‬

‫أﻣﺎ اﻟﺘﺸﻜﻞ واﻟﺘﻤﯿﺰ اﻟﻤﻌﺮوف ‪ Differentiation‬ﻓﮭﻮ اﻟﺘﻤﯿﺰ اﻟﺬى ﯾﺆدى اﻟﻰ ﺗﻐﯿﺮ ﺷﻜﻞ ووﻇﯿﻔﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ داﺧﻞ‬
‫اﻷﻧﺴﺠﺔ واﻷﻋﻀﺎء ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ ﺗﺮاﻛﯿﺐ ﻣﺘﻤﯿﺰة ﻓﻰ اﻟﻮﻇﯿﻔﺔ وھﻮ ﻟﯿﺲ ﻧﻤﻮا وﻟﻜﻨﺔ ﻣﻼزم ﻟﮫ‬
‫أﻣﺎ اﻟﺘﻜﺸﻒ ‪ Development‬ﻓﮭﻮ اﻟﻤﺤﺼﻠﺔ اﻟﻨﮭﺎﺋﯿﺔ او اﻟﻜﻠﯿﺔ ﻟﻠﻨﻤﻮ واﻟﺘﻤﯿﺰ ﻓﻰ ﺗﺴﻠﺴﻞ ﻣﺤﺪد او ھﻰ اﻻﻧﺘﻘﺎل‬
‫ﻣﻦ ﻣﺮﺣﻠﺔ ﻣﻦ ﻣﺮاﺣﻞ اﻟﺘﻄﻮر اﻟﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ أﺧﺮى واﻟﺘﻜﺸﻒ ﯾﺘﺒﻌﺔ ﺳﻠﺴﻠﺔ ﻣﺘﻌﺎﻗﺒﺔ ﻣﻦ اﻟﺘﻐﯿﺮات داﺧﻞ ﻛﻞ ﻋﻀﻮ ﻣﻦ‬
‫أﻋﻀﺎء اﻟﻨﺒﺎت ﺧﻼل دورة ﺣﯿﺎﺗﮫ وﻟﻜﻦ ﯾﻤﻜﻦ ﻣﺘﺎﺑﻌﺘﮭﺎ ﻛﻞ ﻋﻠﻰ ﺣﺪا داﺧﻞ ﻛﻞ ﻋﻀﻮ او ﻧﺴﯿﺞ او ﺧﻠﯿﺔ وﻣﻦ اﻛﺜﺮ ﺻﻮر‬
‫اﻟﺘﻄﻮر وﺿﻮﺣﺎ ھﻮ اﻧﺘﻘﺎل اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻦ اﻟﺤﺎﻟﺔ اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ اﻟﻰ ﺣﺎﻟﺔ اﻷزھﺎر او ﺗﻄﻮر اﻟﻮرﻗﺔ ﻣﻦ اﻟﺤﺎﻟﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﻜﻮن ﻓﯿﮭﺎ‬
‫اﻟﻮرﻗﺔ ﻓﻰ ﺻﻮرة ﻣﺒﺎدئ ﺧﺮوج ﻟﻸوراق أﺛﻨﺎء وﺟﻮدھﺎ ﺑﺎﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﻰ ﺣﺎﻟﺔ اﻟﻮرﻗﺔ اﻟﻜﺎﻣﻠﺔ اﻟﻨﺎﺿﺠﺔ ﻟﺬﻟﻚ ﻧﻄﻠﻖ‬
‫ﻣﺼﻄﻠﺢ اﻟﺘﻤﯿﯿﺰ ‪ Differentiation‬ﻋﻨﺪ اﻟﺘﺤﺪث ﻋﻦ ﻛﻞ ﺣﺎﻟﺔ ﺗﺤﺪث ﻟﻠﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ ﻋﻨﺪ ﺗﻤﯿﺰھﺎ اﻟﻰ أﻧﻮاع‬
‫ﻣﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﺗﺪﺧﻞ ﻓﻰ أﻧﺴﺠﺔ ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ او أﻋﻀﺎء ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ واﻟﺘﻰ ﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ ﺳﻮف ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻓﻰ اﻟﺸﻜﻞ واﻟﺘﻜﺸﻒ اﻟﺒﯿﻮﻛﯿﻤﯿﺎﺋﻰ‬
‫ورﻏﻢ إﻧﻨﺎ ﺳﻮف ﻧﻼﺣﻆ ان اﻟﻨﻤﻮ واﻟﺘﻤﯿﺰ واﻟﺘﻜﺸﻒ ﻋﺎدة ﯾﻜﻮﻧﺎ ﻣﺘﻼزﻣﯿﻦ اﻻ اﻧﮫ ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﺤﺎﻻت ﯾﺤﺪث اﻟﻨﻤﻮ دون‬
‫ﺗﻤﯿﺰ ﻟﺨﻼﯾﺎ او أﻋﻀﺎء ‪ .‬ﻛﻤﺎ ﯾﺤﺪث ﻓﻰ ﻧﻤﻮ ﻧﺴﯿﺞ اﻟﻜﻠﺲ او ﻧﺴﯿﺞ اﻟﺠﺮوح وﯾﻤﻜﻦ دراﺳﺔ اﻟﺘﻜﺸﻒ ﻣﻦ ﺧﻼل‬
‫وﺳﯿﻠﺘﯿﻦ اﻣﺎ ﻣﻮﻓﻮﻟﻮﺟﯿﺎ او ﻛﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺎ اى ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ ﻓﺎﻷول ﯾﺘﻢ دراﺳﺔ اﻟﺘﻐﯿﺮات اﻟﺘﺮﻛﯿﺒﯿﺔ واﻟﺘﺸﺮﯾﺤﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻜﻮن‬
‫وﯾﻤﻜﻦ ﻣﻼﺣﻈﺘﮭﺎ ورﺻﺪھﺎ ﺧﻼل اﻟﺘﻄﻮر وﯾﻜﻮن ﻣﻦ اﻟﻤﺜﯿﺮ دراﺳﺔ وﻓﮭﻢ وﻣﻌﺮﻓﺔ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺘﻰ ﺗﺆﺛﺮ وﺗﺆدى اﻟﻰ ﺗﻠﻚ‬
‫اﻟﺘﻐﯿﺮات اﻟﺸﻜﻠﯿﺔ وﻟﻜﻦ ذﻟﻚ ﻻ ﯾﺆدى اﻟﻰ اﻟﻔﮭﻢ اﻟﺼﺤﯿﺢ ﺑﺪون دراﺳﺔ اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ اﻟﺘﻰ‬
‫ﺗﺼﺎﺣﺐ ذﻟﻚ اﻟﺘﻐﯿﺮ اﻟﺸﻜﻠﻰ ﻟﺬﻟﻚ ﺗﻢ اﻻﺗﻔﺎق ﻋﻠﻰ إﻃﻼق ﻣﺼﻄﻠﺢ اﻟﺘﺨﻠﯿﻖ اﻟﻤﻮرﻓﻮﻟﻮﺟﻰ ‪ Morphogenesis‬وھﻮ‬
‫ﺗﺨﻠﯿﻖ وﺗﺸﻜﯿﻞ ﺧﻼﯾﺎ وأﻧﺴﺠﺔ وأﻋﻀﺎء اﻟﻨﺒﺎت واﻷﺳﺒﺎب اﻟﻤﺆدﯾﺔ ﻟﺬﻟﻚ ﻣﻦ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ واﻟﺒﯿﻮﻛﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ وﺣﺘﻰ‬
‫أﻻن ﻓﻤﻌﻠﻮﻣﺎﺗﻨﺎ ﻋﻦ اﻷﺳﺒﺎب اﻟﻤﺆدﯾﺔ اﻟﻰ ‪ Morphogenesis‬ﻋﻠﻰ اﻟﻤﺴﺘﻮى اﻟﺠﺰﯾﺊ ‪ Molecular Basis‬ﻗﻠﯿﻠﺔ‬
‫ﻟﻠﻐﺎﯾﺔ ﻓﻤﺜﻼ ﻏﯿﺮ ﻣﻌﺮوف ﻋﻠﻰ وﺟﮫ اﻟﺪﻗﺔ ﻣﺎ ھﻰ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ واﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺪﻓﻊ اﻟﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ ﻣﺒﺎدى‬
‫اﻷوراق وﻧﺸﺄﺗﮭﺎ وﺗﻄﻮرھﺎ اﻟﻰ اﻷوراق اﻟﻜﺎﻣﻠﺔ‪.‬‬

‫‪٤٠‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﻣﻜﺎن اﻟﻨﻤﻮ ‪The Localization of‬‬

‫‪Growth‬‬
‫ﯾﺘﺄﺗﻰ اﻟﻨﻤﻮ ﻣﻦ ﻣﻘﺪرة اﻟﺨﻼﯾﺎ واﻷﻋﻀﺎء ﻋﻠﻰ‬
‫اﻣﺘﺼﺎص او اﻟﺤﺼﻮل ﻋﻠﻰ اﻟﻤﻮاد اﻟﺒﺴﯿﻄﺔ‬
‫ﻣﻦ ﻣﺎء واﻣﻼح وﺛﺎﻧﻰ أﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن ﻣﻦ‬
‫اﻟﺒﯿﺌﺔ اﻟﻤﺤﯿﻄﺔ ﺑﮭﺎ واﺳﺘﺨﺪاﻣﮭﺎ ﻓﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ‬
‫ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ وﻣﻌﻘﺪة واﻟﺘﻰ ﺗﺸﻜﻞ ﺑﮭﺎ‬
‫ﻣﻜﻮﻧﺎت ﺗﻠﻚ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻓﯿﺆدى ﺗﺮاﻛﻤﮭﺎ اﻟﻰ اﻟﻨﻤﻮ‬
‫اﻟﻤﺴﺘﻤﺮ ﻛﺬﻟﻚ ﯾﺆدى ذﻟﻚ اﻟﺘﺮاﻛﻢ ﻣﻦ ﺗﻠﻚ‬
‫اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻰ إﺿﺎﻓﺔ ﻣﺎدة اﻟﺤﯿﺎة ﻟﻠﺨﻼﯾﺎ‬
‫اﻟﺠﺪﯾﺪة اﻟﻤﺘﻜﻮﻧﺔ ﻣﻦ اﻻﻧﻘﺴﺎم وﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ‬
‫اﻟﺠﺪﯾﺪة ﻣﻊ اﻷﺧﺬ ﻓﻰ اﻻﻋﺘﺒﺎر اﻧﮫ ﻟﯿﺴﺖ ﻛﻞ‬
‫ﺧﻼﯾﺎ أﻋﻀﺎء اﻟﻨﺒﺎت ﺗﺴﺘﻤﺮ ﻓﻰ اﻟﻨﻤﻮ‬
‫واﻻﻧﻘﺴﺎم وﻟﻜﻦ ﺗﺘﺤﻮل اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻘﺎﺑﻠﺔ‬
‫ﻟﻼﻧﻘﺴـﺎم واﻻﺳﺘﻄﺎﻟﺔ إﻟﻰ ﺧﻼﯾﺎ ﺑﺎﻟﻐﺔ وﺗﺤﺎط‬
‫ﺑﺨﻼﯾﺎ ذات ﺟﺪر ﺳﻤﯿﻜﺔ ﻧﺴﺒﯿﺎ وﻋﺪﯾﺪ ﻣﻦ‬
‫اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺔ واﻷوﻋﯿﺔ اﻟﻨﺎﻗﻠﺔ اﻟﻐﯿﺮ ﺣﯿﺔ‬
‫‪.‬‬

‫وﺗﺒﻘﻰ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻘﺎﺑﻠﺔ ﻟﻼﻧﻘﺴﺎم واﻻﺳﺘﻄﺎﻟﺔ ﻓﻰ ﻣﻨﺎﻃﻖ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ وﻓﻰ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ ﻣﻊ ﻣﻼﺣﻈﺔ اﻧﮫ‬
‫ﺳﻮف ﯾﻈﻞ ﻟﻠﺨﻼﯾﺎ اﻟﺒﺎﻟﻐﺔ اﻟﻘﺪرة ﻋﻠﻰ اﺳﺘﻌﺎدة ﻗﺪرﺗﮭﺎ ﻟﻼﻧﻘﺴﺎم واﻻﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اى اﻟﻌﻮدة ﻟﻠﺤﺎﻟﺔ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ وذﻟﻚ‬
‫ﺗﺤﺖ ﻇﺮوف ﻣﻌﯿﻨﺔ ‪.‬‬

‫ﯾﺤﺪث اﻟﻨﻤﻮ ﻣﻦ اﻧﻘﺴﺎم واﺳﺘﻄﺎﻟﺔ ﻓﻰ ﻋﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ وھﻰ ﺗﺸﻤﻞ ﺛﻼث اﻧﻮاع ﻣﻦ‬
‫اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﺎت ھﻰ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﺎت اﻟﻘﻤﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﺘﻰ ﺗﻮﺟﺪ ﺑﻘﻤﻢ اﻟﺴﯿﻘﺎن واﻷﻓﺮع وﻗﻤﻢ اﻟﺠﺬور وھﻰ اﻟﻤﺘﺴﺒﺒﺔ ﻓﻰ‬
‫ﻧﻤﻮھﺎ اﻟﻄﻮﻟﻰ ‪ Apical meristems‬واﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﺎت اﻟﺒﯿﻨﯿﺔ وھﻰ اﻟﻤﺴﺒﺒﺔ ﻟﻠﺰﯾﺎدة ﻓﻰ اﻟﻘﻄﺮ او اﻟﺴﻤﻚ او‬
‫اﻟﺰﯾﺎدة ﻓﻰ ﺣﺠﻢ اﻟﻮرﻗﺔ وﺳﻤﻜﮭﺎ وﺗﻌﺮف أﺣﯿﺎﻧﺎ ﺑﺎﻟﻜﻤﺒﯿﻮم اﻟﺒﯿﻨﻰ ﻛﻤﺎ اﻧﮫ ﻣﻮﺟﻮد ﺑﯿﻦ اﻟﻌﻘﺪ واﻟﺴﻼﻣﯿﺎت وﻟﻮ ان‬
‫اﻟﺒﻌﺾ ﯾﻌﺘﺒﺮ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻢ ﺑﯿﻦ اﻟﻌﻘﺪ واﻟﺴﻼﻣﯿﺎت ﺟﺰء ﻣﻦ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻢ اﻟﻘﻤﻰ اﻣﺎ اﻟﻨﻤﻮات اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ اﻟﺠﺎﻧﺒﯿﺔ واﻷزھﺎر‬
‫واﻟﺜﻤﺎر ﻓﺘﻨﺘﺞ ﻣﻦ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﺎت اﻟﺠﺎﻧﺒﯿﺔ ‪ Lateral meristems‬ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻻﺑﻄﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ آﺑﺎط‬
‫اﻷوراق واﻟﺘﻰ ﯾﺘﺤﻮل ﺑﻌﻀﮭﺎ اﻟﻰ ﺑﺮاﻋﻢ زھﺮﯾﺔ ﻓﻰ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻷزھﺎر ﻛﻤﺎ ﯾﻮﺟﺪ ﻧﻮع آﺧﺮ ﻣﻦ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﺎت ﺗﻌﺮف‬
‫ﺑﺎﻟﻜﻤﺒﯿﻮم اﻟﻔﻠﯿﻨﻰ ‪ Phellogen‬ھﻮ اﻟﻤﺴﺌﻮل ﻋﻦ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﻘﻠﻒ وﻗﺪ ﺗﺨﺘﻔﻰ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺎت ﺑﺄن ﺗﺘﺤﻮل اﻟﻰ‬
‫اﻟﻰ أﻧﺴﺠﺔ ﻏﯿﺮ ﻣﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ اى ﺧﻼﯾﺎ ﺑﺎﻟﻐﺔ او ﺗﻀﻞ ﻋﻠﻰ ﺣﺎﻟﺘﮭﺎ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ اﻟﻰ اﻷﺑﺪ ﻛﻤﺎ ﯾﺤﺪث ﻓﻰ اﻟﻤﺮﺳﺘﻤﯿﺎت‬
‫اﻟﺒﯿﻨﯿﺔ اﻟﻤﻌﺮوﻓﺔ ﺑﺎﻟﻜﺎﻣﺒﯿﻮم وﯾﺘﻮﻗﻒ ﻧﺸﺎط اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻢ ﻓﻰ وﻗﺖ ﻣﻌﯿﻦ ﻋﻠﻰ اﻟﻈﺮوف اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ واﻟﺪاﺧﻠﯿﺔ ﻓﻤﺜﻼ ﯾﺤﺪث‬
‫ﺧﻤﻮل ﻟﻠﻤﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺎت اﻟﻘﻤﯿﺔ ﻓﻰ اﺷﮭﺮ اﻟﺸﺘﺎء وﻧﺘﯿﺠﺔ وﺟﻮد ﻣﺜﺒﻄﺎت ﻟﻠﻨﻤﻮ وﯾﺘﻢ اﻟﻨﻤﻮ ﻓﻰ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﺎت ﻋﻠﻰ ﺛﻼث‬
‫ﻣﺮاﺣﻞ ﺗﻌﺮف ﺑﻤﺮاﺣﻞ اﻟﻨﻤﻮ‪.‬‬

‫ﻣﺮاﺣﻞ اﻟﻨﻤﻮ ‪:Growth Stages‬‬

‫ﺗﻨﻘﺴﻢ ﻣﺮاﺣﻞ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻰ ‪ :‬ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻻﻧﻘﺴﺎم اﻟﺨﻠﻮى وﻣﺮﺣﻠﺔ اﻻﺳﺘﻄﺎﻟﺔ واﻟﺰﯾﺎدة ﻓﻰ اﻟﺤﺠﻢ واﻟﻤﺮﺣﻠﺔ اﻷﺧﯿﺮة‬
‫ھﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﺘﻤﯿﺰ‬

‫‪ -١‬اﻧﻘﺴﺎم اﻟﺨﻠﯿﺔ ‪Cell Division‬‬

‫ﺗﻨﻤﻮ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت وﺗﺰداد رأﺳﯿﺎ ﺗﺒﻌﺎ ﻟﻌﻤﻠﯿﺔ اﻻﻧﻘﺴﺎم اﻟﺤﺎدﺛﺔ ﻓﻰ اﻟﻘﻤﻢ اﻟﻄﺮﻓﯿﺔ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎﺗﺎت ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ‬
‫اﻻﻧﻘﺴﺎم اﻟﻤﯿﺘﻮزى وﻛﺬﻟﻚ ﻓﻰ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻹﻧﺸﺎﺋﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﻜﻤﺒﯿﻮم ﺑﺴﯿﻘﺎن اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺛﻨﺎﺋﯿﺔ اﻟﻔﻠﻘﺔ وﻓﻰ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻹﻧﺸﺎﺋﯿﺔ‬
‫ﻓﻰ اﻷوراق اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ ﺗﻨﻘﺴﻢ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻓﻰ اﻟﻘﻤﻢ اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ وﺗﺤﺪث اﻻﺳﺘﻄﺎﻟﺔ ﻋﻠﻰ ﺑﻌﺪ ﻋﺪة ﻣﻠﻠﯿﻤﺘﺮات اﺳﻔﻞ ﻣﻨﻄﻘﺔ‬
‫اﻟﻘﻤﺔ اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ وﺗﻌﺮف اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ اﺳﻔﻞ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻻﻧﻘﺴﺎم او ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻟﻘﻤﺔ ‪ Dome‬ﺑﻤﻨﻄﻘﺔ اﻻﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻣﺎ اﻷﻋﻀﺎء‬
‫اﻟﻤﺤﺪدة اﻟﻨﻤﻮ ﻣﺜﻞ اﻷوراق واﻟﺜﻤﺎر ﯾﻜﻮن اﻻﻧﻘﺴﺎم واﻻﺳﺘﻄﺎﻟﺔ ﻛﻌﻤﻠﯿﺘﻰ ﻣﻨﻔﺼﻠﺘﯿﻦ زﻣﻨﯿﺎ ﺗﺒﺪا ﺑﺎﻻﻧﻘﺴﺎم وﺗﻨﺘﮭﻰ‬
‫اﻟﺰﯾﺎدة اﻟﻌﺪدﯾﺔ ﻟﺘﺒﺪأ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻻﺳﺘﻄﺎﻟﺔ وﺗﻜﻮن اﻷوﻋﯿﺔ اﻟﻨﺎﻗﻠﺔ وﻧﻀﺞ اﻟﺨﻼﯾﺎ وﺗﺨﺼﺼﮭﺎ وﺗﻜﻮن اﻟﺨﻼﯾﺎ ﺻﻐﯿﺮة‬
‫ﻧﺴﺒﯿﺔ وذات ﻧﻮاة ﻛﺮوﯾﺔ ﻣﺮﻛﺰﯾﺔ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﻠﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم وﺑﺪون ﻓﺠﻮات ﻋﺼﺎرﯾﺔ واﻟﺠﺪر رﻗﯿﻘﺔ ﻟﯿﺲ ﻣﻌﺮوف اﻟﻰ‬

‫‪٤١‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫أﻻن ﻟﻤﺎذا ﺗﻈﻞ ﺑﻌﺾ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻣﺤﺘﻔﻈﺔ ﺑﻘﺪرﺗﮭﺎ ﻋﻠﻰ اﻻﻧﻘﺴﺎم او اى ﻣﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ او ﺟﻨﯿﻨﯿﺔ ﻓﻰ ﺣﯿﻦ ﺗﺘﺤﻮل اﻷﺧﺮى اذ ﺗﻌﻤﻞ ﻗﻮة‬
‫اﻻﻣﺘﺼﺎص‬ ‫اﻟﻰ ﺧﻼﯾﺎ ﻣﺘﺨﺼﺼﺔ ‪.‬‬
‫اﻻزﻣﻮزﯾﺔ ﻋﻠﻰ‬
‫اﻣﺘﺼﺎص ﻗﺪر‬
‫ﻛﺒﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻤﺎء‬ ‫‪ -٢‬ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﺰﯾﺎدة ﻓﻰ ﺣﺠﻢ‬
‫ﻣﻤﺎ ﯾﺘﺴﺒﺐ ﻓﻰ‬ ‫اﻟﺨﻠﯿﺔ ‪Cell Enlargement‬‬
‫ﺗﻤﺪد اﻟﺨﻠﯿﺔ ﺣﺘﻰ‬ ‫ﺛﻢ ﺗﺄﺗﻰ اﻟﻌﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ ﻟﻼﻧﻘﺴﺎم‬
‫ﯾﺘﺴﺎوى ﺿﻐﻂ‬ ‫واﻟﺰﯾﺎدة اﻟﻌﺪدﯾﺔ ﺑﻌﻤﻠﯿﺔ اﻻﺳﺘﻄﺎﻟﺔ‬
‫ﻣﻊ‬ ‫اﻻﻣﺘﻼء‬ ‫اﻟﺨﻠﻮﯾﺔ ﺣﯿﺚ ﯾﺰداد ﺣﺠﻢ اﻟﺨﻠﯿﺔ‬
‫اﻟﻀﻐﻂ‬ ‫زﯾﺎدة ﻏﯿﺮ رﺟﻌﯿﺔ ﻧﺘﯿﺠﺔ اﻟﻀﻐﻂ‬
‫اﻻﺳﻤﻮزى‬ ‫اﻻﺳﻤﻮزى وﺿﻐﻂ اﻻﻣﺘﻼء اﻟﻤﺮﺗﻔﻊ‬
‫ﻟﻠﺨﻠﯿﺔ واﻟﺬى‬ ‫وﻗﻠﺔ اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺪارى ﺛﻢ زﯾﺎدة‬
‫ﺗﻜﻮن‬ ‫ﯾﺴﺒﺒﮭﺎ‬ ‫ﻣﺤﺘﻮاھﺎ اﻟﻌﺼﯿﺮى وﻣﻜﻮﻧﺎﺗﮭﺎ‬
‫اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت‬ ‫اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ وﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﻔﺠﻮات اﻟﻌﺼﺎرﯾﺔ‬
‫ﺑﮭﺎ ﻣﺘﺤﻮﻟﺔ ﺑﺬﻟﻚ ﻣﻦ اﻟﺤﺎﻟﺔ‬
‫واﻣﺘﺼﺎص‬
‫اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ اﻟﻰ اﻟﺤﺎﻟﺔ اﻟﺒﺎرﻧﺸﯿﻤﯿﺔ‬
‫اﻷﻣﻼح وﺗﻜﻮﯾﻦ‬
‫اﻟﺒﺎﻟﻐﺔ ﺗﺰداد اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻓﻰ اﻟﺤﺠﻢ ﻗﺪ‬
‫اﻷﺣﻤﺎض‬
‫ﺗﺼﻞ اﻟﺰﯾﺎدة ﻓﻰ اﻟﺤﺠﻢ ﻣﻦ ‪– ٣٠‬‬
‫اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ ﺑﺎﻟﺨﻠﯿﺔ‬ ‫‪ ١٥٠‬ﻣﺮة ﻣﻦ ﺣﺠﻢ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻹﻧﺸﺎﺋﯿﺔ‬
‫وﯾﺘﻜﻮن اﻟﺠﺪﯾﺪ‬ ‫ﺣﯿﺚ ﺗﺰدادﻗﺪرﺗﮭﺎ ﻋﻠﻰ اﻣﺘﺼﺎص‬
‫ﻣﻦ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم‬ ‫اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻟﻠﻤﺎء واﻧﺘﻘﺎل اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ‬
‫ﻟﺬﻟﻚ ﻓﺎﻟﻤﺤﺼﻠﺔ‬ ‫واﻻﯾﻀﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻜﻮن ﻓﻰ اﻷوراق‬
‫اﻟﻜﻠﯿﺔ ھﻰ زﯾﺎدة‬ ‫اﻟﻰ ﻣﻨﺎﻃﻖ اﻟﻨﻤﻮ ﺣﯿﺚ اﻟﺨﻼﯾﺎ‬
‫اﻟﻤﺎدة‬ ‫اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ اﻟﺘﻰ اﻧﺘﮭﺖ ﻣﻦ اﻻﻧﻘﺴﺎم‬
‫‪Dry‬‬ ‫اﻟﺠﺎﻓﺔ‬ ‫ﻓﺘﻈﮭﺮ اﻟﻔﺠﻮات اﻟﻌﺼﺎرﯾﺔ‬
‫‪matter‬‬
‫وﻋﻤﻠﯿﺔ ﺗﻜﻮﯾﻦ‬
‫اﻟﺠﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﯾﻠﺰﻣﮭﺎ ﺑﺎﻟﻄﺒﻊ زﯾﺎدة اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﻤﻨﺘﺠﺔ ﻟﻠﻄﺎﻗﺔ وإﻧﺘﺎج ﺑﺎﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﻟﺬﻟﻚ ﻓﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﻨﻤﻮ‬
‫ﺗﺘﻄﻠﺐ ﻇﺮوف ھﻮاﺋﯿﺔ واﻣﺪاد ﺑﺎﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات ﻛﻤﺼﺪر ﻟﻠﻄﺎﻗﺔ وﻣﻮاد أﺳﺎﺳﯿﺔ ﻟﻠﺒﻨﺎء ﻓﻀﻼ ﻋﻠﻰ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ‬
‫واﻟﺘﻰ ﻟﮭﺎ دور ھﺎم ﻓﻰ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻻﻧﻘﺴﺎم واﻻﺳﺘﻄﺎﻟﺔ واﻟﺘﻰ ﺳﻮف ﯾﺘﻢ ﻣﻨﺎﻗﺸﺘﮭﺎ ﻻﺣﻘﺎ ﻓﺄذا ﻛﺎن اﻟﺠﺪار اﻟﺨﻠﻮى ﻣﻦ‬
‫اﻟﻤﺮوﻧﺔ ﺑﺪرﺟﺔ ﻛﺎﻓﯿﺔ ﺗﻤﺪد ﻣﻤﺎ اﺳﺘﻮﺟﺐ إﺿﺎﻓﺔ ﻣﻮاد ﺟﺪارﯾﺔ ﻣﻦ اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﻮز واﻟﮭﯿﻤﯿﺴﻠﯿﻮﻟﻮز ﻋﻠﯿﮭﺎ وﯾﺒﺪو ان‬
‫اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﻛﻄﺒﻘﺔ رﻗﯿﻘﺔ ﺑﺠﻮار اﻟﺠﺪار وأﻏﺸﯿﺔ اﻟﺨﻠﯿﺔ اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزﻣﯿﺔ وﯾﺼﺤﺐ اﻟﺰﯾﺎدة أﯾﻀﺎ ﺑﻨﺎء اﻟﺠﺪﯾﺪ ﻣﻦ‬
‫اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ‪.‬‬

‫‪ -٣‬ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﺘﻤﯿﺰ اﻟﺨﻠﻮى ‪Cell Differentiation‬‬

‫ﺗﺒﺪأ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ ﺑﺘﻐﯿﺮات ﺗﺸﺮﯾﺤﯿﺔ وﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ واﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺒﺮاﻧﺸﯿﻤﯿﺔ ھﻰ اﻗﻞ اﻷﻧﻮاع ﺗﻤﯿﺰا ﺣﯿﺚ ﻻ‬
‫ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻛﺜﯿﺮا ﻋﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻹﻧﺸﺎﺋﯿﺔ ﺳﻮى زﯾﺎدة اﻟﺤﺠﻢ ودرﺟﺔ ﻧﻤﻮ ﻓﺠﻮاﺗﮭﺎ وﻻ ﺗﺘﻜﻮن ﻓﯿﮭﺎ اﻟﺠﺪر اﻟﺜﺎﻧﻮﯾﺔ‬
‫ﻋﺎدة ﺑﻞ ﺗﻈﻞ ذات ﺟﺪر رﻗﯿﻘﺔ وﺗﻨﺘﺸﺮ ﺗﻠﻚ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻓﻰ اﻟﻘﺸﺮة واﻟﻨﺨﺎع واﻷﺷﻌﺔ اﻟﻨﺨﺎﻋﯿﺔ ‪ ،‬اﻣﺎ اﻟﺨﻼﯾﺎ‬
‫اﻟﺘﻰ ﺗﺘﺤﻮل اﻟﻰ ﻋﻨﺎﺻﺮ وﻋﺎﺋﯿﺔ ﻛﺎﻷﻧﺎﺑﯿﺐ اﻟﻐﺮﺑﺎﻟﯿﺔ واﻷوﻋﯿﺔ اﻟﺨﺸﺒﯿﺔ واﻷﻟﯿﺎف ﻓﺘﺘﻌﺮض اﻟﻰ ﺗﻐﯿﺮات اذ‬
‫ﺗﺰداد ﻓﻰ اﻟﺤﺠﻢ ﻛﺜﯿﺮا وﺗﺘﺮﺳﺐ ﻋﻠﻰ ﺟﺪرھﺎ ﺟﺪرا ﺛﺎﻧﻮﯾﺔ ﺗﺘﺨﺬ أﺷﻜﺎﻻ ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ ﻣﻨﮭﺎ اﻟﺤﻠﻘﻰ واﻟﺤﻠﺰوﻧﻰ‬
‫واﻟﻤﻨﻘﺮ وﯾﺘﺮﺳﺐ ﺧﻼل ذﻟﻚ ﻣﺎدة اﻟﻠﺠﻨﯿﻦ ﺑﯿﻦ اﻟﻤﻮاد اﻟﺠﺪارﯾﺔ اﻟﺜﺎﻧﻮﯾﺔ وﻓﻰ اﻷﻧﺎﺑﯿﺐ اﻟﻐﺮﺑﺎﻟﯿﺔ ﺗﺨﺘﻔﻰ‬
‫اﻻﻧﻮﯾﺔ وﯾﺴﺘﻤﺮ اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم ﻓﻰ أداء وﻇﺎﺋﻔﮫ ﻓﻰ ﺣﯿﻦ ﺗﻈﻞ اﻟﻨﻮاة ﻓﻰ اﻟﺨﻠﯿﺔ اﻟﻤﺮاﻓﻘﺔ ‪.‬‬

‫‪٤٢‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺠﺪار اﻟﺨﻠﻮي ‪ Cell Wall‬ووﻇﯿﻔﺘﮫ ‪:‬‬

‫ﻛﻤﺎ ھﻮ ﻣﻌﺮوف ﻓﺄن اﻟﺨﻠﯿﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﺟﺪار وﺑﺮوﺗﻮﺑﻼزم وﯾﺘﻜﻮن اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﻣﻦ ﺳﯿﺘﻮﺑﻼزم‬
‫وﻧﻮاة وﻗﺪ ﻧﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ اﻟﻤﻜﻮﻧﺎت اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزﻣﯿﺔ اﺳﻢ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼﺳﺖ ‪ .‬ﯾﺤﺎط اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم ﺑﻐﺸﺎء ﺑﻼزﻣﻰ‬
‫‪ Plasmalemma‬ﻣﻌﻘﺪ اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ وﺗﻮﺟﺪ داﺧﻞ اﻟﺨﻠﯿﺔ اﻟﺸﺒﻜﺔ اﻻﻧﺪوﺑﻼزﻣﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﻧﻔﺲ ﻣﺎدة‬
‫اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺨﻠﻮى او ﺑﺎﻻﺣﺮى ھﻰ اﻣﺘﺪاد ﻟﮫ وھﻰ ﻣﻮﺟﻮدة ﺧﻼل ﺳﺎﺋﻞ ﺷﺒﺔ ﻏﺮوى وﯾﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﻋﺪﯾﺪ ﻣﻦ‬
‫اﻟﻌﻀﻮﯾﺎت ﻣﺜﻞ اﻟﻤﯿﺘﺎﻛﻮﻧﺪرﯾﺎ واﻟﺮﯾﺒﻮزوﻣﺎت واﻟﺒﻼﺳﺘﯿﺪات واﻟﺠﺴﯿﻤﺎت اﻟﺪﻗﯿﻘﺔ ﻟﺠﮭﺎز ﺟﻮﻟﻮﺟﻰ ‪ .‬واﻟﻄﺒﯿﻌﺔ‬
‫اﻟﻐﺮوﯾﺔ ﻟﻠﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ھﻰ أﺳﺎس اﻟﻤﻈﺎھﺮ اﻟﻤﺎدﯾﺔ ﻟﻠﺤﯿﺎة ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﯾﻮﺟﺪ ﺑﺎﻟﺨﻠﯿﺔ اﻟﻔﺠﻮات اﻟﻌﺼﺎرﯾﺔ اﻟﻤﻤﺘﻠﺌﺔ‬
‫ﺑﺴﺎﺋﻞ ﻣﺎﺋﻰ ﺑﺔ ﻣﻮاد ﻛﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ذاﺋﺒﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت واﻷﻣﻼح واﻻﺻﺒﻐﺎت واﻟﻔﻀﻼت اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻣﻦ ﻋﻤﻠﯿﺎت‬
‫اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻐﺬاﺋﻰ ﻟﻠﺨﻠﯿﺔ واﻟﺒﻠﻮرات ‪.‬‬

‫ﺧﻼل ﺗﻤﺪد اﻟﺨﻼﯾﺎ ﺗﺰداد ﺟﺪر اﻟﺨﻼﯾﺎ وﺗﺘﻤﺪد ﻻﺳﺘﯿﻌﺎب زﯾﺎدة ﺣﺠﻢ اﻟﺨﻠﯿﺔ وزﯾﺎدة ﻣﺤﺘﻮﯾﺎﺗﮭﺎ وﯾﺘﻢ ﺑﺈﺿﺎﻓﺔ‬
‫ﻣﻜﻮﻧﺎت اﻟﺠﺪار وﻻ ﺗﺴﺒﺐ ﺗﻠﻚ اﻹﺿﺎﻓﺔ زﯾﺎدة ﻓﻰ اﻟﺴﻤﻚ وﻟﻜﻦ ﺗﺴﺘﺨﺪم ﻓﻰ ﺗﻤﺪد اﻟﺠﺪر وذﻟﻚ ﺑﺈﺿﺎﻓﺔ أﻟﯿﺎف‬
‫اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﻮز ﺑﺴﻤﻚ ‪ ١٠-٥‬ﻧﻨﻮﻣﯿﺘﺮ وﺑﻄﻮل ‪ ٦٠‬ﻧﻨﻮﻣﯿﺘﺮ ) ‪ ، ( nanometer = 1 cm x 10- 9‬ﻗﺪ ﺗﺤﺘﻔﻆ‬
‫ﺟﺪر ﺑﻌﺾ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻣﺜﻞ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﻨﺨﺎع واﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﻠﺤﺎء وﻣﻌﻈﻢ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﻘﺸﺮة ﺑﺎﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻷﺻﻠﻲ‬
‫اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﻮزى اﻟﺒﻜﺘﯿﻨﻰ اﻟﻰ ﻣﺎ ﻻ ﻧﮭﺎﯾﺔ ﻓﻰ ﺣﯿﻦ ﺗﺘﻠﺠﻨﻦ ﺑﻌﺾ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻷﺧﺮى ﻣﺜﻞ ﺟﺪر ﻣﻌﻈﻢ أﻧﺴﺠﺔ اﻟﺨﺸﺐ‬
‫وﺑﺎﻟﻤﺜﻞ ﺗﺘﺮﺳﺐ اﻟﺴﻮﺑﺮﯾﻦ ﻋﻠﻰ ﺟﺪر ﺧﻼﯾﺎ اﻟﻔﻠﯿﻦ ‪ ،‬ﻓﻰ ﺣﯿﻦ ان اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﯾﺨﺘﻔﻰ ﺑﺴﺮﻋﺔ ﻣﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ‬
‫اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻠﺠﻨﻦ ﺟﺪرھﺎ‪.‬‬

‫وﻇﯿﻔﺔ اﻟﺠﺪار اﻟﺨﻠﻮى ھﻮ اﻟﺘﺪﻋﯿﻢ اﻟﻤﯿﻜﺎﻧﯿﻜﻰ ﻟﻠﺨﻠﯿﺔ ﻣﻦ ﺛﻢ اﻟﻨﺒﺎت ﻓﮭﻮ ﻣﻊ اﻟﻀﻐﻂ اﻟﻤﺎﺋﻰ ﯾﻌﻄﻰ ﻟﻠﺨﻠﯿﺔ‬
‫ﺷﻜﻠﮭﺎ وﯾﺤﺎﻓﻆ ﻋﻠﻰ ﺗﺮاﻛﯿﺒﮭﺎ وﻟﻠﺠﺪار دور ھﺎم ﻓﻰ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء واﻟﺬاﺋﺒﺎت ﻣﻦ ﺧﺎرج اﻟﻰ داﺧﻞ اﻟﺨﻠﯿﺔ‬
‫ﺑﺎﻹﺿﺎﻓﺔ اﻟﻰ دوره ﻓﻰ اﻹﻓﺮاز ‪ Secretions‬ﻓﻀﻼ ﻋﻠﻰ دوره ﻓﻰ ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﺧﺘﺮاق اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت اﻟﻤﻤﺮﺿﺔ‬
‫ﻟﻠﺨﻠﯿﺔ ‪ ،‬اﻟﻤﺴﺌﻮل ﻋﻦ إﻓﺮاز وﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺠﺪار اﻟﺨﻠﻮى ھﻮ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼﺳﺖ ﺛﻢ ھﻮ اﻟﻤﺴﺌﻮل أﯾﻀﺎ ﻓﻰ ﺗﺪﻋﯿﻢ‬
‫اﻟﺠﺪار ﻓﯿﻤﺎ ﺑﻌﺪ ﻋﻨﺪ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺠﺪر اﻟﺜﺎﻧﻮﯾﺔ وﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﻤﻮاد اﻟﻼﺻﻘﺔ واﻟﺘﻰ ﺗﺮﺑﻂ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﺑﻌﻀﮭﺎ ﺑﺒﻌﺾ او ﻣﺎ‬
‫ﯾﻌﺮف ﺑﺎﻟﺼﻔﯿﺤﺔ اﻟﻮﺳﻄﻰ ﺛﻢ ان اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼﺳﺖ أﯾﻀﺎ ھﻮ اﻟﻤﺴﺌﻮل ﻋﻦ اﻟﺘﺮﺳﯿﺐ اﻟﺰاﺋﺪ ﺣﺘﻰ ﻣﻮت اﻟﺨﻠﯿﺔ‬
‫وﺗﺤﻮﯾﻠﮭﺎ اﻟﻰ وﻋﺎء ﻧﺎﻗﻞ ﻟﻠﻤﺎء واﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ اﻟﻤﻤﺘﺼﺔ ﻣﻦ اﻟﺘﺮﺑﺔ واﻟﻤﻌﺮوﻓﺔ ﺑﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﺨﺸﺐ‪.‬‬
‫واﻟﻤﺮﻛﺐ اﻟﺮﺋﯿﺴﻲ ﻟﻠﺠﺪار ھﻮ اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﻮز واﻟﮭﯿﻤﯿﺴﻠﯿﻮﻟﻮز واﻟﻤﻮاد اﻟﺒﻜﺘﯿﻨﯿﺔ واﻟﻠﺠﻨﯿﻦ واﻟﺴﻮﺑﺮﯾﻦ‪.‬‬

‫ﯾﺒﺪأ ﺗﻜﻮن اﻟﺠﺪار ﻓﻰ اﻟﻄﻮر اﻟﻨﮭﺎﺋﻰ ‪ Telophase‬ﻟﻼﻧﻘﺴﺎم اﻟﻤﯿﺘﻮزى ﺑﻌﺪ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺼﻔﯿﺤﺔ اﻟﻮﺳﻄﻲ‬
‫ﺣﯿﺚ ﺗﺘﺠﮫ ﺣﻮﯾﺼﻼت ﺻﻐﯿﺮة ‪ Vesicles‬او ﻗﻄﺮات ﺻﻐﯿﺮة ‪ Droplets‬اﻟﻰ اﻟﺨﻂ اﻻﺳﺘﻮاﺋﻰ ﻟﻠﺨﻠﯿﺔ‬
‫اﻷﻣﯿﺔ وﺗﻠﺘﺤﻢ ﻣﻌﺎ ﺣﯿﺚ ﺗﺘﻜﻮن اﻟﻤﻮاد اﻟﺒﻜﺘﯿﻨﯿﺔ واﻟﺘﻰ ﺗﺸﺒﺔ اﻟﮭﻼم ﺛﻢ ﺗﺄﺧﺬ ﻓﻰ اﻟﺘﺼﻠﺐ ﻧﺘﯿﺠﺔ اﺗﺤﺎدھﺎ‬
‫ﺑﺎﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم‪ ،‬ﻋﻨﺪﺋﺬ ﯾﺒﺪأ ﺗﺮﺳﯿﺐ اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﻮز ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﺠﺪار اﻻﺑﺘﺪاﺋﻲ او اﻷوﻟﻰ ‪ Primary Wall‬ﺛﻢ‬
‫ﯾﺘﺸﺮب اﻟﺠﺪار اﻻﺑﺘﺪاﺋﻰ ﺑﺎﻟﮭﯿﻤﯿﺴﻠﯿﻮﻟﻮز واﻟﺬى ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﻋﺪﯾﺪ اﻟﺘﺴﻜﺮ ﻟﻠﺴﻜﺮﯾﺎت اﻟﺨﻤﺎﺳﯿﺔ ﻣﺜﻞ‬
‫‪ Glactans Glycoproteins Xylans, ,Arabans‬ﻛﻤﺎ ﯾﺘﺮﺳﺐ ﺑﯿﻨﮭﺎ ‪Para-‬‬
‫‪ Crystalline‬وﯾﻤﺘﺎز اﻟﺠﺪار اﻻﺑﺘﺪاﺋﻰ ﻓﻰ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ ﺑﺎﻟﻤﻄﺎﻃﯿﺔ ﺳﻮاء ﻣﻄﺎﻃﯿﺔ ﻋﻜﺴﯿﺔ‬
‫‪ Reversible plastic‬او ﻏﯿﺮ ﻋﻜﺴﯿﺔ ﻋﻨﺪ ﺑﺪاﯾﺔ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺠﺪار اﻟﺜﺎﻧﻮى ﯾﺤﺪث إﺿﺎﻓﺔ ﻣﻜﻮﻧﺎت أﺧﺮى‬
‫ﻟﻠﺠﺪار اﻻﺑﺘﺪاﺋﻲ ﻓﻰ ﻋﻤﻠﯿﺔ ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻷﻏﻤﺎد اﻟﺪاﺧﻠﻰ ‪ Intussusceptions‬ﺣﯿﺚ ﯾﻘﻮم‬
‫اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم ﺑﻤﻠﺊ اﻟﻔﺮاﻏﺎت ﺑﺎﻟﺠﺪار ﺑﺎﻟﻤﻮاد اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ﺛﻢ ﺗﺄﺗﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﺘﺮاﻛﻢ ‪ Apposition‬ﻓﺘﺘﻜﻮن‬
‫ﻃﺒﻘﺎت ﺟﺪﯾﺪة ﻟﺘﻨﺘﮭﻰ ﺑﺬﻟﻚ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻻﺳﺘﻄﺎﻟﺔ وﺗﺒﺪأ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﺘﻤﯿﺰ ﻟﺘﻜﻮن اﻟﺨﻠﯿﺔ ﺑﺄداء وﻇﯿﻔﺔ ﺧﺎﺻﺔ‬
‫ﯾﺤﺪدھﺎ ﻟﮭﺎ ﻧﻈﺎم ‪ Gene off and on‬ﺑﺎﻟﻨﻮاة‪.‬‬

‫ﯾﺰداد اﻟﺘﻜﺸﻒ اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﻰ ﻟﺠﺪر اﻟﺨﻼﯾﺎ ذات اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم اﻟﻤﯿﺖ ﻛﺎﻷوﻋﯿﺔ واﻟﻘﺼﺒﺎت واﻷﻟﯿﺎف ﺑﺎﻟﻄﺮق‬
‫اﻟﺒﯿﻮﻛﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺴﺘﻤﺮ ﻓﯿﮭﺎ او ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺠﺎورة وﯾﻌﺘﺒﺮ اﺧﺘﻔﺎء اﻟﺠﺪر اﻟﻌﺮﺿﯿﺔ ﺑﯿﻦ‬
‫ﻋﻨﺎﺻﺮ اﻟﺨﺸﺐ اﺛﻨﺎء ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻷوﻋﯿﺔ ﻣﺜﺎﻻ ﻣﺄﻟﻮﻓﺎ ﻟﺬﻟﻚ ﻓﻰ ﺗﻠﻚ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﯾﺘﻢ ﺗﻜﺸﻒ واﯾﺾ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات‬
‫اﻟﺘﻰ ﺗﺘﺤﻮل اﻟﻰ اﻟﻤﻮاد اﻟﺠﺪارﯾﺔ اﻟﺠﺪﯾﺪة ﻓﻰ ﺣﯿﻦ ﯾﻨﻌﺪم ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت واﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم أﺛﻨﺎء ھﺬا اﻟﻄﻮر‬
‫ﻣﻦ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻄﻮر ﻓﻀﻼ ﻋﻠﻰ ﻗﻠﺔ اﻟﻨﺸﺎط اﻟﺘﻨﻔﺴﻰ وذﻟﻚ ﺣﺘﻰ ﯾﻜﺘﻤﻞ ﺗﻜﺸﻒ ﺗﻠﻚ اﻟﺨﻼﯾﺎ ‪.‬‬

‫‪٤٣‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫دور اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﻓﻰ اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ ‪:‬‬

‫ﻗﺪ ﻓﺴﺮ ﺣﺪوث اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻧﻘﺺ اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺪارى وارﺗﺨﺎء اﻟﺠﺪار اﻟﺨﻠﻮى وﺗﻐﯿﺮ ﺗﻜﻮﯾﻦ‬
‫اﻟﺠﺪار او ﺗﻘﻄﻊ واﻧﻔﺼﺎل ﻣﻜﻮﻧﺎت اﻟﺠﺪار اﻟﺨﻠﻮى ﻣﻊ إﻋﺎدة ﺗﻜﻮﯾﻦ رواﺑﻂ ﺟﺪﯾﺪة ‪ ،‬ﻟﺬﻟﻚ اﻗﺘﺮح ان‬
‫اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﯾﻘﻮم ﺑﺪور ﻓﻰ ﻓﻚ اﻟﺮواﺑﻂ اﻟﮭﯿﺪروﺟﯿﻨﯿﺔ ﻏﯿﺮ اﻟﺘﺴﺎھﻤﯿﺔ ﺑﯿﻦ ﺑﻮﻟﯿﻤﯿﺮات اﻟﺰﯾﻠﻮﺟﻠﻮﻛﻮﻧﺎت‬
‫وأﻟﯿﺎف اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﻮز اﻟﺪﻗﯿﻘﺔ ﻣﻤﺎ ﯾﺴﻤﺢ ﺑﺘﺴﻠﻞ اﻟﺰﯾﻠﻮﺟﻠﻮﻛﻮﻧﺎت اﻟﻰ اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﻮز ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﺔ اﻧﺒﺴﺎط ﻏﯿﺮ‬
‫ﻋﻜﺴﻰ ﻓﻰ ﺟﺪار اﻟﺨﻠﯿﺔ ﺧﺎﺻﺔ ﻋﻨﺪ اﻧﺨﻔﺎض ‪ pH‬وذﻟﻚ ﻣﻦ ﺧﻼل ﻓﻌﻞ أﻧﺰﯾﻤﻲ ﻟﯿﺲ ﻣﻌﺮوف ﻋﻠﻰ وﺟﮫ‬
‫اﻟﺪﻗﺔ وھﺬا ﺑﺎﻟﻄﺒﻊ ﯾﺸﺠﻊ زﯾﺎدة ﻣﺮوﻧﺔ ‪ Plasticity‬او ارﺗﺨﺎء ‪ Loosening‬او زﯾﺎدة ﻣﻄﺎﻃﯿﺔ‬
‫‪ Elasticity‬ﺟﺪر اﻟﺨﻠﯿﺔ ھﺬا اﻻرﺗﺨﺎء ﯾﺆدى اﻟﻰ ﻧﻘﺺ ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺪاﺧﻠﻰ ﻋﻠﻰ اﻷﻏﺸﯿﺔ اﻟﺨﻠﻮﯾﺔ‬
‫ﻣﻊ ﻧﻘﺺ ﻓﻰ ﺿﻐﻂ اﻻﻣﺘﻼء وﻋﻠﯿﺔ ﻓﺎﻟﺠﮭﺪ اﻟﻤﺎﺋﻰ ﻟﻠﻌﺼﯿﺮ اﻟﺨﻠﻮى ﯾﺼﺒﺢ اﻛﺜﺮ ﺳﺎﻟﺒﯿﺔ ﻋﻨﺔ ﻓﻰ اﻟﺨﻼﯾﺎ‬
‫اﻟﻤﺠﺎورة ﻓﯿﻨﺘﺸﺮ اﻟﻤﺎء ﻧﺎﺣﯿﺔ ﻣﻨﺤﺪر اﻟﺘﺪرج ﻓﺘﺰداد اﻟﺨﻠﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﺤﺠﻢ‬

‫ﺛﻢ ﯾﺄﺗﻰ دور إﺿﺎﻓﺔ ﻣﻮاد ﺟﺪﯾﺪة ﻟﻠﺠﺪار واﻋﺎدة ﺗﺜﺒﯿﺖ اﻟﺮواﺑﻂ ﻏﯿﺮ اﻟﺘﺴﺎھﻤﯿﺔ ﺑﯿﻦ اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﻮز واﻟﺴﻜﺮﯾﺎت‬
‫اﻟﻌﺪﯾﺪة )اﻟﺰﯾﻠﻮﺟﻠﻮﻛﻮﻧﺎت( ﻓﯿﺘﻜﻮن ﺑﺬﻟﻚ ﺧﻼﯾﺎ ذات ﺟﺪر اﻛﺒﺮ ‪ ،‬وﯾﺒﺪو ان ﻧﻘﺺ درﺟﺔ ‪ pH‬ﺗﻨﺸﻂ ارﺗﺒﺎط أﯾﻮن‬
‫اﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ ﻣﻤﺎ ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﻧﺸﺎط أﻧﺰﯾﻤﺎت اﻻرﺗﺨﺎء او اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﻓﻚ اﻻرﺗﺒﺎط ﺑﯿﻦ اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﻮز‬
‫واﻟﺰﯾﻠﻮﺟﻠﻮﻛﻮﻧﺎت‪.‬‬

‫ﺛﺒﺖ ﻋﻤﻠﯿﺎ ان ﻟﻠﺠﺒﺮﻟﯿﻦ دورا ﻓﻰ ﺗﺨﻠﯿﻖ وﺗﻨﺸﯿﻂ أﻧﺰﯾﻢ اﻻﻟﻔﺎ اﻣﯿﻠﯿﺰ ‪ amylase‬اﻟﺬى ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺗﺤﻮﯾﺎ اﻟﻨﺸﺎ اﻟﻰ‬
‫ﺳﻜﺮﯾﺎت ﻣﺨﺘﺰﻟﺔ واﻟﺘﻰ ﯾﺆدى زﯾﺎدة ﺗﺮﻛﯿﺰھﺎ ﻓﻰ اﻟﻌﺼﯿﺮ اﻟﺨﻠﻮى اﻟﻰ رﻓﻊ اﻟﻀﻐﻂ اﻻﺳﻤﻮزي ﻟﻠﺨﻼﯾﺎ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ‬
‫وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ اﻟﻰ دﺧﻮل اﻟﻤﺎء واﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ﻣﻤﺎ ﯾﺆدى اﻟﻰ اﻧﺘﻔﺎﺧﮭﺎ وﻛﺒﺮ ﺣﺠﻤﮭﺎ واﺳﺘﻄﺎﻟﺘﮭﺎ ﻣﻌﻨﻮﯾﺎ وﻛﺬﻟﻚ‬
‫وﺟﺪت ﻋﻼﻗﺔ ﺑﯿﻦ اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺴﻮق واﺧﺘﻔﺎء اﻟﻨﺸﺎ وﺗﺤﻮﻟﮫ اﻟﻰ ﺳﻜﺮﯾﺎت ذاﺋﺒﺔ ﺗﺴﺘﻐﻞ ﻓﻰ ﺑﻨﺎء اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺠﺪﯾﺪة‬
‫واﺳﺘﻄﺎﻟﺘﮭﺎ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺴﻮق ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ان ﻟﻠﺠﺒﺮﻟﯿﻦ دورا ﻓﻰ ﺗﺨﻠﯿﻖ أﻧﺰﯾﻢ ﺑﯿﺘﺎ ﺟﻠﻮﻛﺎﻧﯿﺰ ‪B 1,3‬‬
‫‪ glucanase‬اﻟﻤﺆدى اﻟﻰ ﺧﻔﺾ اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺪارى اﻟﺬى ﯾﺴﻤﺢ ﺑﺪورة اﻟﻰ ﻣﺮور اﻟﻤﺎء واﻟﻐﺬاء ﻟﻠﺨﻠﯿﺔ ‪.‬‬
‫ﻣﻤﺎ ﺳﺒﻖ ﻧﺠﺪ ان اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﯾﺸﺘﺮك ﻣﻊ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻓﻰ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺨﻠﯿﺔ وﻟﻜﻦ ﻛﻞ ﻣﻨﮭﻤﺎ ﻟﺔ ﻣﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺘﮫ‬
‫اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﮫ‪.‬‬

‫اﻣﺎ ﻋﻦ دور اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ﻓﻠﻢ ﯾﺜﺒﺖ ان ﻟﮫ دور ﻓﻰ اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻟﻜﻦ ﯾﻨﺤﺴﺮ دورة ﻓﻰ اﻟﺘﺸﺠﯿﻊ ﻋﻠﻰ اﻻﻧﻘﺴﺎم‬
‫اﻟﺨﻠﻮى ﻣﻦ ﺧﻼل ﺗﻨﺸﯿﻄﺔ ﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻻﻣﺘﺼﺎص واﻻﻧﺘﻘﺎل ﻟﻠﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻤﻌﺪﻧﯿﺔ وﻋﺼﺎرة اﻷوﻋﯿﺔ اﻟﻨﺎﻗﻠﺔ ﺧﺎﺻﺔ‬
‫اﻟﻠﺤﺎﺋﯿﺔ وزﯾﺎدة ﻣﻌﺪل إﻧﺘﺎج اﻷﺣﻤﺎض اﻟﻨﻮوﯾﺔ وﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﺧﺎﺻﺔ ﺗﻜﻮﯾﻨﮫ ﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﺧﺘﺰال اﻟﻨﺘﺮات ﻣﻤﺎ‬
‫ﯾﻮﻓﺮ اﻟﻤﻮاد اﻟﺘﻰ ﺗﺤﺘﺎﺟﮭﺎ اﻟﺨﻠﯿﺔ ﻟﻼﻧﻘﺴﺎم وﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم اﻟﺠﺪﯾﺪ اﻟﺬى ﯾﻜﻔﻰ ﻟﻠﺨﻠﯿﺘﯿﻦ اﻟﺒﻨﻮﯾﺘﯿﻦ ‪.‬‬

‫ﻧﺸﺎط اﻟﻜﻤﺒﯿﻮم وﺗﻜﺸﻒ اﻷﻧﺴﺠﺔ ‪:‬‬

‫أوﻟﻰ ﻋﻼﻣﺎت ﻧﻤﻮ اﻷﺷﺠﺎر ﻓﻰ اﻟﺮﺑﯿﻊ ھﻮ اﻧﺘﻔﺎخ اﻟﺒﺮاﻋﻢ واﻧﺒﺜﺎﻗﮭﺎ ﺛﻢ اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺴﯿﻘﺎن وﯾﺒﺪأ اﻟﻜﻤﺒﯿﻮم ﻓﻰ اﻟﻨﻤﻮ‬
‫ﺑﺒﻂء وﻋﺎدة ﻣﺎ ﯾﺒﺪأ اﻻﻧﻘﺴﺎم واﻟﻨﻤﻮ ﻓﻰ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﻘﺮﯾﺒﺔ ﻣﻦ ﻗﻤﻢ اﻟﺴﻮق ﺛﻢ ﻣﺎ ﯾﻠﺒﺚ ﻣﻦ ان ﯾﻨﺘﻘﻞ اﻟﻨﺸﺎط اﻟﻰ‬
‫اﻟﻤﻨﻄﻖ اﻟﺴﻔﻠﻰ ﻣﻦ اﻟﺴﺎق وھﻮ ﻣﺎ ﯾﺘﻤﺸﻰ ﻣﻊ اﻧﺘﻘﺎل اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻣﻦ أﻋﻠﻰ اﻟﻰ اﺳﻔﻞ ﺑﻤﻌﻨﻰ ان ﺗﺪاﻓﻊ ﻋﻠﻰ‬
‫اﻟﻨﺸﺎط ھﻮ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻋﻠﻰ اﻧﻘﺴﺎم واﺳﺘﻄﺎﻟﺔ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﻜﺎﻣﺒﯿﻮم اﻟﺒﯿﻦ ﺣﺰﻣﻰ ﻓﻌﻨﺪﻣﺎ ﯾﺒﺪأ اﻷزھﺎر ﯾﺘﻌﻄﻞ ﻧﺸﺎط‬
‫اﻟﻜﺎﻣﺒﯿﻮم وﯾﺴﺘﻤﺮ ﻧﺸﺎط اﻟﻜﻤﺒﯿﻮم ﻓﻰ اﻻﻧﺤﺪار ﺑﺘﻘﺪم اﻷزھﺎر اﻟﻰ ان ﺗﺒﺪأ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﻜﻤﺒﯿﻮم ﻛﻠﮭﺎ وﻛﺄﻧﮭﺎ ﺗﻜﺸﻔﺖ اﻟﻰ‬
‫أﻧﺴﺠﺔ ﻟﺤﺎء وﺧﺸﺐ ‪ .‬وﯾﺒﺪأ ﻧﻘﺺ اﻟﻨﺸﺎط اﻟﻜﻤﺒﯿﻮﻣﻰ اول ﻣﺎ ﯾﺒﺪا ﻓﻰ ﺟﺰء اﻟﺴﺎق اﻷﻗﺮب اﻟﻰ اﻟﻨﻮرة وﯾﺒﺪو ان‬
‫اﻻرﺗﺒﺎط ﺑﯿﻦ ﻧﺸﺎط اﻟﻜﻤﺒﯿﻮم واﻷزھﺎر ذو اﻟﯿﺔ ھﺮﻣﻮﻧﯿﺔ ﻧﻈﺮا ﻟﻘﻠﺔ اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻋﻨﺪﻣﺎ ﺗﺘﺤﻮل اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﺎت‬
‫اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ اﻟﻰ ﻣﺮﺳﺘﯿﻤﺎت زھﺮﯾﺔ ‪ ،‬أذن ھﻰ ﻋﻼﻗﺔ ﯾﺤﻜﻤﮭﺎ اﻷوﻛﺴﯿﻦ ‪.‬‬

‫واﻟﺘﻜﺸﻒ ﻟﮫ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﻋﺪة ﻣﺴﺘﻮﯾﺎت اﻟﻤﺴﺘﻮى اﻷول ھﻮ ﺗﻜﺸﻒ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻰ أﻋﻀﺎء ﻣﺜﻞ اﻟﺴﻮق واﻷوراق‬
‫واﻟﺒﺮاﻋﻢ واﻷزھﺎر واﻟﺠﺬور ﺛﻢ اﻟﻤﺴﺘﻮى اﻟﺜﺎﻧﻰ ھﻮ ﺗﻜﺸﻒ اﻟﺨﻼﯾﺎ داﺧﻞ اﻷﻋﻀﺎء اﻟﻰ أﻧﺴﺠﺔ ﻣﺜﻞ أﻧﺴﺠﺔ‬
‫اﻟﺒﺸﺮة اﻟﻘﺸﺮة واﻟﺒﺮﯾﺴﯿﻜﻞ واﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻮﻋﺎﺋﯿﺔ واﻟﻨﺨﺎع ﺛﻢ ﯾﺄﺗﻰ ﺑﻌﺪ ذﻟﻚ اﻟﻤﺴﺘﻮى اﻟﺜﺎﻟﺚ ﻣﻦ اﻟﺘﻜﺸﻒ وﻓﯿﺔ‬
‫ﺗﺘﻜﺸﻒ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻰ ﺧﻼﯾﺎ ﻣﺘﺨﺼﺼﺔ داﺧﻞ اﻟﻨﺴﯿﺞ ﻣﺜﻞ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻐﺮﺑﺎﻟﯿﺔ واﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻐﺮﺑﺎﻟﯿﺔ وﺑﺮاﻧﺸﯿﻤﯿﺔ اﻟﻠﺤﺎء‬
‫داﺧﻞ ﻧﺴﯿﺞ اﻟﻠﺤﺎء وﯾﺤﺪث اﻟﺘﻜﺸﻒ ﺑﻤﺴﺘﻮﯾﺎﺗﮫ اﻟﺜﻼﺛﺔ ﻓﻰ ﺗﺘﺎﺑﻊ زﻣﻨﻰ وﻋﺎدة ﯾﺤﺪث اﻟﺘﻜﺸﻒ ﺑﻤﺴﺘﻮﯾﺎﺗﮫ اﻟﺜﻼﺛﺔ‬
‫ﻓﻰ اﻟﺰﯾﺠﻮت أﺛﻨﺎء ﺗﻜﻮن اﻟﺠﻨﯿﻦ واﻟﺒﺬرة واﺛﻨﺎء ﻧﻤﻮ وﺗﺘﻄﻮر اﻟﻘﻤﻢ اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ﻟﻠﺴﯿﻘﺎن واﻟﺠﺬور وﯾﻜﻮن أﻣﺎم ﻛﻞ‬
‫ﺧﻠﯿﺔ أﺛﻨﺎء اﻟﺘﻜﺸﻒ ﻋﺪة ﻗﻨﻮات ﻟﻠﺘﻄﻮر ‪ Canalization of development‬وﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﺘﺤﺪد وﻇﯿﻔﺔ اﻟﺨﻠﯿﺔ‬
‫ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺑﺪاﯾﺔ ﺗﻜﺸﻔﮭﺎ ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ ﺑﺎﺳﻢ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﺘﺤﺪﯾﺪ ‪ Determination‬وﻟﻚ ﺑﻌﺾ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﯾﻜﻮن‬

‫‪٤٤‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﻟﺪﯾﮭﺎ اﻟﻘﺪرة ﻋﻠﻰ اﻟﺮﺟﻮع ﻋﻦ اﻟﺘﻜﺸﻒ واﻋﺎدة اﻟﺪﺧﻮل ﻓﻰ ﻣﺴﻠﻚ آﺧﺮ ﻣﻦ ﻣﺴﺎﻟﻚ اﻟﺘﻄﻮر وﻧﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ ﻋﻨﺪﺋﺬ‬
‫‪. Dedifferentiation‬‬

‫وﻻ ﯾﻘﺘﺼﺮ اﻟﺘﻜﺸﻒ ﻋﻠﻰ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺰﯾﺠﻮت او اﻟﺴﺎق واﻟﺠﺬور ﺑﻞ ھﻨﺎك ﺗﻜﺸﻒ ﻋﻠﻰ ﻣﺴﺘﻮى اﻟﻨﺒﺎت ﻛﻠﺔ ﻋﻨﺪ‬
‫ﺗﺤﻮل اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻦ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﻄﻔﻮﻟﺔ اﻟﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﺒﻠﻮغ او ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻷزھﺎر واﻹﻧﺘﺎج اﻟﺜﻤﺮى ﺣﯿﺚ ﯾﺤﺪث ﺗﻐﯿﺮات‬
‫ﺗﺮﻛﯿﺒﯿﺔ ﻓﻰ ﻣﺤﻮر اﻟﺴﺎق وﻋﻨﺪﺋﺬ ﺗﺤﺪث اﻟﺘﻐﯿﺮات اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﻟﺘﻜﻮن ﻣﺼﺎﺣﺒﺔ ﻟﻠﺘﻐﯿﺮات اﻟﺘﺮﻛﯿﺒﯿﺔ واﻟﻮﻇﯿﻔﯿﺔ‬
‫اﻟﺠﺪﯾﺪة‪.‬‬

‫اﻣﺎ ﻋﻦ اﻷﺳﺒﺎب اﻟﺘﻰ ﺗﺆدى اﻟﻰ اﻟﺘﻜﺸﻒ ﻓﻰ ﻏﯿﺮ ﻣﻌﺮوﻓﺔ اﻟﻰ أﻻن ﻋﻠﻰ وﺟﮫ اﻟﺪﻗﺔ وﻟﻜﻦ ھﻨﺎك إﺷﺎرات ﺗﻔﺴﺮ‬
‫أﺳﺒﺎب ﺣﺪوث اﻟﺘﻜﺸﻒ ﻓﻌﻠﻰ ﻣﺴﺘﻮى اﻟﺰﯾﺠﻮت اﻟﻤﺨﺼﺐ وﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﻨﻘﺴﻢ أول اﻧﻘﺴﺎم ﻧﺠﺪ ان اﻟﺨﻠﯿﺘﯿﻦ اﻟﻨﺎﺗﺠﺘﯿﻦ‬
‫ﺗﻜﻮن إﺣﺪاھﻤﺎ ﻃﺮﻓﯿﺔ ﺻﻐﯿﺮة ﻧﺴﺒﯿﺎ ‪ Terminal Cell‬وأﺧﺮى ﻗﺎﻋﺪﯾﺔ ﻛﺒﯿﺮة ﻧﺴﺒﯿﺎ ‪ Basal Cell‬ﺛﻢ ﯾﺴﻠﻚ ﻛﻞ‬
‫ﻣﻨﮭﻤﺎ ﻣﺴﻠﻚ ﻣﺨﺘﻠﻒ ﻧﺎﺗﺞ ﻋﻦ اﻻﻧﻘﺴﺎم اﻟﻐﯿﺮ ﻣﺘﺴﺎوى ﺛﻢ ﺗﻨﻘﺴﻢ اﻟﺨﻠﯿﺔ اﻟﻄﺮﻓﯿﺔ اﻟﻰ ﺧﻠﯿﺘﯿﻦ وﯾﻜﻮن اﻻﻧﻘﺴﺎم‬
‫ﻋﺮﺿﯿﺎ ﺑﯿﻨﻤﺎ ﺗﻨﻘﺴﻢ اﻟﺨﻠﯿﺔ اﻟﻘﺎﻋﺪﯾﺔ اﻧﻘﺴﺎﻣﺎ ﻃﻮﻟﯿﺎ ‪ ،‬ﻛﺬﻟﻚ ﻧﺠﺪ ان اﻟﺒﯿﻀﺔ داﺧﻞ اﻟﻜﯿﺲ اﻟﺠﻨﯿﻨﻰ وﻗﺒﻞ إﺧﺼﺎﺑﮭﺎ‬
‫ﯾﺘﻮزع ﻓﻰ اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم ﺑﻜﺜﺎﻓﺔ ﻏﯿﺮ ﻣﺘﺴﺎوﯾﺔ ﺣﯿﺚ ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻗﻄﺒﻰ اﻟﺨﻠﯿﺔ ﻓﻰ درﺟﺔ ﻛﺜﺎﻓﺔ وﺗﻮزﯾﻊ اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم ‪.‬‬

‫‪٤٥‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻻﺳﺘﻘﻄﺎب‬ ‫اﻟﺴﯿﺎدة اﻟﻘﻤﯿﺔ‬ ‫ارﺗﺒﺎﻃﺎت اﻟﻨﻤﻮ‬ ‫ﺗﻜﺸﻒ اﻟﻮرﻗﺔ واﻟﺒﺮﻋﻢ‬ ‫ﺗﻜﺸﻒ اﻟﻘﻤﺔ اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ‬

‫ﺗﻜﺸﻒ اﻟﻘﻤﺔ اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ‪:‬‬

‫أول ﻣﻦ درس ﺗﻄﻮر اﻟﻘﻤﻢ اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ھﻮ اﻟﻌﺎﻟﻢ ‪ ١٩٢٤ Shemidt‬ﺣﯿﺚ أﺷﺎر اول ﺧﻠﯿﺔ ﺗﻜﻮن اﻟﻘﻤﺔ اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ‬
‫واﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻣﻦ اﻧﻘﺴﺎم اﻟﺰﯾﺠﻮت ‪ Single apical cell‬ﺗﻨﻘﺴﻢ ﻟﯿﻨﺘﺞ ﻋﻨﮭﺎ ﻃﺒﻘﺘﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ ھﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﻜﻮن‬
‫اﻟﻘﻤﻢ اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺮاﻗﯿﺔ ووﺿﻌﺖ ﻧﻈﺮﯾﺔ ﺗﺸﺮح ذﻟﻚ ﻋﺮﻓﺖ ﺑﻨﻈﺮﯾﺔ اﻟﺠﺴﻢ واﻟﻐﻄﺎء ﻓﯿﮭﺎ اﻓﺘﺮض‬
‫ان اﻟﻨﺒﺎت ﯾﺘﻜﻮن ﻓﻰ ﻗﻤﺘﮫ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ ﻣﻦ ﻃﺒﻘﺘﯿﻦ ﻣﺘﻤﯿﺰﺗﯿﻦ ھﻤﺎ‪:‬‬

‫اﻟﻄﺒﻘﺔ اﻟﺴﻄﺤﯿﺔ او اﻟﻐﻄﺎء ‪Outer Tunica‬‬

‫ﺗﻨﺸﺄ ﻓﻰ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻟﻘﺒﺔ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ ‪ Apical Dome‬ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺒﺎدﺋﺔ ﺗﻜﻮن ﻃﺒﻘﺔ اﻟﻐﻄﺎء وﺗﺘﻜﻮن‬
‫ﻣﻦ ﺻﻔﻮف ﻣﺮﺗﺒﺔ وﻣﻨﺘﻈﻤﺔ ﻣﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ واﻟﺘﻰ ﯾﺘﺮاوح ﻋﺪدھﺎ ﺑﯿﻦ ‪ ٥-٢‬ﺻﻔﻮف ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ذات‬
‫اﻟﻔﻠﻘﺘﯿﻦ و‪ ٣-٢‬ﺻﻔﻮف ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت أﺣﺎدﯾﺔ اﻟﻔﻠﻘﺔ وﯾﻜﻮن اﻧﻘﺴﺎم اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻓﯿﮭﺎ ﻣﻮازﯾﺎ ﻟﻠﺴﻄﺢ اى ﻋﺮﺿﯿﺎ‬
‫وﺗﺤﯿﻂ إﺣﺎﻃﺔ ﻛﺎﻣﻠﺔ إﺣﺎﻃﺔ اﻟﺴﻮار ﺑﺎﻟﻤﻌﺼﻢ ﺑﺎﻟﻄﺒﻘﺔ اﻟﺪاﺧﻠﯿﺔ او ﻃﺒﻘﺔ اﻟﺠﺴﻢ ذات اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻻﻛﺒﺮ ﺣﺠﻤﺎ ﻣﻦ‬
‫ﺧﻼﯾﺎ ‪Tunica‬‬

‫اﻟﻄﺒﻘﺔ اﻟﺪاﺧﻠﯿﺔ او اﻟﺠﺴﻢ ‪Inner Corpus‬‬

‫ﺗﻠﻚ اﻟﻄﺒﻘﺔ ھﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﺨﺘﺺ ﺑﻨﻤﻮ اﻟﻨﺒﺎت ﻓﻰ اﻟﺤﺠﻢ وﻃﺒﻘﺎﺗﮭﺎ ﻏﯿﺮ ﻣﻤﯿﺰة واﻻﻧﻘﺴﺎم ﻓﯿﮭﺎ ﯾﻜﻮن ﻓﻰ اﻻﺗﺠﺎھﯿﻦ‬
‫ﻃﻮﻟﯿﺎ وﻋﺮﺿﯿﺎ وﻃﺒﻘﺔ اﻟﺠﺴﻢ ذات ﺧﻼﯾﺎ اﻛﺒﺮ ﺣﺠﻤﺎ ﻣﻦ ﺧﻼﯾﺎ ‪ Tunica‬ﺗﻌﺮف ﺗﻠﻚ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﺑﺎﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺮﻛﺰﯾﺔ‬
‫اﻷﻣﯿﺔ ‪ Central mother cells‬ﺗﻨﻘﺴﻢ ﺑﻤﻌﺪل اﻗﻞ ﻟﺘﻌﻄﻰ ﻣﻨﻄﻘﺔ ﻣﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ ﺗﺴﻤﻰ اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ اﻟﻤﺤﯿﻄﯿﺔ‬
‫‪ Flank or Peripheral Meristems‬ﺗﻠﻚ اﻟﻄﺒﻘﺔ اﻟﺘﻰ ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻨﮭﺎ ﺧﻼﯾﺎ ﻧﺴﯿﺞ اﻟﻘﺸﺮة واﻟﻨﺨﺎع ﻓﯿﻤﺎ ﺑﻌﺪ‬
‫ﺗﻠﯿﮭﺎ ﻣﻨﻄﻘﺔ ذات ﺻﻔﻮف ﻃﻮﻟﯿﺔ ﺗﻌﺮف ﺑﻤﻨﻄﻘﺔ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻢ اﻟﻠﺒﻰ او اﻟﻌﺮﻗﻲ‪Rib Meristems‬‬

‫ﯾﻨﺸﺄ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻄﻮﻟﻰ ﻛﻤﺎ ذﻛﺮ ﻣﻦ اﻧﻘﺴﺎم واﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﻄﺮﻓﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﺴﻮق واﻷﻓﺮع وﻛﺬﻟﻚ ﻧﺘﯿﺠﺔ اﻟﻨﻤﻮ‬
‫ﻟﻠﻤﺮﺳﺘﯿﻢ اﻟﺒﯿﻨﻰ ﻓﻰ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻟﻘﻌﺪ وﺑﯿﻦ اﻟﺴﻼﻣﯿﺎت واﻟﺬى ﯾﻌﺘﺒﺮ ﺟﺰء ﻣﻦ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻢ اﻟﻘﻤﻰ ‪ ،‬اﻣﺎ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻘﻄﺮى‬
‫ﻓﯿﻨﺸﺄ ﻣﻦ ﻧﻤﻮ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﺎت اﻟﺠﺎﻧﺒﯿﺔ او ﻣﻦ اﻟﻜﻤﺒﯿﻮم اﻟﺤﺰﻣﻰ واﻟﺬى ﯾﺆدى ﺑﺎﺳﺘﻤﺮار اﻟﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺠﺪﯾﺪ ﻣﻦ‬
‫اﻟﺨﺸﺐ واﻟﻠﺤﺎء واﻟﺬى ﯾﺆدى ﻓﻰ اﻟﻨﮭﺎﯾﺔ اﻟﻰ زﯾﺎدة ﻗﻄﺮ اﻟﻤﺤﻮر ‪.‬‬

‫ﻛﻤﺎ ﯾﺆدى اﻟﻜﻤﺒﯿﻮم اﻟﻔﻠﯿﻨﻰ اﻟﻲ ﺗﻜﻮﯾﻦ ﻧﺴﯿﺞ أﺣﺎدى اﻟﻄﺒﻘﺎت وھﻮ اﻟﻔﻠﯿﻦ وھﻲ ﺧﻼﯾﺎ ﻏﯿﺮ ﺣﯿﺔ ﺗﺘﻤﯿﺰ ﺑﻮﺟﻮد‬
‫ﺻﻔﺤﺎت ﺳﻮﺑﺮﯾﻨﯿﺔ ﻓﻲ ﺟﺪر اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻓﮭﻰ ﻏﯿﺮ ﻣﻨﻔﺬة ﻟﻠﻤﺎء ﺗﻤﺎﻣﺎ اﻣﺎ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﻔﻠﻠﻮﺟﯿﻦ واﻟﺘﻰ ﺗﻮﺟﺪ اﺳﻔﻞ اﻟﻔﻠﯿﻦ‬
‫ﻓﮭﻰ ﺧﻼﯾﺎ ﺣﯿﺔ ﻣﺘﺮاﺻﺔ ﺑﺶ ﻣﻦ اﻟﺘﻔﻜﻚ وﺗﺴﻤﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﻔﻠﯿﻦ واﻟﻔﻠﻠﻮﺟﯿﻦ ﺑﺎﻟﺒﺮﯾﺪﯾﺮم او اﻟﻘﻠﻒ‪.‬‬

‫ﺗﻜﺸﻒ اﻟﻮرﻗﺔ واﻟﺒﺮﻋﻢ ‪:‬‬

‫ﺗﻨﻘﺴﻢ اﻟﻘﻤﺔ اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ وﯾﻌﺮض ﻃﺮﻓﺎھﺎ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت‬
‫ﻣﺘﻘﺎﺑﻠﺔ اﻻوراق او ﯾﻌﺮض ﻃﺮف واﺣﺪ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت‬
‫ﻣﺘﻘﺎﺑﻠﺔ اﻻوراق وﯾﺘﻔﻠﻄﺢ اﻟﺠﺰء اﻟﻌﺮﯾﺾ ﻟﯿﻜﻮن ﻧﺘﻮء ورﻗﻰ‬
‫ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﺘﺒﺎدﻟﺔ او ﻧﺘﻮءان ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻣﺘﻘﺎﺑﻠﺔ‬

‫‪٤٦‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻻوراق ﺛﻢ ﯾﻜﺒﺮ ھﺬا اﻟﻨﺘﻮء ﻟﯿﻜﻮن ﻣﺒﺎدى ﺧﺮوج اﻻوراق ‪ Leaf Primordium‬ﺛﻢ ﺑﻌﺪ ذﻟﻚ ﯾﺤﺪث‬
‫ﺗﺨﺼﺺ وﻇﯿﻔﻰ ﻣﻊ اﻻﻧﻘﺴﺎم ﺣﯿﺚ ﯾﻨﺸﺄ ﻋﻦ ﺗﻠﻚ اﻟﻌﻤﻠﯿﺘﺎن أى اﻻﻧﻘﺴﺎم واﻟﺘﺨﺼﺺ اﺟﺰاء اﻟﻮرﻗﺔ ﻣﻦ‬
‫ﻧﺼﻞ وﻋﻨﻖ وآذﻧﺎت وﺑﺮاﻋﻢ اﺑﻄﯿﺔ ﺑﻌﺪ ذﻟﻚ وﯾﻨﺸﺄ اﻟﻨﺼﻞ ﻣﻦ اﻧﻘﺴﺎم ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺼﻔﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ‬
‫اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ ﻟﻠﻨﺘﻮءات اﻟﺘﺤﺖ ﺑﺸﺮﯾﺔ ﻛﻞ ﻋﻠﻰ اﺣﺪ ﺟﺎﻧﺒﻰ اﺻﻞ اﻟﻌﺮق اﻟﻮﺳﻄﻰ وﺑﺘﺘﺎﺑﻊ اﻻﻧﻘﺴﺎم ﺗﺘﻜﻮن‬
‫اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻹﺳﻔﻨﺠﯿﺔ واﻟﺪﻋﺎﻣﯿﺔ ﻟﻠﻮرﻗﺔ ﻣﻦ اﻟﻄﺒﻘﺔ اﻟﺜﺎﻧﯿﺔ ﺛﻢ اﻟﻌﺮوق اﻟﻮﺳﻄﯿﺔ واﻟﺠﺎﻧﺒﯿﺔ ﻣﻦ اﻟﻄﺒﻘﺔ اﻟﺜﺎﻟﺜﺔ‬
‫وﻻ ﺗﻈﮭﺮ اﻟﻤﺴﺎﻓﺎت اﻟﺒﯿﻨﯿﺔ ﺣﺘﻰ ﺗﺼﻞ اﻟﻮرﻗﺔ اﻟﻰ رﺑﻊ او ﺛﻠﺚ ﺣﺠﻤﮭﺎ اﻟﻨﮭﺎﺋﻲ ‪ .‬ﯾﻘﻒ اﻧﻘﺴﺎم اﻟﺒﺸﺮة‬
‫اوﻻ ﯾﻠﯿﮭﺎ ﻓﻰ اﻟﺘﺮﺗﯿﺐ اﻟﻨﺴﯿﺞ اﻟﻮﺳﻜﻰ اﻻﺳﻔﻨﺠﻰ ﺛﻢ اﻟﺪﻋﺎﻣﻰ وﻗﺪ ﺗﺴﺘﻤﺮ اﻧﺴﺠﺔ اﻟﻌﺮوق اﻟﺠﺎﻧﺒﯿﺔ ﻓﻰ‬
‫اﻟﺘﻜﻮﯾﻦ ﻟﻔﺘﺮة ﻃﻮﯾﻠﺔ ﺑﻌﺪ ﺛﺒﺎت اﻻﻧﻘﺴﺎم ‪.‬‬

‫وﻟﻔﮭﻢ اﻛﺒﺮ ﻟﺘﻜﻮن أﻋﻀﺎء اﻟﻨﺒﺎت ﻛﺎﻟﻮرﻗﺔ اﻟﺘﻰ ﻧﺤﻦ ﺑﺼﺪدھﺎ اﻓﺘﺮﺿﺖ ﻧﻈﺮﯾﺔ أﺧﺮى ﺑﻌﺪ ﻧﻈﺮﯾﺔ اﻟﻐﻄﺎء‬
‫واﻟﺠﺴﻢ ﻋﺮﻓﺖ ﺑﻨﻈﺮﯾﺔ اﻟﻄﺒﻘﺎت اﻟﺜﻼﺛﺔ ‪ Three Layer theory‬وھﻰ ﻻ ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻋﻦ ﻧﻈﺮﯾﺔ اﻟﻐﻄﺎء‬
‫واﻟﺠﺴﻢ ‪ Tunica and Corpus theory‬ﺳﻮى اﻧﮭﺎ ﺗﻔﺘﺮض ان ﻃﺒﻘﺔ اﻟﻐﻄﺎء ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﻃﺒﻘﺘﯿﻦ‬
‫اﻣﺎ اﻟﺠﺴﻢ ﻓﯿﻜﻮن اﻟﻄﺒﻘﺔ اﻟﺜﺎﻟﺜﺔ وھﻰ ﺗﻤﺜﻞ اﻟﺠﺰء اﻷﻛﺒﺮ ﻣﻦ ﺟﺴﻢ اﻟﺴﺎق ﺣﯿﺚ ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻨﮭﺎ اﻷوﻋﯿﺔ‬
‫اﻟﻨﺎﻗﻠﺔ ﻣﻦ ﺧﺸﺐ وﻟﺤﺎء وﻛﺬﻟﻚ أﻧﺴﺠﺔ اﻟﻨﺨﺎع وﻛﺬﻟﻚ ﺗﻤﺜﻞ اﻟﻄﺒﻘﺔ اﻟﺜﺎﻟﺜﺔ اﻟﺠﺰء اﻷﻛﺒﺮ ﻣﻦ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺠﺬور‬
‫اﻟﺪرﻧﯿﺔ وﻏﯿﺮ اﻟﺪرﻧﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﻻﺳﺒﺮﺟﺲ واﻟﺪاﻟﯿﺎ واﻟﺒﻄﺎﻃﺲ واﻟﺒﻄﺎﻃﺎ وﻗﺼﺐ اﻟﺴﻜﺮ ‪.‬‬

‫اﻣﺎ اﻷوراق ﻓﺘﻨﺸﺄ ﻧﺘﯿﺠﺔ ااﻧﻤﻮ اﻟﺴﻄﺤﻰ ﻓﺘﺘﻜﻮن ﻓﻰ أﻏﻠﺒﮭﺎ ﻣﻦ اﻟﻄﺒﻘﺔ اﻻوﻟﻰ واﻟﺜﺎﻧﯿﺔ اﻣﺎ اﻟﻄﺒﻘﺔ اﻟﺜﺎﻟﺜﺔ‬
‫ﺗﻜﻮن اﻗﻞ أھﻤﯿﺔ ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺐ اﻟﻮرﻗﺔ وﻛﺬﻟﻚ اﻷﻋﻀﺎء اﻟﻤﺸﺎﺑﮫ ﻟﻠﻮرﻗﺔ ﻣﺜﻞ اﻷﻋﻀﺎء اﻟﺰھﺮﯾﺔ واﻟﺜﻤﺮﯾﺔ‬
‫واﻟﺒﺬور ﻓﻠﻮن اﻷزھﺎر ﺑﺎﻟﺒﺘﻼت ﻣﺴﺌﻮل ﻋﻨﺔ اﻟﻄﺒﻘﺔ اﻷوﻟﻰ وﻛﺬﻟﻚ ﻟﻮن اﻟﺜﻤﺎر اﻣﺎ ﻟﺤﻢ اﻟﺜﻤﺎر ﻓﻤﺴﺌﻮل‬
‫ﻋﻨﺔ ﻏﺎﻟﺒﺎ اﻟﻄﺒﻘﺔ اﻟﺜﺎﻧﯿﺔ اﻣﺎ اﻟﺒﺬور ﻓﺘﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﻃﺒﻘﺔ اﺛﻨﯿﻦ ‪ .‬وﻗﺪ ﺗﻢ اﻟﺘﻌﺮف ﻋﻠﻰ ﻣﺎ ﺳﺒﻖ ﻣﻦ ﻋﻼﻗﺔ‬
‫اﻟﻄﺒﻘﺎت ﺑﻨﻤﻮ اﻧﺴﺠﺔ اﻷﻋﻀﺎء ﻣﻦ دراﺳﺔ ﺗﻮرﯾﺚ اﻟﺼﻔﺎت ﻓﻮﺟﺪ ان اﻟﻄﺒﻘﺔ اﻟﺜﺎﻧﯿﺔ ھﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﻮرث‬
‫ﺧﻮاﺻﮭﺎ ﻟﻠﻨﺴﻞ ﻓﮭﻰ اﻟﻤﺴﺌﻮﻟﺔ ﻋﻦ اﻧﺘﺎج ﺣﺒﻮب اﻟﻠﻘﺎح واﻟﺒﻮﯾﻀﺎت اﻟﺰﯾﺠﻮت وﻣﻦ ﺛﻢ اﻟﺠﻨﯿﻦ وﻛﺬﻟﻚ‬
‫ﻧﺴﯿﺞ اﻟﻨﯿﻮﺳﯿﻠﺔ وذﻟﻚ إذا ﻣﺎ ﺗﻀﺎﻋﻔﺖ ﺗﻠﻚ اﻟﻄﺒﻘﺔ ﺑﺎﻟﻜﻮﻟﺸﯿﺴﯿﻦ واﺻﺒﺤﺖ رﺑﺎﻋﯿﺔ اﻟﺘﻀﺎﻋﻒ ﻓﺎن‬
‫ﺻﻔﺎت اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺮﺑﺎﻋﯿﺔ اﻟﺘﻀﺎﻋﻒ ﺗﻨﺘﻘﻞ اﻟﻰ ﺗﻠﻚ اﻷﻋﻀﺎء ﺳﺎﻟﻔﺔ اﻟﺬﻛﺮ وﻗﺪ ﺗﻢ اﻟﺘﺄﻛﺪ ﻣﻦ ذﻟﻚ ﻣﻦ ﺧﻼل‬
‫اﻟﺪراﺳﺎت اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻤﯿﺮا واﻟﺪراﺳﺎت اﻟﺴﯿﺘﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﻟﻠﮭﺠﻦ اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ ‪ ،‬وإذا ﻧﻈﺮﻧﺎ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﻮرﻗﺔ ﻧﺠﺪ ان‬
‫اﻟﻄﺒﻘﺔ اﻻوﻟﻰ ﺗﻜﻮن ﻛﻞ ﻣﻦ ﺳﻄﺤﻲ اﻟﻮرﻗﺔ اﻟﺴﻔﻠﻰ واﻟﻌﻠﻮى وﯾﺘﻜﻮن ﻛﻞ ﻣﻨﮭﻤﺎ ﻣﻦ ﺻﻒ او ﺻﻔﯿﻦ ﻣﻦ‬
‫اﻟﺨﻼﯾﺎ ﺗﻠﯿﮭﺎ اﻟﻄﺒﻘﺔ اﻟﺜﺎﻧﯿﺔ وھﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﺤﺼﺮ ﺑﯿﻨﮭﺎ اﻟﻄﺒﻘﺔ اﻟﺜﺎﻟﺜﺔ ﻓﻰ اﻟﻮرﻗﺔ واﻟﺘﻰ ﺗﺸﻜﻞ ﻋﻨﺪ ﻧﻀﺞ‬
‫اﻟﻮرﻗﺔ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻮﻋﺎﺋﯿﺔ وﺑﻌﺾ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻘﻠﯿﻠﺔ اﻷﺧﺮى ‪ ،‬اى ان ﻃﺒﻘﺎت اﻟﻮرﻗﺔ إذا ﻗﻤﻨﺎ ﺑﻌﻤﻞ ﻗﻄﺎع‬
‫ﻃﻮﻟﻰ ﺑﮭﺎ ﺗﻜﻮن )‪ (١,٢,٣,٢,١‬ﺗﻈﮭﺮ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻻﺑﻄﯿﺔ ﻋﻠﻰ اﺳﺎس اﻧﮭﺎ أﻓﺮع ﺟﺎﻧﺒﯿﺔ ﺟﻨﯿﻨﯿﺔ ﺗﻨﻮ ﻓﻰ آﺑﺎط‬
‫اﻷوراق وﺗﻈﮭﺮ أول ﻋﻠﻰ ﺷﻜﻞ ﺑﺮوزات ﻣﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ ﻓﻰ إﺑﻂ اﻷوراق اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ وﯾﻐﻠﻒ ﻛﻞ ﺑﺮﻋﻢ أوراق‬
‫ﺣﺮﺷﻔﯿﺔ ﺗﺴﻘﻂ ﻋﻨﺪ اﺳﺘﺌﻨﺎف اﻟﺴﺎق ﻓﻰ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻄﺮﻓﻰ ‪.‬‬

‫‪٤٧‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ارﺗﺒﺎﻃﺎت اﻟﻨﻤﻮ ‪:‬‬

‫ﯾﺘﺄﺛﺮ ﻧﻤﻮ ﻛﻞ ﻋﻀﻮ ﻓﻲ ﻧﺒﺎت ﻣﺎ ﺑﺎﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ او اﻟﻈﺮوف اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ واﻟﺒﯿﻮﻛﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ‬
‫اﻟﺴﺎﺋﺪة ﻓﻲ ﻋﻀﻮ ﻣﻦ اﻷﻋﻀﺎء ﻓﺎﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮي ﯾﺘﻌﻄﻞ أﺛﻨﺎء ﻓﺘﺮة اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺜﻤﺮي ‪ .‬ﻛﺬﻟﻚ ﯾﺘﺄﺛﺮ‬
‫ﺣﺠﻢ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬري ﺑﻨﺸﺎط اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ ﻓﻲ اﻷوراق ﻛﻤﺎ ﯾﺘﺄﺛﺮ اﻟﺘﺤﻮل ﻣﻦ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ‬
‫ﻟﻠﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﺑﻌﻤﻠﯿﺎت ﺣﯿﻮﯾﺔ ﺗﺤﺪث ﻓﻰ اﻷوراق ﻛﺬﻟﻚ اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺠﺮى ﻓﻰ‬
‫ﻧﺴﯿﺞ ﻣﺎ ﺗﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ ﻧﺴﯿﺞ آﺧﺮ وﯾﺮﺟﻊ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻋﻀﻮ ﻋﻠﻰ آﺧﺮ او ﻧﺴﯿﺞ ﻋﻠﻰ آﺧﺮ اﻟﻰ ﺗﻮزﯾﻊ ﻛﻤﯿﺎت‬
‫اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات اﻟﻤﺘﻜﻮﻧﺔ ﻓﻰ اﻷوراق ﻋﻠﻰ أﺟﺰاء اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ وﻋﻨﺪ ﺗﻮاﺟﺪ اﻟﺜﻤﺎر ﻣﺜﻼ وﻧﺘﯿﺠﺔ‬
‫اﺣﺘﻮاﺋﮭﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﺒﺬور اﻟﺘﻰ ﺗﻜﻮن ﻣﺼﺪرا ﻟﻠﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﻓﺄﻧﮭﺎ اى اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﺗﻌﺘﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺟﺬب‬
‫اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات اﻟﯿﮭﺎ ﻣﻦ ﺧﻼل اﻟﯿﮫ ﺗﻌﺮف ﺑﺎل ‪ sink source relationships‬ﻓﺘﻘﻞ ﻛﻤﯿﺔ‬
‫اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات اﻟﺘﻰ ﺗﺼﻞ اﻟﻰ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬرى وﻧﻈﺮا ﻻﻧﺨﻔﺎض اﻟﻜﻤﯿﺔ اﻟﻮاردة ﻟﻠﺠﺬور ﻓﯿﻘﻞ‬
‫اﺳﺘﮭﻼك اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات ﻓﻰ ﺗﻨﻔﺲ اﻟﺠﺬور وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ ﯾﻘﻞ اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﻨﺸﻂ ﻟﻸﻣﻼح اﻟﻤﻌﺪﻧﯿﺔ واﻟﺘﻰ‬
‫ﺗﻘﻞ ﺑﺪورھﺎ ﺑﺎﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮى ﻓﯿﻘﻞ اﻟﻨﻤﻮ ﻛﻤﺎ ﺗﺤﺘﻜﺮ اﻟﺜﻤﺎر أﯾﻀﺎ ﻟﺠﻤﯿﻊ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻨﯿﺔ‬
‫اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﺑﺎﻟﻨﺒﺎت وﻟﻘﺪ ﻧﺘﺞ ﻋﻦ ﻧﺰع اﻟﺜﻤﺎر ﺗﻀﺎﻋﻒ ﻛﻤﯿﺔ ﻣﻦ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات ﺑﺎﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬرى‬
‫اﻟﻰ ﺛﻼﺛﺔ أﺿﻌﺎف وزﯾﺎدة اﻣﺘﺼﺎص اﻷﻣﻼح زﯾﺎدة ﻛﺒﯿﺮة ‪.‬‬

‫وﺗﺪل ﻧﺘﺎﺋﺞ اﻷﺑﺤﺎث ﻋﻠﻰ ان ﻧﺴﺒﺔ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮى اﻟﻰ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬرى ﺗﺰﯾﺪ زﯾﺎدة ﻛﺒﯿﺮة‬
‫وﻣﻄﺮدة ﺑﺰﯾﺎدة ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻟﻨﺘﺮات ﻓﻰ اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻷرﺿﻲ وﯾﻔﺴﺮ ذﻟﻚ ﻋﻠﻰ اﻧﮫ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ وﺟﻮد‬
‫اﻟﻨﺘﺮات ﻓﻰ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﺑﻘﻠﺔ ﻓﺄن ﻣﻌﻈﻢ اﻟﻤﻤﺘﺺ ﯾﺴﺘﮭﻠﻚ ﻓﻰ ﺗﺨﻠﯿﻖ اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﺠﺬور‬
‫وﺟﺪﯾﺮ ﺑﺎﻟﺬﻛﺮ ان اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬرى ﯾﻘﻮم ﺑﺘﻤﺜﯿﻞ ﻋﺪد ﻣﻦ اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ﻻ ﯾﻜﻮﻧﮭﺎ اﻟﻤﺠﻤﻮع‬
‫اﻟﺨﻀﺮى وﺗﺴﺘﺨﺪم اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ اﻟﻤﺘﻜﻮﻧﺔ ﻓﻰ اﻟﺠﺬر ﻓﻰ ﺗﺨﻠﯿﻖ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزﻣﯿﺔ‬
‫اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﻨﻤﻮ اﻟﺠﺬور وﻓﻰ ﻧﻔﺲ اﻟﻮﻗﺖ ﻻ ﯾﻘﻮم اﻟﺠﺬر ﺑﺘﺼﺪﯾﺮ ﺷﺊ ﻣﻨﮫ ﻟﻠﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮى او‬
‫ﯾﻨﺘﻘﻞ ﻣﻨﮫ اﻟﻘﻠﯿﻞ ﻋﻠﻰ ھﯿﺌﺔ ﻧﯿﺘﺮﯾﺖ او أﺣﻤﺎض أﻣﯿﻨﯿﺔ وﺑﺎﻟﻘﺪر اﻟﻐﯿﺮ ﻛﺎﻓﻰ ﻻﺣﺘﯿﺎﺟﺎت اﻟﻤﺠﻤﻮع‬
‫اﻟﺨﻀﺮى ﻣﻦ ﺗﻠﻚ اﻷﺣﻤﺎض ﻓﯿﻘﻞ ﻧﻤﻮھﺎ ﻟﻘﻠﺔ اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﻠﻨﻤﻮ ﻛﺬﻟﻚ ﺗﻜﻮن ﻧﺴﺒﺔ‬
‫اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮى اﻟﻰ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬرى ﻣﻨﺨﻔﻀﺔ ﻧﺴﺒﯿﺎ ‪ ،‬وﻋﻨﺪ ﺗﻮﻓﺮ اﻟﻨﺘﺮات ﯾﺴﺘﺨﺪم ﺟﺰء‬
‫ﻣﻨﮫ ﻓﻰ اﻟﺠﺬور وﯾﺘﻮﻓﺮ ﻗﺪر ﻣﻨﺎﺳﺐ ﻣﻦ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ اﻟﻰ اﻷﺟﺰاء اﻟﮭﻮاﺋﯿﺔ ﺣﯿﺚ ﺗﺴﺘﺨﺪم ﻓﻰ‬
‫ﺗﻜﻮﯾﻦ ﺑﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم وﯾﺆدى ذﻟﻚ اﻟﻰ اﻟﻤﺰﯾﺪ ﻣﻦ اﺳﺘﮭﻼك اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات واﻟﻨﺘﯿﺠﺔ‬
‫ﻧﺴﺒﺔ ﻣﺠﻤﻮع ﺧﻀﺮى اﻟﻰ اﻟﺠﺬرى أﻋﻠﻰ‪ ،‬ﻛﺬﻟﻚ ﻧﻘﺺ ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻧﻘﺺ ﻣﻌﺪل‬
‫اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻰ او ﻧﺘﯿﺠﺔ اﻹﺻﺎﺑﺔ ﺑﺎﻷﻣﺮاض او اﻵﻓﺎت ﯾﺆﺛﺮ أﯾﻀﺎ ﻋﻠﻰ ﻧﺴﺒﺔ اﻟﻤﺠﻤﻮع‬
‫اﻟﺨﻀﺮى اﻟﻰ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬرى وﻛﺬﻟﻚ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﻈﻞ ﯾﻜﻮن ﻧﻤﻮ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮى‬
‫أﻋﻠﻰ ﻣﻦ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬرى ‪ ،‬وﺑﻌﺪ اﻟﺘﻘﻠﯿﻢ ﯾﻜﻮن اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮى أﻋﻠﻰ وأﻗﻮى ﻻﺣﺘﻜﺎر اﻟﻤﺠﻤﻮع‬
‫اﻟﺨﻀﺮى ﻟﻠﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات واﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻤﻨﺒﻌﺜﺔ ﻣﻦ اﻟﺠﺬور ﻟﺤﺠﻢ اﻗﻞ ﻣﻦ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮى‬
‫ﻣﻤﺎ ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ دﻓﻊ اﻟﻨﻤﻮات ﻟﻠﻨﻤﻮ ﺑﻤﻌﺪل ﺳﺮﯾﻊ واﺳﺘﮭﻼك ﻣﻌﻈﻢ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات ﻓﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ‬
‫اﻟﺠﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ ‪ ،‬وﻋﻨﺪ ﺗﻮﻓﺮ اﻟﻤﺎء اﻷرﺿﻲ واﻟﺘﮭﻮﯾﺔ اﻟﺠﯿﺪة ﯾﺰﯾﺪ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮى اﻟﻰ‬
‫اﻟﺠﺬرى ﻧﻈﺮا ﻻن ﺗﻮﻓﺮ اﻟﻤﺎء ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ اﻛﺘﻤﺎل اﻧﺘﻔﺎخ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺘﻰ ﺗﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ اﻻﻧﻘﺴﺎم‬
‫واﻻﺳﺘﻄﺎﻟﺔ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ اﺳﺘﮭﻼك اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات ﻋﻠﻰ ﺣﺴﺎب اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات اﻟﻤﺘﻮﻓﺮة ﻟﻠﺠﺬور‬
‫وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ ﺗﺰﯾﺪ ﻧﺴﺒﺔ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮى ﻛﺬﻟﻚ ﻓﺘﻮﻓﺮ اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ ﻓﻰ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﯾﺰﯾﺪ ﺗﻨﻔﺲ اﻟﺠﺬور‬
‫وزﯾﺎدة ﻧﺸﺎط اﻟﺠﺬر اﻻﻣﺘﺼﺎﺻﻲ واﻟﺬي ﯾﻨﻌﻜﺲ أﺛﺮة ﻋﻠﻰ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮى وﯾﺄﺗﻲ ﺿﻌﻒ‬
‫اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬرى ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺿﻌﻒ ﺗﮭﻮﯾﺔ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻧﺘﯿﺠﺔ اﻟﺮﻃﻮﺑﺔ اﻟﺰاﺋﺪة‪.‬‬

‫‪٤٨‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﺴﯿﺎدة اﻟﻘﻤﯿﺔ ‪:‬‬

‫ﯾﺤﺪث ان ﺗﻨﻤﻮ ﺑﻌﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻌﺸﺒﯿﺔ وﺑﻌﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺨﺸﺒﯿﺔ ﻋﻨﺪ ﻗﻤﺔ اﻟﻤﺤﻮر اﻟﺮﺋﯿﺴﻰ ﻟﻠﺴﺎق‬
‫او اﻷﻓﺮع اﻟﺮﺋﯿﺴﯿﺔ ورﻏﻢ وﺟﻮد ﺑﺮﻋﻢ ﺟﺎﻧﺒﻰ ﻓﻰ إﺑﻂ ﻛﻞ ورﻗﺔ ﻓﺄن اﻟﻔﺮوع اﻟﺠﺎﻧﺒﯿﺔ ﻻ ﺗﻨﻤﻮ ﻣﺎ‬
‫دام اﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﻄﺮﻓﻰ ﻣﺤﺘﻔﻈﺎ ﺑﻘﻮﺗﮫ وﻣﺴﺘﻤﺮ ﻓﻰ اﻟﻨﻤﻮ ‪ ،‬ﻓﺄذا ﻣﺎ أﺿﯿﺮ او ﺗﻢ إزاﻟﺘﮫ ﻓﺎﻟﻨﻤﻮ ﯾﺒﺪأ ﻓﻰ‬
‫اﻟﺤﺎل ﻣﻦ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺠﺎﻧﺒﯿﺔ ﻣﻌﻄﯿﺔ اﻻوراق او اﻷﻓﺮع او اﻷزھﺎر ‪ .‬وھﺬا اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻤﺜﺒﻂ ﻟﻠﺒﺮﻋﻢ‬
‫اﻟﻄﺮﻓﻰ ﻋﻠﻰ ﻧﻤﻮ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻻﺑﻄﯿﺔ ھﻮ ﻣﺎ ﯾﺴﻤﻰ ﺑﺎﻟﺴﯿﺎدة اﻟﻘﻤﯿﺔ ‪ ،‬وﯾﻘﻞ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﺴﯿﺎدة اﻟﻘﻤﯿﺔ ھﺬة‬
‫ﻛﻠﻤﺎ زادت اﻟﻤﺴﺎﻓﺔ ﺑﯿﻦ اﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﺠﺎﻧﺒﻰ وﻗﻤﺔ اﻟﺴﺎق او اﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﻄﺮﻓﻰ وﯾﺒﺪو ان ذﻟﻚ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ‬
‫راﺟﻊ اﻟﻰ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻷوﻛﺴﯿﻦ اﻟﺬى ﯾﺘﻜﻮن ﻓﻰ ذﻟﻚ اﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﻄﺮﻓﻰ واﻷوراق اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻤﺤﯿﻄﺔ‬
‫ﺑﮫ واﻟﺬى ﯾﻨﺘﻘﻞ ﻣﻨﮭﺎ اﻟﻰ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺠﺎﻧﺒﯿﺔ ﻟﯿﺮﻓﻊ ﻣﺤﺘﻮاھﺎ اﻻوﻛﺴﯿﻨﻰ ﻓﯿﺼﻞ اﻟﻰ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ اﻟﻤﺜﺒﻂ‬
‫ﻟﻠﻨﻤﻮ ﻣﻤﺎ ﯾﺠﻌﻠﮭﺎ ﺗﺴﺘﻘﺒﻞ ﻛﻤﯿﺎت ﻗﻠﯿﻠﺔ ﻣﻦ ﻧﻮاﺗﺞ اﻻﯾﺾ واﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻐﺬاﺋﻰ ﻣﻘﺎرﻧﺘﺎ ﺑﺎﻟﺒﺮاﻋﻢ‬
‫اﻟﻨﺸﻄﺔ ‪ .‬وھﻨﺎك رأى آﺧﺮ وھﻮ ان اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﺴﺎﻗﯿﺔ اﻟﻤﻌﺮوﻓﺔ ﺑﺎﻟﻜﻮﻟﻮﻛﺎﻟﯿﻦ ﺗﻨﺠﺬب اﻟﻰ‬
‫اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺘﻰ ﯾﺒﻠﻎ ﺗﺨﻠﯿﻖ اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻓﯿﮭﺎ اﻗﺼﺎة اى اﻟﻰ اﻷﺟﺰاء اﻟﻄﺮﻓﯿﺔ وﯾﻘﻞ ﺗﺮﻛﯿﺰھﺎ ﺑﺎﻟﻄﺒﻊ ﻓﻰ‬
‫اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺴﻔﻠﻰ واﻟﺘﻰ ﺑﺪورھﺎ ﺗﻜﻮن ﻏﯿﺮ ﻛﺎﻓﯿﺔ ﻟﺒﺪء اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺠﺎﻧﺒﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﻨﻤﻮ ‪ ،‬وﻗﺪ ﯾﺮﺟﻊ‬
‫اﻟﺒﻌﺾ اﻟﺴﯿﺎدة اﻟﻘﻤﯿﺔ اﻟﻰ زﯾﺎدة اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﺑﺎﻟﺒﺮاﻋﻢ وﻓﻰ ﻧﻔﺲ اﻟﻮﻗﺖ ﻗﻠﺔ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ﻓﻌﻨﺪ‬
‫اﺿﺎﻓﺔ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻨﺎت ﺧﺎرﺟﯿﺎ أﻣﻜﻦ إﻟﻐﺎء اﻟﺴﯿﺎدة اﻟﻜﻤﯿﺔ وﯾﺒﺪو ان اﻟﻌﻼﻗﺔ اﻟﺘﻀﺎدﯾﺔ ﺑﯿﻦ‬
‫اﻷوﻛﺴﯿﻦ واﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ھﻰ اﻟﻤﺴﺌﻮﻟﺔ ﻋﻦ اﻟﺴﯿﺎدة اﻟﻘﻤﯿﺔ‬
‫اﻻﺳﺘﻘﻄﺎب ‪:‬‬
‫ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ ارﺗﺒﺎﻃﺎت اﻟﻨﻤﻮ ﺗﻜﻮن ﻗﻄﺒﯿﺔ ﺑﻤﻌﻨﻰ ان ﻃﺮﻓﻰ اﻟﻤﺤﻮر اﻟﻨﺎﻣﻲ ﯾﺘﺨﺬان ﻃﺮﯾﻘﯿﻦ ﻣﺨﺘﻠﻔﯿﻦ‬
‫ﺗﻤﺎﻣﺎ ﻓﻰ ﻧﻮع اﻟﻌﻀﻮ اﻟﻤﺘﻜﺸﻒ او ﻓﻰ ﻣﺴﺎﻟﻚ اﻟﺘﻄﻮر ‪ ،‬ﻓﺎﻟﺠﺬور ﺗﻨﻤﻮ ﻋﺎدة ﻓﻰ اﻟﺠﺰء اﻟﻘﺎﻋﺪى‬
‫ﻣﻮرﻓﻮﻟﻮﺟﯿﺎ ﺑﯿﻨﻤﺎ ﺗﻨﻤﻮ اﻟﻨﻤﻮات اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ اﻟﺴﺎﻗﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﺠﺰء اﻟﻘﻤﻰ ﻣﻮرﻓﻮﻟﻮﺟﯿﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﻤﺤﻮر‬
‫اﻟﻨﺎﻣﻰ ‪ .‬وﻗﺪ وﺟﺪ ان ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ ﻇﻮاھﺮ اﻻﺳﺘﻘﻄﺎب ﺗﺮﺟﻊ اﻟﻰ اﻻﻧﺘﻘﺎل اﻟﻘﻄﺒﻰ ﻟﻠﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﺧﺎﺻﺔ‬
‫اﻻوﻛﺴﯿﻦ وﯾﺒﺪو ان اﻻﺳﺘﻘﻄﺎب ﻓﻰ اﻻﻧﺘﻘﺎل ﻣﺮﺗﺒﻂ ﺑﻄﺮاز أﺳﺎﺳﻲ ﻓﻰ ﺗﻨﻈﯿﻢ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم وﻻ‬
‫ﯾﻤﻜﻦ ﺗﻐﯿﺮه ﺑﺴﮭﻮﻟﺔ‪.‬‬

‫ﯾﻮﺟﺪ ﺑﺎﻟﻨﺒﺎت ﺑﺎﻹﺿﺎﻓﺔ اﻟﻰ‬

‫اﻻﺳﺘﻘﻄﺎب اﻟﻤﻮرﻓﻮﻟﻮﺟﻰ اﺳﺘﻘﻄﺎﺑﺎ ﻓﻰ‬
‫ﺗﻮزﯾﻊ اﻟﻤﻮاد واﺳﺘﻘﻄﺎب ﻛﮭﺮﺑﻰ أﯾﻀﺎ‬
‫وﯾﺒﺪو ان ﻛﻞ ﺧﻠﯿﺔ ﺑﺎﻟﻨﺒﺎت ﻟﮭﺎ اﺳﺘﻘﻄﺎب‬
‫ﻛﮭﺮﺑﻰ وﺗﻌﻤﻞ ﻛﺒﻄﺎرﯾﺔ دﻗﯿﻘﺔ واﻟﺠﮭﻮد‬
‫اﻟﻜﮭﺮﺑﯿﺔ ﻓﻰ اﻷﻧﺴﺠﺔ ھﻰ ﻓﻰ اﻟﻮاﻗﻊ‬
‫ﻣﺠﻤﻮع ﺗﺄﺛﯿﺮات اﻟﺠﮭﻮد اﻟﻜﮭﺮﺑﯿﺔ‬
‫ﻟﻠﺨﻼﯾﺎ اﻟﻨﻔﺮدة واﻟﺘﻰ ﺗﻌﻤﻞ ﻣﻌﺎ ﻋﻠﻰ‬
‫اﻟﺘﻮاﻟﻰ او اﻟﺘﻮازى وﻟﻌﻞ اﺧﺘﻼف اﻟﺨﻼﯾﺎ‬
‫ﻓﻰ ﻗﺪرﺗﮭﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻜﺸﻒ ﯾﺮﺟﻊ اﻟﻰ‬
‫اﺧﺘﻼف اﻟﺠﮭﺪ اﻟﻜﮭﺮﺑﻰ ﻓﯿﻤﺎ ﺑﯿﻨﮭﺎ‬
‫وﻛﻨﺘﯿﺠﺔ ﻟﻼﺧﺘﻼﻓﺎت ﻓﻰ اﻟﺠﮭﺪ اﻟﻜﮭﺮﺑﻰ‬
‫ﻓﻰ ﺟﺰء ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎت ﻵﺧﺮ ﺗﺴﯿﻞ ﺗﯿﺎرات‬
‫ﻛﮭﺮﺑﯿﺔ ﺑﺎﺳﺘﻤﺮار ﻋﺒﺮ دواﺋﺮ ﻣﻌﯿﻨﺔ ﻓﻰ‬
‫اﻟﻨﺒﺎت وھﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﻌﻤﻞ ﻛﺂﻟﯿﺔ ﻟﻠﺘﺮاﺑﻂ‪.‬‬
‫ﻗﺎد اﻻﺳﺘﻘﻄﺎب ﺑﯿﻦ ﻧﮭﺎﯾﺘﻰ اﻟﻤﺤﻮر ﺳﻮاء ﻟﻠﻌﻀﻮ او ﺣﺘﻰ ﻋﻠﻰ ﻣﺴﺘﻮى اﻟﺨﻠﯿﺔ اﻟﻰ اﺧﺘﻼف ﻛﻞ‬
‫ﻗﻄﺐ ﻋﻠﻰ ﻣﺎ ﯾﺘﻌﺮض ﻟﮫ ﻣﻦ ﺷﺪة إﺿﺎءة او ﻻﺧﺘﻼف درﺟﺔ ‪ pH‬وﻧﺴﺒﺔ ﺛﺎﻧﻰ أﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن‬
‫واﻷﻛﺴﺠﯿﻦ ‪ .‬وﻗﺪ ﯾﻔﺴﺮ اﻻﺧﺘﻼﻓﺎت اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﻟﻘﻄﺒﻰ اﻟﻤﺤﻮر ﻋﻠﻰ ان ﻧﻮاﺗﺞ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ‬
‫ﺗﻨﺘﻘﻞ ﻣﻦ أﻋﻠﻰ اﻟﻰ اﺳﻔﻞ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ ﻻﺑﺪ ان ﯾﻜﻮن ھﻨﺎك ﺗﺪرج ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺰات اﻟﻤﻮاد ﻓﻰ اﺗﺠﺎه‬
‫اﻟﺤﺮﻛﺔ ﻓﻌﻨﺪ اﺧﺬ ﻧﻤﻮ ﺟﺬرى ﻟﻨﺒﺎت ‪ Cichorium‬وﺗﻘﺴﯿﻤﺔ اﻟﻰ ﻋﺪة أﺟﺰاء ﺳﻠﻚ ﻛﻞ ﺟﺰء‬
‫ﻣﻨﻔﺮدا ﺑﺸﻚ ﯾﻮﺣﻰ ﺑﺎﻟﻘﻄﺒﯿﺔ ﻓﻜﻮن ﻋﻠﻰ اﻟﺠﺰء اﻟﻌﻠﻮى ﻣﻨﮫ ﻣﺠﻤﻮﻋﺎ ﺧﻀﺮﯾﺎ وﻋﻠﻰ اﻟﺠﺰء‬
‫اﻟﺴﻔﻠﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺎ ﺟﺬرﯾﺎ رﻏﻢ ﺗﻘﺎرب اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻘﻤﯿﺔ ﻋﻨﺪ اﻻﻧﻔﺼﺎل ﻟﻠﺠﺰء اﻟﻮﺳﻄﻰ ﻣﻊ اﻷﻧﺴﺠﺔ‬
‫اﻟﻘﺎﻋﺪﯾﺔ ﻟﻠﺠﺰء اﻷول ‪ ،‬وﻋﻠﯿﺔ ﻓﮭﻨﺎك اﻋﺘﻘﺎد ان ﻛﻞ ﺧﻠﯿﺔ ﻣﻦ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﻨﺒﺎت داﺧﻞ اﻟﻨﺴﯿﺞ ﻟﮭﺎ‬
‫ﻗﻄﺒﯿﺔ ﺧﺎﺻﺔ ﺑﮭﺎ ھﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﻮﺟﮫ ﺳﻠﻮﻛﮭﺎ وﺗﺮﺟﻊ اﻟﻰ ﺗﻮزﯾﻊ اﻟﻤﺤﺘﻮﯾﺎت اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزﻣﯿﺔ واﻟﺸﺒﻜﺔ‬
‫اﻻﻧﺪوﺑﻼزﻣﯿﺔ وﺗﻮزﯾﻊ اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت داﺧﻞ اﻟﺠﺪار اﻟﺨﻠﻮى ﺑﺸﻚ ﻗﻄﺒﻰ اى ان ﻗﻄﺒﻰ اﻟﺨﻠﯿﺔ ﻣﺨﺘﻠﻔﺎن‬
‫ﻟﺬﻟﻚ ﻓﮭﻰ ﺗﺘﺼﺮف ﺑﺸﻜﻞ ﺑﺔ ﻗﻄﺒﯿﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﻤﺴﺘﻮى اﻟﺨﻠﻮى ﺛﻢ ﻣﺠﺘﻤﻌﺔ ﻣﻊ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻷﺧﺮى ﻋﻠﻰ‬

‫‪٤٩‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﻣﺴﺘﻮى اﻟﻨﺴﯿﺞ ﺛﻢ ﻣﻊ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ داﺧﻞ اﻟﻌﻀﻮ اﻟﻮاﺣﺪ‪.‬‬

‫دور اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﻓﻰ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮى‬

‫ﺗﻠﻌﺐ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت دورا ھﺎﻣﺎ ﻓﻰ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮى ﻟﻠﻨﺒﺎت ﻣﻦ ﺧﻼل ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ ﻋﻠﻰ ﻋﻤﻠﯿﺘﻰ اﻻﻧﻘﺴﺎم‬
‫واﻻﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺴﺎﺑﻘﺔ اﻟﺬﻛﺮ ‪ ،‬ﻓﻨﺠﺪ ان أﻻ وﻛﺴﯿﻨﺎت ﺗﺆدى اﻟﻰ زﯾﺎدة اﻟﻨﻤﻮ ﻻن ﻛﻤﯿﺔ اﻷوﻛﺴﯿﻦ‬
‫اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻰ اﻟﻘﻤﺔ اﻟﻄﺮﻓﯿﺔ واﻟﺴﻮق ﻻى ﻧﺒﺎت ذات ﻋﻼﻗﺔ ﻣﻮﺟﺒﺔ ﺑﻤﻌﺪل اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻄﺒﯿﻌﻰ ﻟﺔ ﻓﻌﻠﻰ‬
‫ﺳﺒﯿﻞ اﻟﻤﺜﺎل اﻟﺴﻼﻣﯿﺔ اﻻوﻟﻰ اﻟﻘﺮﯾﺒﺔ ﻣﻦ اﻟﻘﻤﺔ اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ﺗﻜﻮن أﻃﻮل ﻣﻦ ﻣﺜﯿﻼﺗﮭﺎ اﻷﺑﻌﺪ ﻣﻦ اﻟﻘﻤﺔ‬
‫وﺗﻘﻞ ﻓﻰ اﻟﻄﻮل ﻛﻠﻤﺎ اﺑﺘﻌﺪﻧﺎ ﻋﻦ اﻟﻘﻤﺔ وﻟﻘﺪ ﺛﺒﺖ ان اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻟﯿﺲ ھﻮ اﻟﻮﺣﯿﺪ اﻟﻤﺴﺌﻮل ﻋﻦ ﻧﻤﻮ‬
‫اﻟﺴﺎق واﺳﺘﻄﺎﻟﺘﮭﺎ ﻟﻜﻦ ﯾﺸﺎرﻛﮫ اﻟﺠﺒﺮﯾﻠﯿﻨﺎت وھﺮﻣﻮﻧﺎت أﺧﺮى ‪ ،‬ﻛﻤﺎ أﺷﺎرت اﻟﺪراﺳﺎت ان اﻻﺳﺘﻄﺎﻟﺔ‬
‫اﻟﺨﻠﻮﯾﺔ ﻻ ﺗﺤﺪث اﻻ ﻓﻰ وﺟﻮد ﺗﺮﻛﯿﺰات ﻣﻨﺨﻔﻀﺔ ﻣﻦ اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻓﺎﻟﺘﺮﻛﯿﺰ اﻟﻤﺮﺗﻔﻊ ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺗﺜﺒﯿﻂ‬
‫اﻟﻨﻤﻮ ﻛﻤﺎ وﺟﺪ ان اﻷوﻛﺴﯿﻦ اﻟﻼزم ﻟﻨﻤﻮ وﻧﺸﺎط اﻷﻋﻀﺎء اﻟﮭﻮاﺋﯿﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎت ﻻ ﯾﺼﻠﺢ ﻟﻨﻤﻮ وﺗﻨﺸﯿﻂ‬
‫اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬرى ﻛﻤﺎ ان اﻟﺘﺮﻛﯿﺰات اﻟﻤﺜﻠﻰ ﻣﻦ اﻷوﻛﺴﯿﻦ اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﻨﻤﻮ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮى ﺗﻜﻮن‬
‫ﻣﺮﺗﻔﻌﺔ ﻋﻦ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰات اﻟﻤﺜﻠﻰ ﻟﻨﻤﻮ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬرى ﻟﻨﻔﺲ اﻟﻨﺒﺎت ‪.‬‬

‫ﻇﮭﻮر ﺳﻼﻻت ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻘﺼﯿﺮة اﻟﺴﯿﻘﺎن ذات ﺳﻼﻣﯿﺎت ﻣﺘﻘﺰﻣﺔ ﯾﺮﺟﻊ اﻟﻰ وﺟﻮد ﻧﻈﺎم إﻧﺰﯾﻤﻲ‬
‫ﻣﻌﻘﺪ داﺧﻞ أﻧﺴﺠﺔ ﺗﻠﻚ اﻟﺴﻮق اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﺑﻌﺾ اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻤﺆﻛﺴﺪة ﻟﻼوﻛﺴﯿﻨﺎت ﺧﺎﺻﺔ‬
‫أﻧﺰﯾﻢ اﻧﺪول ﺣﻤﺾ اﻟﺨﻠﯿﻚ اوﻛﺴﯿﺪﯾﺰ اﻟﻤﺘﺨﺼﺺ ﻓﻰ ھﺪم اﻧﺪول ﺣﻤﺾ اﻟﺨﻠﯿﻚ وﺗﺤﻮﯾﻠﺔ اﻟﻰ ﺛﺎﻧﻰ‬
‫أﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن واﻷﻛﺴﯿﺠﯿﻦ واﻧﺪول اﻻﻟﺪھﯿﺪ اﻟﻐﯿﺮ ﻓﻌﺎل ﺑﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ ‪ .‬ﺑﺎﻹﺿﺎﻓﺔ اﻟﻰ أﻧﺰﯾﻢ‬
‫‪ Peroxidase‬اﻟﺤﺎﻣﻞ ﻟﻠﺤﺪﯾﺪ‪ ،‬وﻗﺪ ﯾﺮﺟﻊ اﻟﺘﻘﺰم او ﺑﻄﺊ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮى ﻟﻨﻘﺺ او ﺗﺜﺒﯿﻂ ﻋﻤﻞ أﻻ‬
‫وﻛﺴﯿﻨﺎت ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﻮﻓﺮ ﻧﻮاﺗﺞ اﻻﯾﺾ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺆدى ﻋﻨﺪ اﺗﺤﺎدھﺎ ﻣﻊ ‪ IAA‬اﻟﻰ ﺗﺜﺒﯿﻄﮫ ﻣﺜﻞ‬

‫‪٥٠‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺗﻮﻓﺮ ﺳﻜﺮ اﻻراﺑﯿﻨﻮز اﻟﺬى ﯾﺘﺤﺪ ﻣﻊ ‪ IAA‬ﻟﯿﻜﻮن اﻧﺪول ﺣﻤﺾ اﻟﺨﻠﯿﻚ اﻻراﺑﯿﻨﻮزى وﻛﺬﻟﻚ ﺗﻮﻓﺮ‬
‫اﻟﺤﻤﺾ اﻻﻣﯿﻨﻰ اﻻﺳﺒﺎرﺗﯿﻚ ﻓﯿﺘﻜﻮن اﻧﺪول ﺣﻤﺾ اﻟﺨﻠﯿﻚ اﻟﺒﺒﺘﯿﺪى ‪ IAA - Aspartate‬ﻛﺬﻟﻚ‬
‫ﺗﻮﻓﺮ اﻻﺳﺘﺮات ﻓﯿﺘﻜﻮن ﻣﺮﻛﺐ اﻧﺪول اﯾﺜﯿﻞ اﺳﺘﺮات ‪ Indol ethyl acetate‬وﻛﺬﻟﻚ ﻓﺎﻷﺻﻨﺎف‬
‫واﻟﺴﻼﻻت اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﻃﻮﯾﻠﺔ اﻟﺴﺎق ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ أﻧﻈﻤﺔ أﻧﺰﯾﻤﯿﺔ ﺗﺘﺤﻜﻢ ﻓﻰ اﺳﺘﻄﺎﻟﺘﮭﺎ ﺣﯿﺚ ﺗﻤﻨﻊ ﻧﺸﺎط‬
‫اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻤﺆﻛﺴﺪة واﻟﻤﺤﻠﻠﺔ ﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻨﻤﻮ ﻣﺜﻞ أﻻ وﻛﺴﯿﻦ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﺗﺮﻛﯿﺰات ﻋﺎﻟﯿﺔ‬
‫ﻧﺴﺒﯿﺎ ﻣﻦ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ اﻟﻔﯿﻨﻮﻟﯿﺔ ﻣﺜﻞ ﺣﻤﺾ اﻟﻜﺎﻓﯿﻚ وﺣﻤﺾ اﻟﻜﻠﻮروﺟﯿﻨﯿﻚ واﻟﺘﻰ ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ‬
‫إﯾﻘﺎف اﻟﻨﺸﺎط اﻷﻧﺰﯾﻤﻲ اﻟﻤﺆﻛﺴﺪ اﻟﻤﺸﺎر إﻟﯿﮫ واﻟﺘﻰ ﺗﺘﺮﻛﺰ ﻓﻰ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮى ذو اﻟﺴﯿﻘﺎن‬
‫اﻟﻄﻮﯾﻠﺔ‪.‬‬

‫وھﻨﺎك ﺗﺄﺛﯿﺮ أﺧﺮ ﻟﻼوﻛﺴﯿﻨﺎت ﻋﻠﻰ ﺻﻼﺑﺔ ﺟﺪر اﻟﺨﻼﯾﺎ ﺣﯿﺚ ﯾﻌﻤﻞ اﻻوﻛﺴﯿﻦ ﻋﻠﻰ إزاﻟﺔ ﺑﻜﺘﺎت‬
‫اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم واﻷﯾﻮﻧﺎت اﻟﻤﻌﺪﻧﯿﺔ اﻟﻤﺴﺌﻮﻟﺔ ﻋﻦ اﻟﺼﻼﺑﺔ ﻛﻤﺎ ﯾﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ‬
‫وﯾﺆدى اﻟﻰ ﺗﺤﻠﻠﮭﺎ ﻣﺜﻞ اﻟﺒﻜﺘﯿﻦ واﻟﮭﯿﻤﻮﺳﻠﯿﻮﻟﻮز واﻟﺘﻰ ﺗﻮﺟﺪ ﻛﻤﺎدة ﻻﺻﻘﺔ ﺑﯿﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ ‪ ،‬وﻗﺪ ﺗﺮﺟﻊ‬
‫اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﺑﻔﻌﻞ اﻻوﻛﺴﯿﻦ أﯾﻀﺎ ﺣﯿﺚ دورة ﻓﻰ زﯾﺎدة ﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻷﻏﺸﯿﺔ ﺧﺎﺻﺔ ﻃﺒﻘﺔ‬
‫اﻟﻔﺴﻔﻮﻟﯿﺒﯿﺪات ﻣﻤﺎ ﯾﺆدى اﻟﻰ زﯾﺎدة اﻧﺘﺸﺎر اﻟﻤﻮاد اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ وأﯾﻮﻧﺎت اﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ واﻟﻤﻌﺎدن اﻷﺧﺮى‬
‫ﻣﻤﺎ ﯾﺮﻓﻊ اﻟﻀﻐﻂ اﻻﺳﻤﻮزي ﻟﻠﺨﻼﯾﺎ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ زﯾﺎدة اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء واﻟﻐﺬاء ﻣﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺠﺎورة‬
‫وﻓﻰ اﻟﻨﮭﺎﯾﺔ رﻓﻊ ﺿﻐﻂ اﻻﻣﺘﻼء ﻣﻤﺎ ﯾﺆدى اﻟﻰ اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ وزﯾﺎدة ﺣﺠﻤﮭﺎ وزﯾﺎدة ﻧﻤﻮھﺎ اﻟﻐﯿﺮ‬
‫ﻋﻜﺴﻰ ﻛﻤﺎ وﺟﺪ ان زﯾﺎدة ﺳﻤﻚ اﻟﺴﻮق ﻟﻠﻨﺒﺎﺗﺎت ذات اﻟﻔﻠﻘﺘﯿﻦ ﺗﺮﺟﻊ أﺳﺎﺳﺎ اﻟﻰ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻌﺮﺿﻰ ﻧﺘﯿﺠﺔ‬
‫ﻧﺸﺎط اﻟﻜﺎﻣﺒﯿﻮم اﻟﻮﻋﺎﺋﻰ واﻟﻤﺴﻤﻰ ﺑﺎﻟﻨﻤﻮ اﻟﺜﺎﻧﻮى واﻟﻤﺴﺆول ﻋﻨﺔ وﺟﻮد اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻓﻰ ﺧﻼﯾﺎه‪،‬‬
‫وﻣﮭﻤﺔ ھﺬا اﻟﻨﻤﻮ ھﻮ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺨﺸﺐ اﻟﺜﺎﻧﻮى ﻟﻠﺪاﺧﻞ واﻟﻠﺤﺎء ﻟﻠﺨﺎرج وﻋﻨﺪ ﻗﻄﻊ اﻟﻘﻤﻢ اﻟﻄﺮﻓﯿﺔ وھﻰ‬
‫ﻣﺼﺪر اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﺑﺎﻟﻨﺒﺎت ﯾﻔﺸﻞ اﻟﻜﺎﻣﺒﯿﻮم اﻟﺤﻠﻘﻰ ﻓﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺜﺎﻧﻮى وﺑﺈﺿﺎﻓﺔ اﻷوﻛﺴﯿﻦ اﻟﻰ‬
‫ﺳﺎق ھﺬا اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻨﺰوع اﻟﻘﻤﻢ اﻟﻄﺮﻓﯿﺔ ﯾﺴﺘﺄﻧﻒ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻌﺮﺿﻰ وﺗﺰداد اﻟﺴﻮق ﻓﻰ اﻟﺴﻤﻚ‪.‬‬

‫أﻣﺎ ﻋﻦ دور اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻓﻨﺠﺪ ان ﻟﮫ دور ﻓﻰ ﻧﻤﻮ اﻟﺠﺬﯾﺮ ﻻﺳﻔﻞ واﻟﺮﯾﺸﺔ ﻻﻋﻼ ﻋﻨﺪ إﻧﺒﺎت اﻟﺬرة ﺣﯿﺚ‬
‫ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ زﯾﺎدة اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻤﺤﻠﻠﺔ ﻟﻠﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ﻓﻰ اﻧﺪوﺳﺒﺮم اﻟﺒﺬرة وﯾﺆدى زﯾﺎدة ﺗﺮﻛﯿﺰه ﻓﻰ‬
‫اﻟﺴﻮﯾﻘﺔ اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ اﻟﻌﻠﯿﺎ اﻟﻰ ﺳﺮﻋﺔ اﻧﻘﺴﺎﻣﮭﺎ وﺣﻤﻠﮭﺎ اﻟﺮﯾﺸﺔ واﻟﻘﯿﺎم ﺑﺎﻹﻧﺒﺎت اﻷرﺿﻲ واﻟﻌﻜﺲ‬
‫ﺻﺤﯿﺢ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﻺﻧﺒﺎت اﻟﮭﻮاﺋﻰ ﻓﻨﺠﺪ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ اﻟﻌﺎﻟﻲ ﻟﻠﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻓﻰ اﻟﺴﻮﯾﻘﺔ اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ اﻟﺴﻔﻠﻰ أﻋﻠﻲ‬
‫ﻣﻨﮫ ﻓﻰ اﻟﻌﻠﯿﺎ ﻣﻤﺎ ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺳﺮﻋﺔ اﻧﻘﺴﺎﻣﮭﺎ ﻓﺘﺄﺧﺬ اﻟﺴﻮﯾﻘﺔ اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ اﻟﻌﻠﯿﺎ واﻟﻔﻠﻘﺎت واﻟﺮﯾﺸﺔ‬
‫واﻟﺼﻌﻮد ﺑﮭﺎ اﻟﻰ أﻋﻠﻰ ﺳﻄﺢ اﻟﺘﺮﺑﺔ واﻟﻘﯿﺎم ﺑﺎﻹﻧﺒﺎت اﻟﮭﻮاﺋﻰ‬
‫ﺑﯿﻨﻤﺎ ﻧﺠﺪ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺤﻮﻟﯿﺔ ان ﻣﻌﺪل ﻧﻤﻮ اﻟﺴﻼﻣﯿﺎت اﻟﻌﻠﻮﯾﺔ ﯾﻜﻮن ﻣﺮﺗﻔﻌﺎ او اﻛﺜﺮ ﻃﻮﻻ ﻣﻦ‬
‫ﻣﺜﯿﻼﺗﮭﺎ اﻟﻘﺎﻋﺪﯾﺔ ﻧﺘﯿﺠﺔ ارﺗﻔﺎع ﻣﺤﺘﻮاھﺎ ﻣﻦ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ‪ ،‬وﺑﺬك ﻧﺮى ان دورة ﯾﻜﻮن ﻣﻦ ﺧﻼل دﻓﻌﮫ‬
‫ﻟﺰﯾﺎدة ﺣﺠﻢ اﻟﺨﻼﯾﺎ واﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮى ‪.‬‬

‫أﻣﺎ ﻋﻦ دور اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﻓﻰ ﺗﻨﻈﯿﻢ ﻧﻤﻮ اﻷوراق ﻓﻨﺞ اﻧﮫ إذا زاد ﻣﺴﺘﻮاه ﻓﺄﻧﮫ ﯾﻌﯿﻖ اﻟﻨﻤﻮ وﯾﺜﺒﻄﮫ ﻓﻌﻼﻗﺔ‬
‫اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﺑﺎﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮى ﻋﻼﻗﺔ ﻋﻜﺴﯿﺔ ﻓﺰﯾﺎدة ﺗﺮﻛﯿﺰه ﯾﺆدى اﻟﻰ اﻟﺘﻘﺰم وﯾﻼﺣﻆ ان اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻤﺜﺒﻂ‬
‫ﻋﻠﻰ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮى ﺧﺎﺻﺔ ﻧﻤﻮ اﻟﺴﺎق ﯾﻜﻮن ﻛﺒﯿﺮا ﻓﻰ اﻟﻈﻼم ﻋﻨﮫ ﻓﻰ اﻟﻀﻮء ‪.‬‬

‫ﻗﯿﺎﺳﺎت اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮى‬

‫أﻣﺎ ﻋﻦ دور اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻓﻨﺠﺪ ان ﻟﮫ دور ﻓﻰ ﻧﻤﻮ اﻟﺠﺬﯾﺮ ﻻﺳﻔﻞ واﻟﺮﯾﺸﺔ ﻻﻋﻼ ﻋﻨﺪ إﻧﺒﺎت اﻟﺬرة ﺣﯿﺚ‬
‫ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ زﯾﺎدة اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻤﺤﻠﻠﺔ ﻟﻠﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ﻓﻰ اﻧﺪوﺳﺒﺮم اﻟﺒﺬرة وﯾﺆدى زﯾﺎدة ﺗﺮﻛﯿﺰه ﻓﻰ‬
‫اﻟﺴﻮﯾﻘﺔ اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ اﻟﻌﻠﯿﺎ اﻟﻰ ﺳﺮﻋﺔ اﻧﻘﺴﺎﻣﮭﺎ وﺣﻤﻠﮭﺎ اﻟﺮﯾﺸﺔ واﻟﻘﯿﺎم ﺑﺎﻹﻧﺒﺎت اﻷرﺿﻲ واﻟﻌﻜﺲ‬
‫ﺻﺤﯿﺢ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﻺﻧﺒﺎت اﻟﮭﻮاﺋﻰ ﻓﻨﺠﺪ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ اﻟﻌﺎﻟﻲ ﻟﻠﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻓﻰ اﻟﺴﻮﯾﻘﺔ اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ اﻟﺴﻔﻠﻰ أﻋﻠﻲ‬
‫ﻣﻨﮫ ﻓﻰ اﻟﻌﻠﯿﺎ ﻣﻤﺎ ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺳﺮﻋﺔ اﻧﻘﺴﺎﻣﮭﺎ ﻓﺘﺄﺧﺬ اﻟﺴﻮﯾﻘﺔ اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ اﻟﻌﻠﯿﺎ واﻟﻔﻠﻘﺎت واﻟﺮﯾﺸﺔ‬
‫واﻟﺼﻌﻮد ﺑﮭﺎ اﻟﻰ أﻋﻠﻰ ﺳﻄﺢ اﻟﺘﺮﺑﺔ واﻟﻘﯿﺎم ﺑﺎﻹﻧﺒﺎت اﻟﮭﻮاﺋﻰ‬
‫ﺑﯿﻨﻤﺎ ﻧﺠﺪ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺤﻮﻟﯿﺔ ان ﻣﻌﺪل ﻧﻤﻮ اﻟﺴﻼﻣﯿﺎت اﻟﻌﻠﻮﯾﺔ ﯾﻜﻮن ﻣﺮﺗﻔﻌﺎ او اﻛﺜﺮ ﻃﻮﻻ ﻣﻦ‬
‫ﻣﺜﯿﻼﺗﮭﺎ اﻟﻘﺎﻋﺪﯾﺔ ﻧﺘﯿﺠﺔ ارﺗﻔﺎع ﻣﺤﺘﻮاھﺎ ﻣﻦ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ‪ ،‬وﺑﺬك ﻧﺮى ان دورة ﯾﻜﻮن ﻣﻦ ﺧﻼل دﻓﻌﮫ‬
‫ﻟﺰﯾﺎدة ﺣﺠﻢ اﻟﺨﻼﯾﺎ واﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮى‬

‫‪٥١‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﻣﻌﺪل اﻟﺰﯾﺎدة اﻟﯿﻮﻣﯿﺔ‬ ‫اﻟﻄﻮل ‪ /‬ﺳﻢ‬ ‫اﻟﯿﻮم‬

‫‪٠.٠‬‬ ‫‪١‬‬ ‫اﻟﺴﺎﻋﺔ اﻷوﻟﻰ اﻟﺰﻣﻦ‪0.0‬‬
‫‪١.٨‬‬ ‫‪2.8‬‬ ‫‪١‬‬
‫‪٣.٧‬‬ ‫‪6.5‬‬ ‫‪2‬‬
‫‪١٧.٥‬‬ ‫‪24‬‬ ‫‪3‬‬
‫‪16.5‬‬ ‫‪40.5‬‬ ‫‪4‬‬
‫‪17‬‬ ‫‪57.5‬‬ ‫‪5‬‬
‫‪١٤.٥‬‬ ‫‪٧٢‬‬ ‫‪6‬‬
‫‪٧‬‬ ‫‪٧٩‬‬ ‫‪7‬‬
‫‪٠.٠‬‬ ‫‪٧٩‬‬ ‫‪8‬‬

‫ﺟﺪول ‪ :١‬ﯾﻮﺿﺢ ﻋﻼﻗﺔ اﻟﺰﻣﻦ ﺑﺎﻟﻨﻤﻮ اﻟﻄﻮﻟﻰ وﻣﻌﺪل اﻟﺰﯾﺎدة اﻟﯿﻮﻣﯿﺔ واﻟﺬى ﯾﻤﻜﻦ ﻣﻦ ﺑﯿﺎﻧﺎﺗﺔ رﺳﻢ‬
‫ﻛﻞ ﻣﻦ ﻣﻨﺤﻨﻰ اﻟﻨﻤﻮ وﻣﻨﺤﻨﻰ ﻣﻌﺪل اﻟﻨﻤﻮ‪.‬‬

‫ھﺬا اﻟﻨﻤﻮ ﻻ ﯾﻘﺘﺼﺮ ﻋﻠﻰ اﻷﻋﻀﺎء ﻓﻘﻂ ﺑﻞ ﯾﻨﻄﺒﻖ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻜﺎﻣﻞ ﻟﻠﻨﺒﺎت ﻛﻤﺎ ﻧﺮى ﻓﻰ اﻟﻤﻨﺤﻰ‬
‫اﻟﺘﺎﻟﻰ اﻟﺬى ﯾﻌﺒﺮ ﻋﻦ ﻋﻼﻗﺔ اﻟﺰﻣﻦ ﺑﻨﻤﻮ اﻟﻤﺴﺎﺣﺔ اﻟﻮرﻗﯿﺔ ﻟﻨﺒﺎت اﻟﺨﯿﺎر ‪.‬‬

‫ﻣﺴﺎﺣﺔ ورﻗﺔ‬
‫اﻟﯿﻮم‬
‫اﻟﺨﯿﺎر ﺳﻢ‪٢‬‬
‫‪6‬‬ ‫‪2‬‬
‫‪٨‬‬ ‫‪4‬‬
‫‪32‬‬ ‫‪6‬‬
‫‪75‬‬ ‫‪8‬‬
‫‪90‬‬ ‫‪10‬‬
‫‪١٤٠‬‬ ‫‪12‬‬
‫‪١٨٠‬‬ ‫‪14‬‬
‫‪210‬‬ ‫‪16‬‬
‫‪230‬‬ ‫‪١٨‬‬

‫ﺣﯿﺚ‬ ‫وﯾﻤﻜﻦ اﺳﺘﻨﺘﺎج اﻟﻨﺘﯿﺠﺔ ھﺬه ﻣﻦ اﻟﻤﻌﺎدﻟﺔ اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ ‪W=Woert‬‬

‫= ‪W‬وزن اﻟﻨﺒﺎت ﻓﻰ اﻟﺰﻣﻦ‬

‫‪٥٢‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫= ‪Wo‬اﻟﻮزن اﻻﺑﺘﺪاﺋﻲ‬
‫= ‪e‬ﺛﺎﺑﺖ ﻣﻘﺪاره ‪٢.٧١٨٢‬‬
‫= ‪r‬ﻧﺴﺒﺔ ﻣﻌﺪل اﻟﺰﯾﺎدة‬
‫وﯾﻤﻜﻦ اﺳﺘﺨﺪام ﺻﻮرة اﺑﺴﻂ ﻟﻠﻤﻌﺎدﻟﺔ اﻟﺴﺎﺑﻘﺔ ﺑﺄﺳﺘﻌﻤﺎل ﺗﻠﻚ اﻟﻤﻌﺎدﻟﺔ‬

‫‪Log W= Log Wo + rt Log e‬‬

‫ﻣﻌﺪﻻت اﻟﻨﻤﻮ‬

‫ﺗﻌﺒﺮ ﻋﻦ اﻟﻤﻌﺪﻻت اﻟﻤﻄﻠﻘﺔ ﻟﻠﻨﻤﻮ ﺑﺰﯾﺎدة ارﺗﻔﺎع اﻟﺴﻮق او ﻗﯿﺎﺳﺎ اﻟﺰﯾﺎدة ﻓﻰ اﻟﻮزن اﻟﺮﻃﺐ واﻟﻮزن‬
‫اﻟﺠﺎف ﻟﺒﻌﺾ اﻟﺜﻤﺎر‪ .‬وﯾﺨﺘﻠﻒ ﻣﻌﺪل اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻄﻮﻟﻲ اﺧﺘﻼﻓﺎً ﻛﺒﯿﺮاً ﺑﯿﻦ اﻷﻧﻮاع اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎﺗﺎت‬
‫وﻛﺬﻟﻚ ﺑﯿﻦ أﻓﺮاد اﻟﻨﻮع اﻟﻮاﺣﺪ ﺗﺤﺖ اﻟﻈﺮوف اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ‪.‬ﻓﻘﺪ ﺗﻨﻤﻮ اﻟﺴﻮق اﻟﺼﻐﯿﺮة ﻟﻨﺒﺎت‬
‫اﻟﺤﯿﺮزان ﺑﻤﻌﺪل ﯾﺼﻞ ﻟﻘﺪﻣﯿﻦ ﻓﻲ اﻷرﺑﻊ وﻋﺸﺮﯾﻦ ﺳﺎﻋﺔ وﻗﺪ ﯾﺼﻞ ﻣﻌﺪل زﯾﺎدة ﻃﻮل ﺳﺎق‬
‫اﻻﺳﺒﺮﺟﺲ اﻟﻲ ﻗﺪم واﺣﺪ ﻓﻲ ﻧﻔﺲ اﻟﻔﺘﺮة وﻗﺪ ﯾﺰداد ﻃﻮل ﻋﻨﻖ زھﺮة ﻧﺒﺎت اﻟﺼﺒﺎر اﻷﻣﺮﯾﻜﻲ ﺑﻤﻌﺪل‬
‫‪ ٦‬ﯾﻮﺻﮫ ﻓﻲ اﻟﯿﻮم وﺗﺤﺖ اﻟﻈﺮوف اﻟﻤﻼﺋﻤﺔ ﻟﻠﻨﻤﻮ ﺗﻀﯿﻖ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﺬرة اﻟﻲ ﻗﻮاﻣﮭﺎ اﻃﻮاﻵ ﻣﺤﺴﻮﺳﺔ‬
‫ﻓﻲ ﻟﯿﻠﺔ واﺣﺪة‪.‬وﯾﻤﻜﻦ ﻗﯿﺎس ﻣﻌﺪل اﻟﻨﻤﻮ ﻓﻲ ﻗﻤﺔ اﻟﺴﺎق او اﻟﺠﺬور ﺑﻄﺮﯾﻘﺔ ﺑﺴﯿﻄﺔ ھﻲ ﻋﻤﻞ ﺧﻄﻮط‬
‫ﻋﺮﺿﯿﺔ ﻋﻠﻲ اﻟﻌﻀﻮ ﺑﻔﺼﻠﮭﺎ ﻋﻦ ﺑﻌﻀﮭﺎ ﻣﺴﺎﻓﺎت ﻣﺘﺴﺎوﯾﺔ وﻧﻮﺿﻊ ھﺬه اﻟﻌﻼﻣﺎت ﺑﺎﻟﺠﯿﺮ اﻟﺼﯿﻨﻲ‬
‫وﯾﻌﯿﻦ ﻣﻌﺪل اﻟﻨﻤﻮ ﺑﻤﻼﺣﻈﺔ وﺿﻊ اﻟﻌﻼﻣﺎت ﺑﻌﺪ ﻓﺘﺮة ﻣﺤﺪدة ﻣﻦ اﻟﺰﻣﻦ‪.‬‬

‫وﯾﻤﻜﻦ ﻗﯿﺎس ﻣﻌﺪل زﯾﺎدة ﺳﻄﺢ اﻟﻮرﻗﺔ ﺑﺮﺳﻢ ﺧﻄﻮط ﻣﺘﻘﺎﻃﻌﺔ ﻋﻠﻲ‬
‫اﻟﻮرق وﻗﯿﺎس ﻣﺴﺎﺣﺔ اﻟﻤﺮﺑﻌﺎت اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻛﻞ ﻓﺘﺮة ﻣﻌﯿﻨﺔ وھﺬه‬
‫اﻟﻄﺮﯾﻘﺔ ﺗﺸﯿﺮ اﻟﻲ أﺟﺰاء اﻟﻌﻀﻮ اﻟﺬي ﯾﺘﻢ اﻟﺘﻜﺒﯿﺮ ﻓﯿﮭﺎ ﺑﻤﻌﺪل أﺳﺮع‬
‫ﻣﻦ اﻷﺧﺮى‪ .‬وﺣﺪﯾﺚ ﯾﻤﻜﻦ ﻗﯿﺎس ﻣﻌﺪل اﻟﻨﻤﻮ ﺑﻤﺘﺎﺑﻌﺔ اﻟﻨﻤﻮ ﺑﺄﺳﺘﺨﺪام‬
‫ﻛﺎﻣﯿﺮا ﻟﻠﻔﯿﺪﯾﻮ ﻣﺘﺼﻠﺔ ﺑﺎﻟﻜﻤﺒﯿﻮﺗﺮ واﺧﺬ ﺻﻮرة ﯾﻤﻜﻦ ﻗﯿﺎس أﺑﻌﺎدھﺎ‬
‫ﻛﻤﺒﯿﻮﺗﺮﯾﺎ وﻗﯿﺎس ﻣﻌﺪل اﻟﻨﻤﻮ ﻣﻦ ﺧﻼﻟﮭﺎ‬

‫ﯾﻌﺒﺮ اﻟﻌﻠﻤﺎء ﻋﻦ اﻟﻨﻤﻮ ﺑﻄﺮق ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ ﺗﻌﺮف ﺑﻤﻌﺎدﻻت اﻟﻨﻤﻮ ‪ Growth Formulas‬أو دﻻﺋﻞ اﻟﻨﻤﻮ‬
‫‪ Growth Parameters‬واھﻢ ﺗﻠﻚ اﻟﺪﻻﺋﻞ ‪:‬‬

‫اﻟﻤﺤﺼﻮل اﻟﺒﯿﻮﻟﻮﺟﻰ ‪Biological Yield :‬‬

‫ھﻮ اﻟﻮزن اﻟﺠﺎف ﻟﻜﻞ اﻷﻋﻀﺎء اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ وھﻮ ﻧﺎﺗﺞ ﻣﻦ اﻟﻤﺤﺼﻠﺔ اﻟﻨﮭﺎﺋﯿﺔ ﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻰ‬
‫واﻟﺘﻨﻔﺲ واﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء واﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ وﻗﺪ ﯾﮭﻤﻞ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬرى ﻟﺼﻌﻮﺑﺔ ﺗﻘﺪﯾﺮه ﺑﺪﻗﺔ ‪.‬‬

‫اﻟﻮزن اﻟﺠﺎف ‪:Dry weight‬‬

‫اﻟﻮزن اﻟﺠﺎف ﻟﻜﻞ اﻷﻋﻀﺎء اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ اﻟﻤﺘﺮاﻛﻤﺔ ﺧﻼل ﻓﺘﺮة زﻣﻨﯿﺔ ﻣﺤﺪدة ) اﻟﻔﺘﺮة اﻟﺰﻣﻨﯿﺔ ﻗﺪ ﺗﻜﻮن‬
‫ﯾﻮﻣﺎ او أﺳﺒﻮﻋﺎ ( وﯾﺮﻣﺰ ﻟﮭﺎ ‪ W‬اى اﻟﺘﻐﯿﺮ ﻓﻰ اﻟﻮزن اﻟﺠﺎف ﻓﻰ ﻣﺪة ﻣﻌﯿﻨﺔ ) ﯾﻌﺒﺮ ﻋﻨﮫ ﺑﺎﻟﺠﺮام ‪/‬‬
‫ﯾﻮم او ﺟﺮام ‪ /‬أﺳﺒﻮع او ﺟﺮام ‪ /‬ﻣﻮﺳﻢ ( وﯾﻤﻜﻦ اﻟﺘﻌﺒﯿﺮ ﻋﻨﮭﺎ ﺑﺎﻟﺴﻌﺮات اﻟﺤﺮارﯾﺔ‪.‬‬

‫ﺳﻌﺮ ﺣﺮاري ﯾﻮﻣﻲ‬ ‫‪٤٠٠٠× w ∆ =∆ w‬‬

‫وذﻟﻚ ﻷن ﻛﻞ ﺟﺮام وزن ﺟﺎف ﯾﻌﺎدل ‪ ٤٠٠٠‬ﺳﻌﺮ ﺣﺮاري‬

‫ﻛﻔﺎءة اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻀﻮء ﻓﻰ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻰ )‪:( Efficiency of Utilization ( Eu‬‬

‫‪٥٣‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺣﯿﺚ‬

‫‪ = S‬اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﺸﻤﺴﯿﺔ اﻟﻜﻠﯿﺔ‬

‫‪ = St‬اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﺸﻤﺴﯿﺔ اﻟﻨﺎﻓﺬة‬

‫‪ = E I‬ﻛﻔﺎءة اﻋﺘﺮاض اﻟﻀﻮء اﻟﺴﺎﻗﻂ‬

‫‪S - St‬‬
‫= ‪Efficiency of interception‬‬ ‫‪× 100‬‬
‫‪S‬‬

‫ﻛﻔﺎءة اﻟﺘﺤﻮل ‪Efficiency of Conversion :‬‬

‫وﺗﻘﺪر ﻣﻦ اﻟﻤﻌﺎدﻟﺔ اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ ‪:‬‬

‫‪W × 4000‬‬
‫∆ = ‪EC‬‬ ‫‪= E1 × EU‬‬
‫‪S‬‬

‫وھﻰ ﺑﻤﺜﺎﺑﺔ ﻣﻌﺪل اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻤﺤﺼﻮﻟﻰ ‪Crop growth rate‬‬

‫اﻟﻤﺴﺎﺣﺔ اﻟﻮرﻗﯿﺔ اﻟﻜﻠﯿﺔ ‪Area Total Leaf :‬‬

‫وھﻮ ﻣﺤﺼﻠﺔ ﺿﺮب ﻋﺪد اﻷوراق اﻟﻜﻠﯿﺔ ﺑﺎﻟﻨﺒﺎت ﻓﻰ ﻣﺘﻮﺳﻂ ﻣﺴﺎﺣﺔ اﻟﻮرﻗﺔ وھﻮ ﻣﻘﯿﺎس ﻟﻘﺪرة‬
‫اﻟﻨﺒﺎت ﻋﻠﻰ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻰ وﻟﻮ ان اﻷﺟﺰاء اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ اﻷﺧﺮى ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﻣﺜﻞ اﻟﺴﯿﻘﺎن اﻟﺨﻀﺮاء اﻟﺘﻰ‬
‫ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ ﯾﻤﻜﻨﮭﺎ أﯾﻀﺎ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻰ وﻟﻜﻦ ﻻ ﺗﺆﺧﺬ ﻓﻰ اﻟﺤﺴﺒﺎن ‪ .‬وﯾﻌﺘﻘﺪ اﻟﺒﻌﺾ‬
‫ان أﻏﻤﺎد اﻷوراق وﻧﻮرات اﻟﺤﺒﻮب أﯾﻀﺎ ﻟﮭﺎ اﻟﻘﺪرة ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻰ وﻗﺪ ﯾﺒﻠﻎ ‪ %٥٠‬ﻣﻦ ﻗﺪرة‬
‫أﻧﺼﺎل اﻷوراق اﻟﺸﺮﯾﻄﯿﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺤﺒﻮب وﻟﻜﻦ ﻧﻈﺮا ﻟﺼﻌﻮﺑﺔ ﺗﻘﺪﯾﺮ ﻣﺴﺎﺣﺘﮭﺎ ﻓﮭﻰ أﯾﻀﺎ ﺗﮭﻤﻞ‬
‫وﯾﻜﺘﻔﻰ ﺑﺘﻘﺪﯾﺮ اﻟﻤﺴﺎﺣﺔ اﻟﻮرﻗﯿﺔ اﻟﻜﻠﯿﺔ‪.‬‬
‫اﻟﻮزن اﻟﻨﻮﻋﻰ ﻟﻠﻮرﻗﺔ ‪:Specific Leaf Weight‬‬

‫ھﻮ اﻟﻮزن اﻟﺠﺎف ﻟﻮﺣﺪة اﻟﻤﺴﺎﺣﺔ ﻣﻦ اﻟﻮرﻗﺔ وﺗﻘﺪر ﺑﺎﻟﺴﻢ‪ /٢‬ﺟﺮام ‪ g –1 ٢cm‬وھﻰ ﺗﻌﻜﺲ ﺳﻤﻚ‬
‫اﻟﻮرﻗﺔ ﺣﯿﺚ ﺗﺰداد ﻛﻔﺎءة اﻟﻮرﻗﺔ ﻓﻰ اﻟﻘﯿﺎم ﺑﺎﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻐﺬاﺋﻰ واﻟﻀﻮﺋﻰ ﺑﺰﯾﺎدة ﺳﻤﻚ اﻟﻮرﻗﺔ ‪.‬‬

‫‪٥٤‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫= ‪SLW‬‬ ‫ﺟﺮام ‪ /‬ﺳﻢ‪ = .... ٢‬ﻣﺘﻮﺳﻂ ﻣﺴﺎﺣﺔ اﻟﻮرﻗﺔ‬

‫ﻣﺘﻮﺳﻂ وزن اﻟﻮرﻗﺔ‬

‫دﻟﯿﻞ ﻣﺴﺎﺣﺔ اﻟﻮرﻗﺔ ‪(Index(LAI Leaf Area ):‬‬

‫ھﻮ ﻣﺴﺎﺣﺔ اﻟﻤﺴﻄﺢ اﻟﻮرﻗﻰ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﻮﺣﺪة اﻟﻤﺴﺎﺣﺔ ﻣﻦ اﻷرض اﻟﺘﻰ ﯾﺸﻐﻠﮭﺎ اﻟﻨﺒﺎت وھﻮ ﻛﺎﻟﺘﺎﻟﻰ ‪:‬‬

‫ﻣﺴﺎﺣﺔ أوراق اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻜﻠﯿﺔ‬ ‫دﻟﯿﻞ ﻣﺴﺎﺣﺔ اﻟﻮرﻗﺔ =‬

‫ﻣﺴﺎﺣﺔ اﻷرض اﻟﺘﻰ ﯾﺸﻐﻠﮭﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫وﯾﻘﺪر دﻟﯿﻞ ﻣﺴﺎﺣﺔ اﻟﻮرﻗﺔ ﺧﻼل ﻓﺘﺮة زﻣﻨﯿﺔ ﻣﻌﯿﻨﺔ ﻣﻦ اﻟﻤﻌﺎدﻟﺔ اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ ‪:‬‬

‫‪F2 − F 1‬‬
‫= ‪LAI‬‬
‫‪log F2 - log F 1‬‬

‫‪ ١F ، ٢F‬ھﻰ دﻟﯿﻞ ﻣﺴﺎﺣﺔ اﻟﻮرﻗﺔ ﻓﻰ أول وﻧﮭﺎﯾﺔ اﻟﻔﺘﺮة اﻟﺰﻣﻨﯿﺔ ﻓﺄذا ﻛﺎﻧﺖ ﻗﯿﻤﺔ دﻟﯿﻞ اﻟﻮرﻗﺔ‬ ‫ﺣﯿﺚ‬
‫‪ ٤.٠‬ﻣﺜﻼ ﻛﺎن ذﻟﻚ دﻟﯿﻼ ﻋﻠﻰ ان إﺟﻤﺎﻟﻲ ﻣﺴﺎﺣﺔ اﻟﻤﺴﻄﺢ اﻟﻮرﻗﻰ ﻟﻠﻨﺒﺎت ﯾﺒﻠﻎ أرﺑﻊ أﻣﺜﺎل ﻣﺴﺎﺣﺔ اﻷرض اﻟﺘﻰ‬
‫ﯾﺸﻐﻠﮭﺎ واﻟﻘﯿﻤﺔ اﻟﻤﺜﻠﻰ ﻟﺪﻟﯿﻞ ﻣﺴﺎﺣﺔ اﻟﻮرﻗﺔ ھﻰ اﻟﺘﻰ ﯾﺤﺪث ﻋﻨﺪھﺎ أﻗﺼﻰ ﺗﺮاﻛﻢ ﻟﻠﻤﺎدة اﻟﺠﺎﻓﺔ ) ﺗﺘﺮاوح ﺑﯿﻦ‬
‫‪ ( ٥ – ٢.٥‬وﯾﻘﻞ ﺗﺮاﻛﻢ اﻟﻤﺎدة اﻟﺠﺎﻓﺔ ﺑﺎﻧﺤﺮاف ﻗﯿﻤﺔ دﻟﯿﻞ ﻣﺴﺎﺣﺔ اﻟﻮرﻗﺔ ﻋﻦ اﻟﻘﯿﻤﺔ اﻟﻤﺜﻠﻰ ﺳﻮاء ﺑﺎﻟﺰﯾﺎدة او‬
‫اﻟﻨﻘﺼﺎن ‪ .‬ﻓﻔﻰ اﻟﺤﺎﻟﺔ اﻟﺘﻰ ﯾﻘﻞ ﻓﯿﮭﺎ اﻟﺪﻟﯿﻞ ﻋﻦ اﻟﺤﺪ اﻷﻣﺜﻞ ﯾﻘﻞ ﺗﺮاﻛﻢ إﻧﺘﺎج اﻟﻤﺎدة اﻟﺠﺎﻓﺔ وﺗﺼﺒﺢ اﻷوراق‬
‫اﻟﺴﻔﻠﻰ ﺗﺴﺘﮭﻠﻚ ﻣﻦ اﻟﻐﺬاء أﺛﻨﺎء ﺗﻨﻔﺴﮭﺎ اﻛﺒﺮ ﻣﻦ ﺗﻠﻚ اﻟﺘﻰ ﺗﺼﻨﻌﮭﺎ ‪ ،‬وﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﺰﯾﺪ دﻟﯿﻞ ﻣﺴﺎﺣﺔ اﻟﻮرﻗﺔ ﻋﻦ‬
‫اﻟﻘﯿﻤﺔ اﻟﻤﺜﻠﻰ ﺗﺼﺒﺢ اﻷوراق اﻟﺴﻔﻠﻰ ﻣﻈﻠﻠﺔ وﯾﺘﺒﻊ ذﻟﻚ ﻧﻘﺺ ﻓﻰ اﻟﻜﻔﺎءة اﻟﺘﻤﺜﯿﻠﯿﺔ‪ ،‬وﺗﺰداد اﻟﻔﺎﺋﺪة ﻣﻦ دﻟﯿﻞ‬
‫ﻣﺴﺎﺣﺔ اﻟﻮرﻗﺔ ﻓﻰ اﻟﻤﺤﺎﺻﯿﻞ اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ اﻟﻮرﻗﯿﺔ ﺣﯿﺚ ﯾﺘﻢ ﺟﻤﻊ اﻟﻨﺒﺎت ﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﺼﻞ دﻟﯿﻞ ﻣﺴﺎﺣﺔ اﻟﻮرﻗﺔ ﻟﻠﺤﺪ‬
‫اﻟﻤﺜﺎﻟﻰ وﻟﯿﺲ ﻗﺒﻞ ذﻟﻚ ‪.‬‬

‫ﻣﻌﺪل اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻨﺴﺒﻰ‪RGR) Rate Relative Growth):‬‬

‫ھﻮ اﻟﻮزن اﻟﺠﺎف اﻟﻤﺘﺮاﻛﻢ ﻟﻠﻨﺒﺎت ﻟﻜﻞ وﺣﺪة ﻣﻦ اﻟﻮزن اﻷﺻﻠﻲ ﺧﻼل وﺣﺪة زﻣﻨﯿﺔ ﻣﻌﯿﻨﺔ‬

‫‪W‬‬
‫∆ = ‪RGR‬‬ ‫‪= log W 2 − log W1 / t 2 − t1‬‬
‫‪W × time‬‬

‫‪٥٥‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺣﯿﺚ ‪ ١W‬اﻟﻮزن اﻟﺠﺎف ﻓﻰ اﻟﺰﻣﻦ اﻷول ‪ ٢W، ١t‬اﻟﻮزن اﻟﺠﺎف ﻓﻰ اﻟﺰﻣﻦ اﻟﺜﺎﻧﻰ ‪ ٢t‬وﯾﻤﻜﻦ اﻻﺳﺘﺪﻻل ﻋﻠﻰ‬
‫ﻣﻌﺪل اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻨﺴﺒﻰ ﺑﺎﺳﺘﺨﺪام ﻣﻘﯿﺎس آﺧﺮ ﻣﺜﻞ ﻃﻮل اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﻜﻔﺎءة اﻟﺘﻤﺜﯿﻠﯿﺔ ‪: Net Assimimilation Rate‬‬

‫ھﻰ اﻟﻮزن اﻟﺠﺎف اﻟﻤﺘﺮاﻛﻢ ﻟﻜﻞ وﺣﺪة ﻣﺴﺎﺣﺔ ورﻗﯿﺔ ﻓﻰ وﺣﺪة اﻟﺰﻣﻦ وھﻰ ﻟﯿﺴﺖ ﻣﻘﯿﺎس دﻗﯿﻖ ﻟﻤﺪى‬
‫ﻛﻔﺎءة ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻰ وﻟﻜﻨﮭﺎ ﻣﻘﯿﺎس ﻟﻠﺰﯾﺎدة ﻓﻰ اﻟﻮزن اﻟﺠﺎف ﻟﻠﻨﺒﺎت واﻟﺘﻰ ھﻰ ﻣﺤﺼﻠﺔ‬
‫ﻟﻠﻔﺮق ﺑﯿﻦ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻰ واﻟﺘﻨﻔﺲ‬

‫اﻟﺘﺤﻜﻢ او ﺗﻨﻈﯿﻢ اﻟﻨﻤﻮ واﻟﺘﻜﺸﻒ‬

‫‪The Control or Regulation of Growth and Differentiation‬‬
‫)‪(Plant Phenology‬‬

‫‪-‬اﻟﺘﻜﺸﻒ ﻋﻠﻰ ﻣﺴﺘﻮى اﻟﺨﻠﯿﺔ واﻟﻨﺴﯿﺞ واﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪-‬اﻟﺘﻜﺸﻒ اﻟﺒﯿﻮﻛﯿﻤﯿﺎﺋﻰ‬
‫‪-‬ﻧﻮع اﻟﺘﻨﻈﯿﻢ داﺧﻞ اﻟﺨﻠﯿﺔ‬

‫ﻗﺒﻞ أن ﻧﻨﻮة ﻋﻠﻰ ﻣﻮﺿﻮع اﻟﺘﺤﻜﻢ او ﺗﻨﻈﯿﻢ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﻨﻤﻮ واﻟﺘﻜﺸﻒ ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎت ﯾﺠﺐ أن ﻧﻨﻮة اﻟﻰ اﻷﺗﻲ ‪- :‬‬

‫‪ : Differentiation‬ھﻮ اﻟﺘﺸﻜﻞ أو اﻟﺘﻤﯿﺰ وھﻮ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ اﻟﺘﻐﯿﺮات اﻟﺘﻲ ﺗﺆدى ﻓﻲ اﻟﻨﮭﺎﯾﺔ ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ ﺗﺮﻛﯿﺒﺎت ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ‬
‫أو ﻣﺘﻤﯿﺰة وﻻ ﯾﻌﺘﺒﺮ ھﺬا ﻧﻤﻮا ً وﻟﻜﻦ ﻣﻼزم ﻟﮫ‪ .‬ﻛﻤﺎ ﻓﻲ ﺗﺸﻜﻞ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ ﺣﯿﺚ ﺗﻨﻤﻮ زواﺋﺪ ﺻﻐﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻢ‬
‫اﻟﻤﺤﻮر ﻓﻲ ﺗﺮﺗﯿﺐ ﺳﻮارى ﻣﻨﺘﻈﻢ وھﺬه اﻟﺰواﺋﺪ ھﻲ اﻟﺘﻲ ﯾﺘﻜﻮن ﻓﯿﮭﺎ اﺟﺬاء اﻟﺰھﺮة ﺑﻄﺮﯾﻘﺔ ﺗﺸﺒﺔ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻷوراق وﺑﺬﻟﻚ‬
‫ﯾﻘﺎل أن اﻟﺒﺮﻋﻢ ﺗﻜﻮن وان اﻟـ ‪ Determination‬ﻗﺪ ﺣﺪث ‪.‬‬

‫‪ : Development‬ھﻮ اﻟﺘﻜﺸﻒ أو ﻣﺤﺼﻠﺔ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻜﻠﻰ اﻟﻨﺎﺗﺞ ﻋﻦ اﻟﺘﻤﯿﺰ واﻟﻨﻤﻮ ﻓﻲ ﺗﺴﻠﺴﻞ ﻣﺤﺪد أو ھﻮ اﻟﺘﻐﯿﺮ ﻓﻲ‬
‫اﻟﺸﻜﻞ واﻟﺘﺨﺼﺺ واﻻﻧﺘﻘﺎل ﻣﻦ ﻣﺮﺣﻠﺔ أﻟﻲ أﺧﺮي ‪.‬‬

‫‪ Canalization of development‬ھﻮ دﺧﻮل ﺧﻠﯿﺘﯿﻦ أو ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻓﻲ ﻗﻨﻮات اﻟﺘﻄﻮر واﻟﺘﻜﺸﻒ‬

‫ﻏﯿﺮ رﺟﻌﯿﺔ وﻓﯿﮭﺎ ﯾﻜﻮن أﻣﺎم اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﻨﻘﺴﻤﺔ ﻋﺪة ﻣﺴﺎﻟﻚ ‪ alternative pathway‬ﻟﻠﺘﻄﻮر ﺗﻨﺘﺞ ﻣﻦ‬
‫اﻻﻧﻘﺴﺎم اﻟﻐﯿﺮ ﻣﺘﺴﺎوي ﻟﻠﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم ‪ .‬ﻓﺎﻟﺰﯾﻮت ﺗﺘﻜﺸﻒ ﺧﻼﯾﺎه أﻣﺎ اﻟﻰ ﺳﺎق أو ﺟﺬر أﻣﺎ اﻟﺴﺎق ﻓﺘﺘﻜﺸﻒ ﺧﻼﯾﺎه‬
‫أﻟﻲ أﻋﻀﺎء ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ ﺳﺎق او أوراق وﺑﺮاﻋﻢ و أزھﺎر ‪ ،‬وﺑﺪاﺧﻞ ﻛﻞ ﻋﻀﻮ ﯾﺤﺪث ﺗﺨﻠﯿﻖ ﻷﻧﺴﺠﺔ ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ وﺑﺪاﺧﻞ‬
‫ﻛﻞ ﻧﺴﯿﺞ ﯾﺤﺪث ﺗﺨﻠﯿﻖ ﻟﺨﻼﯾﺎ‪.‬‬

‫‪ : Determination in plant‬ھﻮ ﺗﺤﺪﯾﺪ ﺷﻜﻞ اﻟﻌﻀﻮ وھﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ ﺗﺎﻟﯿﺔ ﻟﻠﺘﻤﯿﺰ ﻓﻌﻨﺪﻣﺎ ﯾﺼﻞ اﻟﻌﻀﻮ ﻣﺜﻞ ‪leaf‬‬
‫‪ primordium‬اﻟﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ ﻣﺘﻘﺪﻣﺔ ﻻ ﯾﻤﻜﻦ أن ﯾﺮﺟﻊ ﻟﯿﻜﻮن ﻧﺴﯿﺞ أﺧﺮ ‪ anther structure‬ﯾﻘﺎل أﻧﺔ ﺣﺪث ﻟﮫ ﺗﺤﺪﯾﺪ‬
‫‪determined‬‬

‫‪ : Induction‬وھﻮ اﻟﺤﺚ ﺣﯿﺚ أن ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﺗﺒﺪأ ﺑﻤﺮﺣﻠﺔ ﺣﺚ ﻣﺜﻞ اﻟﺤﺚ اﻟﺰھﺮي ‪flower‬‬
‫‪ induction‬وھﻰ ﺗﺴﺒﻖ اﻟﺘﺨﻠﯿﻖ أو اﻟﺘﻤﯿﺰ اﻟﺰھﺮي وھﻮ ﺗﻤﯿﺰ ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﻏﯿﺮ ﻣﺮﺋﯿﺔ ﯾﺘﻌﻠﻖ ﺑﺎﻟﻈﺮوف اﻻﯾﻀﯿﺔ داﺧﻞ‬
‫اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻢ ‪ .‬ﺗﻠﻰ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ‬

‫‪٥٦‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪ : Initiation‬وھﻮ أول ﺗﻐﯿﺮ ﻣﯿﻜﺮوﺳﻜﻮﺑﻲ ﯾﺤﺪث ﻋﻨﺪ ﺗﺤﻮل اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻢ اﻟﺨﻀﺮي اﻟﻰ ﻣﺮﺳﺘﯿﻢ زھﺮى وھﻮ ﺗﻐﯿﺮ ﯾﺸﻤﻞ‬
‫ﺷﻜﻞ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻢ إذ ﯾﺒﺪوا ﻛﻤﺎ ﻟﻮ ﻛﺎن ﻗﺪ ﺗﻌﻄﻞ ﻓﻲ اﻟﺠﺰء اﻟﻤﺮﻛﺰي ﺣﺘﻰ ﯾﺼﺒﺢ ﻣﻔﻠﻄﺤﺎً ﻋﻨﺪ ﻗﻤﺘﺔ ﺑﺪﻻ ﻣﻦ ﺷﻜﻠﺔ‬
‫اﻟﻤﺨﺮوﻃﻲ ﺛﻢ ﯾﻠﻲ ذﻟﻚ ﻣﺮﺣﻠﺔ‬

‫اﻟﺘﻜﺸﻒ ﻋﻠﻰ ﻣﺴﺘﻮى اﻟﺨﻠﯿﺔ واﻟﻨﺴﯿﺞ واﻟﻨﺒﺎت ‪-:‬‬

‫ﯾﺤﺪث اﻟﺘﻜﺸﻒ اﺑﺘﺪاء ﻣﻦ اﻟﺰﯾﺠﻮت ﺣﯿﺚ ﯾﻨﻤﻮ ﻗﻄﺒﯿﺎ ﻣﺘﺄﺛﺮا ﺑﺎﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﻀﻮء ﻛﻤﺎً وﻛﺜﺎﻓﺔ ‪ ،‬ﻛﻤﯿﺔ اﻻﻛﺴﯿﺠﯿﻦ‬
‫اﻟﻤﺘﺎﺣﺔ ﻟﻜﻞ ﺧﻠﯿﺔ أو ﻧﺴﯿﺞ ‪ ،‬ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻤﺎء اﻟﻤﺘﺎﺣﺔ ‪ ،‬ﺿﻐﻂ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺠﺎورة ‪ ،‬ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻐﺬاء اﻟﻌﻀﻮي واﻟﻤﻌﺪﻧﻲ اﻟﻤﺘﺎح‬
‫ﺑﺎﻟﺨﻠﯿﺔ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﻮزﯾﻊ اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم اﻟﻐﯿﺮ ﻣﺘﺴﺎوي ‪ ،‬اﻟﺠﺎذﺑﯿﺔ اﻷرﺿﯿﺔ ‪ ،‬درﺟﺔ ‪ pH‬اﻟﺨﻠﯿﺔ ‪ ،‬اﺧﺘﻼف اﻟﺠﮭﺪاﻟﻜﮭﺮﺑﻰ ﻏﯿﺮ‬
‫اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ واﺧﯿﺮاً ﻛﻤﯿﺔ وﻧﻮع اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻤﺘﻤﺮﻛﺰة ﺑﺎﻟﺨﻼﯾﺎ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﻮزﯾﻊ اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم اﻟﻐﯿﺮ ﻣﺘﺴﺎوي ‪.‬ﻓﺘﻨﻘﺴﻢ‬
‫ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺰﯾﺠﻮت اﻟﻰ ﻋﺪد ﻛﺒﯿﺮ ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﺠﻨﯿﻦ ﻛﻞ ﺧﻠﯿﺔ ﻣﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺘﻜﺎﺛﺮة ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﻧﻔﺲ اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﻮراﺛﻲ ﻟﺨﻠﯿﺔ‬
‫اﻟﺰﯾﺠﻮت أﻻم وﻟﻜﻦ ﺑﺎﻟﺮﻏﻢ ﻣﻦ ذﻟﻚ ﻓﺎﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﺗﺘﻤﯿﺰ اﻟﻰ أﻧﺴﺠﺔ)ﺟﺬور وﺳﯿﻘﺎن (‪.‬‬

‫أﻣﺎ اﻟﺘﻜﺸﻒ ﻋﻠﻰ ﻣﺴﺘﻮى اﻷﻧﺴﺠﺔ واﻟﻨﺒﺎت ﻓﺘﻈﮭﺮ ﺟﻠﯿﺎًﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺨﺸﺒﯿﺔ ﺣﺘﻰ ﺗﺘﻤﯿﺰ أﻟﻲ ﻃﻮرﯾﻦ ھﻲ ‪، Juvenile‬‬
‫‪ Adult‬ﺗﻤﺘﺎز اﻷوﻟﻰ ﺑﻌﺪم ﻣﻘﺪرة اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻋﻠﻰ اﻹزھﺎر وﻟﻜﻦ ﻟﯿﺲ اﻹزھﺎر ھﻮ اﻟﻔﺮق اﻟﻮﺣﯿﺪ ﺑﯿﻦ اﻟﻄﻮرﯾﻦ ﻓﺤﺴﺐ ﺑﻞ‬
‫ھﻨﺎك ﻓﺮوق أﺧﺮى ﺗﺆﺛﺮ ﻓﻲ اﻟﺤﺪ ﻣﻦ اﻟﺼﻔﺎت اﻟﺤﻀﺮﯾﺔ وﻛﺬﻟﻚ ﻓﺮوق ﺗﺸﺮﯾﺤﯿﺔ ﺑﯿﻦ ﻗﻤﻢ اﻟﻔﺮوع ﻓﻲ ﻛﻼ ﻣﻦ اﻟﻄﻮرﯾﻦ‬
‫ﺣﯿﺚ ﯾﺘﻤﯿﺰ ﻃﻮر اﻟﺒﻠﻮغ ﺑﻮﺟﻮد ﻣﺴﺎﺣﺔ ﻣﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ اﺻﻐﺮ ﻣﻦ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻲ ﻃﻮر اﻟﺒﺎدرة ‪.‬‬

‫ﻣﻤﺎ ﺗﻘﺪم ﯾﻈﮭﺮ اﻟﺴﺆال اﻟﻘﺎﺋﻞ ﻣﺎ ھﻲ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺘﻲ ﺗﺆدى اﻟﻰ اﻟﺘﻜﺸﻒ وﻇﮭﻮر اﻟﻈﻮاھﺮ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ وﻟﻤﺎذا‬
‫ﺗﺘﻜﺸﻒ ﺧﻠﯿﺔ ﻣﻌﯿﻨﺔ ﻟﺘﺼﺒﺢ ﺧﻠﯿﺔ وﻋﺎء ﺧﺸﺐ وأﺧﺮى ﻟﺘﺼﺒﺢ ﺧﻠﯿﺔ ﻣﺮاﻓﻘﺔ ﺑﺎﻟﺮﻏﻢ ﻣﻦ أن اﻟﺨﻠﯿﺘﯿﻦ ﻟﮭﻤﺎ ﻧﻔﺲ اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ‬
‫اﻟﻮراﺛﻲ وﻟﻤﺎذا ﺗﺘﻜﺸﻒ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ ﻟﺘﻌﻄﻰ ﻓﺮع ﺧﻀﺮي وأﺧﺮى ﻟﺘﻌﻄﻰ زھﺮة وھﻮ ﻣﺎ ﯾﻌﺮف‬
‫ال‪ Morphogenesis‬وﯾﺒﺪو أن ھﻨﺎك ﻋﻮاﻣﻞ ﻛﺜﯿﺮة ﺗﺘﻈﺎﻓﺮ ﺗﺆدى أﻟﻲ اﻟﺘﺤﺪﯾﺪ واﻟﺘﻜﺸﻒ ‪.‬‬

‫اﻟﺘﻜﺸﻒ اﻟﺒﯿﻮﻛﯿﻤﯿﺎﺋﻰ‬

‫ھﻨﺎك ﻣﻈﺎھﺮ ﻛﺜﯿﺮة ﺗﺨﺘﺺ ﺑﺎﻟﺘﻜﺸﻒ اﻟﺒﯿﻮﻛﯿﻤﯿﺎﺋﻰ ﻣﺜﻞ اﻻﺧﺘﻼﻓﺎت ﺑﯿﻦ اﻷﻧﺴﺠﺔ ﻓﻲ ﻣﻘﺪرﺗﮭﺎ ﻋﻠﻰ إﻧﺘﺎج اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت‬
‫واﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ واﻟﻔﯿﺘﺎﻣﯿﻨﺎت واﻟﻘﻠﻮﯾﺪات وﺗﺨﺰﯾﻦ اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ھﺬه اﻻﺧﺘﻼﻓﺎت ﻓﻲ ﻣﻘﺪرة اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻋﻠﻰ إﻧﺘﺎج أو‬
‫ﻋﺪم إﻧﺘﺎج ﺗﻠﻚ اﻟﻤﻮاد ﯾﻌﻨﻰ ﺑﺎﻟﻀﺮورة ﺗﻨﺸﯿﻂ ﺟﯿﻨﺎت ﻣﻌﯿﻨﺔ أو ﻗﻤﻌﮭﺎ وﻗﺪ وﺟﺪت ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻷدﻟﺔ ﻋﻠﻰ اﺧﺘﻼﻓﺎت اﻟﺨﻼﯾﺎ‬
‫ﻓﻲ ﻣﻘﺪرﺗﮭﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﺤﯿﻮي ﻣﺜﻞ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﺠﺬور ﻓﻲ ﺗﻤﺜﯿﻞ ﺑﻌﺾ اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ﻣﺜﻞ ﺣﻤﺾ اﻟﺠﻠﻮﺗﺎﻣﯿﻚ‬
‫وﺣﻤﺾ اﻻﺳﺒﺎرﺗﯿﻚ ﺑﯿﻨﻤﺎ اﻷوراق ﺗﻤﺜﻞ أﺣﻤﺎض اﻻرﺟﻨﯿﻦ وﺣﻤﺾ اﻟﻔﺎﻟﯿﻦ واﻟﺘﺮﯾﺒﺘﻮﻓﺎن ﻛﻤﺎ أن اﻟﻘﻠﻮﯾﺪات ﺗﻤﺜﻞ ﻓﻲ‬
‫اﻟﺠﺬور وﻻ ﺗﻤﺜﻞ ﻓﻲ اﻷوراق وﺗﻨﺘﻘﻞ ﻣﻦ اﻟﺠﺬور ﻟﺘﺨﺰن ﻓﻲ اﻷوراق ﻛﻤﺎ ﻓﻲ ﻧﺒﺎت أﻻ ﺗﺮوﺑﺎ ‪.‬ﻛﺬﻟﻚ ﺑﻌﺾ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت‬
‫ﺗﺘﻜﻮن ﻓﻲ اﻟﺠﺬور ﻣﺜﻞ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ واﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﺛﻢ ﺗﻨﺘﻘﻞ اﻟﻰ اﻷوراق ﻓﻲ ﺣﯿﻦ أﻻ ﻛﺴﯿﻦ ﯾﻤﺜﻞ ﻓﻲ اﻟﻘﻤﻢ اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ﻟﻠﻔﺮوع‬
‫واﻷوراق اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ ﻛﺬﻟﻚ ﻧﺠﺪ ﻋﻨﺪ زراﻋﺔ ﻗﻤﻢ اﻟﺠﺰر ‪ In Vitro‬ﻧﺠﺪھﺎ ﺗﺤﺘﺎج ﺑﺎﻟﻀﺮورة اﻟﻰ ﻓﯿﺘﺎﻣﯿﻦ اﻟﺜﯿﺎﻣﯿﻦ‬
‫واﻟﺒﯿﺮودﻛﺴﯿﻦ وﺣﻤﺾ اﻟﻨﯿﻜﻮﺗﯿﻦ ﻓﻲ ﺑﯿﺌﺘﮭﺎ ﻟﻠﺤﺼﻮل ﻋﻠﻰ ﻧﺒﺎت ﻛﺎﻣﻞ ھﺬا ﯾﻌﻨﻰ ان ﺗﻠﻚ اﻟﻔﯿﺘﺎﻣﯿﻨﺎت ﻻﺗﻤﺜﻞ ﻓﻲ اﻟﺒﺬور ﺑﻞ‬
‫ﺗﻤﺜﻞ ﻓﻲ اﻷوراق واﻷﻓﺮع ﺛﻢ ﺗﻨﺘﻘﻞ ﻟﻠﺠﺬور ﺣﺘﻰ ﯾﻤﻜﻨﮭﺎ اﻟﻨﻤﻮ ﺑﺪﻟﯿﻞ ﻋﺪم ﻗﺪرة اﻟﺠﺬور اﻟﻤﻔﺼﻮﻟﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﻤﻮ ﺑﺪون‬
‫أﺿﺎﻓﺘﮭﺎ ﻟﻠﺒﯿﺌﺔ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ‪.‬‬

‫‪٥٧‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﻣﻤﺎ ﺗﻘﺪم ﯾﻌﻨﻰ أن اﻷﻋﻀﺎء اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻓﻲ ﻗﺪرﺗﮭﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﺼﻮﺋﻰ اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﻲ وھﺬا دﻟﯿﻞ ﻋﻠﻰ أن ﺑﻌﺾ‬
‫اﻟﺠﯿﻨﺎت ﺗﻜﻮن ﻓﻲ ﺣﺎﻟﺔ ﻗﻤﻊ ‪ on Turing‬واﻟﺒﻌﺾ اﻷﺧﺮ ﻓﻲ ﺣﺎﻟﺔ ﻧﺸﺎط ‪ Turing off‬وھﺬا ﯾﺆدى أﻟﻲ ذﻟﻚ اﻻﺧﺘﻼف‬
‫وھﻮ ﻣﺎ ﯾﻌﺮف ﺑﻨﻈﺎم ‪genes on and off Switching‬‬

‫ﻧﻮع اﻟﺘﻨﻈﯿﻢ داﺧﻞ اﻟﺨﻠﯿﺔ ‪Type of regulation in plant‬‬

‫اﺗﻔﻖ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﻦ ﻣﻨﺬ ‪ ١٩٠٣‬ﻋﻠﻰ أن اﻟﻨﻤﻮ واﻟﺘﻜﺸﻒ وﺑﻤﻌﻨﻰ اﺷﻤﻞ ﺟﻤﯿﻊ اﻟﻤﺮاﺣﻞ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎت ﻣﺎ‬
‫ھﻲ أﻻ ﻧﺎﺗﺞ ﺳﻠﺴﻠﺔ ﻣﻦ اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ واﻟﺘﻲ ﺗﺘﺄﺛﺮ ﺑﻌﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺪاﺧﻠﯿﺔ واﻟﺨﺎرﺟﯿﺔ وﯾﻜﻮن ﺗﻨﻈﯿﻤﮭﺎ‬
‫ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﺗﻨﻈﯿﻢ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﺤﯿﻮي وﯾﻤﻜﻦ ﺗﻠﺨﯿﺺ ﻃﺮز اﻟﺘﻨﻈﯿﻢ ﻛﻤﺎ ﯾﻠﻲ‬

‫أ‪-‬اﻟﺘﻨﻈﯿﻢ ﺑﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺪاﺧﻠﯿﺔ‬

‫‪- ١‬ﺗﻨﻈﯿﻢ ﻧﺸﺎط اﻟﺠﯿﻦ‬

‫‪ -٢‬ﺗﻨﻈﯿﻢ ﻧﺸﺎط اﻷﻧﺰﯾﻢ‬

‫‪ -٣‬اﻟﺘﻨﻈﯿﻢ ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﺪاﺧﻠﯿﺔ‬

‫ب‪-‬اﻟﺘﻨﻈﯿﻢ ﺑﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺨﺎرﺟﯿﺔ‬

‫درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة‬ ‫‪-١‬‬

‫اﻟﻀﻮء وﻧﻈﺎم اﻟﻔﯿﺘﻮ ﻛﺮوم‬ ‫‪-٢‬‬

‫أوﻻ‪ :‬اﻟﺘﻨﻈﯿﻢ ﺑﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺪاﺧﻠﯿﺔ‬

‫‪ -١‬ﺗﻨﻈﯿﻢ ﻧﺸﺎط اﻟﺠﯿﻦ‬

‫ﯾﺸﻤﻞ ﺗﻨﻈﯿﻢ ﻧﺸﺎط اﻟﺠﯿﻦ ﺗﻨﻈﯿﻢ ﻛﻞ ﻣﻦ ﻋﻤﻠﯿﺘﻲ اﻟﻨﺴﺦ وﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﺮﺟﻤﮫ ﻻن ﺗﻠﻚ اﻟﻌﻤﻠﺘﯿﻦ ﻣﺘﺘﺒﻌﺘﺎن ﻓﻲ ﺗﺴﻠﺴﻞ ﯾﺆدى ﻓﻲ‬

‫اﻟﻨﮭﺎﯾﺔ اﻟﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺒﺒﺘﯿﺪ اﻟﻌﺪﯾﺪ واﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ أو ﺑﻤﻌﻨﻰ أﺧﺮ ﺑﺮوﺗﯿﻦ اﻹﻧﺰﯾﻢ ﻓﻔﻲ ﺳﻨﺔ ‪ ١٩٦١‬أﻋﻠﻦ ‪Monod&Jacob‬‬

‫اﻗﺘﺮاﺣﮭﻢ ﺣﻮل ﺗﻨﻈﯿﻢ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﻨﺴﺦ واﻟﺘﻲ ﻋﺮﻓﺖ ﻓﯿﻤﺎ ﺑﻌﺪ ﺑﻨﻤﻮذج ‪ Jacob&Monod‬وﺗﺒﻌﺎ ﻟﮭﺬا اﻻﻗﺘﺮاح ﻓﻘﺪ ﻗﺴﻤﺖ‬

‫اﻟﺠﯿﻨﺎت اﻟﻰ ﺛﻼث أﻧﻮاع وھﻰ ‪:‬‬

‫‪ Regulator Genes -١‬وھﻰ اﻟﺠﯿﻨﺎت اﻟﻤﻨﻈﻤﺔ ﻟﻌﻤﻞ ﻋﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﺠﯿﻨﺎت اﻷﺧﺮى واﻟﺘﻲ ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ اﺳﻢ اﻟﺠﯿﻨﺎت‬
‫اﻟﻌﺎﻣﻠﺔ‬

‫‪٥٨‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪ Operator Genes-٢‬وھﻰ اﻟﺠﯿﻨﺎت اﻟﻌﺎﻣﻠﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﻘﻮم ﺑﺪور ﻋﺎﻣﻞ اﻟﺘﻠﯿﻔﻮن وھﻰ اﻟﺘﻲ ﺗﺘﺤﻜﻢ ﻓﻲ ﻓﺘﺢ وﻏﻠﻖ ﻋﺪد‬
‫ﻛﺒﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺠﯿﻨﺎت اﻷﺧﺮى اﻟﺘﻲ ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ ‪StStuctural Genes‬‬

‫‪ Structural Genes-٣‬وھﻰ اﻟﺠﯿﻨﺎت اﻟﻤﺴﺌﻮﻟﺔ ﻋﻦ اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﺨﺎص ﺑﺎﻟﺒﺮ وﺗﯿﻨﺎت أو ﺑﺒﺮوﺗﯿﻦ اﻹﻧﺰﯾﻢ وﻟﻘﺪ اﻓﺘﺮض‬
‫ﺗﻨﻈﯿﻢ ﻧﺸﺎط اﻟﺠﯿﻦ ﯾﻜﻮن ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ‪ Regulator Genes‬واﻟﺬي ﯾﺘﺤﻜﻢ ﻓﻲ ‪ Genes Regulator‬اﻟﺬي ﺑﺪورة ﯾﻘﻮم‬
‫ﺑﻔﺘﺢ اوﻗﻔﻞ ﻋﺪد ﻣﻦ ‪ Structural Genes‬اﻟﻤﺴﺌﻮﻟﺔ ﻋﻦ إﻧﺘﺎج أﻧﺰﯾﻤﺎت ﻣﻌﯿﻨﺔ ﺗﺆدى ﺗﻔﺎﻋﻼت ﺑﯿﻮﻛﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ﻓﻲ ﺳﻠﺴﻠﺔ‬
‫ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﮭﺎ ﻓﻲ اﻟﻨﮭﺎﯾﺔ ﻇﺎھﺮة ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﻣﻌﯿﻨﺔ ‪.‬وﯾﺘﻢ ذﻟﻚ ﺑﺄن ﯾﻘﻮم ال ‪ Regulator Gene‬ﺑﺈﻓﺮاز ﻣﺜﺒﻂ ﻟﻌﻤﻞ‬
‫‪ Operator Genes‬وﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ ھﺬا اﻟﻤﺜﺒﻂ اﺳﻢ اﻟﻘﺎﻣﻊ او اﻟﻜﺎﺑﺢ وﻗﺪ اﻗﺘﺮح ‪ Gelbert 1967‬أن ﻋﺪﯾﺪ ﻣﻦ ھﺬه‬
‫‪ Repressor‬ھﻲ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﺑﺮوﺗﯿﻨﯿﺎت ﺗﻘﻮم ﺑﻤﻨﻊ اﻟﺠﯿﻦ اﻟﻌﺎﻣﻞ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﻻ ﺗﺆدى وﻇﯿﻔﺘﮭﺎ ﻛﻤﺎ اﻗﺘﺮح‬
‫‪ Monod&Jacob‬أن اﻟﻜﺎﺑﺢ ﯾﻤﻜﻦ ﺗﺜﺒﯿﻄﺔ ﺑﻤﺎدة ذات وزن ﺟﺰيء ﻣﻨﺨﻔﺾ أﻃﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ ‪ effector‬واﻟﺘﻲ ﺗﻠﻐﻰ ﻗﺪرة‬
‫اﻟﻜﺎﺑﺢ ﻋﻠﻰ اﻟﻌﻤﻞ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﯾﺼﺒﺢ ‪ Operator Genes‬ﺣﺮ ﺗﺎرﻛﺎ ال ‪ Genes Structural‬ﻗﺎدرة ﻋﻠﻰ اﻟﻌﻤﻞ ﻣﻦ ﺧﻼل‬
‫إﺻﺪارھﺎ اﻷواﻣﺮ اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ وھﻰ ‪ m RNA‬وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ ﻻﻧﺘﺎج إﻧﺰﯾﻤﺎت ﻣﺘﺨﺼﺼﺔ ﻻﺗﻤﺎم ﺗﻔﺎﻋﻼت ﻣﻌﯿﻨﺔ‬
‫وﻇﮭﻮر ﻇﺎھﺮة ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ أو ﺻﻔﺔ أو ﺗﻤﯿﺰ ﺧﻠﻮي أو ﺗﻜﺸﻒ ﺧﻼﯾﺎ أو أﻧﺴﺠﺔ ﻣﻌﯿﻨﺔ‬

‫ھﻨﺎك ﻋﺪة اﻗﺘﺮاﺣﺎت ﻟﻄﺒﯿﻌﺔ ﻋﻤﻞ ال‪ Effector‬أول ﺗﻠﻚ اﻻﻗﺘﺮاﺣﺎت ھﻲ ‪:‬‬

‫أ‪ induction Substrate -‬وﻓﯿﮭﺎ ﯾﻔﺘﺮض أن ﻣﺎدة اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ھﻲ اﻟﺘﻲ ﺗﻘﻮم ﺑﺪور ال ‪ Effector‬ﺣﯿﺚ ان اﻟﻘﺎﻣﻊ‬
‫ﯾﺘﻜﻮن ﺑﺎﺳﺘﻤﺮار اﻟﻰ أن ﯾﺘﻮاﻓﺮ ﺗﺮﻛﯿﺰ ﻣﻌﯿﻦ ﻣﻦ ﻣﺎدة اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻓﺘﻘﻮم ﺑﺎﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ اﻟﻘﺎﻣﻊ ﻓﺘﻐﯿﺮ ﺗﺮﻛﯿﺒﺔ اﻟﺠﺰﯾﺌﻲ وﺑﺬﻟﻚ‬
‫ﯾﺼﺒﺢ ﻏﯿﺮ ﻗﺎدر ﻋﻠﻰ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ )‪ steric configuration ) Operator gene‬وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ ﺗﺘﻤﻜﻦ ‪Structural‬‬
‫‪ genes‬ﻓﻲ إرﺳﺎل ‪ mRNA‬وﺗﻜﻮﯾﻦ اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺎﻟﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﻣﺎدة اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ‪ Substrate‬وﺑﺬﻟﻚ ﺗﻜﻮن ﻣﺎدة‬
‫اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ھﻲ اﻟﻤﺤﻔﺰة ﻋﻠﻰ إﻧﺘﺎج اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت ﺑﻄﺮﯾﻘﺔ ﻏﯿﺮ ﻣﺒﺎﺷﺮة‬

‫ب‪ product repression End -‬ﻓﻲ ھﺬا اﻻﻓﺘﺮاض أن اﻟﻜﺎﺑﺢ أو اﻟﻘﺎﻣﻊ اﻟﺬي ﯾﻨﺘﯿﺠﺔ ‪ regulator gene‬ﯾﻜﻮن‬
‫ﻏﯿﺮ ﻧﺸﻂ ﻓﻲ ﺑﺎدئ اﻷﻣﺮ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ ﻻ ﯾﺴﺘﻄﯿﻊ أن ﯾﻘﻮم ﺑﻌﻤﻠﯿﺔ ‪ inactive‬ﯾﺴﻤﺢ ‪ Operator‬ﻟﻞ ‪Structural‬‬
‫ﺑﺎﻟﻌﻤﻞ ﻓﻲ إﻓﺮاز ‪ mRNA‬واﻧﺘﺎج اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﻲ ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ أداء ﺗﻔﺎﻋﻼت ﻣﻌﯿﻨﺔ ﯾﻜﻮن ﻣﻦ ﻧﻮاﺗﺠﮭﺎ ﻣﻮاد ” ‪End‬‬
‫‪ “product‬ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺗﻨﺸﯿﻂ اﻟﻘﺎﻣﻊ ﻻداء ﻋﻤﻠﺔ وإﯾﻘﺎف إﻧﺘﺎج اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت وإﯾﻘﺎف اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ‪ .‬وﻧﻮاﺗﺞ اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت‬
‫ھﺬه ﺗﻜﻮن ذات أوزان ﺟﺰﯾﺌﯿﺔ ﻣﻨﺨﻔﻀﺔ ﻓﮭﻲ اﻟﺘﻲ ﺗﻘﻮم ﺑﺪور ‪ Effector‬ﻓﻲ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ‪.‬‬

‫ج‪ Repression by Histones -‬ھﺬه اﻟﻨﻈﺮﯾﺔ ﺗﻔﺘﺮض أن اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ اﻟﻘﺎﻋﺪي اﻟﻤﻌﺮوف ﺑﺎﻟﮭﺴﺘﻮن واﻟﺬي ﯾﺤﺘﻮي ﻋﻠﻰ‬
‫ﻧﺴﺒﺔ ﻛﺒﯿﺮة ﻓﻲ ﺗﺮﻛﯿﺒﮫ ﻋﻠﻰ اﻟﺤﻤﺾ اﻷﻣﯿﻨﻲ اﻷرﺟﻨﯿﻦ واﻟﻠﯿﺴﯿﻦ" واﻟﻤﻮﺟﻮد ﺑﺎﻟﻜﺮوﻣﻮﺳﻮﻣﺎت ﯾﻌﻤﻞ ﻛﻤﺎدة ﻣﺜﺒﻄﺔ ﻟﻔﺼﻞ‬
‫اﻟﻤﺎدة اﻟﻮراﺛﯿﺔ إذا ﻣﺎ اﺗﺤﺪ ﺑﮭﺎ وﺑﺬﻟﻚ ﯾﻨﻈﻢ ﻓﻌﻠﮭﺎ ﻣﻦ اﻟﻤﺮاﺣﻞ اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ وﺣﺘﻰ اﻟﻤﻮت‪.‬‬

‫وھﻨﺎك ﺗﺠﺮﺑﺔ ﻣﺜﯿﺮة ﺗﺸﯿﺮ إﻟﻰ أن اﻟﮭﺴﺘﻮن ھﻮ اﻟﻤﻨﻈﻢ ﻟﻨﺸﺎط اﻟﺠﯿﻦ وذﻟﻚ ﻣﻦ ﺧﻼل اﺳﺘﺨﺪام ﻧﻈﺎم ‪Cell free‬‬
‫‪ system‬وﻓﻰ ھﺬا اﻟﻨﻈﺎم ﯾﺘﻢ ﻋﺰل إﺣﺪى ﻋﻀﻮﯾﺎت اﻟﺨﻠﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﻜﻠﻮروﺑﻼﺳﺖ أو اﻟﺮﯾﺒﻮﺳﻮزوﻣﺎت أو اﻟﻤﯿﺘﺎﻛﻮﻧﺪرﯾﺎ‬
‫اﻟﻤﺮاد دراﺳﺔ ﻣﺎ ﺑﮭﺎ ﻣﻦ اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت وﯾﻀﺎف أﻟﯿﮭﺎ اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻀﺮورﯾﺔ وﻣﻌﺎوﻧﺎت اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت وﻣﻮاد اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻻﺧﺘﺒﺎر‬
‫ﺳﯿﺮ اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت ﺑﮭﺎ" ‪.‬‬

‫ﻓﻲ ھﺬه اﻟﺘﺠﺮﺑﺔ وﻟﺪراﺳﺔ ﺗﺤﻜﻢ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ اﻟﮭﺴﺘﻮﻧﻲ ﻓﻲ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﻨﺴﺦ واﻟﺘﺮﺟﻤﺔ ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺒﻘﻮﻟﯿﺔ واﻟﺘﻲ ﺗﻘﻮم‬
‫ﺑﺘﺨﺰﯾﻦ ‪ Globulin‬ﻓﻲ ﻓﻠﻘﺎﺗﮭﺎ ﻣﺜﻞ اﻟﺒﺴﻠﺔ ‪.‬ﺗﻢ اﺳﺘﺨﺪام ﻧﻈﺎم ‪ cell free system‬وذﻟﻚ ﺑﻌﺰل ﻛﺮوﻣﺎﺗﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﺒﺮاﻋﻢ‬
‫اﻟﺠﺎﻧﺒﯿﺔ وﻣﻦ اﻟﻘﻠﻘﺎت "اﻟﻜﺮوﻣﺎﺗﯿﻦ ﯾﺤﺘﻮي ﻋﻠﻲ ‪ DNA‬اﻟﺨﺎص ﺑﺎﻟﻤﻌﻠﻮﻣﺎت اﻟﻮراﺛﯿﺔ اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺈﻧﺘﺎج اﻟﺠﻠﻮﺑﯿﻮﻟﯿﻦ‬
‫ﺑﺎﻹﺿﺎﻓﺔ إﻟﻰ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ اﻟﮭﺴﺘﻮﻧﻲ" وﯾﻀﺎف إﻟﯿﺔ ﻛﻞ اﻟﻤﻜﻮﻧﺎت اﻟﻤﻄﻠﻮﺑﺔ ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ ‪m RNA‬وأﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﻌﻤﻠﯿﺔ‬
‫ﺗﻜﻮﯾﻨﮫ ﻣﺜﻞ أﻧﺰﯾﻢ ‪ RNA polymerize‬وﻛﺬﻟﻚ اﻟﺮﺑﯿﻮزوﻣﺎت اﻟﻤﺴﺌﻮﻟﺔ ﻋﻦ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﺮﺟﻤﺔ وﺗﺴﺘﺨﺪم ﺑﻜﺘﺮﯾﺎ‪E. Coli‬‬
‫ﻛﻤﺼﺪر ﻟﺘﻠﻚ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت ﻛﺬﻟﻚ ﯾﺸﻤﻞ ‪ cell free system‬اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ﺟﻤﯿﻌﮭﺎ وﻋﺎدة ﯾﻀﺎف اﻟﻠﯿﺴﯿﻦ اﻟﻤﻌﻠﻢ‬
‫‪ leucine c14‬ﻻﻧﮫ ﯾﺪﺧﻞ ﻓﻲ ﺗﺮﻛﯿﺐ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ اﻟﻘﺎﻋﺪي اﻟﻤﻌﺮوف ﺑﺎﻟﮭﺴﺘﻮن ﻻﺧﺘﺒﺎر ﻣﻜﺎن وﺟﻮدة‪ .‬ﺛﻢ ﯾﺤﻀﻦ ھﺬا اﻟﻨﻈﺎم‬
‫وﯾﺨﺘﺒﺮ ﺑﻌﺪ ذﻟﻚ ﺗﻜﻮﯾﻦ ‪ Globulin‬ﻣﻦ ﻋﺪﻣﮫ ‪.‬‬

‫‪٥٩‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫وﻗﺪ وﺟﺪ أﻧﺔ ﻋﻨﺪ اﺳﺘﺨﺪام ﻛﺮوﻣﺎﺗﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺠﺎﻧﯿﺒﯿﮫ ﻟﻢ ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﮭﺎ ﺗﻜﻮن ‪ .Globulin‬أﻣﺎ اﻟﻜﺮوﻣﺎﺗﯿﻦ اﻟﻤﻌﺰول ﻣﻦ‬
‫اﻟﻔﻠﻘﺎت ﻓﻘﺪ أﻣﻜﻦ ﺑﻮاﺳﻄﺔ إﻧﺘﺎج ‪ Globulin‬ﻣﻦ ﺧﻼل ﻧﻈﺎم ‪ system cell free‬وذﻟﻚ ﻻﺣﺘﻮاء اﻷول ﻋﻠﻲ اﻟﮭﺴﺘﻮن‬
‫وﺧﻠﻮ اﻟﺜﺎﻧﻲ ﻣﻨﮫ وﻋﻨﺪ ﻓﺼﻞ ‪ DNA‬ﻋﻦ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ اﻟﮭﺴﺘﻮﻧﻰ ﻣﻦ ﻛﻞ ﻣﻦ ﻧﻮﻋﻲ اﻟﻜﺮوﻣﺎﺗﯿﻦ أﻣﻜﻦ ﺗﺨﻠﯿﻖ ‪ Globulin‬ﻓﻲ‬
‫ﻧﻈﺎم ‪. Cell free system‬‬

‫وﻟﻘﺪ وﺟﺪ ﻣﻦ اﻟﺪراﺳﺎت اﻟﻤﺘﻘﺪﻣﺔ إن ﻛﻤﯿﮫ اﻟﮭﺴﺘﻮﻧﺎت ﺗﺘﻐﯿﺮ ﻣﻊ ﺗﻐﯿﯿﺮ ﻃﻮر اﻟﻨﺒﺎت وأﺛﻨﺎء اﻻﻧﻘﺴﺎﻣﺎت اﻟﻤﯿﺘﻮزﯾﮫ ﻟﻠﺨﻼﯾﺎ‬
‫واﺛﻨﺎء ﺗﻜﻮﯾﻦ ﺣﺒﻮب اﻟﻠﻘﺎح وﺗﻄﻮر اﻻزھﺎر ﻓﻘﺪ أﺧﺘﻔﻲ اﻟﮭﺴﺘﻮن ﻣﻦ ﺗﻠﻚ اﻷﻋﻀﺎء ﻟﺬﻟﻚ وﺟﺪ اﻟﺒﺎﺣﺜﯿﻦ أن اﻓﺘﺮاض أن‬
‫اﻟﮭﺴﺘﻮن ھﻮ اﻟﻤﻨﻈﻢ ﻟﻨﺸﺎط اﻟﺠﯿﻦ اﻓﺘﺮاض ﻣﻘﺒﻮل وﻟﻜﻦ ﻣﺎ زﻟﻨﺎ ﻧﺤﺘﺎج أﻟﻲ ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻹدﻟﮫ ﻋﻠﻲ ذﻟﻚ ‪.‬‬

‫واﻟﺴﺆل اﻟﺬي ﯾﻄﺮح ﻧﻔﺴﮫ أﻻن ھﻮ ﻛﯿﻒ ﯾﻌﻤﻞ اﻟﮭﺴﺘﻮن ﻋﻠﻲ ﺗﻨﻈﯿﻢ ﻧﺸﺎط اﻟﺠﯿﻦ وھﻨﺎك اﺣﺘﻤﺎﻟﯿﻦ ﻟﺬﻟﻚ ھﻨﺎك ﻋﺪة‬
‫اﻓﺘﺮاﺿﺎت ‪:‬‬

‫‪ -١‬اﻻﻓﺘﺮاض اﻻول ‪ Possibility I‬ﯾﺘﺤﺪ اﻟﮭﺴﺘﻮن ﻣﻊ ‪ DNA‬ﻓﯿﺆدى ذﻟﻚ إﻟﻰ ﺗﻘﻠﺺ اﻟﻜﺮ وﻣﻮﺳﻮم وﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﺔ ﺣﯿﻨﺌﺬ‬
‫‪ heterochromatic‬ﯾﺘﻢ ذﻟﻚ أﺛﻨﺎء اﻻﻧﻘﺴﺎم وﺑﺬﻟﻚ ﯾﺘﻘﺪم ﻧﺸﺎﻃﮫ ‪.‬‬

‫‪ Possibility II‬ﯾﻘﻮم اﻟﮭﺴﺘﻮن ﺑﺤﺠﺐ ‪RNA‬وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﻻ ﯾﺘﻜﻮن ‪ RNA m‬وﯾﻘﻮم ھﻨﺎ ﺑﺪور‬ ‫اﻻﻓﺘﺮاض اﻟﺜﺎﻧﻰ‬
‫‪.masked‬‬

‫‪ -٢‬ﺗﻨﻈﯿﻢ ﻧﺸﺎط اﻷﻧﺰﯾﻢ ‪cavity regulation of enzyme a‬‬

‫ﻣﻦ اﻟﻤﻌﺮوف آن اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت ﺗﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻲ إﺗﻤﺎم اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ ﺑﺨﻔﺾ ﻃﺎﻗﺔ اﻟﺘﻨﺸﯿﻂ اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﺠﺰﺋﻲ اﻟﻤﺎدة‬
‫اﻟﻤﺘﻔﺎﻋﻠﺔ ﻟﻜﻲ ﺗﺘﻔﺎﻋﻞ وذﻟﻚ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﺗﺤﺎده آو ﻣﻼﻣﺴﺘﮫ ﻟﮭﺎ ﻓﯿﺘﻜﻮن اﻟﻤﺮﻛﺐ اﻟﺠﺪﯾﺪ ذو ﻃﺎﻗﮫ ﺗﻨﺸﯿﻂ اﻗﻞ ﻓﯿﺘﻢ‬
‫ﻟﻜﻲ ﯾﺘﻢ اﻟﺘﺠﻤﻊ‬ ‫اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ‪.‬وﯾﻠﺰم ﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻷﻧﺰﯾﻢ وﺟﻮد ﻣﻮاﻗﻊ ﻣﺘﻘﺎﺑﻠﺔ ﻣﻦ اﻷﻧﺰﯾﻢ واﻟﻤﺎدة اﻟﻤﺘﻔﺎﻋﻠﺔ ‪substrate‬‬
‫اﻟﺴﻄﺤﻲ ﻟﻠﻤﺎدة اﻟﻤﺘﻔﺎﻋﻠﺔ ﻋﻠﻲ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻷﻧﺰﯾﻢ وﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻲ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﻮاﻗﻊ ﻓﻲ اﻷﻧﺰﯾﻢ اﺳﻢ اﻟﻤﺮاﻛﺰ اﻟﻨﺸﻄﺔ وھﻲ ﻋﺒﺎرة‬
‫ﻋﻦ ﻣﺠﻤﻮﻋﺎت ﻗﺎﺑﻠﮫ ﻟﻠﺘﺄﯾﻦ ﻣﺜﻞ ﻣﺠﻤﻮﻋﺎت اﻟﻜﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻞ ﻓﻲ اﻷﺣﻤﺎض أﻻﻣﯿﻨﯿﮫ وﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ‪ Imidozole‬ﻓﻲ اﻟﺤﻤﺾ‬
‫اﻷﻣﯿﻨﻲ اﻟﮭﺸﺘﯿﻦ وﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﺴﻠﻔﮭﯿﺪرﯾﻞ ﻟﻠﺴﺴﺘﯿﻦ وﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻵﻣﯿﻦ ﻟﻠﯿﺴﯿﻦ آو ﻃﺮف اﻟﺴﻠﺴﻠﺔ اﻟﺒﺒﺘﯿﺪﯾﮫ ‪.‬‬

‫وﯾﺘﻢ ﺗﻨﺸﯿﻂ أو ﺗﺜﺒﯿﻂ اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ اﻟﻈﻮاھﺮ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﮫ ﺑﺘﻨﺸﯿﻂ آو ﺗﺜﺒﯿﻂ اﻷﻧﺰﯾﻢ وﯾﺘﻢ ذﻟﻚ ﺑﻌﺪة وﺳﺎﺋﻞ‬
‫‪.‬‬

‫‪(Isosteric effete) Competitive inhibition‬‬ ‫أ‪ -‬اﻟﺘﺜﺒﯿﻂ ﺑﺎﻟﺘﻨﺎﻓﺲ‬

‫ھﻨﺎك ﺑﻌﺾ اﻟﻤﻮاد اﻟﺘﻲ ﻗﺪ ﺗﺘﺸﺎﺑﮫ ﻣﻊ ‪ substrate‬ﺗﻘﻮم ﺑﺎﻻدﻣﺼﺎص ﻋﻠﻲ ﺳﻄﺢ اﻷﻧﺰﯾﻢ وﯾﻨﺘﺞ ﻋﻦ ﺗﺠﻤﻌﮭﺎ اﻟﺴﻄﺤﻲ‬
‫ﺷﻐﻞ اﻟﻤﺮاﻛﺰ اﻟﻨﺸﻄﺔ ﻟﻸﻧﺰﯾﻢ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﻣﻨﻌﺔ ﻣﻦ أداء ﻋﻤﻠﮫ وﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻲ ذﻟﻚ اﻟﺘﺜﺒﯿﻂ اﺳﻢ اﻟﺘﺜﺒﯿﻂ ﺑﺎﻟﺘﻨﺎﻓﺲ آو ‪Isosteric‬‬
‫‪. effect‬‬

‫ب – ) ‪End Product Inhibition ( Allosteric effect‬‬

‫اﻓﺘﺮض ‪ Bielka 1969‬أن ﻧﻮاﺗﺞ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻗﺪ ﺗﺆدي أﻟﻲ ﺗﺜﺒﯿﻂ ﻓﻌﻞ اﻹﻧﺰﯾﻢ و ﻓﻲ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ ‪Allosteric‬‬
‫و ﯾﺠﺐ ﻋﺪم اﻟﺨﻠﻂ ﯾﻜﻮن ﻧﻮاﺗﺞ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﺗﻌﻤﻞ ﻛﻤﺜﺒﻂ ﻟﻸﻧﺰﯾﻢ أو ﻛﻮﻧﮭﺎ ‪ Effection‬ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺗﻨﺸﯿﻂ اﻟﻜﺎﺑﺢ اﻟﺬي ﯾﺆﺛﺮ‬
‫ﻓﻲ ‪Operator genes‬‬

‫و ﻋﻠﯿﮫ ﻓﺘﺘﺮاﻛﻢ ﻧﻮاﺗﺞ اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺗﺜﺒﯿﻂ أو ﺗﻘﻠﯿﻞ ﺳﺮﻋﺔ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻷﻧﺰﯾﻤﻲ و ﯾﺮﺟﻊ ذﻟﻚ اﻟﻰ أن ﺗﺮاﻛﻢ اﻟﻨﻮاﺗﺞ‬
‫ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ إﺳﺮاع اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻟﻌﻜﺴﻲ ‪ Reversibility of enzyme action‬أوان ﺗﺮاﻛﻢ ﻧﻮاﺗﺞ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻋﻠﻰ اﻟﻤﺮاﻛﺰ‬
‫اﻟﻔﻌﺎﻟﺔ ﻟﻸﻧﺰﯾﻢ ﺗﻘﻠﻞ ﻣﻦ ﻗﻮة ﺗﻨﺸﯿﻄﮫ أو ﺗﺜﺒﯿﻄﮫ ﻛﻤﺎ ﺳﺒﻖ اﻹﺷﺎرة أو ﻗﺪ ﺗﺴﺒﺐ ﻧﻮاﺗﺞ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﺗﻐﯿﺮ درﺟﺔ ﺗﺮﻛﯿﺰ أﯾﻮن‬
‫اﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ ﻟﻮﺳﻂ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ و اﻟﺬي ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺗﻐﯿﺮ ﺣﺎﻟﺔ اﻟﺘﺄﯾﻦ ﻓﻲ اﻟﻤﺮاﻛﺰ اﻟﻨﺸﻄﺔ ﻟﻸﻧﺰﯾﻢ أو ﯾﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ ﻗﺮاﺋﻦ‬
‫اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت و ﺑﺬﻟﻚ ﯾﺼﺒﺢ اﻹﻧﺰﯾﻢ ﻏﯿﺮ ﻣﻨﺎﺳﺐ ﻟﻠﻌﻤﻞ ﻓﻤﺜﻼ ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻦ ﺗﺤﻠﻞ اﻟﺪھﻮن اﻟﺠﻠﯿﺴﺮول و اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ و‬

‫‪٦٠‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺗﺴﺒﺐ اﻷﺧﯿﺮة اﻧﺤﺮاف درﺟﺔ أﯾﻮن اﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ ﻓﻲ وﺳﻂ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻟﻠﻨﺎﺣﯿﺔ اﻟﺤﻤﻀﯿﺔ و ﻛﺬﻟﻚ ﻧﺠﺪ ﻋﻨﺪ ﺗﺤﻠﻞ اﻟﯿﻮرﯾﺎ أﻟﻲ‬
‫‪ NH3 ، CO2‬و اﻟﺘﻲ ﺗﺴﺒﺐ اﻧﺤﺮاف درﺟﺔ ﺗﺮﻛﯿﺰ أﯾﻮن اﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ ﻟﻠﻨﺎﺣﯿﺔ اﻟﻘﻠﻮﯾﺔ‪.‬‬

‫‪ – ٣‬اﻟﺘﻨﻈﯿﻢ ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﺪاﺧﻠﯿﺔ ‪Regulation by phytohormones‬‬

‫أدت ﻣﻼﺣﻈﺔ إﺿﺎﻓﺔ ‪ Kinetin ، IAA‬اﻟﻰ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻰ زﯾﺎدة ﺗﻤﺜﯿﻞ ‪ RNA‬و اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﻛﻤﺎ أن إﺿﺎﻓﺔ ‪ GA‬ﯾﺆدى‬
‫ﻻﻧﺘﺎج إﻧﺰﯾﻢ & اﻣﯿﻠﯿﺰ ﻓﻲ ﻃﺒﻘﺔ أﻻ ﻟﯿﺮون ﻓﻲ ﺑﺬور اﻟﺸﯿﻠﻢ أﻟﻲ اﻗﺘﺮاح أن ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت رﺑﻤﺎ ﯾﻜﻮن ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ‬
‫ﺗﻨﺸﯿﻂ اﻟﺠﯿﻦ و اﻷﻣﺜﻠﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﺆﯾﺪ ذﻟﻚ ﻛﺜﯿﺮة‬

‫‪ -‬ﻋﻨﺪ ﻣﻌﺎﻣﻠﺔ ﻧﺴﯿﺞ اﻟﻜﻠﺲ ﻟﻨﺒﺎت اﻟﺪﺧﺎن ‪ Vitro In‬ﺑﺎﻻ ﻛﺴﯿﻦ ﺑﻤﺴﺘﻮى ﻋﺎﻟﻲ و ﻣﻨﺨﻔﺾ ﻣﻦ اﻟﻜﯿﻨﯿﺘﯿﻦ ﯾﻨﺘﺞ ﻣﻦ اﻟﻜﻠﺲ‬
‫ﺟﺬوراً وﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﻜﻮن ﻣﺴﺘﻮى أﻻ ﻛﺴﯿﻦ ﻣﻨﺨﻔﺾ و اﻟﻜﯿﻨﯿﺘﯿﻦ ﻋﺎﻟﻲ أدى ذﻟﻚ اﻟﻰ ﺗﻜﺸﻒ ﻧﺴﯿﺞ اﻟﻜﻠﺲ إﻟﻰ ﺑﺮاﻋﻢ‬
‫ﺧﻀﺮﯾﮫ ‪.‬‬

‫‪ -‬ﺗﺸﺠﯿﻊ اﻷزھﺎر ﻓﻲ ﻧﺒﺎﺗﺎت ‪ Long Day Plant‬و اﻻرﺗﺒﺎع ﺑﺎﺳﺘﺨﺪام ‪GA‬و ھﺬا ﯾﻌﻨﻲ أن اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ‬
‫ﺗﻐﯿﯿﺮ ﻧﺸﺎط أو ﻗﻤﻊ اﻟﺠﯿﻨﺎت‬

‫‪ -‬ھﻨﺎك إﺷﺎرة اﻟﻰ أن اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﺗﺸﺘﺮك ﻓﻲ ﺗﺤﺪﯾﺪ اﻟﺠﻨﺲ ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت و ﯾﺒﺪو أن ﻧﺴﺒﺔ أﻻ ﻛﺴﯿﻦ و واﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ھﻮ‬
‫اﻟﻤﺤﺪد ﻟﻠﺠﻨﺲ ﻓﯿﻐﻠﺐ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻷﻋﻀﺎء اﻷﻧﺜﻮﯾﺔ ﻓﻲ وﺟﻮد ﻣﺴﺘﻮى ﻋﺎﻟﻲ ﻣﻦ أﻻﻛﺴﯿﻦ و اﻻﻋﻀﺎء اﻟﻤﺬﻛﺮة ﻓﻲ وﺟﻮد‬
‫ﻣﺴﺘﻮى ﻋﺎﻟﻲ ﻣﻦ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ‬

‫‪ -‬ﻋﻨﺪ ﺗﻄﻮ ﯾﺶ ﻓﺮع ﻣﻦ ﻧﺒﺎت اﻟﺒﻄﺎﻃﺲ ﻓﺎن اﻟﺒﺮاﻋﻢ أﻻ ﺑﻄﯿﺔ ﺗﻨﻤﻮ ﻛﻮرق أﻣﺎ إذا اﺿﯿﻒ ﻛﻼ ﻣﻦ‪ GA ، IAA‬ﻣﻌﺎً ﻓﺎن‬
‫ﺗﻐﯿﺮات ﻓﻲ اﻟﺸﻜﻞ اﻟﻈﺎھﺮي ﻟﻠﻔﺮع ﻗﺪ ﺗﺤﺪث ﻓﺘﺘﺒﺪل اﻷوراق ﺑﺤﺮاﺷﯿﻒ ﻋﺪﯾﻤﺔ اﻟﻠﻮن و ﺗﺴﺘﻄﯿﻞ اﻟﺴﻼﻣﯿﺎت و ﺗﺘﺠﮫ‬
‫اﻟﻔﺮوع اﻟﻰ اﻷرض ﺑﺪﻻ ﻣﻦ ﻧﻤﻮھﺎ اﻟﺮأﺳﻲ و ﻋﻨﺪ إﺿﺎﻓﺔ اﻟﻜﯿﻨﺘﯿﻦ اﻟﻰ ﻗﻤﺔ اﻟﺴﺎق اﻟﻐﯿﺮ ﻃﺒﯿﻌﯿﺔ ﻓﺎن اﻟﺴﺎق ﯾﻐﯿﺮ ﺳﺮﯾﻌﺎ‬
‫ﻣﻦ ﺷﻜﻠﮫ اﻟﻈﺎھﺮي و ﯾﺼﺒﺢ ﺳﺎق ﻗﺎﺋﻢ و ذو أوراق ﻋﺎدﯾﺔ ﻣﻦ ذﻟﻚ ﯾﺘﻀﺢ أن اﻟﺸﻜﻞ ھﻨﺎ ﯾﺘﻐﯿﺮ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﺪاﺧﻞ ﻛﻞ ﻣﻦ أﻻ‬
‫ﻛﺴﯿﻦ و اﻟﺠﺒﺮ ﻟﯿﻦ و اﻟﺴﯿﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ‪.‬‬

‫‪ -‬ﻋﻨﺪ ﻣﻌﺎﻣﻠﺔ ﻋﻘﻞ اﻟﺴﻮق اﻟﺨﺸﺒﯿﺔ ﺑﺎل ‪ IAA‬ﻓﺎﻧﮫ ﯾﺸﺠﻊ اﻧﻘﺴﺎم اﻟﻜﻤﺒﯿﻮم و ﺗﻜﺸﻒ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺨﺸﺐ و إذا أﺿﯿﻒ ‪GA‬‬
‫ﻓﺎﻧﮫ ﯾﺸﺠﻊ اﻧﻘﺴﺎم اﻟﻜﻤﺒﯿﻮم و ﺗﺘﻜﺸﻒ اﻟﻰ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﻠﺤﺎء و ﻋﻨﺪ إﺿﺎﻓﺔ ‪ GA + IAA‬ﻓﻲ وﻗﺖ واﺣﺪ ﻓﺎن اﻧﻘﺴﺎم اﻟﻜﻤﺒﯿﻮم‬
‫ﯾﻨﺸﻂ و ﯾﺘﻜﻮن اﻟﺨﺸﺐ واﻟﻠﺤﺎء ﺑﺼﻮرة ﻃﺒﯿﻌﯿﺔ ‪ .‬ھﺬه اﻟﻤﻼﺣﻈﺔ ﺗﻮﺿﺢ أن ﻃﺒﯿﻌﺔ اﻻﺳﺘﺠﺎﺑﺔ ﺗﻌﺘﻤﺪ ﻋﻠﻰ ﻧﺴﯿﺞ اﻟﻜﻤﺒﯿﻮم‬
‫ﻧﻔﺴﮫ و اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ھﻨﺎ ﺗﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻜﺸﻒ أي أن وﺟﻮد أو ﻏﯿﺎب اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﯾﺤﺪد إذا ﻛﺎن اﻟﻜﻤﺒﯿﻮم ﺳﻮف ﯾﺘﻜﺸﻒ أم‬
‫ﻻ وﻟﻜﻦ ﻗﺪرة اﻟﻜﺎﻣﺒﯿﻮم ﻋﻠﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ ﺧﺸﺐ ﻟﻠﺪاﺧﻞ و ﻟﺤﺎء ﻟﻠﺨﺎرج ﻓﻨﻌﺘﻤﺪ ﻋﻠﻰ ﻧﺴﯿﺞ اﻟﻜﻤﺒﯿﻮم ﻧﻔﺴﮫ و ﻟﯿﺲ ﻟﻠﮭﺮﻣﻮﻧﺎت‬
‫دﺧﻞ ﻓﻲ ذﻟﻚ‬

‫‪ -‬وﻋﻠﯿﮫ ﻓﺈذا ﺳﻠﻤﻨﺎ ﺑﺄﻧﮫ ﻣﻦ اﻟﺠﺎﺋﺰ ﺑﺎن اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﺗﺘﺤﻜﻢ ﻓﻲ ‪ Switch gene mechanism‬ﻓﻠﯿﺲ اﻟﻤﺴﺘﺤﺐ اﻟﻘﻮل‬
‫أن اﻟﻌﺪد اﻟﻤﻌﺮوف ﻣﻦ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ھﻮ اﻟﺬي ﯾﺘﺤﻜﻢ ﻓﻲ اﻟﻌﺪد اﻟﮭﺎﺋﻞ ﻣﻦ اﻟﺠﯿﻨﺎت ﺑﺎﻟﻨﺒﺎت ‪Gene background‬‬

‫و ھﻨﺎك ﻋﺪة اﺣﺘﻤﺎﻻت ﻟﻤﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺔ ﻋﻤﻞ اﻟﮭﺮﻣﻮن ﻓﻲ ﺗﻨﺸﯿﻂ اﻟﺠﯿﻦ ‪ .‬ﻧﺠﻤﻠﮭﺎ ﻓﻲ اﻷﺗﻲ ‪:‬‬

‫ا – اﻟﻔﺮض اﻷول ﯾﺸﯿﺮ اﻟﻰ أن ﺗﻨﺸﯿﻂ أو ﺗﺜﺒﯿﻂ اﻟﻤﺎدة اﻟﻮراﺛﯿﺔ ﯾﺘﻢ ﺑﺘﺤﺮر أو اﺗﺤﺎد اﻟﮭﺴﺘﻮن ﻣﻊ اﻟﻤﺎدة اﻟﻮراﺛﯿﺔ و ﯾﺘﻢ‬
‫ذﻟﻚ ﺗﺤﺖ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﺗﻮازن ھﺮﻣﻮﻧﻲ ﻣﻌﯿﻦ و أن اﻟﺘﻮازن اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﻲ ﯾﻘﻊ ﺗﺤﺖ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﺗﻮازن ﺑﯿﺌﻲ ﻣﻌﯿﻦ‬

‫‪٦١‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ب – ﺗﻨﺸﻂ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت أو ﺗﺜﺒﻂ ﺧﻄﻮة اﻟﺘﺮﺟﻤﺔ ﺑﺎﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ وﻇﯿﻔﺔ ‪mRNA‬‬

‫ج – ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﺗﻨﺸﯿﻂ ﺗﻤﺜﯿﻞ ‪tRNA‬‬

‫د – اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ ﻧﻈﺎم ‪ Relay System‬و ﻓﯿﮫ ﯾﻔﺘﺮض أن اﻟﮭﺮﻣﻮن ﯾﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ ‪Development Mayor‬‬
‫‪ Pathways‬أي ﯾﺆﺛﺮ ﻓﻲ ﻣﺮﺣﻠﺔ رﺋﯿﺴﯿﺔ ﻣﻦ ﻣﺮاﺣﻞ اﻟﺘﻜﺸﻒ ﺛﻢ ﺗﻌﻤﻞ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ ﻛﻤﺤﺮك ﻟﻠﻤﺮﺣﻠﺔ اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ أي ﻧﻈﺎم‬
‫‪ Relay‬أو أن اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﺗﻘﻮم ﺑﺪور اﻹﺷﺎرات أو اﻟﺬﺑﺬﺑﺎت ﻓﻲ ﻧﻈﺎم ‪Relay System‬‬

‫ھـ – اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻓﻲ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﻨﺴﺞ ‪ Transcription‬و ﺗﺒﻌﺎً ﻟﮭﺬا اﻟﻔﺮض ﻗﺴﻤﺖ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻰ ھﺮﻣﻮﻧﺎت إﯾﺠﺎﺑﯿﺔ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ‬
‫‪ Positive‬ﻣﺜﻞ ‪K ، IAA ،GA‬‬

‫وأﺧﺮى ﺳﺎﻟﺒﺔ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ أو ﻣﺜﺒﻄﺔ ‪ Negative‬ﻋﻠﻰ اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻛﻤﺎ ﯾﻠﻲ ‪:‬‬

‫‪ABA‬‬ ‫‪IAA‬‬ ‫‪Gibberellins‬‬ ‫‪Lytokinius‬‬

‫‪-‬‬ ‫‪-‬‬ ‫‪-‬‬ ‫‪+‬‬ ‫‪Fall of leaves and fruit‬‬

‫‪-‬‬ ‫‪-‬‬ ‫‪.‬‬ ‫‪+‬‬ ‫‪Dormancy of buds‬‬

‫‪+‬‬ ‫‪+‬‬ ‫‪.‬‬ ‫‪-‬‬ ‫‪Germination‬‬

‫‪+‬‬ ‫‪+‬‬ ‫‪+‬‬ ‫‪-‬‬ ‫‪Cell elongation‬‬

‫‪+‬‬ ‫‪+‬‬ ‫‪+‬‬ ‫‪-‬‬ ‫‪Cell division‬‬

‫‪.‬‬ ‫‪+‬‬ ‫‪+‬‬ ‫‪-‬‬ ‫‪Flower formation LDP‬‬

‫‪.‬‬ ‫‪.‬‬ ‫‪-‬‬ ‫‪+‬‬ ‫‪Flower formation SDP‬‬

‫‪-‬‬ ‫‪-‬‬ ‫‪-‬‬ ‫‪+‬‬ ‫‪Seves cence‬‬

‫‪+‬‬ ‫‪+‬‬ ‫‪+‬‬ ‫‪-‬‬ ‫‪Transcription‬‬

‫‪_= Inhibition ، + = Stimulation ، . = no effect‬‬

‫و ﻗﺒﻞ أن ﻧﻔﺮض اﻟﺘﻔﺴﯿﺮات اﻟﺘﻲ ﺗﻮﺿﺢ ﻛﯿﻔﯿﺔ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﻓﻲ ﺗﻨﺸﯿﻂ اﻟﺠﯿﻦ ‪ .‬ﯾﺠﺐ إﻟﻘﺎء اﻟﻀﻮء ﻋﻦ‬
‫ﺣﺎﻻت اﻟﺠﯿﻦ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻣﻦ ﺣﯿﺚ اﻟﺘﻨﺸﯿﻂ واﻟﺘﺜﺒﯿﻂ وھﻲ ﻛﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ‪:‬‬

‫‪٦٢‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫أ‪ (a ) Active genes -‬و ھﻮ اﻟﺠﯿﻦ اﻟﻨﺸﻂ ﻗﺒﻞ ﺗﻨﺸﯿﻄﮫ و ﯾﻈﻞ ﻛﺬﻟﻚ ﺑﻌﺪ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻨﺸﯿﻂ‬

‫ب‪ (ina ) Inactive gene -‬و ھﻮ اﻟﺠﯿﻦ اﻟﻐﯿﺮ ﻧﺸﻂ ﻗﺒﻞ ﺗﻨﺸﯿﻄﮫ و ﻏﯿﺮ ﻧﺸﻂ ﺑﻌﺪ اﻟﺘﻨﺸﯿﻂ‬

‫ج‪ (p.a ) ( potentially active gene ) -‬و ھﻮ اﻟﺠﯿﻦ اﻟﻨﺸﻂ ﻗﺒﻞ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﯿﮫ وﻏﯿﺮ ﻧﺸﻂ ﺑﻌﺪ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﯿﺔ‪.‬‬

‫وﻟﺘﻔﺴﯿﺮ دور اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﻓﻰ ﺗﻨﺸﯿﻂ اﻟﺠﯿﻨﺎت ھﻨﺎك ﻋﺪة اﻓﺘﺮاﺿﺎت ﺳﻮف ﻧﻮﺟﺰھﺎ ﻓﻰ اﻵﺗﻲ‪:‬‬

‫اﻟﻔﺮض اﻷول‪ :‬ﺗﻘﻮم اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ذات اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻹﯾﺠﺎﺑﻲ ﻣﺜﻞ اﻷﻛﺴﯿﻨﺎت واﻟﺠﺒﺮ ﻟﯿﻨﺎت واﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﺎت ﺑﺘﻨﺸﯿﻂ واﻟﺠﯿﻨﺎت‬
‫اﻟﻘﺎﺑﻠﺔ ﻟﻠﺘﻨﺸﯿﻂ ﻣﺜﻞ ‪ ina ; p.a ,a p‬ﻓﻰ ﺣﯿﻦ ﺗﺜﺒﻂ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﺴﺎﻟﺒﺔ ﻣﺜﻞ ﺣﻤﺾ اﻷﺑﺴﯿﺴﻚ ﻛﻞ اﻟﺠﯿﻨﺎت اﻟﻘﺎﺑﻠﺔ‬
‫ﻟﻠﺘﺜﺒﯿﻂ ﻣﺜﻞ ‪. P.a,P.ine‬‬

‫اﻟﻔﺮض اﻟﺜﺎﻧﻲ‪ :‬ﻓﻰ ھﺬا اﻟﻔﺮض ﯾﻘﺘﺮح ﺑﻨﺎء ﻋﻠﻰ ﻧﻤﻮذج ﺟﺎﻛﻮب وﻣﻮﻧﺪ ان ‪ Regulator gene‬ﯾﻨﺸﻂ أو ﯾﺜﺒﻂ ﺟﯿﻦ‬
‫واﺣﺪ ﻓﻘﻂ وذﻟﻚ ﺑﺈﻓﺮاز اﻟﻜﺎﺑﺢ ﻛﻤﺎ ﺳﺒﻖ ذﻛﺮه‪.‬وأن اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت أو اﻟﻤﺴﺘﻮي اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﻲ ﯾﻘﻮم ﺑﺪور ‪ Effects‬ﻓﻰ ﺗﺄﺛﯿﺮه‬
‫ﻋﻠﻰ ﺗﻐﯿﺮ ﻃﺒﯿﻌﺔ اﻟﻜﺎﺑﺢ وﺑﺬﻟﻚ ﯾﻄﻠﻖ ﻗﺪرة اﻟﺠﯿﻦ ﻓﻰ اﻟﺘﻐﯿﺮ ﻋﻦ ﻧﻔﺴﮭﺎ ﻓﻰ ﺻﻮرة ‪. RNA‬‬

‫اﻟﻔﺮض اﻟﺜﺎﻟﺚ‪ :‬ﻓﻰ ھﺬا اﻟﻔﺮض ﯾﻘﺘﺮح أن اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﻻ ﺗﻘﻮم ﻣﺒﺎﺷﺮة ﺑﺘﻨﺸﯿﻂ اﻟﺠﯿﻦ ﺑﻞ ھﻰ ﺗﺆﺛﺮ ﻓﻰ ﺳﯿﺮ ﺗﻔﺎﻋﻼت‬
‫ﻣﻌﯿﻨﺔ أﺛﻨﺎء ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ وان إﺣﺪى أو ﺑﻌﺾ ﻧﻮاﺗﺞ ﺗﻠﻚ اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت ھﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﻘﻮم ﺑﺎﻟﺘﻨﺸﯿﻂ واﻟﺘﺜﺒﯿﻂ ﻟﻠﺠﯿﻦ‪.‬‬

‫اﻟﻔﺮض اﻟﺮاﺑﻊ‪ :‬ھﻰ ﻧﻈﺮﯾﺔ أﻃﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ ﺣﺪﯾﺜﺎً ‪ messenger Second‬ﺗﻔﺘﺮض ھﺬه اﻟﻨﻈﺮﯾﺔ أن ﺗﺄﺛﯿﺮات اﻟﮭﺮﻣﻮن ﻻ‬
‫ﯾﻜﻮن ﻣﺒﺎﺷﺮاً ﻟﺬﻟﻚ أﻓﺘﺮض أن اﻟﮭﺮﻣﻮن ھﻮ رﺳﻮل أول ﻓﻰ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ اﻟﻈﻮاھﺮ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ وھﻮ ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺣﺚ أو‬
‫‪ ١٩٧٠ zenk‬أن اﻟﺮﺳﻮل اﻟﺜﺎﻧﻲ‬ ‫ﺗﻜﻮﯾﻦ رﺳﻮل ﺛﺎﻧﻲ وھﻮ اﻟﻤﺴﺌﻮل ﻋﻦ إﻇﮭﺎر ﺗﺄﺛﯿﺮات اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ‪ .‬وﻗﺪ اﻗﺘﺮح‬
‫ھﻮ ‪ (CAMP) Cyclic Adenosine monophosphate‬وھﻮ اﻟﺬي ﯾﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻣﺜﻞ‪:‬‬

‫ﻓﺎﻟﮭﺮﻣﻮن ﯾﻨﺸﻂ إﻧﺰﯾﻢ ‪ triphasphate Adenosine‬واﻟﺬي ﯾﻘﻮم ﺑﺘﺤﻮﯾﻞ )‪ (ATP‬إﻟﻰ ‪ cAMP‬ﺛﻢ ﯾﻘﻮم اﻷﺧﯿﺮ‬
‫ﺑﺎﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻓﻰ ﻋﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت ﻣﺜﻞ ﺗﻨﺸﯿﻄﮫ ﻷﻧﺰﯾﻢ ‪ Kinase‬واﻟﺬي ﻟﮫ دور ﻓﻰ ﻓﺴﻔﺮة ﻋﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﻤﻮاد ﻣﻦ أھﻤﮭﺎ‬
‫اﻟﺒﺮ وﺗﯿﻨﺎت اﻟﮭﺴﺘﻮﻧﯿﺔ ﻓﯿﺆدى ذﻟﻚ إﻟﻰ إﯾﻘﺎف ﺗﺜﺒﯿﻄﮭﺎ ﻟﻞ ‪ DNA‬وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﺗﺴﻤﺢ ﻟﮫ ﺑﻌﻤﻠﯿﺔ اﻟﻨﺴﺦ وﻋﻠﯿﮫ ﻓﺎﻟﮭﺮﻣﻮن ھﻨﺎ‬
‫ﯾﻨﺸﻂ اﻟﺠﯿﻦ ﻣﻦ ﺧﻼل اﻟﺮﺳﻮل اﻟﺜﺎﻧﻲ ﺑﻄﺮﯾﻘﺔ ﻏﯿﺮ ﻣﺒﺎﺷﺮة ‪.‬‬

‫أﻣﺎ ﻣﺴﺘﻮى ‪ cAMP‬اﻟﺪاﺧﻠﻰ ﻓﯿﻤﻜﻦ ﺗﻨﻈﯿﻤﮫ ﺑﻮاﺳﻄﺔ ﺗﻨﺸﯿﻂ ‪ adenylcyclase‬واﻟﺬي ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺑﻨﺎءه ﺑﻮاﺳﻄﺔ ﺗﻨﺸﯿﻂ‬
‫إﻧﺰﯾﻢ ‪ Phosphodiesterase‬واﻟﺬي ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ھﺪم راﺑﻄﺔ اﻷﺳﻄﺮ اﻟﻔﺴﻔﻮرﯾﺔ ﻓﻰ ﺟﺰﯾﺌﮫ ﻓﯿﺘﺤﻮل إﻟﻰ ﻣﺮﻛﺐ ﻏﯿﺮ‬
‫ﻧﺸﻂ ھﻮ ‪ monophosphate Adenosine‬وﻛﻤﺜﺎل ﻋﻠﻰ ﺗﻨﺸﯿﻂ ‪ cAMP‬ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺮاﻗﯿﺔ ﻣﺎ ﻧﺠﺪة ﻣﻦ ﺗﻨﺸﯿﻂ‬
‫‪ GA‬ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻧﺰﯾﻢ اﻻﻣﯿﻠﯿﺰ ﻓﻰ ﻃﺒﻘﺔ اﻻﻟﯿﺮون ﻓﻰ ﺑﺬور اﻟﻨﺠﯿﻠﯿﺎت ‪.‬‬

‫ھﻨﺎك اﯾﻀﺎ اﻋﺘﻘﺎد أن اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﯾﻘﻮم ﺑﺪور ‪ second messenger‬ﺣﯿﺚ اﻧﮫ ﯾﺘﻜﻮن ﻓﻲ ﻛﻞ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﺑﺘﺮﻛﯿﺰات ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ‬
‫وﯾﺒﺪأ ﺗﻜﻮﯾﻨﮫ ﻣﻦ اﻟﺤﻤﺾ اﻷﻣﯿﻨﻲ اﻟﻤﺜﯿﻮﻧﯿﻦ وﻣﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺔ ھﺪﻣﮫ ﻟﯿﺴﺖ ﺿﺮورﯾﺔ ﺣﯿﺚ اﻧﮫ ﻏﺎز ﯾﺘﺼﺎﻋﺪ إﻟﻲ اﻟﻔﻀﺎء‬
‫اﻟﺨﺎرﺟﻲ ‪ atmosphere‬وھﻨﺎك ﻛﺜﯿﺮا ﻣﻦ اﻟﺪﻻﺋﻞ ﻋﻠﻰ أن ‪ IAA‬ھﻮ اﻟﻤﺤﻔﺰ ﻻﻧﺘﺎج اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﻣﻤﺎ ﯾﺆﻛﺪ ھﺬا اﻻﻋﺘﻘﺎد أن‬
‫اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت أو ﻣﺴﺘﻮى ﻣﻌﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﺗﺆﺛﺮ ﻓﻲ إﻧﺘﺎج اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ وﯾﻘﻮم ھﻮ ﺑﺪور اﻟﺮﺳﻮل اﻟﺜﺎﻧﻲ ﻓﻲ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ‬
‫ﻧﺸﺎط اﻟﺠﯿﻨﺎت ﺑﺎﻟﺴﻠﺐ أو ﺑﺎﻹﯾﺠﺎب ‪.‬‬

‫ﺛﺎﻧﯿﺎ ‪ :‬اﻟﺘﻨﻈﯿﻢ ﺑﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺨﺎرﺟﯿﺔ ‪Regulation by external‬‬

‫‪Temperature‬‬ ‫‪ -١‬درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة‬

‫ﺗﺘﻤﯿﺰ اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ ﺑﺎن ﻟﮭﺎ درﺟﺎت ﺣﺮارة ﺧﺎﺻﺔ ﺗﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ ﺳﺮﻋﺘﮭﺎ ‪ .‬وﻟﻜﻦ ﺗﻔﺎﻋﻞ ﺣﯿﻮي ﻣﻌﺎﻣﻞ ﺣﺮاري ﺧﺎص‬
‫) ‪) (Q 10‬و اﻟﻤﻌﺎﻣﻞ اﻟﺤﺮاري ھﻮ ﻣﻘﺪار اﻟﺰﯾﺎدة ﻓﻲ ﺳﺮﻋﺔ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻟﺤﯿﻮي ﻋﻨﺪ درﺟﺔ ﺣﺮارة ‪١٠‬ﻣﺌﻮﯾﺔ ﻋﻨﺪ درﺟﺔ‬
‫اﻟﺼﻔﺮ اﻟﻤﺌﻮي (‬

‫‪٦٣‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Velocity at 05/Q10 = velocity at 105‬‬

‫و ﻋﻤﻮﻣﺎ ﻓﺪرﺟﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺜﻠﻰ ﻟﻤﻌﻈﻢ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺗﺘﺮاوح ﺑﯿﻦ ‪٢٤‬م –او ‪٣٢‬م وﺗﻜﻮن درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻗﻞ او أزﯾﺪ ﻣﻦ‬
‫ذﻟﻚ ﺿﺎرة ﺑﺴﯿﺮ اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ وﯾﺨﺘﻠﻒ ﻣﻘﺪار اﻟﻀﺮر ﺑﺎﺧﺘﻼف اﻟﻨﺒﺎت ‪ .‬وﻧﻈﺮا ﻻن ﻟﻜﻞ ﺗﻔﺎﻋﻞ ﺣﯿﻮي ﻣﻌﺎﻣﻞ‬
‫ﺣﺮاري ﺧﺎص ﺑﮫ ﻟﺬﻟﻚ ﻧﺠﺪ أن اﻟﺘﻐﯿﺮ ﻓﻲ درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة ﺑﺎﻟﺰﯾﺎدة أو ﺑﺎﻟﻨﻘﺼﺎن ﺳﻮف ﯾﺼﺒﺢ ﻣﻔﻀﻞ ﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﺣﯿﻮي ﻋﻦ‬
‫آﺧﺮ وﺑﺬﻟﻚ ﺗﺼﺒﺢ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﻋﺎﻣﻞ ﻣﻨﻈﻢ ﻟﺴﯿﺮ اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ وﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻐﺬاﺋﻲ وﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﻜﺸﻒ ‪،‬‬
‫وﻋﻠﯿﮫ ﻧﺠﺪ أن ﻟﻜﻞ ﻃﻮر ﻣﻦ أﻃﻮار اﻟﻨﻤﻮ درﺟﺔ ﻣﺜﻠﻰ ﻣﻦ درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻋﻦ اﻷﻃﻮار اﻷﺧﺮى ‪ .‬واﻷﻣﺜﻠﺔ ﻋﻠﻰ‬
‫دور درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﻓﻲ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﻜﺸﻒ ﻋﺪﯾﺪة ﺳﻨﻮرد ﻣﻨﮭﺎ ﻋﻠﻰ ﺳﺒﯿﻞ اﻟﻤﺜﺎل ﻻ اﻟﺤﺼﺮ ﻓﻘﺪ وﺟﺪ‬
‫‪ ١٩٧٢ Caso & Kefford‬ﻋﻨﺪ دراﺳﺔ ﻋﻠﻰ ﻧﺒﺎت ‪ Chondrilla juncea‬أن زراﻋﺔ اﻟﺠﺬور ‪ In vitro‬ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ‬
‫اﻟﻨﻤﻮات اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ اﻟﻌﺮﺿﯿﺔ ﻋﻠﯿﮭﺎ ‪ Adventitious shoot‬ﻛﺎن اﻓﻀﻞ ﻋﻨﺪ درﺟﺔ ﺣﺮارة ‪٢٧– ٢١‬م ﻧﮭﺎراً ‪– ١٦ ،‬‬
‫‪ ٢٢‬ﻟﯿﻼ اﻓﻀﻞ ﻣﻦ ﺗﻌﺮﺿﮭﺎ ﻟﺪرﺟﺔ واﺣﺪة ﻣﺴﺘﻤﺮة ھﻲ ‪٢٥‬م ‪ .‬ﻛﻤﺎ وﺟﺪ ‪ Gautberet 1969‬أن درﺟﺔ ﺣﺮارة ‪٢٦‬‬
‫ﻧﮭﺎرا ‪ ١٥ ،‬ﻟﯿﻼ اﻓﻀﻞ ﻓﻲ ﺗﺠﺪﯾﺮ ﻗﻄﺎﻋﺎت ﻓﻦ درﻧﺎت اﻟﻄﺮﻃﻮﻓﺔ اﻓﻀﻞ ﻣﻦ ‪٢٥‬م ﻣﺴﺘﻤﺮة أﺷﺎر اﻟىﺎن درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة‬
‫اﻟﻌﺎﻟﯿﺔ ﻧﮭﺎرا ﺗﺸﺠﻊ ﻋﻠﻰ ﺗﺨﻠﯿﻖ اﻟﻜﺎﻣﺒﯿﻮم ﻓﻲ ﺣﯿﻦ ﺗﺸﺠﻊ درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ ﻟﯿﻼ ﻋﻠﻰ ﺗﻜﺸﻒ اﻟﻜﺎﻣﺒﯿﻮم إﻟﻰ‬
‫ﻣﺒﺎدئ ﺧﺮوج اﻟﺠﺬور ‪.‬‬

‫‪Light‬‬ ‫‪ -٢‬اﻟﻀﻮء‬

‫ﯾﺠﺐ اﻟﻨﻈﺮ إﻟﻲ اﻻﺣﺘﯿﺎﺟﺎت اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎﺗﺎت ﻟﯿﺴﺖ ﻻﺗﻤﺎم ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪراﺗﻲ و اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ ﻓﺤﺴﺐ ﺑﻞ أن‬
‫ﻟﻠﻀﻮء دور ھﺎم ﻓﻲ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﻜﺸﻒ وﯾﻌﻤﻞ اﻟﻀﻮء ﺑﻤﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺎت أﺧﺮي ﻏﯿﺮ ﻣﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺔ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻲ ﻓﻲ ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ‬
‫ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﻤﯿﺰ واﻟﺘﻜﺸﻒ ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻤﺎ أﻃﻠﻖ ﻋﻠﯿﺔ اﺳﻢ ‪ Photomorphogenesis‬وﻓﻲ دراﺳﺔ زراﻋﺔ اﻷﻧﺴﺠﺔ وﺟﺪ‬
‫‪ ١٩٨٦ Naylos & Nobel‬أن أﻗﺼﻰ ﺗﺨﻠﯿﻖ ﻟﻠﺠﺬور ﻋﻠﻲ ﻗﻄﺎﻋﺎت ﻣﻦ درﻧﺎت اﻟﻄﺮﻃﻮﻓﺔ ﯾﻜﻮن ﻋﻨﺪ ﺗﻌﺮﯾﻀﮭﺎ ﻟﻜﺜﺎﻓﺔ‬
‫ﺿﻮﺋﯿﺔ ﻗﺪرھﺎ ‪ Lux ٥٠٠٠‬ﺑﺎﺳﺘﻌﻤﺎل ﺿﻮء ﻟﻤﺪة ‪ ١٢‬ﺳﺎﻋﺔ ﻓﻲ ﺣﯿﻦ وﺟﺪ ‪ ١٩٦٩ Margara‬أن اﻟﺤﺪ اﻷﻗﺼﻰ ﻟﺘﺨﻠﯿﻖ‬
‫اﻟﺠﺬور ﻋﻠﻲ ‪ Explant‬ﻣﻦ ﻧﺒﺎت اﻟﻘﺮﻧﺒﯿﻂ ﻛﺎن ‪ Lux٤٠٠‬ﻓﻘﻂ وﻟﻤﺪة ‪ ٩‬ﺳﺎﻋﺎت ﻛﻤﺎ وﺟﺪ ‪Alleweldt & Radlar‬‬
‫‪ 1961‬أن ﻧﺸﺄه اﻟﺠﺬور اﻟﻌﺮﺿﯿﺔ ﻻ ﺗﺘﻜﻮن ﻋﻠﻲ ﺷﺮاﺋﺢ ﺳﯿﻘﺎن ﻧﺒﺎت ﻗﺼﯿﺮ اﻟﻨﮭﺎر ﻻﺣﺪي أﺻﻨﺎف اﻟﻌﻨﺐ إﻻ إذا ﻋﺮﺿﺖ‬
‫ﻟﻈﺮوف اﻟﻨﮭﺎر اﻟﻘﺼﯿﺮ ﻓﻘﻂ‪.‬‬

‫ﻛﺬﻟﻚ ﻧﻌﻠﻢ أن ھﻨﺎك ﻋﺪد ﻣﻦ اﻟﺒﺬور ﯾﺸﺠﻊ اﻟﻀﻮء ﻣﻦ إﻧﺒﺎﺗﮭﺎ ﻣﺜﻞ اﻟﺨﺲ ‪ Lactuca sativa‬ﻛﻤﺎ وﺟﺪ أن اﻟﻀﻮء‬
‫اﻷﺣﻤﺮ ﯾﺸﺠﻊ ﻋﻠﻲ اﻹﻧﺒﺎت ﻓﻲ ﺣﯿﻦ اﻷﺷﻌﺔ ﻓﻮق اﻟﺤﻤﺮاء ﺗﺜﺒﻂ ذﻟﻚ اﻹﻧﺒﺎت وﺑﺎﻟﻤﺜﻞ ھﻨﺎك ﺗﺄﺛﯿﺮات ﻣﺸﺎﺑﮭﺔ ﻟﻠﻀﻮء ﻋﻠﻲ‬
‫ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﻜﺸﻒ اﻷﺧﺮى ﻣﺜﻞ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻹزھﺎر‪.‬‬

‫وﺗﺤﺘﻮي ﺧﻼﯾﺎ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺮاﻗﯿﺔ ﻋﻠﻲ ﻧﻈﺎم ﺻﺒﻐﻲ ﯾﻌﺮف ﺑﺎﻟﻔﯿﺘﻮ ﻛﺮوم ﯾﻤﺘﺺ اﻟﻀﻮء اﻻﺣﻤﺮ وﯾﺘﺤﻮل إﻟﻰ ﺻﻮرة أﺧﺮي‬
‫ﻗﺎدرة ﻋﻠﻲ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻔﻮق اﺣﻤﺮ ﺛﻢ ﺗﺘﺤﻮل اﻟﺼﻮرة اﻷﺧﯿﺮة إﻟﻰ اﻟﺼﻮرة اﻷوﻟﻰ ﻋﻨﺪ اﻣﺘﺼﺎﺻﮭﺎ ﻟﻠﻀﻮء ﻓﻮق اﻷﺣﻤﺮ‬
‫‪Far red‬ھﺬا اﻟﻨﻈﺎم اﻟﺼﺒﻐﻲ ﯾﺮﺗﺒﻂ ﺑﺎﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ وﻟﺬﻟﻚ أﻃﻠﻖ ﻋﻠﯿﺔ اﺳﻢ ‪ Chromoprotein‬وﯾﺘﺮﻛﺐ ﻣﻦ ﺳﻠﺴﻠﺔ ﻣﻦ‬
‫ﺣﻠﻘﺎت اﻟﺒﯿﺮول اﻟﺘﻲ ﺗﺮﺗﺒﻂ ﻓﯿﻤﺎ ﺑﯿﻨﮭﺎ ﺑﺬرة ﻛﺮﺑﻮن‪.‬‬

‫اﻟﻔﯿﺘﻮﻛﺮوم و ﺗﻨﺸﯿﻂ اﻟﺠﯿﻦ‬

‫ﻣﺎزال دور اﻟﻀﻮء ﻏﯿﺮ ﻣﻌﺮوف ﻓﻲ ﺗﻨﺸﯿﻂ اﻟﺠﯿﻦ ﻣﺒﺎﺷﺮا أو ﺑﻄﺮﯾﻘﺔ ﻏﯿﺮ ﻣﺒﺎﺷﺮة ﻣﺜﻞ ﺗﺄﺛﯿﺮه ﻋﻠﻰ إﺣﺪى ﻋﻤﻠﯿﺎت‬
‫اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ واﻟﺘﻲ ﺗﻘﻮم ﺑﺪورھﺎ ﻓﻲ ﺗﻨﺸﯿﻂ اﻟﺠﯿﻦ ﻛﻤﺎ أو ﯾﻘﻮم ﺑﺎﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ ﻋﺪد ﻣﻦ ‪ Effectors‬اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺎﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ‬
‫ﻟﻤﻨﻊ ﻋﻤﻞ ‪ Operator gene‬او اﻧﮫ ﺗﺤﺖ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﺗﻮازن ﺑﯿﺌﻲ ﻣﻌﯿﻦ‬ ‫اﻟﻜﺎﺑﺢ اﻟﺬي ﯾﻔﺮزه ‪Regulator gene‬‬
‫) ﺣﺮارة – ﺿﻮء ( ﺗﻢ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻓﻲ آﻟﯿﺎت اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﻓﺘﻜﻮن ﺗﻮازن ھﺮﻣﻮﻧﻲ ﻣﻌﯿﻦ ﯾﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ ﻧﺸﺎط اﻟﺠﯿﻦ ﻣﺎ زاﻟﺖ‬
‫اﻷﺑﺤﺎث ﻟﮭﺎ ﺑﺎﻗﯿﺔ ‪.‬‬

‫‪٦٤‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺠﺬري‬
‫اﻟﻨﻤﻮ اﻻﺑﺘﺪاﺋﻲ ﻓﻲ اﻟﺠﺬور ‪:‬‬

‫ﯾﻈﮭﺮاﻟﻨﻤﻮ اﻻﺑﺘﺪاﺋﻰ ﻓﻲ اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﻠﻲ ﻗﻠﻨﺴﻮة اﻟﺠﺬر ﻣﺒﺎﺷﺮة ﻧﺸﺎط ﻣﺮﺳﺘﯿﻤﻰ ﺷﺪﯾﺪ وﺗﺘﺤﻮل اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ‬
‫اﻟﻮﺳﻄﻰ ﻓﻰ ﻣﺮﺳﺘﯿﻢ اﻟﺠﺬر أﺛﻨﺎء اﻟﻨﻤﻮ إﻟﻰ اﻟﻜﺎﻣﺒﯿﻮم اﻷوﻟﻰ اﻟﺬي ﯾﻌﻄﻰ ﺑﺪوره اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻮﻋﺎﺋﯿﺔ ﺛﻢ‬
‫ﯾﺤﺪث ﺗﻜﺸﻒ ﻟﻠﺨﻼﯾﺎ و ﻓﺘﺼﺒﺢ ﻣﻤﯿﺰة ﻟﻠﻨﺴﯿﺞ اﻟﺬي ﺗﺪﺧﻞ ﻓﻲ ﺗﻜﻮﯾﻨﮫ ‪.‬‬
‫ﺗﻠﻲ اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ ﻣﻨﻄﻘﺔ ﻗﺼﯿﺮة ﻻ ﯾﺰﯾﺪ ﻃﻮﻟﮭﺎ‬
‫ﻋﻦ اﻟﻤﻠﯿﻤﺘﺮ اﻟﻮاﺣﺪ ﺗﺴﺘﻤﺮ ﻓﯿﮭﺎ إﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ رﻏﻢ‬
‫ﺗﻮﻗﻒ اﻹﻧﻘﺴﺎم ‪ .‬و ﻟﻤﺎ ﻛﺎﻧﺖ اﻟﺨﻼﯾﺎ أﺛﻨﺎء ﻧﻤﻮھﺎ ﺗﺘﺨﺬ‬
‫أﺷﻜﺎﻻً و أﺣﺠﺎﻣﺎً ﺷﺪﯾﺪة اﻟﺘﺒﺎﯾﻦ ﻟﺬﻟﻚ ﯾﺠﺐ أن ﯾﺘﺄﺛﺮ ﺣﺠﻢ‬
‫ﻛﻞ ﺧﻠﯿﺔ وﺷﻜﻠﮭﺎ ﺑﻄﺮﯾﻘﺔ ﻣﺎ ﺑﺎﻟﺘﻐﯿﺮات اﻟﺘﻰ ﺗﻄﺮأ ﻋﻠﻰ‬
‫اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﻼﺻﻘﺔ ﻟﮭﺎ وﯾﻨﺘﺞ ﻋﻦ إﺳﺘﻤﺮار ﺗﻜﻮﯾﻦ و‬
‫إﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺠﺪﯾﺪة اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻋﻦ اﻻﻧﻘﺴﺎم ﺑﺮوز ﻗﻤﺔ‬
‫اﻟﺠﺬر ﻣﺤﻤﯿﺔ ﺑﺎﻟﻘﻠﻨﺴﻮة إﻟﻰ اﻷﻣﺎم وﯾﺤﺪث اﻟﺘﻜﺸﻒ ﻓﻲ‬
‫اﻟﺠﺰء اﻟﻌﻠﻮي ﻣﻦ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻹﺳﺘﻄﺎﻟﺔ ‪.‬‬

‫‪٦٥‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺛﻢ ﯾﻨﺸﺄ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻘﻄﺮي ﻟﻠﺠﺬور ﻣﻦ ﻧﺸﺎط اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﺎت اﻟﺠﺎﻧﺒﯿﺔ أو اﻟﻜﺎﻣﺒﯿﻮم ﻛﻤﺎ ﻓﻲ ﺣﺎﻟﺔ اﻟﺴﯿﻘﺎن وﯾﺘﺮﻛﺐ‬
‫اﻟﻜﺎﻣﺒﯿﻮم ﻣﻦ ﻃﺒﻘﺔ ﺳﻤﻜﮭﺎ ﺧﻠﯿﺔ ﺗﻘﻊ ﺑﯿﻦ اﻟﺨﺸﺐ و اﻟﻠﺤﺎء وﯾﻨﺸﻂ اﻟﻜﺎﻣﺒﯿﻮم ﻋﺎدة ﻓﻲ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻗﺒﻞ إﻧﺘﮭﺎء‬
‫ﻧﻤﻮ ﺟﻤﯿﻊ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻹﺑﺘﺪاﺋﯿﺔ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻲ ﻧﻔﺲ ﻣﺴﺘﻮى اﻟﻜﺎﻣﺒﯿﻮم اﻟﻠﺴﺎن و ﺑﺘﺘﺎﺑﻊ إﻧﻘﺴﺎﻣﺎت اﻟﻜﺎﻣﺒﯿﻮم ﻓﻲ‬
‫اﺗﺠﺎه ﻋﻤﻮدي ﻋﻠﻰ ﻣﺤﻮرھﺎ اﻟﻘﻄﺮي ﯾﺘﻜﻮن اﻟﺨﺸﺐ اﻟﺜﺎﻧﻮي ﻟﻠﺪاﺧﻞ و اﻟﻠﺤﺎء اﻟﺜﺎﻧﻮي ﻟﻠﺨﺎرج وﺑﺬا ﯾﺰداد ﻗﻄﺮ‬
‫اﻟﻤﺤﻮر ﻛﻤﺎ ﯾﺰداد ﻃﻮل اﻷﺷﻌﺔ اﻟﻮﻋﺎﺋﯿﺔ ‪.‬‬

‫ﺗﻘﺴﻢ اﻟﺠﺬور ﻣﻦ ﺣﯿﺚ اﻟﻤﻨﺸﺄ اﻟﻰ ﺟﺬور أﺻﻠﯿﺔ و ﺟﺬور‬

‫ﻋﺮﺿﯿﺔ ‪ ،‬ﻓﺎﻟﺠﺬور أﺻﻠﯿﺔ اﻟﻤﺸﺄ ﺗﻠﻚ اﻟﺘﻲ ﺗﻨﺸﺄ ﻣﻦ ﺟﺬﯾﺮ‬
‫اﻟﺒﺬرة ‪ .‬و ﯾﻜﻮن ﻟﮭﺬه اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﺗﻨﺸﺄ ﻣﻦ اﻟﺒﺬور ﺟﺬر‬
‫رﺋﯿﺴﻲ وﺟﺬور ﺟﺎﻧﺒﯿﺔ أو ﺛﺎﻧﻮﯾﺔ و ﺟﺬور ﻟﯿﻔﯿﺔ أﻣﺎ اﻟﺠﺬور‬
‫اﻟﺘﻲ ﺗﻨﺸﺄ ﻋﻠﻰ اﺻﻞ ﺧﻀﺮي ﻣﺜﻞ اﻟﺘﻲ ﺗﻨﺸﺄ ﻣﻦ زراﻋﺔ اﻟﻌﻘﻞ‬
‫او اﻟﺪرﻧﺎت أو اﻟﺠﺬور اﻟﺘﻲ ﺗﻨﻤﻮ أي ﻣﻦ اﻷﺟﺰاء اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ‬
‫ﻓﻮق ﺳﻄﺢ اﻷرض ﻓﺘﻌﺘﺒﺮ ﺟﺬورا ﻋﺮﺿﯿﺔ ‪.‬‬

‫ﻛﻤﺎ ﺗﻘﺴﻢ اﻟﺠﺬور اﻟﻰ ﺟﺬور ﺗﻨﺘﺸﺮ أﻓﻘﯿﺎ ﺣﯿﺚ ﺗﻨﻤﻮ ﻣﻮازﯾﺔ‬
‫ﻟﺴﻄﺢ اﻟﺘﺮﺑﺔ واﺧﺮى ﻣﺘﻌﻤﻘﺔ ﺗﺘﻌﻤﻖ إﻟﻰ اﺳﻔﻞ ﻓﻲ اﻟﺘﺮﺑﺔ‬

‫وﺗﺘﻤﯿﺰ اﻟﺠﺬور ﻋﻦ اﻟﺴﻮق ﺗﺸﺮﯾﺤﯿﺎ ﺑﻮﺟﻮد اﻟﻘﻠﻨﺴﻮة اﻟﺘﻲ ﺗﻐﻠﻒ ﻗﻤﺔ اﻟﺠﺬر واﻟﺘﻲ ﺗﺤﻤﯿﮫ ﻣﻦ اﻹﺣﺘﻜﺎك‬
‫ﺑﺴﻄﺢ ﺣﺒﯿﺒﺎت اﻟﺘﺮﺑﺔ ‪ ،‬ﯾﺘﻤﺰق اﻟﺴﻄﺢ اﻟﺨﺎرﺟﻰ ﻟﻠﻘﻠﻨﺴﻮة ﺑﺎﻟﺘﺪرﯾﺞ وﯾﺼﯿﺮ ﻟﺰﺟﺎ ﻣﻤﺎ ﯾﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ اﻧﺴﯿﺎﺑﮫ‬
‫ﺑﺴﮭﻮﻟﺔ ﺑﯿﻦ ﺣﺒﯿﺒﺎت اﻟﺘﺮﺑﺔ وﯾﻌﻮض ﻣﺎ ﺗﻤﺰق ﻣﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺴﻄﺤﯿﺔ ﻟﻠﻘﻠﻨﺴﻮة ﺑﺨﻼﯾﺎ ﺟﺪﯾﺪة ﺗﻀﯿﻔﮭﺎ اﻟﻘﻤﺔ‬
‫اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ اﻟﻰ اﻟﻘﻠﻨﺴﻮة ﻣﻦ اﻟﺪاﺧﻞ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﯾﺨﺘﻠﻒ اﻟﺠﺬر ﺗﺸﺮﯾﺤﯿﺎ ﺑﺎﻟﻮﺿﻊ اﻟﻤﺘﺒﺎدل ﻗﻄﺮﯾﺎ ﺑﻤﺠﺎﻣﯿﻊ اﻟﺨﺸﺐ و‬
‫اﻟﻠﺤﺎء ﻣﻦ اﻟﺪاﺧﻞ ووﺟﻮد اﻟﺨﺸﺐ اﻷول ﺑﺎﻟﺨﺎرج ﻋﻜﺲ اﻟﺴﺎق ﺣﯿﺚ أن اﻟﺨﺸﺐ اﻷول ﻟﻠﺪاﺧﻞ ﻛﺬﻟﻚ ﯾﺨﺘﻠﻒ‬
‫ﺗﺮﻛﯿﺐ اﻟﺠﺬور ذات اﻟﻔﻠﻘﺔ اﻟﻮاﺣﺪة ﺑﻮﺟﻮد ﻣﺠﺎﻣﯿﻊ ﺧﺸﺐ ﻋﺪﯾﺪة ﻋﺪدھﺎ ﺣﻮاﻟﻲ ﺧﻤﺴﺔ ﻋﺸﺮ إﻟﻰ ﻋﺸﺮﯾﻦ‬
‫ﺣﺰﻣﮫ ﻓﻲ ﺣﯿﻦ أن ﻣﺠﺎﻣﯿﻊ اﻟﺨﺸﺐ ﺗﻜﻮن ﻗﻠﯿﻠﺔ ﻓﻲ ذات اﻟﻔﻠﻘﺘﯿﻦ ﻓﺘﻜﻮن ﺛﻨﺎﺋﯿﺔ اﻟﺤﺰم أو رﺑﺎﻋﯿﺘﮭﺎ أو‬
‫ﺛﻼﺛﯿﺔ اﻟﺤﺰم و ﯾﻜﻮن اﻟﻠﺤﺎء ﻓﻲ اﻟﺠﺬور ذات اﻟﻔﻠﻘﺔ اﻟﻮاﺣﺪة ﻣﻦ أﻧﺎﺑﯿﺐ ﻏﺮﺑﺎﻟﯿﺔ و ﺧﻼﯾﺎ ﻣﺮاﻓﻘﺔ أي ﻻ‬
‫ﯾﻮﺟﺪ ﺑﺮاﺷﯿﻤﯿﺔ اﻟﻠﺤﺎء ﺑﯿﻨﻤﺎ ﺗﻮﺟﺪ ھﺬه اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺒﺮاﺷﯿﻤﯿﺔ ﻓﻲ ﺟﺬور ذات اﻟﻔﻠﻘﺘﯿﻦ ﻛﻤﺎ ﻓﻲ اﻟﻘﺸﺮة ﺗﻜﻮن‬
‫اﻛﺒﺮ ﻧﺴﺒﯿﺎ ﻣﻦ ذات اﻟﻔﻠﻘﺘﯿﻦ و ﻟﻜﻨﮭﺎ ﺗﺒﻘﻰ ﻟﻤﻤﺪة ﻃﻮﯾﻠﺔ ﺣﯿﺚ ﺗﺘﻤﯿﺰ ھﺬه اﻟﺠﺬور ﺑﻌﺪم ﻧﻤﻮھﺎ ﻓﻲ اﻟﺴﻤﻚ ‪.‬‬

‫‪٦٦‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺷﻜﻞ ﯾﻮﺿﺢ اﺧﺘﻼف اﻟﺠﺬر ﺗﺸﺮﯾﺤﯿﺎ ﺑﺎﻟﻮﺿﻊ اﻟﻤﺘﺒﺎدل ﻗﻄﺮﯾﺎ ﻟﻤﺠﺎﻣﯿﻊ اﻟﺨﺸﺐ و اﻟﻠﺤﺎء ﻣﻦ اﻟﺪاﺧﻞ‬
‫ووﺟﻮد اﻟﺨﺸﺐ اﻷول ﺑﺎﻟﺨﺎرج ﻋﻜﺲ اﻟﺴﺎق ﺣﯿﺚ أن اﻟﺨﺸﺐ اﻷول ﻟﻠﺪاﺧﻞ‬

‫ﻓﻲ ﺑﻌﺾ اﻟﺠﺬور ذات اﻟﺠﺬر اﻟﻮﺗﺪي ﯾﺨﺘﺰن اﻟﻐﺬاء ﻓﻲ اﻟﺠﺬر اﻻﺑﺘﺪاﺋﻲ ﻓﯿﻨﺘﺸﺮ وﯾﻨﺘﻔﺦ و ﯾﺘﺨﺬ أﺷﻜﺎﻻً‬
‫ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ ﻓﯿﻜﻮن ﻣﻐﺰﻟﯿﺎ ﻛﻤﺎ ﻓﻲ اﻟﻔﺠﻞ أو ﻣﺨﺮوﻃﯿﺎ ﻛﻤﺎ ﻓﻲ اﻟﺠﺬر أو ﻣﺘﻜﻮرا ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﻠﻔﺖ‬

‫أﻣﺎ اﻧﻮاع اﻟﺠﺬور اﻟﻌﺮﺿﯿﺔ ﻓﮭﻰ ‪:‬‬

‫‪ -‬اﻟﺠﺬور اﻟﻠﯿﻔﯿﺔ اﻟﺨﯿﻄﯿﺔ ‪Fibrous Root‬‬

‫وﺗﻜﺜﺮ ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ذات اﻟﻔﻠﻘﺔ اﻟﻮاﺣﺪة و ﺗﻨﺸﺄ ﻟﺘﺤﻞ ﻣﺤﻞ اﻟﺠﺬر اﻻﺑﺘﺪاﺋﻲ اﻟﺬي ﯾﺘﻮﻗﻒ ﻋﻦ اﻟﻨﻤﻮ ﻛﻤﺎ‬
‫ﺗﺘﻜﻮن ﻋﻠﻰ اﻟﺴﻮق اﻷرﺿﯿﺔ ﻛﺎﻷﺑﺼﺎل واﻟﺮﯾﺰوﻣﺎت و ﻋﻠﻰ اﻟﺴﻮق اﻟﮭﻮاﺋﯿﺔ اﻟﻤﺪادة أو اﻟﺠﺎرﯾﺔ ﻛﺎﻟﺸﯿﻠﯿﻚ‬

‫‪٦٧‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪-‬اﻟﺠﺬور اﻟﻤﺴﺎﻋﺪة ‪Prop Roots‬‬

‫ﺗﺨﺮج ﻣﻦ اﻟﻌﻘﺪ اﻟﺴﻔﻠﻲ اﻟﻘﺮﯾﺐ ﻣﻦ ﺳﻄﺢ اﻷرض‬
‫ﻋﻠﻰ ﺳﯿﻘﺎن ﺑﻌﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻛﺎﻟﻘﺼﺐ وھﻰ ﺗﺴﺎﻋﺪ‬
‫ﻋﻠﻰ ﺗﺪﻋﯿﻢ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت وﺣﻔﻈﮫ داﺋﻤﺎ ﻗﺎﺋﻤﺎ ﻟﻤﻘﺎوﻣﺔ‬
‫اﻟﺮﯾﺎح واﻟﻤﺆﺛﺮات اﻟﺨﺎرﺟﯿﺔ‬

‫‪ -‬اﻟﺠﺬور اﻟﺸﺎذة ‪Contraetile Roots‬‬

‫اﺳﻔﻞ اﻟﻜﻮرﻣﺎت و اﻷﺑﺼﺎل و ﺗﻤﺘﺎز ﺑﺘﻘﻠﺼﮭﺎ إﻟﻰ أﺳﻔﻞ ﻓﺘﺸﺪ اﻟﻨﺒﺎت ﻷﺳﻔﻞ ﻓﺘﮭﺒﻂ ﺑﺎﻟﻜﻮرﻣﺔ أو اﻟﺒﺼﻠﺔ إﻟﻰ‬
‫اﻟﻤﺴﺘﻮى اﻟﻤﻼﺋﻢ ‪.‬‬

‫‪ -‬اﻟﺠﺬور اﻟﮭﻮاﺋﯿﺔ‬

‫ﺗﺨﺮج ﻣﻦ اﻷﺟﺰاء اﻟﮭﻮاﺋﯿﺔ ﻛﺎﻟﺴﯿﻘﺎن وﺗﻘﻮم ﺑﺎﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﻣﻦ ﺑﺨﺎر اﻟﻤﺎء اﻟﺠﻮى ﻗﺒﻞ أن ﺗﺼﻞ ﻟﺴﻄﺢ‬
‫اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻟﺘﻘﻮم ﺑﺎﻻﻣﺘﺼﺎص و ﻣﺴﺎﻋﺪة اﻟﻨﺒﺎت ﻓﻲ اﻻﻣﺘﺼﺎص ﻛﻤﺎ ﻓﻲ اﻟﺘﯿﻦ اﻟﺒﻨﻐﺎﻟﻲ ‪.‬‬

‫‪ -‬اﻟﺠﺬور اﻟﺘﻨﻔﺴﯿﺔ‬

‫ھﻰ اﻟﺠﺬور اﻟﺘﻲ ﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺗﻌﯿﺶ ﻓﻲ اﻟﻤﺴﺘﻨﻘﻌﺎت اﻟﻄﯿﻨﯿﺔ ﺣﯿﺚ أن اﻟﺘﺮﺑﺔ ردﯾﺌﺔ اﻟﺘﮭﻮﯾﺔ و ﻣﺸﺒﻌﺔ ﺑﺎﻟﻤﺎء‬
‫وھﻰ ﺗﺮﺑﺔ ﻣﺤﺘﻮاھﺎ ﻋﺎﻟﻲ ﻣﻦ ﺛﺎﻧﻲ أﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﺤﻠﻞ اﻟﻤﻮاد اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ ﻓﻼ ﺗﺠﺪ ﺗﻠﻚ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت‬
‫إﺣﺘﯿﺎﺟﺎﺗﮭﺎ اﻟﻤﻼﺋﻤﺔ ﻣﻦ اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ اﻟﻼزم ﻟﺘﻨﻔﺲ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺠﺬور ﻓﺘﺨﺮج ﺟﺬور ﻋﺮﯾﻀﺔ ﺗﻨﻔﺴﯿﺔ ﺗﻨﺒﺜﻖ ﻣﻦ‬
‫ﺟﺬور أﻓﻘﯿﺔ ﺗﻤﺘﺪ ﻣﺴﺎﻓﺎت ﻃﻮﯾﻠﺔ ﺗﺤﺖ ﺳﻄﺢ اﻟﺘﺮﺑﺔ وﺗﺘﺠﮫ ﻷﻋﻠﻰ ﺑﺪﻻ ﻣﻦ أﺳﻔﻞ ﺑﺎﻻﻣﺘﺼﺎص اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ‬
‫وﺗﺤﺘﻮى ﻓﻲ أﻧﺴﺠﺘﮭﺎ اﻟﺪاﺧﻠﯿﺔ ﻓﺮاﻏﺎت ھﻮاﺋﯿﺔ واﺳﻌﺔ و ﻋﻠﻰ ﺳﻄﺤﮭﺎ ﻋﺪﯾﺴﺎت وﻇﯿﻔﺘﮭﺎ ﺗﻮﺻﯿﻞ اﻟﮭﻮاء‬
‫اﻟﺠﻮى ﻟﻠﻔﺮاﻏﺎت اﻟﮭﻮاﺋﯿﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﺘﺨﻠﻞ أﻧﺴﺠﺔ اﻟﺠﺬور‪.‬‬

‫اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺘﻜﺎﺛﺮى‬
‫‪:‬‬ ‫ﻣﻘﺪﻣﺔ‬
‫ﯾﺸﯿﺮ ﻟﻔﻆ ﻟﻨﻤﻮ اﻟﺘﻜﺎﺛﺮي ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺒﺬرﯾﺔ إﻟﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻷزھﺎر واﻟﺜﻤﺎر واﻟﺒﺬور‪ .‬واﻷﺣﺪاث اﻟﺮﺋﯿﺴﯿﺔ ﻓﻲ اﻟﻨﻤﻮ‬
‫اﻟﺘﻜﺎﺛﺮي ﻟﻨﺒﺎت ﺑﺬري ھﻲ ﻇﮭﻮر ﻣﺮﺳﺘﯿﻢ اﺻﻞ اﻟﺰھﺮة وﻧﻀﺞ اﻷﺟﺰاء اﻟﺰھﺮﯾﺔ وﺗﻜﻮﯾﻦ ﺣﺒﻮب اﻟﻠﻘﺎح داﺧﻞ آﻟﻤﻨﻚ‬
‫وﺗﻜﻮن ﻛﯿﺲ ﺟﻨﯿﻨﻲ ﯾﺤﻮي ﻧﻮاة اﻟﺒﯿﻀﺔ واﻟﺘﻠﻘﯿﺢ واﻹﺧﺼﺎب وﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺠﻨﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﺒﯿﺾ اﻟﻤﺨﺼﺒﺔ وﺗﻜﻮن‬
‫اﻧﺪوﺳﺒﯿﺮم ﻣﻦ ﻧﻮاة اﻻﻧﺪوﺳﺒﯿﺮم وﺗﻜﻮن اﻟﺒﺬرة ﻣﻦ اﻟﺒﻮﯾﻀﺔ وﺗﻜﻮن اﻟﺜﻤﺮة ﻣﻦ اﻟﻤﺒﯿﺾ واﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻤﺠﺎورة ﻟﮫ‬
‫وﯾﻤﻜﻦ ﺗﻤﯿﯿﺰ ﻣﺮﺣﻠﺘﯿﻦ رﺋﯿﺴﯿﺘﯿﻦ ﻓﻲ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺘﻜﺎﺛﺮي ھﻤﺎ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻷزھﺎر وﻣﺮﺣﻠﺔ اﻷﺛﻤﺎر‪ .‬وﺗﺘﺤﻜﻢ ﻓﻲ ﻣﺮﺣﻠﺔ‬

‫‪٦٨‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻷزھﺎر اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ اﻟﺪاﺧﻠﯿﺔ‪.‬‬

‫اﻷزھﺎر‪:‬‬
‫ﺗﺴﺘﻤﺮ ﺑﻌﺾ ﻣﺮﺳﺘﯿﻤﺎت اﻟﺴﻮق اﻟﻘﻤﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮي ﻏﯿﺮ أن ﺑﻌﻀﮭﺎ ﯾﺘﺤﻮل ﻓﻰ ﺣﯿﺎة ﻣﻌﻈﻢ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت‬
‫إﻟﻰ ﻣﺮﺳﺘﯿﻢ زھﺮي ﯾﺤﺪث ﺗﺤﻮل ﻣﻦ اﻟﺤﺎﻟﺔ اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ إﻟﻰ اﻟﺤﺎﻟﺔ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﻛﻠﻤﺎ ھﯿﺄت اﻟﻈﺮوف اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ‬
‫ﻇﺮوﻓﺎ داﺧﻠﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻢ ﺗﻜﻔﻰ ﺣﻔﺰ ﺗﻜﻮن اﻷزھﺎر وﯾﺨﺘﻠﻒ اﻟﺰﻣﻦ اﻟﺬي ﯾﻘﻀﯿﮫ ﻣﺮﺳﺘﯿﻢ ﻗﻤﻰ ﻣﻌﯿﻦ ﻓﻰ‬
‫اﻟﺤﺎﻟﺔ اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ ﻗﺒﻞ أن ﯾﺘﺤﻮل إﻟﻰ ﻣﺮﺳﺘﯿﻢ زھﺮي اﺧﺘﻼﻓﺎً ﻛﺒﯿﺮا ﻣﻦ ﻃﺮاز ﻧﺒﺎﺗﻲ إﻟﻰ آﺧﺮ وﻣﻦ ﻣﺮﺳﺘﯿﻢ‬
‫إﻟﻰ أﺧﺮ أو ﻧﺘﺤﻜﻢ ﻓﯿﮫ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻮراﺛﯿﺔ و اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ ﺗﺤﻜﻤﺎ ﺟﺰﺋﯿﺎ ﻗﺒﻞ ﺣﺪوث اﻟﺘﺨﻠﻖ ﻓﻰ اﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﺰھﺮي‬
‫ﯾﺤﺪث ﻣﺎ ﯾﻌﺮف ﺑﺎﻟﺘﻨﺒﯿﺔ اﻟﺰھﺮى أو اﻟﺤﺚ اﻟﺰھﺮى ‪ Flower Induction‬وھﻮ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﺗﻤﯿﺰات‬
‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﻏﯿﺮ اﻟﻤﺮﺋﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻌﻠﻖ ﺑﺎﻟﻈﺮوف اﻷﯾﻀﯿﺔ داﺧﻞ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻢ ‪ ،‬ﺗﻠﻲ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ ﺣﺪوث ﻧﺸﺄ‬
‫اﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﺰھﺮي ‪ Initiation‬وھﻮ أول ﺗﻐﯿﺮ ﻣﯿﻜﺮوﺳﻜﻮﺑﻲ ﯾﺤﺪث ﻋﻨﺪ ﺗﺤﻮل اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻢ اﻟﺨﻀﺮي إﻟﻰ‬
‫ﻣﺮﺳﺘﯿﻢ زھﺮي وھﻮ ﺗﻐﯿﺮ ﯾﺸﻤﻞ ﺷﻜﻞ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻢ إذ ﯾﺒﺪو ﻛﻤﺎ ﻟﻮ ﻛﺎن ﻗﺪ ﺗﻌﻄﻞ ﻓﻰ اﻟﺠﺰء اﻟﻤﺮﻛﺰي ﺣﺘﻰ‬
‫ﯾﺼﺒﺢ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻢ ﻣﻔﻠﻄﺤﺎ ﻋﻨﺪ ﻗﻤﺘﮫ ﺑﺪﻻ ﻣﻦ ﺷﻜﻠﮫ اﻟﻤﺨﺮوﻃﻲ ﻧﻮﻋﺎ‬

‫اﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﺰھﺮى ﺑﻌﺪ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﺤﺚ اﻟﺰھﺮى‬ ‫اﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﺨﻀﺮى ﻗﺒﻞ ﺗﺤﻮﻟﮫ ﻟﺒﺮﻋﻢ زھﺮى‬

‫ﺗﻠﻲ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﺘﺨﻠﯿﻖ أو اﻟﺘﻤﯿﯿﺰ اﻟﺰھﺮى ‪ Differentiation‬أي ﺣﺪوث ﺗﻤﯿﯿﺰ وﺗﺸﻜﯿﻞ‬
‫ﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻢ ﺣﯿﺚ ﺗﻨﻤﻮ زواﺋﺪ ﺻﻐﯿﺮة ﻣﻦ ھﺬا اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻢ اﻟﻤﺤﻮر ﻓﻰ ﺗﺮﺗﯿﺐ ﺳﻮارى ﻣﻨﺘﻈﻢ وھﺬه‬
‫اﻟﺰواﺋﺪ ھﻲ اﻟﺘﻲ ﯾﺘﻜﻮن ﻓﯿﮭﺎ أﺟﺰاء اﻟﺰھﺮة ﺑﻄﺮﯾﻘﮫ ﺗﺸﺒﮫ ﺗﻜﻮن اﻷوراق وﺑﺬﻟﻚ ﯾﻘﺎل أن اﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﺰھﺮي‬
‫ﺗﻜﻮن و أن ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﺘﺤﺪﯾﺪ ‪ Determination‬ﻗﺪ ﺣﺪﺛﺖ ﺛﻢ ﯾﺤﺪث اﻟﺘﻜﺸﻒ اﻟﺰھﺮي اى ﺗﻔﺘﺢ اﻟﺒﺮﻋﻢ‬
‫ﻋﻦ اﻟﺰھﺮة اﻟﻜﺎﻣﻠﺔ واﻟﺬى ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮫ ‪Development Flower‬‬

‫‪٦٩‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺗﺄﺛﯿﺮ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﻋﻠﻰ اﻟﺘﺰھﯿﺮ ‪:‬‬

‫ﯾﺮﺗﺒﻂ ﺗﺄﺛﯿﺮ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﻋﻠﻰ اﻷزھﺎر ارﺗﺒﺎﻃﺎ وﺛﯿﻘﺎ ﺑﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﺘﻮاﻗﺖ اﻟﻀﻮﺋﻲ وﺑﺪراﺳﺔ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻤﺸﺘﺮك ﻟﺪور‬
‫اﻟﺤﺮارة و ﻓﺘﺮة اﻹﺿﺎءة ﻧﺠﺪ أن ﺗﺄﺛﯿﺮ ھﺬا اﻟﻌﺎﻣﻞ ﯾﺪﻋﻢ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻓﺘﺮة اﻹﺿﺎءة ﻓﻰ ﺗﺤﻔﯿﺰ اﻷزھﺎر أو ﺗﺜﺒﯿﻄﮫ أو اﻧﮫ‬
‫ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﻣﻌﺎرﺿﺘﮫ و ﻓﻰ اﻟﺤﺎﻟﺔ اﻷﺧﯿﺮة ﻗﺪ ﯾﺴﻮد ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﺤﺮارة أو ﻓﺘﺮة اﻹﺿﺎءة ﺗﺒﻌﺎ ﻟﻨﻮع اﻟﻨﺒﺎت‬

‫وﺗﺆﺛﺮ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﻓﻰ اﻵﻟﯿﺔ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﯿﺔ ﻟﻸزھﺎر ﺑﻄﺮق ﻣﺘﻌﺪدة ﻓﻘﺪ ﺗﺆﺛﺮ ﻓﻰ ﻣﻌﺪﻻت اﻟﺘﺨﻠﯿﻖ أو ﻣﻌﺪﻻت اﻹﺗﻼف‬
‫ﻟﻠﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻤﻌﻨﯿﺔ ﺑﺎﻷزھﺎر وﻓﻰ ﻣﻌﺪل اﻧﺘﻘﺎﻟﮭﺎ ﻣﻦ اﻷوراق إﻟﻰ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﺎت وﻗﺪ ﺗﺆﺛﺮ ﻓﻰ ﻓﺎﻋﻠﯿﮫ اﻟﮭﺮﻣﻮن أو ﻓﻰ‬
‫إﺣﺪاث اﻟﺘﻐﯿﺮات اﻟﻤﺮﻓﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﺎت ‪ ،‬وﻗﺪ ﻟﻮﺣﻆ أن ﺗﺤﻔﯿﺰ اﻷزھﺎر ﺑﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﺤﺮارة ﯾﻜﻮن اﻛﺜﺮ ﺗﺄﺛﯿﺮا ﻓﻰ‬
‫ﻓﺘﺮة اﻹﻇﻼم ﻣﻦ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﻓﻰ ﻓﺘﺮة اﻹﺿﺎءة ﻓﻘﺪ وﺟﺪ أن درﺟﺔ ‪١٣‬م أﺛﻨﺎء ﻓﺘﺮة اﻹﻇﻼم أﻋﻄﺖ ﻋﺪد ﺑﺮاﻋﻢ‬
‫زھﺮﯾﺔ اﻗﻞ ﻛﺜﯿﺮا ﻣﻨﮭﺎ ﺣﯿﺚ ﻛﺎﻧﺖ درﺟﺔ ﺣﺮارة اﻹﻇﻼم ﻣﻦ ‪ ١٨‬اﻟﻰ ‪ ٢٤‬م ‪ ،‬ﻛﺬﻟﻚ ﻛﺎﻧﺖ اﻗﻞ ﻣﻤﺎ ﺳﺒﻖ ﻋﻨﺪﻣﺎ ﻛﺎﻧﺖ‬
‫درﺟﺔ ﺣﺮارة اﻹﻇﻼم ‪ ٢٩‬و ﻟﻜﻦ ﻛﺎﻧﺖ اﻓﻀﻞ ﻣﻦ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ اﻟﻤﺘﻜﻮﻧﺔ ﻋﻨﺪ ‪ ١٣‬درﺟﺔ ﻟﯿﻼ ‪.‬‬

‫ﻛﺬﻟﻚ ﻟﺪرﺟﺔ ﺣﺮارة اﻟﻠﯿﻞ ﺗﺄﺛﯿﺮ ھﺎم ﻋﻠﻰ ﺗﻔﺎﻋﻼت اﻟﺘﻮاﻗﺖ اﻟﻀﻮﺋﻲ ﻟﻠﻨﺒﺎﺗﺎت ﻓﻤﺜﻼ ﻧﺒﺎت اﻟﺪﺧﺎن أزھﺮ ﺗﺤﺖ ﻓﺘﺮة‬
‫إﺿﺎءة ﻗﺼﯿﺮة ‪ ٩‬ﺳﺎﻋﺎت إذ ﻛﺎﻧﺖ درﺟﺔ ﺣﺮارة اﻟﻠﯿﻞ ‪١٨‬م وﻟﻢ ﺗﺰھﺮ ﺗﺤﺖ ﻓﺘﺮة إﺿﺎءة ﻃﻮﯾﻠﺔ ‪ ١٦‬ﺳﺎﻋﺔ‬
‫ودرﺟﺔ ﺣﺮارة ‪١٨‬م وﺣﯿﻨﻤﺎ ﻛﺎﻧﺖ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ‪ ١٣‬م أزھﺮ اﻟﻨﺒﺎت ﺗﺤﺖ ﻛﻞ ھﺎﺗﯿﻦ اﻟﻔﺘﺮﺗﯿﻦ ﻣﻦ اﻹﺿﺎءة‬

‫أﻣﺎ ﻋﻦ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ ﻓﻘﺪ وﺟﺪ أن اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻤﻌﻄﻞ ﻟﻠﯿﺎﻟﻲ اﻟﺒﺎردة ﻋﻠﻰ ﺗﺤﻔﯿﺰ اﻷزھﺎر ﻓﻰ درﺟﺔ‬
‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻧﺎﺗﺞ ﺑﺼﻔﺔ ﻣﺒﺪﺋﯿﺔ ﻋﻦ ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت اﻟﺘﻲ ﺗﺆدى إﻟﻰ اﻷزھﺎر اﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ ﻋﻠﻰ اﻧﺘﻘﺎل‬
‫اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﺤﻔﺰة ﻟﻸزھﺎر و ﺗﻜﺸﻒ اﻷﺟﺰاء اﻟﺰھﺮﯾﺔ وھﺬه اﻷﻧﻮاع اﻟﺘﻲ ﺗﺘﺄﺛﺮ ﺑﺎﻟﺤﺮارة ﻻ ﺗﺴﺘﺒﻌﺪ ھﺬا اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ إﻻ‬
‫ﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﻜﻮن ﻟﻠﻨﺒﺎت ﻋﺪد ﻣﻌﯿﻦ ﻣﻦ اﻷوراق‬

‫ﺗﺄﺛﯿﺮات اﻟﺘﻮاﻗﺖ اﻟﻀﻮﺋﻲ ‪Light Quality Photoperiodism‬‬

‫ﻻ ﺷﻚ أن اﻟﻀﻮء ھﻮ أﺣﺪ اﻟﻤﺆﺛﺮات اﻟﮭﺎﻣﺔ ﻓﻰ ﺣﯿﺎة اﻟﻨﺒﺎت ﺣﯿﺚ ﺗﺨﺘﻠﻒ اﺳﺘﺠﺎﺑﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﻓﻰ اﻟﻈﻼم ﻋﻨﮫ ﻓﻰ‬
‫اﻟﻀﻮء ‪ ،‬وﯾﻘﻮم ﺑﺄﺳﺘﻘﺒﺎل ھﺬا اﻟﻤﺆﺛﺮ ﻣﺴﺘﻘﺒﻞ ﻟﻠﻤﻮﺟﺔ اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ )ﺻﺒﻐﺔ( ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻦ آﺛﺎرھﺎ ﺗﻨﺸﯿﻂ اﻟﻤﺴﺘﻘﺒﻞ واﻟﺬى‬
‫ﯾﻨﺸﺄ ﻋﻨﮫ ﺗﻔﺎﻋﻼت ﻛﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ﺗﺆدى ﻓﻰ اﻟﻨﮭﺎﯾﺔ اﻟﻰ اﻻﺳﺘﺠﺎﺑﺔ اﻟﻌﺎﻣﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎت ﻓﯿﻤﺎ ﯾﻌﺮف ﺑﺎﻟﻌﻤﻠﯿﺔ اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ‬
‫‪ biological Process Photo‬وﻣﻦ ﺑﯿﻦ ﻣﺎ درس ﻣﻦ اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ ‪ :‬اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻰ – اﻻﻧﺘﺤﺎء‬
‫اﻟﻀﻮﺋﻰ – اﻟﺘﺄﻛﺴﺪ اﻟﻀﻮﺋﻰ –اﻻﻧﺒﺴﺎط اﻟﻀﻮﺋﻰ ﻟﻠﻮرﻗﺔ – ﺗﺜﺒﯿﻂ اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺴﺎق – اﻟﺘﺰھﯿﺮ – اﻟﺘﺄﻗﺖ اﻟﻀﻮﺋﻰ‬

‫اﻟﺘﺄﻗﺖ اﻟﻀﻮﺋﻰ ھﻮ اﺳﺘﺠﺎﺑﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻠﻌﻼﻗﺔ اﻟﻨﺴﺒﯿﺔ ﻟﻔﺘﺮات ﻃﻮل اﻟﻀﻮء واﻟﻈﻼم اﻟﻤﺘﻌﺎﻗﺒﺔ وﺗﺸﻤﻞ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻣﺪة‬
‫اﻟﺘﻌﺮض ﻟﻠﻀﻮء واﻟﻈﻼم وﻛﻤﯿﺔ اﻟﻀﻮء اﻟﻤﺴﺘﻘﺒﻠﺔ واﻟﺘﻰ ﺗﺴﻤﻰ اﻻﺳﺘﺠﺎﺑﺔ ﻟﻠﻔﺘﺮة اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ ‪Photoperiodic‬‬
‫‪ response‬ﻓﺎﻟﺘﺰھﯿﺮ واﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮى واﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬور وﺗﺴﺎﻗﻂ اﻷوراق واﻟﺴﻜﻮن ﻣﺎ ھﻰ إﻻ ﻣﻈﺎھﺮ اﺳﺘﺠﺎﺑﺔ‬
‫اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻠﻔﺘﺮة اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ‬

‫ﻓﻰ ﻋﺎم ‪ ١٩٢٠‬ﻇﮭﺮ أول ﺗﻔﺴﯿﺮ ﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﺘﺄﻗﺖ اﻟﻀﻮﺋﻰ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﺰھﯿﺮ ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻟﻌﺎﻟﻢ ‪& Garner‬‬
‫‪ Allard‬ﺣﯿﺚ وﺟﺪا أن ﻃﻔﺮة ﻧﺒﺎت اﻟﺪﺧﺎن اﻟﻤﺴﻤﻰ ‪ Maryland Mammoth‬ﻻ ﺗﺰھﺮ ﻓﻰ اﻟﺤﻘﻞ‬
‫ﻓﻰ اﺷﮭﺮ اﻟﺼﯿﻒ ﺣﯿﺚ اﻟﻔﺘﺮة اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ اﻟﻄﻮﯾﻠﺔ )ﻧﮭﺎر ﻃﻮﯾﻞ( وﻣﻊ ذﻟﻚ ﻓﻌﻨﺪ إﻧﻤﺎﺋﮭﺎ ﻓﻰ اﻟﺼﻮﺑﺔ ﺗﺤﺖ‬
‫ﻇﺮوف إﺿﺎءة ﻗﺼﯿﺮة ﻓﻘﺪ أزھﺮت ﺑﻐﺰارة وﻋﻠﯿﺔ اﺳﺘﻨﺘﺞ أن اﺳﺘﻤﺮار ﺣﺎﻟﺔ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮى ﺗﺤﺖ ﻇﺮوف‬
‫اﻟﻨﮭﺎر اﻟﻄﻮﯾﻞ ﺗﻤﻨﻊ ﺗﻜﻮن اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﻟﺘﻠﻚ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت وان اﻷزھﺎر ﻻ ﯾﺘﻢ إﻻ إذا ﺗﻌﺮﺿﺖ ﻟﻨﮭﺎر ﻗﺼﯿﺮ‬
‫ﻣﻊ اﺳﺘﺒﻌﺎد اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻷﺧﺮى ﻣﺜﻞ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة واﻟﺘﻐﺬﯾﺔ وﺷﺪة اﻹﺿﺎءة وﺑﺬﻟﻚ ﻇﮭﺮ أول دﻟﯿﻞ ﻋﻠﻰ ان‬
‫ﻃﻮل اﻟﻨﮭﺎر ﯾﺘﺤﻜﻢ ﻓﻰ اﻷزھﺎر وﻋﺮف ذﻟﻚ ﺣﯿﻨﺌﺬ ﺑﺎﻟﺘﻮاﻗﺖ اﻟﻀﻮﺋﻰ ‪.‬‬

‫‪٧٠‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫أھﻤﯿﺔ ﻓﺘﺮة اﻟﻈﻼم وﻓﺘﺮة اﻹﺿﺎءة ‪:‬‬

‫ﻻﺣﻆ اﻟﺒﺎﺣﺜﻮن اﻷواﺋﻞ ‪ Allard & Garner‬أن اﻟﻨﺒﺎت ﻻ ﯾﺰھﺮ‬
‫ﺑﺎﻟﺮﻏﻢ ﻣﻦ ﺗﻌﺮﺿﮫ ﻟﻠﺪورة اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ اﻻﺳﺘﺤﺜﺎﺋﯿﺔ اﻟﺼﺤﯿﺤﺔ إذا ﻛﺴﺮت‬
‫ﻓﺘﺮة إﻇﻼﻣﮫ اﻟﻤﺴﺘﻤﺮة ﺑﻮاﺳﻄﺔ ﻓﺘﺮة ﺿﻮﺋﯿﺔ ﻗﺼﯿﺮة ﺑﯿﻨﻤﺎ ﻛﺴﺮ ﻓﺘﺮة‬
‫اﻹﺿﺎءة ﺑﻔﺘﺮة إﻇﻼم ﻗﺼﯿﺮة ﻓﻠﯿﺲ ﻟﮭﺎ إﻻ ﺗﺄﺛﯿﺮا ﺿﺌﯿﻼ ﺟﺪا ‪.‬‬

‫ﻣﻦ ﺗﻠﻚ اﻟﻨﺘﺎﺋﺞ ﺗﺒﯿﻦ أن اﻟﺘﺰھﯿﺮ ﯾﻜﻮن اﻛﺜﺮ اﺳﺘﺠﺎﺑﯿﺔ ﻟﻔﺘﺮة اﻟﻈﻼم‬
‫ﻣﻦ ﻓﺘﺮة اﻹﺿﺎءة ﻓﻄﻮل ﻓﺘﺮة اﻟﻈﻼم اﻛﺜﺮ أھﻤﯿﺔ ﻟﺘﺸﺠﯿﻊ اﻟﺘﺰھﯿﺮ إﻻ‬
‫أن ﻓﺘﺮة اﻹﺿﺎءة ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ ﻛﻤﻰ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﺰھﯿﺮ ‪.‬‬

‫وﻗﺪ وﺟﺪ اﻟﺒﺎﺣﺜﯿﻦ أن ﻓﺘﺮة اﻹﻇﻼم ﺗﺤﺪد إﻧﺸﺎء اﻟﻤﺒﺎدئ اﻟﺰھﺮﯾﺔ‬

‫‪ Initiation of floral primoridia‬إﻻ أن ﻃﻮل اﻟﻔﺘﺮة اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ‬
‫ﯾﺆﺛﺮ ﻓﻰ ﻋﺪد اﻟﻤﺒﺎدئ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ‪.‬‬

‫أﻻن ﻻﺑﺪ ﻣﻦ اﻟﺘﺴﺎؤل ھﻞ ﻟﺸﺪة اﻹﺿﺎءة ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ ﻋﺪد اﻟﻤﺒﺎدئ اﻟﺰھﺮﯾﺔ اﻷوﻟﯿﺔ اﻟﻤﺘﻜﺸﻔﺔ ؟ واﻹﺟﺎﺑﺔ‬
‫اﻧﮫ ﻗﺪ ﯾﻜﻮن ﻟﺸﺪة اﻹﺿﺎءة ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ ﺗﺨﻠﯿﻖ وﺗﮭﯿﺌﺔ ﺑﻌﺾ اﻟﻌﻮاﻣﻞ او اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻷﺳﺎﺳﯿﺔ اﻟﻼزﻣﺔ‬
‫ﻟﻺزھﺎرﺗﻜﻮن اﻻﺳﺘﺠﺎﺑﺔ ﻟﻄﻮل اﻟﻔﺘﺮة اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﺻﺒﻐﺔ ﺗﻌﺮف ‪ Phytochrome‬ﺣﯿﺚ ﺗﺘﻮاﺟﺪ‬
‫ﻓﻰ ﺻﻮرﺗﯿﻦ إﺣﺪاھﻤﺎ ﺗﻤﺘﺺ اﻟﻀﻮء ﻓﻰ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻷﺷﻌﺔ ﺗﺤﺖ اﻟﺤﻤﺮاء و ﺻﻮرة ﺗﻤﺘﺺ اﻟﻀﻮء ﻓﻰ‬
‫ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻟﻀﻮء اﻷﺣﻤﺮ و ﯾﺮﻣﺰ ﻟﻸوﻟﻰ ‪ Pfr‬اﻟﺜﺎﻧﯿﺔ ‪ Pr‬وھﺎﺗﯿﻦ اﻟﺼﻮرﺗﯿﻦ ﯾﺤﺪث ﺑﯿﻨﮭﻤﺎ ﺗﺤﻮل ﻣﻦ إﺣﺪى‬
‫اﻟﺼﻮر إﻟﻰ اﻷﺧﺮى ‪.‬‬

‫ھﺬا اﻟﺠﮭﺎز ھﻮ اﻟﺬي ﯾﺘﺤﻜﻢ ﻓﻰ ﻗﯿﺎس ﻃﻮل ﻓﺘﺮة اﻹﺿﺎءة اﻟﯿﻮﻣﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت وﻣﺤﺼﻠﺔ ﺿﻮء اﻟﺸﻤﺲ ﺗﻜﻮن اﻷﺷﻌﺔ‬
‫اﻟﺤﻤﺮاء ھﻲ اﻟﺴﺎﺋﺪة ﻋﻠﻰ ﺗﺤﺖ اﻟﺤﻤﺮاء وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﺗﺘﺤﻮل اﻟﺼﻮرة اﻟﺘﻲ ﺗﻤﺘﺺ اﻟﻀﻮء اﻷﺣﻤﺮ اﻟﻰ ‪ Pr‬اﻟﻰ ‪Pfr‬‬
‫وﻓﻰ اﻟﻈﻼم ﯾﺤﺪث ﺗﺤﻮل ال ‪Pfr‬إﻟﻰ ‪ Pr‬ودﻟﺖ اﻷﺑﺤﺎث إﻟﻰ أن اﻟﺼﻮرة اﻟﻤﻨﺸﻄﺔ ﻟﻸزھﺎر ھﻰ ‪ Pfr‬وﻗﺪ ﻗﺴﻤﺖ‬
‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺣﺴﺐ اﻻﺳﺘﺠﺎﺑﺔ ﻟﻄﻮل اﻟﻔﺘﺮة اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ ﻟﻠﺘﮭﯿﺄ ﻟﻸزھﺎر إﻟﻰ ﻧﺒﺎﺗﺎت ﻗﺼﯿﺮة اﻟﻨﮭﺎر ‪plants Short day‬‬
‫وﻧﺒﺎﺗﺎت ﻃﻮﯾﻠﺔ اﻟﻨﮭﺎر ‪ day plants Long‬وﻧﺒﺎﺗﺎت ﻣﺤﺎﯾﺪة ‪Indeterminate “neutral plants Day‬‬
‫‪ plant‬ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﻨﮭﺎر اﻟﻄﻮﯾﻞ ھﻲ اﻟﺘﻲ ﺗﺤﺘﺎج ﻟﺤﺪ أدﻧﻰ ﻣﻦ ﺳﺎﻋﺎت اﻹﺿﺎءة ﻟﻜﻲ ﺗﺰدھﺮ أي ﯾﺠﺐ أن ﺗﺰﯾﺪ ﺳﺎﻋﺎت‬
‫اﻹﺿﺎءة إﻟﻰ اﻟﺤﺪ اﻟﺤﺮج اﻟﻼزم ﻷزھﺎرھﺎ ‪.‬‬

‫أﻣﺎ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﻨﮭﺎر اﻟﻘﺼﯿﺮ ﻓﮭﻲ اﻟﺘﻲ ﺗﺤﺘﺎج ﻟﺤﺪ أدﻧﻰ ﻣﻦ ﻓﺘﺮات اﻟﻈﻼم ﻟﻜﻲ ﺗﺰدھﺮ أي ﯾﺠﺐ أن ﺗﻘﻞ ﻓﺘﺮة اﻹﺿﺎءة‬
‫اﻟﯿﻮﻣﻲ ﻋﻦ اﻟﺤﺪ اﻟﺤﺮج اﻟﻼزم ﻷزھﺎرھﺎ ‪ ،‬وھﻨﺎك ﻧﻮع ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﯾﻠﺰم ﻟﻜﻲ ﯾﺰھﺮ اﻟﻨﺒﺎت أن ﯾﺘﺒﻊ اﻟﻨﮭﺎر اﻟﻀﻮﺋﻲ‬
‫ﻓﺘﺮة ﻣﻦ اﻟﻨﮭﺎر اﻟﻘﺼﯿﺮ أو اﻟﻌﻜﺲ ﻻ ﺗﺰھﺮ ﺑﻞ ﺗﻈﻞ ﻋﻠﻰ اﻟﺤﺎﻟﺔ اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ إذا ﺗﻌﺮﺿﺖ ﻟﻄﻮل ﻧﮭﺎر اﻛﺒﺮ ﻣﻦ ﺗﻠﻚ‬
‫اﻟﻔﺘﺮة اﻟﺤﺮﺟﺔ ‪ ،‬وﺗﺨﺘﻠﻒ ﻃﻮل اﻟﻔﺘﺮة اﻟﻤﺴﻤﺎة ﺑﻄﻮل اﻟﻨﮭﺎر اﻟﺤﺮج ‪ Critical day length‬ﺑﺄﺧﺘﻼف اﻷﻧﻮاع‬
‫اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ‪.‬‬

‫‪٧١‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫أﻣﺎ اﻟﻨﻮع اﻷﺧﯿﺮ ﻓﮭﻲ اﻟﺘﻲ ﻻ ﺗﺘﺄﺛﺮ ﻓﺘﺮة اﻹﺿﺎءة وھﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﺤﺎﯾﺪة ﻓﻰ ﺗﻠﻚ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻓﺎﻷزھﺎر ﯾﻨﻈﻢ داﺧﻠﯿﺎ‬
‫دون اﻟﺘﺄﺛﺮ ﺑﺎﻟﻈﺮوف اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ وھﺬه اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺗﻈﮭﺮ ﺧﺎﺻﯿﺔ ‪ Heteroblastic‬واﻟﺘﻲ ﯾﻜﻮن ﻓﯿﮭﺎ اﻷوراق اﻟﻤﺒﻜﺮة‬
‫ﻛﺒﯿﺮة ﻓﻰ اﻟﺤﺠﻢ ﻋﻨﺪ اﻛﺘﻤﺎل ﻧﻤﻮھﺎ و ﺗﺼﻐﺮ اﻷوراق اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﺑﻌﺪ ھﺬا ﺗﺪرﯾﺠﯿﺎ ﺑﻤﻌﻨﻰ أن اﻟﻨﺒﺎت ﯾﺄﺧﺬ اﻟﺸﻜﻞ‬
‫اﻟﮭﺮﻣﻲ ﻓﻌﻨﺪﻣﺎ ﯾﺒﺪأ اﻟﻨﺒﺎت ﻓﻰ اﻷزھﺎر وﻋﻨﺪ وﺻﻮﻟﮫ ﻟﻤﺴﺎﺣﺔ ورﻗﯿﺔ ﻣﻌﯿﻨﺔ أو أن اﻟﻘﻤﺔ ﺗﻨﺘﻈﺮ ﺗﺮاﻛﻢ ﻛﻤﯿﺔ ﻣﻨﺎﺳﺒﺔ‬
‫ﻣﻦ ھﺮﻣﻮن اﻷزھﺎر واﻟﺬي ﯾﺘﺨﻠﻖ و ﯾﺘﺮاﻛﻢ ﻓﻰ اﻟﻘﻤﻢ اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ‪.‬‬

‫ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ذات اﻟﺤﻮﻟﯿﻦ ﻻ ﯾﺰھﺮ اﻟﻨﺒﺎت إﻻ ﺑﻌﺪ ﺗﻮاﻓﺮ وﺗﺮاﻛﻢ ﻋﺪد ﺳﺎﻋﺎت ﻣﻦ اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ ﻓﯿﺘﻜﻮن ﻋﻠﻰ‬
‫أﺛﺮھﺎ ھﺮﻣﻮن اﻷزھﺎر وﻋﻠﻰ ذﻟﻚ ﻓﺎن وﺟﻮد ﻣﻮاد ذات ﻃﺒﯿﻌﺔ ھﺮ ﻣﻮﻧﯿﮫ ﺗﺤﻔﺰ اﻷزھﺎر و أن ﻣﻌﺪﻻت ﺗﺨﻠﯿﻖ و‬
‫إﺗﻼف ﻣﺜﻞ ھﺬه اﻟﻤﻮاد ﺗﺘﺄﺛﺮ ﺑﺪورة اﻟﺘﻮاﻗﺖ اﻟﻀﻮﺋﻲ وﻗﺪ وﺟﺪ أن اﻷوراق ھﻲ اﻟﻌﻀﻮ اﻟﻤﺴﺘﻘﺒﻞ اﻟﻤﺆﺛﺮ وان‬
‫اﻷوراق اﻟﻜﺎﻣﻠﺔ اﻟﻨﻤﻮ ‪ Mature‬اﻛﺜﺮ ﺣﺴﺎﺳﯿﺔ ﻻﺳﺘﻘﺒﺎل اﻟﻤﺆﺛﺮ ﻣﻦ اﻷوراق اﻟﻨﺎﺿﺠﺔ أو اﻟﺼﻐﯿﺮة ﺟﺪا ﺛﻢ ﯾﻨﺘﻘﻞ‬
‫اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ إﺷﺎرة ﻛﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ﻣﻦ اﻷوراق ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﮭﺎ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻤﺆﺛﺮة ﻋﻠﻰ إﻧﺘﺎج ھﺮﻣﻮن اﻷزھﺎر‬
‫‪ Florigen‬واﻟﺬي ﯾﻨﺘﻘﻞ ﺧﻼل اﻟﻠﺤﺎء إﻟﻰ اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻟﯿﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﻨﻮوﯾﺔ ﺑﮭﺎ و اﻟﺘﻲ ﺗﻮﺟﮫ ﻧﺤﻮ ﺗﺨﻠﯿﻖ‬
‫إﻧﺰﯾﻤﺎت ﻣﻌﯿﻨﺔ ھﻲ اﻟﻤﺴﺆوﻟﺔ ﻋﻦ اﻟﺘﺤﻮل اﻟﺰھﺮي‬

‫اﻟﺪورات اﻟﺘﻌﺎﻗﺒﯿﺔ ﻟﻠﻀﻮء واﻹﻇﻼم اﻟﻤﺤﺜﺔ ﻟﻸزھﺎر ‪Photoinductive Cycles‬‬

‫اھﺘﻢ اﻟﺒﺎﺣﺜﯿﻦ ﺑﺪراﺳﺔ اﻟﻌﻼﻗﺔ ﺑﯿﻦ ﻋﺪد اﻟﺪورات اﻟﻤﺘﻌﺎﻗﺒﺔ ﻟﻠﺘﺄﻗﺖ اﻟﻀﻮﺋﻰ واﻟﺘﺰھﯿﺮ‪ .‬وﻗﺪ وﺟﺪ أن ﻋﺪد اﻟﺪورات‬
‫ﯾﺨﺘﻠﻒ اﺧﺘﻼﻓﺎ ﻛﺒﯿﺮا ﺗﺒﻌﺎ ﻟﻠﻨﻮع اﻟﻨﺒﺎﺗﻰ ﻓﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺴﻠﻔﯿﺎ ) ﻧﮭﺎر ﻗﺼﯿﺮ ( ﺗﺤﺘﺎج اﻟﻰ ‪ ١٧‬دورة ﺗﺄﻗﺖ ﺿﻮﺋﻰ‬
‫ﻣﺤﻔﺰه ﻋﻠﻰ اﻟﺘﺰھﯿﺮ ‪ ،‬اﻣﺎ ﻧﺒﺎت اﻟﺒﻼﻧﺘﺎﺟﻮ ) ﻧﮭﺎر ﻃﻮﯾﻞ ( ﯾﺤﺘﺎج اﻟﻰ ‪ ٢٥‬دورة وﯾﺒﺪو أن ﻋﺪد اﻟﺪورات اﻟﻤﺘﻌﺎﻗﺒﺔ‬
‫ھﻨﺎ ھﺎم ﻟﺘﺮاﻛﻢ ﻛﻤﯿﺔ ﻛﺎﻓﯿﺔ ﻣﻦ ﻋﺎﻣﻞ اﻟﺘﺰھﯿﺮ ﻟﻜﻰ ﯾﺪﻓﻊ اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻰ اﻟﺘﺰھﯿﺮ‬

‫ﻧﻮع اﻟﻀﻮء واﻟﺘﺄﻗﺖ اﻟﻀﻮﺋﻰ ‪:‬‬

‫ﻟﻮﺣﻆ ﻓﻰ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻰ ان أﻃﻮال اﻷﻃﯿﺎف اﻷﻛﺜﺮ ﺗﺄﺛﯿﺮا ﻋﻠﻰ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻰ ﻗﺪ وﺟﺪت ﻓﻰ اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ‬
‫اﻟﺰرﻗﺎء واﻟﺤﻤﺮاء ﻓﻰ اﻟﻄﯿﻒ اﻟﻤﺮﺋﻰ وﺗﻘﻮم ﺻﺒﻐﺔ اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ ﺑﺄﻣﺘﺼﺎص ﺗﻠﻚ اﻟﻤﻮﺟﺎت اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ ‪.‬‬

‫آﻣﺎ اﻟﻄﯿﻒ اﻟﻔﻌﺎل ﻓﻰ اﻧﺤﻨﺎء ﻏﻤﺪ اﻟﺮﯾﺸﺔ‬

‫ﻟﻠﺸﻮﻓﺎن واﻟﻨﺎﺷﺊ ﻋﻦ ﺗﺤﻠﻞ اﻻﻛﺴﯿﻦ ﺿﻮﺋﯿﺎ‬
‫ﻓﺎن اﻟﻄﯿﻒ اﻟﻤﻤﺘﺺ ﯾﻜﻮن ﻣﺸﺎﺑﺔ ﻟﺬﻟﻚ‬
‫اﻟﻤﻤﺘﺺ ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻟﺮﯾﺒﻮﻓﻼﻓﯿﻦ‬
‫‪Riboflsvin‬‬

‫ﻟﺬﻟﻚ ﻓﻤﻦ اﻟﻤﺘﻮﻗﻊ أن ﺗﻜﻮن ﺻﺒﻐﺔ اﻟﺮﯾﺒﻮﻓﻼﻓﯿﻦ ھﻰ اﻟﻤﺴﺘﻘﺒﻞ ﻟﻠﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻀﻮﺋﻰ ﻓﻰ ﺗﺤﻠﻞ اﻻﻛﺴﯿﻦ ‪.‬‬

‫وﻗﺪ اﻗﺘﺮح ﻓﻰ دراﺳﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﻄﯿﻒ اﻟﻤﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻷزھﺎر أن اﻟﻤﺴﺘﻘﺒﻞ ﻟﻠﻄﻮل اﻟﻀﻮﺋﻰ اﻟﻤﺆﺛﺮ ﻓﻰ اﻟﺘﺄﻗﺖ‬

‫‪٧٢‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﻀﻮﺋﻰ ﯾﻘﻊ ﺑﯿﻦ ﻃﻮل ﻣﻮﺟﻰ ﯾﻘﻊ ﻣﺎ ﺑﯿﻦ ‪ " nm ٦٦٠ – ٦٢٠‬اﻟﺒﺮﺗﻘﺎﻟﻰ واﻻﺣﻤﺮ " ﻟﺬﻟﻚ اﻟﻜﺴﺮ اﻟﻀﻮﺋﻰ ﻟﻠﯿﻞ‬
‫اﻟﻄﻮﯾﻞ ﻟﻠﻨﺒﺎﺗﺎت ﻗﺼﯿﺮة اﻟﻨﮭﺎر وأن اﻟﺼﺒﻐﺔ اﻟﻤﺴﺘﻘﺒﻠﺔ ھﻰ اﻟﻔﯿﺘﻮﻛﺮوم وھﻮ ﺑﺮوﺗﯿﻦ ﺻﺒﻐﻰ ‪Chromoprotein‬‬
‫ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﺗﺘﺮاﺑﯿﺮول ﻛﺮوﻣﻮﻓﻮر ﻣﺮﺗﺒﻂ ﺑﺎﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﻟﻠﺤﻠﻘﺔ اﻟﺜﺎﻟﺜﺔ ﻣﻦ ﺣﻠﻘﺎت اﻟﺒﯿﺮول ‪ ،‬وان اﻟﺘﻐﯿﺮ ﻣﻦ ﺻﻮرة ‪Pr‬‬
‫اﻟﻰ ‪ Pfr‬واﻟﻌﻜﺲ ھﻮ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﺗﻐﯿﺮ إﻟﻜﺘﺮوﻧﻲ ﻓﻰ اﻟﺤﻠﻘﺔ اﻷوﻟﻰ ﻣﻊ إﺿﺎﻓﺔ أو ﻓﻘﺪ ﺑﺮوﺗﻮن ) أﯾﻮن أﯾﺪروﺟﯿﻦ (‬
‫وان اﻟﺼﻮرة اﻟﻨﺸﻄﺔ ھﻰ ﺻﻮرة ‪Pfr‬‬

‫إن اﻹﺷﺎرة اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﯾﺴﺘﻘﺒﻠﮭﺎ اﻟﻔﯿﺘﻮﻛﺮوم ﺗﺘﺤﻮل اﻟﻰ إﺷﺎرة ﺑﯿﻮﻛﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ﻓﻰ ﺻﻮرة ﺗﻤﺜﯿﻞ ھﺮﻣﻮﻧﺎت اﻷزھﺎر‬
‫واﻟﺬى ﯾﻌﺘﻘﺪ أﻧﮭﺎ اﻟﻔﻠﻮرﺟﯿﻦ ‪ ) Florrigen‬اى ﻋﺎﻣﻞ اﻷزھﺎر ( واﻟﺬى ﻟﻢ ﯾﺤﺪد ﻛﻨﺘﮫ وﻟﻜﻦ ﯾﻔﺘﺮض وﺟﻮدة ﻛﻤﺤﺚ‬
‫ﻋﻠﻰ اﻟﺘﺤﻮل اﻟﺰھﺮى وھﻨﺎك اﻟﻌﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﺘﺠﺎرب اﻟﺘﻰ أﺛﺒﺘﺖ وﺟﻮده رﻏﻢ ﻋﺪم اﻟﻘﺪرة ﻋﻠﻰ اﺳﺘﺨﻼﺻﮫ ﺣﺘﻰ اﻷن ‪،‬‬
‫ﻟﻜﻦ اﻷﺑﺤﺎث ﺗﺸﯿﺮ ﻋﻠﻰ اﻧﮫ ﯾﺘﺒﻊ ﻣﺮﻛﺒﺎت اﻻﯾﺰوﺑﺮﯾﻨﻮﯾﺪ أو ﻣﺸﺎﺑﮭﺎت اﻻﺳﺘﯿﺮوﻻت‬

‫‪Isoprenoid or Steroid like‬‬

‫ﻣﻨﻈﻤﺎت اﻟﻨﻤﻮ وﻋﻼﻗﺘﮭﺎ ﺑﺎﻷزھﺎر‬

‫ﻗﺒﻞ اﻻﺳﺘﻔﺎﺿﺔ ﻓﻰ ھﺬا اﻟﻤﻮﺿﻮع ﯾﺠﺐ اﻟﺘﻨﺒﯿﮫ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻔﺮﻗﺔ ﺑﯿﻦ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻣﻨﻈﻤﺎت اﻟﻨﻤﻮ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﺒﻜﯿﺮ ﻓﻰ وﻗﺖ‬
‫اﻷزھﺎر أي إﺳﺮاع اﻟﺘﻜﺸﻒ اﻟﺰھﺮي و اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺤﺚ اﻟﺰھﺮى ‪ Flower Induction‬ﻧﻔﺴﮭﺎ‬

‫اﻻﻛﺴﯿﻦ ‪:‬‬
‫ﺛﺒﺖ أن ﻟﻸﻛﺴﯿﻦ ﻟﯿﺲ ﻟﮫ أي ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻣﻨﺸﻂ ﻋﻠﻰ اﻷزھﺎر ﺑﻞ ﻓﻰ ﻏﺎﻟﺐ اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﻟﮫ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻣﺎﻧﻊ ﻋﻠﻰ اﻟﺤﺚ اﻟﺰھﺮى ﺑﻜﻞ ﻣﻦ‬
‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻨﮭﺎر اﻟﻄﻮﯾﻞ و اﻟﻘﺼﯿﺮ ﻋﻠﻰ اﻟﺴﻮاء ﻟﺬﻟﻚ اﻗﺘﺮح ‪ Galston‬أن ﻛﻞ ﻣﻦ اﻻﻛﺴﯿﻦ و اﻟﻔﻠﻮروﺟﯿﻦ ﻣﺘﻀﺎدان ﻓﻰ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ‬
‫‪ antagonistic‬وﺑﺎﻟﻄﺒﻊ ﺗﻌﻤﻞ ﻣﻀﺎدات اﻻﻛﺴﯿﻦ ﻣﺜﻞ ‪ Tiba‬اﻟﺘﻲ ﺗﻤﻨﻊ ﺣﺮﻛﺔ اﻻﻛﺴﯿﻦ ﻷﺳﻔﻞ ﻋﻠﻰ ﺗﻨﺸﯿﻂ اﻷزھﺎر ¸ وﻟﮭﺬه‬
‫اﻟﻘﺎﻋﺪة ﺷﻮاذ ﺣﯿﺚ وﺟﺪ ان اﻻﻛﺴﯿﻦ ﯾﺸﺠﻊ أزھﺎر ﻧﺒﺎت اﻷﻧﺎﻧﺎس وﻧﺒﺎﺗﺎت أﺧﺮى ﻣﻦ اﻟﻌﺎﺋﻠﺔ ‪ Bromeliaceae‬ﺛﻢ اﺗﻀﺢ‬
‫ﻓﯿﻤﺎ ﺑﻌﺪ اﻧﮫ ﻣﻦ اﻟﻤﻤﻜﻦ أن ﯾﻨﺸﻂ أزھﺎر أﻧﻮاع ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻄﻮﯾﻠﺔ اﻟﻨﮭﺎر وأﺧﺮى ﻗﺼﯿﺮة اﻟﻨﮭﺎر ﺑﺎﻻﻛﺴﯿﻦ ﻋﻠﻰ أن ﺗﻠﻲ‬
‫اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﻇﺮوف ﻣﻦ اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ أن ﺗﻜﻮن اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎﻻﻛﺴﯿﻦ ﻗﺒﻞ ﺣﺪوث ‪ induction Flowe‬وﻗﺪ ﺛﺒﺖ أن ھﺬا‬
‫اﻟﻔﻌﻞ اﻟﺘﻨﺸﯿﻄﻲ ﻟﻸزھﺎر راﺟﻊ إﻟﻰ أن اﻻﻛﺴﯿﻦ ﻓﻰ ﻣﺜﻞ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﯾﻌﻮض ﻓﺘﺮة اﻹﺿﺎءة اﻟﻄﻮﯾﻠﺔ ‪ ،‬إﻟﻰ أن اﻟﺘﺮﻛﯿﺰات اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ‬
‫ﻣﻨﮫ ﻛﺎﻧﺖ ﻣﺎﻧﻌﺔ ﻟﻸزھﺎر ﺗﻤﺎﻣﺎ‬

‫اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ‪:‬‬
‫ﺗﺰھﺮ ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﻨﮭﺎر اﻟﻄﻮﯾﻞ ﺑﻌﺪ ﻣﻌﺎﻣﻠﺘﮭﺎ ﺑﺎﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﺣﺘﻰ ﻓﻰ ﻇﺮوف اﻟﻨﮭﺎر وﻟﻜﻦ إذا ﺗﺠﺎوز اﺣﺘﯿﺎج اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻨﮭﺎر‬
‫اﻟﻄﻮﯾﻞ وأي ﻋﺎﻣﻞ آﺧﺮ ﻣﺜﻞ اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ ﻓﺎﻧﮫ ﯾﻌﺠﺰ ﻋﻦ دﻓﻊ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻸزھﺎر ﻋﻠﻰ ذﻟﻚ ﻻ ﯾﻤﻜﻦ أن ﯾﻌﻮض اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻛﻞ‬
‫ﻣﻦ اﻟﻨﮭﺮ اﻟﻄﻮﯾﻞ و اﻻرﺗﺒﺎع ﻣﻌﺎ ‪ ،‬وﻗﺪ أﺛﺮت اﻟﺘﺮﻛﯿﺰات اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ ﻟﻠﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﺗﺄﺛﯿﺮا ﻣﺎﻧﻌﺎ ﻟﻸزھﺎر ﻓﻰ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﻨﮭﺎر اﻟﻄﻮﯾﻞ وﺑﺪﻻ‬
‫ﻣﻨﮫ زاد اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮي ﺣﺘﻰ ﺗﺤﺖ ﻇﺮوف اﻟﻨﮭﺎر اﻟﻄﻮﯾﻞ ‪ .‬أﻣﺎ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻗﺼﯿﺮة اﻟﻨﮭﺎر ﻓﻠﻢ ﺗﺠﺪي اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﮫ ﻓﻰ دﻓﻊ‬
‫اﻷزھﺎر ﺗﺤﺖ ﻇﺮوف ﻣﻐﺎﯾﺮة ﻟﺘﻠﻚ اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﻸزھﺎر وﺣﺘﻰ ﻓﻰ ﻇﺮوف اﻟﻨﮭﺎر اﻟﻘﺼﯿﺮ أدت اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ إﻟﻰ ﻣﻨﻊ اﻟﺤﺚ اﻟﺰھﺮى‬
‫وﯾﻌﺘﻘﺪ أن اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﯾﻤﻨﻊ اﻷزھﺎر ﻓﻰ ﺟﻤﯿﻊ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻗﺼﯿﺮة اﻟﻨﮭﺎر ‪ .‬أﻣﺎ ﻋﻦ دور اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻋﻠﻰ اﻷزھﺎر ﻓﯿﺮى اﻟﺒﻌﺾ اﻧﮫ‬
‫ﯾﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ إﻧﺘﺎج ﻣﻮاد ﻓﻰ اﻟﺨﻠﯿﺔ ﻣﻤﺎ ﯾﮭﯿﺌﮭﺎ "اﻟﺨﻠﯿﺔ ﻟﺘﺼﻨﯿﻊ اﻟﻤﺆﺛﺮ اﻟﺰھﺮي ‪ Flowering Stimulus‬وﻗﺪ اﻗﺘﺮح ان‬
‫ﻣﻮﻟﺪ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﯾﺘﺤﻮل إﻟﻰ ﻣﺸﺎﺑﮭﺎت اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻨﺎت ﻓﻰ اﻟﻀﻮء وﻓﻰ اﻟﻈﻼم ﯾﺘﺤﻮل ﻣﻮﻟﺪ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﺛﺎﻧﯿﺎ اﻟﻰ ﻣﺸﺎﺑﮭﺎت اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ‬
‫ﺣﺘﻰ ﺗﺘﺠﻤﻊ ﻛﻤﯿﺔ ﻛﺎﻓﯿﺔ ﻣﻦ ﻣﺸﺎﺑﮭﺎت اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ اﻟﻨﺴﺞ اﻟﻨﺒﺎﺗﻲ ﻓﯿﺒﺪأ ھﺮﻣﻮن اﻷزھﺎر ﻓﻰ اﻟﺘﺨﻠﯿﻖ‬

‫‪٧٣‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫وﻣﻦ ھﻨﺎ ﻛﺎن ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ اﻟﻤﻀﺎف ﻋﻠﻰ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﻨﮭﺎر اﻟﻄﻮﯾﻞ دون اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻨﮭﺎر اﻟﻘﺼﯿﺮ وﯾﻀﯿﻒ‬
‫‪ Chailaklyan 1961‬ان ھﻨﺎك ﻣﺎدة أﺧﺮى اﻓﺘﺮﺿﮭﺎ ﺗﺴﻤﻰ ‪ Anthesis‬ﺗﺘﻜﻮن ﻓﻰ اﻟﻈﺮوف اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ اﻟﻐﯿﺮ‬
‫ﻣﻨﺎﺳﺒﺔ ﻟﻸزھﺎر ﺣﯿﺚ ﯾﻜﻮن اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻣﻨﺨﻔﺾ ﻓﺘﺆدى اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻋﻨﺪﺋﺬ اﻟﻰ اﻷزھﺎر ‪ ،‬آﻣﺎ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ‬
‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻗﺼﯿﺮة اﻟﻨﮭﺎر واﻟﻤﻌﺮﺿﺔ ﻟﻈﺮوف ﺿﻮﺋﯿﺔ ﻏﯿﺮ ﻣﻨﺎﺳﺒﺔ "ﻧﮭﺎر ﻃﻮﯾﻞ " ﯾﻜﻮن ﻣﺴﺘﻮى اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻣﺮﺗﻔﻊ‬
‫وﻣﺴﺘﻮى ‪ Anthesis‬ﻣﻨﺨﻔﻀﺔ ﻟﺬﻟﻚ ﻻ ﺗﺆدى اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ إﻟﻰ ﺣﺪوث اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﺰھﺮي ‪.‬‬

‫وﻟﻮﻗﺖ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻋﻠﻰ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﻨﮭﺎر اﻟﻘﺼﯿﺮ اﺛﺮ ﻛﺒﯿﺮ ﻓﻰ ﺣﺪة ﻣﻨﻊ ‪ induction Flower‬ﻓﻌﻨﺪ‬
‫اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﮫ وﻗﺖ اﻟﺤﺚ اﻟﺰھﺮى ﯾﻜﻮن اﻟﻤﻨﻊ ﻛﺒﯿﺮا وﺗﺨﻒ ﺣﺪة اﻟﻤﻨﻊ ﺑﺎﻟﺒﻌﺪ ﻋﻦ اﻟﻮﻗﺖ اﻟﺬي ﯾﺒﺪأ ﻓﯿﮫ اﻟﺤﺚ‬
‫اﻟﺰھﺮى وﯾﺴﺘﺤﺴﻦ أن ﺗﻜﻮن اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﻓﻰ وﻗﺖ ﺗﻄﻮر اﻟﻤﺒﺎدئ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ‪ .‬وﻋﻤﻮﻣﺎ إذا اﺣﺪث اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﺗﻨﺸﯿﻄﺎ‬
‫ﻋﻠﻰ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮي ﻓﺎﻧﮫ ﯾﻤﻨﻊ ﻓﻰ ﻧﻔﺲ اﻟﻮﻗﺖ ﺣﺪوث اﻟﺘﺰھﯿﺮ وذﻟﻚ اﻧﮫ ﻓﻰ وﻗﺖ ﺣﺪوث اﻟﺤﺚ اﻟﺰھﺮى ﯾﺘﻮﻗﻒ‬
‫اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮي ﻧﺴﺒﯿﺎ ‪.‬‬

‫وﯾﺠﺐ اﻻﻧﺘﺒﺎه إﻟﻰ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻋﻨﺪ ﻣﻌﺎﻣﻠﺔ أﺷﺠﺎر اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ ﺻﯿﻔﺎ ﯾﻌﻮض اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮي ﻓﻤﻦ‬
‫اﻟﻐﺎﻟﺐ ﺣﺪوث اﻟﺤﺚ اﻟﺰھﺮي ﺻﯿﻔﺎ وﻓﻰ ﻧﻔﺲ وﻗﺖ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﻣﻤﺎ ﯾﺠﻌﻠﮫ ﯾﺘﺄﺛﯿﺮ أﯾﻀﺎً ﺑﻤﻌﺎﻣﻼت اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻓﻘﺪ وﺟﺪ‬
‫أن رش اﻟﺘﻔﺎح ﺑﺎﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﺻﯿﻔﺎ ﻗﻠﻞ ﻋﺪد اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﻟﻠﻤﻮﺳﻢ اﻟﺘﺎﻟﻲ أي أن ھﻨﺎك ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻣﺎﻧﻊ ﻟﻠﺤﺚ اﻟﺰھﺮي‬
‫وﻗﺪ ﯾﺴﺘﻔﺎد ﻣﻦ ذﻟﻚ ﻣﻦ اﻟﺘﻐﻠﺐ ﻋﻠﻰ ﻇﺎھﺮة اﻟﻤﻘﺎوﻣﺔ ﻓﻰ ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ أﺷﺠﺎر اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ ‪.‬‬

‫وإﺧﺘﻠﻔﺖ ﻧﺘﯿﺠﺔ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﻋﻠﻰ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﺨﻀﺮ إذا أﺳﺮع اﻷزھﺎر ﻓﻰ اﻟﻄﻤﺎﻃﻢ واﻟﻔﺎﺻﻮﻟﯿﺎ و اﻟﺒﺴﻠﺔ وﻟﻢ ﯾﻜﻦ‬
‫اﻟﺘﻄﺒﯿﻖ ﻋﻤﻠﻲ ﻟﻼﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺰاﺋﺪة ﻓﻰ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮي ﻧﺘﯿﺠﺔ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ‪ ،‬وﻓﻰ إﯾﺼﺎل اﻻﯾﺮس أدى ﺣﻘﻦ اﻷﺑﺼﺎل ﻓﻰ‬
‫ﺑﺪء ﻓﺘﺮة اﻟﺘﺨﺰﯾﻦ اﻟﺒﺎرد ﺑﺎﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ إﻟﻰ زﯾﺎدة ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻷزھﺎر ﺑﺰﯾﺎدة ﻋﺪد اﻟﻤﺒﺎدئ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﻧﺘﯿﺠﺔ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ‪.‬‬

‫اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ‪:‬‬
‫ﻟﻠﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻣﻮﺟﺐ ﻋﻠﻰ دﻓﻊ أﻧﻮاع ﻧﺒﺎﺗﯿﺔ ﻛﺜﯿﺮة ﻟﻸزھﺎر ﺣﺘﻰ ﺗﺤﺖ ﻇﺮوف ﻏﯿﺮ ﻣﻼﺋﻤﺔ ﻟﺤﺪوﺛﮫ ﻓﻘﺪ ﯾﺰﯾﺪ‬
‫اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ﻣﻦ اﺳﺘﺠﺎﺑﺔ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﻨﮭﺎر اﻟﻘﺼﯿﺮ اﻷزھﺎر ﺗﺤﺖ ﻇﺮوف ﺿﻮﺋﯿﺔ ﻏﯿﺮ ﻣﻼﺋﻤﺔ ﻟﻸزھﺎر ﻋﻨﺪ ﻣﻌﺎﻣﻠﺔ‬
‫أوراﻗﮭﺎ اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ ﺑﺎﻟﺒﺎردة وﻗﺪ ﺣﺼﻞ ‪ Nitsch 1969‬ﻋﻠﻰ إزھﺎر أﻧﺴﺠﺔ ‪ Plimbago indica‬ذات اﻟﻨﮭﺎر‬
‫‪ Zeatin‬أو ‪ Kinetien‬أو ‪٦ ) Benzyl adenine‬‬ ‫اﻟﻘﺼﯿﺮ ﺑﻌﺪ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﮫ ﺧﺎﺻﺔ ﻋﻨﺪ اﺳﺘﻌﻤﺎل‬
‫‪( methyl amino purine‬‬

‫اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﺜﺒﻄﺔ ﻟﻠﻨﻤﻮ‬

‫اﺧﺘﻠﻒ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﺜﺒﻄﺔ ﻋﻠﻰ اﻷزھﺎر وﺣﺪوث اﻟﺤﺚ اﻟﺰھﺮى ﺗﺒﻌﺎ ﻟﻠﻨﻮع اﻟﻨﺒﺎﺗﻲ و اﺣﺘﯿﺎﺟﺎت اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ‬
‫ﻟﻜﻲ ﯾﺰدھﺮ ﻓﺒﯿﻨﻤﺎ أﻋﺎق ﺣﻤﺾ اﻻﺑﺴﯿﺴﯿﻚ اﻷزھﺎر ﻓﻰ اﻟﺴﺒﺎﻧﺦ )ﻧﮭﺎر ﻃﻮﯾﻞ ( ﻓﺎﻧﮫ دﻓﻊ اﻟﺸﯿﻠﻚ )ﻧﮭﺎر ﻗﺼﯿﺮ (‬
‫ﻟﻸزھﺎر وﻗﺪ ﺗﺆدى اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎﻟﻤﺜﺒﻄﺎت إﻟﻰ اﻟﺘﺰھﯿﺮ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﺘﺄﺛﯿﺮھﺎ ﻋﻠﻰ إﯾﻘﺎف اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮي ﺧﺎﺻﺔ ﺗﻠﻚ اﻟﺒﺎﺗﺎت‬
‫اﻟﺘﻲ ﺗﻌﻄﻰ ﺑﺮاﻋﻤﮭﺎ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﻋﻨﺪ اﻧﺘﮭﺎء ﻧﻤﻮ اﻟﻔﺮع اﻟﺨﻀﺮي ﻣﺜﻞ ‪ B9 ، CCC‬ﻓﮭﻲ ﻓﻰ ذﻟﻚ ﺗﺸﺒﮫ ﻓﻰ ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ‬
‫اﻟﻤﻌﺎﻣﻼت اﻟﺰراﻋﯿﺔ اﻟﺪاﻓﻌﺔ ﻟﻸزھﺎر ﻣﺜﻞ ﺗﻘﻄﯿﻊ اﻟﺠﺬور أو ﺟﺮﺣﮭﺎ أو اﻟﺘﻘﻠﯿﻢ اﻟﺠﺎﺋﺰ أو اﻟﺘﻌﻄﯿﺶ وﻣﻦ اﻟﻨﺘﺎﺋﺞ‬
‫اﻟﺠﺎﻧﺒﯿﺔ ﻻﺳﺘﻌﻤﺎل ﻣﺜﺒﻄﺎت اﻟﻨﻤﻮ ھﻮ ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ ﻋﻠﻰ زﯾﺎدة ﻗﺪرة اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻤﻌﺎﻣﻞ ﻣﻦ ﻣﻘﺎوﻣﺔ‬
‫اﻟﺼﻘﯿﻊ اﻟﻤﺘﺄﺧﺮ ﻓﻰ ﺑﺪء اﻟﺮﺑﯿﻊ ﻓﻰ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺸﻤﺎﻟﯿﺔ وﯾﻤﻜﻦ رﺑﻂ ھﺬا ﺑﻤﺎ ﻟﺤﻤﺾ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻣﻦ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ زﯾﺎدة‬
‫ﺣﺴﺎﺳﯿﺔ اﻟﻨﺴﺞ ﻟﻠﺼﻘﯿﻊ وﻋﻰ ذﻟﻚ رﺑﻤﺎ ﯾﻜﻮن ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻣﺜﺒﻂ اﻟﻨﻤﻮ ﻓﻰ ﺗﮭﯿﺌﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻤﻘﺎوﻣﺔ اﻟﺼﻘﯿﻊ راﺟﻊ ﻟﺘﺄﺛﯿﺮ‬
‫اﻟﻤﺜﺒﻂ ﻋﻠﻰ ﻣﻨﻊ ﺑﻨﺎء اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ وﻗﺪ ﺗﻼﺷﻰ ﺿﺮر اﻟﺼﻘﯿﻊ ﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺨﻮخ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﺑﻌﺪ رﺷﮭﺎ ‪ Alar‬ﻗﺒﻞ ﺑﺪء‬
‫اﻟﺼﻘﯿﻊ وﻛﺬﻟﻚ ﺑﺎﻟﺮش ‪ CCC‬ﻋﻠﻰ اﻟﻄﻤﺎﻃﻢ‬

‫‪٧٤‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻻرﺗﺒﺎع ‪Vernalisation‬‬

‫ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺤﻮﻟﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﻨﻤﻮ ﻓﻰ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﻤﻌﺘﺪﻟﺔ ﯾﺒﺪأ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮى ﻓﻰ اﻟﺮﺑﯿﻊ وﺗﻨﻤﻮ اﻷزھﺎر ﻓﻰ اﻟﺼﯿﻒ‬
‫وﺗﻨﺘﺞ اﻟﺜﻤﺎر واﻟﺒﺬور ﻓﻰ اﻟﺨﺮﯾﻒ وﻧﺠﺪ أن ﺗﺄﺛﯿﺮ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﻋﻠﻰ ﺗﺰھﯿﺮ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺤﻮﻟﯿﺔ ﯾﻜﻮن ﺛﺎﻧﻮﯾﺎ‬
‫ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻀﻮء ﺣﯿﺚ ﯾﻨﺼﺐ ﺗﺄﺛﯿﺮ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﻋﻠﻰ اﻟﻌﻤﻠﯿﺔ اﻻﯾﻀﯿﺔ اﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﺗﺤﻔﯿﺰ اﻷزھﺎر آﻣﺎ ﻓﻰ‬
‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ذات اﻟﺤﻮﻟﯿﻦ اﻟﺘﻰ ﺗﻨﻤﻮ ﻓﻰ أول ﻋﺎم ﻧﻤﻮا ﺧﻀﺮﯾﺎ ﻓﻘﻂ ﻧﺠﺪ أن اﻟﺘﺰھﯿﺮ ﯾﺘﺄﺛﺮ ﺑﺘﻌﺮﺿﮭﺎ ﻟﺪرﺟﺎت ﻣﻦ‬
‫اﻟﺒﺮودة ﺗﻌﺮف ﺑﺎﻻرﺗﺒﺎع ‪ ،‬وﻟﻘﺪ وﺟﺪ أﻧﮫ ﻣﻦ اﻟﻤﻔﯿﺪ ﻟﻤﺜﻞ ﺗﻠﻚ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﺳﺘﻐﻼل درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ )وﯾﻜﻮن‬
‫ﻋﺎدة ﻓﻮق اﻟﺼﻔﺮ ﺗﻘﻠﯿﻞ( ﻟﺘﻘﺼﯿﺮ ﻓﺘﺮة اﻷزھﺎر ﺑﺘﻌﺮﯾﺾ اﻟﺒﺬور اﻟﻤﺴﺘﻨﺒﮫ ﻟﻸرﺗﺒﺎع أو اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ اﻟﺤﺮارﯾﺔ اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ‬
‫ﻗﺒﻞ اﻟﺰراﻋﺔ ‪ .‬ﻛﻤﺎ ﯾﺴﺘﻌﻤﻞ ﻟﻔﻆ اﻻرﺗﺒﺎع ﻟﻺﺷﺎرة اﻟﻲ ﻣﻌﺎﻣﻠﮫ اﻟﺒﺬور ﺑﺪرﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ او اﻟﻲ ﻣﻌﺎﻟﺠﺔ‬
‫اﻟﺠﺰاء أﺧﺮى ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎت ﺧﻼف اﻟﺒﺬور‪.‬ﻓﺎرﺗﺒﺎع ﺑﺬور اﻟﻘﻤﺢ اﻟﺸﺘﻮي ﯾﺆدي اﻟﻲ أن ﯾﺼﺒﺢ اﻟﻨﺒﺎت رﺑﯿﻌﻲ وﯾﺒﺪو أن‬
‫اﻷﺛﺮ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻲ اﻟﺮﺋﯿﺴﻲ ﻟﻌﻤﻠﯿﺔ اﻻرﺗﺒﺎع ھﻮ دﻓﻌﮭﺎ ﻟﻸزھﺎر اﻟﻤﺒﻜﺮ‪ .‬وﯾﺒﺪو ان ﻗﻤﺔ اﻟﺴﺎق ھﻰ اﻟﻤﻜﺎن اﻟﻤﺪرك‬
‫ﻟﻼرﺗﺒﺎع ﺣﯿﺚ ﯾﻨﺘﻘﻞ اﻟﻤﺤﻔﺰ ‪ Stimulus‬اﻟﻰ اﻷﺟﺰاء اﻷﺧﺮى ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎت‪.‬‬

‫أوﺿﺢ ‪ ١٩٥١ Lang‬ﻋﻨﺪ دراﺳﺘﮫ ﻋﻠﻰ ﻧﺒﺎت اﻟﺴﻜﺮان أن ھﻨﺎك ﻋﻼﻗﺔ ﺑﯿﻦ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة وﻣﺪة اﻟﺘﻌﺮض‬
‫وﺗﺄﺛﯿﺮ ھﺬه اﻟﻌﻼﻗﺔ ﻋﻠﻰ ﻛﻔﺎءة اﻻرﺗﺒﺎع ‪ ،‬وﻗﺪ وﺟﺪ ‪ Hansel‬ﻓﺸﻞ اﻻرﺗﺒﺎع ﻋﻠﻰ درﺟﺔ – ‪ ٤‬ودرﺟﺎت ‪ ٧ – ١‬م‬
‫ﻣﺘﺴﺎوﯾﺔ ﻓﻰ ﻛﻔﺎءﺗﮭﺎ ﻓﻰ ﺗﻘﺼﯿﺮ ﻋﺪد اﻻﯾﺎم اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﻸزھﺎر وﯾﻮﺟﺪ ھﺒﻮط ﺳﺮﯾﻊ ﻓﻰ ﻣﻌﺪل اﻻرﺗﺒﺎع ﻋﻨﺪﻣﺎ ﺗﺰداد‬
‫درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﻋﻦ ‪ ٧‬ﺣﺘﻰ ‪ ١٥‬م ﻛﻤﺎ وﺟﺪ ان اﻛﺜﺮ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻔﻌﺎﻟﺔ ﻓﻰ إﺑﻄﺎل اﻻرﺗﺒﺎع ھﻰ درﺟﺎت اﻟﺤﺎرة اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ‬
‫) ‪ ٣٥‬م ( ﻓﮭﻰ ﺗﺰﯾﻞ او ﺗﺒﻄﻞ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎﻟﺒﺮودة‬

‫اﻟﻠﻘﺎح واﻟﺘﻠﻘﯿﺢ‬

‫ﺗﺨﺘﻠﻒ ﺣﺒﻮب اﻟﻠﻘﺎح ﻓﻲ اﻟﺸﻜﻞ واﻟﺤﺠﻢ إﻻ إن دورھﺎ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻲ واﺣﺪ ﻓﻲ ﺟﻤﯿﻊ اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ‪ .‬وﺗﻤﺜﻞ ﺣﺒﮫ‬
‫اﻟﻠﻘﺎح وأﻧﺒﻮﺑﺔ اﻟﻠﻘﺎح اﻟﺘﻲ ﺗﻨﻤﻮ ﻣﻨﮭﺎ ھﻲ اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻤﺸﯿﺠﻲ اﻟﻤﺬﻛﺮ‪.‬وﯾﺘﻢ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ أي اﻧﺘﻘﺎل اﻟﻠﻘﺎح ﻣﻦ ﻣﻨﻚ اﻟﺰھﺮة‬
‫اﻟﻲ ﻣﯿﺴﻢ أي زھﺮة أﺳﺎﺳﺎ ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻟﺮﯾﺎح واﻟﺤﺸﺮات وﺑﻌﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺗﻜﻮن ھﻮاﺋﯿﺔ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ ﻛﻠﯿﮫ او ﺣﺸﺮﯾﺔ‬
‫اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ ﺗﻤﺎﻣﺎً او ﺑﻜﻠﺘﯿﺎ اﻟﻮﺳﯿﻠﺘﯿﻦ وﯾﻌﺮف اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ اﻟﺬاﺗﻲ ﺑﺄﻧﮫ اﻧﺘﻘﺎل اﻟﻠﻘﺎح ﻟﻤﯿﺴﻢ ﻧﻔﺲ اﻟﺰھﺮة او زھﺮة أﺧﺮى‬
‫ﻋﻠﻲ ﻧﻔﺲ اﻟﻨﺒﺎت آﻣﺎ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ اﻟﺨﻠﻄﻲ ﻓﮭﻮ اﻧﺘﻘﺎل اﻟﻠﻘﺎح ﻣﻦ ﺗﻠﻚ ﻧﺒﺎت اﻟﻲ ﻣﯿﺎﺳﻢ ﻧﺒﺎت آﺧﺮ ﻣﻦ ﻧﻔﺲ اﻟﻨﻮع وﻗﺪ‬
‫ﯾﻮﺟﺪ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ اﻟﺬاﺗﻲ واﻟﺨﻠﻄﻲ ﻣﻌﺎً ﻓﻲ ﺑﻌﺾ اﻷﻧﻮاع وﻗﺪ ﯾﻜﻮن اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ اﻟﺨﻠﻄﻲ إﺟﺒﺎرﯾﺎ ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ذاﺗﯿﺔ اﻟﻌﻘﻢ‬
‫ﯾﻘﻮم ﺑﻌﻤﻠﯿﺔ اﻟﻨﻘﻞ ھﺬه اﻟﺤﺸﺮات وﻋﻠﻰ اﻷﺧﺺ اﻟﻨﺤﻞ ﻟﺬﻟﻚ ﻓﺎن وﺟﻮد ﻛﻤﯿﺔ ﻛﺎﻓﯿﺔ ﻣﻦ اﻟﻨﺤﻞ ﻓﻰ اﻟﻤﺰرﻋﺔ ﯾﻌﺘﺒﺮ‬
‫ﻣﻦ اﻟﻤﺘﻄﻠﺒﺎت اﻟﮭﺎﻣﺔ ﻹﺗﻤﺎم ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ وﻣﻦ اﻷﻓﻀﻞ أن ﯾﺨﺼﺺ ﻃﺎﺋﻔﺘﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﻨﺤﻞ ﻟﻜﻞ ﻓﺪان ﻓﻰ اﻟﻤﺰرﻋﺔ‬
‫وﻏﺎﻟﺒﺎ ﺗﻮﺿﻊ ھﺬه اﻟﻄﻮاﺋﻒ ﻓﻰ ﻣﻨﺤﻞ ﺧﺎص ﻓﻰ وﺳﻂ اﻟﻤﺰرﻋﺔ وﻧﻈﺮا ﻷﻧﮫ ﻗﺪ ﻟﻮﺣﻆ أن اﺛﺮ اﻟﻨﺤﻞ ﯾﻜﻮن أﻛﯿﺪا ﻓﻰ‬
‫اﻷﺷﺠﺎر اﻟﻤﺠﺎورة ﻟﺨﻼﯾﺎه ﻓﺎن اﻟﻄﻮاﺋﻒ ﺗﻮزع ﻓﻰ ﻣﻮﺳﻢ اﻟﺘﺰھﯿﺮ ﻓﻰ ﻣﺠﺎ ﻣﯿﻊ داﺧﻞ أﻗﺴﺎم اﻟﺒﺴﺘﺎن اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ‬
‫‪.‬وﯾﺘﻢ إﻧﺒﺎت ﺣﺒﮫ اﻟﻠﻘﺎح ﻋﺎدة ﻓﻲ اﻟﻈﺮوف اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ اﻟﻤﻨﺎﺳﺒﺔ ﺑﻌﺪ دﻗﺎﺋﻖ ﻣﻦ ﻣﻼﻣﺴﺘﮭﺎ ﻟﺴﻄﺢ اﻟﻤﯿﺴﻢ وﻋﺎدةة ﺗﻨﻤﻮ‬
‫اﻧﺒﻮﺑﺔ ﻟﻘﺎح واﺣﺪة وﺗﻘﻮم أﻧﺒﻮﺑﺔ اﻟﻠﻘﺎح ﺑﻨﻘﻞ اﻟﺨﻠﯿﺘﯿﻦ اﻟﺬﻛﺮﯾﺘﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﻤﯿﺴﻢ ﻟﻠﻜﯿﺲ اﻟﺠﻨﯿﻨﻲ واﻟﻤﺴﺎﻓﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﻨﻤﻮھﺎ‬
‫اﻧﺒﻮﺑﺔ اﻟﻠﻘﺎح ﻗﺪ ﺗﻜﻮن ﻗﺼﯿﺮة ﺟﺪاً او ﻗﺪ ﺗﺼﻞ اﻟﻲ ‪٣٠‬ﺳﻤﻚ ﻓﻲ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻷﻗﻼم اﻟﻄﻮﯾﻠﺔ ﻛﺎﻟﺬرة‪ .‬وﺗﺨﺘﻠﻒ اﻟﻔﺘﺮة‬
‫اﻟﺰﻣﻨﯿﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﻨﻘﺾ ﺑﯿﻦ إﻧﺒﺎت ﺣﺒﮫ اﻟﻠﻘﺎح واﻷﺧﺼﺎب اﺧﺘﻼﻓﺎً ﻛﺒﯿﺮاً ﻣﻦ ﻧﺒﺎت ﻷﺧﺮ وﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻛﺜﯿﺮة ﺗﺘﺮاوح‬
‫ﺑﯿﻦ ‪٤٨-١٢‬ﺳﺎﻋﺔ وﻗﺪ ﺗﻘﻞ ﻋﻦ اﻟﺴﺎﻋﺔ اﻟﻮاﺣﺪة ﻓﻲ ﻗﻠﯿﻞ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻛﺎﻟﺸﻌﯿﺮ وﻗﺪ ﺗﺼﻞ ﻓﻲ ﺑﻌﺾ اﻷﻧﻮاع‬
‫ﻛﺎﻟﺒﻠﻮط واﻟﺼﻨﻮﺑﺮ اﻟﻲ ﺷﮭﻮر وﻗﺪ ﺗﺘﺠﺎوز اﻟﻌﺎم ﻓﻲ ﻗﻠﯿﻞ ﻣﻦ اﻷﻧﻮاع‪.‬وﯾﺘﺄﺛﺮ ﻣﻌﺪل اﻧﺒﺎت ﺣﺒﮫ اﻟﻠﻘﺎح ﺑﺪرﺟﺔ‬
‫اﻟﺤﺮارة ﻓﻲ اﻟﺒﯿﺌﺔ وﯾﺪرﺟﮫ اﻟﺘﻮاﻓﻖ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻲ ﺑﯿﻦ اﻧﺒﻮﺑﺔ اﻟﻠﻘﺎح واﻧﺴﺠﺔ اﻟﻘﻠﻢ‪ .‬وﻋﺎدة ﻻ ﯾﻮﺟﺪ ﺗﻮاﻓﻖ ﺑﯿﻦ ﻟﻘﺎح‬
‫ﻧﻮع ﻣﻌﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎت وﺑﯿﻦ ﻣﺴﯿﻢ ﻧﻮع اﺧﺮ‪ .‬واﻧﺒﻮﺑﺔ اﻟﻠﻘﺎح ﺗﺘﻄﻔﻞ ﻋﻠﻲ اﻧﺴﺠﺔ اﻟﻘﻠﻢ ﻓﻲ اﻟﺤﻘﻮل ﻋﻠﻲ اﻟﻤﺎء‬
‫واﻷﻏﺬﯾﺔ ورﺑﻤﺎ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت‪.‬وﯾﺘﺮاوح ﻃﻮل اﻟﻔﺘﺮة اﻟﺰﻣﻨﯿﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﺤﺘﻔﻆ ﻓﯿﮭﺎ ﺣﺒﻮب اﻟﻠﻘﺎح ﺑﺤﯿﻮﺗﮭﺎ ﻓﻲ اﻟﮭﻮاء‬
‫اﻟﺠﺎف ﺑﯿﻦ ﺑﻀﻊ ﺳﺎﻋﺎت اﻟﻲ ﻋﺪة ﺷﮭﻮر وﻟﻘﺎح اﻟﺠﯿﻠﯿﺎت ﻣﺸﮭﻮر ﺑﻘﺼﺮ اﻟﻌﻤﺮ‪.‬‬

‫‪٧٥‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺑﺪء اﻟﻨﻤﻮ ﻓﻲ اﻟﺠﻨﯿﻦ واﻷﻧﺪوﺳﺒﯿﺮم‪:‬‬

‫اﻷﺧﺸﺎب واﻻﻧﺪﻣﺎج اﻟﺜﻼﺛﻲ‪ :‬ان اﻟﻤﻈﮭﺮ اﻷﺳﺎﺳﻲ ﻟﻠﺘﻜﺎﺛﺮ اﻟﺠﻨﺴﻲ ھﻮ اﻧﺪﻣﺎج ﺑﯿﻀﮫ وﻧﻮاة ذﻛﺮﯾﮫ وھﻮ ﻣﺎ ﯾﻌﺮف‬
‫ﺑﺎﻹﺧﺼﺎب‪.‬واﻟﺨﻠﯿﺔ اﻟﺒﯿﻀﯿﺔ ﻓﻲ ﻣﻐﻄﺎة اﻟﺒﺬور ﺟﺰر ﻣﻜﻤﻞ ﻟﻠﻜﺒﺲ اﻟﺠﻨﯿﻨﻲ واﻟﻜﯿﺲ اﻟﺠﻨﯿﻨﻲ ﯾﻤﺜﻞ اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻤﺸﯿﺠﻲ‬
‫اﻟﻤﺆﻧﺚ ﻟﻤﻐﻄﺎة اﻟﺒﺬور وﺑﺎﻷﺿﺎﻓﺔ اﻟﻲ اﻟﺨﻠﯿﺔ اﻟﺒﯿﻀﯿﺔ ﻓﺈن اﻟﻨﻮاﺗﯿﻦ اﻟﻘﻄﺒﯿﺘﯿﻦ اﻟﻠﺘﺎن ﺑﺘﺤﺪان ﻣﻌﺎً ﻟﺘﻜﻮن ﻧﻮاة واﺣﺪة‬
‫ﯾﺘﺤﺪ ﻣﻌﮭﺎ اﻟﻨﺴﯿﺞ اﻟﺬﻛﺮي اﻟﺜﺎﻧﻲ اﻟﻘﺎدم ﻣﻦ أﻧﺒﻮﺑﺔ اﻟﻠﻘﺎح ﻣﻜﻮﻧﺎً ﻧﻮاة اﻻﺳﺘﺮوﺳﺒﯿﺮم‬

‫اﻟﺘﻮاﻟﺪ اﻟﺒﻜﺮي‪:‬‬

‫وھﻮ اﻟﺘﻜﺎﺛﺮ اﻟﻼﺟﻨﺴﻲ أي ﺗﻜﺎﺛﺮ ﺑﺪون إﺧﺼﺎب‪ .‬وھﻮ ﺛﻼﺛﺔ أﻧﻮاع ‪:‬‬

‫أوﻻ ‪ -:‬ﺗﻨﻤﻮ اﻟﺨﻠﯿﺔ اﻟﺒﯿﻀﯿﺔ ان اﻟﻲ ﻧﺒﺎت ﺟﺮﺗﻮﻣﻲ ﺑﺪون إﺧﺼﺎب ﺑﻄﺮﯾﻘﺔ ذاﺗﯿﺔ او ﯾﺘﺄﺛﯿﺮ ﻋﺎﻣﻞ ﻣﻨﺸﻂ ﻣﻦ اﻧﺒﻮﺑﺔ‬
‫اﻟﻠﻘﺎح واﻟﺠﻨﯿﻦ ھﻨﺎ أﺣﺎدى اﻟﻜﺮوﻣﻮﺳﻮم ))‪ N1‬وﻋﻘﻢ ﻋﺎدة ‪.‬‬

‫ﺛﺎﻧﯿﺎً ‪ -:‬ﺗﻜﻮن ﺧﻼﯾﺎ اﻟﻜﯿﺲ اﻟﺠﯿﻨﯿﻨﻲ ﺛﻨﺎﺋﯿﺔ اﻟﻜﺮﻣﻮﺳﻮم)‪ (NC‬وﯾﻨﻤﻮ اﻟﺠﻨﯿﻦ ﺛﻨﺎﺋﯿﺔ اﻟﻜﺮﻣﻮم‪.‬‬

‫ﺛﺎﻟﺜﺎً ‪ -:‬ﯾﻨﻤﻮ اﻟﺠﻨﯿﻦ ﻣﺒﺎﺷﺮة ﻣﻦ ﻧﺴﯿﺞ ﻣﻦ اﻧﺴﺠﺔ اﻟﻤﺒﯿﺾ ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎت اﻟﺠﺮﺗﻮﻣﻲ اﻟﻮاﻟﺪ وﯾﻜﻮن ﻋﺎدة ﻣﻦ ﻏﻼف‬
‫اﻟﺒﻮﯾﻀﺔ وﯾﻜﻮن اﻟﺠﻨﯿﻦ ﺛﻨﺎﺋﻲ اﻟﻜﺮوﻣﻮﺳﻮم وﻣﻄﺎﺑﻖ ﻣﻦ اﻟﻨﺎﺣﯿﺔ اﻟﻮراﺛﯿﺔ اﻟﺠﺮﺛﻮﻣﻲ اﻟﻮاﻟﺪ‪.‬‬

‫ﺗﻌـــــــﺪد اﻷﺟﻨﺔ‪:‬‬

‫وﯾﻌﻨﻲ ھﺬا اﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﺟﻨﯿﻦ واﺣﺪ داﺧﻞ اﻟﺒﻮﯾﻀﺔ وﺗﻌﺪد اﻻﺟﻨﺔ ﻇﺎھﺮة ﺷﺎﺋﻌﺔ او ﻣﻨﺘﻈﻤﺔ اﻟﺤﺪوث ﻓﻲ ﺑﻌﺾ اﻷﻧﻮاع‬
‫اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﻓﻔﻲ ﻣﻌﺮاة اﻟﺒﺬور ﺗﻮﺟﺪ ﺑﺸﻜﻞ ﻣﻨﺘﻈﻢ ﺧﻠﯿﺘﺎن ﺑﯿﻀﯿﺘﺎن او اﻛﺜﺮ ﻓﻲ ﻛﻞ ﻧﺒﺎت ﺷﯿﺠﻲ ﻣﺆﻧﺚ ﺗﻨﻤﻮ ﻛﻞ ﻣﻨﮭﺎ‬
‫ﺑﻌﺪ اﻷﺧﺼﺎب ﻟﺘﻜﻮن ﺟﻨﯿﻨﺎً وﻗﺪ ﯾﺤﺪث ﻓﻲ ﺑﻌﺾ اﻟﻸﻧﻮاع ان ﺗﻨﺸﻄﺮ اﻟﺒﯿﻀﺔ اﻟﻤﻠﻘﺤﺔ او اﻟﺠﻨﯿﻦ اﻟﻲ ﺷﻄﺮﯾﻦ او‬
‫اﻛﺜﺮ ﯾﻨﻤﻮ ﻛﻞ ﻣﻨﮭﻤﺎ ﻟﺠﻨﯿﻦ وذﻟﻚ ﻓﻲ ﻣﻌﺮاة اﻟﺒﺬور ﺑﻮﺟﮫ ﺧﺎص‪.‬وھﻨﺎك ﺳﺒﺐ آﺧﺮ وھﻮ ﻧﻤﻮ ﻛﯿﺴﯿﻦ ﺟﻨﯿﻨﯿﻦ ﻓﻲ‬
‫اﻟﺒﻮﯾﻀﺔ اﻟﻮاﺣﺪة ﻛﻤﺎ ﻓﻲ ﺷﺠﺮ اﻟﺤﻮر اﻟﺮوﻣﻲ وﺗﻌﻄﻲ ﻛﻞ ﻣﻨﮭﻤﺎ ﺟﻨﯿﻨﺎً‪.‬‬

‫وھﻨﺎك ﺳﺒﺐ آﺧﺮ ھﻮ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻌﺬري ﻟﺠﻨﯿﻦ او اﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﻧﺴﯿﺞ اﻟﻤﺒﯿﺾ ﻛﻤﺎ ﺳﺒﻖ وھﻨﺎك ﻓﻲ ﺑﻌﺾ اﻷﻧﻮاع اﺟﻨﺔ‬
‫ﻣﺘﻜﻮﻧﺔ ﻣﻦ ھﺬا اﻟﻄﺮﯾﻖ ﺑﺠﺎﻧﺐ ﺟﻨﯿﻦ ﻧﺎﺗﺞ ﻣﻦ اﻟﺒﯿﻀﺔ اﻟﻤﺨﺼﺒﺔ‪ .‬وﻗﺪ ﺗﻜﻮن اﻷﺟﻨﺔ ﻋﺬرﯾﺔ ﻓﻘﻂ‪.‬‬

‫ﺗﻨﻤﯿﺔ اﻟﺒﺬرة‪ :‬وﺗﺆدي اﻟﺤﺎﻻت اﻷرﺑﻊ اﻷوﻟﻲ ﻟﺘﻜﻮن ﺑﺬور ﻓﺎرﻏﺔ اﻣﺎ اﻷﺧﯿﺮة ﻓﺘﺆدي ﻟﺘﻜﻮن ﺑﺬور ﺿﺎرة ان‬
‫ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻷﺧﺼﺎب واﻷﻧﺪﻣﺎج اﻟﺜﻼﺛﻲ ﻻ ﺗﺤﻔﺰان ﺗﻨﻤﯿﺔ اﻟﺠﻨﯿﻦ واﻻﻧﺪوﺳﺒﯿﺮم ﻋﻠﻲ اﻟﺘﻮاﻟﻲ ﻓﺤﺴﺐ وﻟﻜﻨﮭﺎ ﺗﺆﺛﺮان‬
‫أﯾﻀﺎ ﺗﺄﺛﯿﺮاً ﻣﻨﺸﻄﺎً ﻋﻠﻲ ﻧﻤﻮ اﻟﺒﻮﯾﻀﺔ وﺗﺤﻮﻟﮭﺎ اﻟﻲ ﺑﺬرة ﻛﻤﺎ ﺗﺆﺛﺮ ﻋﻠﻲ ﻧﻤﻮ اﻟﺜﻤﺮة‪.‬‬

‫واﻟﻌﺎدة ان اﻟﺒﯿﻀﺔ اﻟﻤﺨﺼﺒﺔ ﺗﺒﺪأ اﻷﻧﻘﺴﺎم ﺑﻌﺪ ﻓﺘﺮة ﻗﺼﯿﺮة وﯾﺴﺘﻤﺮ اﻷﻧﻘﺴﺎم ﺣﺘﻲ ﯾﺘﻜﻮن اﻟﺠﻨﯿﻦ اﻟﻜﺎﻣﻞ وﺗﺄﺗﻲ‬
‫اﻷﻏﺬﯾﺔ اﻟﺘﻲ ﯾﺴﺘﮭﻠﻜﮭﺎ اﻟﺠﻨﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎت اﻻم ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﻷﻧﺪوﺳﺒﯿﺮم‪.‬وﯾﻨﻤﻮ اﻷﻧﺪوﺳﺒﯿﺮم وھﻮ ﻧﺴﯿﺞ ﻗﺼﯿﺮ اﻟﻌﻤﺮ‬
‫ﻓﻲ ﻣﻌﻈﻢ اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﻣﻦ ﻧﻮاة اﻷﻧﺪوﺳﺒﯿﺮم وﯾﺼﺒﺢ ﻧﺴﯿﺠﺎً ﻧﺸﻄﺎً ﺑﻌﺪ ﺣﺪوث اﻷﻧﺪﻣﺎج اﻟﺜﻼﺛﻲ ﺑﻘﻠﯿﻞ وﺗﺨﺘﻠﻒ‬
‫اﻟﺤﺪ اﻟﺬي ﯾﻨﻤﻮ اﻟﯿﮫ ﻧﺴﯿﺞ اﻷﻧﺪوﺳﺒﯿﺮم ﻣﻦ ﻧﺒﺎ ﻷﺧﺮ وﻓﻲ ﻣﻌﻈﻢ اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﯾﻨﻤﻮ اﻷﻧﺪوﺳﺒﯿﺮم ﺳﺮﯾﻌﺎً أﺛﻨﺎء‬
‫أﻃﻮار ﻧﻤﻮ اﻟﺒﺬرة اﻷوﻟﻲ وﻟﻜﻨﮫ ﯾﮭﻀﻢ ﺑﻌﺪ ذﻟﻚ وﯾﺴﺘﺨﺪم ﻛﻤﺼﺪر ﻏﺬاﺋﻲ ﻟﻠﺠﻨﯿﻦ اﻟﻨﺎﻣﻲ ﺣﯿﺚ ان اﻷﻧﺪوﺳﺒﯿﺮم‬
‫وﺳﻂ ﻣﻨﺎﺳﺐ ﻟﻨﻤﻮ اﻷﺟﻨﺔ ﻛﻤﺼﺪر ﻏﺬاﺋﻲ ﺣﯿﺚ ﺗﺘﺤﻠﻞ ﺧﻼﯾﺎ اﻷﻧﺪوﺳﺒﯿﺮم اﻟﻤﺠﺎورة ﻟﻠﺠﻨﯿﻦ وﺗﺨﺘﻔﻲ وﻻ ﯾﺒﻘﻲ ﺷﺊ‬
‫ﻋﻨﺪ ﻧﻀﺞ اﻟﺒﺬور وﻓﻲ ﻣﺮاﺣﻞ اﻟﺠﻨﯿﻦ اﻟﻤﺘﺄﺧﺮة ﻟﮭﺬه اﻷﻧﻮاع ﯾﺘﺮاﻛﻢ ﻛﻤﯿﺎت ﻣﺤﺴﻮﺳﮫ ﻣﻦ اﻟﻐﺬاء ﻓﻲ اﻟﻔﻠﻘﺎت وﻓﻲ‬
‫أﻧﻮاع ﻗﻠﯿﻠﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﺤﺒﻮب واﻟﺒﻠﺢ وﺟﻮز اﻟﮭﻨﺪ وﺑﺬور اﻟﺨﺮوع ﯾﺒﻘﻲ اﻷﻧﺪوﺳﺒﯿﺮم ﻛﻨﺴﯿﺞ ﻣﺨﺰن ﻓﻲ اﻟﺒﺬرة اﻟﻨﺎﺿﺠﺔ‬
‫وﺗﻜﻮن ﻓﯿﮭﺎ اﻟﻔﻠﻘﺎت اﻗﻞ ﺗﻄﻮراً وﺗﺴﺘﺨﺪم اﻷﻏﺬﯾﺔ اﻟﻤﺨﺰﻧﺔ ﻓﻲ اﻷﻧﺪوﺳﺒﯿﺮم ﻟﺘﻐﺬﯾﺔ اﻟﺒﻨﯿﺔ أﺛﻨﺎء اﻹﻧﺒﺎت‪.‬واﺛﻨﺎء ﻧﻤﻮ‬
‫اﻟﺒﺬور ﺗﻨﻤﻮ أﻏﻠﻔﺔ اﻟﺒﻮﯾﻀﺔ ﻟﺘﻜﻮن أﻏﻠﻔﺔ اﻟﺒﺬور وﻋﺎدة ﺗﻜﻮن ﻣﻠﺴﺎء ﻟﺤﻤﯿﺔ ورﻏﻢ ان ﺗﻜﻮن اﻟﺒﺬور وﻧﻤﻮھﺎ ھﻮ‬
‫ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻃﺒﯿﻌﯿﺔ ﻟﻌﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ إﻻ إﻧﮭﺎ ﻗﺪ ﻻﺗﺤﺪث وﻓﺸﻞ ﺗﻜﻮن اﻟﺒﺬور ﻓﻲ اﻟﺜﻤﺎر ﯾﻤﻜﻦ ﺣﺪوﺛﮭﺎ ﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﺤﺪث ﺗﻠﻘﯿﺢ‬
‫ذاﺗﻲ ﻓﻲ ﻧﻮع ﻣﻦ اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ذات اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ اﻟﺨﻠﻄﻲ او ﻋﻨﺪ ﺣﺪوث ﺗﻠﻘﯿﺢ ﺧﻠﻄﻲ ﺑﯿﻦ أﺻﻨﺎف ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ ﻟﻨﻔﺲ‬
‫اﻟﻨﻮع ‪.‬‬

‫‪٧٦‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺜﻤﺮي‬
‫اﻟﻌﻘﺪ واﻟﺘﻮازن اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﻰ اﻟﺪاﺧﻠﻲ‬ ‫اﻟﻌﻘﺪ اﻟﺒﻜﺮي‬ ‫ﻋﻘﺪ اﻟﺜﻤﺎر‬
‫اﺧﺘﻼف اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﻲ ﻟﻠﺜﻤﺎر‬ ‫ﻧﻤﻮ اﻟﺜﻤﺎر‬ ‫ﻧﺴﺒﺔ اﻟﺜﻤﺎر‬
‫اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻔﯿﻨﻮﻟﯿﺔ‬ ‫ﺻﺒﻐﺎت اﻟﺜﻤﺎر )اﻟﺘﻠﻮﯾﻦ (‬ ‫ﺻﻼﺑﺔ اﻟﺜﻤﺮة‬
‫اﻟﺘﻄﻮر اﻟﺜﻤﺮى ﻧﺤﻮ اﻟﻨﻀﺞ‬ ‫اﻟﻨﻀﺞ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻲ ﻟﻠﺜﻤﺎر‬ ‫ﻣﺤﺘﻮى اﻟﺜﻤﺮة ﻣﻦ اﻟﻐﺬاء‬
‫ﺧﻒ اﻟﺜﻤﺎر‬ ‫ﺗﺒﺎدل اﻟﺤﻤﻞ‬

‫ﻋﻘﺪ اﻟﺜﻤﺎر‬

‫ھﻲ ﻋﻤﻠﯿﺔ ﺗﺤﻮل اﻟﺰھﺮة إﻟﻰ ﺛﻤﺮة ﻓﺒﻌﺪ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ و اﻹﺧﺼﺎب ﺗﺒﺪأ ﻣﺮﺣﻠﺔ ﺟﺪﯾﺪة ھﻲ ﻣﺮﺣﻠﺔ ﺗﻜﻮن اﻟﺜﻤﺎر وﺑﺪاﺧﻠﮭﺎ اﻟﺒﺬرة‬
‫أو اﻟﺒﺬور ﻓﻰ ﺑﺪاﯾﺔ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ ﯾﺤﺪث ذﺑﻮل ﻟﻠﺒﺘﻼت وﺗﺴﺎﻗﻄﮭﺎ ﺛﻢ ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻷﻗﻼم ﺑﻤﺎ ﺗﺤﻤﻠﮭﺎ ﻣﻦ ﻣﯿﺎﺳﻢ أﺻﺎﺑﮭﺎ اﻟﺠﻔﺎف‬
‫ﺑﻌﺪ أن أدت دورھﺎ ‪.‬‬

‫ﯾﺘﻢ اﻟﺘﺤﻮل ﻣﻦ ﺣﺎﻟﺔ اﻟﺰھﺮة إﻟﻰ اﻟﺜﻤﺮة ﻓﯿﻤﺎ ﯾﺴﻤﻰ ﺑﺎﻟﻌﻘﺪ ﻣﻦ ﻋﺪة ﺳﺎﻋﺎت ﻛﻤﺎ ﻓﻰ أزھﺎر اﻟﻤﺎﻧﺠﻮ إﻟﻰ ﻋﺪة أﯾﺎم ﻛﻤﺎ ﻓﻰ‬
‫أزھﺎر اﻟﻄﻤﺎﻃﻢ وﺗﺤﺘﺎج اﻟﺜﻤﺎر ﻟﺘﻜﻮﯾﻨﮭﺎ إﻟﻰ اﻧﻘﺴﺎم ﺧﻼﯾﺎ ﺟﺪار اﻟﻤﺒﯿﺾ وھﺬا ﯾﺤﺘﺎج ﻣﻨﺸﻂ ھﺮﻣﻮﻧﻲ ﺗﺤﺼﻞ ﻋﻠﯿﮫ ﺟﺪر‬
‫اﻟﻤﺒﯿﺾ اﻟﺜﻼﺛﺔ واﻟﻤﻌﺮوﻓﺔ ﺑﺎﻟﺠﺪار اﻟﺨﺎرﺟﻲ ‪ ، Exocarp‬و اﻷوﺳﻂ ‪ Mesocarp‬واﻟﺪاﺧﻠﻲ ‪ Endocarp‬أﻣﺎ ﻣﻦ‬
‫ﺣﺒﻮب اﻟﻠﻘﺎح ﻓﮭﻰ ﻣﺼﺪر ﻏﻨﻰ ﺑﺎﻻﻛﺴﯿﻦ أو ﺑﺒﺎدئ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻻﻛﺴﯿﻦ ‪ Auxin precursor‬وھﻮ اﻟﺤﻤﺾ اﻷﻣﯿﻨﻲ‬
‫اﻟﺘﺮﺑﺘﻮﻓﺎن واﻟﺬي ﯾﺘﺤﻮل اﻟﻰ اﻧﺪول ﺣﻤﺾ اﻟﺨﻠﯿﻚ وھﻮ اﻟﻔﯿﺘﻮاﻛﺴﯿﻦ اﻟﻀﺮوري ﻟﺘﻨﺸﯿﻂ اﻧﻘﺴﺎم اﻟﺨﻼﯾﺎ وﻻ ﯾﻠﻌﺐ‬
‫اﻷﻛﺴﯿﻦ وﺣﺪة ھﺬا اﻟﺪور ﺑﻞ ﯾﺸﺘﺮك ﻣﻌﮫ ﻛﻞ ﻣﻦ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ‪.‬‬

‫ﺛﻢ ﯾﺄﺗﻲ دور اﻟﺒﺬرة ﻓﻌﻨﺪ ﺗﻜﻮﯾﻨﮭﺎ ﻣﻦ اﻟﺰﯾﺠﻮت ﺑﻌﺪ إﺗﻤﺎم ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻹﺧﺼﺎب وﻧﻈﺮا ﻟﺘﻮﻓﺮ اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ و اﻷﺣﻤﺎض‬
‫اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ و اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت اﻟﻮاردة ﻣﻦ اﻟﻮرﻗﺔ ﻟﻠﺜﻤﺮة اﻟﻌﺎﻗﺪة ﻓﺈﻧﮫ ﯾﺘﻢ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﻤﺰﯾﺪ ﻣﻦ ھﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻨﻤﻮ ﻣﺜﻞ أﻻوﻛﺴﻦ و‬
‫اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ واﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻦ اﻟﻼزم ﻻﻧﻘﺴﺎم ﺗﻤﯿﯿﺰ وﺗﺨﻠﯿﻖ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺠﻨﯿﻦ وﻋﻠﯿﮫ ﯾﺼﺒﺢ اﻟﺒﺬرة ﻣﺼﺪر ﻟﺘﻠﻚ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﺘﻲ‬
‫ﯾﺤﺪث ﻟﮭﺎ ﺗﺴﺮب ‪ Release‬إﻟﻰ ﺟﺪار اﻟﻤﺒﯿﺾ ﻣﻦ ﯾﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ إﺗﻤﺎم ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻧﻘﺴﺎم واﺳﺘﻄﺎﻟﺔ ﺧﻼﯾﺎھﺎ وﻣﻦ ﺛﻢ ﺗﻄﻮر‬
‫اﻟﺜﻤﺮة ﺣﺘﻰ وﺻﻮﻟﮭﺎ إﻟﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻛﺘﻤﺎل اﻟﻨﻤﻮ وﻗﺪ وﺟﺪ اﻧﮫ ﻛﻠﻤﺎ زاد ﻋﺪد اﻟﺒﺬور زاد ﺣﺠﻢ اﻟﺜﻤﺮة اﻟﻨﮭﺎﺋﻲ ﺣﯿﺚ ان ھﻨﺎك‬
‫ﻋﻼﻗﺔ ﺑﯿﻦ ﺗﻮزﯾﻊ اﻟﺒﺬور وﺷﻜﻞ اﻟﺜﻤﺎر ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻷﻧﻮاع ‪.‬‬

‫اﻟﻌﻘﺪ اﻟﺒﻜﺮي‬
‫ﯾﻘﺼﺪ ﺑﮫ ﻋﻘﺪ اﻟﺜﻤﺎر ﺑﺪون إﺧﺼﺎب اﻟﻤﺒﯿﺾ وﺗﻜﻮﯾﻦ ﺛﻤﺎر ﺑﺪون ﺑﺬور ﯾﺮﺟﻊ ﻓﻰ اﻟﻐﺎﻟﺐ إﻟﻰ ﻋﯿﺐ ﻓﻰ اﻟﻜﯿﺲ‬
‫اﻟﺠﻨﯿﻨﻲ ﻓﯿﻌﺮف ﺑﺎﻟﻌﻘﺪ اﻟﺒﻜﺮي ‪ Parthenocarpy‬ﺗﻤﯿﺰا ﻟﮫ ﻋﻦ ‪ Stemospermocarpy‬ﺣﯿﺚ ﯾﺘﻢ‬
‫اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ واﻹﺧﺼﺎب وﻟﻜﻦ اﻟﺠﻨﯿﻦ ﯾﻀﻤﺮ وﯾﻤﻮت ﻣﻊ اﺳﺘﻤﺮار ﺟﺪر اﻟﻤﺒﯿﺾ ﻓﻰ اﻟﻨﻤﻮ ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﺜﻤﺮة ‪ ،‬وﺗﻨﺘﺸﺮ‬
‫ﺗﻠﻚ اﻟﻈﺎھﺮة ﻓﻰ ﻋﺪة ﺳﻼﻻت ﻧﺒﺎﺗﯿﺔ ﺧﺎﺻﺔ ﺗﻠﻚ اﻟﺘﻲ ﺗﺘﻤﯿﺰ ﺑﻮﺟﻮد ﻋﺪة ﺑﻮﯾﻀﺎت ﻟﻜﻞ ﺛﻤﺮة ﻣﺜﻞ اﻟﻤﻮز واﻟﺘﯿﻦ‬
‫واﻷﻧﺎﻧﺎس وھﻨﺎك ﻋﺪة ﺣﺎﻻت ﻟﻠﻌﻘﺪ اﻟﺒﻜﺮي ‪:‬‬

‫‪ Ø‬ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺜﻤﺎر ﺑﺪون ﺗﻠﻘﯿﺢ اﻷزھﺎر وﺑﺪون إﺧﺼﺎب وﯾﺴﻤﻰ ﺑﺎﻟﻌﻘﺪ اﻟﺒﻜﺮي اﻟﺨﻀﺮي ﻣﺜﻞ اﻟﻄﻤﺎﻃﻢ واﻟﺒﺮﺗﻘﺎل أﺑﻮ‬
‫ﺳﺮة واﻟﻤﻮز واﻷﻧﺎﻧﺎس ‪.‬‬

‫‪ Ø‬ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺜﻤﺎر ﺑﺘﺸﺠﯿﻊ ﻣﻦ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ دون وﺻﻮل أﻧﺒﻮﺑﺔ اﻟﻠﻘﺎح ﻟﻠﻤﺒﯿﺾ ﻣﺜﻞ اﻟﺒﻄﯿﺦ وﯾﺴﻤﻰ اﻟﻌﻘﺪ اﻟﺒﻜﺮي اﻟﺘﻨﺸﯿﻄﻲ‬
‫وﻗﺪ ﯾﺤﺪث ﻓﯿﮫ اﻟﺘﻨﺸﯿﻂ ﻣﻦ زﯾﺎرة اﻟﺤﺸﺮات ﻟﻠﺰھﺮة أو ﻣﻦ ﺗﺠﺮﯾﺢ اﻷزھﺎر أو ﺣﺘﻰ ﺑﺘﺄﺛﯿﺮ ذرات اﻟﻐﺒﺎر وﯾﻤﻜﻦ ﺗﺸﺠﯿﻊ‬
‫ذﻟﻚ اﻟﻨﻮع ﻣﻦ اﻟﻌﻘﺪ ﺑﺎﺳﺘﺨﺪام اﻟﺘﺎﻟﻲ ‪.‬‬

‫‪ Ø‬اﻟﺘﺤﻜﻢ ﻓﻰ اﻟﻈﺮوف اﻟﺒﯿﺌﺔ ﻣﺜﻞ ﺗﻌﺮﯾﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻟﺪرﺟﺎت ﺣﺮارة ﻣﻨﺨﻔﻀﺔ ﻣﻊ ﺷﺪة إﺿﺎءة ﻋﻠﯿﺔ ﻓﺘﻜﻮن ﻧﺴﺒﺔ‬
‫اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ ﻣﻨﺨﻔﻀﺔ ﺗﺤﺖ ﺗﻠﻚ اﻟﻈﺮوف ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﻄﻤﺎﻃﻢ أو ﺗﺸﺠﯿﻊ اﺧﺘﻔﺎء اﻟﺠﻨﯿﻦ ﺑﺘﻌﺮﯾﺾ اﻟﺜﻤﺎر ﻟﻠﺼﻘﯿﻊ أو اﻟﺤﺮارة‬
‫اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﺘﻔﺎح و اﻟﻜﻤﺜﺮى ‪.‬‬

‫‪٧٧‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪ Ø‬ﺗﺸﺠﯿﻊ اﻟﻌﻘﺪ اﻟﺒﻜﺮي ﺑﺎﺳﺘﺨﺪام ﻣﻨﻈﻤﺎت اﻟﻨﻤﻮ رﺷﺎً ﻋﻠﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺑﺎﻻﻛﺴﯿﻦ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﻄﻤﺎﻃﻢ و ﺑﺎﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ‬
‫اﻟﻌﻨﺐ ‪.‬‬

‫وﻓﻰ ﺣﺎﻻت اﻟﻌﻘﺪ اﻟﺒﻜﺮي ﺗﺘﻤﯿﺰ ﻣﺒﺎﯾﺾ اﻷزھﺎر و اﻟﺜﻤﺎر ﻓﯿﻤﺎ ﺑﻌﺪ ﺑﺎرﺗﻔﺎع اﻟﻤﺴﺘﻮى اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﻲ ﻋﻦ ﻣﺜﯿﻼﺗﮭﺎ اﻟﺒﺬرﯾﺔ‬
‫اﻟﻌﺎدﯾﺔ ﻓﯿﺪﻓﻌﮭﺎ ھﺬا اﻟﻤﺴﺘﻮى اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﻲ اﻟﻤﺮﺗﻔﻊ ﻟﻼﺳﺘﻤﺮار ﻓﻰ اﻟﻨﻤﻮ وﻋﺪم اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ أﻣﺎ ﻓﻰ اﻷﻧﻮاع اﻟﺒﺬرﯾﺔ ﻓﺘﺴﻘﻂ‬
‫ﺛﻤﺎرھﺎ إذا ﻓﺸﻞ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ و اﻹﺧﺼﺎب أو ﻋﻨﺪ ﺿﻤﻮر إﺟﻨﺘﮭﺎ ﺑﺎﻟﺜﻤﺎر اﻟﻌﺎﻗﺪة وﻣﻌﺎدﻟﺔ ﺗﻠﻚ اﻷزھﺎر ﺑﺎﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﻣﻦ اﻟﺨﺎرج‬
‫‪ Exogenous‬ﻗﺪ ﯾﻌﻮض ﻏﯿﺎب اﻟﺠﻨﯿﻦ ﻣﻤﺎ ﯾﺴﻤﺢ اﻟﻤﺒﯿﺾ اﻟﺜﻤﺮة ﻣﻦ اﻻﺳﺘﻤﺮار ﻓﻰ اﻟﻨﻤﻮ ‪.‬‬

‫اﻟﻌﻘﺪ واﻟﺘﻮازن اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﻰ اﻟﺪاﺧﻠﻲ ‪:‬‬

‫اﻻﻛﺴﯿﻦ واﻟﻌﻘﺪ ‪ :‬ﯾﺒﺪأ اﻹﻓﺮاز اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﻲ ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺮة ﻣﻊ أول ﺧﻄﻮة ﻧﺤﻮ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺜﻤﺮة أي ﻋﻨﺪ اﻧﺘﻘﺎل ﺣﺒﺔ‬
‫اﻟﻠﻘﺎح إﻟﻰ ﻣﯿﺴﻢ اﻟﺰھﺮة ﺣﯿﺚ ﺗﻨﻤﻮ أﻧﺒﻮﺑﺔ اﻟﻠﻘﺎح ﻣﺘﻮﻏﻠﺔ ﺑﺄﻧﺴﺠﺔ اﻟﻘﻠﻢ ‪ ،‬ﺗﺤﺘﻮى ﺣﺒﺔ اﻟﻠﻘﺎح ﻋﻠﻰ‬
‫ﻓﯿﺘﻮھﺮﻣﻮﻧﺎت اﻻﻛﺴﻦ و اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ اﻟﺘﻲ ﺗﻨﺸﻂ وﺗﺼﺒﺢ ﻓﻌﺎﻟﺔ ﻋﻨﺪ إﻧﺒﺎت اﻟﻠﻘﺎح ﺑﻞ اﻷﻛﺜﺮ ﻣﻦ ھﺬا أن ﻧﻤﻮ أﻧﺒﻮﺑﺔ‬
‫اﻟﻠﻘﺎح ﻓﻰ أﻧﺴﺠﺔ اﻟﻘﻠﻢ ﯾﻨﺸﻂ ﺑﻨﺎء اﻟﺠﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻻﻛﺴﯿﻦ ﺑﺄﻧﺴﺠﺔ اﻟﻤﺒﯿﺾ وﯾﺮﺗﻔﻊ اﻟﻤﺴﺘﻮى اﻻوﻛﺴﯿﻨﻰ ﺑﺼﻮرة‬
‫ﻣﻠﺤﻮﻇﺔ ﺑﺎﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻤﺤﯿﻄﺔ ﺑﻘﻤﺔ أﻧﺒﻮﺑﺔ اﻟﻠﻘﺎح اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ‪.‬‬

‫ﯾﺤﺪث اﻹﺧﺼﺎب وﯾﻨﻘﺴﻢ اﻻﻧﺪوﺳﺒﺮم ﺳﺮﯾﻌﺎ وﯾﻨﻤﻮ اﻟﺠﻨﯿﻦ ﻓﯿﺮﺗﻔﻊ اﻟﻤﺴﺘﻮى اﻻوﻛﺴﯿﻨﻰ ﻟﺰﯾﺎدة اﻟﻨﺎﺗﺞ ﻣﻨﮫ ﻓﻰ ﻧﺴﯿﺞ‬
‫اﻻﻧﺪوﺳﺒﺮم و اﻟﺠﻨﯿﻦ ﺣﯿﺚ إﻧﮭﺎ أﻧﺴﺠﺔ ﻣﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ وﯾﺮﺗﺒﻂ ﻣﺤﺘﻮى اﻟﺜﻤﺮة ﻣﻦ اﻻﻛﺴﯿﻦ ﺑﻌﺪ اﻟﻌﻘﺪ ﺑﻨﻤﻮه وﺗﻄﻮره اﻟﺒﺬور‬
‫ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﺒﺬرﯾﺔ ارﺗﺒﺎﻃﺎ وﺛﯿﻘﺎ ﺑﻞ ﯾﺘﻮﻗﻒ ﻣﺪى اﺳﺘﻤﺮار اﻟﺜﻤﺮة ﻓﻰ اﻟﻨﻤﻮ واﻟﺘﻄﻮر وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ زﯾﺎدة ﺣﺠﻤﮭﺎ ﻓﻰ دوره‬
‫ﻧﻤﻮھﺎ اﻷول ﺑﻌﺪ اﻟﻌﻘﺪ ﻋﻠﻰ اﻟﻤﺴﺘﻮى اﻻوﻛﺴﯿﻨﻰ ﺑﮭﺎ وﯾﻌﻨﻰ اﻧﺨﻔﺎض ھﺬا اﻟﻤﺴﺘﻮى ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻟﺜﻤﺮة اﻟﺒﺬرﯾﺔ أو ﺣﺘﻰ‬
‫ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻟﺰھﺮة ﻗﺒﻞ ذﻟﻚ اﻟﺘﻲ ﻓﺸﻠﺖ ﻓﻰ اﻟﻌﻘﺪ ‪.‬‬

‫ﯾﺆﺟﻞ أﻻﻛﺴﯿﻦ ﻣﻦ ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻷزھﺎر ﺑﺬا ﺗﻄﻮل اﻟﻔﺘﺮة ﺑﯿﻦ وﻗﺖ اﺳﺘﻌﺪاد اﻟﺰھﺮة ﻟﻠﺘﻠﻘﯿﺢ وﺑﯿﻦ وﻗﺖ ﺗﺴﺎﻗﻄﮭﺎ وﺑﺬا ﺗﺰﯾﺪ‬
‫ﻓﺮﺻﺔ واﺣﺘﻤﺎل ﺣﺪوث اﻹﺧﺼﺎب واﻟﻌﻘﺪ اﻟﻄﺒﯿﻌﻲ ﺑﺪرﺟﺔ اﺣﺴﻦ ﻓﻘﺪ أدت اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎﻻ وﻛﺴﯿﻦ "ﻋﺠﯿﻨﮫ اﻟﻼﻧﻮﻟﯿﻦ ‪% ١‬‬
‫ﻣﻦ ﺗﺤﺴﯿﻦ ﻋﻘﺪ اﻟﺒﻄﯿﺦ ‪.‬‬

‫وﺑﺎﻟﺮﻏﻢ ﻣﻦ اﻧﮫ أﻣﻜﻦ اﻟﺤﺼﻮل ﻋﻠﻰ ﺛﻤﺎر ﺑﺎﻟﻌﻘﺪ اﻟﺒﻜﺮي ﺑﻌﺪ ﻣﻌﺎﻣﻠﺔ ﻣﺒﯿﺾ اﻷزھﺎر ﻷﻧﻮاع ﻛﺜﯿﺮة ﺑﺎﻻ ﻛﺴﯿﻦ إﻻ أن ذﻟﻚ‬
‫ﻻ ﯾﻤﻜﻦ ﺗﻌﻤﯿﻤﮫ ﻓﻤﻦ اﻟﺜﺎﺑﺖ اﻧﮫ ﻟﻢ ﯾﻤﻜﻦ اﻟﺤﺼﻮل ﻋﻠﻰ ﺛﻤﺎر ﺑﻜﺮﯾﮫ ﻓﻰ اﻛﺜﺮ ﻣﻦ ‪ % ٨٠‬ﻣﻦ اﻷﻧﻮاع اﻟﺒﺬرﯾﺔ ﻓﻼ ﺑﺪ ﻣﻦ‬
‫ﺗﻮﻓﺮ اﻻﺳﺘﻌﺪاد اﻟﻄﺒﯿﻌﻲ اﻟﻤﻮروث ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ ﺛﻤﺎر ﺑﻜﺮﯾﮫ اﻟﻌﻘﺪ أي أن ﻓﺮﺻﺔ ﺣﺪوث اﻟﻌﻘﺪ اﻟﺒﻜﺮي ﺗﺰداد ﻓﻰ اﻷﻧﻮاع اﻟﺘﻲ‬
‫ﺗﻌﻘﺪ ﺑﻌﺾ أﺻﻨﺎف ﺑﻜﺮﯾﺎً ﻃﺒﯿﻌﯿﺎ ﺧﺎﺻﺔ إذا ﻋﻮﻣﻠﺖ ﺑﻤﻨﻈﻤﺎت اﻟﻨﻤﻮ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﯿﺔ ‪.‬‬

‫وﻻ ﯾﻨﻔﺮد اﻷﻛﺴﯿﻦ ﺑﺎﻟﺪور اﻟﺮﺋﯿﺴﻲ ﻓﻰ دﻓﻊ اﻟﺜﻤﺮة ﻟﻠﻨﻤﻮ و اﻟﺘﻄﻮر ﺑﻞ ﯾﺸﺮك ﻣﻌﮫ ھﺮﻣﻮﻧﺎت أﺧﺮى ﻣﺜﻞ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ‪.‬‬

‫وﻗﺪ وﺟﺪ أن ﻣﺴﺘﻮى اﻷﻛﺴﯿﻦ ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﺒﺬرﯾﺔ ﯾﻜﻮن اﻛﺜﺮ ارﺗﻔﺎﻋﺎ ﻓﻰ ﻃﻮر اﻷزھﺎر وﻟﻌﺪة أﯾﺎم ﺑﻌﺪ ﺣﺪوث اﻟﻌﻘﺪ‬
‫ﻣﺒﺎﺷﺮة ﻋﻦ ﻧﻈﯿﺮه ﺑﺎﻟﺜﻤﺎر اﻟﺒﺬرﯾﺔ ﻟﻨﻔﺲ اﻟﻨﻮع اﻟﻨﺒﺎﺗﻲ ‪ ،‬وﻗﺪ ارﺗﻔﻌﺖ ﻧﺴﺒﺔ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺔ ﺑﻌﺪ اﻟﻌﻘﺪ ﺑﯿﻮم أو ﺑﯿﻮﻣﯿﻦ‬
‫ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﺒﺬرﯾﺔ ﻛﻨﺘﯿﺠﺔ ﻻﻧﺨﻔﺎض اﻷﻛﺴﯿﻦ ﺑﮭﺎ ﻓﻰ ھﺬا اﻟﻮﻗﺖ ﺑﻐﺾ اﻟﻨﻈﺮ ﻋﻦ ﺳﺒﺐ اﻧﺨﻔﺎﺿﮫ ‪.‬‬

‫وﻟﻨﻤﻮ اﻟﺒﺬرة أﺛﺮه اﻟﻜﺒﯿﺮ ﻓﻰ ﻧﻤﻮ اﻟﺜﻤﺮة وزﯾﺎدة ﺣﺠﻤﮭﺎ ﺣﯿﺚ ﺗﻤﺪ اﻟﺒﺬرة اﻟﺜﻤﺮة ﺑﺎﻻﻛﺴﯿﻦ اﻟﻘﺎﺑﻞ ﻟﻼﻧﺘﺸﺎر ‪Diffusible‬‬
‫‪ auxin‬وﻣﺜﺎل ﻋﻠﻰ ذﻟﻚ ﺛﻤﺮة اﻟﺸﯿﻠﻚ اﻟﻤﺘﺠﻤﻌﺔ ﻓﺎن ﺣﺠﻤﮭﺎ ﯾﺘﻮﻗﻒ ﻋﻠﻰ اﻟﺜﻤﯿﺮات اﻻﻛﯿﻨﯿﺔ ‪ Achenes‬و اﻟﺘﻲ ﺗﻤﺪ‬
‫ﻧﺴﯿﺞ اﻟﺘﺨﺖ اﻟﻠﺤﻤﻲ ﺑﺎﻻﻛﺴﯿﻦ ﻓﺘﻨﻤﻮ وﯾﻨﻤﻮ ﻣﻌﮫ اﻟﺜﻤﺮة ‪ ،‬وﻏﯿﺎب أﺣﺪى اﻟﺜﻤﯿﺮات اﻻﻛﯿﻨﯿﺔ ﯾﻤﻨﻊ اﻹﻣﺪاد اﻻﻛﺴﯿﻨﻰ ﻟﻨﺴﯿﺞ‬
‫اﻟﺘﺨﺖ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﯾﻤﻨﻊ ﻧﻤﻮ اﻷﻧﺴﺠﺔ ﺑﮭﺬا اﻟﺠﺰء وﺗﺒﺪو اﻟﺜﻤﺮة ﻏﯿﺮ ﻣﻨﺘﻈﻤﺔ اﻟﺸﻜﻞ ‪ .‬أﻣﻜﻦ اﻻﺳﺘﻌﺎﺿﺔ ﻋﻦ اﻟﺜﻤﯿﺮة ﺑﻮﺿﻊ‬
‫ﻋﺠﯿﻨﮫ اﻟﻼﻧﻮﻟﯿﻦ اﻟﻤﺤﺘﻮﯾﺔ ﻋﻠﻰ ‪ Naphthoxyacetic acid ٢‬ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ ‪ ١٠٠‬ﺟﺰء ﻓﻰ اﻟﻤﻠﯿﻮن ﻓﺘﻨﻤﻮ اﻟﺜﻤﺮة ﻛﻤﺎ ﻟﻮ‬
‫ﻛﺎﻧﺖ ﻛﻞ اﻟﺜﻤﯿﺮات ﻣﻮﺟﻮدة ‪.‬‬

‫وﻟﻌﺪد ﻣﻦ اﻟﺒﺬور ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺮة دور ﻛﺒﯿﺮ ﻓﻰ زﯾﺎدة ﻣﺴﺘﻮى اﻷﻛﺴﯿﻦ ﺑﮭﺎ وﻣﻦ ﺛﻢ ﯾﺮﺗﺒﻂ ﺣﺠﻢ اﻟﺜﻤﺮة ﺑﻌﺪد اﻟﺒﺬور ﺑﮭﺎ ﻓﻘﺪ‬
‫وﺟﺪ أن ﻣﺤﺘﻮى اﻟﺜﻤﺎر اﻟﻜﺒﯿﺮة ﻛﺎن ﺧﻤﺲ أﺿﻌﺎف ﻣﺎ ﺑﺎﻟﺜﻤﺎر اﻟﺼﻐﯿﺮة و اﻟﺘﻲ ﺳﻘﻄﺖ ﻓﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ اﻟﺜﻤﺮي اﻷول‬
‫وﻗﺪ اﻧﺨﻔﺾ اﻟﻤﺴﺘﻮى اﻻﻛﺴﯿﻨﻰ ﺑﺎﻟﺜﻤﺎر اﻟﺘﻲ ﻋﻘﺪت دون ﺗﻠﻘﯿﺢ ﻋﻨﮫ ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﺘﻲ ﻋﻘﺪت ﺑﻌﺪ ﺗﻠﻘﺤﮭﺎ و إﺧﺼﺎﺑﮭﺎ ﺛﻢ‬

‫‪٧٨‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺳﻘﻄﺖ ﻓﻰ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ اﻷول وﻓﺴﺮ ذﻟﻚ ﻋﻠﻰ أﺳﺎس ا ن ﻛﻤﯿﺎت اﻷﻛﺴﯿﻦ اﻟﻤﻄﻠﻘﺔ ﺑﺎﻟﺜﻤﺮة ﻟﯿﺴﺖ ھﻲ اﻟﻤﺘﺤﻜﻤﺔ ﻓﻰ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ‬
‫ﻣﻦ ﻋﺪﻣﮫ وﻟﻜﻦ ﯾﺤﺪده اﻟﻤﺴﺘﻮى اﻻﻛﺴﯿﻨﻰ ﺑﺎﻟﺜﻤﺮة وﻋﻼﻗﺘﮫ ﺑﺎﻟﻤﺴﺘﻮى اﻻﻛﺴﯿﻨﻰ ﺑﺎﻟﺜﻤﺎر اﻟﻤﺘﺎﺧﻤﺔ ﻟﮭﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﻌﻨﻘﻮد‬
‫ﺑﻤﻌﻨﻰ اﻧﮫ ﻋﻨﺪﻣﺎ ﺗﻨﺘﺞ ﺑﻌﺾ اﻟﺜﻤﺎر ﻣﻦ أزھﺎر ﻣﻠﻘﺤﺔ و اﻟﺒﻌﺾ ﻣﻦ أزھﺎر ﻓﺸﻞ ﺗﻠﻘﯿﺤﮭﺎ ﻓﺎن اﻟﻔﺮق اﻟﻜﺒﯿﺮ ﺑﯿﻦ اﻟﻤﺴﺘﻮى‬
‫اﻻوﻛﺴﯿﻨﻰ إي اﻟﺘﺪرج اﻻوﻛﺴﯿﻨﻰ ﯾﺴﺒﺐ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ اﻟﺴﺮﯾﻊ ﻟﻠﺜﻤﺎر ذات اﻟﻤﺤﺘﻮى اﻻوﻛﺴﯿﻨﻰ أﻻﻗﻞ وﻗﺪ ﻟﻮﺣﻆ أن ﺗﺪھﻮر‬
‫اﻟﺠﻨﯿﻦ ﻓﻰ اﻟﺨﻮخ واﻟﻜﺮﯾﺰ ﯾﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ ﺣﺠﻢ اﻟﺜﻤﺎر وﻣﻮﻋﺪ اﻟﻨﻀﺞ وﻗﺪ ﯾﺴﺒﺐ ﻣﻮﺗﮫ أو ﺿﻤﻮره ﻟﺘﺴﺎﻗﻂ اﻟﺜﻤﺮة ﻓﻰ ﺣﯿﻦ‬
‫ﯾﺆدى ﺿﻤﻮر اﻟﺠﻨﯿﻦ ﻓﻰ آﺧﺮ ﻣﺮاﺣﻞ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺒﯿﺮﯾﻜﺎرب ﻗﺪ ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﻧﻤﻮ اﻟﺜﻤﺮة أن ﻟﻢ ﯾﻜﻦ ﻟﮫ ﺗﺄﺛﯿﺮ ‪.‬‬

‫ﻣﺼﺪر اﻷﻛﺴﯿﻦ ﺑﺎﻟﺜﻤﺮة ‪ :‬ﯾﺨﺘﻠﻒ ﻧﻮع اﻟﻨﺴﯿﺞ اﻟﻤﺎﻧﺢ ﻟﻼﻛﺴﯿﻦ ﺑﺎﻟﺒﺬرة " ﻧﯿﻮﺳﯿﻠﺔ ‪ ،‬اﻧﺪوﺳﺒﯿﺮم ﺟﻨﯿﻦ‬
‫‪،‬ﻗﺼﺮه( ﺗﺒﻌﺎ ﻟﻠﻨﻮع اﻟﻨﺒﺎﺗﻲ وﻋﻤﺮ اﻟﺒﺬرة ﻓﻔﻲ اﻟﻌﻨﺐ اﻟﻜﻮﻧﻜﻮرد اﻷﻣﺮﯾﻜﻲ ارﺗﺒﻂ ﻧﻤﻮ اﻟﻨﯿﻮﺳﯿﻠﺔ اﻧﻘﺴﺎم وﺗﻀﺨﻢ‬
‫اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻟﻤﺪة أﺳﺒﻮع ﺑﻌﺪ اﻷزھﺎر ﺑﻨﺸﺎﻃﮭﺎ ﻓﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ ﻣﻌﻈﻢ اﻷﻛﺴﯿﻦ ﺑﺎﻟﺒﺬرة ﺛﻢ ﯾﻈﮭﺮ اﻻﻧﺪوﺳﺒﯿﺮم اﻟﺨﻠﻮي ﻓﻰ‬
‫اﻟﯿﻮم اﻟﺘﺎﻟﻲ ﺑﻌﺪ اﻟﻌﻘﺪ وﺑﺬﻟﻚ ﯾﺒﺪأ ﻣﺼﺪر آﺧﺮ ﻟﻼﻛﺴﯿﻦ ﺑﺎﻟﺒﺬرة ﺣﺘﻰ ﺣﯿﻦ ﯾﻘﻞ ﺗﺪرﯾﺠﯿﺎ اﻟﻤﺼﺪر اﻟﻨﯿﻮﺳﯿﻠﻰ وﯾﺰﯾﺪ‬
‫ﻓﻰ اﻟﻤﻘﺎﺑﻞ اﻟﻤﺼﺪر اﻻﻧﺪوﺳﺒﯿﺮم ﺛﻢ ﯾﺒﺪأ اﻟﺠﻨﯿﻦ ﻓﻰ اﻻﻧﻘﺴﺎم ﺑﻌﺪ ‪ ١٤‬ﯾﻮم ﻣﻦ اﻟﻌﻘﺪ ﺛﻢ ﯾﻨﻤﻮ ﺑﺒﻄﻲء ﺣﺘﻰ ﯾﺼﻞ‬
‫أﻗﺼﻰ ﻧﻤﻮه ﻟﮫ ﺑﻌﺪ ‪ ٢٥‬ﯾﻮم ﻣﻦ اﻟﻌﻘﺪ وذﻟﻚ ﯾﺸﺎرك ﻣﺘﺄﺧﺮاً ﻓﻰ إﻧﺘﺎج اﻷﻛﺴﯿﻦ أﻣﺎ اﻷﻏﻠﻔﺔ اﻟﺒﺬرﯾﺔ ﻓﻠﮭﺎ أﯾﻀﺎً دور‬
‫ﺑﺠﺎﻧﺐ اﻻﻧﺪوﺳﺒﯿﺮم ﻟﻜﻦ ھﻨﺎك اﻋﺘﻘﺎد ﯾﺮى أن اﻻﻧﺪوﺳﺒﯿﺮم ھﻮ ﻣﺮﻛﺰ إﻧﺘﺎج اﻻﻛﺴﯿﻦ وﯾﺼﻞ اﻹﻧﺘﺎج ﻷﻗﺼﺎه ﻋﻨﺪ‬
‫ﺗﺤﻮل ‪ nuclear Free‬اﻟﻰ ‪. Cellular endosperm‬‬

‫ﻣﻤﺎ ﺳﺒﻖ ﯾﺘﻀﺢ أھﻤﯿﺔ اﻟﻔﯿﺘﻮ ھﺮﻣﻮﻧﺎت ﻓﻰ ﻋﻘﺪ اﻟﺜﻤﺎر ﻣﻦ ﻋﺪﻣﮫ وﺣﺎول ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺮش ﺑﻤﻨﻈﻤﺎت اﻟﻨﻤﻮ ﻹﺳﺮاع إﻧﺒﺎت‬
‫ﺣﺒﺔ اﻟﻠﻘﺎح و إﺳﺮاع اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ أﻧﺒﻮﺑﺔ وﺑﺎﻟﻔﻌﻞ ﻧﺸﻂ ‪ NAA، IBA ،IAA‬و اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ و اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ﻣﻦ ﻧﻤﻮ ﺣﺒﺔ اﻟﻠﻘﺎح‬
‫و ﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ زﯾﺎدة اﻟﻌﻘﺪ وﻛﺎﻧﺖ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰات اﻟﻤﺴﺘﻌﻤﻠﺔ ﻓﻰ ﺣﺪود ﺿﯿﻘﺔ ﻟﻠﻐﺎﯾﺔ ﻣﻦ ‪ ٥٠-١‬ﺟﺰء ﻓﻰ اﻟﻤﻠﯿﻮن ﺑﯿﻨﻤﺎ ﺗﻤﻨﻊ‬
‫اﻟﺘﺮﻛﯿﺰات اﻟﻌﺎﻟﯿﺔ ﻣﻦ إﻧﺒﺎت ﺣﺒﺔ اﻟﻠﻘﺎح وﯾﺴﺘﻔﺎد ﻣﻦ ذﻟﻚ ﻓﻰ ﺑﺮاﻣﺞ اﻟﺘﺮﺑﯿﺔ ﻟﻠﺤﺼﻮل ﻋﻠﻰ ھﺠﻦ اﻛﺜﺮ ﻣﻨﮫ ﺑﻐﺮض‬
‫ﺗﺤﺴﯿﻦ اﻟﻌﻘﺪ ‪.‬‬

‫اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ و اﻟﻌﻘﺪ ‪ :‬ﺗﻤﺪ اﻟﺒﺬرة اﻟﺜﻤﺮة أﯾﻀﺎً ﺑﺎﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ اﻟﻼزم ﻟﻨﻤﻮ أﻧﺴﺠﺔ اﻟﺜﻤﺮة ‪ ،‬أن اﺣﺘﻮاء ﺟﺪر اﻟﻤﺒﯿﺾ ﻋﻠﻰ‬
‫اﻟﻔﯿﺘﻮ ھﺮﻣﻮﻧﺎت ﯾﺴﺎﻋﺪھﺎ ﻓﻰ اﻟﻘﯿﺎم ﺑﺪور اﻟﻤﺴﺘﻘﺒﻞ ﻓﻰ اﻟﻌﻼﻗﺔ ‪ Sink/Source Relation‬واﻟﺘﻰ ﺗﺆدى اﻟﻰ ﺟﺬب‬
‫اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ اﻟﻤﺘﻜﻮﻧﺔ ﻓﻰ اﻷوراق ﻟﺘﺨﺰن ﻓﻰ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺜﻤﺮة اﻟﻤﺘﻜﻮﻧﺔ ‪ ،‬وﺗﺴﺘﺠﯿﺐ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﻌﺎﺋﻠﺔ اﻟﻘﺮﻋﯿﺔ ﻟﻤﻌﺎﻣﻼت‬
‫اﻻﻛﺴﯿﻦ واﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻷﺣﺪاث اﻟﻌﻘﺪ اﻟﺒﻜﺮي وﺗﺘﻤﯿﺰ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰات اﻟﻤﺴﺘﻌﻤﻠﺔ ﺑﺎﺗﺴﺎع ﻣﺪاھﺎ إذا ﯾﻘﻊ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻓﻰ ﺣﺪود ‪– ١٠‬‬
‫‪ ٢٠٠‬ﺟﺰء ﻓﻰ اﻟﻤﻠﯿﻮن ﻓﻰ دﻓﻊ اﻷزھﺎر اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﻟﻠﻌﻘﺪ اﻟﺒﻜﺮي ‪ .‬وﺗﺪل اﻟﻨﺘﺎﺋﺞ أن ﺧﻠﻂ اﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﺟﺒﺮﻟﯿﻦ ﯾﻌﻄﻰ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻛﺒﺮ‬
‫ﻓﻰ إﺣﺪاث اﻟﻌﻘﺪ اﻟﺒﻜﺮي ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﻔﺮﻋﯿﺔ ‪.‬‬

‫وﺗﺨﺘﻠﻒ اﻷﺻﻨﺎف ﻓﻰ اﺳﺘﺠﺎﺑﺘﮭﺎ إذ ﺑﯿﻨﻤﺎ ﻻ ﯾﺤﺪث أي ﺗﺤﺴﻦ ﻓﻰ ﻋﻘﺪ اﻟﺘﻔﺎح ﺻﻨﻒ ‪ Golden delicious‬ﺑﻌﺪ اﻟﻤﻌﺎدﻟﺔ‬
‫ﺑﺘﺴﻌﺔ ﺟﺒﺮﯾﻠﯿﻨﺎت ﻧﺠﺪ أن اﻟﻌﻘﺪ زاد ‪ % ٨٠ -٤٠‬ﺑﻌﺪ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ب ‪ ppm ٨٠٠ – ١٠٠‬ﻓﻰ اﻟﺼﻨﻒ ‪Lombartacol‬‬
‫‪ ، villa‬وﻗﺪ أﻣﻜﻦ اﻟﺤﺼﻮل ﻋﻠﻰ ﻋﻘﺪ ﺑﻜﺮى ﻟﻠﻜﺮﯾﺰ ﻻ ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻋﻦ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﻌﺎدﯾﺔ ﺑﻌﺪ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﻤﺨﻠﻮط ﻣﻦ ‪– D-٢,٤‬‬
‫‪ GA3 – NAA– T-٢,٤,٥‬ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ ‪ ٢٠‬ﻓﻰ اﻟﻤﻠﯿﻮن ‪.‬‬

‫وﻟﻠﺘﻮﻗﯿﺖ اﻟﺼﺤﯿﺢ ﻟﻠﻤﻌﺎﻣﻠﺔ أﺛﺮه اﻟﻜﺒﯿﺮ ﻋﻠﻰ ﻧﺠﺎح اﻟﻌﻘﺪ اﻟﺒﻜﺮي ﻣﻦ ﻋﺪﻣﮫ وﻛﻠﻤﺎ ﺑﻜﺮ ﻓﻰ اﻻﺳﺘﻌﻤﺎل ﻛﻠﻤﺎ زاد ﻋﺪد‬
‫اﻷزھﺎر اﻟﺘﻲ ﺗﻌﻘﺪ ﺑﻜﺮﯾﺎً ﻣﻤﺎ ﯾﺠﺐ ﻣﻌﮫ إﺟﺮاء ﺧﻒ ﻋﻨﺎﻗﯿﺪ اﻟﻌﻨﺐ ﻣﺜﻼ أو اﻟﺤﺒﺎت ﻛﻤﺎ اﻧﮫ ﺗﺄﺧﯿﺮ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﻻ ﯾﺘﺤﻘﻖ ﻣﻌﮫ‬
‫اﻟﺰﯾﺎدة اﻟﻤﺮﻏﻮﺑﺔ ﻓﻰ ﺣﺠﻢ اﻟﺤﺒﺔ ﻟﺬا ﻓﺎﺣﺴﻦ وﻗﺖ ﻟﻠﻤﻌﺎدﻟﺔ ﯾﻜﻮن ﺑﻌﺪ ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻷزھﺎر اﻟﺘﻰ ﻓﺸﻠﺖ ﻓﻰ اﻟﻌﻘﺪ ﻣﺒﺎﺷﺮة ‪.‬‬

‫ﺗﺒﺪى اﻷﺻﻨﺎف اﻟﺒﺬرﯾﺔ أو ﻏﺎﻟﺒﯿﺘﮭﺎ ﻋﺪ اﺳﺘﺠﺎﺑﺔ ﻟﻠﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎ ‪ GA3‬ﺑﻞ ﻗﺪ ﯾﺴﺒﺐ ﺿﺮرا ﻣﺜﻞ اﻧﻔﺼﺎل اﻟﺤﺒﺎت وﻗﻠﺔ‬
‫اﻟﻤﺤﺼﻮل وﻗﻠﺔ ﻧﻤﻮ اﻷﻓﺮع اﻟﺤﻀﺮﯾﺔ ﻓﻰ اﻟﻌﺎم اﻟﺘﺎﻟﻲ ﻟﻠﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﻛﻨﺘﯿﺠﺔ ﻟﺘﺄﺛﯿﺮه ﻓﻰ ﺗﺄﺧﯿﺮ ﻧﻀﺞ اﻟﺨﺸﺐ ﺳﻨﮫ اﻟﻤﻌﺎدﻟﺔ ﺑﻞ‬
‫ﻗﻞ اﻷزھﺎر ﻓﻰ اﻟﻌﺎم اﻟﺘﺎﻟﻲ ‪.‬‬

‫‪٧٩‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ و اﻟﻌﻘﺪ ‪ :‬ﻟﻮﺣﻆ وﺟﻮد اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ﻓﻰ ﺛﻤﺎر اﻟﻤﻮز اﻟﺒﻜﺮﯾﺔ ﺑﯿﻨﻤﺎ اﺣﺘﻮت اﻟﺜﻤﺎر اﻟﺒﻜﺮﯾﺔ ﻋﻠﻰ‬
‫اﻟﻘﻠﯿﻞ ﻣﻦ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ أو ﺣﺘﻰ ﻏﯿﺎﺑﮫ ﻛﻠﯿﺎ وﻗﺪ أﻋﻄﺖ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﻤﺨﻠﻮط ﻣﻦ ‪ BA + GA3‬زﯾﺎدة اﻟﻌﻘﺪ اﻟﺒﻜﺮي‬
‫ﻓﻰ اﻟﻤﻮز ‪.‬‬

‫ﻣﻌﯿﻘﺎت اﻟﻨﻤﻮ واﻟﻌﻘﺪ ‪ :‬أدت اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ب‪ CCC‬ﻋﻠﻰ اﻟﻌﻨﺐ اﻟﺒﺬري ‪ ٣-١‬أﺳﺎﺑﯿﻊ ﻗﺒﻞ اﻷزھﺎر ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ ‪– ١٠‬‬
‫‪ ١٠٠‬ﺟﺰء ﻓﻰ اﻟﻤﻠﯿﻮن اﻟﻰ زﯾﺎدة ﻋﺪد اﻟﺜﻤﺎر اﻟﻌﺎﻗﺪة ﺑﺤﻮاﻟﻲ ‪ % ٢٠‬و ارﺗﺒﻄﺖ اﻟﺰﯾﺎدة ﻓﻰ ﻋﺪد اﻟﺤﺒﺎت اﻟﻌﺎﻗﺪة‬
‫ﺑﺎﻟﺰﯾﺎدة ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻟﺴﯿﻜﻮﺳﯿﻞ اﻟﻤﺴﺘﻌﻤﻞ ‪.‬‬

‫ﻧﺴﺒﺔ اﻟﺜﻤﺎر‬

‫ﺗﻌﺘﺒﺮ ﻧﺴﺒﺔ اﻟﻌﻘﺪ أي ﻋﺪد اﻷزھﺎر اﻟﻌﺎﻗﺪة إﻟﻰ اﻟﻌﺪد اﻟﻜﻠﻰ ﻟﻸزھﺎر أﺣﺪ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺤﺪدة ﻟﻤﺤﺼﻮل أي ﻧﺒﺎت ﺗﺠﺎرى‬
‫وھﻨﺎك ﻋﺪة ﻋﻮاﻣﻞ ﺗﺤﺪد ﻧﺴﺒﺔ اﻟﻌﻘﺪ وھﻰ ‪-:‬‬

‫‪ Ø‬ﻋﺪم ﻛﻔﺎﯾﺔ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ ﺣﯿﺚ ﺗﺆﺛﺮ ﻗﻠﺔ اﻹﺿﺎءة ودرﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ ﻋﻠﻰ ﺗﺮﻛﯿﺐ اﻷزھﺎر ﻣﻤﺎ ﯾﻘﻠﻞ ﻣﻦ ﻛﻔﺎءة‬
‫ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ اﻟﺬاﺗﻲ ﻓﯿﮫ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﺗﺆﺛﺮ اﻟﻈﺮوف اﻟﺠﻮﯾﺔ ﻋﻠﻰ ﻃﻮل اﻟﻔﺘﺮة اﻟﺘﻲ ﺗﻜﻮن ﻓﯿﮭﺎ اﻟﻤﯿﺎﺳﻢ ﻣﺴﺘﻌﺪة ﻟﻠﺘﻠﻘﯿﺢ‬
‫ﻓﺎﻧﺨﻔﺎض اﻟﺮﻃﻮﺑﺔ اﻟﻨﺴﺒﯿﺔ وزﯾﺎدة إﺷﻌﺎع اﻟﺸﻤﺲ وﺳﺮﻋﺔ اﻟﺮﯾﺎح ﺗﺴﺒﺐ ﺳﺮﻋﺔ ﺟﻔﺎف اﻟﻤﯿﺎﺳﻢ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﺗﻘﻞ اﻟﻤﺪة اﻟﺘﻲ‬
‫ﯾﻜﻮن ﻓﯿﮭﺎ ﻣﺴﺘﻌﺪ ﻻﺳﺘﻘﺒﺎل ﺣﺒﻮب اﻟﻠﻘﺎح وﺗﮭﯿﺌﺔ اﻟﺒﯿﺌﺔ اﻟﻤﻼﺋﻤﺔ ﻹﻧﺒﺎت ﺣﺒﻮب اﻟﻠﻘﺎح ﻋﻠﯿﮭﺎ ﻛﻤﺎ ﯾﺰﯾﺪ أو ﯾﻘﻞ ﻋﻘﻢ ﺣﺒﻮب‬
‫اﻟﻠﻘﺎح ﺗﺤﺖ ﻇﺮوف ﺑﯿﺌﯿﺔ ﻣﻌﯿﻨﺔ ﻣﻦ ﻛﻔﺎءة اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ ‪.‬‬

‫‪ Ø‬ﺗﻨﺎﻓﺲ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﺼﻐﯿﺮة ﻋﻠﻰ اﻟﻐﺬاء اﻟﻤﻤﻨﻮح ﻣﻦ اﻷوراق واﻟﺬي ﯾﻨﺘﻘﻞ ﻟﻠﺜﻤﺎر ﯾﺴﺒﺐ ﻗﻠﺔ اﻟﻌﻘﺪ ﺣﯿﺚ ﺗﺴﻘﻂ اﻟﺜﻤﺎر‬
‫اﻟﻌﺎﻗﺪة اﻟﺼﻐﯿﺮة واﻟﺘﻲ ﻟﻢ ﺗﺤﺼﻞ ﻋﻠﻰ اﺣﺘﯿﺎﺟﺎﺗﮭﺎ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ واﻟﻼزﻣﺔ ﻟﻼﺳﺘﻤﺮار ﺣﯿﺎﺗﮭﺎ وﻗﺪ وﺟﺪ أن اﻟﺘﺤﻠﯿﻖ ﯾﻤﻨﻊ اﻧﺘﻘﺎل‬
‫اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ﺧﺎرج اﻟﻔﺮوع وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﯾﺰﯾﺪ ﻋﺪد اﻟﺜﻤﺎر اﻟﻌﺎﻗﺪة ﻋﻠﻰ اﻟﻔﺮع وﺗﺴﺒﺐ ﻗﻠﺔ ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻤﺎء اﻟﻤﺘﻮﻓﺮ ﻟﻠﻨﺒﺎت أﯾﻀﺎً‬
‫ﻋﻠﻰ اﻧﺨﻔﺎض ﻧﺴﺒﺔ اﻟﻌﻘﺪ وذﻟﻚ إذا وﺻﻞ اﻟﻨﺒﺎت إﻟﻰ ﺣﺪ اﻻﺳﺘﻨﺰاف اﻟﻤﺎﺋﻲ ﻓﺎرﺗﺨﺖ ﺟﺪر ﺧﻼﯾﺎه وﺗﻮﻗﻒ ﻋﻦ اﻻﻧﻘﺴﺎم‬
‫ﻓﻘﺪ ﯾﺆدى ذﻟﻚ إﻟﻰ اﻟﺘﻀﺤﯿﺔ ﺑﺒﻌﺾ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﺼﻐﯿﺮة اﻟﻌﺎﻗﺪة ﻟﻠﻤﺤﺎﻓﻈﺔ ﻋﻠﻰ اﻻﺗﺰان اﻟﻤﺎﺋﻲ ‪ ،‬وﻗﺪ ﯾﺘﻢ ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻷزھﺎر‬
‫واﻟﺜﻤﺎر اﻟﺼﻐﯿﺮة اﻟﻌﺎﻗﺪة ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻋﺪم اﻻﺗﺰان اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﻲ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻋﺪم وﻓﺮة اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻼزم ﻹﺗﻤﺎم اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ‬
‫اﻟﻤﺨﺘﺼﺔ ﺑﺎﻟﺘﻄﻮر اﻟﺜﻤﺮي واﻟﻨﻀﺞ وھﺬا اﻟﺘﻮازن اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﻲ اﻟﻀﺮوري ﻟﻠﺜﻤﺎر ﯾﺘﺄﺛﺮ ﺑﺎﻟﻈﺮوف اﻟﺠﻮﯾﺔ ﻣﻦ ﺣﺮارة‬
‫ورﻃﻮﺑﺔ ﻧﺴﺒﯿﺔ ورﯾﺎح وﻏﯿﺮھﺎ وﯾﻤﻜﻦ اﺳﺘﺨﺪام اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت رﺷﺎ ﻟﺮﻓﻊ ﻧﺴﺒﺔ اﻟﻌﻘﺪ ﻛﺎﺳﺘﺨﺪام ﻧﻔﺜﺎﻟﯿﻦ ﺣﻤﺾ اﻟﺨﻠﯿﻚ‬
‫‪ NAA‬و ﻣﺮﻛﺒﺎت اﻟﻔﯿﻨﻮﻛﺲ ﻣﺜﻞ ‪. D - ٢,٤‬‬

‫ﻧﻤﻮ اﻟﺜﻤﺎر‬

‫ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻓﺘﺮة اﻧﻘﺴﺎم اﻟﺨﻼﯾﺎ أﺛﻨﺎء ﻧﻤﻮ اﻟﺜﻤﺎر ﺑﻌﺪ اﻟﻌﻘﺪ ‪ Anthesis‬ﻣﻦ ﻧﺒﺎت ﻷﺧﺮ ﻓﺒﯿﻨﻤﺎ ﺗﻜﻮن ‪ ٨-٤‬أﯾﺎم ﻓﻰ اﻟﻜﻮﺳﺔ ‪،‬‬
‫ﺗﻜﻮن ‪ ٩-٤‬أﺳﺎﺑﯿﻊ ﻓﻰ اﻟﺒﺮﺗﻘﺎل وﯾﺴﺘﻤﺮ اﻧﻘﺴﺎم اﻟﺨﻼﯾﺎ ﺣﺘﻰ اﻛﺘﻤﺎل اﻟﻨﻤﻮ وﺗﻨﻤﻮ ﻣﻌﻈﻢ أﻧﻮاع اﻟﺜﻤﺎر ﺣﺴﺐ ﻣﻨﺤﻨﻰ اﻟﻨﻤﻮ‬
‫اﻟﻤﻌﺮوف ﻋﻠﻰ ﺷﻜﻞ ‪ S‬وﯾﺴﻤﻰ ‪ Sigmoid curve‬ﻣﺜﻞ اﻟﺒﺮﺗﻘﺎل ‪،‬اﻟﺒﻠﺢ ‪،‬اﻟﻄﻤﺎﻃﻢ ‪،‬اﻟﺒﺴﻠﺔ ‪،‬اﻟﻘﺮﻋﯿﺎت ﺑﯿﻨﻤﺎ ﯾﺘﺒﻊ ﻋﺪد‬
‫أﺧﺮ ﻣﻦ اﻟﺜﻤﺎر ﻣﻨﺤﻨﻰ ﻧﻤﻮ ذو دورﺗﯿﻦ ‪ curve Double sigmoid‬ﻣﺜﻞ اﻟﻤﺸﻤﺶ واﻟﺨﻮخ واﻟﺒﺮﻗﻮق و اﻟﺰﯾﺘﻮن‬
‫واﻟﺘﯿﻦ واﻟﻌﻨﺐ ﺣﯿﺚ ﺗﺘﻤﯿﺰ اﻟﺜﻤﺎر ﺑﻮﺟﻮد ﻓﺘﺮﺗﯿﻦ ﻟﻠﻨﻤﻮ اﻟﺴﺮﯾﻊ ﺑﯿﻨﮭﻤﺎ ﻓﺘﺮة ﻟﻠﻨﻤﻮ اﻟﺒﻄﻲء ﺗﻜﻮن اﻷوﻟﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ ﻧﻤﻮ‬
‫ﺳﺮﯾﻊ ﻟﻠﻤﺒﯿﺾ وﻣﺤﺘﻮﯾﺎﺗﮫ ﻣﺎ ﻋﺪا اﻻﻧﺪوﻛﺎرب وﻧﻤﻮ ﺳﺮﯾﻊ ﻟﻼﻧﺪوﺳﺒﺮم واﻟﺠﻨﯿﻦ ‪ .‬ﺛﻢ ﯾﻌﻘﺒﮭﺎ ﻣﺮﺣﻠﺔ ﻧﻤﻮ ﺳﺮﯾﻊ ﺛﺎﻧﯿﺔ‬
‫ﻟﻠﻄﺒﻘﺔ اﻟﻮﺳﻄﯿﺔ ﻟﻠﺜﻤﺮة )اﻟﻤﯿﺰوﻛﺎرب( ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻛﺒﺮ ﺣﺠﻢ اﻟﺨﻼﯾﺎ وﻟﯿﺲ ﻟﺰﯾﺎدة إﻋﺪادھﺎ ﺣﺘﻰ اﻛﺘﻤﺎل اﻟﻨﻤﻮ ‪.‬‬

‫ﺗﻨﺘﻘﻞ اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ أﺛﻨﺎء ﻧﻤﻮ اﻟﺜﻤﺎر ﻣﻦ اﻷوراق اﻟﻘﺮﯾﺒﺔ اﻟﻘﺎدرة ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻐﺬاﺋﻲ إﻟﻰ اﻟﺜﻤﺎر‪ .‬ﻟﺬﻟﻚ ﻧﺠﺪ أن ﻧﻤﻮ‬
‫اﻟﺜﻤﺎر ﯾﺼﺎﺣﺒﮫ زﯾﺎدة ﺣﺠﻢ ووزن ‪.‬إﻻ أن ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﺤﺎﻻت ﻣﺜﻞ ﻣﺎ ھﻮ ﻣﻮﺟﻮد ﻓﻰ اﻟﺘﻔﺎح ﻧﺠﺪ أن زﯾﺎدة اﻟﺤﺠﻢ ﺗﻔﻮق‬
‫اﻟﻮزن ب ‪ % ٢٥‬وذﻟﻚ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﻜﻮن ﻓﺮاﻏﺎت ھﻮاﺋﯿﺔ ﺑﯿﻦ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺜﻤﺎر ‪ .‬أﻣﺎ ﻓﻰ اﻟﻌﻨﺐ ﻓﯿﺤﺪث اﻟﻌﻜﺲ ﺣﯿﺚ ﯾﺰﯾﺪ اﻟﻮزن‬
‫ﻋﻦ اﻟﺤﺠﻢ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﺮاﻛﻢ اﻟﻤﻮاد اﻟﺼﻠﺒﺔ اﻟﺬاﺋﺒﺔ ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر ‪.‬‬

‫‪٨٠‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻛﺘﻤﺎل ﻧﻤﻮ وﻧﻀﺞ اﻟﺜﻤﺎر ‪ :‬اﻛﺘﻤﺎل اﻟﻨﻤﻮ ھﻮ وﺻﻮل اﻟﺜﻤﺮة ﻟﻌﻤﺮ ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻲ ھﻮ ﻧﮭﺎﯾﺔ ﻣﻨﺤﻨﻰ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺜﻤﺮى‬
‫ﻓﺘﺼﻞ اﻟﺜﻤﺮة إﻟﻰ اﻟﺤﺠﻢ اﻟﻨﮭﺎﺋﻲ وإذا ﻗﻄﻔﺖ اﻟﺜﻤﺮة ﻋﻨﺪ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ ﺗﺴﺘﻄﯿﻊ ﺑﻌﯿﺪا ﻋﻦ اﻷم ﻣﻦ اﻻﺳﺘﻤﺮار ﻓﻰ ﻣﺮاﺣﻞ‬
‫اﻟﺘﻄﻮر ﻟﺘﺼﻞ إﻟﻰ اﻟﻨﻀﺞ دون ﻧﻘﺺ ﻓﻰ ﺻﻔﺎﺗﮭﺎ اﻟﺜﻤﺮﯾﺔ ﻣﻦ ﺣﯿﺚ اﻟﺠﻮدة واﻟﻄﻌﻢ وﻋﻨﺪ ذﻟﻚ ﻧﺠﺪ أن اﻟﺜﻤﺮة اﺳﺘﻌﺪت‬
‫ﻟﻠﺘﺤﻮل ﻟﻠﻨﻀﺞ ﺑﻤﻌﻨﻰ أن ﻛﻞ اﻟﻤﻮاد اﻟﺪاﺧﻠﺔ ﻓﻰ ﺗﻔﺎﻋﻼت اﻟﻨﻀﺞ ﻗﺪ ﺟﮭﺰت و اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﻲ ﺳﻮف ﺗﻘﻮم ﺑﺎﻟﻌﻤﻞ ﻗﺪ‬
‫أﻧﺘﺠﺖ وﺳﻮف ﯾﺘﻢ اﻟﺒﺪء ﻓﻰ اﻟﻌﻤﻞ ‪.‬‬

‫ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﻨﻀﺞ ھﻲ ﻣﺮﺣﻠﺔ ﯾﺘﻢ ﻓﯿﮭﺎ ﺣﺪوث ﺗﻐﯿﺮات ﻓﻰ اﻟﻠﻮن واﻟﺼﻼﺑﺔ واﻟﻄﻌﻢ واﻟﺮاﺋﺤﺔ ﻟﺘﺼﺒﺢ اﻟﺜﻤﺮة ﺻﺎﻟﺤﺔ‬
‫ﻟﻼﺳﺘﮭﻼك وﺻﺎﻟﺤﺔ ﻟﻠﻘﻄﻒ ‪ ،‬وﻟﻜﻦ ھﻨﺎك إﺳﺘﺜﻨﺎءات ﺣﯿﺚ أن ﺑﻌﺾ اﻟﺜﻤﺎر ﻻ ﺗﻨﻀﺞ إﻻ ﺑﻌﺪ ﻗﻄﻔﮭﺎ ﻛﺎﻟﺰﺑﺪﯾﺔ ‪ ،‬وﯾﺴﺮع‬
‫اﻟﻘﻄﻒ ﻣﻦ اﻟﺒﻌﺾ اﻵﺧﺮ ﻣﻦ اﻟﺜﻤﺎر ﻣﺜﻞ اﻟﺘﻔﺎح واﻟﻤﻮز واﻟﺒﺎﺑﺎط ‪ .‬وﯾﺠﺐ اﻷﺧﺬ ﻓﻰ اﻻﻋﺘﺒﺎر أن اﻟﻘﻄﻒ ﻗﺒﻞ وﺻﻮل‬
‫اﻟﺜﻤﺮة إﻟﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻛﺘﻤﺎل اﻟﻨﻤﻮ ﯾﻤﻨﻌﮭﺎ ﻣﻦ اﻟﻮﺻﻮل ﻟﻠﻨﻀﺞ ﺑﻜﻔﺎءة ﻓﺘﻘﻞ ﺑﺬﻟﻚ ﺟﻮدﺗﮭﺎ وﺻﻼﺣﯿﺘﮭﺎ ﻟﻸﻛﻞ ‪.‬‬

‫ﺗﻠﻲ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﻨﻀﺞ دﺧﻮل اﻟﺜﻤﺮة ﻓﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ وﺑﺪاﯾﺔ ﺣﯿﺎﺗﮭﺎ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ‪ ،‬ﯾﺼﺎﺣﺐ اﻟﻨﻀﺞ ﺗﻐﯿﺮات ﻣﻨﮭﺎ ﻓﻘﺪ‬
‫اﻟﺼﻼﺑﺔ ﺑﺘﺤﻠﻞ اﻟﻤﺎدة اﻟﻼﺻﻘﺔ ﺑﯿﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ )ﺑﻜﺘﺎت اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم ( وھﻰ اﻟﻤﯿﺪﻻﻣﯿﻼ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﯾﺤﺪث ﺗﺤﻮل اﻟﻤﻮاد اﻟﻨﺸﻮﯾﺔ إﻟﻰ‬
‫ﺳﻜﺮﯾﺔ ‪ ،‬وﻓﻘﺪ اﻟﻤﻮاد اﻟﺘﺎﻧﯿﻨﯿﺔ واﻟﻔﯿﻨﻮﻟﯿﺔ ‪ ،‬وﺗﻜﻮﯾﻦ ﺻﺒﻐﺎت اﻟﻠﻮن وﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﻐﺎزات اﻟﻤﺘﻄﺎﯾﺮة اﻟﻤﺴﺌﻮﻟﺔ ﻋﻦ اﻟﺮاﺋﺤﺔ‬
‫واﻟﻨﻜﮭﺔ واﻟﺘﻐﯿﺮ ﻓﻰ ﻣﻌﺪل اﻟﺘﻨﻔﺲ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ اﻟﺘﻐﯿﺮ ﻓﻰ ﻣﺤﺘﻮى اﻟﺜﻤﺮة ﻣﻦ اﻷﺣﻤﺎض ﻓﺘﻌﺪل اﻟﻨﺴﺒﺔ ﺑﯿﻦ اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت إﻟﻰ‬
‫اﻷﺣﻤﺎض ﻓﯿﺘﺤﺪد اﻟﻄﻌﻢ اﻟﻤﻤﯿﺰ ﻟﻠﺜﻤﺮة‬

‫اﺧﺘﻼف اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﻲ ﻟﻠﺜﻤﺎر ﺑﺎﺧﺘﻼف ﻧﻮع اﻟﺜﻤﺎر وأﺻﻨﺎف اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت‬

‫رﻏﻢ أﻧﮭﺎ ﺗﺴﻘﻰ ﺑﻤﺎء واﺣﺪ ﺗﺤﺘﻮى اﻟﺜﻤﺎر ﻋﻠﻰ ﻣﻮاد ﻛﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ﻋﺪﯾﺪة ﻛﺎﻟﻤﺎء واﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات واﻟﻔﯿﺘﺎﻣﯿﻨﺎت‪......‬اﻟﺦ‬
‫وﺗﺴﺘﻤﺪ اﻟﺜﻤﺎر ﻣﻜﻮﻧﺎﺗﮭﺎ اﻟﻜﻤﯿﺎوﯾﺔ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻻﻧﺘﻘﺎل اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ﻣﻦ ﻣﻮاد ﻛﺮﺑﻮھﯿﺪراﺗﯿﺔ وﺑﺮوﺗﯿﻨﯿﺎت ودھﻮن‬
‫وﻋﻨﺎﺻﺮ وﻓﯿﺘﺎﻣﯿﻨﺎت وﻏﯿﺮھﺎ ﻣﻦ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮي ﺧﻼل اﻷوﻋﯿﺔ اﻟﻠﺤﺎﺋﯿﺔ إﻟﻰ اﻟﺜﻤﺎر وﺑﺬﻟﻚ ﻓﺎﻟﺜﻤﺎر ﺗﻌﺘﺒﺮ أﻋﻀﺎء‬
‫ﺗﺨﺰﯾﻦ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﯾﺤﺪث ﻓﯿﮭﺎ ﺗﺤﻮل اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ اﻟﺒﺴﯿﻄﺔ إﻟﻰ ﻣﺮﻛﺒﺎت اﻛﺜﺮ ﺗﻌﻘﯿﺪا ‪.‬‬

‫ﺗﻨﺘﻘﻞ اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ اﻟﻤﺘﻜﻮﻧﺔ ﻓﻰ اﻷوراق إﻟﻰ اﻟﺜﻤﺎر وﺗﻨﺪﻓﻊ ﺑﺨﺎﺻﯿﺔ اﻻﻧﺪﻓﺎع ﺑﺎﻟﻀﻐﻂ ﻓﻌﻨﺪ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت ﻓﻰ‬
‫اﻟﻮراق ﯾﺰداد ﺿﻐﻄﮭﺎ اﻻﺳﻤﻮزى ﻓﺘﻤﺘﺺ اﻟﻤﺎء وﺗﻨﺘﻔﺦ وﺗﺰداد اﻟﻀﻐﻂ اﻟﻨﺎﺗﺞ ﻋﻦ اﻻﻧﺘﻔﺎخ )ﺿﻐﻂ اﻻﻧﺘﻔﺎخ ( ﻋﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ‬
‫اﻟﻤﺠﺎورة ﻓﯿﻨﺪﻓﻊ اﻟﻤﺤﻠﻮل إﻟﻰ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺠﺎورة ﻓﯿﻨﺪﻓﻊ اﻟﻤﺤﻠﻮل إﻟﻰ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺠﺎورة ﺧﻼل اﻟﺒﻼزﻣﻮدزﻣﺎ ﺛﻢ إﻟﻰ اﻷﻧﺎﺑﯿﺐ‬
‫اﻟﻐﺮﺑﺎﻟﯿﺔ وﯾﻨﺴﺎب ﻟﯿﺼﻞ ﻓﻰ اﻟﻨﮭﺎﯾﺔ إﻟﻰ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺜﻤﺎر ‪ ،‬وﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر ﺗﺴﺘﮭﻠﻚ واﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات ﻓﻰ اﻟﺘﻨﻔﺲ ﻹﻧﺘﺎج اﻟﻄﺎﻗﺔ أو‬
‫ﺗﺘﺤﻮل واﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات اﻟﺒﺴﯿﻄﺔ واﻟﻤﺴﺒﺒﺔ ﻟﻠﻀﻐﻂ اﻻﺳﻤﻮزى إﻟﻰ ﻧﺸﺎ ) واﻟﻤﺴﺒﺐ ﻟﻠﻀﻐﻮط اﻻﺳﻤﻮزﯾﺔ اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ (‬
‫وﺑﺬﻟﻚ ﯾﻈﻞ ﺿﻐﻂ اﻻﻧﺘﻔﺎخ ﻓﻰ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺜﻤﺎر ﻣﻨﺨﻔﻀﺔ ﻣﻤﺎ ﯾﺴﺒﺐ اﻧﺪﻓﺎع و اﻧﺘﻘﺎل اﻟﻤﺰﯾﺪ ﻣﻦ واﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات اﻟﺬاﺗﯿﺔ ﻣﻦ‬
‫اﻟﻮرﻗﺔ إﻟﻰ اﻟﺜﻤﺮة ‪.‬‬

‫وﺑﺎﻟﺮﻏﻢ ﻣﻦ أن اﻷﻧﻮاع اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻟﺜﻤﺎر اﻟﺤﺎﺻﻼت اﻟﺒﺴﺘﺎﻧﯿﺔ ﺗﺘﺸﺎﺑﮫ ﻓﻰ ﻣﺤﺘﻮﯾﺎﺗﮭﺎ اﻟﻜﻤﯿﺎوﯾﺔ ﻣﻦ اﻟﻨﺎﺣﯿﺔ اﻟﻮﺻﻔﯿﺔ إﻻ‬
‫إﻧﮭﺎ ﺗﺨﺘﻠﻒ اﺧﺘﻼﻓﺎ ﻛﺒﯿﺮا ﻓﻰ اﻟﻜﻤﯿﺎت وﯾﺮﺟﻊ اﻻﺧﺘﻼف ﺑﯿﻦ أﻧﻮاع اﻟﺜﻤﺎر ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺒﮭﺎ اﻟﻜﻤﯿﺎوي ﻓﺎن اﻟﺜﻤﺎر داﺧﻞ اﻟﻨﻮع‬
‫اﻟﻮاﺣﺪ ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻓﻰ اﻟﻜﻤﯿﺎت اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﺑﮭﺎ ﻣﻦ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ وﯾﺮﺟﻊ ذﻟﻚ ﻟﻌﻮاﻣﻞ وراﺛﯿﺔ وﻋﻮاﻣﻞ ﺑﯿﺌﯿﺔ ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ ‪.‬‬

‫ﺗﺮﺗﺒﻂ ﺻﻔﺎت اﻟﺠﻮدة ﻣﻦ ﺣﯿﺚ اﻟﻄﻌﻢ ﻣﻦ ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻨﺸﺎ و اﻟﺴﻜﺮ وﻧﺴﺒﺘﮭﺎ اﻟﻰ اﻷﺣﻤﺎض وﻛﻤﯿﺔ اﻟﻤﻮاد اﻟﺒﻜﺘﯿﻨﯿﺔ اﻟﺬاﺋﺒﺔ‬
‫ﺑﺎﻟﺼﻼﺑﺔ وﻧﻮع ﺑﻜﻤﯿﺔ اﻟﺼﺒﻐﺎت اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﺑﺎﻟﻠﻮن وﻛﻤﯿﺔ اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت واﻟﺘﺎﻧﯿﻨﺎت ﺑﺎﻟﻄﻌﻢ اﻟﻘﺎﺑﺾ وﻛﻤﯿﺔ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ‬
‫ﺑﺪرﺟﺔ اﻟﺤﻤﻮﺿﺔ وھﻜﺬا وﺗﺮﺗﺒﻂ ھﺬه اﻟﺘﻐﯿﺮات اﻟﻜﯿﻤﺎوﯾﺔ ﻣﻊ اﻟﺘﻨﻔﺲ ‪.‬‬

‫ﺗﻌﺘﺒﺮ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات ﻣﻦ أھﻢ اﻟﻤﻜﻮﻧﺎت اﻟﻜﯿﻤﺎوﯾﺔ ﻟﻠﺜﻤﺎر وﺗﺸﻤﻞ اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت اﻷﺣﺎدﯾﺔ اﻟﺜﻼﺛﯿﺔ واﻟﺮﺑﺎﻋﯿﺔ واﻟﺨﻤﺎﺳﯿﺔ‬
‫واﻟﺴﺪاﺳﯿﺔ ﻛﻤﺎ ﺗﺤﺘﻮى اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت اﻟﺜﻨﺎﺋﯿﺔ واﻟﺜﻼﺛﯿﺔ ‪ ،‬وﻣﺸﺘﻘﺎت اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت ‪ ،‬اﻻﺳﺘﺮات ‪ ،‬اﻟﺠﻠﯿﻜﻮزﯾﺪات و اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت‬
‫اﻟﻌﺪﯾﺪة ﻣﺜﻞ اﻟﻨﺸﺎ واﻟﺴﯿﻠﯿﻠﻮز و اﻻﻧﯿﻮﻟﯿﻦ ﺗﺘﺮاوح ﻧﺴﺒﺔ واﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات ﻓﻰ ﺛﻤﺎر اﻟﺠﻮاﻓﺔ ‪ ، % ٧‬اﻟﻤﻮز ‪%٢٣‬‬
‫واﻟﻤﺎﻧﺠﻮ ‪ % ١٨‬واﻟﺨﻮخ ‪ % ١٦‬واﻟﻌﻨﺐ ‪ % ٣٧‬واھﻢ اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت ھﻲ اﻟﺴﻜﺮوز واﻟﺠﻠﻮﻛﻮز و اﻟﻔﺮﻛﺘﻮز ‪ ،‬ﯾﺤﺘﻮى‬
‫اﻟﺨﺮﺷﻮف ﻋﻠﻰ اﻻﻧﯿﻮﻟﯿﻦ ﻛﻤﺎدة ﻛﺮﺑﻮھﯿﺪراﺗﯿﺔ ﺑﺪﻻ ﻣﻦ اﻟﻨﺸﺎ أﻣﺎ اﻟﺜﻮم ﻓﯿﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﻧﺴﺒﺔ ﻋﺎﻟﯿﺔ ﻣﻦ اﻟﺪﻛﺴﺘﺮﯾﻦ ‪.‬‬

‫‪٨١‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﯾﻮﺟﺪ اﻟﻨﺸﺎ ﻓﻰ ﺻﻮرﺗﯿﮫ ‪ ،‬اﻻﻣﯿﻠﻮز وﯾﻮﺟﺪ ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر ﺑﻨﺴﺒﺔ ‪ % ٢٥-٢٠‬ﺑﯿﻨﻤﺎ ﺗﺼﻞ ﻧﺴﺒﺔ اﻻﻣﯿﻠﻮﺑﻜﺘﯿﻦ إﻟﻰ ‪% ٨٠-٧٥‬‬
‫وﺗﺨﺘﻠﻒ ﺷﻜﻞ ﺣﺒﯿﺒﺎت اﻟﻨﺸﺎ ﻣﻦ ﻧﻮع ﻣﻦ اﻟﺜﻤﺎر ﻟﻶﺧﺮ ‪ ،‬ﯾﻮﺟﺪ ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر ﻧﻮﻋﯿﻦ ﻣﻦ أﻧﺰﯾﻢ اﻻﻣﯿﻠﯿﺰ اﻟﻤﺤﻠﻞ ﻟﻠﻨﺸﺎ آﻻﻓﺎ‬
‫اﻣﯿﻠﯿﺰ وﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺗﻜﺴﯿﺮ اﻟﺮواﺑﻂ اﻟﺠﻠﯿﻜﻮزﯾﺪﯾﺔ اﻟﻮﺳﯿﻄﯿﺔ وﯾﺤﻮل اﻟﻨﺸﺎ اﻟﻰ دﻛﺴﺘﺮﯾﻦ ‪ ،‬أﻣﺎ اﻟﺒﯿﺘﺎ اﻣﯿﻠﯿﺰ ﻓﯿﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ‬
‫ﺗﻜﺴﯿﺮ اﻟﺮواﺑﻂ اﻟﺠﻠﯿﻜﻮزﯾﺪﯾﺔ اﻟﻄﺮﻓﯿﺔ ﻟﺘﺤﻮﯾﻞ اﻟﻨﺸﺎ و اﻟﺪﻛﺴﺘﺮﯾﻦ إﻟﻰ ﻣﺎﻟﺘﻮز ﻛﻤﺎ ﯾﻮﺟﺪ ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر أﻧﺰﯾﻢ اﻟﻤﺎﻟﺘﯿﺰ اﻟﺬي‬
‫ﯾﺤﻮل اﻟﻤﺎﻟﺘﻮز اﻟﻰ ﺟﻠﻮﻛﻮز ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﻗﺪ ﯾﺘﺤﻮل اﻟﻨﺸﺎ اﻟﻰ ﺟﻠﻮﻛﻮز ﺑﻔﻌﻞ أﻧﺰﯾﻢ ‪ phosphorylase Starch‬ﻓﻰ وﺟﻮد‬
‫ﺣﻤﺾ اﻟﻔﻮﺳﻔﻮرﯾﻚ اﻟﻐﯿﺮ ﻋﻀﻮي وﯾﻨﺸﻂ ھﺬا اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻋﻠﻰ درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ ‪.‬‬

‫ﺗﻮﺟﺪ ﺑﺎﻟﺜﻤﺎر ﻋﺪد ﻛﺒﯿﺮ ﻣﻦ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ ﺑﻜﻤﯿﺎت ﻣﺘﻔﺎوﺗﺔ ﺧﺎﺻﺔ أﺣﻤﺎض دورة ﻛﺮﺑﺲ ﻓﻰ ﺗﻔﺎﻋﻼت اﻟﺘﻨﻔﺲ ﻣﺜﻞ‬
‫ﺣﻤﺾ اﻟﺴﺘﺮﯾﻚ ﻓﻰ اﻟﻤﻮاﻟﺢ واﻟﻤﺎﻟﯿﻚ ﻓﻰ اﻟﺘﻔﺎﺣﯿﺎت واﻟﻄﺮﻃﺮﯾﻚ ﻓﻰ اﻟﻌﻨﺐ ‪.‬‬

‫اﻟﺜﻤﺮة‬ ‫اﻟﺤﻤﺾ‬ ‫اﻟﺜﻤﺮة‬ ‫اﻟﺤﻤﺾ‬

‫اﻟﺒﻄﺎﻃﺲ‬ ‫اﻟﺠﻠﯿﻮﻛﺴﯿﻠﯿﻚ‬ ‫اﻟﺘﻔﺎﺣﯿﺎت‬ ‫اﻟﻔﻮرﻣﯿﻚ‬

‫اﻟﺠﺰر‬ ‫اﻟﻠﻜﺘﯿﻚ‬ ‫اﻟﻌﻨﺐ – اﻟﻄﻤﺎﻃﻢ‬ ‫اﻟﺠﻠﯿﻜﻮﻟﯿﻚ‬

‫اﻟﺒﻘﻮﻟﯿﺎت‬ ‫اﻟﻤﺎﻟﻮﻧﯿﻚ‬ ‫اﻟﻌﻨﺐ‪-‬اﻟﻤﻮز‪-‬اﻟﺘﻔﺎح‬ ‫اﻟﺴﻜﺴﯿﻨﯿﻚ‬

‫ﻛﻞ اﻟﺜﻤﺎر‬ ‫اﻟﺒﯿﺮوﻓﯿﻚ‬ ‫اﻟﻌﻨﺐ‪-‬اﻷﻧﺎﻧﺎس‬ ‫اﻟﻄﺮﻃﺮﯾﻚ‬

‫ﻛﻞ اﻟﺜﻤﺎر‬ ‫اﻻوﻛﺴﺎﻟﻮاﺳﺘﯿﻚ‬ ‫اﻟﺘﻔﺎح‪-‬اﻟﺨﻮخ‬ ‫اﻟﻤﺎﻟﯿﻚ‬

‫ﻛﻞ اﻟﺜﻤﺎر‬ ‫اﻟﻔﯿﻮﻣﺎرﯾﻚ‬ ‫اﻟﺘﻔﺎح‪-‬اﻟﺨﻮخ‬ ‫اﻟﻜﻮﯾﻨﯿﻚ‬

‫ﻛﻞ اﻟﺜﻤﺎر‬ ‫اﻻﻟﻔﺎﻛﯿﺘﻮﺟﻠﻮﺗﺎرﯾﻚ‬ ‫اﻟﺘﻔﺎح‬ ‫اﻟﻜﻠﻮروﺟﯿﻨﯿﻚ‬

‫اﻟﻤﻮز اﻟﻄﻤﺎﻃﻢ –اﻟﺨﻀﺮ اﻟﻮرﻗﯿﺔ‬ ‫اﻻﻛﺴﺎﻟﯿﻚ‬ ‫اﻟﻤﻮاﻟﺢ‪ -‬اﻟﺠﻮاﻓﺔ‪-‬اﻟﻤﺎﻧﺠﻮ‬ ‫اﻟﺴﺘﺮﯾﻚ‬

‫اﻟﻤﻮاد اﻟﺒﻜﺘﯿﻨﯿﺔ وﺻﻼﺑﺔ اﻟﺜﻤﺎر ‪:‬‬

‫ﺗﻠﻌﺐ دورا ھﺎﻣﺎ ﻓﻰ ﺻﻼﺑﺔ اﻟﺜﻤﺎر ﺣﯿﺚ أن اﻟﺼﺤﻔﯿﺔ اﻟﻮﺳﻄﯿﺔ ‪ middle lamella‬ﺗﺘﻜﻮن ﻓﻘﻂ ﻣﻦ ﻣﻮاد ﺑﻜﺘﯿﻨﯿﺔ ‪ ،‬أﻣﺎ‬
‫اﻟﺠﺪار اﻷوﻟﻰ ﻓﯿﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ اﻟﻤﻮاد اﻟﺒﻜﺘﯿﻨﯿﺔ ﺑﺎﻹﺿﺎﻓﺔ إﻟﻰ اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﻮز وھﯿﻤﺴﻠﯿﻮﻟﻮز و اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت واﻟﻠﯿﺒﯿﺪات ‪ ،‬ﯾﻠﻲ‬
‫اﻟﺠﺪار اﻷوﻟﻰ اﻟﺠﺪار اﻟﺜﺎﻧﻮي ﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺜﻤﺎر ﻓﯿﺤﻮى اﻟﻘﻠﯿﻞ ﻣﻦ اﻟﻤﻮاد اﻟﺒﻜﺘﯿﻨﯿﺔ وﯾﻜﻮن اﻟﻤﻜﻮن اﻷﺳﺎﺳﻲ ھﻮ اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﻮز‪.‬‬
‫وﻋﻨﺪ ﻧﻀﺞ اﻟﺜﻤﺎر ﯾﺤﺪث اﻟﺘﻐﯿﺮات ﻓﻰ اﻟﺼﻔﯿﺤﺔ اﻟﻮﺳﻄﻰ واﻟﺠﺪار اﻷوﻟﻰ ﺑﯿﻨﻤﺎ ﻻ ﯾﺤﺪث أي ﺗﻐﯿﯿﺮ ﻓﻰ اﻟﺠﺪار اﻟﺜﺎﻧﻮي‬
‫وﻣﺎ ﯾﺤﺪث ﻓﻰ اﻟﺼﺤﯿﻔﺔ اﻟﻮﺳﻄﻰ واﻟﺠﺪار اﻷوﻟﻰ ﻣﺎ ھﻮ إﻻ ﺗﺤﻠﻞ ﺑﻜﺘﺎت اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم اﻟﻐﺮوﯾﺔ اﻟﻼﺣﻤﺔ ﺑﯿﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ إﻟﻰ‬
‫ﻣﺮﻛﺒﺎت ﺗﺬوب ﻓﻰ اﻟﻤﺎء ﻓﯿﻨﺘﮭﻲ دورھﺎ اﻟﻼﺣﻢ وﺗﻠﯿﻦ ﻋﻠﻰ أﺛﺮه ﺗﻠﻚ اﻟﺜﻤﺎر ﻓﺘﺼﺒﺢ ﺳﮭﻠﺔ ﻧﺰع اﻟﻘﺸﺮة ﻋﻦ اﻟﺜﻤﺮة أو‬
‫اﻷﻛﻞ اﻟﻤﺒﺎﺷﺮ ‪.‬‬

‫ﺗﺘﻜﻮن اﻟﻤﻮاد اﻟﺒﻜﺘﯿﻨﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﺼﻔﯿﺤﺔ اﻟﻮﺳﻄﻰ واﻟﺠﺪار اﻟﺜﺎﻧﻮي ﻣﻦ وﺣﺪات ﻣﺘﻜﺮرة ﻣﻦ ﺣﻤﺾ اﻟﺠﻼﻛﺘﻮروﻧﯿﻚ ﻣﺮﺗﺒﻄﺔ‬
‫ﺑﺮواﺑﻂ ﺟﻠﻮﻛﻮزﯾﺪﯾﺔ وﻣﺠﻤﻮﻋﺎت ﻣﯿﺜﺎﻧﻮل وﺗﺸﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﻛﻞ ﻣﻦ‪:‬‬

‫‪ Ø‬ﺣﻤﺾ اﻟﺒﻜﺘﯿﻚ اﻟﺬي ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻦ أرﺑﻊ وﺣﺪات ﺣﻤﺾ اﻟﺠﻼﻛﺘﻮروﻧﯿﻚ ﺑﺎﻹﺿﺎﻓﺔ إﻟﻰ ﺳﻜﺮ ﺧﻤﺎﺳﻲ ھﻮ اﻻراﺑﯿﻨﻮز وأﺧﺮ‬
‫ﺳﺪاﺳﻲ ھﻮ اﻟﺠﺎﻻﻛﺘﻮز وھﻮ ﯾﻤﺎﺛﻞ ﺳﺎﺑﻘﺔ ﺑﺎﻹﺿﺎﻓﺔ إﻟﻰ اﺗﺤﺎد اﻟﻤﯿﺜﯿﻞ ﺑﺪﻻ ﻣﻦ ذرة أﯾﺪروﺟﯿﻦ ﻋﻠﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﻜﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻞ‬
‫ﻟﯿﻜﻮن ﻣﺜﯿﻞ اﺳﺘﺮ‬

‫‪٨٢‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪ Ø‬اﻟﺒﻜﺘﯿﻨﺎت او اﻟﺒﻜﺘﯿﻦ ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻦ ‪ ٢٥‬وﺣﺪة ﺣﻤﺾ ﺑﻜﺘﯿﻚ و اﻟﺒﻜﺘﯿﻨﺎت وھﻰ اﻟﺼﻮرة اﻟﻤﻌﻘﺪة وھﻰ ﻋﺒﺎرة اﻟﺒﻜﺘﯿﻨﺎت‬
‫اﻟﻤﺮﺗﺒﻄﺔ ﺑﺎﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم أو اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت أو ﺑﺮواﺑﻂ اﯾﺪروﺟﯿﻨﯿﺔ ﻟﺘﻜﻮن ﻣﺮﻛﺐ ذو وزن ﺟﺰﺋﻲ ﻣﺮﺗﻔﻊ وﯾﺆدى إﻟﻰ ﺻﻼﺑﺔ اﻟﺜﻤﺎر‬
‫وﺗﺨﺘﻠﻒ ﻧﺴﺒﺔ اﻟﻤﻮاد اﻟﺒﻜﺘﯿﻨﯿﺔ ﺗﺒﻌﺎ ﻟﻨﻮع اﻟﺜﻤﺎر ﻓﮭﻲ ﺗﻤﺜﻞ ‪ %٣٥‬ﻣﻦ وزن ﻗﺸﺮة اﻟﻠﯿﻤﻮن ‪ % ١٧ ،‬ﻣﻦ وزن ﻗﺸﺮة‬
‫اﻟﺘﻔﺎح ‪ % ٣ ،‬ﻣﻦ وزن ﻗﺸﺮة اﻟﻄﻤﺎﻃﻢ‪ ،‬وﯾﻮﺟﺪ ﺗﻨﺎﺳﺐ ﺑﯿﻦ اﻟﻤﯿﺜﻠﺔ ﻓﻰ اﻟﺒﻜﺘﯿﻦ وﺻﻼﺑﺔ اﻟﺜﻤﺎر ﻓﻜﻠﻤﺎ ﻧﻘﺼﺖ اﻻﺳﺘﺮة‬
‫ﻧﻘﺼﺖ اﻟﺼﻼﺑﺔ ‪.‬‬

‫وﯾﻠﻌﺐ اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم اﻟﺪور اﻷﺳﺎﺳﻲ ﻓﻰ ﺗﺤﺪﯾﺪ ﻣﺪى ﺻﻼﺑﺔ اﻟﺜﻤﺎر ﺣﯿﺚ أن اﺗﺤﺎده ﻣﻊ اﻟﺒﻜﺘﯿﻦ و اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺒﻜﺘﯿﻨﯿﺔ ﯾﺴﺒﺐ‬
‫اﻟﺼﻼﺑﺔ وﻋﻨﺪ ﺗﺤﺮره ﺑﻮاﺳﻄﺔ أﻧﺰﯾﻢ اﻟﺒﻜﺘﯿﻨﯿﺰ ﺗﻔﻘﺪ اﻟﺜﻤﺮة ﺻﻼﺑﺘﮭﺎ ‪ ،‬وﻻ ﯾﻠﻌﺐ أﻧﺰﯾﻢ اﻟﺒﻜﺘﯿﻦ اﻟﺪور اﻟﻮﺣﯿﺪ ﻓﻰ ﻟﯿﻦ اﻟﺜﻤﺎر‬
‫ﺑﻞ ﯾﺸﺎرﻛﮫ ﻋﺪة أﻧﺰﯾﻤﺎت أﺧﺮى ﻣﺜﻞ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻜﺘﯿﻨﯿﺰ اﻟﺬي ﯾﺤﻠﻞ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻜﺘﯿﻦ إﻟﻲ ﺣﻤﺾ ﺑﻜﺘﯿﻨﯿﻚ ‪ .‬وأﻧﺰﯾﻢ اﻟﺒﻜﺘﯿﻦ ﻣﯿﺜﯿﻞ‬
‫اﺳﺘﺮﯾﺰ اﻟﺬي ﯾﻜﺴﺮ راﺑﻄﺔ اﻟﻤﯿﺜﯿﻞ اﺳﺘﺮ ﻓﻰ ﺣﻤﺾ اﻟﺒﻜﺘﯿﻨﯿﻚ و اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻜﺘﯿﻦ ﻛﻤﺎ ﯾﺸﺎرك إﻧﺰﯾﻢ اﻟﺒﻮﻟﻲ ﺟﻼﻛﺘﻮرﯾﻨﺰ ﻓﻰ‬
‫ﺗﻜﺴﯿﺮ اﻟﺮواﺑﻂ اﻟﺠﻠﯿﻮﻛﻮزﯾﺪﯾﺔ )‪ ( ٤-١‬ﺑﯿﻦ ﺣﻤﺾ اﻟﺠﻼﻛﺘﻮزﻧﯿﻚ ﻣﻤﺎ ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺗﻘﺼﯿﺮ اﻟﺴﻠﺴﻠﺔ وﻗﺪ وﺟﺪ أن ﻧﺸﺎط ﺗﻠﻚ‬
‫اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت ﺳﺎﺑﻘﺔ اﻟﺬﻛﺮ ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻊ ﺗﻘﺪم اﻟﺜﻤﺎر ﻓﻰ اﻟﻨﻀﺞ وﯾﻌﺘﻘﺪ اﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺒﺎﺣﺜﯿﻦ أن ﻛﻤﯿﮫ اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر ﻻ ﺗﺘﻐﯿﺮ‬
‫أﺛﻨﺎء ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﺘﻄﻮر اﻟﺜﻤﺮي إﻧﻤﺎ ﺗﻜﻮن ﻓﻌﺎﻟﺔ ﻓﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﻨﻤﻮ ﻟﻮﺟﻮد ﻣﻮاد ﻣﺎﻧﻌﺔ ﻟﻨﺸﺎط اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت واﻟﺘﻲ ﺗﻘﻞ ﻣﻊ ﺗﻘﺪم‬
‫اﻟﺜﻤﺮة ﻓﯿﻈﮭﺮ ﻧﺸﺎط ﺗﻠﻚ اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت ﻛﻤﺎ وﺟﺪ آن ﻧﺸﺎط ﺗﻠﻚ اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت ﯾﺘﺄﺛﺮ ﺑﻤﺎ ﺗﺘﻌﺮض ﻟﮫ ﻣﻦ ﻇﺮوف ﺗﺸﺠﻊ ﻋﻠﻰ ﻧﺸﺎط‬
‫ﺗﻠﻚ اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت ﻣﺜﻞ ارﺗﻔﺎع درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة واﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﻐﺎز اﻷﯾﺜﻠﯿﻦ‬

‫ﺻﺒﻐﺎت اﻟﺜﻤﺎر )اﻟﺘﻠﻮﯾﻦ (‬

‫ھﻲ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻣﺴﺌﻮﻟﺔ ﻋﻦ اﻷﻟﻮان ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر وﺗﻨﻘﺴﻢ إﻟﻰ ‪:‬‬

‫ﺻﺒﻐﺎت ﻏﯿﺮ ﻗﺎﺑﻠﺔ ﻟﻠﺬوﺑﺎن ﻓﻰ اﻟﻤﺎء وﺗﺬوب ﻓﻰ اﻟﻠﯿﺒﯿﺪات‬ ‫‪Ø‬‬

‫اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻼت وﺗﺸﻤﻞ ﻛﻠﻮروﻓﯿﻞ أ ‪ ،‬ب وھﻰ اﻟﻤﺴﺌﻮﻟﺔ ﻋﻦ اﻟﻠﻮن اﻷﺧﻀﺮ‬ ‫‪Ø‬‬

‫اﻟﻜﺎروﺗﯿﻨﺎت وﺗﺸﻤﻞ ﺻﺒﻐﺎت ﻣﺴﺌﻮﻟﺔ ﻋﻦ اﻟﻠﻮن اﻷﺻﻔﺮ واﻟﺒﺮﺗﻘﺎﻟﻲ ﻣﺜﻞ اﻻﻟﻔﺎ ﻛﺎروﺗﯿﻦ‬ ‫‪Ø‬‬

‫واﻟﺠﺎﻣﺎ ﻛﺎروﺗﯿﻦ واﻟﺰﻧﺜﻮﻓﯿﻼت وﻛﺬﻟﻚ ﺻﺒﻐﺔ اﻟﻠﯿﻜﻮﺑﯿﻦ اﻟﺤﻤﺮاء‬ ‫‪Ø‬‬

‫ﺻﺒﻐﺎت ﻗﺎﻟﺒﺔ ﻟﻠﺬوﺑﺎن ﻓﻰ اﻟﻤﺎء‬ ‫‪Ø‬‬

‫اﻟﻔﻼﻓﻮﻧﻮل وﻟﻮﻧﮭﺎ اﺻﻔﺮ أو اﺻﻔﺮ ﻣﺒﯿﺾ‬ ‫‪Ø‬‬

‫اﻟﻔﻼﻓﻮﻧﺎت وﻟﻮﻧﮭﺎ اﺻﻔﺮ أو ﻛﺮﯾﻤﻲ ﻓﺎﺗﺢ‬ ‫‪Ø‬‬

‫اﻻﻧﺜﯿﻮﺳﯿﺎﻧﯿﻨﺎت وﯾﺴﺒﺐ اﻷﻟﻮان ﻣﻦ اﻷﺣﻤﺮ إﻟﻰ اﻷزرق وإذا اﺗﺤﺪت ھﺬه اﻟﺼﺒﻐﺎت ﻣﻊ‬ ‫‪Ø‬‬

‫اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻔﯿﯿﻨﻮﻟﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر ﺗﻈﮭﺮ اﻷﻟﻮان اﻟﺒﻨﯿﺔ‬ ‫‪Ø‬‬

‫أﻣﺎ اﻟﻔﻼﻓﻮﻧﯿﻨﺎت وھﻰ اﻷﺻﺒﺎغ اﻟﺘﻲ ﺗﺬوب ﻓﻰ اﻟﻤﺎء وھﻰ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﺟﻠﻮﻛﻮزﯾﺪات ﻣﻦ ﻧﻮع ﺧﺎص ﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ اﻟﻌﺼﯿﺮ‬
‫اﻟﺨﻠﻮي وﺗﺘﻜﻮن ﻣﻦ اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﺣﻤﺾ اﻟﺸﯿﻜﯿﻤﯿﻚ واﻟﺬي ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﮫ ﺣﻤﺾ اﻟﺘﯿﺮوزﯾﻦ واﻟﻔﯿﻨﯿﻞ اﻻﻧﯿﻦ ﺛﻢ‬
‫ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻨﮭﻤﺎ أﺣﻤﺎض اﻟﺴﯿﻨﺎﻣﯿﻚ ﺛﻢ اﻟﺸﺎﻟﻜﻮﻧﺰ اﻟﺬي ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻨﮫ اﻻﻧﯿﻮﺳﯿﺎﻧﯿﻨﺎت واﻟﻔﻼﻓﻮﻧﺎت وﺗﻤﺘﺎز اﻟﻔﻼﻓﻮﻧﺎت ﻋﻦ‬
‫اﻻﻧﺜﯿﻮﺳﯿﺎﻧﯿﻦ ﺑﺎﺣﺘﻮاﺋﮭﺎ ﻋﻠﻰ اﻷوﻛﺴﺠﯿﻦ وﻋﻨﺪ ﺗﺤﻠﻠﮭﺎ ﺗﻨﺘﺞ اﻟﺴﻜﺮ واﺟﻠﯿﻜﻮن وﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ اﻟﺒﺼﻞ و اﻟﻘﺮﻧﺒﯿﻂ و اﻟﻜﺮﻧﺐ‬

‫‪٨٣‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻻﻧﺜﻮﺳﯿﺎﻧﯿﻨﺎت اى اﻟﻔﻼﻓﻮﻧﯿﻨﺎت اﻟﻤﺆﻛﺴﺪة وﻣﻦ أھﻤﮭﺎ ‪:‬‬ ‫‪Ø‬‬

‫_ ﺳﯿﺎﻧﯿﺪﯾﻦ – ‪ ٣‬ﺟﻼﻛﺘﻮزﯾﺪ وﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ اﻟﺨﻮخ و اﻟﺘﻔﺎح واﻟﺒﺮﻗﻮق‬

‫_ دﻟﻔﯿﻨﯿﺪن ‪-٣‬ﺟﻠﻮﻛﻮزﯾﺪ وﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ اﻟﺮﻣﺎن و اﻟﻌﻨﺐ‬

‫_ ﺳﯿﺎﻧﺪﯾﻦ ‪ -٣‬ﻣﺎﻧﻮزﯾﺪ وﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ اﻟﺘﯿﻦ‬

‫_ ﺑﻼرﺟﻮﻧﯿﺪﯾﻦ ‪ -٣‬ﺟﻼﻛﺘﻮزﯾﻦ‬

‫وﻣﻦ ھﻨﺎ ﯾﺘﻀﺢ أن اﻟﻠﻮن اﻷﺣﻤﺮ ﻓﻰ اﻟﺘﻔﺎح و اﻟﺨﻮخ واﻟﻨﻜﺘﺎرﯾﻦ و اﻟﻤﺸﻤﺶ و اﻟﺒﺮﻗﻮق واﻟﻌﻨﺐ و اﻟﺮوﻣﺎن و اﻟﺸﻠﯿﻚ‬
‫وﯾﺮﺟﻊ إﻟﻰ اﻻﻧﺜﯿﻮﺳﯿﺎﻧﯿﺎت ‪.‬‬

‫ﺗﺘﻜﻮن اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻼت ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر ﻣﻦ اﺗﺤﺎد ﺣﻤﺾ اﻟﺠﻠﯿﺴﻦ ﻣﻊ ﺣﻤﺾ اﻟﺴﻜﺴﯿﻨﯿﻞ اﻟﻤﺤﻤﻮل ﻋﻠﻰ اﻟﻤﺴﺎﻋﺪ اﻷﻧﺰﯾﻤﻲ ‪A‬‬
‫)‪ (Succinyl CO A‬ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ ﻣﺮﻛﺐ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﺮﻓﺮﯾﻦ ‪ Protoprophyrin‬اﻟﺬي ﺗﺘﺤﺪ أرﺑﻊ ﺟﺰﯾﺌﺎت ﻣﻨﮫ ﻣﻊ اﻟﻤﻐﻨﯿﺴﯿﻮم‬
‫ﻟﯿﻜﻮن ﺣﻤﺾ اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻠﯿﻦ ﻓﺘﺘﺤﺪ ﻣﻊ ﺗﺮﺑﯿﻦ ﯾﻌﺮف ﺑﻜﺤﻮل اﻟﺮﯾﺒﺘﻮل ﻟﯿﻜﻮن ﺟﺰيء اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ ‪ ،‬ﯾﺄﺧﺬ اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ ﻓﻰ‬
‫اﻟﺘﺄﻛﺴﺪ و اﻻﺿﻤﺤﻼل ﻛﻠﻤﺎ ﺗﻘﺪﻣﺖ اﻟﺜﻤﺎر ﻓﻰ اﻟﻨﻀﺞ وﻣﻊ اﺧﺘﻔﺎء اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ ﺗﺒﺪأ اﻟﺼﺒﻐﺎت اﻷﺧﺮى ﻓﻰ اﻟﻈﮭﻮر وﯾﻔﻘﺪ‬
‫اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ ﻓﯿﺘﺤﻮل اﻟﻰ ﻣﺮﻛﺐ ‪ Pheophytin‬واﻟﺬي ﯾﺘﺤﻮل إﻟﻰ ﻣﺮﻛﺐ ‪ Chlorins‬وھﻰ ﻣﻮاد ﻋﺪﯾﻤﺔ اﻟﻠﻮن‬

‫أﻣﺎ اﻟﻜﺎروﺗﯿﻨﺎت ﻓﺘﻨﺘﺞ ﻣﻦ اﺗﺤﺎد ﻣﺮﻛﺐ اﻷﺳﯿﺘﯿﻞ ﻣﻊ ﺣﻤﺾ اﻟﻠﻲ وﺳﯿﻦ ﻟﯿﻨﺘﺞ ﺣﻤﺾ اﻟﻤﯿﻔﺎﻟﻮﻧﯿﻚ اﻟﺬي ﺗﺘﻜﺸﻒ ﺛﻤﺎن‬
‫وﺣﺪات ﻣﻨﮫ ﻟﯿﻜﻮن ‪ phytoene‬ﺛﻢ ‪ phytofluene‬ﺛﻢ ‪ Neurosporene‬ﻋﻨﺪ ذﻟﻚ اﻟﺤﺪ ﺗﻜﻮن اﻟﺜﻤﺎر وﺻﻠﺖ إﻟﻰ‬
‫ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻛﺘﻤﺎل اﻟﻨﻤﻮ‬

‫ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﺴﺎﺑﻘﺔ اﻟﺬﻛﺮ ﻋﺪﯾﻤﺔ اﻟﻠﻮن وﻋﻨﺪ ﺑﺪاﯾﺔ اﻟﻨﻀﺞ ﯾﺘﺤﻮل اﻟﻤﺮﻛﺐ اﻷﺧﯿﺮ أﻣﺎ إﻟﻰ اﻟﻜﺎروﺗﯿﻦ أو إﻟﻰ اﻟﻠﯿﻜﻮﺑﯿﻦ‬
‫ﺛﻢ اﻟﺰاﻧﺘﻮﻓﯿﻞ وذﻟﻚ ﺑﻤﺴﺎﻋﺪة اﻟﻀﻮء ﻓﮭﻮ ﯾﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ ﺗﻐﯿﺮ ﻟﻮن اﻻﻧﺜﻮﺳﯿﺎﻧﯿﻦ ﺗﺒﻌﺎ ﻟﺘﻐﯿﺮ درﺟﺔ ﺣﻤﻮﺿﺔ اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﺬاﺋﺐ‬
‫ﻓﻰ اﻟﻌﺼﯿﺮ اﻟﺨﻠﻮي ﻓﺘﻜﻮن ﺣﻤﺮاء ﻓﻰ اﻟﻮﺳﻂ اﻟﺤﺎﻣﻀﻰ وﺑﻨﻔﺴﺠﻲ ﻓﻰ اﻟﻮﺳﻂ اﻟﻤﺘﻌﺎدل و ازرق ﻓﻰ اﻟﻮﺳﻂ اﻟﻘﻠﻮي ﻛﻤﺎ‬
‫ﯾﺘﻮﻗﻒ اﻟﻠﻮن ﻋﻠﻰ ﻧﻮع اﻟﺴﻜﺮ اﻟﻤﺮﺗﺒﻂ ﺑﺎﻻﺟﻠﯿﻜﻮن وﻋﻠﯿﺔ ﻓﺄن ﺗﻮﻓﺮ اﻟﻀﻮء داﺧﻞ ﻗﻠﺐ اﻟﺸﺠﺮة ﺿﺮوري ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻷﻟﻮان‬
‫وﺟﻮدة اﻟﺜﻤﺎر وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﻓﺄن ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻘﻠﯿﻢ او ﻓﺘﺢ ﻗﻠﺐ اﻟﺸﺠﺮة ﻟﻠﺴﻤﺎح ﻟﻠﻀﻮء ﻣﻦ ﺗﺨﻠﻞ ﻗﻠﺐ اﻟﺸﺠﺮة ﻣﻦ اﻟﻤﮭﺎرات‬
‫اﻷﺳﺎﺳﯿﺔ ﻟﻠﺒﺴﺘﺎﻧﯿﯿﻦ ﻟﻠﺤﺼﻮل ﻋﻠﻰ ﺛﻤﺎر ذات ﺟﻮدة ﻋﺎﻟﯿﺔ ﻣﻦ ﺣﯿﺚ اﻟﺘﻠﻮﯾﻦ اﻟﺬى ﯾﻌﺘﺒﺮ ھﻮ اﻟﺼﻔﺔ اﻷﺳﺎﺳﯿﺔ ﻓﻰ‬
‫اﻟﺠﻮدة‬

‫‪٨٤‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻔﯿﻨﻮﻟﯿﺔ‬
‫ﺗﺸﻤﻞ ﻋﺪد ﻣﻦ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ اﻟﻌﻄﺮﯾﺔ اﻟﻤﻨﺘﺸﺮة ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر ﺑﺎﻹﺿﺎﻓﺔ إﻟﻰ اﻟﻔﻼﻓﻮﻧﺎت واﻟﻠﯿﻜﻮ‪-‬‬
‫اﻧﺜﯿﻮﺳﯿﺎﻧﯿﻨﺎت واﻟﻜﺎﺗﯿﻜﯿﻨﺎت وﻏﯿﺮھﺎ ‪ ،‬ﺗﺤﺪد اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت ﻃﻌﻢ اﻟﺜﻤﺎر وﻣﺪى ﺻﻼﺣﯿﺘﮭﺎ ﻟﻼﺳﺘﮭﻼك وﯾﻮﺟﺪ ﻓﻰ‬
‫اﻟﺜﻤﺎر ﻋﺪد ﻣﻦ اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﻲ ﺗﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ اﻟﻤﻮاد اﻟﻔﯿﯿﻨﻮﻟﯿﺔ ﻣﻦ أھﻤﮭﺎ اﻟﺒﻮﻟﻰ ﻓﯿﻨﻮل اوﻛﺴﯿﺪﯾﺰ ‪ ،‬اﻟﺘﯿﺮوﺳﯿﻨﯿﺰ ‪،‬‬
‫اﻻوﻛﺴﺠﯿﻨﯿﺰ و اﻟﻔﯿﻨﻮﯾﻠﯿﺰ‪.‬‬
‫اﻟﺜﻤﺮة‬ ‫اﻟﻔﯿﻨﻮل‬
‫ﻣﻌﻈﻢ اﻟﺜﻤﺎر‬
‫ﺣﻤﺾ اﻟﺒﻨﺰوﯾﻚ )اﺑﺴﻂ اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت (‬
‫ﺗﻔﺎح ‪ -‬ﻛﻤﺜﺮى ‪ -‬ﺧﻮخ‬
‫ﺣﻤﺾ اﻟﻜﻠﻮروﺟﯿﻨﯿﻚ‬
‫ﺗﻔﺎح ‪ -‬ﻛﻤﺜﺮى ‪ -‬ﺧﻮخ‬
‫ﺣﻤﺾ اﻟﻜﻮﻧﯿﯿﻚ‬
‫اﻟﻌﻨﺐ واﻟﻔﺮاوﻟﺔ‬
‫ﺣﻤﺾ اﻟﺴﺎﻟﺴﻠﯿﻚ‬
‫اﻟﻌﻨﺐ – اﻟﻄﻤﺎﻃﻢ – اﻟﺨﯿﺎر‪ -‬اﻟﺸﻤﺎم ‪-‬‬
‫ﺣﻤﺾ اﻟﻜﺎﻓﯿﯿﻚ‬
‫اﻟﺒﻄﯿﺦ‬
‫ﺣﻤﺾ اﻟﻔﺮوﻟﯿﻚ‬
‫اﻟﻄﻤﺎﻃﻢ – اﻟﻔﻠﻔﻞ‬
‫اﻟﻜﺎﺗﯿﻜﯿﻦ‬
‫اﻟﻌﻨﺐ‬
‫اﻟﺠﺎﻟﻮﻛﺎﺗﯿﻜﯿﻦ‬
‫اﻟﺠﺮﯾﺐ ﻓﺮوت‬
‫اﻟﻔﻠﻮرﯾﺪﯾﺰن‬
‫اﻟﺘﻔﺎح‬
‫اﻻرﺑﯿﻮﺗﯿﻦ‬
‫اﻟﻜﻤﺜﺮى‬
‫اﻟﻔﻼﻓﻮﻧﯿﻨﺎت‬
‫اﻟﺤﻠﻮﯾﺎت – اﻟﻔﺮاوﻟﺔ‬
‫اﻟﻠﯿﻜﻮاﻧﺜﻮﺳﯿﺎﻧﯿﻨﺎت‬
‫اﻟﺘﻔﺎﺣﯿﺎت – اﻟﺤﻠﻮﯾﺎت – اﻟﻌﻨﺐ‬
‫اﻻﻧﺜﻮﺳﯿﺎﻧﯿﺎت‬
‫اﻟﺮﻣﺎن – اﻟﻌﻨﺐ‬

‫‪٨٥‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﺘﺎﻧﯿﻨﯿﺎت ‪ :‬ھﻲ ﻣﻮاد ﻓﯿﻨﻮﻟﯿﺔ ﻋﺪﯾﺪة ‪ Polyphenoles‬اﻟﻤﺴﺌﻮﻟﺔ ﻋﻦ اﻟﻄﻌﻢ اﻟﻘﺎﺑﺾ ﻗﺒﻞ اﻛﺘﻤﺎل ﻧﻤﻮ اﻟﺜﻤﺎر وﺗﻌﺘﺒﺮ‬
‫اﺳﺘﺮات ﺳﻜﺮﯾﺔ ﻟﺤﻤﺾ اﻟﺠﺎﻟﯿﻚ واﻟﻼﺟﯿﻚ ‪ ...‬وﺗﻨﻘﺴﻢ اﻟﺘﺎﻧﯿﻨﯿﺎت اﻟﻰ ﻗﺴﻤﯿﻦ ‪:‬‬

‫ﺗﺎﻧﯿﻨﺎت ﻗﺎﺑﻠﺔ ﻟﻠﺘﺤﻠﻞ ‪Hydrolysable tannins‬‬ ‫‪Ø‬‬

‫وھﻰ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﺟﺰﯾﺌﺎت ﺣﻤﺾ اﻟﺠﺎﻟﯿﻚ )ﺣﻤﺾ اﻟﺠﺎﻟﯿﻚ ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﻋﺪد ﻣﻦ ﺟﺰﺋﯿﺎت ﺣﻤﺾ اﻟﺒﻨﺰوﯾﻚ ( وﺗﻨﻘﺴﻢ ھﺬه‬
‫اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﻰ ‪ Gallotannins‬ﺗﻌﻄﻰ ﻋﻦ ﺗﺤﻠﻠﮭﺎ ﺣﻤﺾ اﻟﺠﺎﻟﯿﻚ وﺳﻜﺮ اﻟﺠﻠﻮﻛﻮز و ‪ Ellagitannins‬ﺗﻌﻄﻰ ﻋﻦ‬
‫ﺗﺤﻠﻠﮭﺎ ﺣﻤﺾ ﺟﺎﻟﯿﻚ وﺣﻤﺾ اﻟﻼﺟﯿﻚ )‪ ٢‬ﺟﺰﺋﻲ ﺟﺎﻟﯿﻚ ( وﺟﻠﻮﻛﻮز‬

‫ﺗﺎﻧﯿﻨﺎت ﻏﯿﺮ ﺣﺮة ‪Condensed tannins‬‬ ‫‪Ø‬‬

‫ھﻰ أﻧﻮاع ﻣﻦ اﻟﻔﻼﻓﯿﻨﺎت ﻣﺜﻞ اﻟﻜﺎﺗﯿﻜﯿﻦ واﻟﺴﺎﻧﯿﺪﯾﻦ و اﻟﻠﯿﻜﻮاﻧﺜﻮﺳﯿﺎﻧﯿﻨﺎت ﻋﺪﯾﻤﺔ اﻟﻠﻮن ‪ ،‬وﺑﺼﻔﺔ ﻋﺎﻣﺔ ﺗﻘﻞ ﻛﻤﯿﺔ‬
‫اﻟﺘﺎﻧﯿﻨﺎت اﻟﺤﺮة ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر ﻣﻊ ﺗﻘﺪﻣﮭﺎ ﻓﻰ اﻟﻨﻀﺞ ﻧﺘﯿﺠﺔ زﯾﺎدة ﻗﺎﺑﻠﯿﺘﮭﺎ ﻟﻠﺬوﺑﺎن وزﯾﺎدة ﺗﺤﻮل اﻟﺘﺎﻧﯿﻨﺎت اﻟﻐﯿﺮ ﺣﺮة إﻟﻰ‬
‫أﺟﺴﺎم ﺗﺎﻧﯿﻨﯿﺔ ﺻﻠﺒﺔ ﻏﯿﺮ ذاﺗﯿﺔ ﯾﺆدى إﻟﻰ ﺗﺤﻮﺻﻞ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻓﻼ ﺗﺘﮭﺸﻢ أﺛﻨﺎء اﻷﻛﻞ ﻓﻼ ﺗﻨﺘﺸﺮ ﻓﻰ اﻟﻔﻢ و ﻻ ﺗﺨﺘﻠﻂ ﺑﺎﻟﻠﻌﺎب‬
‫وﺑﺬﻟﻚ ﻻ ﯾﺸﻌﺮ ﺑﺎﻟﻄﻌﻢ اﻟﻘﺎﺑﺾ ‪.‬‬

‫ﻣﺤﺘﻮى اﻟﺜﻤﺮة ﻣﻦ اﻟﻐﺬاء ‪:‬‬

‫اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﯿﺎت ‪ :‬ﺗﺨﺘﻠﻒ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﯿﺎت ﺑﺎﺧﺘﻼف اﻟﺜﻤﺎر وھﻰ ﻓﻰ اﻟﻐﺎﻟﺐ ﻓﻘﯿﺮة ﺑﺎﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﯿﺎت ﺑﺎﺳﺘﺜﻨﺎء ﺑﻌﺾ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﻐﻨﯿﺔ‬
‫ﺑﺎﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﻣﺜﻞ اﻟﺰﯾﺘﻮن ‪ ، %٣‬اﻟﺰﺑﺪﯾﺔ ‪ ، %٤‬اﻟﺒﯿﻜﺎن ‪ % ١٠‬اﻟﺠﻮز ‪ % ١٦‬اﻟﻠﻮز ‪% ١٨‬‬

‫وﻗﺪ ﯾﻮﺟﺪ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر ﻓﻰ ﺻﻮرة أﺣﻤﺎض أﻣﯿﻨﯿﺔ ﺣﺮة ‪ .‬وﻗﺪ وﺟﺪ أن ھﻨﺎك ﺗﻐﯿﺮ ﻧﺴﺒﻰ ﻓﻰ ﻧﻮع‬
‫اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ﻣﻊ ﺗﻘﺪم اﻟﺜﻤﺎر ﻓﻰ اﻟﻨﻀﺞ ﻓﻤﺜﻼ ﯾﺰﯾﺪ اﻟﺒﺮوﻟﯿﻦ وﯾﻘﻞ اﻻﺳﺒﺎرﺗﯿﻚ واﻟﺠﻠﻮﺗﺎﻣﯿﻚ ﻓﻰ اﻟﻜﻤﺜﺮى ‪،‬‬
‫ﻛﻤﺎ وﺟﺪ ﻓﻰ ﺛﻤﺎر اﻟﻄﻤﺎﻃﻢ أن ﻛﻤﯿﺔ اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ﺛﺎﺑﺘﺔ ﻓﻰ ﻣﺮاﺣﻞ اﻟﻨﻀﺞ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ إﻻ أن ﻛﻤﯿﺔ اﻟﺠﻠﻮﺗﺎﻣﯿﻚ‬
‫و اﻻﺳﺒﺎرﺗﯿﻚ ﺗﺰﯾﺪ ﻣﻊ ﺗﻘﺪم اﻟﺜﻤﺎر ﻓﻰ اﻟﻨﻀﺞ ‪ ،‬زﯾﺎدة اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ اﻟﺤﺮة ﺗﻨﺘﺞ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﺤﻠﻞ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ‪.‬‬

‫اﻟﻠﯿﺒﯿﺪات ‪ :‬ﺗﺘﻜﻮن ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر ﻛﻤﻮاد ﻣﺨﺰﻧﺔ وﻟﺘﻮﻟﯿﺪ اﻟﻄﺎﻗﺔ ﻋﻨﺪ اﻟﺤﺎﺟﺔ وﯾﺨﺘﻠﻒ ﻛﻤﯿﺎﺗﮭﺎ أﯾﻀﺎ ﺗﺒﻌﺎ ﻟﻨﻮع اﻟﺜﻤﺎر ﻓﮭﻲ‬
‫ﻗﻠﯿﻠﺔ ﺟﺪا ﻓﻰ ﻣﻌﻈﻢ اﻟﺜﻤﺎر ﺑﺎﺳﺘﺜﻨﺎء اﻟﺰﯾﺘﻮن ‪ % ٢٠-١٢‬اﻟﺰﺑﺪﯾﺔ ‪ %١٦‬اﻟﻠﻮز ‪ % ٥٤‬اﻟﺠﻮز ‪ % ٦٤‬اﻟﺒﯿﻜﺎن ‪. % ٧٠‬‬
‫وﺗﺤﺘﻮى اﻟﺜﻤﺎر اﻟﺪھﻨﯿﺔ ﻋﻠﻰ أﻧﺰﯾﻢ اﻟﻠﯿﺒﯿﺰ اﻟﺬي ﯾﺤﻠﻞ اﻟﺪھﻮن وﻗﺪ وﺟﺪ أن ھﻨﺎك ﻋﻼﻗﺔ ﺑﯿﻦ ھﺮﻣﻮن اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﺑﺎﻟﺜﻤﺎر‬
‫وﻛﻤﯿﺔ اﻟﺤﻤﺾ اﻟﺪھﻨﻲ اﻟﻠﯿﻨﻮﻟﯿﻚ ‪.‬‬

‫ﺗﺪﺧﻞ اﻟﺸﻤﻮع ﻓﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ ﻃﺒﻘﺔ اﻟﻜﯿﻮﺗﯿﻜﻞ ﻋﻠﻰ ﺳﻄﺢ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﺘﻲ ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ اﻟﺤﺪ ﻣﻦ ﺗﺒﺨﺮ اﻟﻤﺎء وﺗﻜﺴﺐ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﺒﺮﯾﻖ‬
‫اﻟﻼﻣﻊ وھﻰ ﻣﻮاد ﺗﺸﺒﮫ اﻟﺪھﻮن ﻓﻰ اﺣﺘﻮاﺋﮭﺎ ﻋﻠﻰ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ وﻟﻜﻦ ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻓﻰ اﺣﺘﻮاﺋﮭﺎ ﻋﻠﻰ ﻛﺤﻮﻻت أﺣﺎدﯾﺔ‬
‫اﻻﯾﺪروﻛﺴﯿﻞ ﺑﺪﻻ ﻣﻦ اﻟﺠﻠﯿﺴﺮول ‪.‬‬

‫‪٨٦‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻄﯿﺎرة ‪ :‬ﺗﻌﺮف ﺑﺎﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻄﯿﺎرة اﻟﻐﯿﺮ اﺛﯿﻠﯿﻨﯿﺔ ‪ Nonethylenic volatiles‬ﺗﺴﺒﺐ راﺋﺤﺔ‬
‫اﻟﺜﻤﺎر وﻧﻜﮭﺘﮭﺎ وھﻰ ﻣﻮاد ﻃﯿﺎرة ﻻﺣﺘﻮاﺋﮭﺎ ﻋﻠﻰ رواﺑﻂ زوﺟﯿﺔ ﺗﺘﻜﻮن اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻄﯿﺎرة ﻣﻦ اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت و ﻣﻮاد‬
‫أﺧﺮى ﻣﺜﻞ أﻻﺳﺘﺮات و اﻟﻜﺤﻮﻻت و اﻻﻟﺪھﯿﺪرات و اﻟﻜﯿﺘﻮﻧﺎت و اﻷﺣﻤﺎض اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ ‪ ،‬ﯾﺼﻞ ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻟﻐﺎزات‬
‫اﻟﻤﺘﻄﺎﯾﺮة ﻏﯿﺮ اﻻﺛﯿﻠﯿﻨﯿﺔ ﺣﻮاﻟﻲ ‪ ٤.٣ – ٦‬ﻣﻠﯿﺠﺮام ‪ /‬ﻟﻜﻞ ﻣﻦ ﺛﻤﺎر اﻟﺘﻔﺎح ‪ ،‬اﻟﻜﻤﺜﺮى ﻋﻠﻰ اﻟﺘﺮﺗﯿﺐ ‪.‬‬
‫اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻄﯿﺎرة‬ ‫اﻟﺜﻤﺮة‬
‫ﻛﺤﻮﻻت ‪ :‬ﻣﯿﺜﺎﻧﻮل – اﯾﺜﺎﻧﻮل – ﺑﺮوﺑﺎﻧﻮل – اﻟﺒﯿﻮﺗﺎﻧﻮل – ﻣﯿﺜﯿﻞ ﺑﯿﻮﺗﺎﻧﻮل – ھﻜﺴﺎﻧﻮل‬

‫اﺳﺘﺮات ‪ :‬اﺳﺘﺮات اﻟﻤﯿﺜﺎﻧﻮل واﻻﯾﺜﺎﻧﻮل واﻟﺒﯿﻮﺗﺎﻧﻮل واﻟﮭﻜﺴﺎﻧﻮل ﻣﻊ ﺣﻤﺾ اﻟﻔﻮرﻣﯿﻚ واﻟﺨﻠﯿﻚ‬

‫واﻟﺒﺮوﺑﯿﻮﻧﯿﻚ واﻟﺒﯿﻮﺗﺮﯾﻚ واﻟﻔﺎﻟﯿﺮك واﻟﻜﺒﺮﯾﻠﻚ واﻟﻜﺒﺮوﯾﻚ‬

‫اﻟﺘﻔﺎح‬

‫اﻟﺪھﯿﺪات وﻛﯿﺘﻮﻧﺎت‪ :‬اﺳﺘﯿﺎﻟﺪھﯿﺪ – أﺳﯿﺘﻮن – اﯾﺜﯿﻞ ﻣﯿﺜﯿﻞ ﻛﯿﺘﻮن‬

‫اﺳﺘﺮات ‪ :‬اﺳﺘﺮات أﻣﯿﻞ ﻷﺣﻤﺎض اﻟﺨﻠﯿﻚ واﻟﺒﺮوﺑﯿﻮﻧﯿﻚ واﻟﺒﯿﻮﺗﺮﯾﻚ‬ ‫اﻟﻤﻮز‬
‫ﻛﺤﻮﻻت‪ :‬ﺑﻨﺘﺎﻧﻮل –ﻧﻮﻧﺎﻧﻮل – دﯾﻜﺎﻧﺎل‬

‫اﺳﺘﺮات‪ :‬ﺑﺮوﺑﯿﻞ اﺳﺘﯿﺎت – ﺟﯿﺮاﻧﯿﻞ اﺳﯿﺘﺎت – ﻟﯿﻨﺎﻧﯿﻞ اﺳﯿﺘﺎت – ﺳﺘﺮوﻧﯿﻠﯿﻞ ﺑﯿﻮﺗﺮات‬ ‫اﻟﻄﻤﺎﻃﻢ‬

‫اﻟﺤﻤﺾ اﻷﻣﯿﻨﻲ اﻟﯿﯿﻨﯿﻦ وأﻧﺰﯾﻢ اﻻﻟﯿﻨﯿﺰ اﻟﺬى ﯾﻨﺘﺞ ﻣﺮﻛﺒﺎت اﻟﺒﺴﯿﻦ وﺣﻤﺾ ﺑﯿﺮوﻓﯿﻚ وﻏﺎز‬
‫اﻷﻣﻮﻧﯿﺎ ‪ ،‬ﺗﺘﺒﺨﺮ اﻻﻟﯿﺴﯿﻦ ﻓﻰ اﻟﮭﻮاء وﺗﺘﻔﻜﻚ ﻟﺘﻌﻄﻰ اﻟﺮاﺋﺤﺔ اﻟﻤﻤﯿﺰة‬ ‫اﻟﺒﺼﻞ‬
‫واﻟﺜﻮم‬
‫ﻣﺎدة ﺑﺮوﺑﯿﻞ ﯾﻨﺘﺞ ﻣﻦ ﺗﻄﺎﯾﺮھﺎ ﺑﺮوﺑﯿﻞ داى ﺳﻠﻔﯿﺪ وﻣﺎدة اﻟﯿﻞ ﺗﺘﻄﺎﯾﺮ ﻟﺘﻜﻮن اﻟﯿﻞ داﯾﺴﻠﻔﯿﺪ‬

‫ﺗﻠﻮن اﻟﺜﻤﺎر ﺑﺎﻟﻠﻮن اﻟﺒﻨﻲ ‪ :‬ﯾﺤﺪث ﻇﺎھﺮة اﻟﺘﻠﻮن اﻟﺒﻨﻲ ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﺜﻤﺎر ﻋﻨﺪ ﻗﻄﻌﮭﺎ وذﻟﻚ ﻟﻘﯿﺎم إﻧﺰﯾﻢ‬
‫‪ Polyphenol oxidase‬ﺑﺘﺄﻛﺴﺪ ﻣﺎدة اﻟﻜﺎﺗﯿﻜﻮل ﺑﺎﺳﺘﺨﺪام اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ اﻟﺬي ﯾﺘﻮﻓﺮ ﻋﻨﺪ ﺣﺪوث اﻟﻘﻄﻊ أو‬
‫اﻟﺠﺮح ﻓﺘﺘﺤﻮل إﻟﻰ اﻻرﺛﻮﻛﯿﻨﻮن ﺛﻢ ﺗﺘﺤﻮل اﻷﺧﯿﺮة إﻟﻰ ھﯿﺪروﻛﺴﻰ ﻛﯿﻨﻮن ﺛﻢ ﯾﺘﻔﺎﻋﻞ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎن ﻣﻌﺎ ﻟﯿﺘﻜﻮن‬
‫اﻟﻜﺎﺗﯿﻜﻮل ﻣﺮة ﺛﺎﻧﯿﺔ ﺑﺎﻹﺿﺎﻓﺔ إﻟﻰ ھﯿﺪروﻛﺴﻰ ﻛﯿﻨﻮن اﻟﺘﻲ ﺗﺘﺠﻤﻊ ﻟﺘﻜﻮن ﺻﺒﻐﺔ اﻟﻤﯿﻼﻧﯿﻦ اﻟﺒﻨﯿﺔ اﻟﻠﻮن ‪ ،‬وﯾﻤﻨﻊ‬
‫وﺟﻮد ﺣﻤﺾ اﻻﺳﻜﻮرﺑﯿﻚ أﻛﺴﺪة اﻟﻜﺎﺗﯿﻜﻮل ﺑﺄﻧﺰﯾﻢ اﻟﺒﻮﻟﻰ ﻓﯿﻨﻮﻻﻛﺴﯿﺪﯾﺰ ‪.‬‬

‫اﻟﻔﯿﺘﺎﻣﯿﻨﺎت ‪ :‬ﺗﻌﺘﺒﺮ ﺛﻤﺎر اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ أھﻢ اﻟﻤﺼﺎدر اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ ﻟﻠﻔﯿﺘﺎﻣﯿﻨﺎت وﺗﻤﺘﺎز ﺑﻌﺾ اﻟﺜﻤﺎر ﺑﺎﻧﻔﺮادھﺎ ﺑﯿﻦ أﻧﻮاع‬
‫اﻟﺜﻤﺎر اﻷﺧﺮى ﺑﺎﺣﺘﻮاﺋﮭﺎ ﻋﻠﻰ ﻓﯿﺘﺎﻣﯿﻦ ﻣﻌﯿﻦ ﻣﺜﻞ اﻟﻤﻮاﻟﺢ واﻟﺠﻮاﻓﺔ و اﻟﺒﻠﺢ و اﻟﻄﻤﺎﻃﻢ و اﻟﻔﻠﻔﻞ ﺑﻔﯿﺘﺎﻣﯿﻦ ح أو‬
‫ﺣﻤﺾ اﻻﺳﻜﻮرﺑﯿﻚ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﯾﺘﻮﻓﺮ ﻓﯿﺘﺎﻣﯿﻦ ) ﻓﯿﺘﺎﻣﯿﻦ أ ( ﻓﻰ ﺛﻤﺎر اﻟﻤﺸﻤﺶ واﻟﺒﺮﻗﻮق واﻟﯿﻮﺳﻔﻲ وﻓﯿﺘﺎﻣﯿﻦ ب‬
‫ﺑﻜﻤﯿﺎت ﺑﺴﯿﻄﺔ ﻓﻰ اﻟﺒﺮﺗﻘﺎل و اﻟﺘﻔﺎح و اﻟﺘﯿﻦ و اﻟﻌﻨﺐ وﯾﻮﺟﺪ اﻟﻨﯿﺎﺳﯿﻦ ﻓﻰ اﻟﺒﺮﺗﻘﺎل و اﻟﺘﯿﻦ واﻟﺠﻮاﻓﺔ و‬
‫اﻟﺮوﻣﺎن و اﻟﻌﻨﺐ و اﻟﻤﻮز ﻛﻤﺎ ﯾﻮﺟﺪ اﻟﺴﺘﺮﯾﻦ ) ﻓﯿﺘﺎﻣﯿﻦ أ ( ﻓﻰ اﻟﻤﻮاﻟﺢ ﺧﺎﺻﺔ اﻟﻠﯿﻤﻮن‪.‬‬

‫اﻷﻣﻼح ‪ :‬ﻻ ﺗﻘﺘﻞ أھﻤﯿﺔ ﻋﻦ اﻟﻔﯿﺘﺎﻣﯿﻨﺎت وﺗﺤﺘﻮى اﻟﺜﻤﺎر ﻋﻠﻰ ﻛﻤﯿﺎت ﻣﺘﻔﺎوﺗﺔ ﻣﻨﮭﺎ ﻛﺎﻟﺼﻮدﯾﻮم واﻟﻤﻐﻨﯿﺴﯿﻮم‬
‫واﻟﻔﺴﻔﻮر واﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم واﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم واﻟﻤﻨﺠﻨﯿﺰ واﻟﺤﺪﯾﺪ واﻟﻨﺤﺎس واﻟﺰﻧﻚ وﺗﺘﺮاوح ﻧﺴﺒﺘﮭﺎ ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر ﻣﺎ ﺑﯿﻦ‬
‫‪ ٠.٢٥‬إﻟﻰ ‪ % ٠.٦٤‬ﻋﻠﻰ أﺳﺎس اﻟﻮزن اﻟﺠﺎف ‪ .‬وﺗﻮﺟﺪ اﻷﻣﻼح ﻋﺎدة ﻓﻰ ﺻﻮرة أﻣﻼح ﻟﻸﺣﻤﺎض اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ‬
‫ذاﺋﺒﺔ ﻓﻰ اﻟﻌﺼﯿﺮ وﺗﻮﺟﺪ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ ﻛﺎﻟﺤﺪﯾﺪ واﻟﻨﺤﺎس واﻟﻤﻨﺠﻨﯿﺰ واﻟﻤﻐﻨﯿﺴﯿﻮم ﻛﻌﻮاﻣﻞ ﻣﺴﺎﻋﺪة ﻟﻔﻌﻞ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت‬
‫اﻟﻌﺎﻣﻠﺔ ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر ‪.‬‬

‫‪٨٧‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﻨﻀﺞ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻲ ﻟﻠﺜﻤﺎر وﻋﻼﻗﺘﮫ ﺑﺎﻟﺘﻨﻔﺲ ) ﻇﺎھﺮة اﻟﻜﻼﯾﻤﻜﺘﺮﯾﻚ(‬

‫اﻛﺘﺸﻒ ‪ West & Kidd‬ﻓﻰ اﻟﺜﻼﺛﯿﻨﺎت ﻋﻨﺪ دراﺳﺔ ﺗﻨﻔﺲ ﺛﻤﺎر اﻟﺘﻔﺎح أن ﻣﻌﺪل ﺗﻨﻔﺲ اﻟﺜﻤﺎر ﯾﻨﺨﻔﺾ ﻋﻨﺪ اﻛﺘﻤﺎل‬
‫اﻟﻨﻤﻮ ﺛﻢ ﯾﺮﺗﻔﻊ أﺛﻨﺎء اﻟﻨﻀﺞ ﺣﺘﻰ ﯾﺼﻞ إﻟﻰ ذروة اﻟﺘﻨﻔﺲ ﯾﻌﻘﺒﮫ اﻧﺨﻔﺎض ﻣﺮة أﺧﺮى ﻋﻨﺪ دﺧﻮل اﻟﺜﻤﺎر ﻓﻰ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ‬
‫أﻃﻠﻖ ﻋﻠﻰ ﺗﻠﻚ اﻟﻈﺎھﺮة اﺳﻢ اﻟﻜﻼﯾﻤﺘﻜﺘﺮك ‪Climacteric‬‬

‫ﻗﺴﻤﺖ اﻟﺜﻤﺎر إﻟﻰ ﺛﻤﺎر ﺗﺤﺪث ﻓﯿﮭﺎ وﺛﻤﺎر ﻻ ﺗﺤﺪث ﻓﯿﮭﺎ ﻇﺎھﺮة اﻟﻜﻼﯾﻤﻜﺘﺮﯾﻚ‬

‫ﺛﻤﺎر ﻏﯿﺮ ﻛﻼﯾﻤﻜﺘﯿﺮﯾﺔ‬ ‫ﺛﻤﺎر ﻛﻼﯾﻤﻜﺘﯿﺮﯾﺔ‬

‫ﺗﻔﺎح ﻛﻤﺜﺮى –ﻣﺸﻤﺶ –ﺧﻮخ – ﺑﺮﻗﻮق – زﺑﺪﯾﺔ – ﻛﺮﯾﺰ ‪ -‬ﺗﯿﻦ – ﻋﻨﺐ – اﻟﻠﯿﻤﻮن – اﻟﺒﺮﺗﻘﺎل –‬
‫اﻷﻧﺎﻧﺎس – اﻟﻔﺮاوﻟﺔ – اﻟﺸﻤﺎم – اﻟﺨﯿﺎر‬ ‫ﻣﺎﻧﺠﻮ – ﻣﻮز – ﺑﺎﺑﺎظ‪ -‬ﺑﺸﻤﻠﺔ‪ -‬ﻃﻤﺎﻃﻢ‬

‫ﺛﻢ ﺗﻮاﻟﺖ اﻷﺑﺤﺎث ﻟﺘﺤﺪﯾﺪ ﻣﻮاﻋﯿﺪ ذروة اﻟﺘﻨﻔﺲ ﻟﻠﺜﻤﺎر اﻟﺘﻲ ﺑﮭﺎ ﻇﺎھﺮة اﻟﻜﻼﯾﻤﻜﺘﺮﯾﻚ ﻓﻘﺴﻤﺖ اﻟﺜﻤﺎر إﻟﻰ ‪:‬‬

‫‪ -‬ﺛﻤﺎر ﺗﺤﺪث ﻓﯿﮭﺎ ذروة اﻟﺘﻨﻔﺲ ﻓﻰ ﻧﻔﺲ اﻟﻮﻗﺖ اﻟﺬي ﺗﻜﻮن ﻓﯿﮫ اﻟﺜﻤﺎر ﺻﺎﻟﺤﺔ ﻟﻼﺳﺘﮭﻼك ﻣﺜﻞ اﻟﻜﻤﺜﺮى‬

‫‪ -‬ﺛﻤﺎر ﺗﺤﺪث ﻓﯿﮭﺎ ذروة اﻟﺘﻨﻔﺲ ﻗﺒﻞ وﺻﻮل اﻟﺜﻤﺎر ﻟﺪرﺟﺔ اﻟﺼﻼﺣﯿﺔ ﺑﻔﺘﺮة ﻗﺼﯿﺮة ﻣﺜﻞ اﻟﺘﻔﺎح واﻟﻤﻮز و اﻟﻤﺎﻧﺠﻮ‬

‫‪ -‬ﺛﻤﺎر ﺗﺤﺪث ﻓﯿﮭﺎ اﻟﺬروة ﻗﺒﻞ اﻟﻨﻀﺞ ﺑﻔﺘﺮة ﻛﺒﯿﺮة ﻣﺜﻞ اﻟﻄﻤﺎﻃﻢ‬

‫ﻟﻮﺣﻆ أن ﻛﻞ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﻜﻼﯾﻤﻜﺘﯿﺮﯾﺔ ﺗﻨﺘﺞ اﺛﯿﻠﯿﻦ وان ارﺗﻔﺎع ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ داﺧﻞ اﻟﺜﻤﺮة ﯾﺤﺪث ﻗﺒﻞ ﺑﺪء اﻟﻜﻼﯾﻤﻜﺘﯿﺮك‬
‫وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﻓﺎن اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﻛﮭﺮﻣﻮن ﻟﻺﻧﻀﺎج ﻗﺪ ﯾﻜﻮن ﻣﺴﺆوﻻ ﻋﻦ ﺣﺪوث ذروة اﻟﺘﻨﻔﺲ ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر ‪.‬‬

‫وﻓﻰ اﻟﻌﺎدة ﻓﺎن اﻟﺜﻤﺎر ﺗﺨﺰن ﻣﻮاد اﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﺣﺎﺟﺘﮭﺎ اﻟﻤﺒﺎﺷﺮة وﺗﻘﻮم اﻟﺜﻤﺎر ﺑﺄﻛﺴﺪة اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت ﻟﻠﺤﺼﻮل ﻋﻠﻰ اﻟﻄﺎﻗﺔ‬
‫اﻟﻼزﻣﺔ ﻹﺗﻤﺎم ﺑﺎﻗﻲ اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺎﻟﻨﻀﺞ ﻋﻼوة ﻋﻠﻰ أن أﺛﻨﺎء ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻨﻔﺲ ﺗﺘﻜﻮن ﻣﺮﻛﺒﺎت وﺳﻄﯿﺔ‬
‫أﺛﻨﺎء اﻟﺘﻨﻔﺲ ﺗﺴﺘﺨﺪم ﻓﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺼﺒﻐﺎت اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﺘﻠﻮﯾﻦ اﻟﺜﻤﺎر ﻛﻤﺎ أن اﻟﻨﻘﺺ ﻓﻰ اﻟﺤﻤﻮﺿﺔ ﯾﻨﺘﺞ ﻣﻦ اﺳﺘﺨﺪام ﺑﻌﺾ‬
‫اﻷﺣﻤﺎض اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ ﻓﻰ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻨﻔﺲ ‪.‬‬

‫‪٨٨‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﺘﻄﻮر اﻟﺜﻤﺮى ﻧﺤﻮ اﻟﻨﻀﺞ‬

‫ﯾﺒﺪأ ﺗﺤﻮل اﻟﺜﻤﺮة ﻧﺤﻮ اﻟﻨﻀﺞ اﻟﻨﮭﺎﺋﻲ ‪ Ripening‬ﻣﻊ ﺗﻐﯿﺮات ﻣﺼﺎﺣﺒﺔ ﻓﻰ اﻟﻠﻮن واﻟﻘﻮام و ﻟﻄﻌﻢ و اﻟﻨﻜﮭﺔ ‪..‬اﻟﺦ‬
‫وﯾﺤﺪث اﻟﻨﻀﺞ ﺑﻌﺪ اﻛﺘﻤﺎل ﻧﻤﻮ اﻟﺜﻤﺮة وﺗﻮﻗﻔﮭﺎ ﻋﻦ اﻟﻤﺰﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﻨﻤﻮ ‪ ،‬وﻧﻘﻄﺔ ﺑﺪء اﻛﺘﻤﺎل اﻟﻨﻤﻮ ﯾﺤﺪدھﺎ ﺗﺪاﺧﻞ اﻟﻌﻮاﻣﻞ‬
‫اﻟﻮراﺛﯿﺔ اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺎﻟﺼﻨﻒ ﻣﻊ ﻣﺆﺛﺮات ﻋﻮاﻣﻞ اﻟﺒﯿﺌﺔ اﻟﻤﺤﯿﻄﺔ ﺑﺎﻟﻨﺒﺎت وﺗﻠﻌﺐ اﻟﻔﯿﺘﻮ ھﺮﻣﻮﻧﺎت دورا ﻓﻰ ﻧﻤﻮ وﺗﻄﻮر‬
‫اﻟﺜﻤﺮة وﺗﺆﺛﺮ ﺑﻄﺮﯾﻘﺔ ﻣﺎ ﻋﻠﻰ ﺣﺠﻢ اﻟﺘﻄﻮر اﻟﻤﺆدى ﻟﻈﺎھﺮة اﻟﻨﻀﺞ ﺑﺼﻮرﺗﮭﺎ اﻟﻤﻌﻘﺪة‬

‫أوﻻً ‪ :‬ﻣﻨﺸﻄﺎت اﻟﻨﻤﻮ ‪:‬‬

‫اﻷﻛﺴﯿﻦ ‪ :‬ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ ﻛﻤﺎ ورد ﺗﻀﯿﻒ ﻟﻠﻤﺒﯿﺾ اوﻛﺴﯿﻨﺎً ﻃﺒﯿﻌﯿﺎ ﻣﻦ ﺗﻨﺸﯿﻂ ﺑﻨﺎءه ﻓﻰ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻤﺠﺎورة‬
‫ﻷﻧﺒﻮﺑﺔ اﻟﻠﻘﺎح اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ﺑﺎﻟﻘﻠﻢ وﺣﺘﻰ ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﺒﻜﺮﯾﺔ اﻟﻌﻘﺪ ﯾﺤﺘﻮى اﻟﻤﺒﯿﺾ ﻋﻠﻰ ﻣﺴﺘﻮى ﻋﺎﻟﻲ ﻣﻦ اﻷﻛﺴﯿﻦ‬
‫وﻛﻤﺎ ھﻮ ﻣﻌﺮوف ﻓﺎن ﻋﻼﻗﺔ ﺣﺠﻢ اﻟﺜﻤﺮة وﻋﺪد اﻟﺒﺬور ﺑﮭﺎ ﺗﻔﺴﺮ ﻋﻠﻰ أﺳﺎس أن اﻟﺒﺬرة ﻣﻜﺎن ﺑﻨﺎء اﻟﺠﺪﯾﺪ ﻣﻦ‬
‫اﻟﻔﯿﺘﻮاوﻛﺴﯿﻦ ﻛﻤﺎ أن اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎﻻوﻛﺴﯿﻦ ﯾﻨﺸﻂ ﻧﻤﻮھﺎ وﯾﺴﺮع ﻧﻀﺠﮭﺎ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻲ )اﻟﺒﻠﻮغ ( وﻗﺪ أدت‬
‫اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﻤﻨﻈﻢ اﻟﻨﻤﻮ أﻻوﻛﺴﯿﻨﻲ ﻣﻦ اﻛﺘﻤﺎل ﻧﻤﻮ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﺘﯿﻦ وﻛﺎن ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ راﺟﻌﺎ إﻟﻲ ﺗﻨﺸﯿﻂ ﺑﻨﺎء اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﻓﻰ‬
‫اﻟﺜﻤﺮة وﯾﻌﺘﻤﺪ اﻻﻛﺴﯿﻦ ﻓﻰ ﺗﻨﺸﯿﻄﮫ ﻋﻠﻰ إﻧﺘﺎج اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻮﻗﯿﺖ ﻓﻔﻲ اﻟﻄﻤﺎﻃﻢ زاد اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﺑﻌﺪ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎﻻ‬
‫ﻛﺴﯿﻦ ﻓﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻛﺘﻤﺎل ﻧﻤﻮ اﻟﺜﻤﺮة ﻣﺒﺎﺷﺮة وﻟﻜﻦ ﻣﻌﺎﻣﻠﺔ اﻟﺜﻤﺮة ﻓﻰ ﻃﻮر ‪ Stage Pink‬ﻟﻢ ﯾﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ إﻧﺘﺎج‬
‫اﻻﻛﺴﯿﻦ وﻓﻰ اﻟﻤﻮز وﺟﺪ أن اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎﻻﻛﺴﯿﻦ ‪ D-٢,٤‬ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ ‪ ٦٠٠-٢٠٠‬أﺳﺮع ﻣﻦ اﻟﻨﻀﺞ ‪.‬‬
‫وﻣﻦ ﺧﻼل اﻻﺳﺘﻨﺘﺎﺟﺎت اﻟﻤﺘﺤﺼﻞ ﻋﻠﯿﮭﺎ ﻣﻦ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻻﻛﺴﯿﻦ ﻋﻠﻰ ﺑﻨﺎء اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﺑﻨﺴﺒﮫ أﻣﻜﻦ ﺗﻔﺴﯿﺮ ﺗﻐﯿﺮ‬
‫اﻟﻤﺴﺘﻮى اﻻﻛﺴﯿﻨﻰ أﺛﻨﺎء ﻧﻤﻮ وﺗﻄﻮر اﻟﺜﻤﺮة ﻧﺤﻮ اﻟﻨﻀﺞ ﺣﯿﺚ ﯾﻨﺨﻔﺾ ﺑﺘﻘﺪم اﻟﺜﻤﺮة وﯾﺼﺤﺐ اﻧﺨﻔﺎض ﻣﺴﺘﻮاه‬
‫ﻇﮭﻮر ﻣﺮﻛﺒﺎت أﺧﺮى ﻣﻦ ارﺗﺒﺎﻃﮫ ﺑﻐﯿﺮه ﻣﻦ اﻟﻤﻮاد وﯾﻨﺘﺞ ﻣﺜﻼ ‪ Indole acetyl glucose‬او ﻣﺜﻞ‬
‫‪ tryptophan – D – Malonyl‬ﯾﻘﻮدﻧﺎ ذﻟﻚ إﻟﻰ ارﺗﺒﺎط اﻻﻛﺴﯿﻦ اﻟﻤﻮﺟﻮد ﺑﺎﻟﺜﻤﺮة وﻗﺖ اﻟﺒﻠﻮغ ﻣﻤﺎ‬
‫ﯾﺨﻔﺾ ﻣﻦ ﻣﺴﺘﻮاه ‪ ،‬وﻗﺪ ﻓﺴﺮ ‪ Zeum‬ﻣﺎ ﯾﺤﺪث ﻟﻼﻛﺴﯿﻦ ﻋﻨﺪ اﻛﺘﻤﺎل اﻟﻨﻤﻮ ﻣﺆداه اﻧﮫ ﯾﺘﺤﻮل اﻟﻰ ‪Indole‬‬
‫‪ acetyl glucose‬او ‪ Indole acetyl Aspertate‬او ﻗﺪ ﯾﻘﻒ إﻣﺪاد اﻟﺜﻤﺮة ﺑﺎﻟﺠﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻻﻛﺴﯿﻦ‬
‫ﺣﯿﺚ ﯾﺘﺤﻮل ﻣﻮﻟﺪ اﻻﻛﺴﯿﻦ اﻟﻰ اﻟﺘﺮﺑﺘﻮﻓﺎن واﻷﺧﯿﺮ ﯾﺘﺤﻮل اﻟﻰ اﻟﻤﺎﻟﻮﻧﯿﻞ ﺗﺮﺑﺘﻮﻓﺎن‬

‫اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ‪ :‬ﺳﺒﻖ أن ﻋﺮﻓﻨﺎ أن اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ اﺧﺘﺺ وﺣﺪه ﻓﻰ زﯾﺎدة ﻋﻘﺪ ﺛﻤﺎر اﻟﻤﻮاﻟﺢ ﺣﯿﺚ ﻟﻢ ﯾﻜﻦ ﻟﻼوﻛﺴﯿﻦ ﺗﺄﺛﯿﺮ‬
‫واﺧﺘﺺ وﺣﺪه أﯾﻀﺎً ﺑﺈﺣﺪاث اﻟﻌﻘﺪ اﻟﺒﻜﺮي ﺑﺎﻟﺜﻤﺎر ذات اﻟﻨﻮاة اﻟﺤﺠﺮﯾﺔ ودور اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻓﻰ ﻧﻤﻮ ﺛﻤﺎر أﻧﻮاع ﻧﺒﺎت ﻛﺜﯿﺮة ﻻ‬
‫ﯾﻘﻞ ﻓﻰ دوره ﻓﻰ اﻟﻌﻘﺪ ﻓﻠﻘﺪ ﺛﺒﺖ اﺣﺘﻮاء ﺛﻤﺎر اﻟﺨﻮخ ﻋﻠﻰ ﻣﻮاد ﻣﺸﺎﺑﮭﺔ ﻟﻠﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﺗﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ ﻧﻤﻮ اﻻﻧﺪوﻛﺎرب وﺗﻨﻈﻢ‬
‫اﻧﻘﺴﺎﻣﮫ وﺗﻀﺨﻢ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﺑﺎﻟﻤﯿﺰوﻛﺎرب ‪.‬‬
‫وﻗﺪ ﻟﻮﺣﻆ أن اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﯾﺆﺧﺮ ﻣﻦ اﻛﺘﻤﺎل ﻧﻤﻮ اﻟﺜﻤﺮة وﻧﻀﺠﮭﺎ ﻟﺬﻟﻚ ﻓﺎن ﻣﺴﺘﻮاه ﯾﻘﻞ ﻋﻨﺪﻣﺎ ﺗﺒﺪأ اﻟﺜﻤﺮة ﻓﻰ اﻟﺪﺧﻮل ﻓﻰ‬
‫ﻃﻮر اﻛﺘﻤﺎل اﻟﻨﻤﻮ وأﯾﻀﺎً أﺧﺮت وﺻﻮﻟﮭﺎ إﻟﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﻨﻀﺞ وذﻟﻚ ﺗﺘﻠﻒ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﻣﻦ اﺳﺘﺠﺎﺑﺘﮭﺎ ﻟﻼﺛﯿﻠﯿﻦ ﻓﻰ إﺳﺮاع‬
‫ﻧﻀﺠﮭﺎ ‪ ،‬وﻓﻰ اﻟﻤﺸﻤﺶ ﻟﻮﺣﻆ ﺗﺄﺧﺮ ﻧﻀﺞ اﻟﺜﻤﺎر ﺣﯿﺚ اﻧﺨﻔﺾ ﻣﻌﺪل ﺗﻨﻔﺲ اﻟﺜﻤﺮة وﻗﺪ أدت اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻣﻦ ﻓﻘﺪ‬
‫وﺗﺤﻠﻞ اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ ﺑﺜﻤﺎر اﻟﻤﻮاﻟﺢ ﺑﻞ ﻗﺪ ﺗﻌﯿﺪ اﺧﻀﺮار اﻟﺜﻤﺎر اﻟﺘﻲ ﺗﺤﻮل اﻟﻠﻮن ﺑﮭﺎ إﻋﺎدة اﻻﺧﻀﺮار ‪ Regreening‬وﻗﺪ‬
‫ﻓﺴﺮ ﻛﻞ اﻟﻈﻮاھﺮ اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻣﻦ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻋﻠﻰ ﺗﺄﺧﯿﺮ اﻟﻨﻀﺞ ﺑﺎن ﻛﻞ ﻣﻦ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ و اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﻣﺘﻌﺎرﺿﺎ ﻓﻰ ﺗﺄﺛﯿﺮاﺗﮭﻤﺎ‬
‫‪ ،‬وﯾﻘﺘﺮح ‪ Report & Hashimata‬ﺗﺤﻮل اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ اﻟﻤﻮﺟﻮد ﺑﺎﻟﻌﻀﻮ اﻟﻨﺒﺎﺗﻲ أﺛﻨﺎء ﻣﺮاﺣﻞ اﻟﻨﻤﻮ إﻟﻰ ﺻﻮرة ﺧﺎﻣﻠﺔ‬
‫ﻏﯿﺮ ﻧﺸﻄﺔ ﻋﻨﺪ اﻛﺘﻤﺎل اﻟﻨﻤﻮ ﻓﻰ ﺣﯿﻦ اﻟﻌﻜﺲ ﯾﻈﻞ اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﺑﻤﺴﺘﻮاه اﻟﻤﻨﺨﻔﺾ أﺛﻨﺎء اﻟﻨﻤﻮ ﺛﻢ ﯾﺮﺗﻔﻊ ﻟﯿﺪﻓﻊ اﻟﺜﻤﺮة‬
‫ﻻﻛﺘﻤﺎل اﻟﻨﻤﻮ واﻟﻨﻀﺞ‬

‫‪٨٩‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ‪ :‬ﯾﺆﺛﺮ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ﻋﻠﻰ اﻻﻧﻘﺴﺎم اﻟﺨﻠﻮي ﺑﺎﻟﺜﻤﺮة ﺧﺎﺻﺔ ﺧﻄﻮة ‪) Cytokinesis‬ﺗﻀﺎﻋﻒ‬
‫‪ ( DNA‬وأدت اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﮫ أﯾﻀﺎً إﻟﻰ زﯾﺎدة ﺣﺠﻢ ﺣﺒﺎت اﻟﻌﻨﺐ اﻟﻼﺑﺬرى إﻟﻰ ﺛﻼث أﺿﻌﺎف اﻟﺤﺠﻢ اﻟﻌﺎدي ﻋﻨﺪﻣﺎ‬
‫ﻋﻮﻣﻠﺖ اﻟﺜﻤﺎر ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ ‪ ٥٠٠-١٠٠‬ﺟﺰء ﻓﻰ اﻟﻤﻠﯿﻮن ‪ ،‬وﺗﺄﺧﺮت ﺳﺮﻋﺔ ﻧﻀﺞ ﺛﻤﺎر اﻟﻤﺸﻤﺶ ﺑﻌﺪ ﻣﻌﺎﻣﻠﺘﮭﺎ‬
‫ﺑﺎﻟﺒﻨﺰﯾﻞ ادﯾﻨﯿﻦ ﺑﻌﺪ ﺟﻤﻌﮭﺎ ﻋﻨﺪ اﻛﺘﻤﺎل اﻟﻨﻤﻮ )‪ BA‬ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ ‪ ١٠٠‬ﺟﺰء ﻓﻰ اﻟﻤﻠﯿﻮن ( ‪.‬‬

‫اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ‪ :‬ﻋﺮف ﺑﮭﺮﻣﻮن اﻟﻨﻀﺞ وﻓﻰ ﻋﺎم ‪ ١٩٥٤‬ﻃﺮح اﻟﻌﻠﻤﺎء ﺳﺆاﻻً ﻟﻠﺒﺤﺚ ھﻮ ھﻞ اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﻌﻤﻠﯿﺎت‬
‫اﻟﻨﻀﺞ أو اﻧﮫ ﺳﺒﺐ ﻟﮭﺎ ؟‬

‫اﺛﺒﺖ ‪ ١٩٦٤ Leapold‬أن اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ھﻮ اﻟﻤﺴﺌﻮل ﻋﻦ ذروة اﻟﺘﻨﻔﺲ واﻧﮫ ﺣﺘﻰ ﻓﻰ اﻟﻤﺎﻧﺠﻮ ﯾﺨﺮج اﺛﯿﻠﯿﻦ ﺑﻜﻤﯿﺎت ﻛﺎﻓﯿﺔ‬
‫ﻓﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ ﻣﺎ ﻗﺒﻞ اﻟﻜﻠﯿﻤﯿﻜﺘﺮﯾﻚ ﻟﺘﺴﺒﺐ ﺣﺪوث اﻟﻜﻠﯿﻤﻜﺘﺮﯾﻚ ﺑﮭﺎ ‪ ،‬وﻗﺪ أﺷﺎر ‪ ١٩٦٧ Hansen‬أن ﻟﻼﺛﯿﻠﯿﻦ دورا ﻓﻰ‬
‫إﺣﺪاث اﻟﺤﺚ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﻀﺞ اﻟﺨﺎص ﺑﺎﻟﻨﻀﺞ وﻻﺑﺪ أن ﺗﺘﺄھﻞ اﻟﺜﻤﺮة ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ ﻟﺤﺪوث ھﺬا اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻗﺒﻞ أن ﯾﺘﻤﻜﻦ اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ‬
‫ﻣﻦ إﺣﺪاث اﻟﺤﺚ وﻗﺪ وﺟﺪ أن اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﯾﻨﺸﻂ إﻧﺘﺎج اﻟﺠﺪﯾﺪ ﻣﻦ ‪ mRNA‬اﻟﻼزم ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ أﻧﺰﯾﻤﺎت ﻣﻌﯿﻨﺔ ﺿﺮورﯾﺔ‬
‫ﻟﻠﺘﻔﺎﻋﻼت اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺎﻟﻨﻀﺞ وﻗﺪ اﺗﻀﺢ أن إﯾﻘﺎف ﺗﻤﺜﯿﻞ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﺑﺎﺳﺘﺨﺪام ‪ Cycloheximide‬ﯾﺤﺪث ﻣﻨﻊ ﻹﻧﺘﺎج‬
‫اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ اﻟﻄﺒﯿﻌﻲ ﺑﺎﻟﻨﺒﺎت وﻣﻦ ﺛﻢ ﯾﻤﻨﻊ ﺗﻘﺪم اﻟﺜﻤﺮة ﻧﺤﻮ ﻋﻘﺪ اﻟﻨﻀﺞ ‪ .‬وﺗﺘﺸﺎﺑﮫ اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﺒﯿﻮﻛﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﻨﻀﺞ‬
‫اﻟﺜﻤﺎر ﻓﻰ ﻧﻮاﺣﻲ ﻛﺜﯿﺮة ﺑﺘﻠﻚ اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺘﺴﺎﻗﻂ اﻷوراق واﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ورﺑﻤﺎ ﯾﻔﺴﺮ ﻟﻨﺎ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﻋﻠﻰ إﻧﺘﺎج إﻧﺰﯾﻢ ‪IAA‬‬
‫‪ Oxidase‬ﻓﻰ ﻃﻮر اﻛﺘﻤﺎل ﻧﻤﻮ اﻟﺜﻤﺮة وﺿﺮورة اﻧﺨﻔﺎض ﻣﺴﺘﻮى اﻻﻛﺴﯿﻦ اﻟﻄﺒﯿﻌﻲ ﺑﺎﻟﺜﻤﺮة ﻋﻨﺪ اﻛﺘﻤﺎل ﻧﻤﻮھﺎ‪.‬‬

‫وھﺬا ﯾﻌﻨﻰ أن اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﺜﻼﺛﺔ اﻟﻤﻨﺸﻄﺔ ﺗﻨﺸﻂ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻧﻘﺴﺎم واﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﺛﻢ ﯾﻘﻞ ﻣﺴﺘﻮاھﺎ وﯾﺮﺗﻔﻊ ﻣﺴﺘﻮى‬
‫اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ اﻟﺬي ﯾﻘﻮم ﺑﺎﻟﺤﺚ اﻟﻼزم ﻟﺪﻓﻊ اﻟﺜﻤﺮة ﻟﻠﻨﻀﺞ ‪.‬‬

‫ﺛﺎﻧﯿﺎً ‪ :‬ﻣﺜﺒﻄﺎت اﻟﻨﻤﻮ ‪:‬‬

‫ﻋﺮف ﻣﺜﺒﻂ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻄﺒﯿﻌﻲ ‪ ABA‬ﺑﻤﻨﻊ اﻻﺳﺘﺠﺎﺑﺔ ‪ GA3‬ﻓﮭﻤﺎ ﻣﺘﻀﺎدان ﻓﻰ ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ وﻗﺪ اﻗﺘﺮح أن ﺣﻤﺾ اﻻﺑﺴﯿﺴﯿﻚ‬
‫ﯾﺰداد ﺑﺘﻘﺪم اﻟﺜﻤﺮة ﻧﺤﻮ اﻛﺘﻤﺎل اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺜﻤﺮى واﻟﻨﻀﺞ ﻓﻌﻨﺪ ﺗﻘﺎﻃﻊ ﻣﻨﺤﻨﻰ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ اﻟﮭﺎﺑﻂ ﻣﻊ اﻻﺑﺴﯿﺴﯿﻚ اﻟﺼﺎﻋﺪ ﺗﺘﺤﺪد‬
‫ﻧﻘﻄﺔ اﻛﺘﻤﺎل اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺜﻤﺮى واﺳﻔﻞ ﻧﻘﻄﺔ اﻟﺘﻘﺎﻃﻊ ھﺬه ﺗﻘﻊ ﺗﺮﻛﯿﺰات اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﺑﻤﺴﺘﻮى ﯾﻘﻞ ﻋﻦ اﻟﻼزم ﺗﻮﻓﺮه ﻟﺤﺪوث‬
‫اﻟﺘﻔﻮق ﻋﻠﻰ ﻣﺴﺘﻮى اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﺑﺎﻟﺜﻤﺮة وﻋﻠﻰ ذﻟﻚ ﯾﺒﺪأ اﻟﻨﻀﺞ ﻣﺘﺄﺛﺮاً ﺑﻔﻌﻞ اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ وﯾﺮﺗﻔﻊ ﻣﺤﺘﻮى اﻟﺜﻤﺎر ﻣﻦ ﺣﻤﺾ‬
‫اﻻﺑﺴﯿﺴﯿﻚ ‪.‬‬

‫‪٩٠‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺗﺒﺎدل اﻟﺤﻤﻞ‬

‫ﺗﺘﻤﯿﺰ اﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ أﺷﺠﺎر اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ ﺑﻤﺎ ﯾﺴﻤﻰ ﺑﻈﺎھﺮة ﺗﺒﺎدل اﻟﺤﻤﻞ وﻓﯿﮭﺎ ﺗﺤﻤﻞ اﻟﺸﺠﺮة ﻣﺤﺼﻮﻻ ﻏﺰﯾﺮا ﻓﻰ ﺳﻨﺔ‬
‫وﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ اﺳﻢ ﺳﻨﺔ اﻟﺤﻤﻞ اﻟﻐﺰﯾﺮ ‪ On year‬ﻣﻤﺎ ﯾﻨﺸﺎ ﻋﻨﮫ ﻗﻠﺔ ﻓﻲ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﻧﻘﺺ‬
‫ﻓﻰ اﻟﻤﺤﺼﻮل ﻓﻲ اﻟﺴﻨﺔ اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ واﻟﺘﻲ ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ اﺳﻢ )ﺳﻨﺔ اﻟﺤﻤﻞ اﻟﻘﻠﯿﻞ ‪ Off year‬واﻟﺴﺒﺐ اﻷﺳﺎﺳﻲ ﻓﻲ‬
‫ھﺬه اﻟﻈﺎھﺮة ﺳﺒﺐ وراﺛﻲ ‪ ..‬وﺗﻮﺟﺪ ﺗﻠﻚ اﻟﻈﺎھﺮة ﻓﻰ اﻷﺷﺠﺎر اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺔ اﻷوراق ﻣﺜﻞ اﻟﺘﻔﺎح واﻟﻜﻤﺜﺮى وأﯾﻀﺎ‬
‫ﻓﻰ اﻷﺷﺠﺎر اﻟﻤﺴﺘﺪﯾﻤﺔ اﻟﺨﻀﺮة ﻣﺜﻞ اﻟﻨﺨﯿﻞ واﻟﯿﻮﺳﻔﻲ وﻗﺪ ﻓﺮﺿﺖ ﻧﻈﺮﯾﺎت ﻋﺪﯾﺪة ﻟﺘﻔﺴﯿﺮ ھﺬه اﻟﻈﺎھﺮة ﻣﺜﻞ‬
‫ﻧﻈﺮﯾﺔ اﻟﺘﻮازن اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﻲ واﻟﻨﻈﺮﯾﺔ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ‪:‬‬

‫ﺗﻔﺘﺮض ﻧﻈﺮﯾﺔ اﻟﺘﻮازن اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﻲ أن ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﺠﺒﺮﯾﻠﯿﻨﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻜﻮن داﺧﻞ اﻟﺒﺬور ﺑﺎﻟﺜﻤﺮة وﺗﻨﺘﻘﻞ ﻣﻨﮭﺎ إﻟﻰ‬
‫اﻟﺒﺮاﻋﻢ )اﺳﻔﻞ اﻟﺜﻤﺮة ﻓﻲ اﻟﺪاﺑﺮة( وﯾﻤﻨﻊ ﻣﻦ ﺗﺤﻮﻟﮫ إﻟﻰ ﺑﺮﻋﻢ زھﺮي وﻗﺪ ﺛﺒﺖ ذﻟﻚ ﺑﺈزاﻟﺔ اﻟﺒﺬور ﺟﺮاﺣﯿﺎ دون‬
‫اﻷﺿﺮار ﺑﺎﻟﺜﻤﺮة ﻓﻰ اﻟﻤﺮاﺣﻞ اﻷوﻟﻰ ﻣﻦ ﻧﻤﻮھﺎ ﻣﻤﺎ أدى إﻟﻰ ﺗﺤﻮﯾﻞ ھﺬا اﻟﺒﺮﻋﻢ إﻟﻰ ﺑﺮﻋﻢ زھﺮي وﻣﻦ اﻟﻄﺮق‬
‫اﻟﻤﺴﺘﺨﺪﻣﺔ ﻟﻤﻨﻊ ﻇﺎھﺮة ﺗﺒﺎدل اﻟﺤﻤﻞ إﺟﺮاء ﻋﻤﻠﯿﺔ ﺧﻒ ﺷﺪﯾﺪ ﻟﻠﺜﻤﺎر ﺧﻼل اﻟـ ‪ ٤ -٣‬أﺳﺎﺑﯿﻊ اﻟﺘﻰ ﺗﻠﻲ ﻣﺮﺣﻠﺔ‬
‫اﻟﺘﺰھﯿﺮ ﻓﻲ ﺳﻨﺔ اﻟﺤﻤﻞ اﻟﻐﺰﯾﺮ وﻗﺪ ﺛﺒﺖ أن ھﺬه اﻟﻌﻤﻠﯿﺔ ﻟﮭﺎ اﺛﺮ ﻓﻌﺎل ‪.‬‬

‫أﻣﺎ اﻟﻨﻈﺮﯾﺔ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ﻓﺘﻘﻮل ﺑﺎن ﻣﺤﺼﻮل اﻟﻌﺎم اﻟﻐﺰﯾﺮ ﯾﺆدي إﻟﻰ اﺳﺘﮭﻼك اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات اﻟﻤﺨﺰﻧﺔ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﻋﺪم ﺗﻮاﻓﺮ‬
‫اﻟﻘﺪر اﻟﻜﺎﻓﻲ ﻣﻨﮭﺎ ﻟﺘﻜﻮن اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﺑﺬﻟﻚ ﻻ ﺗﺰھﺮ اﻟﺸﺠﺮة وﻻ ﺗﺤﻤﻞ ﻣﺤﺼﻮﻻ ﻓﻲ اﻟﻤﻮﺳﻢ اﻟﺘﺎﻟﻲ‪ .‬وﻏﺎﻟﺒﺎ ﻓﺄن آي‬
‫ﻋﺎﻣﻞ ﺑﯿﺌﻲ ﯾﺆﺛﺮ ﺑﺎﻟﺴﻠﺐ ﻋﻠﻰ ﻋﻤﻠﯿﺔ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات ﺳﻮف ﯾﻜﻮن اﻟﻤﺴﺒﺐ اﻟﻤﺒﺎﺷﺮ ﻋﻠﻰ ﺗﺒﺎدل اﻟﺤﻤﻞ ﻻن ﻛﻤﯿﺔ‬
‫اﻟﻐﺬاء اﻟﻘﻠﯿﻠﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻜﻮن ﻓﻰ ذﻟﻚ اﻟﻤﻮﺳﻢ اﻟﻤﺘﺄﺛﺮ ﺑﺎﻟﻈﺮوف اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ اﻟﻐﯿﺮ ﻣﻨﺎﺳﺒﺔ ﺳﻮف ﯾﺘﺠﮫ ﻣﻌﻈﻤﺔ اﻟﻰ اﻟﺜﻤﺎر ﻣﻤﺎ‬
‫ﺗﺤﺮم ﺗﺒﻌﺎ ﻟﺬﻟﻚ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﻣﻦ اﻟﺘﻜﻮن ﻣﻤﺎ ﯾﺆدى اﻟﻰ أزھﺎر ﻗﻠﯿﻞ ﻓﻰ اﻟﻌﺎم اﻟﺘﺎﻟﻲ ﻓﺘﺰداد ﺣﺪة ﻇﺎھﺮة ﺗﺒﺎدل اﻟﺤﻤﻞ ‪.‬‬

‫ﺧﻒ اﻟﺜﻤﺎر‬

‫ﺗﺠﺮى ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺨﻒ ﺑﮭﺪف إزاﻟﺔ ﺟﺰء ﻣﻦ اﻟﺜﻤﺎر ﻋﻠﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﺰﯾﺎدة ﺣﺠﻢ ورﻓﻊ ﺟﻮدة اﻟﺜﻤﺎر ﻟﻠﻌﺪد اﻟﻤﺘﺒﻘﻲ ﻣﻦ اﻟﺜﻤﺎر‬
‫وﺗﺠﺮى ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺨﻒ ﺑﺎﺳﺘﺨﺪام ﻣﺮﻛﺒﺎت ﺗﻘﺘﻞ اﻷزھﺎر أو ﺗﺤﻮﻟﮭﺎ إﻟﻰ أزھﺎر ﻋﻘﯿﻤﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت وﻣﺮﻛﺒﺎت اﻟﺪي ﻧﯿﺘﺮو ‪،‬‬
‫ﻛﻤﺎ ﻗﺪ ﺗﺴﺘﻌﻤﻞ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﺗﺸﺠﻊ ﻋﻠﻰ اﻟﻌﻘﻢ ﻣﺜﻞ داى ﻛﻠﻮرو ﺑﯿﻮﺗﺮات اﻟﺼﻮدﯾﻮم أو ﺑﺈﺳﺘﺨﺪام ﻣﺸﺎﺑﮭﺎت اﻻﻛﺴﯿﻦ ‪.‬‬

‫‪٩١‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫) اﻟﺘﻮﻗﻒ اﻟﻤﺆﻗﺖ ﻋﻦ اﻟﻨﻤﻮ(‬ ‫ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺮاﻋﻢ‬

‫ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻌﺸﺒﯿﺔ‪.‬‬ ‫ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﻌﻤﺮة‪.‬‬

‫ﺳﻠﻮك اﺟﺰاء اﻟﺸﺠﺮة اﺛﻨﺎء ﻓﺘﺮة اﻟﺮاﺣﺔ‪.‬‬ ‫ﺗﺘﺎﺑﻊ اﻟﻨﻤﻮ وﻣﺮاﺣﻞ اﻟﻜﻤﻮن‪.‬‬

‫اﻧﻮاع اﻟﺴﻜﻮن‪.‬‬
‫اﻟﺘﻤﯿﺰ ﺑﯿﻦ دور اﻟﺮاﺣﺔ وﺣﺎﻻت اﻟﺴﻜﻮن‪.‬‬

‫ﺑﺪاﯾﺔ اﻟﺴﻜﻮن و اﺳﺘﻤﺮاره‪.‬‬ ‫ﻛﯿﻔﯿﺔ ﺗﻔﺎﻋﻞ اﻟﺒﯿﺌﺔ ﻣﻊ اﻟﺠﮭﺎز اﻟﺨﻠﻮى‪.‬‬

‫أﺳﺒﺎب ﺣﺪوث دور اﻟﺮاﺣﺔ ﻓﻲ اﻟﺒﺮاﻋﻢ‪.‬‬

‫اﺣﺘﯿﺎﺟﺎت اﻟﺒﺮودة ﻟﻠﻔﻮاﻛﮫ اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺔ‪.‬‬

‫ﻛﺴﺮ اﻟﺴﻜﻮن ﺑﺎﻟﻤﻌﺎﻣﻼت اﻟﺼﻨﺎﻋﯿﺔ‪.‬‬

‫ﺗﻔﺘﺢ اﻟﺒﺮاﻋﻢ‪.‬‬

‫ﻋﻮاﻣﻞ ﺗﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ إﻧﮭﺎء اﻟﺴﻜﻮن‪.‬‬

‫ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻟﺜﻤﺎر‪.‬‬

‫دور اﻻﻛﺴﯿﻦ ﻓﻰ ﻣﻨﻊ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ‪.‬‬

‫‪٩٢‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪:‬‬ ‫ﻣﻘﺪﻣﺔ‬
‫اﻟﺘﺸﻜﻞ اﻟﻤﻮرﻓﻮﻟﻮﺟﻰ ﻟﻠﻨﺒﺎت ﻛﻤﺎ ﺳﺒﻖ اﻻﺷﺎرة اﻟﯿﮫ ﻋﻤﻠﯿﺔ ﻣﺴﺘﻤﺮة ﺗﺒﺪأ ﺑﺎﻻﻧﺒﺎت ﻣﺮورا ﺑﺎﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮى‬
‫واﻟﺠﺬرى ﺛﻢ اﻟﺰھﺮى واﻟﺜﻤﺮى وﺗﻨﺘﮭﻰ ﺑﺎﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ واﻟﻤﻮت‪ .‬ﻓﺄﺷﺠﺎر اﻟﻔﺎﻛﮭﮫ اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺔ اﻷوراق ﺗﻨﻤﻮ ﻧﻤﻮا‬
‫ﺧﻀﺮﯾﺎ ﻋﺪﯾﺪ اﻟﺤﻮل أى أﻧﮭﺎ ﺗﺘﺒﻊ ﻓﻲ ﻧﻤﻮھﺎ دورات ﺳﻨﻮﯾﺔ ﺗﺒﺪأ ﺑﺘﻔﺘﺢ اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻓﻲ اﻟﺮﺑﯿﻊ وﺗﻨﺘﮭﻲ ﺑﺴﻜﻮن اﻟﻨﺒﺎت‬
‫وﺗﺴﺎﻗﻂ أوراﻗﮫ ﺛﻢ ﺗﻌﺎود اﻟﻨﻤﻮ ﻓﻲ اﻟﺮﺑﯿﻊ اﻟﺘﺎﻟﻲ وﺗﺴﺘﻤﺮ ﻋﻠﻲ ھﺬا اﻟﻤﻨﻮال ﻟﻌﺪة ﺳﻨﻮات‪.‬‬

‫أن اﻻﺷﺠﺎر اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺎت ﺗﺘﺪاﺧﻞ ﻓﯿﮭﺎ دورات اﻟﻨﻤﻮ ﻣﻊ دورات اﻟﺘﺰھﯿﺮ ﺳﻨﻮﯾﺎ وﯾﻌﻤﻞ اﻟﻨﺒﺎت داﺋﻤﺎً ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻮازن‬
‫ﺑﯿﻦ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﺰھﺮﯾﺔ وھﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮى ﺣﯿﺚ أن اﺧﺘﻼل ھﺬا اﻟﺘﻮازن ﯾﺆدى إﻟﻰ اﻟﻮﺻﻮل إﻟﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ‬
‫اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﺑﺴﺮﻋﺔ وھﻰ اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ اﻟﻨﮭﺎﺋﯿﺔ ﻣﻦ ﻋﻤﺮ اﻟﺸﺠﺮة وﻓﯿﮭﺎ ﯾﻘﻞ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮى واﻟﺰھﺮي واﻟﺜﻤﺮى وﻗﺪ‬
‫ﺛﺒﺖ أن ﺣﻤﺾ اﻷﺑﺴﯿﺴﯿﻚ ‪ ABA‬ﯾﺰداد ﻓﻰ ھﺬه اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ ﻛﻤﺎ وﺟﺪ ان اﻷﺷﺠﺎر اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺔ اﻟﻤﻄﻌﻮﻣﺔ ﻋﻠﻰ اﺻﻮل‬
‫ﻣﻘﺼﺮه ﺗﺼﻞ اﻟﻰ ھﺬه اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ ﻓﻲ ﻓﺘﺮة اﻗﺼﺮ ﻣﻦ اﻟﻤﻄﻌﻮﻣﺔ ﻋﻠﻰ اﺻﻮل ﻣﻨﺸﻄﺔ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ إن اﻟﺰراﻋﺔ ﻓﻰ ﺗﺮﺑﺔ ﻏﯿﺮ‬
‫ﻣﻼﺋﻤﺔ او ﺑﯿﺌﺔ ﻏﯿﺮ ﻣﻨﺎﺳﺒﺔ وﺳﻮء ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺨﺪﻣﺔ واﻟﺘﻘﻠﯿﻢ وﻋﺪم اﻟﺘﻮاﻓﻖ ﺑﯿﻦ اﻷﺻﻞ واﻟﻄﻌﻢ ﯾﺆدى إﻟﻰ ﺳﺮﻋﺔ‬
‫اﻟﻮﺻﻮل إﻟﻰ ھﺬه اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ ‪.‬‬

‫ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﻌﻤﺮة ‪:‬‬

‫ﺧﻼل دورة ﺣﯿﺎة اﻟﻨﺒﺎت ﯾﺘﻮﻗﻒ اﻟﻨﺒﺎت اﺣﯿﺎﻧﺎ ﻋﻦ اﻟﻨﻤﻮ ﻣﺆﻗﺘﺎ رﻏﻢ ﻧﺸﺎﻃﮫ اﻷﯾﻀﻰ اﻟﺤﯿﻮى ﻟﻜﻦ ﺑﻤﻌﺪﻻت دﻧﯿﺎ‬
‫ﻟﺪرﺟﺔ ﻗﺪ ﯾﺼﻌﺐ ﻣﻌﮭﺎ ﻗﯿﺎﺳﮭﺎ ‪ ،‬وﻗﺪ أﺳﺘﺨﺪم اﻟﻌﻠﻤﺎء ﻣﺼﻄﻠﺢ اﻟﺴﻜﻮن ‪ dormancy‬ﻟﻮﺻﻒ ﺗﻮﻗﻒ ﻧﻤﻮ اﻟﺒﺮاﻋﻢ‬
‫ﻋﻠﻰ اﻻﺷﺠﺎر او ﺗﻮﻗﻒ اﺳﺘﺌﻨﺎف ﻧﻤﻮ اﻟﺠﻨﯿﻦ وھﻮ ﻣﺎ ﯾﻌﺮف ﺑﺎﻟﺴﻜﻮن‪ .‬ﻗﺪ ﯾﻜﻮن ﺗﻮﻗﻒ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻤﺆﻗﺖ ﻧﺘﯿﺠﺔ‬
‫اﻟﻈﺮوف اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ اﻟﻐﯿﺮ ﻣﻮاﺗﯿﺔ ﻟﻠﻨﻤﻮ ﻣﺜﻞ ﻇﺮوف اﻟﺠﻔﺎف او ﻟﻌﺪم اﻟﻈﺮوف اﻟﻤﻼﺋﻤﺔ ﻟﻨﻤﻮ اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﺣﯿﺚ اﻧﮭﺎ ﺗﺤﺘﺎج‬
‫اﻟﻰ ﻇﺮوف ﺧﺎﺻﺔ ﻣﻦ اﻟﻀﻮء واﻟﺤﺮارة ﺧﺎﺻﺔ ﻟﻼﺷﺠﺎر اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺔ اﻻوراق واﻟﺬى ﯾﻨﻈﻢ ﻓﯿﮫ اﻟﺴﻜﻮن ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ‬
‫اﻟﺘﺄﻗﺖ اﻟﻀﻮﺋﻰ واﻟﺤﺮارى وﻟﻜﻦ ھﻨﺎك ﻓﺮق ﺑﯿﻦ ﺗﻮﻗﻒ اﻟﻨﻤﻮ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻋﺎﻣﻞ ﺑﯿﺌﻰ او اﻛﺜﺮ ﻏﯿﺮ ﻣﻼﺋﻢ وﺑﯿﻦ اﻟﺘﻮﻗﻒ‬
‫ﻋﻦ اﻟﻨﻤﻮ او اﻟﺴﻜﻮن اﻟﻨﺎﺷﺊ ﻋﻦ ﻋﻮاﻣﻞ داﺧﻠﯿﺔ ‪ Internal limitation‬وﻗﺪ اﺗﻔﻖ اﻟﻌﻠﻤﺎء ﻋﻠﻰ اﻧﮫ اذا ﻛﺎﻧﺖ‬
‫اﻟﻈﺮوف اﻟﻤﺆدﯾﺔ اﻟﻰ اﯾﻘﺎف اﻟﻨﻤﻮ ﻇﺮوف ﺧﺎرﺟﯿﺔ ﻓﯿﻄﻠﻖ ﻋﻠﻲ ھﺬة اﻟﺤﺎﻟﺔ اﻟﻜﻤﻮن ‪ ، Dormancy‬اﻣﺎ اذا ﻛﺎﻧﺖ‬
‫اﻟﻈﺮوف ﻣﺘﻌﻠﻘﺔ ﺑﺎﻟﻌﻀﻮ اﻟﻨﺒﺎﺗﻰ ﻓﯿﺴﻤﻰ ذﻟﻚ ﻓﺘﺮة اﻟﺮاﺣﺔ اﻟﺪاﺧﻠﯿﺔ ‪. Period Endogenus Rest‬‬

‫ﯾﺤﺪث اﻟﻜﻤﻮن ﻋﻠﻰ ﻣﺴﺘﻮى اﻟﺠﯿﻨﺎت ﺑﺄﺑﻄﺎل ﻣﻔﻌﻮل ﺑﻌﻀﮭﺎ وﯾﺆﺛﺮ ﻓﻰ ذﻟﻚ ﻓﺘﺮات اﻻﺿﺎءة وﺑﺮودة اﻟﺸﺘﺎء وﺑﻌﺾ‬
‫اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ‪ ،‬وﯾﺴﺎﻋﺪ ﻓﻰ ﻓﮭﻢ اﻟﻜﻤﻮن ﻣﻌﺮﻓﺔ ﻣﯿﻜﻨﺔ اﻟﺘﺤﻜﻢ اﻟﻮراﺛﻰ ﻓﻰ اﻟﻨﻤﻮ واﻟﺘﻄﻮر وﯾﻌﺘﺒﺮ ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺬور‬
‫واﻻﺑﺼﺎل واﻟﺪرﻧﺎت واﻟﺤﺸﺮات ﻣﻦ اﻻﺷﻜﺎل اﻟﻤﺸﺎﺑﮭﺔ ﻟﻜﻤﻮن اﻻﺷﺠﺎر‬

‫وﻧﻈﺮا ﻻن ﻣﻌﻈﻢ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻻ ﺗﺴﺘﻄﯿﻊ اﻟﺒﻘﺎء ﻋﻠﻰ ﻗﯿﺪ اﻟﺤﯿﺎة ﺗﺤﺖ ﻇﺮوف ﺣﺮارة اﻟﺸﺘﺎء اﻟﺒﺎردة ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﺧﻀﺮﯾﺔ‬
‫او زھﺮﯾﺔ ﻟﺬﻟﻚ ﺗﻠﺠﺄ ﻋﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻰ اﻟﺪﺧﻮل ﺑﺮاﻋﻤﮭﺎ وﺑﺬروھﺎ ﻓﻰ ﻃﻮر اﻟﺴﻜﻮن ﻣﻊ ﺑﺪاﯾﺔ اﻟﺸﺘﺎء اﻟﺒﺎرد‬
‫ﻟﻠﻤﺮور ﺧﻼل اﻟﺸﺘﺎء وﺑﺪون ﺿﺮر ﻋﻠﻰ ﺣﯿﺎة اﻟﻨﺒﺎت ‪ .‬وﻓﻰ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺠﺎﻓﺔ ﺗﻨﻤﻮ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺧﻼل ﻓﺘﺮات ﺳﻘﻮط‬
‫اﻻﻣﻄﺎر اﻟﻘﺼﯿﺮة ﻧﺴﺒﯿﺎ وﺗﻈﻞ اﻟﺒﺬور ﺳﺎﻛﻨﺔ ﻻ ﺗﻨﺒﺖ ﺣﺘﻰ ﯾﺘﮭﯿﺄ ﻟﮭﺎ ﻓﺮﺻﺔ ﺟﯿﺪة ﻟﻠﺒﻘﺎء واﻟﺤﯿﺎة وذﻟﻚ ﻋﻨﺪ ھﻄﻮل‬
‫اﻻﻣﻄﺎر ﺑﺎﻟﻘﺪر اﻟﻜﺎﻓﻰ واﻟﺴﺆال ﻛﯿﻒ ﯾﻤﻜﺮ اﷲ ﻟﮭﺎ ؟ ذﻟﻚ ﺑﺄن ﯾﻜﻮن ﺳﺒﺐ ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺬور ﻟﻤﺜﻞ ﺗﻠﻚ اﻟﺒﺬور ھﻮ وﺟﻮد‬
‫ﻣﻮاد ﻛﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ﻣﺎﻧﻌﺔ ﻟﻼﻧﺒﺎت ﻋﻠﻰ ﺳﻄﻮح ﺗﻠﻚ اﻟﺒﺬور وﻋﻨﺪ ﻏﺴﻠﮭﺎ ﺑﻤﺎء اﻟﻤﻄﺮ اﻟﻮﻓﯿﺮ ﯾﺰال ﺳﺒﺐ اﻟﻤﻨﻊ ﻓﺘﻨﺒﺖ‬
‫اﻟﺒﺬور ﻟﺘﺠﺪ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻣﺒﺘﻠﺔ ﺑﺎﻟﻘﺪر اﻟﻜﺎﻓﻰ ﻟﻨﻤﻮ ﺟﺬور اﻟﺒﺎدرات وﺑﺴﺮﻋﺔ ﺣﺘﻰ ﺗﺼﻞ اﻟﻰ ﻣﺴﺘﻮى اﻟﻤﺎء اﻷرﺿﻰ‬
‫ﻓﺘﺘﺤﻤﻞ ﺑﻌﺪ ذﻟﻚ اﻟﺠﻔﺎف اﻋﺘﻤﺎدا ﻋﻠﻰ اﻟﻤﺎء اﻷرﺿﻰ ‪ ،‬وﺳﻜﻮن اﻟﺒﺬور ﻗﺪ ﯾﻼﺋﻢ اﻻﻧﺴﺎن ﻟﯿﺘﻤﻜﻦ ﻣﻦ ﺣﺼﺮ اﻟﺒﺬور‬
‫وﺗﺨﺰﻧﮭﺎ ﻓﺘﺮة ﻣﻼﺋﻤﺔ ﻟﺤﯿﻦ اﺳﺘﺨﺪاﻣﮭﺎ او ﻟﺤﯿﻦ زراﻋﺘﮭﺎ ﻣﺮة اﺧﺮى ‪.‬‬

‫ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻌﺸﺒﯿﺔ ‪:‬‬

‫ﯾﻌﺘﺒﺮ ﺳﻜﻮن ﺑﺮاﻋﻢ درﻧﺎت اﻟﺒﻄﺎﻃﺲ ﻣﻦ اﻻﻣﺜﻠﺔ اﻟﺠﯿﺪة ﻟﺴﻜﻮن اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻌﺸﺒﯿﺔ ﺣﯿﺚ ان اﻟﺪرﻧﺎت ھﻰ‬
‫ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﺳﺎق ارﺿﯿﺔ ﻣﺘﺤﻮرة ﻣﺘﺸﺤﻤﺔ ﻟﺤﻤﯿﺔ ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﺑﺮاﻋﻢ ﻓﻰ اﻣﺎﻛﻦ ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ اﻟﻌﯿﻮن وﺗﻜﻮن‬
‫اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﺳﺎﻛﻨﺔ وھﻰ ﻟﯿﺴﺖ ﺑﺴﺒﺐ اﻟﺴﯿﺎدة اﻟﻘﻤﯿﺔ ﻻن ﻛﻞ ﺑﺮﻋﻢ وان ﻓﺼﻞ ﯾﻈﻞ ﺳﺎﻛﻨﺎ ﺣﺘﻰ ﺗﺘﻌﺮض اﻟﺪرﻧﺎت‬
‫ﻟﻠﺘﺨﺰﯾﻦ اﻟﺮﻃﺐ ﻋﻠﻰ درﺟﺔ ‪ ٢٠‬م او اﻟﺘﺨﺰﯾﻦ اﻟﺠﺎف ﻋﻠﻰ درﺟﺔ ‪ ٣٥‬م ﻟﯿﺰال اﻟﺴﻜﻮن ‪ .‬وﯾﺒﺪو ھﻨﺎ ان اﻟﺤﺮارة‬
‫اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ ﻟﯿﺲ ﻟﮭﺎ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ اﻟﺴﻜﻮن‬

‫وﻗﺪ درﺳﺖ ﻋﺪة ﻣﺤﺜﺎت ﻋﻠﻰ ﻛﺴﺮ ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺮاﻋﻢ درﻧﺎت اﻟﺒﻄﺎﻃﺲ ﻣﺜﻞ ‪ ٢‬ﻛﻠﻮرو اﯾﺜﺎﻧﻮل واﻟﺜﯿﻮﯾﻮرﯾﺎ‬
‫واﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻨﺎت ‪ ،‬ﻛﻤﺎ اﻗﺘﺮح ان اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎﺛﯿﻠﯿﻦ ﻛﻠﻮرو ھﯿﺪرﯾﻦ ﺗﺴﺒﺐ ﻛﺴﺮ ﺳﻜﻮن اﻟﺪرﻧﺎت ﻧﺘﯿﺠﺔ اﺳﺮاﻋﮭﺎ ﻓﻰ‬
‫ﺗﻤﺜﯿﻞ اﻻﺣﻤﺎض اﻟﻨﻮوﯾﺔ ‪ .‬وﻗﺪﻣﺖ ﻋﺪة اﻗﺘﺮاﺣﺎت ﻓﻰ ﺗﻔﺴﯿﺮ دور ﻛﺎﺳﺮات اﻟﺴﻜﻮن ﻟﺪرﻧﺎت اﻟﺒﻄﺎﻃﺲ وﻟﻜﻦ ﻋﻠﻰ‬
‫اﻻرﺟﺢ ﯾﺒﺪو ان ﻋﻤﻞ ﻣﻌﻈﻢ اﻟﻜﺎﺳﺮات ﻣﺜﻞ ‪ ٢‬ﻛﻠﻮرو اﯾﺜﺎﻧﻮل واﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻨﺎت ﯾﺮﺟﻊ اﻟﻰ ﻣﻨﻊ او ﺗﺜﺒﯿﻂ اﻟﻜﺎﺑﺢ اﻟﺬى‬

‫‪٩٣‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﯾﻨﺘﺠﺔ اﻟﺠﯿﻦ اﻟﻤﻨﻈﻢ واﻟﺬى ﻣﻦ ﺷﺄﻧﮫ ﻓﺘﺢ اﻟﺠﯿﻨﺎت اﻟﺘﺮﻛﯿﺒﯿﺔ اﻟﻤﺴﺌﻮﻟﺔ ﻋﻠﻰ اﻧﺘﺎج اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺨﺮوج‬
‫اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻣﻦ اﻟﺴﻜﻮن وﺑﺪاﯾﺔ ﻧﻤﻮھﺎ ‪.‬‬

‫ﺗﺘﺎﺑﻊ اﻟﻨﻤﻮ وﻣﺮاﺣﻞ اﻟﻜﻤﻮن ‪:‬‬

‫ﯾﺘﺒﻊ اﻟﻨﻤﻮ واﻟﻜﻤﻮن ﻣﺮاﺣﻞ ﺣﯿﺚ ﯾﺘﺪرج اﻟﻨﺒﺎت ﻓﻰ اﻟﺪﺧﻮل ﻣﻦ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﻰ اﺧﺮى ﻓﻼ ﺗﺤﺪث اﻟﻈﺎھﺮ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ‬
‫ﻓﺠﺄة وﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ اﻟﻨﻤﻮ واﻟﻜﻤﻮن ﺗﺘﺒﻊ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮاﺣﻞ ‪:‬‬

‫‪ -١‬ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﻨﻤﻮ ‪The steady state condition of growth‬‬

‫ﻓﯿﮭﺎ ﯾﺰداد ﻧﻤﻮ اﻻﺷﺠﺎر وﯾﺤﺪث اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ واﻧﻘﺴﺎم اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻟﻠﻨﻤﻮات اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ وﻛﺬﻟﻚ اﻻوراق ‪ ،‬ﺛﻢ ﺧﺮوج‬
‫اﻟﻨﻤﻮات اﻟﺰھﺮﯾﺔ وﺗﻜﻮن اﻟﺜﻤﺎر واﺛﻨﺎﺋﮭﺎ ﯾﺤﺪث اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ ﻟﺴﻼﻣﯿﺎت اﻟﻨﻤﻮات اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ وﻧﻀﺠﮭﺎ وﻛﺬﻟﻚ اﻛﺘﻤﺎل ﻧﻤﻮ‬
‫وﻧﻀﺞ ﺛﻤﺎرھﺎ‬

‫‪ - ٢‬ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﺤﺚ ﻋﻠﻰ اﻟﺪﺧﻮل ﻓﻰ ﻃﻮر اﻟﺮاﺣﺔ ‪Rest induction‬‬

‫ھﻰ اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﻘﺘﺮب اﻻﺷﺠﺎر ﻣﻦ اﻟﺪﺧﻮل ﻓﻰ اﻟﺴﻜﻮن ﻓﯿﻘﻒ اﻟﻨﻤﻮ ﻧﺴﺒﯿﺎ ﻛﻤﺎ ﯾﺒﻂء ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﻮز وﯾﺴﺮع‬
‫ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺠﻨﯿﻦ وﯾﺘﺠﻤﻊ اﻟﻨﺸﺎ واﻟﺪھﻮن ﻓﻰ اﻧﺴﺠﺔ اﻟﺘﺨﺰﯾﻦ وﺗﻨﻤﻮ اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻣﺘﺨﺬه ﺷﻜﻞ اﻟﻘﺒﺔ ‪ ،‬ﻓﻰ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ‬
‫ﯾﺘﺄﺛﺮ اﻟﻨﺒﺎت ﺑﻘﺼﺮ اﻟﻨﮭﺎر ﻓﯿﺘﻜﻮن ﻓﯿﮭﺎ ﺑﻌﺾ اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﯿﺮ ﺛﺎﺑﺘﺔ ﻓﻰ اﻟﻈﻼم ﻓﻰ اﻻوراق اﻟﻤﺴﻨﺔ وﺗﻨﺘﻘﻞ اﻟﻰ اﻟﻘﻤﻢ‬
‫اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ ﻓﺘﺆدى اﻟﻰ اﯾﻘﺎف ﺑﻨﺎﺋﮭﺎ ﺑﺄﺳﺘﻌﻤﺎل وﻣﯿﺾ ﻣﻦ اﻟﻀﻮء ﯾﻘﻄﻊ اﻟﻈﻼم ﻓﯿﻌﻤﻞ ﺑﺬﻟﻚ ﻋﻤﻞ اﻟﻨﮭﺎر اﻟﻄﻮﯾﻞ‬
‫ﻓﻰ اﺳﺘﻤﺮار اﻟﻨﻤﻮ وﻗﺪ اﺗﻀﺢ ان ادراك اﻟﺤﺚ اﻟﻀﻮﺋﻰ ‪ Perception of light stimulus‬ﯾﺘﻢ ﻓﻰ اﻻوراق ﻓﮭﻰ‬
‫اﻟﻌﻀﻮ اﻟﻤﺴﺘﻘﺒﻞ ﻟﻠﺤﺚ اﻟﻀﻮﺋﻰ ﻓﻰ ﺗﺄﺛﯿﺮة ﻋﻠﻰ ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺮاﻋﻢ ‪ .‬اﻻ اﻧﺔ وﺟﺪ ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ان ﻏﯿﺎب اﻻوراق‬
‫ﻻ ﯾﻌﯿﻖ ﺗﻠﻚ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻋﻠﻰ ادراك اﻟﺘﺄﻗﺖ اﻟﻀﻮﺋﻰ وﻗﺪ اﺳﺘﻘﺒﻞ اﻟﺘﺎﺛﯿﺮ اﻟﻀﻮﺋﻰ ﻓﯿﮭﺎ اﻟﺤﺮاﺷﯿﻒ اﻟﺒﺮﻋﻤﯿﺔ ‪Bud‬‬
‫‪ scales‬وﻛﺎن اﻟﻔﯿﺘﻮﻛﺮوم ھﻮ اﻟﻤﺴﺘﻘﺒﻞ اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﻰ اﻟﺬى ﯾﻘﻮد اﻟﻰ اﻧﺘﺎج اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻤﺤﺜﺔ ﻟﻠﺴﻜﻮن ‪ ،‬ﻓﻘﺪ ﺻﺎﺣﺐ‬
‫ﺗﻌﺮﯾﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺔ اﻻوراق ﻟﻠﻨﮭﺎر اﻟﻘﺼﯿﺮ ﺑﺸﻜﻞ ﻣﺘﻮازى اﻟﺰﯾﺎدة ﻓﻰ ﻣﻌﺪﻻت اﻟﻤﺜﺒﻄﺎت اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﯿﺔ ﻓﻰ‬
‫اﻟﺒﺮاﻋﻢ واﻻوراق ﻣﺜﻞ ﺣﻤﺾ اﻻﺑﺴﯿﺴﯿﻚ وان ﻧﻤﻮ اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻻ ﯾﺒﺪأ ﻣﻦ ﺟﺪﯾﺪ اﻻ ﺑﻌﺪ ھﺒﻮط ﻣﺴﺘﻮاھﺎ ﻣﺮة اﺧﺮى او‬
‫اﻟﺘﻐﻠﺐ ﻋﻠﯿﮭﺎ ﺑﺄﺿﺎﻓﺔ ھﺮﻣﻮن ﻣﻀﺎد ﻣﺜﻞ ‪GA3‬‬

‫‪ - ٣‬ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺤﻘﯿﻘﻰ ‪Mid = Main = True Dormancy‬‬

‫وھﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺤﻘﯿﻘﯿﺔ او اﻟﺮﺋﯿﺴﯿﺔ اﻟﻐﯿﺮ رﺟﻌﯿﺔ وﺗﺼﺒﺢ اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﺎﻧﻌﺔ ﻟﻠﻨﻤﻮ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﺛﺎﺑﺘﺔ وﯾﻜﻮن اﻟﻨﺒﺎت‬
‫ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﻋﺪم ﻧﺸﺎط واﻻﻣﺘﺼﺎص ﻣﻌﺪوم ﻓﻰ اﻟﺠﺬور‬

‫‪ - ٤‬ﻣﺮﺣﻠﺔ ﻣﺎ ﺑﻌﺪ اﻟﺴﻜﻮن اﻟﻌﻤﯿﻖ ‪Post dormancy‬‬

‫ﻓﯿﮭﺎ ﯾﺰداد ﺗﺮﻛﯿﺰ ﻣﻨﺸﻄﺎت اﻟﻨﻤﻮ وﯾﺰداد ﻣﻌﺪل اﻟﺘﻨﻔﺲ وﺗﺴﺘﻘﺒﻞ اﻻوراق اﻟﺤﺮﺷﻔﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺤﯿﻂ ﺑﺎﻟﺒﺮاﻋﻢ ﺗﺄﺛﯿﺮا‬
‫ﻣﻨﺸﻄﺎ ﻟﻠﻀﻮء ﻟﺘﺒﺪأ اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻓﻰ اﻟﺘﻔﺘﺢ ﻓﺘﺨﺮج اﻟﻨﻤﻮات اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ واﻟﻨﻤﻮات اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﻣﻊ ﺑﺪاﯾﺔ اﻟﺮﺑﯿﻊ‬
‫وارﺗﻔﺎع درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة وﻃﻮل اﻟﻨﮭﺎر وﺑﺬا ﯾﻜﻮن اﻟﻨﺒﺎت ﺧﺮج ﻣﻦ ﻃﻮر اﻟﺴﻜﻮن ‪.‬‬

‫‪٩٤‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫وﻋﻠﻰ ذﻟﻚ ﻓﺎﻟﻜﻤﻮن ﯾﺒﺪأ ﺑﻤﺮﺣﻠﺔ ﺣﺚ ﻋﻠىﺎﻟﻜﻤﻮن ﻓﺘﺤﺪث اوﻻ ﺗﻐﯿﺮات ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﻏﯿﺮ ﻣﺮﺋﯿﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﺗﺘﻌﻠﻖ‬
‫ﺑﻌﻤﻠﯿﺎت اﻻﯾﺾ ﺣﯿﺚ ﺗﺘﻜﻮن ھﺮﻣﻮﻧﺎت او ﺗﻨﺸﻂ ھﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﺴﺎﻋﺪ ﻓﻰ اﻧﺘﺎج اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻤﺤﻠﻠﺔ ﻟﻠﺴﻠﯿﻮﻟﻮز‬
‫واﻟﺒﻜﺘﯿﻨﯿﺰ اﻟﻠﺬان ﯾﻌﻤﻼن ﻋﻠﻰ ﺗﺤﻠﻞ اﻟﺼﻔﯿﺤﺔ اﻟﻮﺳﻄﻰ ﺑﻤﻨﻄﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل ﻋﻨﺪ ﻗﺎﻋﺪة اﻋﻨﺎق اﻻوراق وﺗﻨﺘﻘﻞ اﻟﻤﻮاد‬
‫اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ وﺗﮭﺎﺟﺮ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ ﻣﻦ اﻻوراق اﻟﻰ اﻻﺟﺰاء اﻟﻤﺴﺘﺪﯾﻤﺔ ﺑﺎﻟﺸﺠﺮة اى اﻟﻰ اﻟﺠﺬوع واﻻﻓﺮع واﻟﺠﺬور ‪ ،‬ﺛﻢ‬
‫ﺗﺴﻘﻂ اﻻوراق وﺗﻐﻠﻒ اﻻوراق اﻟﺤﺮﺷﻔﯿﺔ ذات اﻻوﺑﺎر اﻟﺼﻮﻓﯿﺔ اﻟﺒﺮاﻋﻢ وﻛﺄﻧﮭﺎ اﻟﺒﺴﺘﮭﺎ اﻟﻤﻌﺎﻃﻒ اﻟﻮاﻗﯿﺔ ﻣﻦ‬
‫ﺑﺮودة اﻟﺸﺘﺎء اﻟﻘﺎرﺻﺔ واﻟﻤﺘﻮﻗﻌﺔ ﺣﯿﻨﺌﺬ ﺗﻜﻮن اﻻﺷﺠﺎر ﻗﺪ ﺗﻤﺖ اﺳﺘﻌﺪادھﺎ ﻟﻤﻮاﺟﮭﺔ اﻟﺸﺘﺎء وﻗﺎدرة ﻋﻠﻰ ﻣﻘﺎوﻣﺔ‬
‫اﻟﺒﺮد وﺗﺤﻤﻠﺔ وﺗﻈﻞ ﻛﺬﻟﻚ ﺣﺘﻰ ﺗﺴﺘﻮﻓﻰ اﺣﺘﯿﺎﺟﺎﺗﮭﺎ ﻣﻦ اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ ﻟﺘﺨﺮج ﺗﺪرﯾﺠﯿﺎ ﻣﻦ اﻟﺴﻜﻮن ‪.‬‬

‫ﺳﻠﻮك اﺟﺰاء اﻟﺸﺠﺮة اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ اﺛﻨﺎء ﻓﺘﺮة اﻟﺮاﺣﺔ ‪:‬‬

‫ﻻ ﺗﻌﺘﺒﺮ ﻛﻞ اﺟﺰاء اﻟﺸﺠﺮة اﻟﻜﺎﻣﻨﺔ ﻓﻰ راﺣﺔ‬
‫ﺣﻘﯿﻘﯿﺔ اﺛﻨﺎء اﻟﺸﺘﺎء ﻓﯿﻌﺘﻘﺪ اﻟﺒﻌﺾ ان اﻟﻜﺎﻣﺒﯿﻮم‬
‫ﻟﯿﺲ ﻟﮫ راﺣﺔ ﺣﻘﯿﻘﯿﺔ وﻛﺬﻟﻚ ﻓﻠﯿﺲ ھﻨﺎك ﺧﻤﻮل‬
‫ﻟﻠﺒﺮاﻋﻢ ﻓﻘﺪ ﻟﻮﺣﻆ ان اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﺗﻜﺒﺮ ﻓﻰ اﻟﺤﺠﻢ‬
‫واﺣﯿﺎﻧﺎ ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﺧﻼﯾﺎ ﺗﻨﻘﺴﻢ وﺗﺘﻐﯿﺮ ﻧﻮﻋﯿﮫ‬
‫اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت ﺑﮭﺎ ‪ .‬ﻓﯿﻘﻞ ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻟﻔﺒﻨﻮﻻت وﺗﺰداد‬
‫ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻜﺘﺎﻟﯿﺰواﻟﮭﯿﺪروﻟﯿﺰات ﻛﻤﺎ ﯾﻘﻞ‬
‫ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻟﺪھﻮن واﻻﻧﺜﻮﺳﯿﺎﻧﯿﻦ واﻟﻨﺎرﺛﺠﯿﻦ وﺣﻤﺾ‬
‫اﻻﺑﺴﯿﺴﯿﻚ وﺗﺴﺘﻤﺮ ﻋﻤﻠﯿﺘﻰ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ واﻟﺘﻨﻔﺲ اﺛﻨﺎء‬
‫اﻟﺸﺘﺎء وﺧﺎﺻﺔ اذا ارﺗﻔﻌﺖ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﻰ‬
‫اﻋﻠﻰ ﻣﻦ ‪ ٥‬م ‪.‬‬

‫ﺗﻈﮭﺮ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ رﺋﯿﺴﯿﺎً ﻓﻲ اﻟﺒﺮاﻋﻢ‪ .‬وﯾﻔﺘﺮض‬

‫‪ Chandler‬أن اﻟﻤﺆﺛﺮ اﻟﺬي ﯾﺴﺒﺐ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ‬
‫ﯾﺒﺪأ ﻇﮭﻮره ﻓﻲ اﻷﺟﺰاء اﻟﻘﺎﻋﺪﯾﺔ ﻣﻦ اﻷﻓﺮع ﺛﻢ‬
‫ﯾﻨﺘﻘﻞ ﺑﺒﻂء إﻟﻰ أﻋﻼ اﻟﻘﻤﻢ اﻟﻤﯿﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ اﻟﻤﻮﺟﻮدة‬
‫ﻋﻠﻰ ﺗﻠﻚ اﻷﻓﺮع وﯾﺴﺒﺐ دﺧﻮﻟﮭﺎ ﻓﻲ ﻃﻮر‬
‫اﻟﺮاﺣﺔ‪.‬ﻓﻘﺪ ﻻﺣﻆ اﻧﺘﻘﺎل اﻟﻤﺆﺛﺮ ﻣﻦ اﻟﻔﺮع اﻟﺬي ﻟﻢ‬
‫ﯾﺘﻌﺮض ﻻﺣﺘﯿﺎﺟﺎت اﻟﺒﺮودة اﻟﻼزﻣﺔ إﻟﻰ اﻷﻗﻼم‬
‫اﻟﻤﻄﻌﻮﻣﺔ ﻋﻠﯿﮫ وﺳﺒﺐ ﺗﻮﻗﻒ ﻧﻤﻮھﺎ ﺑﺎﻟﺮﻏﻢ ﻣﻦ أن‬
‫اﻷﻗﻼم ﻛﺎﻧﺖ ﻗﺪ اﺳﺘﻮﻓﺖ اﺣﺘﯿﺎﺟﺎت اﻟﺒﺮودة اﻟﻼزﻣﺔ‬
‫ﻹﻧﮭﺎء دور اﻟﺮاﺣﺔ ﻓﻲ ﺑﺮاﻋﻤﮭﺎ ﻗﺒﻞ ﺗﻄﻌﯿﻤﮭﺎ‬
‫واﻟﺠﺪﯾﺮ ﺑﺎﻟﺬﻛﺮ أن دﺧﻮل اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻓﻲ ﻃﻮر راﺣﺘﮭﺎ‬
‫ﻻ ﯾﻌﻨﻲ ﺳﻜﻮن ﺟﻤﯿﻊ أﺟﺰاء اﻟﻨﺒﺎت ﺣﯿﺚ أن‬
‫اﻟﺠﺬور و اﻟﺜﻤﺎر ﺗﺴﺘﻤﺮ ﻓﻲ ﻧﻤﻮھﺎ ﻓﻲ أواﺧﺮ‬
‫اﻟﺼﯿﻒ ﻋﻨﺪﻣﺎ ﺗﻜﻮن اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻗﺪ دﺧﻠﺖ راﺣﺘﮭﺎ‪ .‬ﻛﻤﺎ‬
‫ﯾﺠﺐ ﻣﻼﺣﻈﺔ أﻧﮫ ﺑﯿﻨﻤﺎ ﺗﻜﻮن اﻟﻌﻼﻣﺎت اﻟﻈﺎھﺮﯾﺔ‬
‫اﻟﺪاﻟﺔ ﻋﻠﻰ ﺣﺪوث اﻟﻨﻤﻮ ﻏﯿﺮ ﻣﻮﺟﻮدة ﺧﻼل دور‬
‫اﻟﺮاﺣﺔ إﻻ أن اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ اﻟﮭﺎﻣﺔ اﻷﺧﺮى‬
‫اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﺒﻘﺎء اﻟﻨﺒﺎت ﺗﻜﻮن ﻧﺸﻄﺔ ‪.‬‬

‫‪٩٥‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻧﻮاع اﻟﺴﻜﻮن ‪:‬‬

‫وﻗﺪ ﻗﺴﻢ اﻟﺴﻜﻮن إﻟﻰ ﺛﻼﺛﺔ أﻧﻮاع ھﻲ ‪:‬‬

‫اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺪاﺧﻠﻲ ‪ : Endodormancy‬ھﻮ ﺣﺎﻟﺔ اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺘﻲ ﺗﻨﺸﺄ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﻮﺟﻮد ﻣﺴﺒﺐ ﻟﻠﺴﻜﻮن داﺧﻞ اﻟﺒﺮﻋﻢ‬
‫ﻧﻔﺴﮫ )اﻟﻌﻀﻮ ﻧﻔﺴﮫ ( وﻗﺪ ﻛﺎن ﯾﺸﺎر إﻟﻰ ھﺬه اﻟﻈﺎھﺮة ﻓﯿﻤﺎ ﺳﺒﻖ ﺑﺪور اﻟﺮاﺣﺔ اﻟﺸﺘﻮﯾﺔ‪.‬‬

‫اﻟﺴﻜﻮن اﻟﻤﺘﻼزم ‪ : Paradormancy‬ﯾﻨﺸﺄ ھﺬا اﻟﺴﻜﻮن ﻓﻲ ﺑﻌﺾ اﻟﺤﺎﻻت ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻹﺷﺎرة ﺗﻨﺸﺄ ﻣﻦ ﻋﻀﻮ آﺧﺮ‬
‫وﺗﺄﺛﺮ ﻋﻠﻰ اﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﻤﻌﻨﻲ ﻓﯿﻤﻜﻦ اﻋﺘﺒﺎر اﻟﺴﯿﺎدة اﻟﻘﻤﯿﺔ واﻟﺘﻲ ﻓﯿﮭﺎ ﯾﺆدي وﺟﻮد ﺑﺮﻋﻢ ﻓﻲ ﻃﺮف اﻟﻔﺮع إﻟﻰ ﻋﺪم‬
‫ﻧﻤﻮ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺠﺎﻧﺒﯿﺔ ﺣﺎﻟﺔ ﻣﻦ ﺣﺎﻻت اﻟﺴﻜﻮن اﻟﻤﺘﻼزم ﻛﻤﺎ أن اﻟﺴﻜﻮن اﻟﻨﺎﺷﺊ ﻣﻦ وﺟﻮد اﻟﺤﺮاﺷﯿﻒ ﺣﻮل اﻟﺒﺮاﻋﻢ‬
‫ﺳﻜﻮن ﻣﺘﻼزم أﯾﻀﺎً‬

‫اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺒﯿﺌﻲ ‪ : Ecodormancy‬ﯾﻨﺸﺄ اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺒﯿﺌﻲ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﻮﺟﻮد ﻇﺮوف ﺑﯿﺌﯿﺔ ﻣﺤﯿﻄﺔ ﺑﺎﻟﻨﺒﺎت ﺗﻤﻨﻊ ﻣﻦ‬
‫ﻧﻤﻮ اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﺑﺎﻟﺮﻏﻢ ﻣﻦ أن ﻋﺪم وﺟﻮد أى ﺳﻜﻮن داﺧﻠﻲ ﻓﯿﮭﺎ ‪ ،‬ﻓﻨﺸﺎھﺪ ﻋﺪم ﻧﻤﻮ اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻓﻲ اﻟﺘﻔﺎح و اﻟﻜﻤﺜﺮى ﻓﻲ‬
‫أواﺧﺮ اﻟﺸﺘﺎء ﺑﻌﺪ اﻧﺘﮭﺎء اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺪاﺧﻠﻲ ﺑﮭﺎ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻣﻦ ﻋﺪم ﺗﻮاﻓﺮ اﻟﻜﻤﯿﺔ اﻟﻤﻼﺋﻤﺔ ﻣﻦ اﻟﺤﺮارة اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﺘﻔﺘﺢ‬
‫اﻟﺒﺮاﻋﻢ وﯾﻌﺘﺒﺮ ﻓﻲ ذﻟﻚ اﻟﻮﻗﺖ ﺳﻜﻮﻧﺎً ﺑﯿﺌﯿﺎً‪.‬‬

‫اﻟﺘﻤﯿﺰ ﺑﯿﻦ دور اﻟﺮاﺣﺔ وﺣﺎﻻت اﻟﺴﻜﻮن ‪:‬‬

‫ﻣﻤﺎ ﺳﺒﻖ ﯾﺘﻀﺢ ﺑﺄن دور اﻟﺮاﺣﺔ ﯾﺘﻤﯿﺰ ﺑﻤﺎ ﯾﻠﻲ ‪-:‬‬

‫‪ -١‬ﻇﮭﻮره ﻓﻰ ﺑﺮاﻋﻢ اﻷﺷﺠﺎر اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺔ ﻓﻰ ﻓﺘﺮة ﻣﻌﯿﻨﺔ ﻏﺎﻟﺒﺎ ﻣﺎ ﺗﻜﻮن أﺛﻨﺎء اﻟﺨﺮﯾﻒ واﻟﺸﺘﺎء‪.‬‬

‫‪ -٢‬ﺣﺪوﺛﮫ ﻷﺳﺒﺎب ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ داﺧﻠﯿﺔ ﺗﺘﺤﻜﻢ ﻓﻰ ﻇﮭﻮرھﺎ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻮراﺛﯿﺔ اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺎﻟﻨﻮع‬

‫‪ -٣‬ﺣﺪوﺛﮫ ﺑﺎﻟﺮﻏﻢ ﻣﻦ ﺗﻮﻓﺮ اﻟﻈﺮوف اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ اﻟﻤﻼﺋﻤﺔ ﻟﻠﻨﻤﻮ وھﺬه اﻟﻌﻮاﻣﻞ ﻗﺪ ﺗﺆﺛﺮﻓﻰ ﻣﯿﻌﺎد ﺣﺪوﺛﮫ‪.‬‬

‫‪ -٤‬وﺟﻮب ﺗﻌﺮض ﺑﺮاﻋﻢ اﻷﺷﺠﺎر اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺔ اﻷوراق اﻟﺘﻰ دﺧﻠﺖ ﻓﻰ دور اﻟﺤﺮارة ﻟﻠﺠﻮ اﻟﺒﺎرد أﺛﻨﺎء اﻟﺸﺘﺎء ﻟﻔﺘﺮة‬
‫ﻣﻌﯿﻨﺔ ﺗﺨﺘﻠﻒ ﺣﺴﺐ اﻟﻨﻮع واﻟﺼﻨﻒ وﺑﻌﺾ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻷﺧﺮى وذﻟﻚ ﺣﺘﻰ ﯾﺰول اﻟﻤﺴﺒﺐ ﻟﺤﺪوث ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ واﻟﺬي‬
‫ﯾﻌﺘﻘﺪ ﺑﺄﻧﮫ وﺟﻮد ﻣﻮاد ﻣﺎﻧﻌﺔ ﻟﻠﻨﻤﻮ ﻓﻰ اﻟﺒﺮاﻋﻢ وﺑﺬا ﺗﻜﻮن اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻣﺴﺘﻌﺪة ﻟﻠﺨﺮوج ﺑﺤﺎﻟﺔ ﻧﺸﻄﺔ ﻋﻨﺪ دفء اﻟﺠﻮ‬
‫ﻓﻰ اﻟﺮﺑﯿﻊ‪.‬‬

‫أﻣﺎ ﺣﺎﻻت اﻟﺴﻜﻮن ﻓﮭﻲ ﻏﺎﻟﺒﺎ ﻣﺎ ﺗﻨﺸﺄ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﻌﺪم ﻣﻼﺋﻤﺔ أﺣﺪ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ اﻟﻤﺤﯿﻄﺔ ﺑﺎﻟﻨﺒﺎت ﻛﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺠﻮ و‬
‫اﻟﺘﺮﺑﺔ ‪ ،‬وﻟﻮ أﻧﮭﺎ ﻗﺪ ﺗﺮﺟﻊ إﻟﻰ أﺳﺒﺎب داﺧﻠﯿﮫ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ اﻟﺴﯿﺎدة اﻟﻘﻤﯿﺔ‪.‬‬

‫ھﺬا وﻗﺪ ﯾﺘﺪاﺧﻞ ﺣﺪوث دور اﻟﺮاﺣﺔ ﻣﻊ ﺣﺎﻻت اﻟﺴﻜﻮن ﻓﻤﺜﻼ ﺗﻜﻮن ﺑﺮاﻋﻢ أﺷﺠﺎر ﺑﻌﺾ اﻷﻧﻮاع اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺔ‬
‫اﻷوراق ﻓﻰ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺸﻤﺎﻟﯿﺔ اﻟﺒﺎردة ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﺳﻜﻮن أﺛﻨﺎء اﻟﺼﯿﻒ ﺑﻌﺪ ﺗﻜﻮﻧﮭﺎ ﺑﺘﺄﺛﯿﺮ ﻓﻌﻞ اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﻘﻤﻢ‬
‫اﻟﻄﺮﻓﯿﺔ‪ .‬ھﺬا ﺑﯿﻨﻤﺎ ﺗﻜﻮن ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﻋﺪم ﻧﺸﺎط ﻓﻰ أواﺧﺮ اﻟﺼﯿﻒ وﺧﻼل اﻟﺨﺮﯾﻒ وﺟﺰء ﻣﻦ اﻟﺸﺘﺎء ﻧﺘﯿﺠﺔ‬
‫ﻟﻮﺟﻮدھﺎ ﻓﻰ دور اﻟﺮاﺣﺔ‪ .‬وﻋﺎدة ﻣﺎ ﺗﺴﺘﻮﻓﻰ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﺣﺘﯿﺎﺟﺎﺗﮭﺎ ﻣﻦ اﻟﺒﺮودة اﻟﻼزﻣﺔ ﻹﻧﮭﺎء دور راﺣﺘﮭﺎ ﻗﺒﻞ ﻧﮭﺎﯾﺔ‬
‫ﻓﺼﻞ اﻟﺸﺘﺎء ﺑﻮﻗﺖ ﻣﺎ إﻻ أﻧﮭﺎ ﺗﺒﻘﻰ ﺳﺎﻛﻨﺔ ﻟﻌﺪم ﺗﻮﻓﺮ اﻟﻈﺮوف اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ اﻟﻤﻼﺋﻤﺔ وﺑﺬﻟﻚ ﺗﻨﺘﻘﻞ اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻣﻦ دور‬
‫اﻟﺮاﺣﺔ اﻟﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﺳﻜﻮن ﻧﺎﺗﺠﺔ ﻋﻦ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﺑﺮودة اﻟﺠﻮ اﻟﺘﻲ ﺗﻤﻨﻊ اﺳﺘﺌﻨﺎف اﻟﻨﻤﻮ وﺗﻨﺘﮭﻲ ﺣﺎﻟﺔ اﻟﺴﻜﻮن ھﺬه وﺗﺘﻔﺘﺢ‬
‫اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻋﻨﺪ دفء اﻟﺠﻮ ﻓﻰ اﻟﺮﺑﯿﻊ‪.‬‬

‫ﻛﯿﻔﯿﺔ ﺗﻔﺎﻋﻞ اﻟﺒﯿﺌﺔ ﻣﻊ اﻟﺠﮭﺎز اﻟﺨﻠﻮى ‪:‬‬

‫ﺗﺘﻔﺎﻋﻞ اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ ﻣﻊ اﻟﺠﮭﺎز اﻟﺨﻠﻮى ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﺻﺒﻐﺔ اﻟﻔﯿﺘﻮﻛﺮوم‪ phytochrome‬ﻓﮭﻰ اﻟﻤﯿﻘﺎﻧﻰ اﻟﺬى ﯾﻘﯿﺲ‬
‫ﻃﻮل اﻟﻔﺘﺮة اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﺻﻮرﺗﯿﮫ ‪ PR ،PFR‬ﻓﻔﻰ ﻧﮭﺎﯾﺔ ﻣﻮﺳﻢ اﻟﻨﻤﻮ وﺑﺪاﯾﺔ اﻟﺨﺮﯾﻒ ﺣﯿﺚ ﺗﻨﺨﻔﺾ‬
‫درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة وﯾﻘﻞ ﻃﻮل اﻟﻨﮭﺎر ﯾﺴﺘﻘﺒﻞ ھﺬا اﻟﻤﺆﺛﺮ ﺻﺒﻐﺔ اﻟﻔﯿﺘﻮﻛﺮوم ﺛﻢ ﺗﻨﻘﻞ ھﺬه اﻟﻤﻌﻠﻮﻣﺎت ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ‬
‫ھﺮﻣﻮﻧﺎت ﺧﺎﺻﺔ ﻓﺘﺆدى اﻟﻰ اﻧﺘﺎج اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻤﺤﻠﻠﺔ ﻟﺘﻜﻮن ﻣﻨﻄﻖ اﻻﻧﻔﺼﺎل وﻋﻨﺪ ﻧﮭﺎﯾﺔ ﻃﻮر اﻟﺴﻜﻮن وﺑﺪاﯾﺔ‬
‫ﻣﻮﺳﻢ اﻟﻨﻤﻮ وﻋﻨﺪﻣﺎ ﺗﺮﺗﻔﻊ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة وﯾﻄﻮل اﻟﻨﮭﺎر وﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﻧﻔﺲ اﻟﺠﮭﺎز اﻟﺬى ﯾﺘﺤﻜﻢ ﻓﻰ ﻗﯿﺎس ﻃﻮل‬
‫ﻓﺘﺮة اﻻﺿﺎءة اﻟﯿﻮﻣﯿﺔ ﺗﺘﻜﻮن اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﻨﺸﻄﺔ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﯿﺔ ﺑﻨﻔﺲ اﻟﻜﯿﻔﯿﺔ واﻟﻤﺴﺘﻘﺒﻞ ھﻨﺎ ھﻰ اﻻوراق اﻟﺤﺮﺷﻔﯿﺔ‬

‫‪٩٦‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﻓﺘﺨﺮج اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻣﻦ اﻟﺴﻜﻮن ‪.‬‬

‫ﺑﺪاﯾﺔ اﻟﺴﻜﻮن و اﺳﺘﻤﺮاره ‪:‬‬

‫ﯾﮭﻤﻨﺎ ﻓﻲ ھﺬا اﻟﻤﺠﺎل اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺪاﺧﻠﻲ ﻓﻲ ﻏﺎﻟﺒﯿﺔ اﻷﺣﻮال واﻟﺴﻜﻮن اﻟﻤﺘﻼزم ﻓﻲ اﻟﺒﻌﺾ اﻵﺧﺮ وﻗﺪ أوﺿﺤﻨﺎ ﻓﻲ‬
‫ﺑﺪاﯾﺔ ھﺬا اﻟﻔﺼﻞ أن اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺪاﺧﻠﻲ ﯾﺒﺪأ ﻓﻲ اﻟﺤﺪوث ﻋﻨﺪ اﻟﺪرﺟﺔ ‪٥١٨٠‬ﻣﻦ دورة اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺴﻨﻮﯾﺔ وﯾﺠﺪر ﺑﻨﺎ أن‬
‫ﻧﻌﻠﻢ ﻣﺘﻰ ﺗﺤﺪث ھﺬه اﻟﺪرﺟﺔ ؟ وﻋﻤﻮﻣﺎً ﻓﺎن ﺗﺎرﯾﺦ ﺣﺪوﺛﮭﺎ ﯾﺨﺘﻠﻒ ﺣﺴﺐ اﻷﻧﻮاع واﻷﺻﻨﺎف واﻷﺻﻞ اﻟﻤﻄﻌﻮم‬
‫ﻋﻠﯿﮫ اﻷﺷﺠﺎر وھﻲ ﺗﻜﻮن ﻣﺤﺼﻠﺔ ﻟﻌﺪد ﻛﺒﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺠﯿﻨﯿﺔ ﻛﻤﺎ أن ﺣﺎﻟﺔ ﻧﻤﻮ اﻟﻨﺒﺎت و ﺗﺴﺎﻗﻂ أوراﻗﮫ‬
‫وﻣﺴﺘﻮاه اﻟﻐﺬاﺋﻲ ﻗﺪ ﯾﺆﺛﺮ ﺗﺄﺛﯿﺮا ﻛﺒﯿﺮا ﻓﻲ ھﺬا اﻟﻤﻮﻋﺪ‪ .‬وﻗﺪ أﺛﺒﺘﺖ اﻟﺪراﺳﺎت أن ھﺬا اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺪاﺧﻠﻲ ﯾﺤﺪث ﻓﻲ‬
‫اﺻﻨﺎف اﻟﺘﻔﺎح اﻟﺘﻲ ﺗﻨﺠﺢ ﻓﻲ ﻣﺼﺮ ﻣﺜﻞ اﻵﻧﺎ ﻓﻲ ﻣﻨﺘﺼﻒ دﯾﺴﻤﺒﺮ ﻓﻲ ﺣﯿﻦ أن اﻷﺻﻨﺎف اﻟﺘﻲ ﻻ ﺗﻼﺋﻤﮭﺎ اﻟﻈﺮوف‬
‫اﻟﺠﻮﯾﺔ ﻓﺎﻧﮫ ﯾﺒﺪا ﻓﻲ اﻟﺤﺪوث ﻓﻲ أواﺋﻞ ﻓﺒﺮاﯾﺮ‪ .‬وﺗﺨﺘﻠﻒ ﻓﺘﺮة اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺪاﺧﻠﻲ ﻓﻲ اﻟﻄﻮل وﺗﺒﻘﻰ ﻣﺴﺘﻤﺮة وﻻ‬
‫ﺗﻨﺘﮭﻲ إﻻ إذا ﻣﺎ ﺗﻮﻓﺮت ﻋﻮاﻣﻞ أو ﺣﺪث ﻣﺎ ﯾﺆدي إﻟﻰ اﻧﺘﮭﺎء ﻣﺴﺒﺐ اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺪاﺧﻠﻲ ﻓﻲ اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺎت " ﺗﻮﻓﺮ‬
‫ﻛﻤﯿﺔ ﻣﻨﺎﺳﺒﺔ ﻣﻦ اﻟﺒﺮودة ﻓﻲ اﻟﺸﺘﺎء " ﺣﯿﺚ أن ھﺬه اﻟﺒﺮودة ﺗﺆدي إﻟﻰ ﺣﺪوث ﺗﻐﯿﺮات داﺧﻞ اﻟﺒﺮﻋﻢ ﺳﻮاء ﺗﻐﯿﺮات‬
‫ﻓﯿﺰﯾﺎﺋﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﺘﻐﯿﺮ ﻓﻲ اﻟﻤﺎء اﻟﺤﺮ واﻟﻤﺎء اﻟﻤﺮﺗﺒﻂ ﻓﻲ اﻟﺒﺮﻋﻢ او ﺗﻐﯿﯿﺮ ﻓﻲ اﻟﻤﻮاد اﻟﻜﯿﻤﺎوﯾﺔ اﻟﺪاﺧﻠﯿﺔ أو زﯾﺎدة‬
‫ﻣﻨﺸﻄﺎت اﻟﻨﻤﻮ ﻛﺎﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻨﺎت وﻗﻠﺔ اﻟﻤﺜﺒﻄﺎت ﻣﺜﻞ )ﺣﻤﺾ اﻻﺑﺴﯿﺴﯿﻚ ( أو اﻟﻨﺴﺒﺔ ﺑﯿﻨﮭﻤﺎ أو ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﻠﺘﺤﻮل اﻟﻐﺬاﺋﻲ‬
‫ﻟﻠﺒﺮﻋﻢ او ﻧﺸﺎﻃﮫ اﻹﻧﺰﯾﻤﻲ ﻣﻤﺎ ﯾﺴﻤﺢ ﺑﻨﻤﻮه ‪.‬‬

‫أﺳﺒﺎب ﺣﺪوث دور اﻟﺮاﺣﺔ ﻓﻲ ﺑﺮاﻋﻢ اﻷﺷﺠﺎر اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺔ اﻷوراق ‪:‬‬

‫أﺟﺮﯾﺖ اﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻷﺑﺤﺎث ﻓﻲ ﻣﺤﺎوﻟﺔ ﻟﻤﻌﺮﻓﺔ ﺳﺒﺐ أو أﺳﺒﺎب ﺣﺪوث اﻟﺮاﺣﺔ ﻛﻤﺎ أﻋﻄﯿﺖ اﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺘﻔﺴﯿﺮات‬
‫ﻟﺤﺪوث ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﻣﻨﮭﺎ ‪-:‬‬

‫اوﻻ ‪ :‬اﻟﺘﻐﯿﺮات اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪراﺗﯿﺔ ‪ :‬رﺑﻂ ﺑﻌﺾ اﻟﻌﻠﻤﺎء اﺳﺒﺎب اﻟﻜﻤﻮن ﺑﻮﺟﻮد ﺗﻐﯿﺮات ﻓﻰ اﻟﻤﻮاد اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪراﺗﯿﺔ ﻓﻰ‬
‫اﻧﺴﺠﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﺣﯿﺚ اﻧﺔ ﻓﻰ ﻓﺘﺮة اﻟﻨﻤﻮ ﯾﺘﺮاﻛﻢ اﻟﻨﺸﺎ وﻋﻨﺪ اﻧﺨﻔﺎض درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﯾﺒﺪأ ﺗﺤﻮل اﻟﻨﺸﺎ اﻟﻰ ﺳﻜﺮ‬
‫ﻓﯿﺘﺮاﻛﻢ ﻓﻰ اﻟﺸﺘﺎء ﺑﻘﺪر ﻛﺎﻓﻰ ﻟﺪﻓﻊ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﺒﺪء اﻟﻨﻤﻮ واﻟﻨﺸﺎط وﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ اﻧﮭﺎء ﻃﻮر اﻟﺮاﺣﺔ اﻟﺪاﺧﻠﻰ ‪ .‬ﺗﻢ‬
‫اﻻﻋﺘﺮاض ﻋﻠﻰ ﺗﻠﻚ اﻟﻨﻈﺮﯾﺔ ﺣﯿﺚ اﻧﮫ وﺟﺪ ان اى ﻧﺴﯿﺞ ﻻ ﯾﺨﻠﻮ ﻣﻦ اﻟﺴﻜﺮ ﺗﻤﺎﻣﺎ ﺳﻮاء ﻛﺎن ﻓﻰ ﻓﺘﺮة اﻟﻨﻤﻮ او ﻓﻰ‬
‫اﻟﺴﻜﻮن وﻻ ﯾﻤﻜﻦ ﻣﻨﻊ دﺧﻮل اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻓﻰ ﻃﻮر اﻟﺴﻜﻮن ﺑﻤﻌﺎﻣﻠﺔ اﻟﻘﻤﻢ اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ﺑﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺗﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﻧﺴﺒﺔ اﻟﺴﻜﺮ اﻟﺬاﺋﺐ‬

‫ﺛﺎﻧﯿﺎ ‪ :‬ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻷوﻛﺴﯿﻦ اﻟﻄﺒﯿﻌﻲ ‪ :‬ﯾﺮﺑﻂ اﻟﻜﺜﯿﺮون ﺑﯿﻦ ﺣﺪوث دور اﻟﺮاﺣﺔ وﺑﯿﻦ ﻛﻤﯿﺔ اﻷوﻛﺴﯿﻦ اﻟﻄﺒﯿﻌﻲ ﻓﻲ‬
‫اﻟﺒﺮاﻋﻢ‪ .‬ﻓﻤﻦ اﻟﻤﻌﺮوف أن ﻟﻸوﻛﺴﯿﻦ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻣﺰدوج ﻋﻠﻰ ﻧﻤﻮ اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻓﺒﯿﻨﻤﺎ ﺗﺸﺠﻊ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰات اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ ﻣﻨﮫ ﻧﻤﻮ‬
‫اﻟﺒﺮاﻋﻢ ‪ ،‬ﺗﻌﻤﻞ زﯾﺎدة ﺗﺮﻛﯿﺰه ﻋﻠﻰ وﻗﻒ ﻧﻤﻮھﺎ‪ .‬و إزاء ذﻟﻚ اﺧﺘﻠﻔﺖ اﻵراء ﺣﻮل اﻟﺪور اﻟﺬي ﯾﻠﻌﺒﮫ اﻷوﻛﺴﯿﻦ‬
‫اﻟﻄﺒﯿﻌﻲ ﻓﻲ ﺣﺪوث دور اﻟﺮاﺣﺔ إﻻ أﻧﮭﺎ اﻧﺤﺼﺮت ﻓﻲ اﻻﺗﺠﺎھﺎت اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ ‪....‬‬

‫أوﻻً ‪ :‬ﯾﻌﺘﻘﺪ اﻟﺒﻌﺾ أن زﯾﺎدة ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻓﻲ اﻟﺒﺮاﻋﻢ ھﻲ اﻟﺴﺒﺐ ﻓﻲ ﺣﺪوث دور اﻟﺮاﺣﺔ ﻛﻤﺎ ﯾﺤﺪث ﻓﻲ ﺣﺎﻟﺔ‬
‫اﻟﺴﯿﺎدة اﻟﻘﻤﯿﺔ‪ .‬ﻓﻘﺪ ﻟﻮﺣﻆ ان زﯾﺎدة ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻷوﻛﺴﯿﻦ اﻟﻜﻠﻲ‪ ) Total Auxin‬اﻟﺤﺮ واﻟﻤﺮﺗﺒﻂ ( ﻓﻲ ﺑﺮاﻋﻢ‬
‫اﻟﻜﻤﺜﺮى واﻟﺘﻔﺎح أﺛﻨﺎء دور اﻟﺮاﺣﺔ و ﺗﻨﺎﻗﺼﮫ ﻗﺮب ﻧﮭﺎﯾﺔ ھﺬا اﻟﺪور وﺑﺎﻟﻌﻜﺲ ﻣﻦ ذﻟﻚ ﺗﻮﺟﺪ أدﻟﺔ ﻛﺜﯿﺮة ﺗﺸﯿﺮ إﻟﻰ‬
‫ﺧﻄﺄ اﻟﺮأي اﻟﺴﺎﺑﻖ ﻓﻘﺪ ﺛﺒﺖ أن اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻻ ﺗﺤﺘﻮي أﺛﻨﺎء دور اﻟﺮاﺣﺔ إﻻ ﻋﻠﻰ ﻛﻤﯿﺔ ﺻﻐﯿﺮة ﺟﺪاً ﻣﻦ اﻻوﻛﺴﯿﻦ اﻟﺤﺮ‬
‫‪ Diffusible Auxin Free or‬ﻻ ﯾﻤﻜﻨﮭﺎ أن ﺗﺴﺒﺐ ﻣﻨﻊ اﻟﻨﻤﻮ‪ .‬و ﻓﻲ ﺣﺎﻻت ﻛﺜﯿﺮة ﻟﻢ ﺗﻼﺣﻆ زﯾﺎدة اﻻوﻛﺴﯿﻦ‬
‫اﻟﻘﺎﺑﻞ ﻟﻼﻧﺘﺸﺎر ﻓﻲ اﻟﺒﺮاﻋﻢ إﻻ ﻗﺒﯿﻞ ﺗﻨﺒﮫ اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﺑﻮﻗﺖ ﻗﺼﯿﺮ ﻓﻘﺪ ﻻﺣﻆ ‪ Skoog & Bennett‬ﺳﻨﺔ ‪١٩٣٨‬‬
‫ﻋﺪم وﺟﻮد اﻻوﻛﺴﯿﻦ اﻟﻘﺎﺑﻞ ﻟﻼﻧﺘﺸﺎر ﻓﻲ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺴﺎﻛﻨﺔ ﻟﻜﻞ ﻣﻦ اﻟﻜﺮﯾﺰ واﻟﻜﻤﺜﺮى‪ .‬ﺑﺘﻌﺮض اﻟﺒﺮاﻋـﻢ ﻟﻠﺒﺮد ﺗﺘﻜﻮن‬
‫ﺑﮭﺎ ﺑﺎدﺋﺎت اﻻوﻛﺴﯿﻦ ‪ ،Auxin Precursor‬ﺛﻢ ﯾﺒﺪأ ﻇﮭﻮر اﻻوﻛﺴﯿﻦ ﻧﻔﺴﮫ ﺗﺪرﯾﺠﯿﺎً ﺑﻌﺪ ذﻟﻚ ‪ ،‬و ﻛﺎن ﻇﮭﻮره‬
‫ﻣﺼﺤﻮﺑﺎً ﺑﺎﻧﺘﮭﺎء دور اﻟﺮاﺣﺔ‪ .‬و ﺗﺘﻔﻖ ھﺬه اﻟﻨﺘﺎﺋﺞ ﻣﻊ ﻣﺎ ذﻛﺮه‪ Bonner & Thimann‬ﺳﻨﺔ ‪ ١٩٣٨‬ﻣﻦ أن‬
‫ﻧﻤﻮ اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﯾﻜﻮن ﻣﺼﺤﻮﺑﺎً ﺑﺰﯾﺎدة ﻛﺒﯿﺮة ﻓﻲ ﻛﻤﯿﺔ اﻻوﻛﺴﯿﻦ و ان زﯾﺎدة اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻓﻲ اﻟﺤﺠﻢ ﻋﻨﺪ ﻧﻤﻮھﺎ ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻦ‬
‫ﻛﺒﺮ ﺣﺠﻢ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺬي ﯾﻜﻮن ﻣﺤﻜﻮﻣﺎ ﺑﺘﺄﺛﯿﺮ اﻻوﻛﺴﯿﻦ‪.‬‬

‫ﺛﺎﻧﯿﺎً ‪ :‬ﻓﺴﺮت اﻟﻈﺎھﺮة ﻋﻠﻰ ان اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺗﺘﺄﺛﺮ ﺑﺄﻧﺨﺎض درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﻋﻨﺪ ﺑﺪاﯾﺔ اﻟﺸﺘﺎء وﻧﮭﺎﯾﺔ اﻟﺨﺮﯾﻒ وﻛﺬﻟﻚ‬
‫ﺗﺘﺄﺛﺮ ﺑﻘﺼﺮ ﻃﻮل اﻟﻨﮭﺎر ﻓﺘﺘﻜﻮن ﻣﻮاد ﻣﻌﯿﻘﺔ ﻟﻠﻨﻤﻮ ﻓﻰ اﻻوراق اﻟﻤﺴﻨﺔ ﻋﻠﻰ اﻻﺷﺠﺎر ﺗﻠﻚ اﻟﻤﻮاد ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺗﻀﺎد‬
‫ﻓﻌﻞ ﻣﻨﺸﻄﺎت اﻟﻨﻤﻮ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﻻﻛﺴﯿﻦ واﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ‪ ،‬او اﻧﮫ ﺧﻼل ﻣﻮﺳﻢ اﻟﻨﻤﻮ ﺗﺘﻜﻮن ﻣﺜﺒﻄﺎت اﻟﻨﻤﻮ ﺑﻜﻤﯿﺎت‬
‫ﺿﯿﻠﺔ ﻟﻜﻨﮭﺎ ﺗﺘﺮاﻛﻢ اﻟﻰ ان ﺗﺼﻞ اﻟﻰ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻰ اﻟﻤﺆﺛﺮ واﻟﻼزم ﻻﺣﺪاث اﻟﺴﻜﻮن وذﻟﻚ ﻓﻰ ﻧﮭﺎﯾﺔ ﻣﻮﺳﻢ‬
‫اﻟﻨﻤﻮ ﺛﻢ ﺑﺘﺄﺛﯿﺮ ﺑﺮودة اﻟﺸﺘﺎء ﺗﺘﻜﺴﺮ اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﺜﺒﻄﺔ ﻟﺘﺼﻞ اﻟﻰ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ اﻻﻗﻞ ﻣﻦ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻰ وﻓﻰ ﻧﻔﺲ‬
‫اﻟﻮﻗﺖ ﺗﺰداد اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻤﻨﺸﻄﺔ اﻟﺪاﻓﻌﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎت ﻋﻠﻰ اﻟﺨﺮوج ﻣﻦ اﻟﺴﻜﻮن واﺳﺘﺌﻨﺎف اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮى واﻟﺰھﺮى ‪.‬‬

‫‪٩٧‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﺣﺘﯿﺎﺟﺎت اﻟﺒﺮودة ﻟﻠﻔﻮاﻛﮫ اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺔ وأﺛﺮھﺎ ﻓﻰ ﺗﺤﺪﯾﺪ ﻣﻨﺎﻃﻖ زراﻋﺘﮭﺎ ‪:‬‬

‫ﯾﺤﺪد ﺗﻮﻓﺮ أو ﻋﺪم ﺗﻮﻓﺮ اﺣﺘﯿﺎﺟﺎت اﻟﺒﺮودة ﻟﻸﻧﻮاع اﻟﻤﺘﺴﺎﻃﻘﺔ اﻷوراق اﻟﺘﻰ ﯾﻤﻜﻦ زراﻋﺔ ھﺬه اﻷﻧﻮاع ﻓﯿﮭﺎ ﺑﻨﺠﺎح‬
‫ﻓﺘﺤﺘﺎج ﺑﻌﺾ أﻧﻮاع اﻟﻔﻮاﻛﮫ اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺔ اﻷوراق ﻣﺜﻞ اﻟﺘﻔﺎح واﻟﻜﻤﺜﺮى واﻟﻜﺮﯾﺰ واﻟﺨﻮخ واﻟﺒﺮﻗﻮق اﻷورﺑﻰ‬
‫واﻟﺠﻮز ﻟﻔﺘﺮة ﻃﻮﯾﻠﺔ ﻣﻦ اﻟﺠﻮ اﻟﺒﺎرد أﺛﻨﺎء ﻓﺼﻞ اﻟﺸﺘﺎء ﻹﻧﮭﺎ اﻟﺮاﺣﺔ ﻓﻰ ﺑﺮاﻋﻤﮭﺎ‪ ،‬وﻟﺬﻟﻚ ﻻ ﺗﺠﻮد زراﻋﺘﮭﺎ ﻓﻰ‬
‫اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﻮاﻗﻌﺔ ﺑﯿﻦ ﺧﻄﻰ ﻋﺮض ‪°٣٣‬ﺷﻤﺎﻻً وﺟﻨﻮﺑﺎً واﻟﺘﻰ ﺗﺘﻤﯿﺰ ﺑﺎﻟﺸﺘﺎء اﻟﺪاﻓﻰء إﻻ إذا ﻛﺎﻧﺖ اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ ﻣﺮﺗﻔﻌﺔ‬
‫إرﺗﻔﺎﻋﺄً ﻛﺎﻓﯿﺎً ﻟﺘﻮﻓﯿﺮ اﺣﺘﯿﺎﺟﺎت اﻟﺒﺮودة‪ .‬ﻓﺎﻟﻤﻌﺮوف أن ﻛﻞ ارﺗﻔﺎع ﻣﻘﺪاره ‪ ١٦٥‬ﻣﺘﺮ ﻋﻦ ﺳﻄﺢ اﻟﺒﺤﺮ ﯾﻌﻮض ﺧﻄﺎً‬
‫ﻣﻦ ﺧﻄﻮط اﻟﻌﺮض‪ .‬ﻛﻤﺎ أن ﻛﻞ ارﺗﻔﺎع ﻗﺪره ‪ ١٠٠‬ﻣﺘﺮاً ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﮫ اﻧﺨﻔﺎض ﻓﻰ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﻣﻘﺪاره درﺟﺔ‬
‫ﻓﮭﺮﻧﮭﯿﺘﯿﺔ‪ .‬ھﺬا ﺑﯿﻨﻤﺎ ﺗﺘﻤﯿﺰ ﺑﻌﺾ اﻷﻧﻮاع ﻛﺎﻟﻌﻨﺐ واﻟﺘﯿﻦ واﻟﺮوﻣﺎن ﺑﻘﻠﺔ اﺣﺘﯿﺎﺟﺎﺗﮭﺎ ﻟﻠﺒﺮودة ﺷﺘﺎءاً ﺑﺪرﺟﺔ ﻛﺒﯿﺮة‬
‫ﻣﻤﺎ ﺳﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ زراﻋﺘﮭﺎ ﺑﻨﺠﺎح ﻓﻰ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﻤﻌﺘﺪﻟﺔ اﻟﺪاﻓﺌﺔ واﻟﺘﺤﺖ اﺳﺘﻮاﺋﯿﺔ‪.‬‬

‫ﻛﯿﻒ ﺗﺘﺤﻤﻞ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺑﺮودة اﻟﺸﺘﺎء ؟‬

‫ﺳﺒﻖ ان ذﻛﺮﻧﺎ ان اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺧﻮﻓﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﻤﻮات اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ ﻣﻦ ﺑﺮودة اﻟﺸﺘﺎء ﻓﺎﻧﮭﺎ ﺗﺪﻓﻌﮭﺎ ﻟﻠﺴﻜﻮن ﺣﺘﻰ ﻻ‬
‫ﺗﺨﺮج ﺗﻠﻚ اﻟﻨﻤﻮات اﻟﺮھﯿﻔﺔ ﻓﺘﺆذى ﺑﺎﻟﺒﺮودة وﻛﺬﻟﻚ ﺗﺤﻤﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺑﺮاﻋﻤﺎ اﻟﺴﺎﻛﻨﺔ ﺑﺄﻟﺒﺎﺳﮭﺎ ﻣﻌﺎﻃﻔﮭﺎ اﻟﺼﻮﻓﯿﺔ‬
‫اﻟﺘﻰ ﺗﻜﻮن ﻋﻠﻰ ھﯿﺌﺔ اوراق ﺣﺮﺷﻔﯿﺔ وﺑﺮﯾﺔ ‪ ،‬ﺛﻢ ﺗﺴﻘﻂ اﻻﺷﺠﺎر ﻣﺎ ﺗﺒﻘﻰ ﻋﻠﯿﮭﺎ ﻣﻦ ﻧﻤﻮات ﺑﺘﻜﻮﯾﻦ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻧﻔﺼﺎل‬
‫ﻋﻨﺪ ﻗﻮاﻋﺪ اﻻوراق واﻻزھﺎر واﻟﺜﻤﺎر اﻟﻤﺘﺒﻘﯿﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﺸﺠﺮة ﻓﻰ ﻧﮭﺎﯾﺔ اﻟﺨﺮﯾﻒ ‪ .‬ﻋﻨﺪﺋﺬ ﻻ ﯾﺒﻘﻰ ﺳﻮى اﻻﺟﺰاء‬
‫اﻟﺮﺋﯿﺴﯿﺔ ﻣﻦ اﻟﺸﺠﺮة واﻟﺘﻰ ﺗﻘﻮم ﺑﺤﻤﺎﯾﺘﮭﺎ ﺑﺄﺣﺪاث ﻋﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﺘﻐﯿﺮات اﻻﯾﻀﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﻣﻦ ﺷﺄﻧﮭﺎ ﺣﻤﺎﯾﺔ اﻟﻤﺎء داﺧﻞ‬
‫ھﯿﻜﻞ اﻟﻨﺒﺎت اﻻﺳﺎﺳﻰ وذﻟﻚ ﺑﺘﺤﻮﯾﻞ اﻟﻤﺎء داﺧﻠﺔ اﻟﻰ ﻣﺎء ﻣﺮﺗﺒﻂ واﻟﺬى ﻣﻦ ﺧﺼﺎﺋﺼﺔ ﻋﺪم ﺗﺠﻤﺪة ﻋﻠﻰ‬
‫درﺟﺔاﻟﺼﻔﺮ اﻟﻤﺌﻮى وﺑﺬﻟﻚ ﺗﺤﻤﻰ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻣﻦ ﺗﺠﻤﺪ ﻣﺎﺋﮭﺎ واﻟﺤﻔﺎظ ﻋﻠﻰ اﻏﺸﯿﺘﮭﺎ ﻣﻦ اﻟﺘﻤﺰق ‪ .‬وﺗﻠﻚ ھﻰ اھﻢ‬
‫اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻻﯾﻀﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﯾﺤﺪﺛﮭﺎ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﯿﻮاﺟﺔ ﺑﮭﺎ ﺑﺮودة اﻟﺸﺘﺎء‬

‫ﻣﺎذا ﯾﺤﺪث ﻟﻮ زرع ﻧﺒﺎت ﻣﺎ ﻓﻰ ﻣﻨﻄﻘﺔ ﻻ ﯾﺴﺘﻮﻓﻰ ﻓﯿﮭﺎ اﺣﺘﯿﺎﺟﺎﺗﺔ ﻣﻦ اﻟﺒﺮودة ﻟﯿﺨﺮج ﻣﻦ ﻃﻮر اﻟﺮاﺣﺔ ؟‬

‫* ﺗﺄﺧﯿﺮ اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻓﻰ اﻟﺘﻔﺘﺢ ﻣﻤﺎ ﯾﻌﺮﺿﮭﺎ ﻟﺸﺪة اﻟﺤﺮارة ﺻﯿﻔﺎ ﻓﯿﻘﻞ اﻟﻤﺤﺼﻮل ﺣﺘﻰ اذا ﻋﻘﺪت اﻟﺜﻤﺎر ﻓﺄﻧﮭﺎ ﺗﺘﺄﺧﺮ‬
‫ﻓﻰ اﻟﻨﻀﺞ وﺗﻜﻮن اﻟﺜﻤﺎر اﻗﻞ ﺟﻮدة‬

‫* ﺟﻔﺎف ﺗﺪرﯾﺠﻰ ﻟﻠﻨﺒﺎت ﺣﯿﺚ ﺗﻘﻞ ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻨﻤﻮات اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ وﻗﺪ ﺗﺼﺎب اﻻﺷﺠﺎر ﺑﻠﻔﺤﺔ اﻟﺸﻤﺲ او ﺿﺮﺑﺔ اﻟﺸﻤﺲ‬

‫* ﻗﺪ ﯾﺆدى ﻋﺪم ﺗﻮﻓﺮ ‪ Chilling Requirement‬ﻋﺪم ﻧﻤﻮ اﻻﻋﻀﺎء اﻟﺰھﺮﯾﺔ ) ﺗﻜﻮن ازھﺎر ﻧﺎﻗﺼﺔ اﺣﺪ‬
‫اﻻﻋﻀﺎء اﻻﺳﺎﺳﯿﺔ ( ﻛﻤﺎ ﯾﺤﺪث ﻓﻰ اﻟﻤﺸﻤﺶ ﻣﻤﺎ ﯾﻨﻌﻜﺲ ﻋﻠﻰ اﻟﻤﺤﺼﻮل ﺑﺎﻟﻨﻘﺺ‬

‫* اﻟﺘﺄﺧﯿﺮ ﻓﻰ اﻟﺨﺮوج ﻣﻦ ﻃﻮر اﻟﺮاﺣﺔ ﯾﺘﺒﻌﺔ ﺗﺄﺧﯿﺮ ﻓﻰ اﻟﺪﺧﻮل ﻓﻰ ﻃﻮر اﻟﺮاﺣﺔ ﻓﻰ اﻟﻌﺎم اﻟﺘﺎﻟﻰ ﻓﯿﻨﺸﺄ ﻋﻦ ذﻟﻚ‬
‫ﺧﻠﻞ ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻰ ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﺔ ﺿﻌﻒ ﺗﺪرﯾﺠﻰ ﯾﺆدى اﻟﻰ اﻟﻤﻮت‬

‫* زﯾﺎدة اﻟﻨﻔﻘﺎت ﻻﺳﺘﻌﻤﺎل اﻟﻜﯿﻤﺎوﯾﺎت اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﻠﻤﺴﺎﻋﺪة ﻋﻠﻰ ﺧﺮوج اﻟﺒﺮاﻋﻢ ) ﻛﺎﺳﺮات اﻟﺴﻜﻮن ( ﻣﻦ ﻃﻮر‬
‫اﻟﺴﻜﻮن ﻣﺜﻞ ﺗﻌﺮﯾﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻟﻼﺛﯿﺮ او اﻟﻜﻠﻮروﻓﻮرم او اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ او رش اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﺑﺎﻟﺰﯾﻮت اﻟﻤﻌﺪﻧﯿﺔ ﻣﺜﻞ زﯾﺖ‬
‫اﻟﻜﺘﺎن ‪ % ٥ – ٢‬او اﻟﺮش ‪ GA‬ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ ‪ ١٠٠٠ – ١٠٠‬ﺟﺰء ﻓﻰ اﻟﻤﻠﯿﻮن او اﺳﺘﻌﻤﺎل اﻟﺜﯿﻮﯾﻮرﯾﺎ او‬
‫اﻟﺪورﻣﻜﺲ ‪....‬اﻟﺦ ‪.‬‬

‫‪٩٨‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﻛﺴﺮ اﻟﺴﻜﻮن ﺑﺎﻟﻤﻌﺎﻣﻼت اﻟﺼﻨﺎﻋﯿﺔ ‪:‬‬

‫‪-١‬اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻤﻮاد اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ‪ :‬ﻋﻤﻞ اﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺒﺎﺣﺜﯿﻦ ﻣﻦ ﺑﺪاﯾﺔ اﻟﻘﺮن ﻓﻰ ﻣﺤﺎوﻟﺔ اﻟﺘﻐﻠﺐ ﻋﻠﻰ اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺸﺘﻮي‬
‫ﻟﻼﺷﺠﺎر اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺔ ﻓﻰ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺪاﻓﺌﺔ اﻟﺸﺘﺎء واﻟﺘﻰ ﻻ ﯾﺘﻮﻓﺮ ﻓﯿﮭﺎ اﻟﺒﺮودة اﻟﻤﻄﻠﻮﺑﺔ وذﻟﻚ ﻟﻠﻤﺴﺎﻋﺪة ﻋﻠﻰ إﻧﮭﺎﺋﮫ‬
‫ﻓﻰ اﻟﻤﻮﻋﺪ اﻟﻤﻨﺎﺳﺐ واﻧﺘﻈﺎم ﺗﻔﺘﺢ اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻓﻰ اﻟﺮﺑﯿﻊ وﺗﻘﺼﯿﺮ ﻓﺘﺮة اﻟﺘﻔﺘﺢ وﻗﺪ أدت ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ ھﺬه اﻟﻤﻌﺎﻣﻼت ﻋﻠﻰ‬
‫ﻧﺠﺎح ﻛﺒﯿﺮ ﻓﻰ اﻷﺻﻨﺎف اﻟﻤﺘﻮﺳﻄﺔ اﻻﺣﺘﯿﺎج ﻟﻠﺒﺮودة‪.‬‬

‫اول ﻣﺎ اﺳﺘﺨﺪم ﻓﻰ ھﺬا اﻟﻤﺠﺎل ھﻮ رش اﻟﺰﯾﻮت اﻟﻤﻌﺪﻧﯿﺔ ﺑﺘﺮﻛﯿﺰات ﺗﺘﺮاوح ﻣﻦ ‪ %٤ -٢‬ﻓﻰ اﻟﺸﺘﺎء ﺛﻢ اﺳﺘﺨﺪﻣﺖ‬
‫ھﺬه اﻟﺰﯾﻮت ﻣﺨﻠﻮﻃﺔ ﺑﺒﻌﺾ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت ﻣﺜﻞ ﻣﺮﻛﺒﺎت اﻟﺪاﯾﻨﯿﺘﺮو ) ﻣﺜﻞ زﯾﺖ اﻟﯿﻮﻧﯿﻔﯿﺮﺳﺎل واﻟﻜﻔﺮوﺳﺎل ﺛﻢ اﺳﺘﺨﺪﻣﺖ‬
‫ﻣﺮﻛﺒﺎت اﻟﺜﯿﻮﯾﻮرﯾﺎ أو ﻧﺘﺮات اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم ﺑﺘﺮﻛﯿﺰات ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ وﻣﺮﻛﺐ اﻟﺜﯿﻮﯾﻮرﯾﺎ ھﻮ اﺣﺪ ﻣﺮﻛﺒﺎت اﻟﯿﻮرﯾﺎ واﻟﺬى‬
‫ﯾﺴﺘﺨﺪم ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ ﺣﻮاﻟﻰ ‪ % ٠.٥‬ﻓﻰ ﺣﯿﻦ ان ﻣﺮﻛﺐ ﻧﺘﺮات اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم ﻓﯿﺴﺘﺨﺪم ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ ‪ %١‬وھﻮ ﯾﻌﺘﺒﺮ ﻣﻦ‬
‫اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﺘﻔﺠﺮة واﻟﺬى ﯾﺴﺘﻌﻤﻞ ﺑﺎﺣﺘﺮاس ﻛﻤﺎ اﻧﮫ ﯾﻤﻜﻦ اﺳﺘﺨﺪاﻣﮭﺎ ﻛﻤﺨﻠﻮط ﻣﻦ ﻣﺎدﺗﯿﻦ ﺑﻤﻔﺮدھﺎ أو ﻣﻊ زﯾﺖ‬
‫ﻣﻌﺪﻧﻲ ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ ﺿﺌﯿﻞ ﻟﻠﺤﺼﻮل ﻋﻠﻰ ﻧﺘﺎﺋﺞ ﻃﯿﺒﺔ ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﺤﺎﻻت‪ .‬اﺳﺘﺨﺪم ﻓﻰ اﻟﻔﺘﺮة اﻷﺧﯿﺮة ﻓﻰ ﻏﺎﻟﺒﯿﺔ اﻟﺒﻠﺪان‬
‫اﻟﺪاﻓﺌﺔ اﻟﺸﺘﺎء ﻣﺮﻛﺒﺎت ﺟﺪﯾﺪة ﻣﻦ اھﻤﮭﺎ ﻣﺎدة ﺳﯿﻨﺎﻣﯿﺪ اﻟﮭﯿﺪروﺟﯿﻦ " ‪ "H2CN2‬واﻟﺬى ﯾﺒﺎع ﺗﺠﺎرﯾﺎً ﺗﺤﺖ اﺳﻢ‬
‫)دورﻣﻜﺲ( ﺑﻨﺴﺒﺔ ﺗﺘﺮاوح ﺑﯿﻦ ‪ .% ٤ -٢‬ﻛﻤﺎ ﺟﺮب أﯾﻀﺎً ﻣﺎدة ‪) Thidiazeron‬اﻟﺜﺎﯾﺪوزرون( ﺑﺘﺮﻛﯿﺰات‬
‫ﺿﺌﯿﻠﺔ‪.‬‬

‫‪ -٢‬إﺳﻘﺎط اﻷوراق ﺻﻨﺎﻋﯿﺎً‪ :‬ﻻﺗﺘﺴﺎﻗﻂ أوراق اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺎت ﻓﻰ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺪاﻓﺌﺔ ﻏﺎﻟﺒﺎً ﺑﻞ ﯾﺘﺄﺧﺮ ﺳﻘﻮﻃﮭﺎ ﺣﺘﻰ ﺑﺪاﯾﺔ‬
‫اﻟﺸﺘﺎء وﻗﺪ وﺟﺪ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ اﻟﺸﺘﺎء اﻟﺪاﻓﺊ ﺟﺪاً ﺑﻘﺎء اﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻷوراق ﻣﻠﺘﺼﻘﺎً ﺑﺎﻷﺷﺠﺎر ﺣﺘﻰ ﺑﺪاﯾﺔ اﻟﺮﺑﯿﻊ‪ .‬وﻗﺪ‬
‫أﺛﺒﺘﺖ اﻟﺘﺠﺎرب أن ﺑﻘﺎء اﻷوراق ﻋﻠﻰ اﻷﺷﺠﺎر ﯾﺆﺧﺮ ﻣﻦ ﺑﺪأ اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺪاﺧﻠﻲ ﻟﻠﺒﺮاﻋﻢ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﯾﺆﺟﻞ ﻧﻤﻮھﺎ ﻓﻰ‬
‫اﻟﺮﺑﯿﻊ‪ .‬وﻗﺪ أﺟﺮﯾﺖ ﺗﺠﺎرب ﻋﺪﯾﺪة ﻓﻰ ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺒﻠﺪان ﺑﺈﺳﻘﺎط اﻷوراق ﺻﻨﺎﻋﯿﺎً ﻓﻰ أواﺧﺮ اﻟﺨﺮﯾﻒ وﻗﺪ ﺛﺒﺖ أن‬
‫اﻹﺳﻘﺎط اﻟﯿﺪوي اﻟﺼﻨﺎﻋﻲ ﻟﯿﺲ ﻟﮫ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺴﻜﻮن ﻓﻰ ﺣﯿﻦ ان اﻹﺳﻘﺎط ﺑﺎﺳﺘﻌﻤﺎل اﻟﻤﻮاد اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ﻣﺜﻞ‬
‫ﺳﯿﻨﺎﻣﯿﺪ اﻟﮭﯿﺪروﺟﯿﻦ )اﻟﺪورﻣﻜﺲ( او اﻹﯾﺜﯿﻔﻮن أو ﻣﺮﻛﺒﺎت اﻟﻨﺤﺎس أو اﻟﯿﻮرﯾﺎ ﻟﮫ ﺗﺎﺛﯿﺮ ﻓﻌﺎل ﺑﺪرﺟﺔ ﻛﺒﯿﺮة‪.‬‬

‫‪٩٩‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪ -٣‬ﺗﻌﻄﯿﺶ اﻷﺷﺠﺎر ‪ :‬وﺟﺪ ﻣﻦ اﻟﺒﺤﻮث اﻟﻤﺒﺪﺋﯿﺔ واﻟﻤﺸﺎھﺪات اﻟﺤﻘﻠﯿﺔ أن إﻋﻄﺎء اﻷﺷﺠﺎر ﺣﺎﺟﺘﮭﺎ اﻟﻜﺎﻣﻠﺔ ﻣﻦ‬
‫اﻟﻤﺎء ﻓﻰ اﻟﺨﺮﯾﻒ واﻟﺸﺘﺎء ﯾﺆﺧﺮ ﻣﻦ اﺳﺘﻐﺮاق ﺑﺮاﻋﻤﮭﺎ ﻓﻰ اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺪاﺧﻠﻰ وﯾﻨﺼﺢ ﺣﺎﻟﯿﺎً ﺑﻤﻨﻊ اﻟﺮى ﻓﻰ‬
‫اﻷراﺿﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﺮوى ﺑﺎﻟﻐﻤﺮ ﻣﺒﻜﺮاً أﻣﺎ اﻟﺘﻰ ﺗﺮوى ﺑﺎﻟﺘﻨﻘﯿﻂ ﻓﺘﻌﻄﻰ اﻟﺤﺪ اﻷدﻧﻰ ﻟﻠﻤﺎء اﻟﺬى ﯾﺒﻘﻰ ﻋﻠﻰ ﺣﯿﺎة اﻷﺷﺠﺎر‬
‫ﺧﻼل اﻟﺨﺮﯾﻒ واﻟﺸﺘﺎء‪.‬‬

‫‪ -٤‬اﻟﺘﻘﻠﯿﻢ ‪ :‬ﺳﺒﻖ أن اوﺿﺤﻨﺎ أن ﺳﻜﻮن اﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻓﻰ أﺻﻨﺎف اﻟﺘﻔﺎﺣﯿﺎت ﻗﻠﯿﻠﺔ اﻻﺣﺘﯿﺎح ﻟﻠﺒﺮودة ھﻮ‬
‫ﺳﻜﻮن ﻣﺘﻼزم ﯾﻨﺘﺞ ﻣﻦ وﺟﻮد اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﻄﺮﻓﯿﺔ ﻋﻠﻰ اﻷﻓﺮع‪ .‬وإن إزاﻟﺔ اﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﻄﺮﻓﻰ ﻣﻦ اﻷﻓﺮع ﻋﻤﺮ ﺳﻨﮫ ﻓﻰ‬
‫اﻟﺘﻔﺎح )‪ (Anna‬ﯾﺆدى إﻟﻰ ﻛﺴﺮ ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺘﻰ ﺗﻠﯿﺔ ﻣﺒﺎﺷﺮة إﻻ أﻧﮭﺎ ﻻ ﺗﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺘﻰ ﺗﻘﻊ أﺳﻔﻞ‬
‫ھﺬا اﻟﺒﺮﻋﻢ ﻷﻧﮫ ﯾﺆﺛﺮ ﻋﻠﯿﮭﺎ ﻧﻔﺲ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﻄﺮﻓﻰ وﺑﺬﻟﻚ ﻓﺎﻟﺘﻘﻠﯿﻢ ﻣﻔﯿﺪ ﻓﻰ اﻟﻤﺴﺎﻋﺪة ﻋﻠﻰ ﺧﺮوج اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻣﻦ‬
‫اﻟﺴﻜﻮن ‪.‬‬

‫‪١٠٠‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺗﻔﺘﺢ اﻟﺒﺮاﻋﻢ ‪: Bud burst‬‬

‫ﺗﺒﺪاً اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻓﻰ اﻟﺘﻔﺘﺢ ﻓﻰ ﺑﺪاﯾﺔ اﻟﺮﺑﯿﻊ إذا اﻧﺘﮭﺖ ﺣﺎﻟﺔ اﻟﺴﻜﻮن ﺑﮭﺎ وﺗﻮﻓﺮت ﻟﮭﺎ اﻟﻈﺮوف اﻟﺠﻮﯾﺔ اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﻠﻨﻤﻮ‬
‫وﻣﻦ أھﻢ ھﺬه اﻟﻈﺮوف ھﻰ ﺗﻮﻓﺮ ﻛﻤﯿﺔ ﻛﺎﻓﯿﺔ ﻣﻦ اﻟﺤﺮارة ﻟﺘﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ ﺣﺪوث اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت اﻟﻜﯿﻤﺎوﯾﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺆدى إﻟﻰ‬
‫ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﻤﻮاد اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﻠﻨﻤﻮ‪.‬‬
‫وﺗﺤﺴﺐ ﻛﻤﯿﺔ اﻟﺤﺮارة ﺑﻄﺮق ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ وأﻛﺜﺮ اﻟﻄﺮق اﺳﺘﺨﺪاﻣﺎ اﻻَن ھﻰ اﻟﻄﺮﯾﻘﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﻌﺮف ﺑﻄﺮﯾﻘﺔ )ﺣﺴﺎب‬
‫درﺟﺎت اﻟﻨﻤﻮ ﺑﺎﻟﺴﺎﻋﺔ ‪ (Degree Hours (GDH Growing‬وﻋﻨﺪ اﺳﺘﺨﺪام ھﺬه اﻟﻄﺮﯾﻘﺔ ﺗﺤﺪد درﺟﺔ‬
‫اﻟﺤﺮارة اﻟﺘﻰ ﯾﺒﺪأ ﻋﻨﺪھﺎ اﻟﻨﻤﻮ وﺗﺤﺪد ﻏﺎﻟﺒﺎً ﻓﻰ اﻟﺘﻔﺎح ﻣﺜﻼ ﺑﺪرﺟﺔ ‪ o٤.٤‬م ﺛﻢ ﯾﺘﻢ اﻟﺤﺼﻮل ﻋﻠﻰ درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة‬
‫اﻟﺴﺎﺋﺪة ﻓﻰ اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ ﻛﻞ ﺳﺎﻋﺔ ﺧﻼل اﻟﻔﺘﺮة ﻣﻦ اﻧﺘﮭﺎء اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺪاﺧﻠﻰ ﺣﺘﻰ ﺗﻔﺘﺢ اﻟﺒﺮاﻋﻢ وﯾﻘﺪر ‪ GDH‬ﻃﺒﻘﺎً‬
‫ﻟﻠﻤﻌﺎدﻟﺔ اﻷﺗﯿﺔ ‪:‬‬

‫‪ = GDH‬ﻣﺠﻤﻮع ) درﺟﺔ ﺣﺮارة اﻟﺴﺎﻋﺔ – درﺟﺔ ﺑﺪء اﻟﻨﻤﻮ (‪.‬‬

‫وﻋﻤﻮﻣﺎً ﻓﻜﻠﻤﺎ ﺗﻮﻓﺮت ﻛﻤﯿﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﻄﻠﻮﺑﺔ ﻓﻰ ﻣﻨﻄﻘﺔ ﻣﺎ ﺑﺴﺮﻋﺔ‪ ..‬ﻛﻠﻤﺎ ﻛﺎن اﻟﺘﻔﺘﺢ أﻛﺜﺮ ﺗﺒﻜﯿﺮاً ﺑﺸﺮط اﻧﺘﮭﺎء‬
‫اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺪاﺧﻠﻰ وﻟﺬﻟﻚ ﻓﺈن اﻟﺬى ﯾﺤﺪد اﻟﺘﺒﻜﯿﺮ أو اﻟﺘﺎﺧﯿﺮ ﻓﻰ اﻟﺘﺰھﯿﺮ ﻟﯿﺲ اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺪاﺧﻠﻰ وﻛﻤﯿﺔ اﻟﺤﺮارة‬
‫اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﻠﺘﻔﺘﺢ ﺑﻤﻔﺮدھﻤﺎ ﻋﻠﻰ ذﻟﻚ ﻓﺈن ﻣﻮﻋﺪ ﺑﺪء ﺗﻔﺘﺢ اﻟﺒﺮاﻋﻢ واﻟﺘﺰھﯿﺮ ﯾﺨﺘﻠﻒ ﻣﻦ ﻣﻮﺳﻢ ﻷﺧﺮ ﻃﺒﻘﺎً ﻟﻠﻈﺮوف‬
‫اﻟﺠﻮﯾﺔ اﻟﺴﺎﺋﺪة واﺧﺘﻼف اﻟﺼﻨﻒ وﻣﺪى اﺣﺘﯿﺎﺟﺎﺗﮫ ﻟﻠﺒﺮودة وﺗﻮﻓﺮ اﻟﻈﺮوف اﻟﺤﺮارﯾﺔ اﻟﻤﻨﺎﺳﺒﺔ‪.‬‬

‫ﺑﻌﺾ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻷﺧﺮى اﻟﺘﻰ ﺗﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ إﻧﮭﺎء اﻟﺴﻜﻮن ‪:‬‬

‫اﻟﻀﻮء ‪ :‬ھﻨﺎك ﻋﻮاﻣﻞ أﺧﺮى ﺗﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ إﻧﮭﺎء اﻟﺴﻜﻮن اﻟﺪاﺧﻠﻰ ﻣﻨﮭﺎ اﻟﻀﻮء ﺣﯿﺚ أن ﻃﻮل ﻓﺘﺮة اﻟﻨﮭﺎر ﺗﺆﺛﺮ‬
‫ﻋﻠﻰ ﻓﺘﺮة اﻟﺴﻜﻮن وﻗﺪ ﺛﺒﺖ أن اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﺗﺒﺪأ ﺳﻜﻮﻧﮭﺎ اﻟﺪاﺧﻠﻰ ﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﻘﺼﺮ اﻟﻨﮭﺎر ﻛﻤﺎ أن زﯾﺎدة ﻃﻮل اﻟﻨﮭﺎر ﺗﺴﺎﻋﺪ‬
‫ﻋﻠﻰ ﻛﺴﺮ اﻟﺴﻜﻮن ﻓﻰ اﻟﺮﺑﯿﻊ‪.‬‬

‫اﻻﻣﻄﺎر‪ :‬ﺗﺪل اﻷﺑﺤﺎث اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ ﻋﻠﻰ أن ھﻄﻮل اﻷﻣﻄﺎر ﻓﻰ اﻟﺸﺘﺎء ﯾﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ ﻛﺴﺮ اﻟﺴﻜﻮن وﻗﺪ ﺛﺒﺖ ذﻟﻚ ﻣﻦ‬
‫ﺗﺠﺮﺑﺔ أﺟﺮﯾﺖ ﻋﻠﻰ اﻟﻜﻤﺜﺮى اﻟﺒﺎرﺗﻠﯿﺖ‪ ،‬ﺗﻔﺎح اﺳﺘﺎرك ﻛﺮﯾﻤﺴﻮن وﻣﻦ اﻟﻤﺤﺘﻤﻞ أن ذﻟﻚ ﯾﺤﺪث ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻹذاﺑﺔ ﻣﺎدة‬
‫ﻣﺎﻧﻌﺔ ﻟﻠﻨﻤﻮ ﺗﻮﺟﺪ داﺧﻞ اﻟﺒﺮاﻋﻢ أو ﺣﺮاﺷﯿﻔﮭﺎ ﺗﺬوب ﻓﻰ اﻟﻤﺎء‪.‬‬

‫اﻟﺤﺮارة ‪ :‬ﯾﻌﺘﺒﺮ اﻧﺨﻔﺎض درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة أﺛﻨﺎء ﻓﺼﻞ اﻟﺸﺘﺎء ﻋﺎﻣﻼً أﺳﺎﺳﯿﺎً ﻓﻰ إﻧﮭﺎء دور اﻟﺮاﺣﺔ ﻓﻰ ﺑﺮاﻋﻢ‬
‫اﻷﺷﺠﺎر اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺔ اﻷوراق‪ .‬وﻗﺪ ﻟﻮﺣﻆ أن ﺗﺄﺛﯿﺮ درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ ﯾﻜﻮن ﻣﻘﺼﻮراً ﻋﻠﻰ اﻷﻧﺴﺠﺔ‬
‫اﻟﻤﻌﺮﺿﺔ ﻟﻠﺠﻮ اﻟﺒﺎرد ﻓﻘﻂ‪ ،‬ﻓﻌﻨﺪﻣﺎ وﺿﻌﺖ ﺷﺠﺮة ‪ Blueberry‬داﺧﻞ ﺻﻮﺑﺔ ﻣﺪﻓﺄة أﺛﻨﺎء ﻓﺼﻞ اﻟﺸﺘﺎء وﻋﺮض‬
‫أﺣﺪ ﻓﺮوﻋﮭﺎ ﻟﻠﺠﻮ اﻟﺒﺎرد ﺧﺎرج اﻟﺼﻮﺑﺔ ﻧﻤﺖ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻋﻠﻰ ھﺬا اﻟﻔﺮع ﻓﻰ أواﺋﻞ اﻟﺮﺑﯿﻊ ﺑﯿﻨﻤﺎ ﻇﻠﺖ ﺑﺎﻗﻰ‬
‫ﺑﺮاﻋﻢ اﻟﺸﺠﺮة ﺳﺎﻛﻨﺔ‪ .‬ھﺬا وﻗﺪ ذﻛﺮ اﻟﻌﺎﻟﻢ ‪ Chandler‬أن ﻻرﺗﻔﺎع درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ارﺗﻔﺎﻋﺎً ﻏﯿﺮ ﻋﺎدى إﻟﻰ ﺣﻮاﻟﻰ‬
‫‪ ١١٣‬ف ﻓﻰ أواﺧﺮ اﻟﺼﯿﻒ واﻟﺨﺮﯾﻒ أﺛﺮ ﻓﻰ إﻧﮭﺎء ﺣﺎﻟﺔ اﻟﺮاﺣﺔ‪ .‬ﻓﻘﺪ ﻻﺣﻆ ﺗﺰھﯿﺮ ﺑﻌﺾ أﺷﺠﺎر اﻟﺘﻔﺎح ﻓﻰ أﺣﺪ‬
‫اﻟﻤﺰارع ﻓﻰ ﻣﺪﯾﻨﺔ ﻟﻮس أﻧﺠﻠﻮس ﺑﻮﻻﯾﺔ ﻛﺎﻟﯿﻔﻮرﻧﯿﺎ ﺑﻌﺪ ﺗﻌﺮﺿﮭﺎ ﻟﻔﺘﺮة ﻣﻦ اﻟﺠﻮ اﻟﺤﺎر ﺧﻼل اﻟﻔﺘﺮة اﻟﻮاﻗﻌﺔ ﻓﻰ‬
‫أواﺋﻞ ﺷﮭﺮ ﺳﺒﺘﻤﺒﺮ ‪ ،‬ﺧﺎﺻﺔ ﻓﻰ اﻷﺻﻨﺎف اﻟﻤﻌﺮوﻓﺔ ﺑﺎﺣﺘﯿﺎﺟﺎت اﻟﺒﺮودة اﻟﻘﻠﯿﻠﺔ‪.‬‬

‫اﻟﺘﻈﻠﯿﻞ ‪ :‬ﻇﮭﻮر اﻟﻐﯿﻮم واﻟﻀﺒﺎب ﻓﻰ اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ ﺗﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ درﺟﺔ ﺣﺮارة اﻟﺒﺮاﻋﻢ وﺑﺬﻟﻚ ﻓﮭﻰ ﺗﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ اﺣﺘﯿﺎﺟﺎت‬
‫اﻟﺒﺮودة اﻟﻼزﻣﺔ ﻹﻧﮭﺎء دور اﻟﺮاﺣﺔ‪ .‬ﻓﻌﺎدة ﻣﺎ ﺗﻜﻮن درﺟﺔ ﺣﺮارة اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻓﻰ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ ذات اﻟﺸﻤﺲ اﻟﺴﺎﻃﻌﺔ أﻋﻠﻰ‬
‫ﻧﻮﻋﺎً ﻋﻦ درﺟﺔ ﺣﺮارة اﻟﺠﻮ اﻟﻤﺤﯿﻂ ﺑﮭﺎ‪ ،‬ﺑﯿﻨﻤﺎ ﻻ ﯾﻮﺟﺪ ھﻨﺎك ﻓﺎرق ﻓﻰ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﻤﻈﻠﻠﺔ أو اﻟﺘﻰ ﺗﻜﺜﺮ ﺑﮭﺎ اﻟﻐﯿﻮم‬
‫واﻟﻀﺒﺎب‪ .‬وﻟﺬﻟﻚ ﯾﻼﺣﻆ ﻋﺎدة أن اﻷﺷﺠﺎر اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻰ اﻷﻣﺎﻛﻦ اﻷﺧﯿﺮة ﻛﺜﯿﺮاً ﻣﺎ ﺗﺴﺘﻮﻓﻰ اﺣﺘﯿﺎﺟﺎﺗﮭﺎ ﺑﺪرﺟﺔ‬
‫أﺳﺮع ﻧﻮﻋﺎً ﻋﻦ أﺷﺠﺎر ﻧﻔﺲ اﻟﺼﻨﻒ اﻟﻤﺠﺎور ﻟﮭﺎ واﻟﻤﻌﺮﺿﺔ ﻷﺷﻌﺔ اﻟﺸﻤﺲ اﻟﻤﺒﺎﺷﺮة‪.‬‬

‫اﻟﺮﯾﺎح ‪ :‬ﺗﺴﺎﻋﺪ اﻟﺮﯾﺎح ﻋﻠﻰ زﯾﺎدة اﻟﻨﺘﺢ ﻣﻦ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﻣﻤﺎ ﯾﻜﻮن ﻟﮫ أﺛﺮ ﻓﻰ ﺧﻔﺾ درﺟﺔ ﺣﺮارة اﻟﺒﺮاﻋﻢ‬
‫وﻓﻰ ﺗﻘﻠﯿﻞ اﺣﺘﯿﺎﺟﺎت اﻟﺒﺮودة اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﮭﺎ ﻧﻮﻋﺎً‪.‬‬

‫اﻟﻠﯿﺒﯿﺪات ‪ :‬اﻛﺘﺸﻒ اﻟﻌﻠﻤﺎء زﯾﺎدة اﻻﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ اﻟﻐﯿﺮ ﻣﺸﺒﻌﺔ وذﻟﻚ ﻟﺰﯾﺎدة ﻧﺸﺎط ﻻﻧﺰﯾﻤﺎت‬
‫‪ Esterases‬وﺗﻐﯿﺮات ﻓﻰ اﻻﻏﺸﯿﺔ اﻟﺨﻠﻮﯾﺔ ﺑﻤﺎ ﺗﺤﺘﻮﯾﺔ ﻣﻦ ﻟﯿﺒﯿﺪات ﺗﻐﯿﺮ ﻣﻦ ﻧﻔﺎذﯾﺘﮭﺎ ﻓﺘﺆدى ﺗﻠﻚ اﻟﺘﻐﯿﺮات ﻓﻰ‬
‫اﻻﻏﺸﯿﺔ اﻟﻰ اﻋﺎدة ﺗﻮزﯾﻊ اﻟﻤﺎء ﺑﯿﻦ وداﺧﻞ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻣﻤﺎ ﯾﺤﺎﻓﻆ ﻋﻠﻰ اﻟﻤﺎء دون ﺗﺠﻤﺪ وھﻰ ﻣﻦ اﺳﺎﺳﯿﺎت ﺗﺤﻤﻞ‬
‫اﻟﺒﺮودة‬

‫‪١٠١‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات ‪ :‬وﺟﺪ ان ﺗﻮﻓﺮ اﻟﺴﻜﺮوز ﯾﻜﻮن ﺣﺎﻣﯿﺎ ‪ Protectant‬ﺿﺪ ﻓﻌﻞ اﻟﺘﺠﻤﺪ اﻟﻤﺪﻣﺮ ﻟﻄﺒﯿﻌﺔ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ‬
‫‪ Denaturation‬ﺑﺎﻻﺿﺎﻓﺔ اﻟﻰ دورة ﻛﻤﻨﻈﻢ اﺳﻤﻮزى ‪ Osmoregulators‬وﯾﺴﺒﺐ اﻧﺤﺪار اﻟﺠﮭﺪ اﻟﻤﺎﺋﻰ‬
‫وﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ رﺑﻂ اﻟﻤﺎء ‪ binding Water‬وھﻮ اﻟﻀﺮورى ﻟﺘﺤﻤﻞ اﻟﺒﺮودة ‪ .‬وﻗﺪ وﺟﺪ ان اﻟﺒﺮودة ﺗﻨﺸﻂ اﻧﺰﯾﻢ‬
‫اﻻﻣﯿﻠﯿﺰ اﻟﻤﺤﻠﻞ ﻟﻠﻨﺸﺎ وان ھﺬا اﻻﻧﺰﯾﻢ ﻻ ﯾﻌﻤﻞ ﺗﺤﺖ درﺟﺎت ﺣﺮارة اﻟﺼﯿﻒ‬

‫اﻻﺣﻤﺎض اﻟﻨﻮوﯾﺔ ‪ :‬ﺗﺰداد اﻻﺣﻤﺎض اﻟﻨﻮوﯾﺔ ﺧﻼل ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﻘﺴﯿﺔ ﺧﺎﺻﺔ ‪ RNA‬وھﻰ ﺧﻄﻮة اﺳﺎﺳﯿﺔ ﻓﻰ‬
‫ﻣﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺔ او آﻟﯿﺔ اﻟﺤﻤﺎﯾﺔ ﻓﻘﺪ اﻗﺘﺮح ‪ Weiser & Li‬ان اﻟﺰﯾﺎدة ﻓﻰ اﻻﺣﻤﺎض اﻟﻨﻮوﯾﺔ ﺗﺮﺟﻊ اﻟﻰ اﻟﺘﻐﯿﺮات‬
‫اﻻﯾﻀﯿﺔ اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺎﻻﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﺘﺨﻠﯿﻖ اﻟﻤﻜﻮﻧﺎت اﻟﺠﺪارﯾﺔ واﻟﺘﻰ ﺗﻌﺘﺒﺮ ذات اھﻤﯿﺔ ﻓﻰ ﻣﻘﺎوﻣﺔ درﺟﺎت‬
‫اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ‬

‫اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ‪ :‬ﯾﺒﺪو ان ﻟﻠﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﻋﻼﻗﺔ وﺛﯿﻘﺔ ﺑﺘﺤﻤﻞ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻠﺒﺮد وذﻟﻚ ﻣﻦ ﺧﻼل اﻟﻮﻇﯿﻔﺔ اﻟﻤﺰدوﺟﺔ ﻟﻠﺒﺮوﺗﯿﻦ‬
‫ﻓﮭﻮ ﯾﻌﻤﻞ ﻛﻤﻨﻈﻢ ﻣﻦ ﺧﻼل اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت وﯾﻌﻤﻞ ﻛﻮاﻗﻰ ﻣﻦ ﺧﻼل زﯾﺎدة اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﺬاﺋﺒﺔ ﻓﻰ اﻟﻘﻠﻒ اﻟﺤﻰ واﻟﺬى‬
‫ﯾﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ ﺗﺤﻤﻞ اﻟﺒﺮد ﻛﻤﺎ اﻇﮭﺮت اﻟﺪراﺳﺎت زﯾﺎدة اﻟﻨﺸﺎط اﻻﻧﺰﯾﻤﻰ ﻟﻼﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻤﺤﻠﻠﺔ ﻟﻠﺒﺮوﺗﯿﻦ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت‬
‫اﻟﻤﻘﺴﺎة ‪ .‬وﯾﻈﮭﺮ اﻟﺘﺨﻄﯿﻂ اﻟﺘﺎﻟﻰ ﻋﻼﻗﺔ اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت وﻧﻮاﺗﺞ اﻟﺘﺤﻠﯿﻞ اﻻﯾﻀﻰ ﻟﻠﻤﺮﻛﺒﺎت وﺑﯿﻦ ﻋﻤﻠﯿﺔ ﻣﻘﺎوﻣﺔ او‬
‫‪.‬‬ ‫اﻟﺒﺮد‬ ‫ﺗﺤﻤﻞ‬
‫ﺣﯿﺚ ﯾﺘﻀﺢ ﻣﻦ اﻟﺘﺨﻄﯿﻂ ان ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﺤﻔﯿﺰ ﺗﺘﺄﺗﻰ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﺳﺘﻘﺒﺎل اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻟﻠﺘﻐﯿﺮات ﻓﻰ اﻟﻔﺘﺮة اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ‬
‫واﻧﺨﻔﺎض درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﻓﯿﻜﻮﻧﺎن ﻋﺎﻣﻼن ﻣﺆﺛﺮان ﻋﻠﻰ اﻟﻨﻈﺎم اﻟﺠﯿﻨﻰ اﻟﻤﻌﺮوف ‪ Gene on and off‬وﺗﻜﻮﯾﻦ‬
‫‪ mRNA‬ﺛﻢ ﺗﺨﻠﯿﻖ اﻟﺠﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ اﻟﺬى ﯾﻜﻮن ﻣﻨﮫ اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﮭﺎﺿﻤﺔ واﻟﺘﻰ ﻣﻨﮭﺎ اﻟﻤﺤﻠﻞ ﻟﻼﻛﺴﯿﻦ اﻟﺪاﺧﻠﻰ‬
‫‪ IAA‬واﻟﺬى ﯾﺆدى ﺗﻨﺎﻗﺼﺔ اﻟﻰ ﺗﻨﺎﻗﺺ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮى وﺗﻮﻗﻔﺔ ﺛﻢ ﯾﺘﺮاﻛﻢ اﻟﺴﻜﺮوز وﺗﺤﺪث اﻟﺘﻐﯿﺮات اﻻﺳﻤﻮزﯾﺔ‬
‫ﻓﯿﺘﺮﺗﺒﻂ اﻟﻤﺎء وﺗﺘﻐﯿﺮ اﻻﻏﺸﯿﺔ وﺗﺆدى ﻛﻞ ﺗﻠﻚ اﻟﺘﻐﯿﺮات اﻟﻰ زﯾﺎدة ﻗﺪرة اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻋﻠﻰ ﻣﻘﺎوﻣﺔ وﺗﺤﻤﻞ اﻟﺒﺮد ‪.‬‬

‫ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻟﺜﻤﺎر ‪ " Fruit drop‬ﻣﻨﻌﮫ او اﻟﺤﺪ ﻣﻨﮫ " ‪:‬‬

‫ﺗﺘﺴﺎﻗﻂ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﺒﺬرﯾﺔ ﻓﻰ ﻓﺘﺮات ﯾﻘﻞ ﻓﯿﮭﺎ اﻻﻣﺪاد اﻻوﻛﺴﯿﻨﻰ ﻣﻦ اﻻﻧﺴﺠﺔ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ اﻟﻤﺎﻧﺤﺔ ﻟﻼوﻛﺴﯿﻦ ﺑﺎﻟﺒﺬرة‬
‫ﻓﯿﻨﺨﻔﺾ ﻣﺴﺘﻮاة دون اﻟﻤﺴﺘﻮى اﻟﻼزم ﻻﺳﺘﻤﺮار ﻧﻤﻮھﺎ ‪.‬‬

‫ﻓﺸﻞ اﻻزھﺎر ﻓﻰ اﻟﻌﻘﺪ ‪ :‬ﻓﺸﻞ اﻻﺟﻨﺔ ﻓﻰ اﻟﻨﻤﻮ ﯾﺆدى اﻟﻰ ﺗﺴﺎﻗﻄﮭﺎ وﯾﺰداد اﺣﺘﻤﺎل ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻟﺜﻤﺮة ﻛﻠﻤﺎ ﻗﻞ ﻋﺪد‬
‫اﻟﺒﺬور ﺑﮭﺎ ﺣﯿﺚ ﯾﺘﺮﺗﺐ ﻋﻠﯿﺔ اﻧﺨﻔﺎض اﻟﻤﺤﺘﻮى اﻻﻛﺴﯿﻨﻰ ﻟﻠﺜﻤﺮة وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ اﻧﺨﻔﺎض ﻗﺪرﺗﮭﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﻤﻨﺎﻓﺴﺔ‬
‫ﻟﻠﺤﺼﻮل ﻋﻠﻰ اﻟﻤﻮاد واﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﻨﻤﻮھﺎ اذ ان اﻻﻓﺮاز اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﻰ ﯾﺤﺪث ﻣﻨﺎﻃﻖ ﺟﺬب ﻟﮭﺬه اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ‬
‫‪.‬‬
‫ﻟﺬا ﻓﺘﺴﺎﻗﻂ اﻟﺜﻤﺎر ﯾﻜﻮن اﻣﺎ ﺑﻌﺪ اﻟﻌﻘﺪ او ﻗﺒﻞ اﻟﺠﻤﻊ واﻻﺧﯿﺮ اھﻢ ﻟﻤﺎ ﯾﺤﺪﺛﺔ ﻣﻦ ﺧﺴﺎﺋﺮ وﺗﻠﻒ ﻟﻤﺤﺼﻮل اﻟﺜﻤﺎر ‪.‬‬
‫وﻗﺪ وﺟﺪ ان ﺗﻠﻚ اﻻﻗﺎت ﯾﻜﻮن ﻣﺴﺘﻮى اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﻣﺮﺗﻔﻊ واﻟﺬى ﯾﺴﺒﺐ ﺿﻌﻒ وﺗﻜﺴﺮ اﻟﺼﻔﯿﺤﺔ اﻟﻮﺳﻄﻰ ﻓﺘﺤﺪث‬
‫ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل واﻟﺬى ﯾﺨﺘﻠﻒ ﻣﻜﺎﻧﺔ ﺑﺄﺧﺘﻼف اﻟﻨﻮع اﻟﻨﺒﺎﺗﻰ اﻟﺘﺎﺑﻌﺔ ﻟﺔ اﻟﺜﻤﺮة ﻓﺘﻨﻔﺼﻞ ﺛﻤﺮة اﻟﺒﺮﻗﻮق ﺑﺠﺰء ﻣﻦ‬
‫اﻟﻌﻨﻖ ﻓﻰ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ اﻻول اﻣﺎ ﺗﺴﺎﻗﻂ ﻣﺎ ﻗﺒﻞ اﻟﺠﻤﻊ ﻓﺘﻨﻔﺼﻞ ﺑﺪون ﻋﻨﻖ اﻣﺎ اﻟﻜﺮﯾﺰ ﻓﯿﺤﺪث ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل اﻣﺎ ﺑﯿﻦ‬
‫ﻋﻨﻖ اﻟﺜﻤﺮة وﺣﺎﻣﻞ اﻟﺜﻤﺮات او ﺑﯿﻦ ﺣﺎﻣﻞ اﻟﺜﻤﺎر واﻟﺪاﺑﺮة ‪.‬‬

‫وﯾﻔﺘﺮض ﺗﻜﻮن ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل ﺑﻨﺸﺎط اﻧﺰﯾﻤﻰ ھﺎدم ﻟﻤﺤﺘﻮﯾﺎت ﺟﺪر اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻣﺜﻞ اﻟﻤﻮاد اﻟﺒﻜﺘﯿﻨﯿﺔ واﻟﺴﻠﯿﻮﻟﻮزﯾﺔ‬
‫واﻟﺴﻜﺮﯾﺪات اﻟﻌﺪﯾﺪة ﻏﯿﺮ اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﻮزﯾﺔ وﯾﺤﺪث ھﺠﺮة ﻟﻌﻨﺼﺮ اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم واﻟﻤﻐﻨﺴﯿﻮم ﻣﻦ ﺟﺪر اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻓﻰ ﺗﻠﻚ‬
‫اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ ﻗﺒﻞ او ﻋﻨﺪ ﻧﮭﺎﯾﺔ اﻟﻄﻮر اﻟﻤﺆدى ﻟﻼﻧﻔﺼﺎل وﻻ ﯾﺸﻤﻞ ھﺬا اﻟﺘﻐﯿﺮ اﻟﺤﺎدث ﻓﻰ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل اﻟﺨﻼﯾﺎ‬
‫اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺎﻟﺤﺰم اﻟﻮﻋﺎﺋﯿﺔ ﻣﻤﺎ ﯾﺠﻌﻞ اﻟﺜﻤﺮة ﻣﻠﺘﺼﻘﺔ دون اﻧﻔﺼﺎل ﻓﺘﺮة ﺣﺘﻰ ﺗﺘﻤﺰق ھﺬه اﻟﺤﺰم ﻃﺒﯿﻌﯿﺎ‬
‫‪ Physically‬وﯾﺨﺘﻔﻰ اﻟﺒﻜﺘﯿﻦ ﺳﻮاء اﻟﻤﺜﯿﻠﻰ ‪ Methylated Pectins‬او اﻟﻜﻠﻰ ﻣﻦ ﺧﻼﯾﺎ اﻻﻧﻔﺼﺎل وﺗﺘﻠﺠﻨﻦ‬
‫اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻓﻰ اﻧﺴﺠﺔ اﻟﺜﻤﺮة ﻋﻨﺪ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل وﯾﺴﺘﻤﺮ ﺑﺘﻘﺪم ﻇﺎھﺮة اﻻﻧﻔﺼﺎل ﺣﺘﻰ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ ‪.‬‬

‫‪١٠٢‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫دور اﻻﻛﺴﯿﻦ ﻓﻰ ﻣﻨﻊ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ ‪:‬‬

‫ﯾﻤﻨﻊ اﻻﻛﺴﯿﻦ ﺗﻜﻮن وﺗﺨﻠﻖ ﻃﺒﻘﺎت اﻻﻧﻔﺼﺎل وﯾﺮﺟﻊ ذﻟﻚ اﻟﻰ دورة ﻓﻰ ﻣﻨﻊ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﮭﺎدﻣﺔ ﻟﻠﺒﻜﺘﯿﻦ ﻣﺜﻞ‬
‫‪ esterase Pectin methyl‬واﯾﻀﺎ ﻟﺪورة ﻓﻰ اﻟﺘﺪرج اﻻﻛﺴﯿﻨﻰ ‪ Auxin gradient‬ﻋﻨﺪ اﻟﻨﮭﺎﯾﺔ اﻟﻘﻤﯿﺔ ﻟﻠﻌﻨﻖ‬
‫‪ ) Proximal end‬اﺗﺼﺎل اﻟﻌﻨﻖ ﺑﺎﻟﺜﻤﺮة ( وﻗﺪ اﻓﺎدت ﺗﻠﻚ اﻟﻤﻌﻠﻮﻣﺎت ﻓﻰ ﻣﻨﻊ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ ﺑﺎﺳﺘﻌﻤﺎل اﻻوﻛﺴﯿﻨﺎت ‪.‬‬

‫اﺳﺘﻌﻤﻞ ‪ Naphthalen acetamide‬ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ ‪ ٢٠ – ١٥‬ﺟﺰء ﻓﻰ اﻟﻤﻠﯿﻮن ﻋﻨﺪ ﺗﺴﺎﻗﻂ اول ﺛﻤﺮة ﺗﻔﺎح ﺛﻢ ﺗﻜﺮار‬
‫اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺣﺘﻰ اﻟﺠﻤﻊ وﯾﺴﺘﻌﻤﻞ ‪ D - ٢,٤‬ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ ‪ ١٠ – ٨‬ﺟﺰء ﻓﻰ اﻟﻤﻠﯿﻮن ﻟﻤﻨﻊ ﺗﺴﺎﻗﻂ ﺛﻤﺎر اﻟﻤﻮاﻟﺢ " اﺑﻮ‬
‫ﺳﺮة " واﻟﺘﻔﺎح واﻟﻜﻤﺜﺮى ‪ .‬وﻗﺪ وﺟﺪ ان اﻟﺮش اﻟﺒﺮﺗﻘﺎل اﺑﻮ ﺳﺮة ﻗﺒﻞ اﻻزھﺎر ﺑﺴﺘﺔ اﺳﺎﺑﯿﻊ زاد اﻟﺤﺠﻢ وﻗﻞ‬
‫اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ اى ان ﺗﺄﺛﯿﺮ دام ﺳﺒﻌﺔ ﺷﮭﻮر‬

‫اﻣﺎ ﻋﻦ دور اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻓﻌﻨﺪ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺔ ﻋﻠﻰ ﺛﻤﺎر اﻟﺘﻔﺎح ‪ Red delicious‬ﻓﻘﺪ ﻗﻞ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ ﺑﻨﺴﺒﺔ ‪% ٥٠-٢٠‬‬
‫وﻛﺎﻧﺖ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﻌﺪ ‪ ٦‬اﺳﺎﺑﯿﻊ ﻣﻦ ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻟﺒﺘﻼت اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ ‪ ١٠٠ – ٢٥‬ﺟﺰء ﻓﻰ اﻟﻤﻠﯿﻮن ﻏﯿﺮ ان اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ‬
‫ﻟﻢ ﯾﻌﻄﻰ ﻧﺘﺎﺋﺞ اﯾﺠﺎﺑﯿﺔ اﺧﺮى ﻓﻰ ﻣﻨﻊ ﺗﺴﺎﻗﻂ ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺜﻤﺎر ﻟﻼﻧﻮاع اﻻﺧﺮى ‪.‬‬

‫‪ B9‬اﺛﺮ ﻓﻰ ﻣﻨﻊ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ او اﻟﺘﻘﻠﯿﻞ ﻣﻨﮫ ﺑﺎﻟﺘﻔﺎح ﻋﻨﺪ اﻟﺮش ﺑﮫ ﺑﻌﺪ ﺛﻼث اﺳﺎﺑﯿﻊ ﻣﻦ اﻟﺘﺰھﯿﺮ وﺗﺴﺎﻗﻂ اﻟﺒﺘﻼت‬
‫ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ ‪ ٢.٥‬ﺟﻢ ‪ /‬ﻟﺘﺮ‪.‬‬

‫اﻟﺘﺴـــﺎﻗﻂ‬
‫اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺆﺛﺮة ﻋﻠﻲ ﺳﻘﻮط‬
‫ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻟﺜﻤﺎر‬ ‫ﺗﺄﺧﯿﺮ ﺳﻘﻮط اﻷوراق‬
‫اﻷوراق‬
‫اﻟﺨﻒ‬ ‫دور اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﻓﻰ ﻣﻨﻊ ﺗﺴﺎﻗﻂ‬

‫ﻣﻘﺪﻣﺔ‪:‬‬
‫اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ ھﻮ أﺣﺪ ﻣﻈﺎھﺮ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ أو ھﻮ أﺣﺪ ﻣﻈﺎھﺮ اﻧﺘﮭﺎء ﻋﻤﺮ اﻟﻌﻀﻮ داﺧﻞ ﻣﻨﻈﻮﻣﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﺣﯿﺚ إن‬
‫ﺟﻤﯿﻊ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺮاﻗﯿﺔ وﺧﺎﺻﺔ اﻷﺷﺠﺎر ﻣﺴﺘﺪﯾﻤﺔ اﻻﺧﻀﺮار أو ﻣﺘﺴﺎﻗﻄﺔ اﻷوراق ﻗﺪ ﺗﺘﺨﻠﺺ ﻣﻦ أﻋﻀﺎءھﺎ‬
‫اﻟﻤﺴﻨﺔ ﺳﻮاء أﻛﺎﻧﺖ أوراﻗﺎ أو أزھﺎر أو ﺛﻤﺎرا ﺑﻌﺪ وﺻﻮل ﻛﻞ ﻣﻨﮭﺎ ﻃﻮر اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ واﻟﺘﺤﻠﻞ واﻟﮭﺪف ﻣﻦ‬
‫ﺗﺴﺎﻗﻄﮭﺎ ھﻮ اﺳﺘﺒﺪاﻟﮭﺎ ﺑﺄﺧﺮي ﺣﺪﯾﺜﺔ وﻧﺸﻄﺔ ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ وﻛﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺎ‪ .‬وﯾﺘﻢ ﺳﻘﻮط ھﺬه اﻷﻋﻀﺎء ﺧﺎﺻﺔ‬
‫اﻷوراق إﻣﺎ ﻣﻨﻔﺮدة و ﻋﻠﻲ ﻓﺘﺮات ﻣﺘﺒﺎﻋﺪة ﻋﻠﻲ ﻣﺪار اﻟﻌﺎم ﻛﻤﺎ ﻓﻲ اﻷﺷﺠﺎر ﻣﺴﺘﺪﯾﻤﺔ اﻟﺨﻀﺮة أو ﺗﺴﻘﻂ‬
‫اﻷوراق دﻓﻌﺔ واﺣﺪة ﺧﻼل ﻓﺼﻞ اﻟﺨﺮﯾﻒ و ﺗﺼﺒﺢ اﻷﺷﺠﺎر ﻋﺎرﯾﺔ ﺗﻤﺎﻣﺎ ﻓﻲ اﻟﺸﺘﺎء ﻛﻤﺎ ﻓﻲ ﻣﺘﺴﺎﻗﻄﺔ‬
‫اﻷوراق اﻟﺘﻲ ﺗﻤﺮ ﻧﺒﺎﺗﺎﺗﮭﺎ ﺑﻔﺘﺮة اﻟﺴﻜﻮن أو اﻟﺮاﺣﺔ ﻧﺘﯿﺠﺔ اﻧﺨﻔﺎض اﻟﺤﺮارة ﺷﺘﺎء ﺛﻢ ﺗﺴﺘﺄﻧﻒ ﻧﻤﻮھﺎ ﺑﻌﺪ‬
‫ﺗﻜﺸﻒ ﺑﺮاﻋﻤﮭﺎ ﻟﺘﺘﺤﻮل اﻟﻲ اﻷوراق اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ أو اﻷزھﺎر أو ﻛﻼھﻤﺎ ﻣﻊ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﻨﻤﻮات اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ ﺧﻼل ﻓﺼﻞ‬
‫اﻟﺮﺑﯿﻊ ﻻرﺗﻔﺎع ﻣﻌﺪل اﻟﺤﺮارة و ﺳﺮﯾﺎن اﻟﻌﺼﺎرة و ﺗﻮﻓﯿﺮ اﻟﻤﺎء و اﻟﻐﺬاء ‪ .‬ﺣﺘﻲ اﻷزھﺎر و اﻟﺜﻤﺎر ﺗﺴﻘﻂ‬
‫ﻣﻨﻔﺮدة أو ﻋﻠﻲ دﻓﻌﺎت ﺑﻌﺪ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻹﺧﺼﺎب أو اﻟﻌﻘﺪ أو ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﺼﻐﯿﺮة و ﯾﺘﻢ ﺳﻘﻮط ﻛﻞ ﻣﻨﮭﺎ ﻃﺒﯿﻌﯿﺎ‬
‫أو ﺑﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﻨﺎخ ﻣﺜﻞ اﻟﺮﯾﺎح اﻟﺸﺪﯾﺪة ‪ .‬وﻓﻲ ﺑﻌﺾ اﻟﺤﺎﻻت اﻟﺸﺎذة ﻗﺪ ﺗﺴﻘﻂ ھﺬه اﻷﻋﻀﺎء دﻓﻌﺔ واﺣﺪة‬
‫ﻧﺘﯿﺠﺔ اﻻﺳﺘﻌﻤﺎل اﻟﺨﻄﺄ ﺑﻔﻌﻞ ﻣﺒﯿﺪات اﻟﺤﺸﺎﺋﺶ أو اﻟﻔﻄﺮﯾﺎت اﻟﻤﺮﺿﯿﺔ‬

‫‪١٠٣‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺆﺛﺮة ﻋﻠﻲ ﺳﻘﻮط اﻷوراق ‪:‬‬

‫وﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﺴﻘﻮط اﻷوراق ﺳﻮاء أﻛﺎﻧﺖ ﻟﻸﺷﺠﺎر اﻟﻤﺴﺘﺪﯾﻤﺔ أو اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺔ ﻻﺑﺪ ﻣﻦ ﺣﺪوث ﺑﻌﺾ اﻟﺘﻐﯿﺮات‬
‫اﻟﻤﻮرﻓﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﺗﺮﻛﯿﺒﯿﺎ و اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ داﺧﻠﯿﺎ ﻣﻦ ﺧﻼل ﻣﺮاﺣﻞ و ﺧﻄﻮات ﻣﺘﺘﺎﻟﯿﺔ ﺗﺆدي ﻓﻲ اﻟﻨﮭﺎﯾﺔ‬
‫اﻟﻲ ﺳﻘﻮط اﻟﻮرﻗﺔ و اﻟﺘﻲ ﺗﺘﻠﺨﺺ ﺧﻄﻮات ھﺬه اﻟﻤﺘﻐﯿﺮات ﺗﺒﻌﺎ ﻟﻸﺗﻲ ‪:‬‬
‫أ – اﻟﺘﻐﯿﺮات اﻟﺘﺸﺮﯾﺤﯿﺔ ‪ :‬ﺗﺘﻠﺨﺺ ﻓﻰ اﻟﺘﺎﻟﻲ‪:‬‬

‫‪ 1-‬ﻋﻨﺪ دﺧﻮل اﻟﻮرﻗﺔ ﻣﺮﺣﻠﺔ ﺷﯿﺨﻮﺧﺘﮭﺎ ﯾﺒﺪأ ﻇﮭﻮر‬

‫اﺧﺘﻨﺎق داﺋﺮي ﻣﻘﻌﺮ اﻟﺸﻜﻞ ﻓﻲ ﺻﻮرة ﺣﻠﻘﺔ ﺧﺎرﺟﯿﺔ‬
‫ﻋﻤﯿﻘﺔ ﻧﻮﻋﺎ ﺣﻮل ﻗﺎﻋﺪة ﻋﻨﻖ اﻟﻮرﻗﺔ وﯾﺄﺧﺬ ﻟﻮﻧﺎ ﺧﺎﺻﺎ‬
‫دون ﺑﺎﻗﻲ اﻟﻌﻨﻖ ﺧﺎرﺟﯿﺎ ‪.‬‬
‫‪ 2-‬ﻋﻨﺪ ﻋﻤﻞ ﻗﻄﺎع ﻃﻮﻟﻲ ﻓﻲ اﻟﺠﺰء اﻟﺤﻠﻘﻲ اﻟﻤﻘﻌﺮ‬
‫ﺣﻮل ﻗﺎﻋﺪة اﻟﻮرﻗﺔ ﯾﺘﻤﯿﺰ ﺑﻮﺟﻮد اﻷوﻋﯿﺔ اﻟﻨﺎﻗﻠﺔ ﺿﯿﻘﺔ‬
‫اﻟﻘﻄﺮ وﺷﻜﻠﮭﺎ ﻣﻨﻀﻐﻂ اﻟﻲ اﻟﺪاﺧﻠﻤﻊ ﻗﻠﺔ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﻌﻨﻖ‬
‫ﺳﻮاء أﻛﺎﻧﺖ ﺧﻼﯾﺎ ﻛﻮﻟﻨﺸﯿﻤﯿﺔ او اﺳﻜﻠﻮراﻧﺸﯿﻤﯿﺔ أو ﺗﻜﺎد ﺗﻜﻮن ﻣﻨﻌﺪﻣﺔ ﻣﻊ وﺟﻮد ﻃﺒﻘﺘﯿﻦ أو أﻛﺜﺮ ﻣﻦ‬
‫اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺒﺎرﻧﺸﯿﻤﯿﺔ ذات اﻟﺠﺪر اﻟﺮﻗﯿﻘﺔ ﻏﯿﺮ اﻟﻤﻨﺘﻈﻤﺔ ﺷﻜﻼ وﻏﯿﺮ اﻟﻤﺘﺴﺎوﯾﺔ ﺣﺠﻤﺎ واﻟﻤﻨﻀﻐﻄﺔ ﻃﻮﻟﯿﺎ‬
‫واﺣﺘﻮاءھﺎ ﻋﻠﻲ ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻻﻧﻮﯾﺔ واﻟﻤﯿﺘﻮﻛﻮﻧﺪرﯾﺎ ‪ .‬وﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﺘﺼﻒ ھﺬا اﻻﺧﺘﻨﺎق ﺑﮭﺬه اﻟﺼﻔﺎت اﻟﺘﺮﻛﯿﺒﯿﺔ‬
‫ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ ﻃﺒﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل ‪ Separating layer‬أو ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ ‪Abscission zone‬‬

‫‪3-‬ﺗﺤﻠﻞ ﻃﺒﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل أو ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ ﺑﻔﻌﻞ أﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﺤﻠﻞ اﻟﺘﻲ ﺗﻌﻤﻞ ﺗﺤﻄﯿﻢ وﺗﺤﻠﻞ وإذاﺑﺔ اﻟﺠﺪر‬
‫اﻟﺨﻠﻮﯾﺔ وﺧﺎﺻﺔ اﻟﺼﻔﺎﺋﺢ اﻟﻮﺳﯿﻄﺔ أو ﺗﺘﻤﺰق اﻷﺧﯿﺮة ﺑﻔﻌﻞ اﻟﻀﻐﻂ اﻟﻨﺎﺷﺊ ﻧﺘﯿﺠﺔ اﻟﺘﺰاﺣﻢ ﺑﯿﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ‬
‫اﻟﻜﺒﯿﺮة و اﻟﻤﺠﺎورة ﻟﻤﻨﻄﻘﺔ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ و ﺗﺼﯿﺮ ﻃﺒﻘﺔ ھﺬه اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ ﻋﻠﻲ ھﯿﺌﺔ ﺷﻜﻞ ﻣﻨﺘﻔﺦ و ﻓﻲ ﺣﺸﻮة‬
‫ﺟﯿﻼﺗﯿﻨﯿﺔ ﻻﻣﺘﻼﺋﮭﺎ ﺑﺎﻟﻌﺼﯿﺮ اﻟﺨﻠﻮي واﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم ﻣﻤﺎ ﯾﻜﺴﺐ ھﺬه اﻟﻄﺒﻘﺔ اﻟﻠﻮن اﻟﺪاﻛﻦ و اﻟﻤﻈﮭﺮ اﻟﻠﺰج و‬
‫ﺗﺼﺒﺢ اﻟﻮرﻗﺔ ﻣﺘﺼﻠﺔ ﺑﺎﻟﺴﺎق ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﺧﻼﯾﺎ ﻃﺒﻘﺔ اﻟﺒﺸﺮة واﻷوﻋﯿﺔ اﻟﻨﺎﻗﻠﺔ ﻓﻘﻂ ﻹﺧﺘﻔﺎء ﺧﻼﯾﺎ ﻃﺒﻘﺔ‬
‫اﻟﺒﺸﺮة ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﺤﻠﻞ واﻹذاﺑﺔ ﻣﻤﺎ ﯾﺴﺎﻋﺪ ذﻟﻚ ﻋﻠﻲ ﺳﻘﻮط اﻷوراق ﺑﺴﮭﻮﻟﺔ ﺑﻔﻌﻞ ﺛﻘﻞ وزﻧﮭﺎ أو ﺑﻔﻌﻞ‬
‫اﻟﺮﯾﺎح اﻟﻌﺎدﯾﺔ‬
‫‪ 4-‬ﻗﺒﻞ ﺳﻘﻮط اﻷوراق و ﺑﻌﺪھﺎ ﻣﺒﺎﺷﺮة ﺗﺘﻜﻮن ﻃﺒﻘﺔ أو ﻃﺒﻘﺘﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺒﺎرﻧﺸﯿﻤﯿﺔ اﻟﻘﺮﯾﺒﺔ ﻣﻦ ﻣﻨﻄﻘﺔ‬
‫اﻻﻧﻔﺼﺎل ﻟﻐﻠﻖ ﻓﻮھﺔ اﻷوﻋﯿﺔ اﻟﻨﺎﻗﻠﺔ و ﺗﺼﺒﺢ ﻣﺤﻜﻤﺔ اﻟﻘﻔﻞ ﻟﻤﻨﻊ ﺧﺮوج اﻟﻌﺼﺎرة اﻟﻨﯿﺌﺔ ﻣﻦ اﻟﺨﺸﺐ و‬
‫اﻟﻄﺎزﺟﺔ ﻣﻦ اﻟﻠﺤﺎء ﻣﻊ إﺿﺎﻓﺔ ﺑﻌﺾ اﻟﻤﻮاد اﻟﻠﺰﺟﺔ و اﻟﻤﻨﺘﺠﺔ ذاﺗﯿﺎ ﻣﻦ اﻟﻤﻮاد اﻟﺘﯿﻠﻮزﯾﺔ ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ ﻏﺸﺎءا أو‬
‫ﻏﻼﻓﺎ واﻓﯿﺎ ﻟﯿﺰﯾﺪ ﻣﻦ إﺣﻜﺎم اﻟﻘﻔﻞ ﻟﻔﻮھﺔ اﻷوﻋﯿﺔ ﺑﻔﻌﻞ ﻃﺒﻘﺘﻲ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺘﻜﻮﻧﺔ ﺣﺪﯾﺜﺎ و اﻟﺘﻲ ﺗﺘﺤﻮل ﺑﻌﺪ ذﻟﻚ‬
‫اﻟﻲ ﺧﻼﯾﺎ ﻓﻠﻠﯿﻨﯿﺔ ﺑﻌﺪ ﺗﺮﺳﯿﺐ ﻣﻮاد ﺗﺪﻋﯿﻤﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﻠﺠﻨﯿﻦ و اﻟﺴﯿﻮﺑﺮﯾﻦ ﺑﯿﻨﮭﺎ ﻟﺸﺪة ﺗﻤﺎﺳﻚ اﻟﻄﺒﻘﺔ اﻟﻔﻠﻠﯿﻨﯿﺔ و‬
‫ﻋﺪم اﺗﺼﺎل ﻋﺼﺎرة اﻷوﻋﯿﺔ اﻟﻨﺎﻗﻠﺔ ﺑﺎﻟﻮﺳﻂ اﻟﺨﺎرﺟﻲ‪.‬‬
‫‪5-‬ﻋﻘﺐ ﺳﻘﻮط اﻷوراق ﻣﺒﺎﺷﺮة ﺗﺘﺨﻠﻒ ﻋﻨﮭﺎ ﻧﺪﺑﺔ ﺻﻐﯿﺮة اﻟﺤﺠﻢ ﻣﺜﻠﺜﺔ اﻟﺸﻜﻞ و ﻻﻣﻌﺔ اﻟﻤﻈﮭﺮ ﻣﻤﺜﻠﺔ ﻧﻘﻄﺔ‬
‫اﻻﺗﺼﺎل ﺑﯿﻦ اﻟﻮرﻗﺔ و اﻟﺴﻮق اﻟﺤﺎﻣﻞ ﻟﮭﺎ‪.‬‬

‫ب ‪-‬اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ‪:‬‬

‫وﺗﺘﻠﺨﺺ ﺧﻄﻮات اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﺤﺪث داﺧﻞ ﺧﻼﯾﺎ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل ﻓﻲ ﻋﻨﻖ اﻷوراق ﻗﺒﻞ‬

‫‪١٠٤‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺗﺴﺎﻗﻄﮭﺎ ﻓﻰ اﻟﺘﺎﻟﻰ ‪:‬‬

‫‪1-‬ﺑﻌﺪ دﺧﻮل اﻷوراق ﻣﺮﺣﻠﺔ ﺷﯿﺨﻮﺧﺘﮭﺎ ﯾﺒﺪأ ﻇﮭﻮر ﻋﻼﻣﺎت اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻋﻠﻲ ﻧﺼﻞ اﻷوراق ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻇﮭﻮر‬
‫اﻻﺻﻔﺮار اﻟﻜﺎﻣﻞ و ﺳﺮﻋﺔ ذﺑﻮﻟﮭﺎ و ﯾﺮﺟﻊ ذﻟﻚ اﻟﻲ ﺗﺤﻠﻞ اﻟﻜﻠﻮرﻓﯿﻠﻞ و اﻟﻤﻮاد اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﯿﺔ و اﻷﺣﻤﺎض‬
‫اﻟﻨﻮوﯾﺔ ﺧﺎﺻﺔ ‪ RAN‬ﺑﻔﻌﻞ ﻧﺸﺎط اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻤﺘﺨﺼﺼﺔ اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﮭﺪم اﻟﺴﺮﯾﻊ ﻣﺼﺤﻮﺑﺎ ذﻟﻚ‬
‫ﺑﺎﻟﺒﺨﺮ اﻟﺴﺮﯾﻊ ﻟﺴﺮﻋﺔ اﻟﻨﻔﺎذﯾﺔ ﻣﻦ ﺧﻼل اﻷﻏﺸﯿﺔ ﻟﺠﺪر اﻷوراق اﻟﻤﺴﻨﺔ ﺑﺎﻹﺿﺎﻓﺔ اﻟﻲ ﻣﺎ ﺳﺒﻖ ﻧﻜﻮﯾﻦ‬
‫اﻷزھﺎر و اﻟﺜﻤﺎر ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻲ ﺳﺤﺐ ﻣﻌﻈﻢ اﻟﻐﺬاء ﻣﻦ اﻷوراق و اﻟﺠﺬور ﻓﻲ ﺻﻮرة ذاﺋﺒﺔ ﻣﻌﺪﻧﯿﺎ أو ﻋﻀﻮﯾﺎ‬
‫ﻻﻛﺘﻤﺎل أﺟﺰاءھﺎ و ﺗﻜﻮﯾﻦ ﺛﻤﺎرھﺎ و ﻧﻀﺞ ﺑﺬورھﺎ ﻣﻤﺎ ﯾﺪﻓﻊ ذﻟﻚ اﻷوراق ﻋﻠﻲ دﺧﻮﻟﮭﺎ ﻣﺮﺣﻠﺔ ﺷﯿﺨﻮﺧﺘﮭﺎ‬
‫ﻣﺒﻜﺮا و اﻟﻌﻤﻞ ﻋﻠﻲ ﺳﺮﻋﺔ ﺳﻘﻮﻃﮭﺎ ﺳﻮاء أﻛﺎﻧﺖ أﺷﺠﺎرا ﻣﺴﺘﺪﯾﻤﺔ اﻟﺨﻀﺮة أو ﻣﺘﺴﺎﻗﻄﺔ اﻷوراق ‪ .‬ﺑﯿﻨﻤﺎ‬
‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻌﺸﺒﯿﺔ و اﻟﻤﻌﻤﺮة ﻣﺜﻞ اﻷﺑﺼﺎل و اﻟﺪرﻧﺎت واﻟﺮﯾﺰوﻣﺎت ﺗﻘﻮم ﺑﺪورھﺎ ﻋﻠﻲ ﺳﺤﺐ اﻟﻐﺬاء اﻟﻤﺠﮭﺰ‬
‫ﺳﻮاء ﻛﺎن ﻋﻀﻮﯾﺎ أو ﻣﻌﺪﻧﯿﺎ ﻓﻲ ﺻﻮرة ذاﺋﺒﺔ و ﺳﮭﻠﺔ اﻻﻣﺘﺼﺎص و اﻧﺘﻘﺎﻟﮭﺎ ﻣﻦ اﻷوراق اﻟﻲ اﻷﻋﻀﺎء‬
‫اﻟﻤﺘﺤﻮرة أرﺿﯿﺎ ﻟﻜﻲ ﺗﺘﺠﻤﻊ ﺑﺪاﺧﻠﮭﺎ و ﺗﺰداد أﺣﺠﺎﻣﮭﺎ و ﺗﺜﻘﻞ أوزاﻧﮭﺎ ﻣﻤﺎ ﺗﺪﻓﻊ اﻷوراق ﺑﺄن ﺗﺪﺧﻞ ﻣﺮﺣﻠﺔ‬
‫اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ اﻟﻤﺒﻜﺮة ﺑﻨﺎءا ﻋﻠﻲ ﻣﺎ ﺳﺒﻖ ﯾﻤﻜﻦ اﺳﺘﻐﻼل اﻟﻈﻮاھﺮ اﻟﺴﺎﺑﻘﺔ ﻓﻲ ﻣﺠﺎل اﻹﻧﺘﺎج اﻟﺰراﻋﻲ ﻟﺘﻘﻠﯿﻞ‬
‫اﻟﺘﻨﺎﻓﺲ ﻋﻠﻲ اﻟﻐﺬاء ﺑﯿﻦ اﻷﻋﻀﺎء اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ و ﻟﺘﺄﺧﯿﺮ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻟﮭﺎ ﻣﻊ ﻋﺪم ﺳﺤﺐ اﻟﻐﺬاء ﻣﻦ أﺣﺪ‬
‫اﻷﻋﻀﺎء اﻟﻲ اﻷﺧﺮى وﻋﻠﻲ ﺳﺒﯿﻞ اﻟﻤﺜﺎل ﻋﻤﻠﯿﺎت إزاﻟﺔ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ ﻗﻤﯿﺎ او ﺟﺎﻧﺒﯿﺎ ﺣﺘﻲ اﻟﺒﺮاﻋﻢ‬
‫اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﻓﻲ ﻧﺒﺎت اﻟﺪﺧﺎن ﺑﻐﺮض ﺗﺸﺠﯿﻊ اﻟﻨﻤﻮ ﺧﻀﺮﯾﺎ و ﺗﺤﺴﯿﻦ ﺻﻔﺎت اﻷوراق ﻣﻈﮭﺮﯾﺎ وزﯾﺎدة ﻣﺤﺘﻮاھﺎ‬
‫اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﻲ داﺧﻠﯿﺎ و رﻓﻊ اﻟﻨﻜﮭﺔ و اﻟﺮاﺋﺤﺔ ﺑﮭﺎ ‪ .‬ﻛﻤﺎ أﺛﺒﺘﺖ اﻟﺪراﺳﺎت أن إزاﻟﺔ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﯾﻮﻣﯿﺎ ﻣﻦ‬
‫ﻧﺒﺎت ﻓﻮل اﻟﺼﻮﯾﺎ ﻗﺪ ﺗﺆدي اﻟﻲ إﻃﺎﻟﺔ ﻋﻤﺮ اﻷوراق وﺗﺄﺟﯿﻞ ﺷﯿﺨﻮﺧﺘﮭﺎ وﻋﻤﻠﯿﺔ ﺧﻒ اﻷزھﺎر أو اﻟﺜﻤﺎر‬
‫اﻟﺼﻐﯿﺮة ﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻲ ﻛﺒﺮ ﺣﺠﻢ اﻟﺜﻤﺎر و رﻓﻊ ﺻﻔﺎﺗﮭﺎ اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ و اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ﻣﻦ ﺣﯿﺚ اﻟﻄﻌﻢ و‬
‫اﻟﻠﻮن و ﺧﻔﺾ اﻟﺤﻤﻮﺿﺔ و زﯾﺎدة اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت ‪.‬‬
‫‪2-‬ﺧﻼل ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻟﻸوراق اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﺗﺤﺪث ﺑﺪاﺧﻞ ﻃﺒﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل ﻓﻲ ﻗﺎﻋﺪة اﻟﻮرﻗﺔ ﺑﻌﺾ اﻟﺘﻐﯿﺮات‬
‫اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ﻣﻤﺎ ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﮭﺎ ﺗﺤﻠﯿﻞ وھﺪم اﻟﺠﺪر اﻟﺨﻠﻮﯾﺔ واﻷﻏﺸﯿﺔ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزﻣﯿﺔ واﻟﺼﻔﺎﺋﺢ اﻟﻮﺳﯿﻄﺔ ﻟﺨﻼﯾﺎ‬
‫اﻟﻘﺸﺮة ﻣﺼﺤﻮﺑﺔ ﺑﺈذاﺑﺔ اﻟﻤﻮاد اﻟﺒﻜﺘﯿﻨﯿﺔ واﻟﮭﯿﻤﯿﺴﻠﯿﻮﻟﻮزﯾﺔ واﻟﻤﻮاد اﻟﺴﻜﺮﯾﺔ اﻟﻤﻌﻘﺪة واھﻢ اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت‬
‫اﻟﺪاﺧﻠﺔ ﻓﻲ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ واﻟﻤﺘﻌﻠﻘﺔ ﺑﺎﻟﺘﺤﻠﻞ واﻟﮭﺪم ھﻲ أﻧﺰﯾﻢ اﻟﺒﻜﺘﯿﻨﯿﺰ ‪ ،‬اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﯿﺰ ‪ ،‬اﻟﻔﻮﺳﻔﺎﺗﯿﺰ ‪ ،‬اﻟﺒﯿﺮوﻛﺴﯿﺪﯾﺰ ‪،‬‬
‫ﺣﻤﺾ اﻟﺴﻜﺴﯿﻨﯿﻚ دﯾﮭﯿﺪروﺟﯿﻨﯿﺰ ‪ ،‬ﺣﻤﺾ اﻟﻤﺎﻟﯿﻚ دﯾﮭﯿﺪروﺟﯿﻨﯿﺰ ‪ ،‬اﻟﺒﺮوﺗﯿﺰ ‪ ،‬اﻛﺴﯿﺪﯾﺰ ﺣﻤﺾ أﻧﺪول اﻟﺨﻠﯿﻚ‬
‫‪ .‬ﺑﻌﺪ اﻻﻧﺘﮭﺎء ﻣﻦ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﺤﻠﻞ ﺗﺼﺒﺢ ﻃﺒﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل ﻣﺘﻜﻮﻧﺔ ﻣﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﻔﻜﻜﺔ واﻟﺠﺪر اﻟﻤﻤﺰﻗﺔ ذات‬
‫اﻟﻤﻈﮭﺮ اﻟﺠﯿﻼﺗﯿﻦ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻧﺸﺎط أﻧﺰﯾﻢ ﺑﻜﺘﯿﻦ ﻣﯿﺜﺎﯾﻞ اﻻﺳﺘﺮﯾﺰ وأﻧﺰﯾﻢ ﺣﺎﻣﺾ ‪RAN ase‬‬
‫‪3-‬زﯾﺎدة ﻣﻌﺪل اﻟﺘﻨﻔﺲ ﺑﻔﻌﻞ اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻤﺘﺨﺼﺼﺔ و ﺑﺎﻻﺷﺘﺮاك ﻣﻊ أﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﺤﻠﻞ اﻷﺧﺮى ﻗﺪ ﺗﻌﻤﻞ ﻣﻌﺎ‬
‫ﻋﻠﻲ ﺳﺮﻋﺔ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ ﻓﻲ اﻷوراق ﻓﻘﺪ وﺟﺪ أن ﻣﺎﻧﻌﺎت اﻟﺘﻨﻔﺲ ﺗﺸﺘﺮك ﺑﺪورھﺎ ﻓﻲ ﻋﺪم أﺣﺪاث اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ ﻓﻌﻨﺪ‬
‫إﻋﻄﺎء ﺟﺮﻋﺎت ﻣﻦ اﻟﻤﻮاد اﻟﺴﻜﺮﯾﺔ ﺧﻔﯿﻔﺔ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ ﻟﻤﻨﻄﻘﺔ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ أﺳﺮﻋﺖ ﻣﻦ ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻷوراق ﻣﺒﻜﺮا ﻣﻤﺎ‬
‫ﯾﺆﻛﺪ أن ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻷﻧﻔﺼﺎل ﺗﺤﺘﺎج اﻟﻲ ﻃﺎﻗﺔ ﺣﺮارﯾﺔ ﺗﻜﻮن ﻣﺼﺪرھﺎ اﻟﻄﺒﯿﻌﻲ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻨﻔﺲ‬
‫‪4-‬ﻧﻘﺺ اﻟﻤﺤﺘﻮي اﻟﻜﻠﻲ ﻣﻦ اﻷوﻛﺴﯿﻦ أﻧﺪول ﺣﻤﺾ اﻟﺨﻠﯿﻚ ﻓﻲ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ ﯾﻌﺘﺒﺮ ﻋﺎﻣﻼ ﻣﺤﺪدا ﻟﮭﺬه‬
‫اﻟﻈﺎھﺮة ‪ .‬وﺗﻔﺎﻋﻼت اﻷﻛﺴﺪة اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﺑﻔﻌﻞ أﻧﺰﯾﻢ أوﻛﺴﯿﺪﯾﺰ ﺣﻤﺾ أﻧﺪول اﻟﺨﻠﯿﻚ ﺗﺆدي ﺑﺪورھﺎ ﻋﻠﻲ ﺳﺮﻋﺔ‬
‫اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺧﻔﺾ اﻷوﻛﺴﯿﻦ و ﻋﻨﺪ أﺿﺎﻓﺘﮫ ﻋﻠﻲ ﻃﺒﻘﺔ اﻷﻧﻔﺼﺎل ﻓﺄﻧﮫ ﯾﻤﻨﻊ أو ﯾﺆﺧﺮ ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻟﻮرﻗﺔ ‪.‬‬
‫‪5-‬اﻧﺨﻔﺎض اﻟﻤﺤﺘﻮي اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﻲ و اﻟﺤﺎﻣﺾ اﻟﻨﻮوى ‪ RNA‬ﻣﺮﺗﺒﻄﺎ ﺑﺎﻟﻨﺸﺎط اﻷﻧﺰﯾﻤﻲ اﻟﻤﺤﻠﻞ ﻟﻜﻞ ﻣﻨﮭﻤﺎ‬
‫وﯾﻌﺰى ذﻟﻚ اﻟﻰ ارﺗﻔﺎع ﻣﻌﺪل اﻟﻨﺸﺎط أﻧﺰﯾﻢ اﻟﺒﺮوﺗﯿﺰ ‪ ، protease‬وأﻧﺰﯾﻢ اﻟﺮﯾﺒﻮﻧﯿﻮﻛﻠﯿﺰ ‪Ribonuclease‬‬
‫ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻮاﻟﻰ واﻟﻤﺤﻠﻠﺔ ﻟﮭﻤﺎ ﻓﻰ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل‪.‬‬

‫ﺗﺄﺧﯿﺮ ﺳﻘﻮط اﻷوراق‬

‫ﻣﻦ اﻟﻤﻌﺮوف أن اﻷوراق اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ ﺗﺰداد ﻓﯿﮭﺎ ﺗﺮﻛﯿﺰات اﻻوﻛﺴﯿﻨﺎت اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ وﺗﻘﻞ ﻣﻌﺪﻟﮭﺎ ﻣﻊ ﺗﻘﺪم اﻷﻋﻀﺎء‬
‫ﻓﻰ اﻟﻌﻤﺮ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﯾﺴﮭﻞ ﺳﻘﻮﻃﮭﺎ ﺑﻌﺪ ﺗﻜﻮن ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل ﻟﺬﻟﻚ ﯾﻤﻜﻦ ﻣﻨﻊ ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻷوراق أو ﺗﺄﺧﯿﺮ‬

‫‪١٠٥‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺗﺴﺎﻗﻄﮭﺎ ﺑﺎﻟﺮش ﺑﺎﻻوﻛﺴﯿﻨﺎت ورﺑﻤﺎ ﯾﺮﺟﻊ ذﻟﻚ اﻟﻤﻨﻊ اﻟﻰ زﯾﺎدة ﺳﺮﻋﺔ اﻻﻧﻘﺴﺎم اﻟﺨﻠﻮى وﺗﺠﺪﯾﺪھﺎ ﻋﻨﺪ‬
‫ﻗﺎﻋﺪة اﻟﻮرﻗﺔ ووﻗﻒ اﻟﻨﺸﺎط اﻷﻧﺰﯾﻤﻲ اﻟﻤﺤﻠﻞ ﻟﺠﺪر ﺧﻼﯾﺎھﺎ‬

‫ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻟﺜﻤﺎر ‪Fruit drop‬‬

‫ﻇﺎھﺮة ﺳﻘﻮط اﻟﺜﻤﺎر اﻟﻤﻨﺘﺸﺮة ﻃﺒﯿﻌﯿﺎ ﻓﻲ أﺷﺠﺎر اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ ﺗﺤﺪث ﻋﺎدة ﻋﻘﺐ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻹﺧﺼﺎب واﻟﻌﻘﺪ ﻣﺒﺎﺷﺮة‬
‫أو أﺛﻨﺎء ﻧﻀﺞ و اﻛﺘﻤﺎل اﻟﺘﺴﻮﯾﺔ ﻓﻲ اﻟﺜﻤﺎر ‪ ،‬ﻣﻊ اﻟﻌﻠﻢ أن اﻟﻨﺴﺒﺔ اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ ﻓﻲ ﻇﺎھﺮة اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ اﻟﺜﻤﺮي ﺗﺤﺪث‬
‫ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ذاﺗﯿﺔ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ ‪ .‬وﯾﺘﻢ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ ﻋﻠﻲ ﻓﺘﺮﺗﯿﻦ ﻛﻤﺎ ﻓﻲ أﺷﺠﺎر اﻟﺘﻔﺎح ‪ .‬ﯾﺴﻤﻲ اﻷول ﺑﺎﻟﺘﺴﺎﻗﻂ اﻟﻤﺒﻜﺮ‬
‫اﻟﺬي ﯾﺤﺪث ﺑﻌﺪ اﻧﺘﻔﺎخ اﻟﻤﺒﯿﺾ و ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻻﻧﺪوﺳﺒﺮم اﻟﺒﺬري ﻟﻠﺜﻤﺮة و اﻟﺜﺎﻧﻲ ﯾﻌﺮف ﺑﺘﺴﺎﻗﻂ ﯾﻮﻧﯿﺔ اﻟﺬي‬
‫ﯾﺤﺪث ﺧﻼل اﻟﻔﺘﺮة اﻟﺴﺮﯾﻌﺔ ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﺠﻨﯿﻦ وھﻨﺎك ﻧﻮع آﺧﺮ ﻣﻦ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ ﯾﻌﺮف ﺑﺘﺴﺎﻗﻂ ﻣﺎ ﻗﺒﻞ اﻟﺠﻤﻊ ﺣﯿﺚ‬
‫ﺗﺴﻘﻂ اﻟﺜﻤﺎر وھﻰ ﻋﻠﻰ وﺷﻚ اﻟﻨﻀﺞ‬
‫ﺗﺤﺪث ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺮة إﻣﺎ ﻓﻰ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﺗﺼﺎل اﻟﻌﻨﻖ ﺑﺎﻟﺜﻤﺮة أو ﻗﺪ ﺗﺤﺪث ﻓﻰ ﻃﺒﻘﺔ اﻟﻘﺸﺮة واﻟﺒﺸﺮة‬
‫ﻟﻠﺜﻤﺮة ﻗﺮب اﻟﻌﻨﻖ ﺑﻤﺴﺎﻓﺔ ﻧﺼﻒ ﻣﻠﻠﯿﻤﺘﺮ ﻓﻰ اﻟﻌﻨﻖ أو ﻋﻤﻘﺎ ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺮة واﻟﺬي ﯾﺨﺘﻠﻒ ﻣﻜﺎﻧﺔ ﺑﺎﺧﺘﻼف اﻟﻨﻮع‬
‫اﻟﻨﺒﺎﺗﻲ اﻟﺘﺎﺑﻌﺔ ﻟﮫ اﻟﺜﻤﺮة ﻓﺘﻨﻔﺼﻞ ﺛﻤﺮة اﻟﺒﺮﻗﻮق ﺑﺠﺰء ﻣﻦ اﻟﻌﻨﻖ ﻓﻰ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ اﻷول آﻣﺎ ﺗﺴﺎﻗﻂ ﻣﺎ ﻗﺒﻞ اﻟﺠﻤﻊ‬
‫ﻓﺘﻨﻔﺼﻞ ﺑﺪون ﻋﻨﻖ آﻣﺎ اﻟﻜﺮﯾﺰ ﻓﯿﺤﺪث ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل اﻣﺎ ﺑﯿﻦ ﻋﻨﻖ اﻟﺜﻤﺮة وﺣﺎﻣﻞ اﻟﺜﻤﺮات أو ﺑﯿﻦ ﺣﺎﻣﻞ‬
‫اﻟﺜﻤﺎر واﻟﺪاﺑﺮة‪.‬‬

‫ﺗﺴﺎﻗﻂ ﻣﺎ ﻗﺒﻞ اﻟﺠﻤﻊ ﺑﺆدى اﻟﻰ اﻷﺿﺮار ﺑﺎﻟﺜﻤﺎر اﻟﺴﺎﻗﻄﺔ ﻋﻠﻰ ﺳﻄﺢ اﻷرض ﺣﻮل ﺟﺬوع أﺷﺠﺎرھﺎ ﺣﯿﺚ‬
‫ﺗﺘﻌﺮض ھﺬه اﻟﺜﻤﺎر ﻟﻺﺻﺎﺑﺔ اﻟﺒﻜﺘﯿﺮﯾﺔ و اﻟﻔﻄﺮﯾﺔ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺣﺪوث ﺑﻌﺾ اﻟﺠﺮوح اﻟﻤﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺔ ﻋﻠﻲ اﻟﺜﻤﺎر ﺑﻌﺪ‬
‫ﺳﻘﻮﻃﮭﺎ وﺗﺼﺒﺢ ﺑﻌﺪ ذﻟﻚ ﻏﯿﺮ ﺻﺎﻟﺤﺔ ﻟﻼﺳﺘﮭﻼك أو اﻟﺒﯿﻊ و ﯾﻤﻜﻦ ﺗﺠﻨﺐ ﻣﺜﻞ ھﺬه اﻟﺤﺎﻻت ﺑﻘﻄﻒ اﻟﺜﻤﺎر ﻗﺒﻞ‬
‫اﻛﺘﻤﺎل ﺗﺴﻮﯾﺘﮭﺎ وﺗﻠﻮﯾﻨﮭﺎ ﺑﺎﻟﺮﻏﻢ ﻣﻦ ﻋﺪم ﺻﻼﺣﯿﺘﮭﺎ ﻟﻼﺳﺘﮭﻼك واﻷﻓﻀﻞ ﺗﺮك ھﺬه اﻟﺜﻤﺎر ﻓﻮق اﻷﺷﺠﺎر ﺣﺘﻲ‬
‫ﺗﺼﺒﺢ ﻣﻜﺘﻤﻠﺔ اﻟﻨﻀﺞ واﻟﺘﺴﻮﯾﺔ وﻻ ﯾﺘﺄﺗﻲ ذﻟﻚ إﻻ ﺑﺎﺳﺘﺨﺪام ﺑﻌﺾ اﻟﻤﻨﻈﻤﺎت اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﻟﻠﻌﻤﻞ ﻋﻠﻲ ﻣﻨﻊ‬
‫ﺳﻘﻮﻃﮭﺎ أﺛﻨﺎء اﻟﻨﻀﺞ وﺑﻌﺪه ﻛﻤﺎ ﻓﻲ ﺛﻤﺎر اﻟﺘﻔﺎح و اﻟﻤﺸﻤﺶ ﻷن ﻇﺎھﺮة اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ اﻟﺜﻤﺮي ﻗﺒﻞ اﻟﻘﻄﻒ‪Pre-‬‬
‫‪harvest drop‬ﻣﺮﺗﺒﻄﺔ ﺑﺎﻟﻨﻘﺺ ﻓﻰ ﻣﻌﺪل اﻷوﻛﺴﯿﻦ وﯾﻤﻜﻦ اﻟﺘﻐﻠﺐ ﻋﻠﯿﮭﺎ ﺑﺎﺳﺘﺨﺪام اﻟﺮش ﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ‬
‫ﻧﻔﺜﺎﻟﯿﻦ ﺣﺎﻣﺾ اﻟﺨﻠﯿﻚ ) ‪ ١٠‬ﺟﺰء ﻓﻲ اﻟﻤﻠﯿﻮن ( ﺑﺸﺮط أن ﯾﺴﺘﺨﺪم اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻣﺮﺗﯿﻦ ﻛﻞ ‪ ٦-٥‬أﯾﺎم ﻗﺒﻞ‬
‫ﺳﻘﻮط اﻟﺜﻤﺎر ﻷﺷﺠﺎر اﻟﺘﻔﺎح ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﯾﺴﺘﻌﻤﻞ ) اﻵﻻر ( ﻣﺮة واﺣﺪة رﺷﺎ ﻋﻠﻲ اﻷﺷﺠﺎر ﻗﺒﻞ ﺳﻘﻮط اﻟﺜﻤﺎر‬
‫ﺑﺤﻮاﻟﻲ ﺷﮭﺮ واﺣﺪ وﯾﻤﻜﻦ اﺳﺘﺨﺪام ﺑﻌﺾ اﻟﻤﻮاد اﻟﺼﻨﺎﻋﯿﺔ ﻣﻦ اﻷوﻛﺴﯿﻨﺎت ﻟﻨﻔﺲ اﻟﻐﺮض اﻟﺴﺎﺑﻖ ﻣﺜﻞ‬
‫ﻣﺮﻛﺐ ﺛﻼﺛﻲ ﻛﻠﻮرو اﻟﻔﯿﻨﻮﻛﺴﻲ ﺣﺎﻣﺾ اﻟﺒﺮوﺑﯿﻮﻧﯿﻚ‬

‫ﯾﺮﺟﻊ ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻷزھﺎر اﻟﻰ ﻓﺸﻠﮭﺎ ﻓﻰ اﻟﺘﻠﻘﯿﺢ واﻹﺧﺼﺎب ﻓﺎﻟﻔﺸﻞ ﻓﻰ اﻟﻌﻘﺪ ﯾﺆدى اﻟﻰ أن ﺗﺤﺮم اﻷزھﺎر ﻣﻦ‬
‫اﻟﻤﺪد اﻻوﻛﺴﯿﻨﻰ اﻟﺬى ﯾﻌﯿﻨﮭﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﺒﻘﺎء واﻻﺳﺘﻤﺮار ﻓﻰ اﻟﻘﯿﺎم ﺑﺪورھﺎ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ إن ﻓﺸﻞ اﻷﺟﻨﺔ ﻓﻰ اﻟﻨﻤﻮ ﯾﺆدى‬

‫‪١٠٦‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﻰ ﺗﺴﺎﻗﻄﮭﺎ أﯾﻀﺎ ﻟﻨﻔﺲ اﻟﺴﺒﺐ وھﻮ ﻣﺎ ﯾﺤﺪث ﻋﺎدة ﺑﻌﺪ ذﻟﻚ ﻟﻠﺜﻤﺎر اﻟﺒﺬرﯾﺔ ﻓﻰ ﻓﺘﺮات ﯾﻘﻞ ﻓﯿﮭﺎ اﻹﻣﺪاد‬
‫اﻻوﻛﺴﯿﻨﻰ ﻣﻦ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ اﻟﻤﺎﻧﺤﺔ ﻟﻼوﻛﺴﯿﻦ ﺑﺎﻟﺒﺬرة ﻓﯿﻨﺨﻔﺾ ﻣﺴﺘﻮاه دون اﻟﻤﺴﺘﻮى اﻟﻼزم‬
‫ﻻﺳﺘﻤﺮار ﻧﻤﻮھﺎ‬

‫وھﻨﺎك اﻟﻌﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﺒﺤﻮث اﻟﺘﻰ أﺛﺒﺘﺖ أن ﻇﺎھﺮة اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ اﻟﺜﻤﺮي ﺗﻌﺰي اﻟﻲ اﻧﺨﻔﺎض ﻣﺴﺘﻮي اﻷوﻛﺴﯿﻨﺎت ﻓﻲ‬
‫اﻟﺜﻤﺎر أو اﻟﻰ اﻟﺘﺪرج اﻻوﻛﺴﯿﻨﻰ ﻋﻠﻰ ﺟﺎﻧﺒﻲ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل ﻓﺄن ﻛﺎن ﻣﺴﺘﻮى اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻋﻠﻰ اﻟﺠﺎﻧﺐ‬
‫اﻟﺪاﺧﻠﻰ اﻛﺒﺮ ﻣﻨﮫ ﻋﻠﻰ اﻟﺠﺎﻧﺐ اﻟﺨﺎرﺟﻲ ﻓﻰ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﻻ ﯾﺤﺪث اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ آﻣﺎ أن ﻗﻞ اﻟﻤﺴﺘﻮى اﻻوﻛﺴﯿﻨﻰ‬
‫اﻟﺪاﺧﻠﻰ ﻟﯿﺘﺴﺎوى ﻣﻊ ﻣﺴﺘﻮاه اﻟﺨﺎرﺟﻲ اﻟﺒﻌﯿﺪ ﻋﻦ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ ﻓﻰ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل‬
‫وﯾﺰداد اﺣﺘﻤﺎل ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻟﺜﻤﺮة ﻛﻠﻤﺎ ﻗﻞ ﻋﺪد اﻟﺒﺬور ﺑﮭﺎ ﺣﯿﺚ ﯾﺘﺮﺗﺐ ﻋﻠﯿﺔ اﻧﺨﻔﺎض اﻟﻤﺤﺘﻮى اﻻوﻛﺴﯿﻨﻰ ﻟﻠﺜﻤﺮة‬
‫وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ اﻧﺨﻔﺎض ﻗﺪرﺗﮭﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﻤﻨﺎﻓﺴﺔ ﻟﻠﺤﺼﻮل ﻋﻠﻰ اﻟﻤﻮاد واﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﻨﻤﻮھﺎ إذ إن‬
‫اﻹﻓﺮاز اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﻲ ﯾﺤﺪث ﻣﻨﺎﻃﻖ ﺟﺬب ﻟﮭﺬه اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ‬

‫وﻗﺪ وﺟﺪ أن ﻓﻰ أوﻗﺎت اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ ﻋﺎدة ﻣﺎ ﯾﻜﻮن ﻣﺴﺘﻮى اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﻣﺮﺗﻔﻊ واﻟﺬي ﯾﺴﺒﺐ ﺿﻌﻒ وﺗﻜﺴﺮ اﻟﺼﻔﯿﺤﺔ‬
‫اﻟﻮﺳﻄﻰ ﻓﺘﺤﺪث ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل وﯾﻔﺘﺮض ﺗﻜﻮن ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل ﺑﻨﺸﺎط أﻧﺰﯾﻤﻲ ھﺎدم ﻟﻤﺤﺘﻮﯾﺎت ﺟﺪر‬
‫اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻣﺜﻞ اﻟﻤﻮاد اﻟﺒﻜﺘﯿﻨﯿﺔ واﻟﺴﻠﯿﻮﻟﻮزﯾﺔ واﻟﺴﻜﺮﯾﺪات اﻟﻌﺪﯾﺪة ﻏﯿﺮ اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﻮزﯾﺔ وﯾﺤﺪث ھﺠﺮة ﻟﻌﻨﺼﺮ‬
‫اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم واﻟﻤﺎﻏﻨﺴﯿﻮم ﻣﻦ ﺟﺪر اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻓﻰ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ ﻗﺒﻞ أو ﻋﻨﺪ ﻧﮭﺎﯾﺔ اﻟﻄﻮر اﻟﻤﺆدى ﻟﻼﻧﻔﺼﺎل وﻻ‬
‫ﯾﺸﻤﻞ ھﺬا اﻟﺘﻐﯿﺮ اﻟﺤﺎدث ﻓﻰ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺎﻟﺤﺰم اﻟﻮﻋﺎﺋﯿﺔ ﻣﻤﺎ ﯾﺠﻌﻞ اﻟﺜﻤﺮة ﻣﻠﺘﺼﻘﺔ‬
‫دون اﻧﻔﺼﺎل ﻓﺘﺮة ﺣﺘﻰ ﺗﺘﻤﺰق ھﺬه اﻟﺤﺰم ﻃﺒﯿﻌﯿﺎ ‪ Physically‬وﯾﺨﺘﻔﻰ اﻟﺒﻜﺘﯿﻦ ﺳﻮاء اﻟﻤﺜﯿﻠﻰ‬
‫‪Methylated Pectins‬او اﻟﻜﻠﻰ ﻣﻦ ﺧﻼﯾﺎ اﻻﻧﻔﺼﺎل وﺗﺘﻠﺠﻨﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻓﻰ أﻧﺴﺠﺔ اﻟﺜﻤﺮة ﻋﻨﺪ ﻣﻨﻄﻘﺔ‬
‫اﻻﻧﻔﺼﺎل وﯾﺴﺘﻤﺮ ﺑﺘﻘﺪم ﻇﺎھﺮة اﻻﻧﻔﺼﺎل ﺣﺘﻰ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ‪.‬‬
‫وﻗﺪ أﯾﺪ ذﻟﻚ ﻛﻞ ﻣﻦ )‪ Addicott Davies &Morgan ( 1972‬ﺣﯿﺚ وﺟﺪوا زﯾﺎدة إﻧﺘﺎج اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﻃﺒﯿﻌﯿﺎ‬
‫ﻓﻲ ﺛﻤﺎر اﻟﻘﻄﻦ ﻗﺒﻞ ﺳﻘﻮط اﻟﻠﻮز ) اﻟﺜﻤﺮة ( اﻟﺼﻐﯿﺮ ﺑﯿﻨﻤﺎ ارﺗﻔﻊ ﺣﻤﺾ اﻷﺑﺴﯿﺴﻚ ﺧﻼل ﺳﻘﻮط ﺛﻤﺎره ﻣﻤﺎ‬
‫ﻧﺴﺘﻨﺘﺞ أن اﻟﻤﺮﻛﺒﯿﻦ اﻟﺴﺎﺑﻘﯿﻦ ﯾﺸﺘﺮﻛﺎن ﻣﻌﺎ ﻓﻰ ﻇﺎھﺮة اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ اﻟﺜﻤﺮى‪.‬‬

‫دور اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﻓﻰ ﻣﻨﻊ ﺗﺴﺎﻗﻂ‬

‫ﯾﻤﻨﻊ اﻻﻛﺴﯿﻦ ﺗﻜﻮن وﺗﺨﻠﻖ ﻃﺒﻘﺎت اﻻﻧﻔﺼﺎل وﯾﺮﺟﻊ ذﻟﻚ اﻟﻰ دورة ﻓﻰ ﻣﻨﻊ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﮭﺎدﻣﺔ‬
‫ﻟﻠﺒﻜﺘﯿﻦ ﻣﺜﻞ ‪ Pectin methyl esterase‬وأﯾﻀﺎ ﻟﺪورة ﻓﻰ اﻟﺘﺪرج اﻻوﻛﺴﯿﻨﻰ ‪ Auxin gradient‬ﻋﻨﺪ‬
‫اﻟﻨﮭﺎﯾﺔ اﻟﻘﻤﯿﺔ ﻟﻠﻌﻨﻖ ( ‪ Proximal end‬اﺗﺼﺎل اﻟﻌﻨﻖ ﺑﺎﻟﺜﻤﺮة ( وﻗﺪ أﻓﺎدت ﺗﻠﻚ اﻟﻤﻌﻠﻮﻣﺎت ﻓﻰ ﻣﻨﻊ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ‬
‫ﺑﺎﺳﺘﻌﻤﺎل اﻻوﻛﺴﯿﻨﺎت‪ .‬ﻓﻘﺪ وﺟﺪ أن اﺳﺘﻌﻤﺎل ‪ Naphthalen acetamide‬ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ ‪ ٢٠ – ١٥‬ﺟﺰء ﻓﻰ‬
‫اﻟﻤﻠﯿﻮن ﻋﻨﺪ ﺗﺴﺎﻗﻂ أول ﺛﻤﺮة ﺗﻔﺎح ﺛﻢ ﺗﻜﺮار اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺣﺘﻰ اﻟﺠﻤﻊ وﯾﺴﺘﻌﻤﻞ ‪ - D ٢,٤‬ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ ‪ ١٠ – ٨‬ﺟﺰء‬
‫ﻓﻰ اﻟﻤﻠﯿﻮن ﻟﻤﻨﻊ ﺗﺴﺎﻗﻂ ﺛﻤﺎر اﻟﻤﻮاﻟﺢ " أﺑﻮ ﺳﺮة " واﻟﺘﻔﺎح واﻟﻜﻤﺜﺮى ‪ .‬وﻗﺪ وﺟﺪ أن اﻟﺮش اﻟﺒﺮﺗﻘﺎل أﺑﻮ‬
‫ﺳﺮة ﻗﺒﻞ اﻷزھﺎر ﺑﺴﺘﺔ أﺳﺎﺑﯿﻊ زاد اﻟﺤﺠﻢ وﻗﻞ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ أي أن ﺗﺄﺛﯿﺮ دام ﺳﺒﻌﺔ ﺷﮭﻮر‬
‫ﻓﻰ أﺷﺠﺎر اﻟﻤﺎﻧﺠﻮ و أﺻﻨﺎﻓﮭﺎ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﺗﺼﻞ ﻧﺴﺒﺔ ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻟﺜﻤﺎر ﻏﯿﺮ ﺗﺎﻣﺔ اﻟﻨﻀﺞ ﺣﻮاﻟﻲ ‪ % ٩٨‬و ﯾﺘﺒﻘﻲ‬
‫ﻣﻦ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﻌﺎﻟﻘﺔ ﺑﺎﻷﺷﺠﺎر ﺣﺘﻲ ﺗﻨﻀﺞ ﺗﻤﺎﻣﺎ ﺣﻮاﻟﻲ ‪ %٢‬و ﯾﻤﻜﻦ اﻟﺘﻐﻠﺐ ﻋﻠﻰ ﻧﻘﺺ اﻟﻌﻘﺪ ﻻرﺗﻔﺎع اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ‬
‫ﺑﺎﻻﺳﺘﺨﺪام اﻷﻣﺜﻞ ﻣﻦ ﻧﻔﺜﺎﻟﯿﻚ ﺣﻤﺾ اﻟﺨﻠﯿﻚ أو ﻣﺮﻛﺐ ‪ – ٤ ، ٢‬ت‬

‫أﻣﺎ ﻋﻦ دور اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻓﻌﻨﺪ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﮫ ﻋﻠﻰ ﺛﻤﺎر اﻟﺘﻔﺎح ﻓﻘﺪ ﻗﻞ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ ﺑﻨﺴﺒﺔ ‪ % ٥٠-٢٠‬وﻛﺎﻧﺖ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ‬
‫ﺑﻌﺪ ‪ ٦‬أﺳﺎﺑﯿﻊ ﻣﻦ ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻟﺒﺘﻼت اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ ‪– 100 ٢٥‬ﺟﺰء ﻓﻰ اﻟﻤﻠﯿﻮن ﻏﯿﺮ ان اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻟﻢ ﯾﻌﻄﻰ‬
‫ﻧﺘﺎﺋﺞ إﯾﺠﺎﺑﯿﺔ أﺧﺮى ﻓﻰ ﻣﻨﻊ ﺗﺴﺎﻗﻂ ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺜﻤﺎر ﻟﻸﻧﻮاع اﻷﺧﺮى‬

‫أﺷﺎرت اﻷﺑﺤﺎث اﻷﺧﯿﺮة أﯾﻀﺎ اﺛﺮ ‪ B9‬ﻓﻰ ﻣﻨﻊ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ أو اﻟﺘﻘﻠﯿﻞ ﻣﻨﮫ ﺑﺎﻟﺘﻔﺎح ﻋﻨﺪ اﻟﺮش ﺑﮫ ﺑﻌﺪ ﺛﻼث‬
‫أﺳﺎﺑﯿﻊ ﻣﻦ اﻟﺘﺰھﯿﺮ وﺗﺴﺎﻗﻂ اﻟﺒﺘﻼت ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ ‪ ٢.٥‬ﺟﻢ ‪ /‬ﻟﺘﺮ‬

‫اﻟﺨﻒ‪Thinning‬‬

‫‪١٠٧‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫أﻣﻜﻦ اﺳﺘﻐﻼل ﻇﺎھﺮة ﺳﻘﻮط اﻷوراق أو اﻷزھﺎر أو اﻟﺜﻤﺎر اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ ﺻﻨﺎﻋﯿﺎ وذﻟﻚ ﺑﺘﺤﻔﯿﺰ او ﺗﺴﺮﯾﻊ ﺗﻜﻮﯾﻦ‬
‫ﻃﺒﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل ﻷﺣﺪاث اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ اﻟﻤﺒﻜﺮ وذﻟﻚ ﺑﺎﺳﺘﻌﻤﺎل اﻷوﻛﺴﯿﻦ أﯾﻀﺎ ﻓﻜﻤﺎ أن ﻟﮫ دورا ﻓﻰ ﻣﻨﻊ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ ﻓﻘﺪ‬
‫وﺟﺪ أن ﻟﮫ أﯾﻀﺎ دورا ﻓﻰ اﻹﺳﺮاع ﻣﻦ ﺣﺪوث اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ وھﻮ ﺗﻌﺪﯾﻞ اﻟﺘﺪرج اﻻوﻛﺴﯿﻨﻰ ﻟﺼﺎﻟﺢ ﺣﺪوث‬
‫اﻻﻧﻔﺼﺎل‪.‬‬

‫ﻛﻤﺎ ﺗﻮﺟﺪ ﺑﻌﺾ اﻟﻤﺤﺎوﻻت ﻟﺘﻘﻠﯿﻞ اﻹﻧﺘﺎج اﻟﺜﻤﺮى ﻟﻠﻤﺤﺎﻓﻈﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﻮﻋﯿﺔ اﻟﺜﻤﺮﯾﺔ ﻷﺷﺠﺎر اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ ﺑﺈﺿﺎﻓﺔ‬
‫ﺣﻤﺾ ﻟﺠﺒﺮﯾﻠﻠﯿﻦ ﻋﻠﻰ اﻷﺷﺠﺎر ﺧﺎرﺟﯿﺎ ﻓﻰ وﻗﺖ إﺣﺪاث اﻟﺘﻨﺒﯿﺔ اﻟﺰھﺮى ‪ Flower Induction‬ﻷزھﺎر‬
‫اﻟﻤﻮﺳﻢ اﻟﺘﺎﻟﻰ واﻟﺬى ﯾﺴﺒﺐ ﺗﻘﻠﯿﻞ ﻋﺪد اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ وﺗﻜﺸﻔﮭﺎ ‪ .‬إﻻ أن اﻟﮭﺮﻣﻮن ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺗﺸﺠﯿﻊ اﻟﻨﻤﻮ‬
‫اﻟﺨﻀﺮى ﻋﻠﻰ ﺣﺴﺎب اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺰھﺮي ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻷﺷﺠﺎر اﻟﺨﺸﺒﯿﺔ ‪ .‬وﻋﻠﯿﺔ ﯾﻔﻀﻞ اﺳﺘﺨﺪام اﻷوﻛﺴﯿﻨﺎت ﻣﺜﻞ‬
‫ﻧﻔﺜﺎﻟﯿﻦ ﺣﺎﻣﺾ اﻟﺨﻠﯿﻚ ﻋﻘﺐ اﻟﻌﻘﺪ وﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﺼﻐﯿﺮة ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﺘﻔﺎح واﻟﺨﻮخ واﻟﻌﻨﺐ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﯾﻔﻀﻞ‬
‫اﺳﺘﺨﺪام اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻓﻰ ﺻﻮرة ﻧﻔﺜﺎﻟﯿﻦ ﺣﻤﺾ اﻟﺨﻠﯿﻚ أﺛﻨﺎء اﻟﻌﻘﺪ اﻟﺜﻤﺮى ﻟﻨﺒﺎت اﻟﻌﻨﺐ ‪ ،‬ﺑﯿﻨﻤﺎ ﯾﻔﻀﻞ اﺳﺘﻌﻤﺎل‬
‫ﺣﺎﻣﺾ اﻟﺠﺒﺮﯾﻠﻠﯿﻚ ﻗﺒﻞ ﺗﻔﺘﺢ اﻷزھﺎر ﻟﻠﻌﺘﺐ ﻟﺘﻘﻠﯿﻞ ﻇﺎھﺮة اﻟﻌﻨﺎﻗﯿﺪ اﻟﻤﺰدﺣﻤﺔ وﻣﻨﻊ ﺗﻌﻔﻦ اﻟﺜﻤﺎر ﻣﺼﺤﻮﺑﺎ‬
‫ﺑﺎﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﻌﻨﺎﻗﯿﺪ وﺧﻔﺾ ﻧﺴﺒﺔ اﻟﻌﻘﺪ ﻣﻤﺎ ﯾﺴﺒﺐ زﯾﺎدة اﻹﻧﺘﺎج اﻟﺜﻤﺮي ﻟﻜﺒﺮ ﺣﺠﻢ اﻟﺤﺒﺎت اﻟﻌﺎﻟﻘﺔ ﺣﺘﻲ‬
‫ﻣﺮﻛﺒﺎت اﻟﻤﻮرﻓﺎﻛﺘﯿﻦ و اﻻﺛﯿﻔﻮن ﻗﺪ ﺗﺴﺘﺨﺪم ﻟﻨﻔﺲ اﻟﻐﺮض اﻟﺴﺎﺑﻖ ﻓﻲ أﺷﺠﺎر اﻟﻌﻨﺐ ﻷﻧﮭﺎ ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻲ ﺳﻘﻮط‬
‫ﺣﺒﺎت أو ﺛﻤﺎر اﻟﻌﻨﻘﻮد ﻟﺘﻘﻠﯿﻞ ﺗﺰاﺣﻤﮫ ﻣﺆدﯾﺎ ﻓﻲ اﻟﻨﮭﺎﯾﺔ اﻟﻲ ﻛﺒﺮ ﺣﺠﻢ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﻤﺘﺒﻘﯿﺔ ﻋﻠﻲ اﻟﻌﻨﻘﻮد وﻗﺪ وﺟﺪ‬
‫أن اﺳﺘﺨﺪام ﻣﺮﻛﺐ اﻻﯾﺜﯿﺮﯾﻞ أﺛﻨﺎء ﻋﻘﺪ اﻟﺜﻤﺎر ﻷﺷﺠﺎر اﻟﺨﻮخ ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻲ ﺗﻘﻠﯿﻞ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻣﻊ زﯾﺎدة‬
‫أﺣﺠﺎﻣﮭﺎ و أوزاﻧﮭﺎ وﺗﺤﺴﯿﻦ ﺻﻔﺎﺗﮭﺎ اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ واﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ‬

‫وﺟﺪ أن اﺳﺘﺨﺪام ﻣﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﺮش ﻟﻤﺮﻛﺐ اﻻﯾﺜﯿﺮل ) ‪ ١٠٠٠‬ﺟﺰء ﻓﻲ اﻟﻤﻠﯿﻮن ( ﻋﻠﻰ أﺷﺠﺎر اﻟﺠﻮز ﻗﺒﻞ ﻣﯿﻌﺎد‬
‫اﻟﺠﻤﻊ اﻟﺜﻤﺮي ﺑﺤﻮاﻟﻲ أﺳﺒﻮﻋﯿﻦ ﯾﺆدي اﻟﻲ ﺳﮭﻮﻟﺔ اﻟﻘﻄﻒ ﻣﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺎ ﺗﺒﻌﺎ ﻟﺪراﺳﺔ )‪Martin ( 1971‬‬
‫وأﻣﻜﻦ ﺗﻄﺒﯿﻖ ھﺬه اﻟﻄﺮﯾﻘﺔ ﺑﻨﻔﺲ اﻟﻤﺮﻛﺐ اﻟﺴﺎﺑﻖ ﻋﻠﻰ أﺷﺠﺎر اﻟﺘﻔﺎح واﻟﻤﺸﻤﺶ واﻟﺒﺮﺗﻘﺎل ﻟﺘﺴﮭﯿﻞ ﺳﻘﻮط‬
‫اﻟﺜﻤﺎر اﻟﻌﺎﻟﻘﺔ ﺑﺎﻷﺷﺠﺎر ﻋﻨﺪﻣﺎ ﺗﮭﺰ ﻓﺮوﻋﮭﺎ وﺳﻮﻗﮭﺎ ﻣﻊ اﺳﺘﻘﺒﺎل اﻟﺜﻤﺎر اﻟﺴﺎﻗﻄﺔ ﻋﻠﻲ ﻣﺸﻤﻌﺎت ﻣﻦ‬
‫اﻟﺒﻼﺳﺘﯿﻚ ﻟﺘﻘﻠﯿﻞ اﻟﺠﺮوح اﻟﻤﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺔ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ ﻟﺬﻟﻚ ﺷﺎع اﺳﺘﻌﻤﺎل ﺑﻌﺾ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ‬
‫اﻟﺼﻨﺎﻋﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﻻﯾﺜﯿﺮل‪ ،‬اﻟﺒﯿﻮﺗﺎﯾﻞ ﻛﺎﺑﺘﺎﻛﺲ اﻵزاﺟﯿﺮاﻧﯿﻦ ‪،‬اﻟﺒﯿﯿﻮﺗﯿﻔﻮس وﻛﻠﻮرﯾﺪ اﻟﻤﻨﺠﻨﯿﺰ ﻟﻠﺮش ﻋﻠﻲ اﻟﻨﺒﺎت‬
‫ﺧﻼل ﻣﻮﺳﻢ اﻷزھﺎر أو اﻷﺛﻤﺎر ﻟﺨﻒ اﻷزھﺎر واﻟﺜﻤﺎر ﻟﻠﻤﺤﺎﻓﻈﺔ ﻋﻠﻲ اﻟﺼﻔﺎت اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ واﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ﻟﻠﺜﻤﺎر‬
‫اﻟﻤﺘﺒﻘﯿﺔ ﺑﺸﻜﻞ اﻓﻀﻞ ﻣﻦ ﺣﯿﺚ ﻛﺒﺮ اﻟﺤﺠﻢ وزﯾﺎدة اﻟﻮزن واﻟﻠﻮن وزﯾﺎدة اﻟﻤﺤﺘﻮي اﻟﺴﻜﺮي ﻟﺘﺘﻨﺎﺳﺐ ﻣﻊ‬
‫اﻟﺬوق اﻻﺳﺘﮭﻼﻛﻲ وﻓﻰ اﻟﻘﻄﻦ ﯾﺘﻢ إﺳﻘﺎط اﻷوراق ﺻﻨﺎﻋﯿﺎ ﻟﻠﺘﺨﻠﺺ ﻣﻦ اﻷوراق ﻟﺴﮭﻮﻟﺔ اﻟﺠﻤﻊ اﻟﻤﯿﻜﺎﻧﯿﻜﻲ ‪،‬‬
‫ﻛﻤﺎ ﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ ﺑﻌﺾ أﺷﺠﺎر اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ ﻇﺎھﺮة ﺗﻌﺮف ﺑﺎﻟﺤﻤﻞ اﻟﻤﺘﺒﺎدل ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﻨﺨﯿﻞ واﻟﻤﺎﻧﺠﻮ واﻟﺘﻔﺎح ﺑﺄن‬
‫ﺗﻌﻄﻰ اﻷﺷﺠﺎر إﻧﺘﺎﺟﺎ ﺛﻤﺮﯾﺎ ﻣﺮﺗﻔﻌﺎ ﻓﻰ ﻋﺎم ﺛﻢ ﺗﻨﺘﺞ ﺛﻤﺎرا ﻗﻠﯿﻠﺔ ﻓﻰ اﻟﻌﺎم اﻟﺘﺎﻟﻰ وھﻜﺬا ‪ ،‬وﯾﺘﻢ اﻟﺘﻐﻠﺐ ﻋﻠﻰ‬
‫ھﺬه اﻟﻈﺎھﺮة ﺑﺈزاﻟﺔ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﺼﻐﯿﺮة ﺧﻼل أﻃﻮار ﻧﻤﻮھﺎ اﻷوﻟﻰ ﻣﻤﺎ ﯾﺆدى اﻟﻰ اﻟﺤﺼﻮل ﻋﻠﻰ ﺣﻤﻞ ﻣﺘﻮﺳﻂ‬
‫اﻹﻧﺘﺎج ﺑﺪﻻ ﻣﻦ اﻹﻧﺘﺎج اﻟﺜﻤﺮي اﻟﺜﻘﯿﻞ ‪ .‬ﻣﻊ ﻣﻼﺣﻈﺔ أن ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺨﻒ اﻟﯿﺪوي ﻟﻸزھﺎر أو اﻟﺜﻤﺎر ﻓﻰ أﺷﺠﺎر‬
‫اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ ﻟﻢ ﺗﻜﻦ ﻣﺠﺪﯾﺔ ﻋﻤﻠﯿﺎ ﺑﻞ اﻷﻓﻀﻞ اﺳﺘﺨﺪام وﺳﺎﺋﻞ اﻟﺨﻒ اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﻲ ﺑﺎﺳﺘﻌﻤﺎل اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ﻣﺜﻞ‬
‫ﻣﺮﻛﺐ داى ﻧﯿﺘﺮوارﺛﻮﻛﺮﯾﺴﻮل ‪ ( DNOC) Dinitroorthocresol‬ﻟﺨﻒ اﻷزھﺎر ﻟﻜﻞ ﻣﻦ اﻟﺘﻔﺎح واﻟﺨﻮخ‬
‫ﻋﻨﺪﻣﺎ ﺗﺮش ﻋﻠﻰ اﻷﺷﺠﺎر ذات اﻷزھﺎر اﻟﻤﺘﻔﺘﺤﺔ ‪ ،‬ﻷن ﻋﻤﻠﯿﺔ ﺧﻒ اﻷزھﺎر أﻓﻀﻞ ﻣﻦ ﺧﻒ اﻟﺜﻤﺎر ﻏﯿﺮ‬
‫اﻟﻨﺎﺿﺠﺔ‪.‬‬
‫و ﯾﻤﻜﻦ ﺗﻮﺿﯿﺢ ﻣﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺔ ﻋﻤﻞ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﺼﻨﺎﻋﯿﺔ و اﻟﻤﺴﺘﺨﺪﻣﺔ ﻓﻲ ﺧﻒ اﻟﺜﻤﺎر ﻷﺷﺠﺎر اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ‬
‫ﻧﺘﯿﺠﺔ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ ‪:‬‬
‫أ‪ -‬ﻣﻨﻊ أﻧﺒﺎت ﺣﺒﻮب اﻟﻠﻘﺎح و ﻋﺪم ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻷﻧﺎﺑﯿﺐ اﻟﻠﻘﺎﺣﯿﺔ ﻓﯿﮭﺎ ‪.‬‬
‫ب‪ -‬إﻋﺎﻗﺔ ﺣﺮﻛﺔ و اﻧﺘﻘﺎل اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ﻣﻦ اﻷوراق و ﺑﺎﻗﻲ أﺟﺰاء اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻲ اﻟﺜﻤﺎر ﺧﻼل ﻣﺮاﺣﻞ ﺗﻜﻮﯾﻨﮭﺎ‬
‫و ﻧﻀﺠﮭﺎ‬
‫ج‪ -‬ﺗﺸﺠﯿﻊ ﺗﺪاﺧﻞ اﻟﻨﻤﻮ ﻟﻜﻞ ﻣﻦ اﻟﺠﻨﯿﻦ و اﻻﻧﺪﺳﺒﺮم ﯾﺆدي اﻟﻲ ﻇﮭﻮر اﻟﺒﺬور اﻟﻤﺨﺘﺰﻟﺔ ‪.‬‬
‫د‪ -‬ﺳﺮﻋﺔ ﺳﻘﻮط اﻟﺜﻤﺎر ﻣﺒﺎﺷﺮة‪.‬‬

‫ﺣﺮﻛﺔ اﻟﻨﺒﺎت‬
‫‪ -‬ﺣﺮﻛﺎت اﻻﻣﺘﻼء‬ ‫‪ -‬اﻟﺤﺮﻛﺎت اﻻﻧﺘﺤﺎﺋﯿﺔ‬ ‫‪ -‬ﺣﺮﻛﺎت اﻟﻨﻤﻮ‬

‫‪١٠٨‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪:‬‬ ‫ﻣﻘﺪﻣﺔ‬
‫إن ﺣﺮﻛﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﻛﺜﯿﺮا ﻣﺎ ﯾﮭﻤﻠﮭﺎ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﻮن ﻧﻈﺮا ﻟﺒﻄﺌﮭﺎ ﻏﯿﺮ أن ﻣﺎ ﻇﮭﺮ ﻣﻦ ﺗﻘﻨﯿﺎت ﺣﺪﯾﺜﺔ ﻓﻰ‬
‫اﻟﺘﺼﻮﯾﺮ وﻛﺎﻣﯿﺮات اﻟﻔﯿﺪﯾﻮ اﻟﺮﻗﻤﯿﺔ اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﻠﻘﻂ ﺻﻮرة ﻛﻞ ﻋﺪة ﺛﻮان وﺗﺴﺠﻠﮭﺎ داﺧﻞ اﻟﻜﺎﻣﯿﺮا ﻟﯿﺘﻢ‬
‫ﻧﻘﻠﮭﺎ ﻟﻠﻜﻤﺒﯿﻮﺗﺮ ﻟﯿﺘﻢ ﻋﺮﺿﮭﺎ ﺑﺎﻟﺴﺮﻋﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﻈﮭﺮ ﺣﺮﻛﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﺑﺸﻜﻞ ﺟﯿﺪ ﻟﻠﻮﻗﻮف ﻋﻠﻰ ﺣﺮﻛﺔ اﻷﻋﻀﺎء‬
‫اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﺑﺪﻗﺔ وإﻇﮭﺎر واﻗﻌﯿﺔ اﻟﺤﺮﻛﺎت اﻟﺬاﺗﯿﺔ ﻟﻸوراق واﻟﺴﻮق ‪ .‬وﺑﺘﻠﻚ اﻟﻄﺮﯾﻘﺔ أﻣﻜﻦ ﻣﻼﺣﻈﺔ أن أوراق‬
‫اﻟﺪﺧﺎن ﺗﺒﺪو وﻛﺄﻧﮭﺎ ﺗﺮﺗﻔﻊ وﺗﻨﺨﻔﺾ وﻛﺄﻧﮭﺎ أﺟﻨﺤﺔ ﻃﯿﺮ أﺛﻨﺎء اﻟﻄﯿﺮان ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﯾﻤﻜﻦ رؤﯾﺔ اﻟﺴﺎق وھﻰ‬
‫ﺗﺘﺤﺮك ﺣﺮﻛﺎت ﺣﻠﺰوﻧﯿﺔ ﻣﻨﺘﻈﻤﺔ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﯾﻤﻜﻦ إﻇﮭﺎر اﻟﺤﺮﻛﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﺤﺪث أﺛﻨﺎء ﺗﻔﺘﺢ اﻟﺒﺮاﻋﻢ ﺳﻮاء ﻛﺎﻧﺖ‬
‫ﺑﺮاﻋﻢ ورﻗﯿﺔ او اﻟﺰھﺮﯾﺔ ‪ .‬ﻛﺬﻟﻚ اھﺘﻢ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﻮن ﺑﺪراﺳﺔ إﯾﻘﺎع اﻟﻨﺒﺎت اﻟﺪاﺧﻠﻰ واﻟﺒﺤﺚ ﻋﻦ ﻛﯿﻔﯿﺔ ﺗﻨﻔﯿﺬ‬
‫اﻟﻨﺒﺎت ﻟﺒﺮﻧﺎﻣﺠﮫ ﻓﻰ اﻟﺘﻄﻮﯾﺮ وإﺣﺴﺎﺳﮫ ﺑﺎﻟﻠﯿﻞ واﻟﻨﮭﺎر وﺑﻘﯿﺎﺳﮫ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة واوﺿﺎع اﻟﻨﺒﺎت ﻋﻦ‬
‫ﻣﺠﺎورﺗﮫ ﻷﺧﺮى وﺷﻦ ﺣﺮﺑﺔ ﻟﻠﺪﻓﺎع ﻋﻦ ﻧﻔﺴﮫ إذا ﺗﻌﺮض ﻟﮭﺠﻮم ﺑﻜﺘﯿﺮي او ﻓﯿﺮﺳﻰ او أﺻﺎﺑﺘﮫ ﺣﺸﺮة او‬
‫ﺣﺘﻰ إذا وﻗﻊ ﺗﺤﺖ وﻃﺄة اﻹﺟﮭﺎد اﻟﺒﯿﺌﻲ ﻣﻦ ﺣﺮ او ﺑﺮد او ﺗﻌﺮض ﻟﻠﻤﻠﻮﺣﺔ او اﻟﺠﻔﺎف ‪ ...‬اﻟﺦ ‪.‬‬

‫ﺣﺮﻛﺎت اﻟﻨﻤﻮ ‪:‬‬

‫ھﻰ اﻟﺘﻐﯿﺮات ﻓﻰ وﺿﻊ اﻷﻋﻀﺎء ﻧﺘﯿﺠﺔ زﯾﺎدة ﺣﺠﻢ اﻟﺨﻼﯾﺎ وزﯾﺎدة أﻋﺪادھﺎ واﻧﺤﻨﺎﺋﮭﺎ وﯾﺤﺪث اﻻﻧﺤﻨﺎء‬
‫ﻧﺘﯿﺠﺔ زﯾﺎدة ﻋﺪد وﺣﺠﻢ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻐﯿﺮ ﻣﺘﺴﺎوى ﻓﻰ اﻷﺟﺰاء اﻟﺘﻰ ﺗﺤﺪث ﻟﮭﺎ اﻟﻨﻤﻮ واﻻﻧﺤﻨﺎء ‪ ،‬ﻓﺎﻟﺤﺮﻛﺔ‬
‫اﻻﻧﺘﺤﺎﺋﯿﺔ ھﻰ اﻟﺤﺮﻛﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﺤﺪث ﺑﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﻻﻧﺤﻨﺎء ﻟﻠﻀﻮء اﻟﺴﺎﻗﻂ ﻋﻠﻰ اﻟﺴﻮق‬
‫واﻟﺠﺬور ) اﻻﻧﺘﺤﺎء اﻟﻀﻮﺋﻰ ( واﻻﻧﺘﺤﺎء ﺑﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﺠﺎذﺑﯿﺔ اﻷرﺿﯿﺔ ) اﻻﻧﺘﺤﺎء اﻷرﺿﻲ ( أو اﺗﺨﺎذ أوﺿﺎع‬
‫ﺣﺮﻛﯿﺔ ﺑﺘﺄﺛﯿﺮ اﺧﺘﻼﻓﺎت اﻟﻤﺤﺘﻮى اﻟﻤﺎﺋﻰ ﻟﻠﺘﺮﺑﺔ ) اﻻﻧﺘﺤﺎء اﻟﻤﺎﺋﻰ ( واﻻﻧﺘﺤﺎء ﻧﺘﯿﺠﺔ اﻟﺘﻼﻣﺲ اﻟﻔﯿﺰﯾﺎﺋﻰ او‬
‫اﻟﺘﻼﻣﺲ اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﻲ ) اﻻﻧﺘﺤﺎء اﻟﺘﻼﻣﺴﻲ ( أو) اﻻﻧﺘﺤﺎء اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﻲ ( ‪ .‬وﺗﻌﺘﺒﺮ اﻟﺤﺮﻛﺔ ﻣﻮﺟﺒﺔ ﺣﯿﻨﻤﺎ ﯾﻨﺤﻨﻰ‬
‫اﻟﻌﻀﻮ ﻓﻰ اﺗﺠﺎه اﻟﻤﺆﺛﺮ وﺳﺎﻟﺒﺎ ﺣﯿﻨﻤﺎ ﯾﻨﺤﻨﻰ اﻟﻌﻀﻮ ﻓﻰ اﻻﺗﺠﺎه اﻟﻤﻀﺎد ‪.‬‬

‫اﻟﺤﺮﻛﺎت اﻻﻧﺘﺤﺎﺋﯿﺔ ‪:‬‬

‫ھﻰ اﻟﺤﺮﻛﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺤﺪث ﻓﻰ اﻟﻌﻀﻮ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﺴﺎوى اﻟﻌﺎﻣﻞ اﻟﻤﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ اﻟﻌﻀﻮ ﻣﻦ ﺟﻤﯿﻊ اﻻﺗﺠﺎھﺎت ﺑﺎﻟﺘﺴﺎوى‬
‫‪ ،‬ﻓﺤﺮﻛﺔ اﻷوراق اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ أﺛﻨﺎء اﻟﻨﻤﻮ وﺣﺮﻛﺔ ﺣﺮاﺷﯿﻒ اﻟﺒﺮاﻋﻢ وﺑﺘﻼت اﻷزھﺎر ﻋﻨﺪ اﻟﺘﻔﺘﺢ أﻣﺜﻠﺔ ﻟﻠﺤﺮﻛﺎت‬
‫اﻻﻧﺘﺤﺎﺋﯿﺔ وﺗﻨﺘﺞ ﻣﻦ ﻧﻤﻮ اﻟﺴﻄﺢ اﻟﺴﻔﻠﻲ ﻟﻠﻌﻀﻮ أﺳﺮع ﻣﻦ اﻟﺴﻄﺢ اﻟﻌﻠﻮى ﻣﻤﺎ ﯾﺠﻌﻠﮭﺎ ﺗﻨﺤﻨﻰ اﻟﻰ أﻋﻼ ﻣﺜﻼ‬
‫ﻟﺘﻐﻠﯿﻒ ﻗﻤﺔ اﻟﺴﺎق أو ﺣﺪوث زﯾﺎدة اﻟﻨﻤﻮ ﻓﻰ اﻟﺴﻄﺢ اﻟﻌﻠﻮى اﻛﺒﺮ ﻓﯿﺤﺪث ﺗﻔﺘﺢ اﻟﺒﺮاﻋﻢ ‪ ،‬آﻣﺎ ﻗﻤﺔ اﻟﺴﺎق‬
‫ﻓﺘﻨﻤﻮ ﺣﻠﺰوﻧﯿﺎ رﻏﻢ أن ﻇﺎھﺮ اﻷﻣﺮ إﻧﮭﺎ ﺗﻨﻤﻮ راﺳﯿﺎ وﯾﻨﺘﺞ اﻟﺘﺜﻨﻲ ﻣﻦ ﻋﺪم ﺗﺴﺎوى ﻣﻌﺪﻻت اﻟﻨﻤﻮ ﻓﻰ‬
‫اﻷﺟﺰاء اﻟﺮأﺳﯿﺔ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﺣﻮل ﻣﺤﻮر اﻟﺴﺎق ﺑﻌﺾ اﻟﺤﺮﻛﺎت اﻻﻧﺘﺤﺎﺋﯿﺔ ﺗﺤﻔﺰھﺎ ﻋﻮاﻣﻞ ﺑﯿﺌﯿﺔ ﻛﺎﻟﺤﺮارة‬
‫واﻟﻀﻮء ﻓﺘﺘﮭﺪل اﻷوراق ﻟﯿﻼ ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻷﻧﻮاع وﺗﺘﻌﺪل أوﺿﺎﻋﮭﺎ ﻓﻰ أﺛﻨﺎء اﻟﻨﮭﺎر وھﺬه اﻟﺤﺮﻛﺎت ﻋﺎدة‬
‫ﺗﻜﻮن ﻣﺮﺗﺒﻄﺔ ﺑﺘﻮزﯾﻊ اﻻوﻛﺴﯿﻨﺎت ﻓﻰ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻤﺘﺄﺛﺮة ‪.‬‬

‫ﺣﺮﻛﺎت اﻻﻣﺘﻼء ‪:‬‬

‫وھﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﻨﺘﺞ ﻧﺘﯿﺠﺔ اﻟﺘﻐﯿﺮات واﻟﺘﻐﯿﺮات اﻟﻌﻜﺴﯿﺔ ﻓﻰ اﻣﺘﻼء اﻟﺨﻼﯾﺎ ﺑﺎﻟﻤﺎء وﻋﺎدة ﺗﻜﻮن اﻷﻋﻀﺎء اﻟﻤﺘﺄﺛﺮة‬

‫‪١٠٩‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺑﺘﻠﻚ اﻟﺤﺮﻛﺎت اﻻﻣﺘﻼﺋﯿﺔ ذات ﺧﻼﯾﺎ رﻗﯿﻘﺔ اﻟﺠﺪر ﺗﺴﻤﻰ أﻋﻀﺎء اﻟﺤﺮﻛﺔ أو اﻟﻮﺳﺎﺋﺪ ﻣﺜﻞ ﺣﺮﻛﺔ اﻟﻨﻮم ﻟﻠﻨﺒﺎت‬
‫ﻣﯿﻤﻮزا ﺑﻮدﯾﻜﺎ وھﻮ أﺣﺪ اﻟﺒﻘﻮﻟﯿﺎت ‪ ،‬وﻛﺬﻟﻚ ﻓﺘﺢ وﻏﻠﻖ اﻟﺜﻐﻮر وﺣﺮﻛﺔ اﻷوراق اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻋﻦ اﻟﺬﺑﻮل واﻟﺸﻔﺎء‬
‫ﻣﻨﮫ ‪ ،‬وﻋﺎدة ﺗﺤﺪث ﺣﺮﻛﺎت اﻻﻣﺘﻼء اﻟﺘﻰ ﺗﺆدى اﻟﻰ اﻟﺘﻔﺎف اﻷوراق ﻣﻦ وﺟﻮد ﺧﻼﯾﺎ ﻛﺒﯿﺮة ﻓﻰ اﻟﺤﺠﻢ‬
‫ﺗﺴﻤﻰ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺒﺎﻟﻮﻧﯿﺔ ﺗﻮﺟﺪ ﻋﻠﻰ اﻟﺴﻄﺢ اﻟﻌﻠﻮي ﻟﻠﻮرﻗﺔ ﻋﻨﺪ ﻗﺎﻋﺪﺗﻲ أﺧﺪودﯾﻦ ﻓﻰ ﻣﺤﺎذاة اﻟﻌﺮق اﻟﻮﺳﻄﻰ‬
‫‪.‬‬

‫ﻓﻌﻨﺪﻣﺎ ﯾﻜﻮن اﻻﻣﺘﻼء ﻛﺒﯿﺮا ﺗﻜﻮن اﻻوراق ﻣﻨﺒﺴﻄﺔ وﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﻜﻮن ﯾﻨﺨﻔﺾ ﺿﻐﻂ اﻻﻣﺘﻼء ﺗﺮﺗﺨﻰ ﺟﺪر ﺗﻠﻚ اﻟﺨﻼﯾﺎ‬
‫اﻟﺒﺎﻟﻮﻧﯿﺔ ﻓﺘﻨﻄﺒﻖ اﻟﻮرﻗﺔ ) ﻛﻤﺎ ﻓﻰ ﻧﺒﺎت ﺣﺸﯿﺸﺔ اﻟﺮﻣﺎل ( وﻋﻨﺪﻣﺎ ﺗﻌﯿﺪ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺮﺗﺨﯿﺔ اﻣﺘﻼﺋﮭﺎ ﺗﻨﺒﺴﻂ اﻟﻮرﻗﺔ ﻣﺮة‬
‫اﺧﺮى ‪ ،‬وﺗﺴﺘﻐﺮق اﻻوراق ﻣﺎ ﺑﯿﻦ ‪ ٢٠ – ٨‬دﻗﯿﻘﺔ ﻻﻋﺎدة اﻣﺘﻼﺋﮭﺎ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ اﻧﺒﺴﺎﻃﮭﺎ‬

‫آﻣﺎ ﻋﻦ اﻵﻟﯿﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﻔﺴﺮ اﻟﺤﺮﻛﺔ اﻻﻣﺘﻼﺋﯿﺔ ﻓﻜﻠﮭﺎ ﺗﺮﺟﻊ اﻟﻰ إﻓﺮاز ﻣﻮاد ذات ﻧﺸﺎط اﺳﻤﻮزى ﻋﺎﻟﻲ ﯾﺴﻤﺢ ﺑﺪﺧﻮل‬
‫اﻟﻤﺎء أو ﺧﺮوﺟﮫ اﻟﻰ اﻟﻤﺴﺎﻓﺎت اﻟﺒﯿﻨﯿﺔ ﻣﻦ ﺧﻼل اﻷﻏﺸﯿﺔ اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزﻣﯿﺔ وھﻰ ﺗﻐﯿﺮات ﻋﻜﺴﯿﺔ ﺑﻌﻀﮭﺎ ﺑﯿﻮﻛﯿﻤﯿﺎﺋﻰ‬
‫واﻟﺒﻌﺾ اﻵﺧﺮ ﻓﯿﺰﯾﺎﺋﻲ ﻣﺜﻞ اﻟﺘﻌﺮض ﻟﻠﻐﺎزات واﻟﺼﺪﻣﺔ اﻟﻜﮭﺮﺑﯿﺔ واﻻرﺗﺠﺎج واﻻﻧﺘﻘﺎل ﻣﻦ اﻟﻀﻮء اﻟﻰ اﻟﻈﻼم‬
‫واﻟﻌﻜﺲ‬

‫وﺳﻮف ﯾﺘﻢ ﻣﻨﺎﻗﺸﺔ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺆﺛﺮة ﻋﻠﻰ اﻟﺤﺮﻛﺔ اﻻﻣﺘﻼﺋﯿﺔ ﻋﻨﺪ اﻟﺘﺤﺪث ﻋﻦ ﺣﺮﻛﺔ اﻟﻤﺎء واﻟﯿﺔ ﺣﺮﻛﺔ‬
‫اﻟﺜﻐﻮر‬

‫ﯾﺴﺒﺐ ﺿﻐﻂ اﻻﻣﺘﻼء ﺑﺎﻟﺰﯾﺎدة أو ﺑﺎﻟﻨﻘﺺ اﻟﻰ اﻧﺘﻔﺎخ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﺎرﺳﺔ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻋﻠﻰ ﺣﺎﻓﺘﻲ اﻟﺜﻐﺮ أو اﻟﻰ‬
‫ارﺗﺨﺎﺋﮭﺎ ﻓﯿﻨﺘﺞ ﻋﻦ ذﻟﻚ ﺣﺮﻛﺔ ﻓﺘﺢ وﻏﻠﻖ اﻟﺜﻐﺮ‪.‬‬

‫‪١١٠‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﻛﻤﺎ ﺗﻈﮭﺮ ﺣﺮﻛﺔ اﻻﻣﺘﻼء ﻋﻨﺪ اﻧﺘﺼﺎب اﻷوراق أو‬

‫اﻟﻮرﻗﺎت ﺑﻌﺪ رى اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت وﻋﻨﺪ ارﺗﺨﺎء اﻷوراق وﺗﮭﺪﻟﮭﺎ‬
‫ﻋﻨﺪ ﺟﻔﺎف اﻟﺘﺮﺑﺔ وﻛﺬﻟﻚ ﺗﻈﮭﺮ ﺗﻠﻚ اﻟﺤﺮﻛﺔ ﻋﻠﻰ اﻷوراق‬
‫ﺑﻮﺿﻮح ﻓﻰ اﻟﺼﺒﺎح اﻟﺒﺎﻛﺮ ﺣﯿﺚ ﺗﻜﻮن اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻓﻰ ﺗﻤﺎم‬
‫اﻻﺧﺘﻼف ﺛﻢ ﯾﻘﻞ اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺪارى ﻓﺘﺮﺗﺨﻰ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻟﺨﺮوج‬
‫اﻟﻤﺎء اﻟﻰ اﻟﻤﺴﺎﻓﺎت اﻟﺒﯿﻨﯿﺔ ﺧﺎﺻﺔ ﻓﻰ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺴﻔﻠﯿﺔ‬
‫ﻻﻋﻨﺎق اﻷوراق ﻓﯿﻨﺘﺞ ﻋﻦ ذﻟﻚ ﺣﺮﻛﺔ اﻻرﺗﺨﺎء ﻛﻤﺎ ھﻮ‬
‫ﻣﻮﺿﺢ ﺑﺎﻟﺼﻮرة ‪.‬‬

‫ﺗﻮﺿﺢ اﻟﺼﻮرة ﺣﺮﻛﺔ اﻻﻣﺘﻼء ﻓﻰ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻌﻠﻮﯾﺔ‬

‫واﻟﺴﻔﻠﯿﺔ اﻟﻤﺤﯿﻄﺔ ﺑﻌﻨﻖ اﻟﻮرﻗﺔ ﻓﻌﻨﺪ ﺗﺴﺎوى ﺿﻐﻂ‬
‫اﻻﻣﺘﻼء ﻓﻰ ﻛﻞ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻦ ذﻟﻚ اﻧﺘﺼﺎب اﻷوراق ‪.‬‬

‫واﻧﺒﺴﺎﻃﮭﺎ وﻋﻨﺪ ﻓﻘﺪ اﻧﺘﻔﺎخ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺴﻔﻠﯿﺔ اﻛﺜﺮ ﻣﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻌﻠﻮﯾﺔ ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻦ ذﻟﻚ اﻻرﺗﺨﺎء ﻓﻤﻦ اﻟﻤﻌﺮوف‬
‫أن ﺗﻐﯿﺮ اﻻﻣﺘﻼء ﻓﻰ ﺧﻼﯾﺎ اﻷﻋﻨﺎق ھﻮ اﻟﺬى ﯾﺴﺒﺐ ﺣﺮﻛﺎت اﻷوراق اﻟﺘﻰ ﺗﺘﺒﻊ ﻣﺴﺎر اﻟﺸﻤﺲ أﺛﻨﺎء اﻟﻨﮭﺎر‬

‫ﺣﺮﻛﺎت اﻟﺘﻤﯿﺆ ‪:‬‬

‫وھﻰ اﻟﺤﺮﻛﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺤﺪث ﻓﻰ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻐﯿﺮ ﺣﯿﺔ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎت ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﻤﯿﺆ أو ﺟﻔﺎف ﺟﺪر اﻟﺨﻠﯿﺔ وھﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﺴﺒﺐ‬
‫اﻧﺸﻘﺎق اﻟﻘﺮﻧﯿﺎت وﺗﻔﺘﺢ اﻟﺜﻤﺎر اﻟﻌﻠﺒﯿﺔ واﻟﺤﺮﻛﺎت اﻟﺴﺮﯾﻌﺔ ﻟﻠﺤﻮاﻓﻆ اﻟﺠﺮﺛﻮﻣﯿﺔ اﻟﻨﺎﺿﺠﺔ ﻓﻰ اﻟﺴﺮاﺧﺲ ‪.‬‬

‫اﻻﻧﺘﺤﺎء اﻟﻀﻮﺋﻰ ‪:‬‬

‫ﯾﻨﺘﺞ اﻻﻧﺘﺤﺎء اﻟﻀﻮﺋﻰ ﻧﺘﯿﺠﺔ اﻟﺘﻌﺮض ﻟﻺﺿﺎءة اﻟﻐﯿﺮ ﻣﺘﺴﺎوﯾﺔ ﻋﻠﻰ ﺟﺎﻧﺒﻲ اﻟﻌﻀﻮ اﻟﻨﺒﺎﺗﻲ‪ ،‬وﻋﺎدة ﺗﻨﺤﻨﻰ اﻟﺴﻮق ﻓﻰ‬
‫اﺗﺠﺎه اﻟﻀﻮء اﻷﻗﻮى ﻛﻤﺎ أن اﻷوراق ﺗﺘﺨﺬ وﺿﻌﺎ ﻣﻌﯿﻨﺎ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﻤﺼﺪر اﻟﻀﻮء وﻛﺜﯿﺮا ﻣﺎ ﺗﺘﺨﺬ أوراق ﺑﻌﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت‬
‫ﻣﺜﻞ اﻟﺨﺲ أوﺿﺎﻋﺎ ﺑﺤﯿﺚ ﺗﻮاﺟﮫ أﻧﺼﺎﻟﮭﺎ اﻟﺸﺮق واﻟﻐﺮب ﺣﺘﻰ ﻻ ﺗﻮاﺟﮫ أﻧﺼﺎل اﻷوراق اﻟﺸﺪة اﻟﻜﺎﻣﻠﺔ ﻟﺸﻤﺲ‬
‫اﻟﻈﮭﯿﺮة ﺳﻮى ﺣﻮاف اﻷوراق ﻓﺘﻌﺮف ﻋﻨﺪﺋﺬ ﺗﻠﻚ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺑﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺒﻮﺻﻠﺔ ‪ ،‬ﺗﻠﻚ اﻟﺤﺮﻛﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﻀﻊ اﻷوراق‬
‫واﻟﺴﻮق ﻓﻰ ﻣﻮاﺿﻊ ﻣﻌﯿﻨﺔ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﻠﻀﻮء ﺗﺮﺟﻊ ﻷﺧﺘﻼف ﻓﻰ ﻣﻌﺪﻻت اﻟﻨﻤﻮ ﻓﻰ اﻷﺟﺰاء اﻟﻤﻀﺎءة ﻋﻦ اﻷﺟﺰاء‬
‫اﻟﻤﻈﻠﻠﺔ ﻓﻰ اﻟﺴﻮق واﻷﻋﻀﺎء ‪.‬‬

‫ﻓﻘﺪ أﺷﺎرت ﺗﻠﻚ اﻟﺘﺠﺎرب إن ﻗﻤﻢ اﻟﻐﻼف اﻟﻮرﻗﻰ‬

‫ﻟﻠﺸﻮﻓﺎن ﺗﻤﺪ اﻟﺒﺎدرة ﺑﺎﻻوﻛﺴﯿﻦ وﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﻮزﯾﻌﮫ‬
‫اﻟﻐﯿﺮ ﻣﺘﺴﺎوى ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﻌﺮض اﻟﺠﺰء اﻟﻤﻘﺎﺑﻞ‬
‫ﻟﻠﻀﻮء و اﻟﺬى ﯾﺆﺛﺮ ﺳﻠﺒﯿﺎ ﻋﻠﻰ اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﺣﯿﺚ‬
‫ﯾﺆدى اﻟﻰ أﻛﺴﺪﺗﮫ ﺿﻮﺋﯿﺎ ﻓﯿﻘﻞ ﺗﺮﻛﯿﺰه ﻓﻰ اﻟﺠﺰء‬
‫اﻟﻤﻘﺎﺑﻞ ﻟﻠﻀﻮء ﻣﻘﺎرﻧﺘﺎ ﺑﺎﻟﺠﺰء اﻟﻤﻈﻠﻞ او اﻟﺒﻌﯿﺪ‬
‫ﻋﻦ اﻟﻀﻮء ‪ .‬وھﻨﺎك رأى آﺧﺮ ﯾﺮى أن ﻟﻠﻀﻮء‬
‫ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ ھﺠﺮة اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﺠﺎﻧﺐ اﻟﻤﻌﺮض‬
‫ﻟﻠﻀﻮء اﻟﻰ اﻟﺠﺎﻧﺐ اﻟﻤﻈﻠﻞ وﻧﻈﺮا ﻷرﺗﻔﺎع‬
‫ﺗﺮﻛﯿﺰات اﻻوﻛﺴﯿﻨﺎت ﻓﻰ اﻟﺠﺰء اﻟﻐﯿﺮ ﻣﻘﺎﺑﻞ‬
‫ﻟﻠﻀﻮء ‪.‬‬

‫‪١١١‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫وﻗﺪ ﻋﺮﻓﺖ آﻟﯿﺔ ﺣﺮﻛﺎت اﻻﻧﺘﺤﺎء اﻟﻀﻮﺋﻰ ﻣﻦ‬

‫دراﺳﺔ ﺳﻠﻮك اﻟﻐﻼف اﻟﻮرﻗﻰ ﻟﻨﺒﺎت اﻟﺸﻮﻓﺎن وذﻟﻚ‬
‫ﻟﺤﺴﺎﺳﯿﺔ وﺑﺴﺎﻃﺔ ﺗﺮﻛﯿﺒﺔ ﻓﻘﺪ ﻋﺮف أن اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ‬
‫اﻟﺘﻰ ﺗﺘﺄﺛﺮ ﺑﺎﻟﻀﻮء اذا ﻋﺮض ﻣﻦ ﺟﺎﻧﺐ واﺣﺪ ھﻰ‬
‫اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ ﻟﻠﻘﻤﺔ اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ﻟﺒﺎدرات اﻟﺸﻮﻓﺎن‬
‫ﺑﺪﻟﯿﻞ ﻋﻨﺪ ازاﻟﺔ اﻟﻘﻤﺔ ﻓﺎن اﻻﻧﺤﻨﺎء ﯾﻜﻮن ﻗﻠﯿﻼ‬
‫وﻟﻜﻦ ﻋﻨﺪ وﺿﻊ اﻟﻘﻤﺔ او ﻗﻄﻌﺔ ﻣﻦ اﻟﺠﻼﺗﯿﻦ‬
‫ﻣﺤﺘﻮﯾﺔ ﻋﻠﻰ اﻻوﻛﺴﯿﻦ ﺳﺒﺒﺖ اﻻﻧﺤﻨﺎء ﺑﺸﺪة‬

‫ﻓﯿﺤﺪث اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ ﻟﺘﻠﻚ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﺑﻤﻌﺪل أﻋﻠﻰ ﻣﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﻘﺎﺑﻠﺔ ﻟﻠﻀﻮء واﻷﻗﻞ ﺗﺮﻛﯿﺰا ﻟﻼوﻛﺴﯿﻦ ﻣﻤﺎ ﯾﺴﺒﺐ‬
‫اﻧﺤﻨﺎﺋﮭﺎ ﻧﺎﺣﯿﺔ اﻟﻀﻮء‬

‫وﻋﻠﻰ ﻣﺎ ﯾﺒﺪو اﻧﮫ ﻟﯿﺲ ﻟﺰﯾﺎدة ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻓﻰ اﻟﺠﺎﻧﺐ اﻟﻤﻈﻠﻞ ﺳﺒﺒﺎ ﻓﻰ زﯾﺎدة اﻻﺳﺘﻄﺎﻟﺔ ﻓﻰ اﻟﺨﻼﯾﺎ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ‬
‫اﻻﻧﺘﺤﺎء وﻟﻜﻨﯿﻨﺘﺞ اﻻﻧﺤﻨﺎء ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻧﻘﺺ اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺠﺎﻧﺐ اﻟﻤﻀﻰ ﻟﻨﻘﺺ اﻻﻛﺴﯿﻦ ﺑﮫ وھﻮ ﻣﺎ اﺛﺒﺘﺘﮫ اﻟﻘﯿﺎﺳﺎت‬
‫اﻟﻔﻮﺗﻮﻏﺮاﻓﯿﺔ‬

‫وﺟﺪ أن ﻟﯿﺴﺖ ﺟﻤﯿﻊ اﻷﻃﻮال اﻟﻤﻮﺟﯿﺔ ﻟﻠﻄﯿﻒ اﻟﻤﺮﺋﻰ ﻣﺘﺴﺎوﯾﺔ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻓﻰ إﺣﺪاث اﻻﻧﺘﺤﺎء اﻟﻀﻮﺋﻰ ﻓﺎﻟﻤﻮﺟﺎت اﻷﻗﺼﺮ‬
‫ھﻰ اﻷﻛﺒﺮ ﺗﺄﺛﯿﺮا ﻛﻤﺎ ﻧﺠﺪھﺎ ﻓﻰ اﻟﺼﻮرة اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ ﻓﯿﺘﺄﺛﺮ اﻟﻨﺒﺎت ﺑﺎﻷﻃﻮال اﻟﻤﻮﺟﯿﺔ اﻟﺰرﻗﺎء واﻟﺒﻨﻔﺴﺠﯿﺔ اﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﻏﯿﺮھﺎ‬
‫وﻻ ﯾﺘﺄﺛﺮ ﺑﺎﻟﻤﻮﺟﺎت اﻟﻄﻮﻟﯿﺔ ﻷﻟﻮان اﻟﻄﯿﻒ اﻷﺣﻤﺮ واﻟﺒﺮﺗﻘﺎﻟﻲ واﻷﺧﻀﺮ وھﻨﺎك ﺻﺒﻐﺔ ﻣﺎ ﻓﻰ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﺤﺴﺎﺳﺔ‬
‫ﺗﻤﺘﺺ ھﺬه اﻟﻤﻮﺟﺎت وھﻰ ﻏﺎﻟﺒﺎ ﺻﺒﻐﺔ اﻟﺒﯿﺘﺎ ﻛﺎروﺗﯿﻦ وﻣﻦ اﻟﻤﻤﻜﻦ ﺗﻦ ﺗﻜﻮن اﻟﺼﺒﻐﺔ اﻟﻤﺴﺘﻘﺒﻠﺔ ﻟﻺﺣﺴﺎس ﺑﺎﻟﻀﻮء‬
‫إﺣﺪى ﺻﺒﻐﺎت اﻟﺮﯾﺒﻮﻓﻼﻓﯿﻦ اﻟﺬى ﯾﻘﺘﺮب ﻃﯿﻒ اﻣﺘﺼﺎﺻﮫ ﻣﻦ اﻟﻄﯿﻒ اﻟﺨﺎص ﺑﺎﻟﺒﯿﺘﺎ ﻛﺎروﺗﯿﻦ‬

‫‪١١٢‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫وﻟﻘﺪ أﺛﺒﺘﺖ اﻟﺘﺠﺎرب أن ھﻨﺎك ﺣﺪا ﻣﻦ ﺷﺪة اﻹﺿﺎءة ﻟﻜﻲ ﯾﺴﺘﺠﯿﺐ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻼﻧﺘﺤﺎء اﻟﻀﻮﺋﻰ ﻓﺒﻤﺠﺮد ﺗﻌﺮض اﻟﻨﺒﺎت‬
‫ﻟﻠﻘﯿﻤﺔ اﻟﺪﻧﯿﺎ ﻣﻦ ﺷﺪة اﻹﺿﺎءة ﻟﺒﺎدرات اﻟﺸﻮﻓﺎن ﻓﺄﻧﮭﺎ ﺗﻨﺘﺤﻰ ﻧﺎﺣﯿﺔ ﻣﺼﺪر اﻟﻀﻮء وﺗﻜﻮن درﺟﺔ اﻻﻧﺤﻨﺎء ﻣﺘﻨﺎﺳﺒﺔ‬
‫ﻣﻊ ﻣﻘﺪار اﻹﺿﺎءة وذﻟﻚ ﻓﻰ ﺣﺪود ﻣﺠﺎل ﺿﯿﻖ ﻣﻦ ﺷﺪة اﻹﺿﺎءة ‪ ،‬ﻏﯿﺮ اﻧﮫ إذا زادت ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻀﻮء ﻋﻠﻰ ذﻟﻚ ﻓﺄن ھﺬه‬
‫اﻟﻌﻼﻗﺔ ﺗﺘﻐﯿﺮ ﻓﺘﻘﻞ درﺟﺔ اﻻﻧﺤﻨﺎء اﻟﻰ أن ﯾﺤﺪث اﻧﺤﻨﺎء ﺳﺎﻟﺐ ‪ ،‬وإذا زادت ﺷﺪة اﻹﺿﺎءة اﻛﺜﺮ ﺗﺒﺪأ ﻣﻮﺟﺔ أﺧﺮى ﻣﻦ‬
‫اﻻﻧﺤﻨﺎء ‪.‬‬

‫ﺟﺪول ﯾﻮﺿﺢ اﺧﺘﻼف ﻧﺴﺐ ﺗﻮزﯾﻊ اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻓﻰ ﻛﻞ ﻣﻦ ﺟﺎﻧﺒﻲ ﺑﺎدرات اﻟﺸﻮﻓﺎن ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﻌﺮﺿﮭﺎ ﻟﻠﻀﻮء ﻣﻦ ﺟﺎﻧﺐ‬
‫واﺣﺪ وﺗﺄﺛﺮھﺎ ﺑﺎﻻﻧﺤﻨﺎء ﺗﺒﻌﺎ ﻟﺸﺪة اﻹﺿﺎءة‬

‫اﻟﻨﺴﺒﺔ اﻟﻤﺌﻮﯾﺔ ﻟﺘﻮزﯾﻊ اﻷوﻛﺴﯿﻦ‬ ‫ﻛﻤﯿﺔ اﻹﺿﺎءة‬

‫اﻟﺠﺎﻧﺐ اﻟﻤﻈﻠﻞ‬ ‫اﻟﺠﺎﻧﺐ اﻟﻤﻀﻲء‬ ‫درﺟﺔ اﻻﻧﺤﻨﺎء‬ ‫ﺷﻤﻌﺔ ‪ /‬م‪ /‬ﺛﺎﻧﯿﺔ‬

‫‪٥٠.١‬‬ ‫‪٤٩.٩‬‬ ‫ﺻﻔﺮ‬ ‫ﺻﻔﺮ‬

‫‪٥٩‬‬ ‫‪٤١‬‬ ‫‪( o ١٠ ) +‬‬ ‫‪٢٠‬‬

‫‪٧٤‬‬ ‫‪٢٦‬‬ ‫‪++‬‬ ‫‪١٠٠‬‬

‫‪٦٨‬‬ ‫‪٣٢‬‬ ‫‪( o ٤٨ ) ++‬‬ ‫‪١٠٠٠‬‬

‫‪٥١‬‬ ‫‪٤٩‬‬ ‫ﺻﻔﺮ‬ ‫‪١٠٠٠٠‬‬

‫‪١١٣‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻻﻧﺘﺤﺎء اﻷرﺿﻲ‬

‫إذا وﺿﻊ ﻧﺒﺎت أﺻﯿﺺ ﻓﻰ وﺿﻊ أﻓﻘﻲ ﺑﻀﻌﺔ أﯾﺎم ﻓﺄن اﻟﺴﻮق ﺗﺒﺪأ ﻓﻰ اﻻﻧﺘﺤﺎء اﻟﻰ أﻋﻠﻰ ﺑﻌﯿﺪا ﻋﻦ اﻟﺠﺎذﺑﯿﺔ اﻷرﺿﯿﺔ‬
‫أﻣﺎ ﻗﻤﻢ اﻟﺠﺬور اﻻﺑﺘﺪاﺋﯿﺔ ﺗﺘﻐﯿﺮ وﺿﻌﮭﺎ ﻓﻰ اﻻﺗﺠﺎه اﻟﻤﻀﺎد أي اﻟﻰ ﻣﺮﻛﺰ اﻷرض ‪.‬‬

‫وﯾﻤﻜﻦ ﻣﺸﺎھﺪة ﺳﻠﻮك اﻟﺠﺬور ﺑﺴﮭﻮﻟﺔ اﻛﺒﺮ ﻓﻰ اﻟﺒﺬور اﻟﻨﺎﺑﺘﺔ وﺗﻔﺸﻞ اﻟﺠﺬور ﻓﻰ اﻻﻧﺘﺤﺎء إذا ﺛﺒﺘﺖ اﻟﺒﺬور ﻋﻠﻰ ﺣﺎﻓﺔ ﻋﺠﻠﺔ‬
‫ﺗﺪور ﻓﻰ ﻣﺴﺘﻮى أﻓﻘﻲ ﻹﻟﻐﺎء ﻗﻮة اﻟﺠﺎذﺑﯿﺔ اﻷرﺿﯿﺔ ‪ .‬ﯾﺴﻤﻰ اﺗﺠﺎه اﻟﺠﺬور اﻟﻰ ﻣﺮﻛﺰ اﻷرض ﺑﺎﻻﻧﺘﺤﺎء اﻟﻤﻮﺟﺐ ‪Positive‬‬
‫‪ Geotropism‬وإذا ﻛﺎن ﻋﻜﺲ ذﻟﻚ ﺳﻤﻰ اﻻﻧﺘﺤﺎء اﻷرﺿﻲ اﻟﺴﻠﺒﻲ ‪ Geotropism Negative‬اﻣﺎ اذا ﻛﺎن ﻧﻤﻮ اﻟﺠﺬور‬
‫ﻣﺎﺋﻼ دون ﺗﻌﺎﻣﺪھﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﺠﺎذﺑﯿﺔ ﻓﺘﻌﺮف ﺑﺎﻻﻧﺘﺤﺎء اﻷرﺿﻲ اﻟﻤﺎﺋﻞ ‪ Plagiogeotropic‬ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﺠﺬور اﻟﺜﺎﻧﻮﯾﺔ أﻣﺎ إذا‬
‫ﻛﺎﻧﺖ ﻧﺎﻣﯿﺔ أﻓﻘﯿﺎ ﻋﺮﻓﺖ ﺑﺎﻻﻧﺘﺤﺎء اﻷﻓﻘﻲ ‪. Diageotropic‬‬

‫وﯾﺒﺪو أن اﻟﺠﺎذﺑﯿﺔ اﻷرﺿﯿﺔ ﺗﺸﺒﺔ اﻟﻀﻮء ﻓﻰ ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ ﻋﻠﻰ ﺗﻮزﯾﻊ اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻓﺘﺤﺪث اﻻﻧﺘﺤﺎء اﻟﻰ أﻋﻠﻰ ﺑﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﺠﺎذﺑﯿﺔ‬
‫اﻷرﺿﯿﺔ إﻧﻤﺎ ﯾﻨﺘﺞ ﻣﻦ زﯾﺎدة ﺗﺮﻛﯿﺰات اﻟﮭﺮﻣﻮن ﻋﻠﻰ اﻟﺠﺎﻧﺐ اﻟﺴﻔﻠﻰ ﻟﻠﻐﻼف اﻟﻮرﻗﻰ اﻷﻓﻘﻲ اﻟﻮﺿﻊ ‪ .‬وﯾﺨﺘﻔﻰ ھﺬا اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ‬
‫ﺑﻌﺪ ‪ ٤٠‬دﻗﯿﻘﺔ ﻓﻘﻂ ‪ ،‬اﻣﺎ ﻋﻦ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﻀﻮء ﻋﻠﻰ ﺗﻮزﯾﻊ اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻓﺄﻧﮫ ﯾﺰول اﻟﻤﺆﺛﺮ ﺑﻌﺪ ‪ ٦‬ﺳﺎﻋﺎت ) ﺑﻌﺪ اﺳﺘﺒﻌﺎد اﻟﻀﻮء(‪.‬‬

‫اﻻﻧﺘﺤﺎء اﻟﺘﻼﻣﺴﻲ ‪:‬‬

‫ھﻲ ﺣﺮﻛﺎت اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺘﻲ ﺗﺆدﯾﮭﺎ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻣﻼﻣﺴﺘﮭﺎ ﻟﻸﺟﺴﺎم‬
‫ﺑﺘﺄﺛﯿﺮات اﻻﻧﺘﺤﺎء اﻟﺘﻼﻣﺴﻲ ﻣﺜﻞ ﺣﺮﻛﺔ ﻧﻤﻮ اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻖ و ھﻲ أﻋﻀﺎء‬
‫رﻓﯿﻌﺔ أﺳﻄﻮاﻧﯿﺔ ﺗﻤﺜﻞ ﺳﻮﻗﺎ و ورﯾﻘﺎت ﻣﺘﺤﻮرة ﻣﺜﻞ ﻣﺎ ﺗﻮﺟﺪ ﻓﻲ اﻟﻌﻨﺐ و‬
‫اﻟﺒﺎزﻻء ﺣﯿﺚ ﺗﻨﺜﻨﻲ ﻗﻤﻢ اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻖ اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ ﻧﺘﯿﺠﺔ اﺧﺘﻼف ﻣﻌﺪﻻت اﻟﻨﻤﻮ‬
‫ﻓﻲ اﻟﺠﺎﻧﺐ اﻟﻤﻼﻣﺲ ﻟﻠﺠﺴﻢ اﻟﺼﻠﺐ ﻋﻦ اﻟﺠﺰء اﻟﻤﻘﺎﺑﻞ واﻟﺬي ﯾﻨﻤﻮ‬
‫ﺑﻤﻌﺪل اﻋﻠﻲ ﻣﻤﺎ ﯾﺆدي اﻟﻲ اﻟﺘﻔﺎف اﻟﻤﺤﻼق ﺣﻮل اﻟﺪﻋﺎﻣﺔ و ﻧﺘﯿﺠﺔ‬
‫ﺳﺮﻋﺔ اﻻﻟﺘﻔﺎف ﯾﺼﻌﺐ ﺗﻔﺴﯿﺮ اﻻﻧﺤﻨﺎء وﯾﻌﺘﻘﺪ إن اﻷﻣﺮ ﯾﺘﻌﻠﻖ ﺑﻀﻐﻂ‬
‫اﻻﻣﺘﻼء ﺛﻢ ﺑﻌﺪ اﻻﻟﺘﻔﺎف ﯾﺒﺪأ ﺗﻐﻠﯿﻆ اﻟﺠﺪر وﺛﺒﺎت ﺷﻜﻞ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﺑﻌﺪ ﺗﻜﻮن‬
‫اﻟﺠﺪر اﻟﺜﺎﻧﻮﯾﺔ ﻓﯿﺘﺤﻮل اﻟﺤﻼق اﻟﻲ ﺟﺴﻢ دﻋﺎﻣﻲ ﻣﺘﯿﻦ ‪.‬‬

‫‪١١٤‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻻﻧﺘﺤﺎء اﻟﻤﺎﺋﻲ ‪:‬‬

‫ھﻮ اﻧﺘﺤﺎء ﻗﻤﻢ اﻟﺠﺬور اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ اﻟﻲ اﻻﻣﺎﻛﻦ ذات اﻟﻤﺤﺘﻮي اﻟﻤﺎﺋﻲ اﻟﻌﺎﻟﻲ ‪.‬‬
‫ﻓﺘﻈﮭﺮ اﻟﺠﺬور ﻋﻠﻰ أﻧﮭﺎ ﺑﺎﺣﺜﺔ ﻋﻦ اﻟﻤﺎء وھﻰ اﻟﺨﺎﺻﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﯾﺘﺒﻌﮭﺎ‬
‫اﻟﺒﺴﺘﺎﻧﻰ اﻟﻤﺎھﺮ ﻓﻰ ﺗﺮﺑﯿﺔ ﻣﺠﻤﻮع ﺟﺬرى ﻗﻮى ﻟﻨﺒﺎﺗﺎﺗﮫ ﺑﺄن ﯾﺒﺎﻋﺪ ﻓﻰ ﻛﻞ‬
‫ﻋﺪة رﯾﺎت ﺑﯿﻦ ﻓﺘﺮات اﻟﺮى آي ﯾﻌﺮض اﻟﺠﺬور اﻟﻤﺎﺻﺔ ﻟﻘﻠﯿﻞ ﻣﻦ اﻟﺠﻔﺎف‬
‫ﻣﻤﺎ ﯾﺪﻓﻌﮭﺎ اﻟﻰ اﻟﺒﺤﺚ ﻋﻦ اﻟﻤﺎء ﻓﻰ ﻃﺒﻘﺎت اﻟﺘﺮﺑﺔ اﻷﺑﻌﺪ واﻟﺘﻰ ﻣﺎ زاﻟﺖ‬
‫ﻣﺤﺘﻔﻈﺔ ﺑﺎﻟﺮﻃﻮﺑﺔ اﻷرﺿﯿﺔ ﻓﻮق ﻣﺴﺘﻮى اﻻﺳﺘﻨﺰاف ‪.‬‬

‫اﻟﺤﺮﻛﺎت ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت أﻛﻠﺔ اﻟﺤﺸﺮات ‪:‬‬

‫وھﻲ اﻟﺤﺮﻛﺎت اﻟﺘﻲ ﺗﺴﺘﺨﺪﻣﮭﺎ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت أﻛﻠﺔ اﻟﺤﺸﺮات ﻓﻲ اﻗﺘﻨﺎص اﻟﺤﺸﺮات ﻓﻔﻲ ﻧﺒﺎت ﺧﻨﺎق اﻟﺬﺑﺎب ) دﯾﻮﻧﯿﺎ‬
‫ﻣﻮﺳﻜﯿﺒﯿﻮﻻ ( ﯾﻨﻄﺒﻘﺎن ﺳﻄﺤﻰ اﻟﻮرﻗﺔ ﻛﻔﻜﻲ ﻓﺦ إذا ﻟﻤﺴﺖ اﻟﺸﻌﯿﺮات اﻟﺰﻧﺎرﯾﺔ ) ﺗﺸﺒﺔ اﻟﺰﻧﺎد ( اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻋﻠﻲ‬
‫ﺳﻄﺢ اﻟﻮرق ﻟﻤﺴﺎ ﺧﻔﯿﻔﺎ و ﻗﺪ ﺗﺴﺘﻐﺮق ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻹﻏﻼق اﻗﻞ ﻣﻦ ﺛﺎﻧﯿﺔ ‪ .‬و ﯾﺮﺟﻊ ذﻟﻚ اﻟﻲ وﺟﻮد ﺗﻮﺗﺮات ﻧﺘﯿﺠﺔ‬
‫اﺧﺘﻼﻓﺎت ﻓﻲ ﻧﻤﻮ اﻟﺴﻄﺤﯿﻦ اﻟﻌﻠﻮي و اﻟﺴﻔﻠﻲ ﻟﻨﺼﻞ اﻟﻮرق ﻏﯿﺮ ان ﺗﺤﺮر اﻟﺘﻮﺗﺮات ﺑﺸﻜﻞ ﻣﻔﺎﺟﺊ ﻏﯿﺮ ﻣﻌﺮوف‬
‫ﻋﻠﻲ وﺟﮫ اﻟﺪﻗﺔ ‪.‬‬

‫ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﻠﻤﺲ ‪:‬‬

‫ﺗﺘﺄﺛﺮ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺑﺎﻟﻠﻤﺲ وﺗﺨﺘﻠﻒ درﺟﺔ اﻟﺤﺴﺎﺳﯿﺔ ﺗﺒﻌﺎ ﻟﻨﻮع اﻟﻨﺒﺎت ﻓﻘﺪ ﺗﻜﻮن اﻟﺤﺴﺎﺳﯿﺔ ﻋﺎﻟﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﺻﺎﺋﺪ‬
‫اﻟﺤﺸﺮات ﺣﯿﺚ ﺗﺼﺒﺢ اﻻوراق ﺑﻤﺜﺎﺑﺔ اﻟﻔﺨﺎخ او ﻗﺪ ﯾﻜﻮن اﻟﺘﻮﯾﺞ ﻓﻰ اﻟﺰھﺮة ھﻮ اﻟﻔﺦ ‪ .‬وﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﻣﻼﻣﺴﺔ اﻻﻣﻄﺎر‬
‫وھﺠﻤﺎت اﻟﺮﯾﺎح اﻟﻤﺘﻜﺮرة ﻟﻼﺷﺠﺎر ﻧﺠﺪ ان ﺟﺎﻧﺒﯿﮭﺎ ﻏﯿﺮ ﻣﺘﻤﺎﺛﻠﯿﻦ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﻌﺮض ھﻤﺎ ﻟﻠﻤﺲ اﻟﮭﻮاء او اﻟﻤﺎء‬
‫ﻓﯿﺆدى اﻟﺘﻼﻣﺲ اﻟﻰ ﺗﻤﺪد اﻟﺴﺎق وﺗﻀﺨﻢ ﻧﺼﻒ ﻗﻄﺮه وﯾﺼﺒﺢ اﻛﺜﺮ ﺻﻼﺑﮫ ﻓﻰ اﻟﺠﺰء اﻟﻤﻌﺮض ﻟﻠﻤﺲ ‪.‬‬

‫وﯾﻤﺜﻞ رد اﻟﻔﻌﻞ ﻋﻨﺪ اﻟﺘﻼﻣﺲ اﻧﺒﻌﺎث ﻣﻮﺟﺎت ﻛﮭﺮﺑﯿﺔ ﻋﺒﺮ اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺨﻠﻮى وﺗﺘﺪﻓﻖ اﯾﻮﻧﺎت داﺧﻠﯿﺔ وﺧﺎرﺟﯿﺔ‬
‫ﻟﺘﻌﺪﯾﻞ ﺳﯿﻮﻟﺔ وﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻟﻐﺸﺎء ﻋﻠﻰ ﻏﺮار ﻣﺎ ﯾﺤﺪث ﻓﻰ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻌﺼﺒﯿﺔ ﻓﻰ اﻻﻧﺴﺎن ﻓﯿﺰﯾﺪ دﺧﻮل اﯾﻮﻧﺎت اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم‬
‫ﻟﺪاﺧﻞ اﻟﺨﻼﯾﺎ وﺗﻨﺸﻂ ﺑﻌﺾ اﻟﺠﯿﻨﺎت ‪ ،‬ﻓﻘﺪ وﺟﺪ ﺧﻤﺲ ﺟﯿﻨﺎت ﺗﺘﺄﺛﺮ وﺗﻨﺸﻂ ﻋﻦ ﺗﻌﺮض اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻠﺮﯾﺢ او اﻟﺒﺮد او‬
‫اﻻﺟﮭﺎد اﻟﺒﯿﺌﻰ او اﻻﺻﺎﺑﺔ اﻟﻤﺮﺿﯿﺔ او اﻟﺤﺸﺮﯾﺔ ‪.‬‬

‫‪١١٥‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺗﺴﺒﺐ اﻟﻈﻠﻤﺔ أﯾﻀﺎ إﻏﻼﻗﺎ ﻟﻠﻮرﯾﻘﺎت ﻛﻤﺎ ﻓﻰ ﻧﺒﺎت اﻟﺤﻤﯿﺾ وﻧﺒﺎت‬

‫اﻟﻤﺴﺘﺤﯿﺔ وﻛﺬﻟﻚ ﺑﻌﺾ اﻷزھﺎر ﻛﺰھﺮة ﺷﺐ اﻟﻠﯿﻞ اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻔﺘﺢ ﻗﺒﻞ اﻟﻤﻐﯿﺐ‬
‫وﺑﻌﺪة ‪ ،‬وﻗﺪ ﯾﺸﻌﺮ اﻟﻨﺒﺎت ﺑﺎﻟﺪفء وﻟﻮ ﻟﺪرﺟﺔ واﺣﺪة ﻓﺘﻨﻔﺮج ﺑﺘﻼﺗﮫ ﻛﻤﺎ‬
‫ﻓﻰ اﻟﺘﯿﻮﻟﯿﺐ ‪ .‬اﻣﺎ اﻟﺰﻋﻔﺮان ﻓﯿﺘﺄﺛﺮ ﺑﺄرﺗﻔﺎع درﺟﺔ او دف اﻟﺠﻮ وﺑﺪرﺟﺔ‬
‫ﻗﻠﯿﻠﺔ ﻟﻠﻐﺎﯾﺔ ﺗﺼﻞ اﻟﻰ ‪ ٠.٢‬درﺟﺔ ﻣﺌﻮﯾﺔ ﻟﻠﻐﺮض ﻧﻔﺴﮫ وﻗﺪ وﺟﺪ أن‬
‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﺘﺤﻤﻠﺔ ﻟﻠﺤﺮارة اﻟﻌﺎﻟﯿﺔ ﺗﻨﺘﺞ ﺑﺮوﺗﯿﻨﺎت ﺧﺎﺻﺔ ﺗﺴﻤﻰ ﺑﺮوﺗﯿﻨﺎت‬
‫اﻟﺼﺪﻣﺔ اﻟﺤﺮارﯾﺔ ﻟﺘﺤﻤﯿﮭﺎ ﻣﻦ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮات اﻟﺴﺎﻣﺔ ﻟﻠﺤﺮارة اﻟﻌﺎﻟﯿﺔ ‪.‬‬

‫اﻟﺤﯿﻞ اﻟﺪﻓﺎﻋﯿﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎت اﻟﺤﺴﺎس ‪:‬‬

‫* ﻋﻨﺪ ﺗﻌﺮض اﻟﺠﺬور ﻟﻠﻨﺘﺮات ﺗﻨﺘﺞ ﺟﺬورا ﺟﺎﻧﺒﯿﺔ ﻋﺮﺿﯿﺔ ‪.‬‬

‫* ﻋﻨﺪ ﺗﻌﺮض اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻺﺻﺎﺑﺔ ﺗﻘﻮم اﻟﺨﻼﯾﺎ ﺑﺈرﺳﺎل إﺷﺎرات ﻛﮭﺮﺑﺎﺋﯿﺔ ﺑﻌﯿﺪة ﻋﻦ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻟﮭﺠﻮم ﻟﺘﺤﺚ اﻟﺨﻼﯾﺎ‬
‫اﻷﺧﺮى ﻋﻠﻰ اﻟﻘﯿﺎم ﺑﺮدود ﻟﻸﻓﻌﺎل ﻋﻠﻰ ﻃﻮل اﻟﺨﻂ اﻟﺪﻓﺎﻋﻲ ‪.‬‬

‫* ﺑﻌﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻋﻨﺪﻣﺎ ﺗﮭﺎﺟﻤﮭﺎ اﻟﺤﺸﺮات ﺗﻘﻮم ﺑﺈﻓﺮاز اﺑﺮ ﻋﻠﻰ اﻷوراق ﻟﺘﻘﻠﻞ ﻣﻦ ﺷﮭﯿﺔ اﻟﺤﺸﺮات اﻟﻤﮭﺎﺟﻤﺔ ‪.‬‬

‫* ﺗﻨﺘﺞ أﺷﺠﺎر اﻟﺰان ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻣﺜﺒﻄﺔ ﺿﺪ اﻟﺤﺸﺮات اﻟﻌﺴﻠﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻐﺬى ﻋﻠﯿﮭﺎ ‪.‬‬

‫* ﺗﺪاﻓﻊ أﺷﺠﺎر اﻟﺼﻨﻮﺑﺮ ﺿﺪ اﻟﺤﺸﺮات اﻟﺤﺎﻓﺮة ﻟﻠﻤﻤﺮات داﺧﻞ ﻟﺤﺎﺋﮭﺎ ﺑﺈﻓﺮاز اﻟﺮاﺗﻨﺞ اﻟﺼﻤﻐﻲ اﻟﻤﻘﺎوم ﻻﻧﺘﺸﺎر‬
‫اﻟﺤﺸﺮات داﺧﻞ اﻷﻧﻔﺎق ‪.‬‬

‫* ﺗﻨﺘﺞ ﺑﻌﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻔﯿﻨﻮل وﻗﻠﻮﯾﺪات ﻟﻤﻘﺎوﻣﺔ اﻟﻐﺰاة ‪.‬‬

‫* ﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﺘﺪﻓﻖ ﻟﻌﺎب دﯾﺪان اﻟﻔﺮاﺷﺎت أﻛﻠﺔ اﻟﻌﺸﺐ ﺗﻔﺮز ﺑﻌﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت رواﺋﺢ ﺧﺎﺻﺔ ﺗﺠﺬب اﻟﺰﻧﺎﺑﯿﺮ اﻟﻤﺘﻄﻔﻠﺔ ﻋﻠﻰ‬
‫ﯾﺮﻗﺎت ھﺬه اﻟﺪﯾﺪان اﻟﻤﮭﺎﺟﻤﺔ ﻓﺘﻤﻨﻌﮭﺎ ﻣﻦ ﻣﮭﺎﺟﻤﺘﮭﺎ ‪.‬‬

‫ﻛﻞ ﻣﺎ ﺳﺒﻖ ﯾﺪل ﻋﻠﻰ ﻗﺪرة اﻟﻨﺒﺎت ﻋﻠﻰ اﻹﺣﺴﺎس واﻟﺤﺮﻛﺔ واﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻣﻊ اﻟﺒﯿﺌﺔ اﻟﻤﺤﯿﻄﺔ ﺑﺔ ﻓﺴﺒﺤﺎن ﻣﻦ ﻗﺪر وھﻰ‬
‫وﻣﻨﺤﮭﺎ ﺗﻠﻚ اﻟﺘﻘﻨﯿﺎت ﻟﻠﯿﺴﺮ ﻟﮭﺎ اﻟﻌﯿﺶ ﻓﺴﺒﺤﺎن اﷲ اﻟﺨﺎﻟﻖ اﻟﻌﻈﯿﻢ اﻟﺬى اﺣﺴﻦ ﻛﻞ ﺷﺊ ﺧﻠﻘﺔ ﻓﮭﻮ اﺣﺴﻦ اﻟﺨﺎﻟﻘﯿﻦ‬
‫‪.‬‬

‫‪١١٦‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت ‪Senescence‬‬

‫‪١١٧‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﻣﻘﺪﻣﺔ ‪:‬‬
‫ﯾﻠﻰ ﻃﻮر اﻟﻨﻀﺞ اﻟﺜﻤﺮى ﻃﻮر اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ‪ Ageing‬واﻟﺬى ﯾﻨﺘﮭﻰ ﺑﻨﺸﺎط ﺑﯿﻮ ﻛﯿﻤﯿﺎﺋﻰ ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﮫ ﺗﺤﻠﻞ اﻷﻧﺴﺠﺔ ﺛﻢ‬
‫اﻟﻤﻮت ‪ ،‬وھﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ أﺧﯿﺮة ﻓﻰ ﻣﺮاﺣﻞ ﺗﻄﻮر اى ﻋﻀﻮ ﻧﺒﺎﺗﻰ وھﻰ ﻛﺂى ﺗﻐﯿﺮ ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻰ ﯾﻄﺮأ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﯾﺒﺪأ‬
‫ﺑﺴﻠﺴﻠﺔ ﻣﻦ اﻟﺘﻐﯿﺮات واﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﻐﯿﺮ رﺟﻌﯿﺔ واﻟﺘﻰ ﺗﻘﻮد ﻓﻰ اﻟﻨﮭﺎﯾﺔ اﻟﻰ اﻟﻤﻮت واﻟﺘﺤﻠﻞ ‪ .‬واﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻣﺜﻠﮭﺎ ﻣﺜﻞ‬
‫اى ﻋﻤﻠﯿﺔ ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﺗﻨﻈﻤﮭﺎ أﻧﺰﯾﻤﺎت ﻣﺘﺨﺼﺼﺔ ﯾﺘﺤﻜﻢ ﻓﯿﮭﺎ ﻣﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺔ وراﺛﯿﺔ ﺗﺤﺪث إﻣﺎ ﺗﺪرﯾﺠﯿﺎ او ﻗﺪ ﺗﺤﺪث‬
‫ﺑﻤﻌﺪل ﺳﺮﯾﻊ ﺟﺪا ﻟﺬﻟﻚ ﻓﮭﻰ ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻣﻦ ﻧﺒﺎت ﻵﺧﺮ ‪.‬‬
‫ﯾﻌﺘﺒﺮ اﻟﺒﻌﺾ أن اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻻ ﺗﺄﺗﻰ ﻓﺠﺎﺋﯿﺔ أﺑﺪا ﺣﯿﺚ إﻧﮭﺎ ﺗﺄﺗﻰ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﺮاﻛﻢ ﺗﻐﯿﺮات ﻟﯿﺴﺖ ﻓﻰ ﺻﺎﻟﺢ اﻟﻜﺎﺋﻦ اﻟﺤﻰ‬
‫ﻣﺜﻞ اﻟﻄﻔﺮات اﻟﻐﯿﺮ ﻣﺮﻏﻮﺑﺔ ‪ ،‬وﺗﻐﯿﺮ ﻧﺸﺎط اﻷﻏﺸﯿﺔ اﻟﺨﻠﻮﯾﺔ وﺣﺪوث ﻧﺴﺦ ﺧﺎﻃﺊ ﻓﻰ اﻧﻘﺴﺎم اﻟﺨﻼﯾﺎ ﯾﺘﺠﻤﻊ ﻣﻊ‬
‫ﺗﻘﺪم اﻟﻌﻤﺮ ‪ ،‬ﺛﻢ اﻧﺨﻔﺎض ﻓﻰ ﻣﻌﺪل اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ اﻟﺒﺎﻧﯿﺔ وزﯾﺎدة اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ اﻟﮭﺎدﻣﺔ ‪.‬‬

‫ﺗﺨﺘﻠﻒ أﯾﻀﺎ أﻋﻀﺎء اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻮاﺣﺪ ﻓﻰ ﻣﻮاﻋﯿﺪ ﺷﯿﺨﻮﺧﺘﮭﺎ ﻓﺘﺨﺘﻠﻒ ﺷﯿﺨﻮﺧﺔ اﻟﺠﺬور ﻋﻦ ﺷﯿﺨﻮﺧﺔ ﺑﺎﻗﻲ‬
‫اﻟﻨﺒﺎت أﻣﺎ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺤﻮﻟﯿﺔ ﻓﺎﻟﻤﻮت ﯾﻜﻮن ﺷﺎﻣﻞ ﻟﻠﻨﺒﺎت ﻛﻠﮫ ﻓﻰ وﻗﺖ واﺣﺪ ‪ ،‬ﻓﻰ ﺣﯿﺚ ﻧﺠﺪ ﻓﻰ اﻷﻋﺸﺎب‬
‫اﻟﻤﻌﻤﺮة واﻟﺘﻰ ﻟﮭﺎ أﻋﻀﺎء ﺗﺨﺰﯾﻦ ﻣﺜﻞ اﻷﺑﺼﺎل واﻟﻜﻮرﻣﺎت واﻟﺮﯾﺰوﻣﺎت ﻓﺎن اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮى ھﻮ اﻟﺬى‬
‫ﯾﺼﺎب ﺑﺎﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﺑﻌﺪ ﺗﻜﻮن اﻷزھﺎر واﻟﺜﻤﺎر اﻟﻤﻮﺳﻤﻰ ﺛﻢ ﺗﮭﺎﺟﺮ اﻟﻤﻮاد اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪراﺗﯿﺔ واﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﯿﺔ ﺑﻌﺪ‬
‫ھﺪﻣﮭﺎ اﻟﻰ ﻣﻮاد ﺑﺴﯿﻄﺔ اﻟﻰ أﻣﺎﻛﻦ اﻟﺘﺨﺰﯾﻦ اﻟﺘﻰ ﺗﺰداد ﻓﻰ اﻟﺤﺠﻢ وﺗﻈﻞ ﺣﯿﺔ ﻣﻦ اﺟﻞ أن ﺗﻌﺎود اﻟﻨﺸﺎط واﻋﻄﺎء‬
‫ﻣﺠﻤﻮع ﺧﻀﺮي ﻣﺮة أﺧﺮى ﻟﻠﻤﻮﺳﻢ اﻟﺘﺎﻟﻲ ‪ .‬ﻟﺬﻟﻚ ﻧﺠﺪ أن ھﻨﺎك ارﺗﺒﺎط ﺑﯿﻦ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺘﻜﺎﺛﺮي واﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻓﻔﻰ‬
‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻌﺸﺒﯿﺔ ذات اﻟﺤﻮل اﻟﻮاﺣﺪ ﺣﯿﺚ ﺗﺸﯿﺦ اﻷوراق واﻟﺴﯿﻘﺎن أﺛﻨﺎء ﻧﻀﺦ اﻟﺜﻤﺎر ﺑﯿﻨﻤﺎ ﺗﻈﻞ اﻟﺴﻮق‬
‫واﻷوراق ﺣﯿﺔ ﺧﻀﺮاء أﺛﻨﺎء اﻟﻨﻀﺞ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﻌﻤﺮة اﻟﺘﻰ ﺗﺰھﺮ اﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﻣﺮة ‪ polycarpic‬وﻟﻜﻦ ﯾﺤﺪث‬
‫أﺛﻨﺎء ﻧﻀﺦ اﻟﺜﻤﺎر ھﺪم ﻟﻠﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻤﻌﻘﺪة ﻓﻰ اﻷوراق واﻧﺘﻘﺎﻟﮭﺎ اﻟﻰ أﻣﺎﻛﻦ اﻟﺘﺨﺰﯾﻦ ﻓﻰ ﻟﺒﺬور واﻟﺜﻤﺎر او‬
‫اﻟﺴﯿﻘﺎن ﻟﯿﺒﺪأ ﺑﮭﺎ اﻟﻤﻮﺳﻢ اﻟﺠﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﻨﺸﺎط ﻓﻰ إﻧﺘﺎج اﻟﻨﻤﻮات اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ واﻟﺰھﺮﯾﺔ‪.‬‬

‫ﺷﻜﻞ ﯾﻮﺿﺢ ﺗﺪرج دﺧﻮل اﻟﻨﺒﺎت ﻓﻰ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﺣﯿﺚ ﺗﺒﺪأ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻓﻰ اﻷوراق اﻟﻨﺎﺿﺠﺔ ﺛﻢ ﺗﺼﻞ اﻟﻰ‬
‫ﺷﯿﺨﻮﺧﺔ ﻛﻞ اﻷوراق ﺛﻢ ﯾﺘﺒﻌﮭﺎ ﺷﯿﺨﻮﺧﺔ اﻷﻓﺮع ﺛﻢ اﻟﻨﺒﺎت ﻛﻜﻞ ‪.‬‬

‫‪١١٨‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫أھﻢ ﻣﻈﺎھﺮ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ‪:‬‬

‫اﺻﻔﺮار اﻷوراق وﺗﻜﺴﺮ اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ ﻣﻤﺎ ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﻇﮭﻮر اﻟﺼﺒﻐﺎت اﻷﺧﺮى ﻣﺜﻞ اﻟﺰاﻧﺜﻮﻓﯿﻞ واﻟﻜﺎروﺗﯿﻨﺎت ﻓﺘﻈﮭﺮ‬
‫اﻷوراق ﺑﺄﻟﻮان أﺧﺮى ﻏﯿﺮ اﻷﺧﻀﺮ ﻣﺜﻞ اﻷﺻﻔﺮ واﻟﺒﺮﺗﻘﺎﻟﻲ واﻷﺣﻤﺮ ‪.‬‬

‫ﻣﻦ ﻋﻼﻣﺎت اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ أﯾﻀﺎ اﺧﺘﻔﺎء اﻟﺮﯾﯿﻮزوﻣﺎت وﺗﻜﺴﺮ اﻟﺸﺒﻜﺔ اﻻﻧﺪوﺑﻼزﻣﯿﺔ وﺗﮭﺪم اﻟﺒﻼﺳﺘﯿﺪات ﻓﻘﺪ أﺷﺎر‬
‫‪ Vicentini‬واﺧﺮون ﺳﻨﺔ ‪ ١٩٩٥‬اﻟﻰ إن اﻟﮭﺪم ﯾﺘﻢ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ إزاﻟﺔ ﻃﺮف ﺟﺰئ اﻟﻔﯿﺘﻮل ﺑﺎﺳﺘﺨﺪام أﻧﺰﯾﻢ‬
‫‪ chlorophyllase‬ﺛﻢ إزاﻟﺔ ذرة اﻟﻤﺎﻏﻨﺴﯿﻮم ﺑﻮاﺳﻄﺔ إﻧﺰﯾﻢ‪ dechelatase - Mg‬ﺛﻢ ﺗﻔﺘﺢ ﺣﻠﻘﺔ اﻟﺒﺮوﻓﺮﯾﻦ‬
‫ﺑﻮاﺳﻄﺔ أﻧﺰﯾﻢ ‪ dioxgenase‬ﻣﻊ ﺗﺪﻓﻖ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ اﻟﻤﺮﺗﺒﻂ واﻟﻤﺘﺒﻘﻲ ﻣﻦ ھﺪم اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ ﻟﯿﺬھﺐ ﻣﻊ ﺑﺎﻗﻲ اﻟﻤﻜﻮﻧﺎت‬
‫اﻟﻰ اﻟﻔﺠﻮات اﻟﻌﺼﺎرﯾﺔ ﻣﻦ اﺟﻞ ﻋﻤﻠﯿﺎت ھﺪم ﻣﺴﺘﻘﺒﻠﯿﺔ ﻛﻤﺎ ﯾﺤﺪث اﺧﺘﻔﺎء ﻟﻠﻤﯿﺘﺎﻛﻮﻧﺪرﯾﺎ ‪ .‬ﺛﻢ ھﺪم اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت‬
‫وﻧﻘﺺ ﻣﺤﺘﻮى اﻷوراق ﻣﻦ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﻨﻮوﯾﺔ اﻟﺮﯾﺒﻮزﯾﺔ وزﯾﺎدة اﻟﺘﻨﻔﺲ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ھﺪم اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات وﯾﺼﺎﺣﺐ‬
‫ﺗﺤﻠﻞ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ زﯾﺎدة ﻣﺴﺘﻮى اﻻﻣﯿﺪات واﻻﻣﻮﻧﯿﺎ ﺑﺪﻟﯿﻞ اﺳﺘﺨﺪام اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﺘﻨﻔﺲ ﺑﻌﺪ ﻧﺰع ﻣﺠﻤﻮﻋﺎت‬
‫اﻷﻣﯿﻦ وﺗﺤﻮﻟﮭﺎ اﻟﻰ اﻣﻮﻧﯿﺎ واﺳﺘﺨﺪام اﻷﺣﻤﺎض اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ اﻟﻜﯿﺘﻮﻧﯿﺔ ﻓﻰ اﻷﻛﺴﺪة ﻓﻰ دورة اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺜﻼﺛﯿﺔ‪.‬‬

‫ﺷﻜﻞ ﯾﻮﺿﺢ اﻧﺨﻔﺎض اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ واﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﻣﻊ ﺗﻘﺪم اﻟﻮرﻗﺔ ﻓﻰ اﻟﻌﻤﺮ‬

‫ﻣﻦ ﻋﻼﻣﺎت اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﺪاﺧﻠﻰ ﻟﻠﺨﻼﯾﺎ ھﻮ اﻧﺤﻼل اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻲ اﻟﺪاﺧﻠﻲ ‪ Tonoplast‬ﻟﻠﻔﺠﻮات‬
‫اﻟﻌﺼﺎرﯾﺔ و إﺑﻄﺎل دور اﻟﻔﺠﻮة وﺗﺪﻓﻖ اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻤﺤﻠﻠﺔ ﯾﺼﺎﺣﺐ ﺷﯿﺨﻮﺧﺔ اﻷوراق ارﺗﻔﺎع ﻣﺴﺘﻮى ﺣﻤﺾ‬
‫اﻻﺑﺴﯿﺴﯿﻚ واﻟﺬى ﯾﺼﺎﺣﺐ ذﻟﻚ إﻏﻼق اﻟﺜﻐﻮر وﺧﺮوج أﯾﻮﻧﺎت اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم ﻣﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﺎرﺳﺔ ‪.‬‬

‫‪١١٩‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﻣﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺔ اﻟﻨﻀﺞ واﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ‪:‬‬

‫ﺗﻌﺘﻤﺪ ﻣﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺔ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ أوﻻ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻨﻔﺲ ﺣﯿﺚ اﻧﮫ ﻣﺼﺪر ﻟﻠﻄﺎﻗﺔ اﻟﻼزﻣﺔ ﻷﺗﻤﺎم اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ ﺛﻢ ﺑﻨﺎء‬
‫أﻧﻈﻤﺔ أﻧﺰﯾﻤﯿﺔ ﺟﺪﯾﺪة اﻟﺘﻰ ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ إﺣﺪاث اﻟﺘﻐﯿﺮات اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﻠﻨﻀﺞ واﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﺛﻢ ﺗﻜﺴﺮ اﻟﺨﻼﯾﺎ وﺗﺤﻠﻠﮭﺎ‬
‫وﻣﻮﺗﮭﺎ ‪.‬‬
‫أﻣﺎ دور اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﯾﻜﻮن ﻋﻠﻰ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ ﺗﺨﻠﯿﻖ اﻟﺠﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﺮﻧﺎ ‪ RNA‬ﺗﺤﺖ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻧﻈﺮﯾﺔ اﻟﮭﺴﺘﻮن و اﻟﺘﻰ‬
‫ﺗﻔﺘﺮض أن اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ اﻟﮭﺴﺘﻮﻧﻰ ﯾﻨﻈﻢ ﻓﻌﻠﮭﺎ ﻓﻰ ﻛﻞ ﻣﺮﺣﻠﺔ ﻣﻦ ﻛﻞ اﻟﻤﺮاﺣﻞ اﺑﺘﺪأ ﻣﻦ اﻟﻤﺮاﺣﻞ اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ ﺣﺘﻰ اﻟﻤﻮت‬
‫ﻓﺎﻟﻤﺎدة اﻟﻮراﺛﯿﺔ ‪ DNA‬اﻟﻤﺴﺌﻮﻟﺔ ﻋﻦ إﻧﺘﺎج ‪ RNA‬ﺗﺜﺒﻂ ﺑﺄﺗﺤﺎدھﺎ ﻣﻊ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ اﻟﮭﺴﺘﻮﻧﻰ وﺗﻨﺸﻂ ﻋﻦ ﺗﺤﺮرھﺎ‬
‫ﻣﻨﮫ وﯾﻘﻊ اﻟﺘﻨﺸﯿﻂ واﻟﺘﺜﺒﯿﻂ ﺗﺤﺖ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﺗﻮازن ھﺮﻣﻮﻧﻰ وھﺬا اﻟﺘﻮازن ﯾﻘﻊ ﺗﺤﺖ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﺗﻮازن ﺣﯿﻮى ﯾﺨﻀﻊ ﻟﺘﻮازن‬
‫ﺑﯿﺌﻰ‬

‫ﺷﻜﻞ ﯾﻮﺿﺢ اﻧﺨﻔﺎض اﻷﺣﻤﺎض اﻟﻨﻮوﯾﺔ ﻣﻦ ﻧﻮع ﺷﻜﻞ ﯾﻮﺿﺢ اﻧﺨﻔﺎض اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻰ وارﺗﻔﺎع‬
‫اﻟﺘﻨﻔﺲ ﻣﻊ ﺗﻘﺪم ﻋﻤﺮ اﻟﻮرﻗﺔ وﺑﺪاﯾﺔ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ‬ ‫‪ RNA‬ﺑﺘﻘﺪم اﻟﻮرﻗﺔ وﺑﺪاﯾﺔ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ‬

‫ﺗﻨﻈﯿﻢ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﻟﻠﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ‪:‬‬

‫اﻷوﻛﺴﯿﻦ واﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ‪:‬‬

‫ﯾﻌﻤﻞ اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻋﻠﻰ ﺗﺄﺧﯿﺮ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻣﻦ ﺧﻼل زﯾﺎدة ﻣﻌﺪل اﺗﺤﺎد أو ارﺗﺒﺎط اﻟﻘﻮاﻋﺪ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻨﯿﺔ ﺛﻼﺛﯿﺔ‬
‫اﻟﻔﻮﺳﻔﺎت ‪ ATP‬ﺑﺎﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ أﺛﻨﺎء ﺗﺮﺟﻤﺔ ‪ mRNA‬وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ زﯾﺎدة اﻟﻤﻨﺘﺞ ﻣﻨﮫ وﻗﺪ وﺟﺪ أﻧﮫ ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ‬
‫ارﺗﺒﺎط اﻷﺣﻤﺎض اﻟﻌﻄﺮﯾﺔ اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ﺧﺎﺻﺔ ‪ Aromatic amino acids‬ﻓﻰ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ زﯾﺎدة اﻟﻤﺤﺘﻮى‬
‫اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﻲ وھﻮ ﻋﻜﺲ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﮭﺪم أﺛﻨﺎء اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ‬
‫ﯾﺼﺎﺣﺐ ﺷﯿﺨﻮﺧﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﺳﻮاء ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر واﻷوراق واﻟﺒﺘﻼت ﻧﻘﺺ ﻓﻰ ﻣﻌﺪل اﻷوﻛﺴﯿﻦ اﻟﻄﺒﯿﻌﻰ ﻓﺎﻷوﻛﺴﯿﻦ‬
‫ﯾﺤﺎﻓﻆ ﻋﻠﻰ ﻃﻔﻮﻟﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ وﻟﻘﺪ وﺟﺪ أن اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﻨﻘﺎﻟﯿﻦ ﺣﻤﺾ اﻟﺨﻠﯿﻚ ‪ NAA‬ﯾﻌﯿﻖ ﻟﯿﻮﻧﺔ اﻟﺜﻤﺎر وﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ‬
‫زﯾﺎدة اﻷﺣﻤﺎض اﻟﻔﻮﺳﻔﺎﺗﯿﺔ ‪ .‬وﺑﺎﻟﺮﻏﻢ ﻣﻦ ان أﻻﻛﺴﯿﻨﺎت ﺗﻨﺒﮫ إﻧﺘﺎج اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﻟﻜﻨﮭﺎ ﺗﻌﯿﻖ اﻟﻨﻀﺞ وان اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻤﺜﺒﻂ‬
‫ﻋﻠﻰ اﻟﻨﻀﺞ ﯾﻔﻮق إي ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻧﺎﺗﺞ اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ وﻋﻨﺪﻣﺎ ﺗﺒﺪأ اﻟﺜﻤﺎر ﻓﻰ اﻟﻨﻀﺞ واﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻓﻸن اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﯾﻨﺸﻂ‬
‫اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﮭﺎدة واﻟﺘﻰ ﺗﺆدى اﻟﻰ ﺧﻔﺾ ﻣﺴﺘﻮاه‬

‫اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ واﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ‪:‬‬

‫ﯾﺆﺧﺮ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻣﻦ ﻃﻮر اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ وذﻟﻚ ﺑﺘﺄﺛﯿﺮه ﻋﻠﻰ ﺗﻨﺸﯿﻂ ﻋﻤﻠﯿﺎت ﺑﻨﺎء ‪ mRNA‬واﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﻛﻤﺎ ﯾﻌﯿﺪ‬
‫اﺧﻀﺮار اﻟﺜﻤﺎر اﻟﻨﺎﺿﺠﺔ واﻟﻤﺘﺠﮭﺔ اﻟﻰ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻛﻤﺎ ﯾﻌﻮق ھﺪم اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ وﯾﻌﻮق ﻟﯿﻮﻧﺔ اﻟﺜﻤﺎر وﺗﺮاﻛﻢ‬
‫اﻟﻜﺎروﺗﯿﻨﺎت ﻛﻤﺎ وﺟﺪ أن ﻟﮫ ﻋﻼﻗﺔ ﺑﺰﯾﺎدة اﺳﺘﮭﻼك اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ وارﺗﻔﺎع ﻣﺴﺘﻮى اﻟﻔﻮﺳﻔﺎت ‪ .‬ﻛﻤﺎ أدت اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﮫ‬
‫اﻟﻰ ﺗﺄﺧﯿﺮ ﺷﯿﺨﻮﺧﺔ اﻟﻤﺸﻤﺶ ﻋﻨﺪﻣﺎ رش ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ ‪ ١٠٠ – ١٠‬ﺟﺰء ﻓﻰ اﻟﻤﻠﯿﻮن ﻗﺒﻞ اﻟﺠﻤﻊ‬

‫‪١٢٠‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫وﻟﻘﺪ ﻟﻮﺣﻆ زﯾﺎدة ﻣﺴﺘﻮى ‪ ABA‬ﻋﻨﺪ اﻟﺘﻘﺪم ﻧﺤﻮ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﯾﻌﻘﺒﺔ ﻧﻘﺺ ﻣﺴﺘﻮى ‪ ، GA‬وﻟﻘﺪ ذﻛﺮ أن ھﻨﺎك ﺗﺄﺛﯿﺮا‬
‫ﻣﺜﯿﺮا ﻟﻠﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻋﻠﻰ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻓﻰ أوراق اﻟﺨﯿﺎر وھﻮ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﯾﺮﺗﺒﻂ ﺑﺎﻟﻘﺪرة ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﺸﻜﻞ اﻟﻠﻮﻟﺒﻰ ﻟﻞ ‪DNA‬‬
‫ﺛﻨﺎﺋﻰ اﻟﺨﯿﻂ ‪ loop forming DNA‬واﻧﮫ ﻓﻰ وﺟﻮد ﺣﻤﺾ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﯾﻈﮭﺮ اﺛﺮ ﻋﻜﺴﻰ ﻓﻘﺪ اﺣﺘﻔﻈﺖ اﻟﺨﻼﯾﺎ‬
‫ﺑﻘﺪرﺗﮭﺎ ﻋﻠﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺸﻜﻞ اﻟﻠﻮﻟﺒﻰ او اﻟﺤﻠﻘﻰ ﻧﺘﯿﺠﺔ اﺗﺼﺎل ‪ GA‬ب ‪ DNA‬ﻋﻨﺪ ﻣﻮﻗﻊ ﺧﯿﻮط ‪ DNA‬وﺣﯿﺪة اﻟﺨﯿﻂ‬
‫وان أھﻤﯿﺔ ذﻟﻚ ﻏﯿﺮ ﻣﻌﺮوﻓﺔ أﻻن‬

‫اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ و اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ‪:‬‬

‫أﺷﺎرت اﻟﺪراﺳﺎت أن ﻟﻠﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ دور ﻓﻰ اﻟﻤﺤﺎﻓﻈﺔ ﻋﻠﻰ ﻋﺪم ھﺪم اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﺑﻞ ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﻣﻌﺪل ﺑﻨﺎءھﺎ وﻗﺪ‬
‫اﺳﺘﻌﻤﻞ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ﻟﺘﺄﺧﯿﺮ ﺷﯿﺨﻮﺧﺔ ﺛﻤﺎر اﻟﻔﺮاوﻟﺔ وﻛﺬﻟﻚ أدت اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﮫ اﻟﻰ ﺗﺤﻤﻞ اﻟﻤﺤﺎﺻﯿﻞ اﻟﻮرﻗﯿﺔ‬
‫ﻟﻠﺘﺨﺰﯾﻦ دون ﺗﺪھﻮر ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﺴﺒﺎﻧﺦ واﻻﺳﺒﺮﺟﺲ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ أﻋﺎﻗﺖ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﮫ ﻣﻦ اﻟﺘﻐﯿﺮ ﻓﻰ اﻟﻠﻮن ﻓﻰ ﺛﻤﺎر اﻟﺒﺮﺗﻘﺎل‬
‫اﻟﺨﻀﺮاء وﯾﻌﺘﻘﺪ أن اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ﯾﻌﻤﻞ ﻣﻦ ﺧﻼل اﻟﻤﺤﺎﻓﻈﺔ ﻋﻠﻰ ﻣﺴﺘﻮى اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ اﻟﺪاﺧﻠﻲ أو إﻋﺎﻗﺔ اﻟﺰﯾﺎدة‬
‫ﻓﻰ‪ABA like compounds‬‬
‫اﻛﺘﺸﻒ أھﻤﯿﺔ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ﻓﻰ ﺗﺄﺧﯿﺮ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ واﻟﺤﻔﺎظ ﻋﻠﻰ اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ ‪ ١٩٥٧‬ﻓﮭﻮ ﻣﻦ ﺧﻼل ﺗﺜﺒﯿﻂ أﻧﺰﯾﻢ‬
‫‪ RNA ase‬وﺗﺜﺒﯿﻂ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﺤﻠﻞ وﺗﺸﺠﯿﻊ ﻧﺸﺎط أﻧﺰﯾﻢ ‪ aminoacyl-s-RNA‬وھﻮ ﻣﺎ ﯾﻔﺴﺮ ﻗﻠﺔ ﻛﻤﯿﺔ‬
‫اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ﻓﻰ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎﻟﻜﯿﻨﯿﺘﯿﻦ ﺑﺎﻟﻤﻘﺎرﻧﺔ ﺑﺎﻟﻐﯿﺮ ﻣﻌﺎﻣﻠﺔ ﻛﻤﺎ ﯾﻨﻈﻢ ﻣﻦ ﻋﻤﻠﯿﺎت إﻧﺘﺎج اﻟﻄﺎﻗﺔ‬
‫وذﻟﻚ ﺑﺰﯾﺎدة ﻣﺤﺘﻮى اﻷوراق ﻣﻦ اﻟﺠﻠﻮﻛﻮز ﻓﻮﺳﻔﺎت واﻻدﯾﻨﻮﺳﯿﻦ ﻓﻮﺳﻔﺎت ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﻧﺸﺎط أﻧﺰﯾﻢ اﻻﻧﻔﺮﺗﯿﺰ‬
‫‪ invertase‬ﻛﻤﺎ ﺗﺸﺠﻊ ‪ transformation‬ﻣﻦ اﻟﻠﯿﺒﯿﺪات اﻟﻰ ﺳﻜﺮﯾﺎت ‪.‬‬
‫ﻛﻤﺎ وﺟﺪ أن ﻟﻠﻜﯿﻨﯿﺘﯿﻦ دورا ﻋﻠﻰ ﺗﺤﻮل ﺣﻤﺾ اﻻﺑﺴﺒﺴﯿﻚ ﻣﻦ اﻟﺼﻮرة اﻟﺤﺮة اﻟﻰ اﻟﺼﻮرة اﻟﻤﺮﺗﺒﻄﺔ اﻟﻐﯿﺮ ﻧﺸﻄﺔ ‪.‬‬
‫ﻛﻤﺎ ﻟﻮﺣﻆ أن اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ﯾﻘﻠﻞ ﻣﻦ ﺗﻨﻔﺲ اﻷوراق اﻟﺰاﺋﺪ ﻋﻨﺪ ﺑﺪاﯾﺔ ﺷﯿﺨﻮﺧﺘﮭﺎ وذﻟﻚ ﺑﺈﯾﻘﺎف ﺳﺮﯾﺎن ﺗﺪﻓﻖ‬
‫اﻹﻟﻜﺘﺮوﻧﺎت داﺧﻞ اﻟﻤﯿﺘﻮﻛﻮﻧﺪرﯾﺎ وﺑﺬﻟﻚ ﯾﻘﻞ ﺗﺄﻛﺴﺪ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﺴﻜﺮﯾﺔ واﻟﺬي ﻣﻦ ﺷﺄﻧﮫ ﺗﺄﺧﯿﺮ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﮭﺪم ‪ .‬ﻛﻤﺎ‬
‫ﯾﺴﺎﻋﺪ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ﻋﻠﻰ ﺗﻮﻓﺮ اﻟﻤﻮاد اﻻﯾﻀﯿﺔ وﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت وﻓﯿﮭﺎ اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻣﻦ ﺧﻼل ﻣﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺔ ‪source‬‬
‫‪ / relation ship / sink‬واﻟﺘﻰ ﺗﺠﺬب اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت ﻣﻦ ﺧﺎرج اﻟﻮرﻗﺔ اﻟﻰ ﺣﯿﺚ ﻣﻜﺎن اﺣﺘﻔﺎظ اﻷﺟﺰاء اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ‬
‫واﻟﻤﺤﺘﻮﯾﺔ ﻋﻠﻰ ﺗﺮﻛﯿﺰ ﻋﺎﻟﻲ ﻣﻦ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ة ﺑﺤﯿﻮﺗﮭﺎ ﻟﻔﺘﺮة أﻃﻮل ‪ .‬ﻓﻘﺪ وﺟﺪ أن اﻟﻔﻮﺳﻔﻮر ﯾﻨﺘﻘﻞ اﻟﻰ اﻷﻣﺎﻛﻦ‬
‫اﻟﺬى ﯾﺮﺗﻔﻊ ﻓﯿﮭﺎ ھﺮﻣﻮن اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ﺧﻼل اﻟﻠﺤﺎء دون اﻻرﺗﺒﺎط ﺑﺤﺮﻛﺔ اﻟﻤﺎء ﻓﻰ اﻟﺨﺸﺐ‬

‫اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ واﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ‪:‬‬
‫ﯾﻠﻌﺐ دور ﻓﻰ ﺗﻨﻈﯿﻢ ﻋﻤﻠﯿﺎت ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻷزھﺎر واﻟﺜﻤﺎر واﻷوراق ﻋﻨﺪ ﻧﻀﺦ اﻟﺜﻤﺎر وﺷﯿﺨﻮﺧﺔ اﻷوراق ﻓﺎﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﮫ‬
‫ﺗﺆدى اﻟﻰ ﻏﻠﻖ اﻷزھﺎر اﻟﺘﻰ ﻋﻠﻰ وﺷﻚ اﻟﺘﻔﺘﺢ وان ﺗﻔﺘﺤﺖ ﻓﺎن أﻟﻮاﻧﮭﺎ ﺗﺒﮭﺖ وﺗﺴﻘﻄﺖ وﯾﺴﺎﻋﺪ اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﻋﻠﻰ‬
‫ﺷﯿﺨﻮﺧﺔ اﻷوراق ﻣﻦ ﺧﻼل ﻣﻨﻌﮫ اﻧﺘﻘﺎل اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻣﻦ ﻧﺼﻞ اﻟﻮرﻗﺔ اﻟﻰ ﻗﺎﻋﺪﺗﮭﺎ ﻓﯿﻨﺘﺞ اﻟﺘﺪرج اﻻوﻛﺴﯿﻨﻰ ﻓﻰ‬
‫ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل وﺗﺘﻜﻮن ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل ﻛﻤﺎ ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﻧﺸﺎط ‪ IAA oxidase‬ﻓﯿﻘﻞ ﻣﺴﺘﻮى اﻷوﻛﺴﯿﻦ اﻟﻄﺒﯿﻌﻰ‬
‫وﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﻧﺸﺎط أﻧﺰﯾﻢ اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﯿﺰ ﻓﻰ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ واﻟﺬى ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺗﺤﻠﻞ ﺟﺪر اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻓﻰ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل ﻣﻤﺎ‬
‫ﯾﺆدى اﻟﻰ اﻧﻔﺼﺎل اﻟﻌﻀﻮ ﻣﺜﻞ اﻧﻔﺼﺎل اﻟﻮرﻗﺔ ﻋﻦ اﻟﺴﺎق ‪ .‬ﯾﺰﯾﺪ أﯾﻀﺎ اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﻣﻦ ﻧﺸﺎط أﻧﺰﯾﻢ‬
‫‪ chlorophyllase‬ﻟﺬﻟﻚ ﯾﻨﮭﺪم اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ وﺗﺼﻔﺮ اﻷوراق ﻋﻨﺪ ﺑﺪاﯾﺔ ﺷﯿﺨﻮﺧﺘﮭﺎ‬

‫ﺣﻤﺾ اﻻﺑﺴﯿﺴﻚ ‪:‬‬

‫ﯾﺰداد ﻣﺴﺘﻮى ﺣﻤﺾ اﻻﺑﺴﯿﺴﻚ ﻣﻊ ﺗﻘﺪم اﻷوراق ﻓﻰ اﻟﻌﻤﺮ وﺑﺪاﯾﺔ ﺗﺤﻮﻟﮭﺎ اﻟﻰ ﻃﻮر اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ وﯾﻘﻞ ﺗﺮﻛﯿﺰ‬
‫اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ وﯾﺮﺗﺒﻂ ﻣﺎ ھﻮ ﻣﻮﺟﻮد ﺑﺎﻟﻮرﻗﺔ ﻟﯿﻜﻮن ﺟﻠﻮﻛﻮزﯾﺪات ﻏﯿﺮ ﻧﺸﻄﺔ ﻟﻠﺠﺒﺮﻟﯿﻦ‬

‫ﻣﺜﺒﻄﺎت اﻟﻨﻤﻮاﻻﺧﺮى ‪:‬‬

‫آدت اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎل ‪ B9‬اﻟﻰ ﺗﺄﺧﯿﺮ ﺣﺪوث ذروة اﻟﺘﻨﻔﺲ ﻓﻰ اﻟﺘﻔﺎح وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ زادت ﻣﻘﺪرة اﻟﺜﻤﺮة ﻋﻠﻰ اﻟﺘﺨﺰﯾﻦ‬
‫واﻟﺘﺪاول‬
‫ﺣﻤﺾ اﻟﺠﺎﺳﻤﻮﻧﻚ ﻋﺮف ﻣﺆﺧﺮا أن ﺣﻤﺾ اﻟﺠﺎﺳﻤﻮﻧﻚ واﻻﺳﺘﺮ اﻟﺠﺎﺳﻤﻮﻧﻰ ﻣﻊ اﻟﻤﯿﺜﯿﻞ ‪Methyl Jasmonic‬‬
‫‪ (acid (MJA‬وھﻤﺎ ﻣﻦ ﻣﺸﺘﻘﺎت ﺣﻤﺾ اﻟﻠﯿﻨﻮﻟﯿﻨﻚ ﺑﺄﻧﮫ ﻣﻦ ﻣﺆﺧﺮات اﻟﻨﻤﻮ أو أﺣﺪ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻤﺆدﯾﺔ‬
‫ﻟﻠﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﺣﯿﺚ اﻧﮫ ﯾﻘﻠﻞ ﻣﻦ ﻣﺴﺘﻮى اﻟﺘﻌﺒﯿﺮ اﻟﺠﯿﻨﻰ إﻻ إن اﻋﺘﺒﺎره ھﺮﻣﻮن ﺷﯿﺨﻮﺧﺔ ﻗﺎﺑﻞ اﻋﺘﺮاﺿﺎ ﺣﯿﺚ وﺟﺪ‬
‫ﺑﺘﺮﻛﯿﺰات ﻋﺎﻟﯿﺔ ﻓﻰ ﻣﻨﻄﻖ اﻟﻨﻤﻮ واﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﺎت اﻟﻮرﻗﯿﺔ اﻟﺼﻐﯿﺮة‪ ،‬إﻻ إن اﻟﻤﺆﯾﺪﯾﻦ ﯾﺮوﻧﮫ ﻛﺬﻟﻚ ﺣﯿﺚ إﻧﮫ ﯾﺰداد‬
‫اﻧﺘﻘﺎﻟﮫ ﻣﻦ اﻷوراق اﻟﻰ اﻟﺴﯿﻘﺎن اﻷرﺿﯿﺔ ‪ Stolen‬ﻟﻨﺒﺎت اﻟﺒﻄﺎﻃﺲ ﻣﻤﺎ ﯾﺪﻓﻌﮭﺎ ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﺪرﻧﺎت واﻟﺘﺨﺰﯾﻦ وھﻮ‬
‫ﻣﻈﮭﺮ ﻣﻦ ﻣﻈﺎھﺮ ﺑﺪاﯾﺔ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﺣﯿﺚ ﯾﺘﺒﻊ ﺗﻜﻮن اﻟﺪرﻧﺎت واﻧﺘﮭﺎء اﻟﺘﺨﺰﯾﻦ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪراﺗﻲ ﺑﮭﺎ ﺑﺪاﯾﺔ ﺷﯿﺨﻮﺧﺔ‬
‫اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮى ) اﻟﻌﺮش(‬
‫ﯾﺼﺎﺣﺐ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻧﻘﺺ ﺷﺪﯾﺪ ﻓﻰ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات ﻧﺘﯿﺠﺔ زﯾﺎدة اﻟﺘﻨﻔﺲ وﻧﺘﯿﺠﺔ ﻧﻘﺺ اﻟﻤﺪد ﻣﻨﺔ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﻜﺴﯿﺮ‬
‫اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ وﻧﻘﺺ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻰ ﻋﻨﺪ إذن ﺗﻌﺘﻤﺪ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻓﻰ ﺗﻨﻔﺴﮭﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﺑﻌﺾ ﺗﺤﻠﻠﮭﺎ اﻟﻰ أﺣﻤﺎض‬

‫‪١٢١‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫أﻣﯿﻨﯿﺔ ﺛﻢ ﺗﮭﺪم اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ﻓﯿﻨﻔﺮد اﻻﻣﻮﻧﯿﺎ وﺗﺴﺘﺨﺪم اﻷﺣﻤﺎض اﻟﻜﯿﺘﻮﻧﯿﺔ ﻛﻮﻗﺪ ﻟﻠﺘﻨﻔﺲ ﯾﻌﻘﺒﮭﺎ اﺳﺘﺨﺪام‬
‫اﻟﺪھﻮن ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﺳﺘﺨﺪام ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﺪھﻮن اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﺑﺎﻷﻏﺸﯿﺔ اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزﻣﯿﺔ ﻣﻤﺎ ﯾﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ ﺗﻠﻚ اﻷﻏﺸﯿﺔ ﻓﺘﻔﻘﺪ‬
‫دورھﺎ ﻓﻰ ﺗﻨﻈﯿﻢ اﻟﻤﺮور وﻟﺬﻟﻚ ﯾﺴﺘﺨﺪم ﺟﺰء ﻣﻦ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﺪھﻦ وھﻮ ﺣﻤﺾ اﻟﻠﻮﯾﻨﻮﻟﻨﯿﻚ ﻓﻰ اﻟﺘﺤﻮل اﻟﻰ‬
‫اﻟﺠﺎﺳﻤﻮﻧﻚ ﺑﻤﺴﺎﻋﺪة أﻧﺰﯾﻢ ‪ phospholipidase acyl hydroxylase‬ﻛﻤﺎ أن ‪ MJA‬ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺗﺜﺒﯿﻂ ﺑﻨﺎء‬
‫اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ اﻟﺪاﺧﻞ ﻓﻰ ﺑﻨﺎء اﻟﺒﻼﺳﺘﯿﺪات ﺑﻌﺾ ھﺪﻣﮭﺎ ‪ ،‬ﻛﺬﻟﻚ ﺷﺠﻌﺖ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﮫ ﻣﻦ اﻟﺨﺎرج ﻣﻦ ھﺪم اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ‬
‫واﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ وأﻛﺴﺪة اﻟﻠﯿﺒﯿﺪات‬

‫ﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ واﻻﺟﮭﺎد ‪:‬‬

‫اﻟﺠﮭﺎد اﻟﻤﺎﺋﻲ أو اﻟﺠﻔﺎف ‪Water Stress‬‬

‫ﻋﻨﺪ ﺗﻌﺮض اﻷوراق ﻟﻨﻘﺺ اﻟﻤﺎء )اﻹﺟﮭﺎد اﻟﻤﺎﺋﻰ( ﯾﺘﺒﻌﺔ ﻧﻘﺺ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ واﻷﺣﻤﺎض اﻟﻨﻮوﯾﺔ واﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ ﺛﻢ‬
‫زﯾﺎدة ﻣﺴﺘﻮى ‪ ABA‬وﻧﻘﺺ ﻧﺸﺎط ‪ GA‬وﯾﺘﺄﺛﺮ ذﻟﻚ ﺑﺪرﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﻓﺄﻧﺨﻔﺎض درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﯾﻌﻄﻞ ذﻟﻚ اﻟﺘﻐﯿﺮ‬
‫ﻓﻰ اﻟﻤﺴﺘﻮى اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﻰ وارﺗﻔﺎع درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﯾﺴﺮع ﻣﻨﮫ وھﺬا ﻣﻦ ﺷﺄﻧﮫ إﺳﺮاع ﺷﯿﺨﻮﺧﺔ اﻷوراق وﯾﺆدى‬
‫اﻹﺟﮭﺎد اﻟﻤﺎﺋﻰ اﻟﻰ اﻧﺨﻔﺎض اﻟﻀﻐﻂ اﻻﻧﺘﻔﺎﺧﻲ ﻟﺨﻼﯾﺎ اﻷوراق وإﯾﻘﺎف اﻻﻧﻘﺴﺎم اﻟﺨﻠﻮي ﻟﺘﺮاﺧﻰ اﻟﺠﺪر اﻟﺨﻠﻮﯾﺔ ‪،‬‬
‫ﻛﻤﺎ ﯾﺆدى أﻻﺟﮭﺎ اﻟﻤﺎﺋﻰ اﻟﻰ ﻧﻘﺺ ﻧﺸﺎط إﻧﺰﯾﻢ ‪reductase glutamine synthetase nitrate‬‬

‫اﻹﺟﮭﺎد اﻟﻤﻠﺤﻲ ‪Salinity stress‬‬

‫ﺗﺴﺮع اﻟﻤﻠﻮﺣﺔ ﻣﻦ دﺧﻮل اﻷوراق اﻟﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ وﯾﺰاد ﻓﯿﮭﺎ ﻣﺴﺘﻮى ‪ ABA‬وﻗﺪ ﻟﻮﺣﻆ ﻓﯿﮭﺎ أﯾﻀﺎ ﻧﻘﺺ‬
‫ﻣﺴﺘﻮى اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ﺣﯿﺚ ﺗﺆﺛﺮ اﻟﻤﻠﻮﺣﺔ ﻋﻠﻰ ﻧﺸﺎط أﻧﺰﯾﻢ‪ mailc dehydragenase‬وھﻮ ﻣﺎ ﯾﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ ﻧﺸﺎط‬
‫اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻮﺳﻄﯿﺔ ﻟﺪورة اﻟﺴﺘﺮات ‪.‬‬
‫اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ واﻻﻣﻮﻧﯿﻮم‬
‫ھﻨﺎك ﻋﻼﻗﺔ ﺑﯿﻦ ﺗﻤﺜﯿﻞ اﻷﻣﻮﻧﯿﻮم ‪ ammonium assimilation‬واﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﺣﯿﺚ ‪j‬ﺗﺮاﻛﻢ اﻷﻣﻮﻧﯿﻮم ﻓﻰ‬
‫اﻷوراق أﺛﻨﺎء ﺗﻘﺪم ﻋﻤﺮ اﻟﻮرﻗﺔ وﺷﯿﺨﻮﺧﺘﮭﺎ وذﻟﻚ راﺟﻊ ﻟﻨﻘﺺ إﻧﺰﯾﻢ ‪ glutamine synthetase‬وزﯾﺎدة ﻣﻌﺪل‬
‫اﺧﺘﺰال اﻟﻨﺘﺮات وﻗﺪ ﻓﺴﺮ ذﻟﻚ أو ﺗﺸﺠﯿﻊ اﻷﻣﻮﻧﯿﻮم ﻟﻠﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻋﻠﻰ اﻧﮫ رﺑﻤﺎ ﯾﺮﺟﻊ اﻟﻰ اﻧﮫ رﺑﻤﺎ ﯾﺮﺟﻊ اﻟﻰ اﻧﮫ‬
‫ﯾﻌﻤﻞ ﻛﺤﺎﺟﺰ ﻟﻤﻨﻊ ﺗﺪﻓﻖ أﯾﻮن اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم اﻟﻰ اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم وﻛﺬﻟﻚ ﯾﺘﺮاﻛﻢ اﻻﻣﻮﻧﯿﺎ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﻧﺰع ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻷﻣﯿﻦ‬
‫ﻣﻦ اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ وھﺪم اﻷﺣﻤﺎض اﻟﻨﻮوﯾﺔ وﺗﺤﻮﻟﮭﺎ اﻟﻰ ﺟﻠﻮﺗﺎﻣﯿﻦ ‪.‬‬
‫اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم واﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ‪:‬‬
‫وﺟﺪ ﻋﻨﺪ ﺗﻮﻓﺮ اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم ﻓﻰ أﻧﺴﺠﺔ اﻟﺜﻤﺎر ﯾﺘﻜﻮن ذﻟﻚ ﻣﻦ ﺷﺄﻧﮫ ﺗﺄﺧﯿﺮ ﻧﺼﺦ اﻟﺜﻤﺮة واﻧﺨﻔﺎض ﻣﻌﺪل ﺗﻨﻔﺴﮭﺎ وﻗﻠﺔ‬
‫إﻧﺘﺎج اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ ﺗﺄﺧﺮ ﻟﯿﻮﻧﺔ اﻟﺜﻤﺎر وﺷﯿﺨﻮﺧﺘﮭﺎ ‪ .‬وﻗﺪ أدت اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﮫ اﻟﻰ ﺗﺄﺧﯿﺮ ھﺪم اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ وﺗﺄﺧﯿﺮ‬
‫ﺗﺮاﻛﻢ اﻟﺒﯿﺮوﻛﺴﯿﺪﯾﺰ ‪ ،‬وان ﺗﻠﻒ اﻷﻏﺸﯿﺔ أﺛﻨﺎء اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻣﺮﺗﺒﻂ ﺑﻌﻤﻠﯿﺎت ھﻤﻮم اﻟﻔﻮﺳﻔﻮﻟﯿﺒﯿﺪات اﻟﺬى ﯾﺸﺠﻌﮭﺎ‬
‫وﺟﻮد اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم ‪.‬‬

‫اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ واﻷﺟﺴﺎم اﻟﺪﻗﯿﻘﺔ ﺑﺎﻟﺨﻠﯿﺔ ‪:‬‬

‫اﻷﺟﺴﺎم اﻟﺪﻗﯿﻘﺔ ‪ bodies micro‬ھﻰ ﺟﺴﯿﻤﺎت ﺻﻐﯿﺮة ﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ ﺳﯿﺘﻮﺑﻼزم اﻟﺨﻼﯾﺎ ذات أﻗﻄﺎر ﺻﻐﯿﺮة )‪٢‬و‪-‬‬
‫‪ ١.٥‬ﻣﯿﻜﺮون ( ذات ﻏﺸﺎء ﻓﺮدى ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻋﻦ اﻟﺒﻼﺳﺘﯿﺪات واﻟﻤﯿﺘﻮﻛﻮﻧﺪرﯾﺎ ﻓﻰ ﻋﺪم اﺣﺘﻮاﺋﮭﺎ ﻋﻠﻰ ﺗﺮاﻛﯿﺐ داﺧﻠﯿﺔ ‪.‬‬
‫وﻋﺎدة ﺗﻜﻮن ﻣﺮﺗﺒﻄﺔ ﺑﺎﻟﺸﺒﻜﺔ اﻻﻧﺪوﺑﻼزﻣﯿﺔ وھﻰ ﺛﻼث أﻧﻮاع ھﻰ اﻟﺒﯿﺮوﻛﺴﻮزوم ‪ Peroxisome‬ﯾﻮﺟﺪ ﻗﺮﯾﺐ ﻣﻦ‬
‫اﻟﺒﻼﺳﺘﯿﺪات اﻟﺨﻀﺮاء ﯾﺘﻢ ﻓﯿﮫ ﺗﻤﺜﯿﻞ اﻟﺠﻠﯿﻜﻮﻻت ‪ glycolate‬اﻟﻤﻨﺘﺞ ﻓﻲ اﻟﺒﻼﺳﺘﯿﺪات )ﻣﻦ ﺧﻼل ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻨﻔﺲ‬
‫اﻟﻀﻮﺋﻰ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺛﻼﺛﯿﺔ ورﺑﺎﻋﯿﺔ اﻟﻜﺮﺑﻮن( واﻟﺠﻠﯿﻜﺴﻮزوم ‪ Glyoxysomes‬اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻮاﺟﺪ ﻓﻰ أﻧﺴﺠﺔ اﻟﺒﺬور‬
‫اﻟﺰﯾﺘﯿﺔ ﺣﯿﺚ ﯾﻤﺜﻞ ﻓﯿﮭﺎ اﻟﺪھﻮن اﻟﻰ ﻛﺮﺑﻮھﯿﺪرات أﺛﻨﺎء اﻹﻧﺒﺎت )ﺑﺬور ﻓﺮوع( واﻻﺳﻔﯿﺮوزم ‪Spherosome‬‬
‫وﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ أﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﺤﻠﻞ ﻣﺜﻞ ‪، Rilonuclease ،Phosphatase ،Esterase ،Hydrolase‬‬
‫‪Protease‬‬
‫اﻟﺘﻨﻔﺲ اﻟﻀﻮﺋﻰ ﻓﻰ اﻟﺒﯿﺮوﻛﺴﻮزوم ﯾﺴﺤﺐ ﻧﺎﺗﺞ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻰ ﻷﻛﺴﺪﺗﮫ ﺿﻮﺋﯿﺎ ﻟﺬﻟﻚ ﯾﻌﺪ ﺧﺴﺎرة دون اﻟﺤﺼﻮل‬
‫ﻋﻠﻰ ﻣﻜﺴﺐ ‪ ،‬ﺛﻢ ﺗﺨﻠﯿﻖ اﻟﻤﺎدة اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪراﺗﯿﺔ ﺳﻮاء ﻟﻠﺘﺨﺰﯾﻦ أو ﻟﻼﺳﺘﺨﺪام ﻓﻰ اﻟﺘﻨﻔﺲ ﻻﻧﺘﺎج اﻟﻄﺎﻗﺔ أو ﻓﻰ ﺑﻨﺎء‬
‫اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻷﺧﺮى وﻣﻦ اﻟﺠﺪﯾﺮ ﺑﺎﻟﺬﻛﺮ اﻧﮫ ﻋﻨﺪ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﯾﺰداد اﻟﺘﻨﻔﺲ اﻟﻀﻮﺋﻰ داﺧﻞ اﻟﺒﯿﺮوﻛﺴﻮزوم اﻟﻰ اﻟﺪرﺟﺔ‬
‫اﻟﺘﻰ ﺗﮭﺪم ﻣﻌﻈﻢ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات اﻟﻤﻨﺘﺠﺔ ﺑﺎﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻰ ﻛﻤﺎ أن ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﮭﺪم ﯾﺪﺧﻞ ﻣﻦ ﺿﻤﻨﮭﺎ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻻﻧﺘﻘﺎل‬
‫واﻋﺎدة اﻟﺘﻮزﯾﻊ ‪ remobilization‬ﻟﻠﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻣﻦ اﻟﮭﺪم وﯾﻤﺜﻠﮭﺎ اﻧﺘﻘﺎل اﻻﻣﯿﺪات ﻛﺎﻟﺠﻠﻮﺗﺎﻣﯿﻦ‬
‫واﻻﺳﺒﺮﺟﯿﻦ واﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ واﻟﺴﻜﺮوز ﻣﻦ اﻷﻣﺎﻛﻦ اﻟﺘﻰ وﺻﻠﺖ ﻓﯿﮭﺎ اﻷﻋﻀﺎء اﻟﻰ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ اﻟﻰ اﻷﻣﺎﻛﻦ‬
‫اﻷﺧﺮى ﺣﯿﺚ ﺗﺨﺮج اﻷﻋﻀﺎء اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ أو اﻷزھﺎر أو اﻟﺜﻤﺎر‬
‫ﯾﺒﺪو أن ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﮭﺪم ﻻ ﺗﺤﺪث إﻻ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﺗﻮﻓﺮ اﻟﺸﻮارد اﻟﺤﺮة ‪ Free radicals‬واﻟﺘﻰ ﺗﻘﻮم ﺑﺪور اﻟﻌﺎﻣﻞ‬
‫اﻟﻤﺴﺎﻋﺪ ﻟﻸﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﮭﺎﺿﻤﺔ ﻓﺘﻘﻮم ﺑﮭﺪم اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻷﺳﺎﺳﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﺨﻠﯿﺔ ﺑﺎﻹﺿﺎﻓﺔ اﻟﻰ أﻛﺴﺪة اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ ‪ .‬ﻛﺬﻟﻚ‬

‫‪١٢٢‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺗﻮﻓﺮ اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ اﻟﻨﺸﻂ )‪ H2O2) hydrogen peroxide‬اﻟﻨﺎﺗﺞ ﻋﻦ اﻹﺟﮭﺎد اﻟﺒﯿﺌﻰ ﯾﻜﻮن ھﻮ اﻟﻔﺎﻋﻞ اﻷول ﻓﻰ‬
‫ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﮭﺪم‬
‫وﻟﻜﻦ ﺗﺴﯿﺮ ﺑﺠﻨﺐ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﮭﺪم اﻟﺴﺎﺑﻖ ذﻛﺮھﺎ ﻋﻤﻠﯿﺎت أﺧﺮى ﺗﺜﺒﻂ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ وﺗﺆﺧﺮ ﻣﻦ اﻟﻮﺻﻮل ﻟﻠﻤﻮت ﻟﺘﺒﻘﻰ‬
‫اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺴﻨﺔ ﺣﯿﺔ اﻟﻰ أﻗﺼﻰ ﻣﺪى ‪ ،‬ﻣﻦ ھﺬه اﻟﻤﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺎت اﻟﻤﻘﺘﺮﺣﺔ ﻗﯿﺎم ﺑﻌﺾ اﻟﺠﯿﻨﺎت ﺑﺈﻧﺘﺎج ﺑﺮوﺗﯿﻨﺎت ﺗﻌﻤﻞ‬
‫ﻋﻠﻰ ﻣﺠﺎﺑﮭﺔ ﺗﺮاﻛﻢ اﻟﺸﻮارد اﻟﺤﺮة ﺑﺎﻻرﺗﺒﺎط ﺑﮭﺎ ‪ ،‬وﻛﺬﻟﻚ إﺑﻄﺎل ﺳﻤﯿﺔ ‪ detoxify‬ﻓﻮق أﻛﺴﯿﺪ اﻟﮭﯿﺪروﺟﯿﻦ اﻟﻨﺎﺗﺞ‬
‫ﻣﻦ اﻟﺘﻨﻔﺲ اﻟﻀﻮﺋﻰ ﺑﻮاﺳﻄﺔ ﺗﻠﻚ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت أو اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت ﻣﺜﻞ أﻧﺰﯾﻢ ‪Catalase‬‬

‫اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺆﺛﺮة ﻋﻠﻰ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ‪:‬‬

‫أﺛﻨﺎء ﻣﺮاﺣﻞ ﺗﻄﻮر اﻟﻨﺒﺎت ووﺻﻮل اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ ﺑﺪاﯾﺔ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﯾﺆدى اى ﻋﺎﻣﻞ ﻣﻦ ﻋﻮاﻣﻞ اﻹﺟﮭﺎد اﻟﺒﯿﺌﻰ‬
‫اﻟﻰ اﻹﺳﺮاع ﻣﻦ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻣﺜﻞ اﻹﺟﮭﺎد اﻟﺤﺮارى أو اﻟﺠﻔﺎف أو اﻹﺿﺎءة اﻟﻀﻌﯿﻔﺔ أو ﻧﻘﺺ اﻟﺘﻐﺬﯾﺔ او اﻷﺻﺎﻟﺔ‬
‫اﻟﻤﺮﺿﯿﺔ واﻟﺤﺸﺮﯾﺔ‬
‫اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ اﻟﺪاﺧﻠﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻄﻮر اﻟﺜﻤﺮى ﺗﺴﺎﻋﺪ أﯾﻀﺎ ﻋﻠﻰ ﺑﺪاﯾﺔ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ‬
‫و اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ وﺑﻌﺾ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﻨﺘﻤﻲ اﻟﻰ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﻣﺜﻞ ﺣﻤﺾ اﻟﺠﺎﺳﻤﻮﻧﻚ وﻋﻠﻰ ﻣﺎ ﯾﺒﺪو إن اﻟﺘﺤﻜﻢ اﻟﺬى‬
‫ﯾﺒﺪﯾﮫ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ﻋﻠﻰ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﯾﻜﻮن ﻋﻠﻰ ﻣﺴﺘﻮى ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﻨﺴﺦ ﺑﺤﯿﺚ ﯾﺜﺒﻂ ﻛﻞ اﻟﺘﻐﯿﺮات اﻟﺠﯿﻨﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﻟﮭﺎ‬
‫ﻋﻼﻗﺔ ﺑﺎﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ‪ .‬أﻣﺎ اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﻓﯿﻤﺜﻞ اﺳﺘﺠﺎﺑﺔ اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻰ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺨﺎرﺟﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﺠﺮوح واﻟﻤﺴﺒﺒﺎت اﻟﻤﺮﺿﯿﺔ‬
‫واﻟﺘﻠﻮث واﻹﺟﮭﺎد اﻟﺒﯿﺌﻰ ﺣﯿﺚ ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﮭﺎ ﺟﻤﯿﻌﺎ ارﺗﻔﺎع ﻣﺤﺘﻮاة ﺛﻢ ﯾﺴﺮع ھﻮ ﻣﻦ اﻟﺘﻌﺒﯿﺮ اﻟﺠﯿﻨﻰ ﻟﻸﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﻰ‬
‫ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺷﯿﺨﻮﺧﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ او اﻹﻧﻀﺎج ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر ﻓﺘﺠﺪ ﻓﻰ‬
‫ﻋﻠﻰ اﻟﻌﻜﺲ ﻣﻦ ذﻟﻚ ﻧﺠﺪ ﺗﺘﻤﯿﺰ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﻄﻤﺎﻃﻢ ﺑﺈﻧﺘﺎج اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﺑﻤﺴﺘﻮى ﻋﺎﻟﻰ ورﻏﻢ ذﻟﻚ ﻻ ﯾﺤﺪث ﺷﯿﺨﻮﺧﺔ‬
‫ﻟﻸزھﺎر وﻻ ﻟﻠﺜﻤﺎر واﻷوراق وذﻟﻚ ﻟﺘﻀﺎءل اﻹﺷﺎرات اﻷﺧﺮى اﻟﻮاردة ﻹﺣﺪاث اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ھﺬا ﯾﺪﻓﻌﻨﺎ اﻟﻰ اﻻﻋﺘﻘﺎد‬
‫ﺑﺄن دور اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ رﺑﻤﺎ ﻻ ﯾﻘﻮم ﺑﮫ اﻟﻰ ﺑﻌﺪ ورود اﻹﺷﺎرات اﻷﺧﺮى ﻟﻠﺸﯿﺨﻮﺧﺔ واﻟﺘﻰ ﻣﻨﮭﺎ ﻧﻘﺺ ﻣﻌﺪل ﺗﺜﺒﯿﺖ‬
‫اﻟﻜﺮﺑﻮن ﻓﻰ اﻷوراق أو زﯾﺎدة ﺣﺴﺎﺳﯿﺔ اﻷوراق ﻟﻠﺘﺄﺛﯿﺮات اﻟﺨﺎرﺟﯿﺔ وذﻟﻚ ﺑﻌﺪ ﺗﻨﺸﯿﻂ ﺟﯿﻨﺎت ﻓﺮط اﻟﺤﺴﺎﺳﯿﺔ‬
‫‪ Hypersensitive response‬ﻣﺜﻞ ﺟﯿﻦ ‪ LSC54‬واﻟﺬى ﯾﻜﻮن ﻣﻦ ﺗﺄﺛﯿﺮه ﻧﺸﺎط اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺰاﺋﺪ ﻟﺮدود اﻷﻓﻌﺎل‬
‫ﺿﺪ اﻟﻌﺪوى ﺑﺎﻟﻤﺮض واﻟﺘﻰ ﺗﺆدى اﻟﻰ ﻗﺘﻞ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺼﺎﺑﺔ ﻟﻨﻔﺴﮭﺎ وﻟﻠﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺤﯿﻄﺔ ﻟﻮﻗﻒ ﺗﻘﺪم اﻟﻤﺮض ﻓﺘﻜﻮن‬
‫اﻟﻤﻘﺎوﻣﺔ ﺑﺤﺼﺮ ﻣﻜﺎن اﻹﺻﺎﺑﺔ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻓﺮط اﻟﺤﺴﺎﺳﯿﺔ ﻟﻺﺻﺎﺑﺔ ﺑﺎﻟﻤﻮت‪.‬‬

‫ﻧﻈﺮﯾﺎت اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ‪:‬‬

‫اﻟﻤﺤﺎوﻟﺔ اﻟﻮﺣﯿﺪة ﻻﻋﻄﺎء ﺗﻔﺴﯿﺮ ﻟﺤﺪوث اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎت أﺟﺮﯾﺖ ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻟﻌﺎﻟﻢ ‪ (Molisch (1938‬ﻋﻠﻲ‬
‫أﺳﺎس ﺗﺠﺎرﺑﮫ اﻟﺘﻲ ﻋﺪل ﻓﯿﮭﺎ ﻣﻦ ﺣﺪوث اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﺑﺈزاﻟﺔ اﻷزھﺎر واﻟﺜﻤﺎر وﻗﺪ اﻗﺘﺮح ﺑﺄن أﻧﺸﻄﺔ اﻹﻛﺜﺎر ﻓﻲ‬
‫اﻟﻨﺒﺎت وﺧﺎﺻﺔ ﻧﻤﻮ واﻣﺘﻼء اﻟﺜﻤﺎر ﺑﺎﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ اﻟﺬي ﯾﺆدي اﻟﻲ ﺗﻔﺮﯾﻎ ﺑﻘﯿﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻦ اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ واﻟﺘﻲ‬
‫ﺗﺤﺪث ﻣﻦ اﻧﺘﻘﺎﻟﮭﺎ ﻟﻠﺜﻤﺎر وھﺬا اﻻﻓﺘﺮاض أﺛﺒﺘﺘﮫ اﻟﺪراﺳﺎت اﻟﺘﻲ أﺟﺮﯾﺖ ﻋﻠﻲ اﻧﺘﻘﺎل اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ﻟﻠﺜﻤﺎر اﻟﺘﻰ ﻗﺎم‬
‫ﺑﮭﺎ ﻛﻞ ﻣﻦ ‪ (١٩٣١( Mothes‬وﺑﻌﺪه ‪ (١٩٤٠( Petrie‬ﻋﻠﻲ ﺗﺘﺒﻊ اﻟﻤﻮاد اﻟﻨﺘﺮوﺟﯿﻨﯿﺔ ﻓﻲ ﻧﺒﺎت اﻟﺪﺧﺎن ﻓﻲ‬
‫ﻣﺨﺘﻠﻒ أﺟﺰاء اﻟﻨﺒﺎت ﺧﻼل ﻧﻤﻮه ‪ .‬ﻓﻘﺪ ﻻﺣﻈﻮا اﻧﮫ ﯾﻤﻜﻦ ﺗﻘﻠﯿﻞ اﻧﺘﻘﺎل اﻟﻤﻮاد اﻟﻨﺘﺮوﺟﯿﻨﯿﺔ ﻣﻦ أوراق ﻧﺒﺎت اﻟﺪﺧﺎن‬
‫اﻟﻲ اﻟﺜﻤﺎر ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻟﺘﻄﻮﯾﺶ‪ .‬وﻗﺪ ﺗﺒﯿﻦ ﻟﮭﻢ أن ﻧﻤﻮ اﻟﻨﻮرات اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﺳﺒﺒﺖ ﻧﻘﺺ اﻟﻤﻮاد اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﯿﺔ ﻓﻲ أﺟﺰاء‬
‫اﻟﻨﺒﺎت ﺧﺎﺻﺔ اﻷوراق ووﺟﺪ ﻛﺬﻟﻚ أن ﻗﻄﻊ اﻟﻨﻮرات اﻟﺰھﺮﯾﺔ أوﻗﻔﺖ ﻟﺤﺪ ﻛﺒﯿﺮ ﻓﻘﺪ اﻷوراق ﻟﻠﻤﻮاد اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﯿﺔ‪.‬ﻛﻤﺎ‬
‫أﺛﺒﺘﺖ اﻟﻘﺪرة اﻟﮭﺎﺋﻠﺔ ﻟﻸﻋﻀﺎء اﻟﺘﻜﺎﺛﺮﯾﺔ ﻟﺠﺬب اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ﻣﻦ ﺑﻘﯿﺔ أﺟﺰاء اﻟﻨﺒﺎت إﻟﯿﮭﺎ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ أﻇﮭﺮت اﻟﺘﺠﺎرب‬
‫أن ﺗﻨﺒﯿﮫ ﺣﺪوث اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﯾﺰداد ﺗﺪرﯾﺠﯿﺎً ﺧﻼل ﻓﺘﺮة اﻟﺘﻜﺎﺛﺮ ﻣﻦ أوﻟﮭﺎ ﻷﺧﺮھﺎ‪ .‬ﻓﻘﺪ أﻇﮭﺮت ﺗﺠﺎرب ﻋﻠﻲ ﻓﻮل‬
‫اﻟﺼﻮﯾﺎ أن ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻣﻨﺒﮫ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﯾﺰداد ﺣﺘﻲ ﻓﻲ ﻓﺘﺮة اﻷزھﺎر وﻗﺒﻞ أن ﺗﺘﻜﻮن أي ﺛﻤﺎر وﺗﻤﺘﻠﺊ ﺑﺎﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ‪.‬‬
‫وان ھﺬا اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﯾﻜﻮن ﻓﻲ اﻋﻠﻲ ﻣﺮاﺣﻠﮫ ﺧﻼل ﻓﺘﺮة اﻟﻨﻀﺞ اﻟﺜﻤﺮى وﺑﻌﺪ اﻛﺘﻤﺎل اﻧﺘﻘﺎل اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ إﻟﯿﮭﺎ‪.‬‬
‫وﺟﺪ ‪ (Varner (1961‬اﻧﮫ ﺑﺰﯾﺎدة اﻟﻌﻤﺮ ﯾﻤﻜﻦ أن ﯾﺤﺪث ﺗﻐﯿﺮات ﺟﻮھﺮﯾﺔ ﻓﻲ ﺗﺮﻛﯿﺐ اﻷﻏﺸﯿﺔ اﻟﺒﻼزﻣﯿﺔ اﻟﺤﯿﺔ‬
‫ﻓﻤﻦ دراﺳﺔ اﻟﺘﻐﯿﺮات ﻓﻲ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﺧﻼل ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻷوراق أدت اﻟﻲ اﺳﺘﻨﺘﺎج إن ﺗﺪھﻮر اﻷﻏﺸﯿﺔ اﻟﺤﯿﺔ ﯾﻤﻜﻦ أن ﺗﻜﻮن‬
‫اﻟﺴﺒﺐ ﻓﻲ ﺗﺪھﻮر اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻛﻠﮭﺎ ﻓﻘﺪ وﺟﺪ ‪ Leopold Das and‬أن ھﻨﺎك زﯾﺎدة ﻓﻲ ﻧﻔﺎذﯾﺔ أﻧﺴﺠﺔ أوراق اﻟﻔﻮل‬
‫ﻛﻠﻤﺎ اﻗﺘﺮﺑﺖ ﻣﻦ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ وﻗﺪ ﺑﯿﻨﺖ ﻧﺘﺎﺋﺠﮭﻢ اﻧﮫ ﻻ ﯾﺤﺪث زﯾﺎدة ﻓﻲ ﻓﻘﺪ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ ﻓﻘﻂ ﻣﻦ اﻷوراق ﺑﺰﯾﺎدة اﻟﻌﻤﺮ‬
‫وﻟﻜﻦ وﺟﺪ أن ﺗﻄﻮﯾﺶ اﻟﻨﺒﺎت ﺑﺆﺧﺮ ﺷﯿﺨﻮﺧﺔ اﻷوراق وﯾﻮﻗﻒ أﯾﻀﺎ زﯾﺎدة ﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ وﺑﺰﯾﺎدة اﻟﻌﻤﺮ ﺗﺰداد‬
‫ﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻷوراق ﺣﯿﺚ ﺗﺰداد درﺟﺔ اﻟﺘﻮﺻﯿﻞ اﻟﻜﮭﺮﺑﻲ ﻟﻠﻤﺤﺎﺻﯿﻞ ﻋﻨﺪ ﺗﻄﻮش اﻟﻨﺒﺎت ﺑﻌﺪ ‪ ٩‬أﯾﺎم‬
‫ﻗﺪ ﯾﻜﻮن اﻟﺘﺪھﻮر ﻓﻰ اﻟﻨﻈﺎم اﻟﺤﯿﻮى ﻟﻠﺨﻼﯾﺎ واﻷﻧﺴﺠﺔ واﻷﻋﻀﺎء ﻋﻨﺪ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﺰﯾﺎدة اﻟﻤﺴﺒﺒﺎت ﻟﻠﺘﺪھﻮر‬
‫ﻣﺜﻞ زﯾﺎدة أﻧﺰﯾﻢ ‪ RNA ase‬أو ﻻﺿﻌﺎف أﻧﺸﻄﺔ ﺑﻨﺎء ‪ RNA‬واﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ أو اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ ﻓﺈن ارﺗﺒﺎط ﺗﺪھﻮر‬
‫اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ ﻣﻊ ﺗﺪھﻮر اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ و‪ RNA‬ﯾﺆﻛﺪ إن ﺗﻨﻈﯿﻢ أو اﻟﺘﺤﻜﻢ ﻓﻲ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ أﺣﺪ وﻇﺎﺋﻒ ﻟـ‪.RNA‬‬
‫ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻧﺘﻘﺎل اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ‪effect Mobilization‬اﺻﺒﺢ اﻷﻛﺜﺮ أھﻤﯿﺔ ﻋﻨﺪ دراﺳﺔ ﻇﺎھﺮة اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ وذﻟﻚ ﻋﻨﺪﻣﺎ‬
‫ﻻﺣﻆ ‪ Richmand and Lang‬أن اﻟﻜﯿﻨﯿﺘﯿﻦ ﻋﻨﺪ ﻣﻌﺎﻣﻠﮫ اﻷوراق ﺑﮫ ﯾﺆﺧﺮ ﺣﺪوث اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻓﯿﮭﺎ ‪ ،‬ﺑﻌﺪ ذﻟﻚ‬
‫ﻻﺣﻆ اﻟﻌﺎﻟﻢ ‪ (Moths (1959‬أن ﻧﻔﺲ اﻟﻤﺎدة ﯾﻤﻜﻦ أن ﺗﻜﻮن ﻣﻨﺎﻃﻖ ﺟﺬب ﻻﻧﺘﻘﺎل اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻤﻐﺬﯾﺔ إﻟﯿﮭﺎ ﻣﻦ‬

‫‪١٢٣‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻤﺤﯿﻂ اﻟﻰ اﻷوراق ﻋﻨﺪ ﻣﻌﺎﻣﻠﺘﮭﺎ ﻣﺜﻞ ﺟﺬب اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات واﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ وﻣﺨﺘﻠﻒ أﯾﻮﻧﺎت‬
‫اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ وﺑﺬﻟﻚ ﺗﺤﺘﻔﻆ اﻷوراق اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺄﺧﻀﺮارھﺎ وﺑﻤﺤﺘﻮاھﺎ ﻣﻦ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﻋﻦ اﻷوراق اﻟﻐﯿﺮ ﻣﻌﺎﻣﻠﺔ‬
‫واﻟﺘﻲ ﺗﺪﺧﻞ ﻓﻲ ﻃﻮر اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ أﺳﺮع ﻣﻨﮭﺎ‪ .‬ﻣﻤﺎ ﯾﺜﺒﺖ إن اﻟﻜﯿﻨﯿﺘﯿﻦ ﯾﺆﺧﺮ ﺣﺪوث اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﻗﺪرﺗﮫ‬
‫ﻋﻠﻰ ﺟﺬب واﻧﺘﻘﺎل اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ‪.‬‬

‫اﻟﺠﻔـﺎف‬

‫ﻣﻘﺪﻣﺔ ‪:‬‬
‫ﯾﻘﺼﺪ ﺑﺎﻟﺠﻔﺎف ﻧﻘﺺ ﻣﺎء اﻟﺘﺮﺑﺔ اﻟﻤﯿﺴﻮر اﻟﺬي ﯾﺆدي إﻟﻰ ﻧﻘﺺ ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻤﺎء اﻟﺪاﺧﻠﻲ ﻟﻠﻨﺒﺎت ﺑﺪرﺟﺔ ﺗﻘﻠﻞ ﻣﻦ‬
‫ﻧﻤﻮه ‪ .‬وﺑﺎﻟﺮﻏﻢ ﻣﻦ أن ﺿﺮر اﻟﺠﻔﺎف ﯾﺴﺒﺒﮫ أﺳﺎﺳﺎ ﻧﻘﺺ ﻣﺎء اﻟﺘﺮﺑﺔ أﻻ أن اﻟﻀﺮر ﯾﺰداد ﺑﺎﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺠﻮﯾﺔ‬
‫اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻣﺜﻞ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ واﻟﺮﻃﻮﺑﺔ اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ واﻟﺮﯾﺎح اﻟﺘﻰ ﺗﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﺳﺮﻋﺔ اﻟﻨﺘﺢ اﻟﺘﻲ ﺗﻌﺠﻞ‬
‫ﺑﺪورھﺎ ﻣﻦ ﺣﺪوث ﻧﻘﺺ اﻟﻤﺎء اﻟﺪاﺧﻠﻲ ‪.‬‬

‫وھﻨﺎك ﻧﻮع آﺧﺮ ﻣﻦ اﻟﺠﻔﺎف ھﻮ اﻟﺠﻔﺎف اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻲ ‪ Physiological Drought‬ﯾﻨﺘﺞ ﻓﯿﮭﺎ ﻧﻘﺺ ﻣﺎء‬
‫اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻨﺎﺗﺞ ﻋﻦ ﺑﺮودة اﻟﺘﺮﺑﺔ أو ارﺗﻔﺎع اﻟﻀﻐﻂ اﻻﺳﻤﻮزي ﻟﻠﻤﺤﻠﻮل او ﺣﺪوث اﻟﻐﺮق وﻗﻠﺔ اﻣﺘﺼﺎص‬
‫اﻷوﻛﺴﺠﯿﻦ اﻟﻼزم ﻟﻠﺘﻨﻔﺲ واﻻﻣﺘﺼﺎص ﻓﯿﻘﻞ ﺑﺬﻟﻚ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء رﻏﻢ ﺗﻮﻓﺮة ﻓﻰ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﺣﯿﺚ ﯾﻌﺎﻧﻰ اﻟﻨﺒﺎت‬
‫اﻟﺠﻔﺎف ﻟﻌﺪم ﻗﺪرﺗﮫ ﻋﻠﻰ اﻣﺘﺼﺎﺻﮫ‪.‬‬

‫وﻗﺪ وﺿﻌﺖ ﻋﺪة ﺗﻔﺴﯿﺮات ﻟﺘﺤﻤﻞ وﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻠﺠﻔﺎف ﻧﻮرد ﻣﻨﮭﺎ اﻷﺗﻲ ‪:‬‬
‫‪ -١‬ﺳﺮﻋﺔ ﻓﻘﺪ اﻟﻤﺎء ﻓﻲ ﺗﻠﻚ اﻷﻧﻮاع ﺗﻜﻮن ﻣﻨﺨﻔﻀﺔ ﻟﻘﻠﺔ اﻟﻤﺎء اﻟﻤﻔﻘﻮد ﺑﺎﻟﻨﺘﺢ وﻟﻜﻦ ھﺬا اﻟﺮأى اﻧﺘﻘﺪ ﺣﯿﺚ‬
‫أن ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﺗﺘﺤﻤﻞ اﻟﺠﻔﺎف ﺗﻨﺘﺢ ﺑﺴﺮﻋﺔ إذا ﻣﺎ زودت ﺑﺎﻟﻤﺎء وﺑﺬﻟﻚ ﯾﺒﺪو أن اﻧﺨﻔﺎض ﺳﺮﻋﺔ‬
‫ﻓﻘﺪ اﻟﻤﺎء ﻓﻲ ﺗﻠﻚ اﻷﻧﻮاع ﯾﻌﺰي أﺳﺎﺳﺎ ﻟﻨﻘﺺ ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻤﺎء اﻟﻤﻮﺟﻮدة أﺻﻼ واﻟﻤﯿﺴﻮرة ﻟﻠﻨﺒﺎت ‪.‬‬
‫اﺗﺠﮫ اﻟﺮأي اﻟﻰ أن اﻟﻌﺎﻣﻞ اﻷﺳﺎﺳﻲ ﻓﻲ ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﺠﻔﺎف ھﻮ ﻣﻘﺪرة اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﻋﻠﻲ ﺗﺤﻤﻞ اﻟﺠﻔﺎف وﻟﯿﺲ‬
‫اﻟﺼﻔﺎت اﻟﺘﺮﻛﯿﺒﯿﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﻘﻠﻞ ﻣﻦ ﻓﻘﺪ اﻟﻤﺎء وﯾﻮﺟﺪ اﺗﺠﺎه ﻟﻘﺒﻮل اﻟﺮاي ﺑﺄن ﺳﺒﺐ ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﺠﻔﺎف ﯾﺮﺟﻊ ﻟﻌﺪة‬
‫ﻋﻮاﻣﻞ ﻣﻨﮭﺎ ﺗﻠﻚ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺘﻲ ﺗﺆﺟﻞ ﺟﻔﺎف اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﺑﺎﻹﺿﺎﻓﺔ إﻟﻰ ﺗﻠﻚ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺘﻲ ﺗﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﻣﻘﺪرﺗﮫ‬
‫ﻋﻠﻲ ﺗﺤﻤﻞ اﻟﺠﻔﺎف ‪.‬‬
‫ﯾﺤﺪث اﻟﺠﻔﺎف ﻓﻲ ﻛﻞ ﺣﺎﻻت اﻟﻤﻨﺎخ ﻓﺘﺴﺒﺐ ﻓﺘﺮة ﻗﺼﯿﺮة ﻏﯿﺮ ﻣﻤﻄﺮة ﻓﻲ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺮﻃﺒﺔ اﺛﺮ ﻓﺘﺮة ﻃﻮﯾﻠﺔ‬
‫ﻓﻲ ﻣﻨﺎخ ﺷﺒﮫ ﺟﺎف وﻻ ﯾﺘﺴﺒﺐ اﻟﺠﻔﺎف ﻋﻦ ﻗﻠﺔ اﻟﻤﻄﺮ ﻓﺤﺴﺐ ﻓﻘﺪ ﺗﺴﺒﺐ اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ ﺟﻔﺎف اﻟﻤﻨﺎخ‬
‫ﺑﺴﺒﺐ ﺣﺎﺟﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﺑﺪرﺟﺔ ﻛﺒﯿﺮة اﻟﻰ اﻟﻤﺎء ﻟﺬﻟﻚ ﺗﻌﻤﻞ اﻟﻄﺮق اﻹﺣﺼﺎﺋﯿﺔ اﻟﻤﺴﺘﻌﻤﻠﺔ ﻟﻜﻔﺎءة اﻟﻤﻄﺮ ﻓﻰ اﻧﻮاع‬
‫اﻟﻤﻨﺎخ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻛﺄﺳﺎس ﻟﻘﯿﺎس ﺟﻔﺎف اﻟﺠﻮ ‪.‬‬
‫أﻧﻮاع ودرﺟﺎت اﻟﻤﻘﺎوﻣﺔ ﻟﻠﺠﻔﺎف‬
‫ﯾﻤﻜﻦ ﺗﻘﺴﯿﻢ اﻧﻮاع ودرﺟﺎت اﻟﻤﻘﺎوﻣﺔ ﻟﻠﺠﻔﺎف اﻟﻲ ﻣﺎ ﯾﺎﺗﻲ ‪-:‬‬
‫‪ -١‬ﺑﻌﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻻ ﺗﺘﺤﻤﻞ اﻟﺠﻔﺎف وﺗﺘﺄﺛﺮ ﺑﺴﺮﻋﺔ او ﺗﻤﻮت ﺑﻤﺠﺮد ﻧﻘﺺ اﻟﻤﺎء وذﻟﻚ ﻷﻧﮭﺎ ﺳﺮﯾﻌﺔ اﻟﺠﻔﺎف‬
‫ﻣﺜﻞ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﻈﻞ ‪.‬‬
‫‪ -٢‬ﻧﺒﺎﺗﺎت ﻛﺎﻟﺼﺒﺎر وﻏﯿﺮھﺎ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻌﺼﺎرﯾﺔ ﺗﺨﺘﺰن ﻛﻤﯿﺎت ﻛﺒﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻤﺎء وﻓﻰ ﻧﻔﺲ اﻟﻮﻗﺖ ﯾﻔﻘﺪ‬
‫ﻣﻨﮭﺎ اﻟﻤﺎء ﺑﺒﻂء ﻟﺼﻐﺮ ﺳﻄﺤﮭﺎ اﻟﻰ ﺣﺠﻤﮭﺎ وﺳﻤﻚ اﻟﻜﯿﻮﺗﯿﻦ وﻗﻠﺔ اﻟﺜﻐﻮر ﻓﺘﻜﻮن ﻣﻘﺎوﻣﺘﮭﺎ ﻟﻠﺠﻔﺎف ﻋﺎﻟﯿﺔ‪.‬‬
‫‪ -٣‬ﻧﺒﺎﺗﺎت ﺗﺘﺤﻤﻞ اﻟﺠﻔﺎف ﻻن ﺑﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﺧﻼﯾﺎھﺎ ﯾﻤﻜﻦ ﺗﺠﻔﯿﻔﮫ ﺑﺪون ﺣﺪوث ﺿﺮر ﻣﺴﺘﺪﯾﻢ ﻣﺜﻞ اﻟﺤﺰازﯾﺎت‬
‫وﺑﻌﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺒﺬرﯾﺔ ‪.‬‬
‫‪ -٤‬ﻧﺒﺎﺗﺎت ذات ﻣﻘﺪرة ﻣﻌﺘﺪﻟﺔ او ﻣﺤﺪودة ﻟﻤﻘﺎوﻣﺔ اﻟﺠﻔﺎف ﻣﺼﺤﻮﺑﺔ ﺑﻤﯿﺰات ﺗﺮﻛﯿﺒﯿﺔ ﺗﻘﻠﻞ ﻣﻦ ﺳﺮﻋﺔ ﻓﻘﺪ‬

‫‪١٢٤‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﻤﺎء ﺣﯿﺚ ﺗﺰﯾﺪ اﻟﻤﺎء اﻟﻤﻤﺘﺺ وﺑﺬﻟﻚ ﺗﺆﺟﻞ ﺣﺪوث ﻧﻘﺺ ﺣﺮج ﻓﻰ اﻟﻤﺎء اﻟﺪاﺧﻠﻲ وﺗﻀﻢ ھﺬه اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ‬
‫ﻣﻌﻈﻢ اﻟﻤﺤﺎﺻﯿﻞ ‪.‬‬

‫اﻟﺘﻮازن اﻟﻤﺎﺋﻲ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ‪: plants Water balance in‬‬

‫ﻣﻦ اﻟﻤﻌﺘﻘﺪ أن اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺒﺪاﺋﯿﺔ ﻗﺪ ﻧﺘﺠﺖ ﻓﻰ اﻟﺒﺤﺎر ﺣﯿﺚ ﻻ ﯾﻮﺟﺪ ﻧﺘﺢ وﻻ ذﺑﻮل وﻻ ﺟﻔﺎف وﺣﺪﺛﺖ اﻟﻤﻼﺋﻤﺎت‬
‫اﻟﺘﻰ ﺗﯿﺴﺮ اﻟﺘﻮازن ﺑﯿﻦ اﻟﻔﻘﺪ واﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﻓﻰ اﺗﺠﺎھﯿﻦ ‪:‬‬
‫أ ـ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻷﻏﻄﯿﺔ ﻏﯿﺮ اﻟﻤﻨﻔﺬة ﺣﯿﺚ ﯾﻌﯿﻖ اﻟﺴﻮﺑﺮﯾﻦ واﻟﻜﯿﻮﺗﯿﻦ ﻓﻘﺪ اﻟﻤﺎء ﻣﻦ ﺳﻄﺢ اﻟﻮرﻗﺔ ﻛﻤﺎ ﯾﻤﻨﻊ ﺗﺒﺎدل‬
‫اﻟﻐﺎزات وﻟﻜﻦ أﻣﻜﻦ اﻟﺘﻐﻠﺐ ﻋﻠﻰ ھﺬه اﻟﺼﻌﻮﺑﺔ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﻟﺜﻐﻮر واﻟﻌﺪﯾﺴﺎت‪.‬‬
‫ب ـ ﺗﻮﻓﺮ اﻟﺠﺬور ذات اﻟﻘﺪرة اﻟﻔﺎﺋﻘﺔ ﻋﻠﻰ ﺳﺤﺐ اﻟﻤﺎء ‪.‬‬
‫‪ -‬ﻻ ﯾﺠﺐ أن ﯾﻨﻈﺮ ﻟﻮﻇﯿﻔﺔ اﻟﺜﻐﻮر ﻋﻠﻰ أﻧﮭﺎ ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﻓﻘﺪ اﻟﻤﺎء وﻟﻜﻦ ھﺬا اﻟﻔﻘﺪ أﻣﺮ ﻻﺑﺪ ﻣﻨﮫ ﻋﻨﺪ ﻧﺘﺤﮭﺎ‬
‫ﻟﺘﺴﻤﺢ ﺑﺘﺒﺎدل اﻟﻐﺎزات ‪ CO + 2O ٢‬ﻟﻠﻨﺘﺢ ﻓﺎﺋﺪة أﺧﺮى ﻓﮭﻮ ﯾﺮﻓﻊ ﻣﻌﺪل ﺻﻌﻮد اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ اﻟﻤﻌﺪﻧﯿﺔ‬
‫ﻷﺟﺰاء اﻟﻨﺒﺎت وﻟﻜﻦ إذا ﺣﺪث اﻟﻨﺘﺢ ﺑﺪرﺟﺔ أﻋﻠﻰ اﻟﻼزم ﻛﺎن آﺛﺮه ﺳﯿﺌﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﻓﺘﻔﻘﺪ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﺿﻐﻄﮭﺎ‬
‫ﻻﺑﺘﺪاﺋﻲ وﺗﺘﻌﻄﻞ اﻟﻮﻇﺎﺋﻒ اﻟﻤﻌﺘﺎدة ﻟﻠﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ‪.‬‬
‫‪ -‬ﻗﺪ ﺗﺴﺒﺐ زﯾﺎدة اﻟﻨﺘﺢ ﺑﺪرﺟﺔ ﻛﺒﯿﺮة ﺗﺠﻔﯿﻒ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﻷﻗﻞ ﻣﻦ اﻟﺤﺪ اﻷدﻧﻰ اﻟﺬي ﯾﺴﻤﺢ ﺑﺒﻘﺎﺋﮫ ﺣﯿﺎ‬
‫وﯾﺘﻐﯿﺮ ﻣﻌﺪل اﻟﻨﺘﺢ ﺑﺘﻐﯿﺮ اﻟﻘﻮة اﻟﺘﺒﺨﯿﺮﯾﺔ ﻟﻠﮭﻮاء اﻟﺘﻰ ﯾﺤﺪدھﺎ ﻧﻘﺺ ﺗﺸﺒﻊ اﻟﮭﻮاء ودرﺟﺔ ﺗﺸﺒﻊ اﻧﺴﺠﺔ‬
‫اﻟﻮرﻗﺔ ﺑﺎﻟﻤﺎء اﻟﺘﻰ ﺗﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ ﻓﺘﺢ اﻟﺜﻐﺮ وﻗﺪرة ﻏﺮوﯾﺎت اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﻋﻠﻰ إﻋﻄﺎء اﻟﻤﺎء واﺳﺘﺠﺎﺑﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ‬
‫اﻟﺤﺎرﺳﺔ ﻟﻠﻀﻮء اﻟﺬي ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﻓﺘﺢ اﻟﺜﻐﻮر وزﯾﺎدة ﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم‬
‫‪ -‬ﺗﻌﺮف اﻟﻨﺴﺒﺔ ﺑﯿﻦ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻟﺠﺬور وﻓﻘﺪه ﻣﻦ ﺧﻼل اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮي ) ﺑﺎﻟﺘﻮازن اﻟﻤﺎﺋﻲ‬
‫ﻟﻠﻨﺒﺎت ( وﺗﻮﺟﺪ ﻣﻈﺎھﺮ ﺧﺎرﺟﯿﺔ وأﺧﺮى داﺧﻠﯿﺔ ﻟﻠﺘﻮازن اﻟﻤﺎﺋﻲ ﺑﺎﻟﻨﺒﺎت واﻟﻤﻈﺎھﺮ اﻟﺨﺎرﺟﯿﺔ ھﻲ ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻤﺎء‬
‫اﻟﻤﺘﺎح ﻟﻸﻋﻀﺎء اﻟﻤﺎﺻﺔ واﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺘﻰ ﺗﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ زﯾﺎدة اﻟﻨﺘﺢ وﯾﻨﺨﻔﺾ اﻟﻤﺤﺘﻮى اﻟﻤﺎﺋﻲ ﻟﺪرﺟﺔ ﻗﺪ ﺗﺼﻞ‬
‫اﻟﻰ ‪ %٤٠‬ﻣﻦ اﻟﻮزن اﻟﺮﻃﺐ ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻓﻰ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺠﺎﻓﺔ وﯾﺤﺪث ﻋﻜﺲ ذﻟﻚ ﻓﻰ اﻟﻠﯿﻞ ﻓﯿﻨﻌﻜﺲ‬
‫اﺗﺠﺎه ﺗﻮازن اﻟﻤﺎء ﻟﺪرﺟﺔ ﻗﺪ ﺗﺼﻞ ﺑﮫ اﻟﻰ اﻹدﻣﺎج ‪.‬‬
‫‪ -‬ﯾﻈﮭﺮ أن ﺗﺮﻛﯿﺐ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﯾﺘﺄﺛﺮ ﺑﻈﺮوف اﻟﺘﻮازن اﻟﻤﺎﺋﻲ أﺛﻨﺎء ﻧﻤﻮھﺎ اﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ ﺑﺄي ﻋﺎﻣﻞ آﺧﺮ ﻟﻠﺒﯿﺌﺔ‬
‫وﺗﺘﻤﯿﺰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ﺗﺤﺖ ﻇﺮوف ﻏﯿﺮ ﻣﻼﺋﻤﺔ ﻟﻠﺘﻮازن اﻟﻤﺎﺋﻲ ﺑﺎﻟﺨﺼﺎﺋﺺ آﻻﺗﯿﺔ ‪:‬‬

‫ﻣﻈﺎھﺮ ﺗﺮﻛﯿﺒﯿﺔ‬
‫أ ـ اﺧﺘﺰال ﺣﺠﻢ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮي ‪.‬‬
‫ب ـ زﯾﺎدة ﺣﺠﻢ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬري ‪.‬‬
‫ج ‪ -‬ﺻﻐﺮ ﺣﺠﻢ ﺧﻼﯾﺎ اﻷوراق وﺻﻐﺮ ﻣﺴﺎﺣﺔ اﻟﻨﺼﻞ وﺻﻐﺮ ﺣﺠﻢ اﻟﺜﻐﻮر وزﯾﺎدة ﻋﺪد اﻟﺸﻌﯿﺮات ﻓﻲ وﺣﺪة‬
‫اﻟﻤﺴﺎﺣﺔ ‪.‬‬
‫د ـ ﺳﻤﻚ اﻷدﻣﺔ وﺟﺪر اﻟﺨﻼﯾﺎ وزﯾﺎدة ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻠﯿﺒﯿﺪات ﻋﻠﻰ اﻷﺳﻄﺢ ‪.‬‬
‫ھـ ‪-‬ﺗﻜﻮن ﺟﯿﺪ ﻟﻠﻨﺴﯿﺞ اﻟﻌﻤﺎدى وﺿﻌﻒ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﻨﺴﯿﺞ اﻹﺳﻔﻨﺠﻲ ‪.‬‬
‫و‪-‬ﺻﻐﺮ اﻟﻤﺴﺎﻓﺎت اﻟﺒﯿﻨﯿﺔ‪.‬‬
‫ز‪-‬ﺻﻐﺮ ﻧﺴﯿﺞ اﻟﺨﺸﺐ وزﯾﺎدة ﻧﺴﺒﺔ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻤﻠﺠﻨﻨﺔ‪.‬‬

‫ﻣﻈﺎھﺮ وﻇﯿﻔﯿﺔ‬
‫‪ -١‬ﻣﻌﺪل ﺳﺮﯾﻊ ﻟﻠﻨﺘﺢ ﻟﻮﺣﺪة اﻟﻤﺴﺎﺣﺔ رﻏﻢ ﻗﻠﺔ اﻟﻨﺘﺢ ‪.‬‬
‫‪ -٢‬ﻣﻌﺪل ﺳﺮﯾﻊ ﻟﻠﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﻮﺣﺪة اﻟﻤﺴﺎﺣﺔ ‪.‬‬
‫‪ -٣‬ﻧﺴﺒﺔ ﻗﻠﯿﻠﺔ ﻟﻠﻨﺸﺎ ‪ :‬اﻟﺴﻜﺮ‬
‫‪ -٤‬ﺿﻐﻂ أﺳﻤﻮ زي ﻣﺮﺗﻔﻊ‬
‫‪ -٥‬ﻟﺰوﺟﺔ ﻣﻨﺨﻔﻀﺔ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم‬
‫‪ -٦‬ارﺗﻔﺎع ﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم‬
‫‪ -٧‬زﯾﺎدة ﻧﺴﺒﺔ اﻟﻤﺎء اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﺑﻮﺣﺪة اﻟﻮزن اﻟﺠﺎﻓﺔ ﻟﻸﻧﺴﺠﺔ‬
‫‪ -٨‬أزھﺎر واﺛﻤﺎر ﻣﺒﻜﺮ‬
‫ﺗﺤﺴﯿﻦ اﻟﺘﻮازن اﻟﻤﺎﺋﻲ ﻟﻠﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﻨﺰرﻋﺔ‬
‫ﻣﻦ اﻟﻤﻤﻜﻦ ﺗﺤﺴﯿﻦ اﻟﺘﻮازن اﻟﻤﺎﺋﻲ ﻟﻠﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﻨﺰرﻋﺔ ﺑﺎﻟﻄﺮق آﻻﺗﯿﺔ‬
‫‪-١‬زﯾﺎدة اﻟﻤﺎء ﺑﺎﻟﺮي وﺗﻘﻠﯿﻞ ﻣﻌﺪل اﻟﺒﺨﺮ ﺑﺈﺿﺎﻓﺔ اﻟﻘﺶ او اﻟﻤﻠﺶ ﺑﺎﻟﺒﻮﻟﻰ اﺛﯿﻠﯿﻦ وﻋﻤﻞ ﻣﺼﺪات اﻟﺮﯾﺎح او‬
‫ﺗﻘﻠﯿﻞ ﻣﺴﺎﺣﺔ اﻷوراق ﺑﺎﻟﺘﻘﻠﯿﻢ أو إﺿﺎﻓﺔ ﻣﺎدة دھﻨﯿﺔ ﺷﻤﻌﯿﺔ ﻟﺘﻘﻠﯿﻞ اﻟﻨﺘﺢ‪.‬‬

‫‪١٢٥‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪-٢‬زﯾﺎدة ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻟﻠﺠﻔﺎف ﺑﺘﺮﺑﯿﺔ ﺳﻼﻻت ﻣﻘﺎوﻣﺔ ﻟﻠﺠﻔﺎف وزﯾﺎدة اﻟﻤﺪة اﻟﺰﻣﻨﯿﺔ ﺑﯿﻦ ﻓﺘﺮات اﻟﺮي‬
‫ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﺠﺬور اﻟﻌﻤﯿﻘﺔ اﻟﺒﺎﺣﺜﺔ ﻋﻦ اﻟﻤﺎء ﻓﯿﻨﺘﺞ ﻋﻦ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﻌﺎﻣﻼت ﻓﻰ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﺗﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﻣﻘﺎوﻣﺘﮫ‬
‫ﻟﻠﺠﻔﺎف‪.‬‬

‫ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﺠﻔﺎف ‪: resistance Drought‬‬

‫ﻣﻦ اﻷھﻤﯿﺔ ﺑﻤﻜﺎن دراﺳﺔ ﻣﺪي ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻷﻧﻮاع اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﺑﻞ واﻷﺻﻨﺎف اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﻨﺰرﻋﺔ‬
‫وﺧﺎﺻﺔ ﻋﻨﺪ اﻟﺰراﻋﺔ ﻓﻲ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺠﺎﻓﺔ او اﻟﺘﻲ ﺗﺘﻌﺮض ﻣﻦ ﻓﺘﺮة إﻟﻰ أﺧﺮى ﻟﻈﺮوف اﻟﺠﻔﺎف ﺣﯿﺚ ﯾﺘﻮﻗﻒ‬
‫ﻋﻠﻲ ﻣﺪي ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﺼﻨﻒ اﻟﻤﻨﺰرع ﻟﻠﺠﻔﺎف ﻣﺪي ﻧﺠﺎح زراﻋﺘﮫ ﻓﻲ ھﺬه اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ واﻟﺘﻲ ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ ﻣﻨﺎﻃﻖ‬
‫ﺟﺎﻓﺔ ‪Arid Zones‬او ﻣﻨﺎﻃﻖ ﻧﺼﻒ ﺟﺎﻓﺔ ‪ Semiarid Zones‬وإﺻﻄﻼح ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﺠﻔﺎف ﯾﻤﻜﻦ أن‬
‫ﺗﻄﻠﻖ ﻟﻺﺷﺎرة إﻟﻰ اﻟﻤﻌﺎﻧﻲ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ واﻟﺘﻲ ﯾﺘﻌﺮض ﻟﮭﺎ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻔﺘﺮات ﻣﻦ ﻧﻘﺺ اﻟﻤﺎء او إﻟﻰ اﻹﺟﮭﺎد اﻟﻤﺎﺋﻰ‬
‫‪ Water Stress‬ﻓﻲ اﻟﺒﯿﺌﺔ اﻟﻤﺤﯿﻄﺔ ﺑﮫ‪.‬‬
‫ﺑﺼﻔﺔ أﺳﺎﺳﯿﺔ ﻓﺎن اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﻘﺎوﻣﺔ ﻟﻠﺠﻔﺎف ھﻲ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﺗﻜﻮن ﻗﺎدرة ﻋﻠﻲ اﻟﺤﯿﺎة أي اﻟﺒﻘﺎء ﺣﯿﺔ أﻣﺎ‬
‫ﻻن اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﻓﯿﮭﺎ ﻗﺎدرة ﻋﻠﻲ اﺣﺘﻤﺎل اﻧﺘﺰاع اﻟﻤﺎء ﻣﻨﮫ ‪ Dehydration‬دون ﺣﺪوث ﺿﺮر داﺋﻢ ﻟﮫ او‬
‫ﻻن ﻟﮫ ﺗﺮﻛﯿﺐ ﺧﺎص او أن ﻣﻦ ﺻﻔﺎﺗﮫ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﺗﺠﻨﺐ او ﺗﺤﺘﻤﻞ ذﻟﻚ اﻟﻤﺴﺘﻮي اﻟﻤﻤﯿﺖ ﻣﻦ ﻧﻘﺺ اﻟﻤﺎء‬
‫او ﻓﻘﺪه ‪. Water Stress‬‬
‫وﻗﺪ أﺷﺎر ‪ Parker . 1968‬اﻟﻰ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻲ ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻠﺠﻔﺎف وﻣﻨﮭﺎ‪-:‬‬

‫أ‪ -‬ﺗﺤﻤﻞ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﻟﻠﺘﺠﻔﯿﻒ ‪Desiccation Tolerance-:‬‬

‫ﻛﻤﺎ ھﻮ اﻟﺤﺎل ﻓﻲ اﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻄﺤﺎﻟﺐ واﻻﺷﻦ وﺣﺘﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺒﺬرﯾﺔ ﻓﺎن اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﻓﯿﮭﺎ ﯾﻤﻜﻨﮫ أن‬
‫ﯾﻈﻞ ﺣﯿﺎ ﻋﻨﺪ ﻧﺰع اﻟﻤﺎء ﻣﻨﮫ ‪ Dehydration‬وﯾﻤﻜﻦ أن ﻧﻼﺣﻆ ذﻟﻚ ﺑﺴﮭﻮﻟﺔ ﻓﻲ اﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻷﻋﺸﺎب‬
‫واﻟﺸﺠﯿﺮات اﻟﺘﻲ ﺗﻨﻤﻮ ﻓﻲ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺠﺎﻓﺔ ‪ .‬وﯾﻼﺣﻆ اﻧﮫ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﮭﺬه اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت أن اﻟﺼﻔﺎت اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﻤﻘﺎوﻣﺔ‬
‫اﻟﻨﺒﺎت ﺗﺤﺘﻞ اﻟﻤﻜﺎﻧﺔ اﻷوﻟﻰ ‪ ،‬ﺗﻌﺘﺒﺮ اﻛﺜﺮ أھﻤﯿﺔ ﻣﻦ ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻤﺤﺼﻮل ‪ .‬وﻣﻦ أﻣﺜﻠﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت وﯾﻌﺘﺒﺮ ﻣﻦ اﺣﺴﻦ‬
‫اﻷﻣﺜﻠﺔ ﻓﻲ ھﺬا اﻟﺸﺄن اﻟﺰﯾﺘﻮن ‪ .‬ﺣﯿﺚ ﯾﻤﻜﻨﮫ أن ﯾﻨﻤﻮ ﺣﯿﺚ ﯾﻜﻮن اﻟﺠﻔﺎف ﻋﻠﻲ اﺷﺪه وﻻ ﺗﻨﺎﺳﺐ اﻟﺒﯿﺌﺔ أي‬
‫ﻧﻮع آﺧﺮ ﻣﻦ اﻷﺷﺠﺎر ‪ .‬وﻗﺪ وﺟﺪ أن ﻣﻦ ﺻﻔﺎﺗﮫ أن أوراﻗﮫ ﺗﻘﺎوم ﻧﺰع اﻟﻤﺎء ﻣﻨﮭﺎ ﺑﺸﺪة ‪ ،‬ﻛﻤﺎ أن أوراﻗﮫ‬
‫ﻣﻐﻄﺎة ﺑﻄﺒﻘﺔ ﺳﻤﯿﻜﺔ ﻣﻦ اﻟﻜﺒﻮﺗﯿﻦ وﻛﺬﻟﻚ ﻣﻐﻄﺎة ﺑﻄﺒﻘﺔ ﻣﻦ اﻟﺰﻏﺐ ﻛﻤﺎ اﻧﮭﺎ ﺟﻠﺪﯾﺔ وﺻﻐﯿﺮة ‪ .‬وﯾﻌﺘﺒﺮ ھﺬا‬
‫اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻦ اﻗﺪر اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻋﻠﻲ اﻟﻤﻌﯿﺸﺔ ﻓﻲ ﻇﺮوف اﻟﺠﻔﺎف‬

‫ب‪ -‬ﺗﺠﻨﺐ اﻟﺠﻔﺎف او ﺗﺄﺧﯿﺮ ﺣﺪوﺛﮫ ‪-:‬‬

‫وﻟﺬﻟﻚ أھﻤﯿﺔ اﻗﻞ ﻓﻲ ﺗﺤﻤﻞ اﻟﺠﻔﺎف ‪ ،‬وﯾﻮﺟﺪ ذﻟﻚ ﻓﻲ ﻣﻌﻈﻢ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت أل‪ Mesophytes‬وﻗﺪ ﯾﺮﺟﻊ ذﻟﻚ إﻟﻰ‬
‫ﺑﻌﺾ اﻟﺼﻔﺎت اﻟﻤﻮرﻓﻮﻟﻮﺟﯿﺔ واﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ‪ ،‬واﻟﺘﻲ ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﮭﺎ ﺗﺠﻨﺐ ﺣﺪوث ﻧﻘﺺ اﻟﻤﺎء ‪Water‬‬
‫‪ Stress‬وذﻟﻚ ﯾﻜﻮن ﺑﻄﺮق ﻛﺜﯿﺮة ﻣﻨﮭﺎ‬
‫ﺠ‪-‬ﺗﻌﺪﯾﻞ ﻣﻮﺳﻢ اﻟﻨﻤﻮ‪-:‬‬
‫وذﻟﻚ ﻛﻤﺎ ﻓﻲ ﺣﺎﻟﺔ اﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺤﻮﻟﯿﺎت اﻟﺘﻲ ﺗﻨﻤﻮ وﺗﺰھﺮ ﺧﻼل اﺳﺎﺑﯿﻊ ﻗﻠﯿﻠﺔ ‪ ،‬ﻓﺒﻌﺪ ﻧﺰول اﻷﻣﻄﺎر ﻋﻠﻲ ﺳﻄﺢ‬
‫اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻻ ﯾﻠﺒﺚ اﻟﻨﺒﺎت أن ﯾﻨﻤﻮ وﯾﻜﺘﻤﻞ ﻧﻤﻮه وﯾﺰھﺮ وﯾﻜﻤﻞ ﺣﯿﺎﺗﮫ ﻗﺒﻞ أن ﯾﺤﺪث اﻟﻨﻘﺺ اﻟﺸﺪﯾﺪ ﻓﻲ اﻟﻤﺎء‬
‫‪ Water Stress‬وﺑﺬﻟﻚ أﻣﻜﻦ ﻟﻠﻨﺒﺎت أن ﯾﻘﺎوم اﻟﺠﻔﺎف ‪ ،‬وﻟﻜﻦ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﺗﺠﻨﺐ اﻟﻔﺘﺮة اﻟﺘﻲ ﯾﺤﺪث ﻓﯿﮭﺎ‬
‫اﻟﺠﻔﺎف ﺣﯿﺚ أن ﻓﺘﺮة ﺣﯿﺎﺗﮫ ﻗﺼﯿﺮة وﯾﻨﻤﻮ ﻓﻲ ﺧﻼل اﺳﺎﺑﯿﻊ ﻣﺤﺪدة ‪،‬وﻛﺬﻟﻚ ﻟﻮﺣﻆ اﻧﮫ ﻓﻲ ﺑﻌﺾ أﻋﺸﺎب‬
‫اﻟﺒﺤﺮ اﻷﺑﯿﺾ اﻧﮫ ﯾﺤﺪث ﺑﮭﺎ ﺳﻜﻮن ﺧﻼل ﻣﻮﺳﻢ اﻟﺠﻔﺎف ‪ Dry Seson‬وﺧﻼل ارﺗﻔﺎع درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة‬
‫)‪. ( McWillam .١٩٦٨‬‬

‫د‪-‬اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬري اﻟﻤﻨﺘﺸﺮ ‪-:‬‬

‫اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬري اﻟﻤﻨﺘﺸﺮ ﻣﻦ اﻛﺜﺮ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺆﺛﺮة ﻓﻲ ﺣﻤﺎﯾﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺿﺪ ﺿﺮر اﻟﺠﻔﺎف ‪ .‬ﻓﺎﻟﻌﻤﻖ‬
‫واﻻﻧﺘﺸﺎر اﻟﻮاﺳﻊ واﻟﺘﻔﺮﯾﻎ اﻟﻜﺜﯿﺮ ﻟﻠﺠﺬور وﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻲ وﻗﺎﯾﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻦ اﻟﺠﻔﺎف ﻻن ﺟﺬوره ﻓﻲ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ‬
‫ﺗﻜﻮن ﻗﺎدرة ﻋﻠﻲ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﻣﻦ ﻃﺒﻘﺎت اﻟﺘﺮﺑﺔ وﻟﺬا ﯾﺘﺠﻨﺐ اﻟﻨﺒﺎت ﺿﺮر اﻟﺠﻔﺎف ‪ ،‬ﻓﻤﺜﻼ ﯾﻼﺣﻆ أن‬
‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ذات اﻟﺠﺬور اﻟﻤﺘﻔﺮﻗﺔ واﻟﻤﺘﻨﻮﻋﺔ واﻟﺘﻲ ﻻ ﺗﻤﺘﺪ ﻛﺜﯿﺮا ﻣﺜﻞ اﻟﺒﻄﺎﻃﺎ واﻟﺨﺲ اﻧﮭﺎ ﺗﻌﺎﻧﻲ ﻣﻦ ﻧﻘﺺ‬
‫اﻟﻤﺎء اﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﺗﻠﻚ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ذات اﻟﺠﺬور اﻟﻤﺘﻌﻤﻘﺔ واﻟﻜﺜﯿﻔﺔ ﻛﺎﻟﻄﻤﺎﻃﻢ واﻟﺘﻲ ﺗﺘﻤﻜﻦ ﻣﻦ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء اﻛﺜﺮ‬
‫ﻣﻦ ﻃﺒﻘﺎت اﻟﺘﺮﺑﺔ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ‪.‬‬

‫ھ‪-‬اﻟﺘﺤﻜﻢ ﻓﻲ ﻣﻌﺪل اﻟﻨﺘﺢ‪-:‬‬

‫ﻣﻦ اﻟﻄﺮق اﻟﺘﻲ ﯾﺤﺘﻤﻠﮭﺎ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﺘﺄﺟﯿﻞ ﺣﺪوث ﻧﻘﺺ اﻟﻤﺎء ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎت ‪ Plant Water Stress‬ﺣﯿﺚ‬

‫‪١٢٦‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﯾﺘﻔﺎﻋﻞ اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻊ اﻟﻈﺮوف اﻟﻤﺤﯿﻄﺔ ﺑﮫ ﻟﻜﻲ ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻲ ﺗﻘﻠﯿﻞ ﻣﻌﺪل اﻟﻨﺘﺢ ﻣﺜﻞ ﻧﺒﺎت ‪ Larrea‬ﺣﯿﺚ ﯾﻌﻤﻞ‬
‫اﻟﺘﻔﺎف أوراﻗﮫ ﻓﯿﻘﻠﻞ ذﻟﻚ ﻣﻦ ﻣﻌﺪل اﻟﻨﺘﺢ ‪ .‬ﻛﻢ ا أن اﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺗﺘﻔﺎﻋﻞ ﻣﻊ ‪ Water Stress‬ﻋﻦ‬
‫ﻃﺮﯾﻖ إﻏﻼق ﺛﻐﻮرھﺎ ‪ .‬وﯾﺒﺪو أن ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻧﮭﺎ اﻛﺜﺮ ﺗﺤﻤﻼ ‪ .‬واﻛﺜﺮ ﻣﻘﺪرة ﻋﻠﻲ اﻟﻤﻌﯿﺸﺔ‬
‫ﺗﺤﺖ ﻇﺮوف اﻟﺠﻔﺎف ‪ .‬واﺳﺘﺠﺎﺑﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت أل‪ Stress Water‬ﻓﻲ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ وإﻏﻼﻗﮭﺎ ﻟﺜﻐﻮرھﺎ ﯾﻜﻮن‬
‫ﺑﻤﺠﺮد ﺑﺪء ﺣﺪوث اﻟﻨﻘﺺ اﻟﻤﺎﺋﻲ ‪ Stress Water‬ﻛﻤﺎ أن وﺟﻮد ﻃﺒﻘﺔ ﻣﻦ اﻟﻜﯿﻮﺗﯿﻦ ﻋﻠﻲ اﻷوراق واﻟﺘﻲ‬
‫ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﮭﺎ ﺗﺤﻜﻢ ﺷﺪﯾﺪ ﻓﻌﺎل ﻓﻲ ﻣﻌﺪل اﻟﻨﺘﺢ وﺑﺬا ﯾﻤﻜﻦ ﻟﻠﻨﺒﺎت ﻣﻘﺎوﻣﺔ أو ﺗﺠﻨﺐ ﺣﺪوث اﻟﺠﻔﺎف ‪ ،‬وﻗﺪ وﺻﻒ‬
‫‪ Tal 1966‬ﻃﻔﺮة ﻣﻦ اﻟﻄﻤﺎﻃﻢ ‪ Wilty tomato‬واﻟﺘﻲ ﻣﻦ اﻟﻀﻌﻒ أن ﺗﻨﻤﻮ ﺣﺘﻰ ﻇﺮوف اﻟﺠﻮ اﻟﻤﺸﺒﻊ‬
‫ﺑﺎﻟﺮﻃﻮﺑﺔ أو ﺗﺤﺖ ﻇﺮوف اﻟﻤﺮاﻗﺪ اﻟﺰﺟﺎﺟﯿﺔ وذﻟﻚ ﻻن ﺛﻐﻮرھﺎ ﻻ ﯾﻤﻜﻦ أن ﺗﻐﻠﻖ ﻋﻠﻲ اﻹﻃﻼق ‪ .‬وذﻟﻚ ﯾﻮﺿﺢ‬
‫أھﻤﯿﺔ إﻏﻼق اﻟﺜﻐﻮر ﻟﻠﺘﻘﻠﯿﻞ ﻣﻦ ﻣﻌﺪل ﻓﻘﺪ اﻟﻤﺎء ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎت ‪ .‬وﻗﺪ وﺻﻒ ‪Simmonds & Waggones‬‬
‫‪ 1966‬ﻃﻔﺮة ﻣﺸﺎﺑﮭﺔ ﻣﻦ اﻟﺒﻄﺎﻃﺎ ‪.‬‬

‫ﻛﻔﺎءة اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻠﻤﺎء ‪Water use Efficiency of‬‬

‫ﻛﻔﺎءة اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻤﺎء ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﻋﺪد اﻟﻮﺣﺪات ﻣﻦ اﻟﻤﺎء واﻟﺘﻲ ﺗﺴﺘﺨﺪم ﻟﻠﺤﺼﻮل ﻋﻠﻲ وﺣﺪة واﺣﺪة ﻣﻦ‬
‫اﻟﻤﺎء اﻟﺠﺎﻓﺔ ‪.‬‬
‫وﻟﻜﻔﺎءة اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻠﻤﺎء أھﻤﯿﺔ ﻗﺼﻮى وﺧﺎﺻﺔ ﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﻜﻮن اﻹﻣﺪاد ﺑﺎﻟﻤﺎء ‪ Water Supply‬ﻗﻠﯿﻞ ‪.‬‬
‫وﻗﺪ ذﻛﺮ ‪ .Sletyer 1964‬أن ﻛﻔﺎءة اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻤﺎء ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻣﻦ ‪ ٥٠٠-٢٠٠‬ﻟﻠﺤﺼﻮل ﻋﻠﻲ اﻋﻠﻲ ﻣﺤﺼﻮل‬
‫وﻗﺪ ﯾﺒﻠﻎ ‪ ٢٠٠٠‬أو اﻛﺜﺮ ﻓﻲ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺠﺎﻓﺔ ‪ ،‬وﺑﺼﻔﺔ ﻋﺎﻣﺔ ﻓﺎن اﻟﻤﺤﺼﻮل اﻟﻌﺎﻟﻲ ﻓﻲ اﻟﻤﺎدة اﻟﺠﺎﻓﺔ دﻟﯿﻞ‬
‫ﻋﻠﻲ ﻛﻔﺎءة ﻋﺎﻟﯿﺔ ﻓﻲ اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻤﺎء وﻓﻲ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﻓﺎن إﻧﺘﺎج اﻟﻤﺎدة اﻟﺠﺎﻓﺔ ﯾﺘﻢ ﺑﺴﺮﻋﺔ اﻋﻠﻲ ﻣﻦ ﻓﻘﺪ‬
‫اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻠﻤﺎء ‪.‬‬
‫ﻟﺬﻟﻚ ﻓﺎن ﻛﻔﺎءة اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ذات اﻟﺠﺬور اﻟﻤﺘﻌﻤﻘﺔ ﻣﻊ وﺟﻮد ﺗﻐﺬﯾﺔ ﻛﺎﻓﯿﺔ وﺗﺤﺖ ﻇﺮوف ﻣﺜﺎﻟﯿﺔ ﺗﻜﻮن‬
‫ﻣﻦ ‪ ٥٠٠-٢٠٠‬وﺣﺪة ﻣﻦ اﻟﻤﺎء ﺗﺴﺘﺨﺪم ﻹﻧﺘﺎج وﺣﺪة واﺣﺪة ﻣﻦ اﻟﻤﺎدة اﻟﺠﺎﻓﺔ ‪ .‬وزﯾﺎدة ﻛﻔﺎءة اﺳﺘﺨﺪام‬
‫اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻠﻤﺎء ﺗﺮﺟﻊ ﻟﻜﻔﺎءة ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ واﻟﺘﻲ ﺗﺘﺴﻤﺢ ﺑﺪﺧﻮل ﻛﻤﯿﺎت ﻛﺒﯿﺮة ﻣﻦ ك أ وﺧﺮوج ﻛﻤﯿﺎت‬
‫ﻛﺒﯿﺮة ﻣﻦ ﺑﺨﺎر اﻟﻤﺎء ﺧﻼل اﻟﺜﻐﻮر‪.‬‬
‫وﻓﻲ ﻧﺒﺎت أﻟـ ‪ pimeappie‬ﻧﺠﺪ اﻧﮫ ﯾﻨﺘﺞ ﻛﻤﯿﺎت ﻛﺒﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻤﺎدة اﻟﺠﺎﻓﺔ ﻛﻞ ﻋﺎم ﺑﯿﻨﻤﺎ ﯾﺤﺪث أﻗﻞ ﻓﻘﺪ ﻓﻲ‬
‫اﻟﻤﺎء ﺣﯿﺚ أن اﻟﺜﻐﻮر ﻓﻲ أﻟـ ‪ pimeappie‬ﺗﻜﻮن ﻣﻐﻠﻘﺔ ﻣﻌﻈﻢ اﻟﯿﻮم وﯾﻌﺘﺒﺮ ھﺬا ﻣﻦ اﻷﻣﺜﻠﺔ ﻋﻠﻲ ﻛﻔﺎءة‬
‫ﻋﺎﻟﯿﺔ ﻓﻲ اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻤﺎء ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ ﻛﻤﯿﺎت ﻛﺒﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻤﺎدة اﻟﺠﺎﻓﺔ ؛وﻗﺪ ﯾﺮﺟﻊ ذﻟﻚ أﯾﻀﺎ إﻟﻰ ﻗﺪرة ھﺬا اﻟﻨﺒﺎت‬
‫ﻋﻠﻲ ﺗﻤﺜﯿﻞ ﺣﻤﺾ ‪ crassuiacean‬وﻓﻲ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﯾﻜﻮن اﻟﻨﺒﺎت ﻗﺎدر ﻋﻠﻲ ﺗﺨﺰﯾﻦ ك ﻛﻤﺎدة ﻋﻀﻮﯾﺔ ﺧﻼل‬
‫اﻟﻠﯿﻞ ﺛﻢ ﯾﺤﻮﻟﮫ إﻟﻰ ﻛﺮﺑﻮھﯿﺪرات ﺧﻼل اﻟﻨﮭﺎر ‪ .‬ﻓﯿﻼﺣﻆ داﺋﻤﺎ اﻧﮫ ﻟﺰﯾﺎدة ﻛﻔﺎءة اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻤﺎء ﻓﺄن اﻟﻨﺒﺎت‬
‫ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻲ زﯾﺎدة اﻟﻤﺎدة اﻟﺠﺎﻓﺔ وﻟﯿﺲ اﻟﻌﻤﻞ ﻋﻠﻲ اﻟﻨﻘﺺ ﻓﻲ اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻤﺎء‪ .‬وﻗﺪ أﺷﺎر ‪viets ، ١٩٦٦‬‬
‫اﻧﮫ ﻣﻦ اﻟﺠﺎﺋﺰ أن ﯾﺰﯾﺪ اﻟﻤﺤﺼﻮل ﻣﻊ ﺗﻜﺮار ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺮي‪ .‬وﻟﻜﻦ اﻟﻤﺤﺼﻮل ﻟﻜﻞ وﺣﺪة ﻣﻦ اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻟﺠﺎﺋﺰ‬
‫أن ﺗﻘﻞ ﻓﻲ اﻟﻨﺴﺐ اﻟﻌﺎﻟﯿﺔ ﻣﻦ اﻟﺮي؛ وﻗﺪ ﻟﻮﺣﻆ أن اﻟﺘﺴﻤﯿﺪ ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﻛﻔﺎءة اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻠﻤﺎء‪.‬‬

‫اﻟﺘﻘﺴﯿﺔ ‪:‬‬
‫ﯾﻌﺘﻘﺪ اﻟﻜﺜﯿﺮ أن اﻟﺰﯾﺎدة اﻟﻔﺠﺎﺋﯿﺔ أو اﻻرﺗﻔﺎع اﻟﻔﺠﺎﺋﻲ واﻟﻘﺎﺳﻲ ﻓﻲ أل‪ Water Stress‬ﯾﺮﺟﻊ إﻟﯿﮫ اﻛﺜﺮ ﺿﺮر‬
‫ﻋﻜﺲ اﻟﺰﯾﺎدة اﻟﺘﺪرﯾﺠﯿﺔ ﻓﻲ أل‪ Water Stress‬ﻟﻔﺘﺮة ﻃﻮﯾﻠﺔ ﻣﻦ اﻟﺰﻣﻦ ‪.‬‬
‫واﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﺗﺘﻌﺮض ﻟﻔﺘﺮة أو اﻛﺜﺮ ﻣﻦ اﻟﻨﻘﺺ اﻟﻤﺘﻮﺳﻂ ﻟﻠﻤﺎء ‪ Moderate Water Stress‬وﯾﻄﻠﻖ‬
‫ﻋﻠﯿﮭﺎ أن ﺗﻘﺴﯿﺔ ‪ Hardened‬وھﺬه اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻋﺎدة ﯾﻤﻜﻦ أن ﺗﺒﻘﻲ ﺣﯿﺔ ﺗﺤﺖ ﻇﺮوف اﻟﺠﻔﺎف دون ﺣﺪوث‬
‫ﺿﺮر ﻋﻜﺲ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﻟﻢ ﺗﺘﻌﺮض ﻟﻠﻤﻌﺎﻣﻠﺔ اﻟﺴﺎﺑﻘﺔ‪ .‬وﻗﺪ ذﻛﺮ اﻟﺒﺤﺎث أن اﻟﺘﻘﺴﯿﺔ ‪ Hardening‬ﺗﺤﺪث‬
‫ﺗﻐﯿﺮات رﺋﯿﺴﯿﺔ ﻓﻲ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﻛﺰﯾﺎدة ﻓﻲ أل‪ Water Binding Capacity‬أو اﻟﻤﺎء اﻟﻤﺮﺗﺒﻂ ﺑﺠﺎﻧﺐ‬
‫زﯾﺎدة ﻟﺰوﺟﺘﮫ وﻧﻘﺺ ﻓﻲ اﻟﻨﻔﺎذﯾﺔ وﻗﺪ ذﻛﺮ ذﻟﻚ ‪ . Henckei 1964‬وﻗﺪ ﻗﺎدت ﺗﻠﻚ اﻟﻔﻜﺮة – اﻟﺘﻘﺴﯿﺔ –‬
‫اﻟﻌﻠﻤﺎء ﻟﻠﻤﺤﺎوﻟﺔ زﯾﺎدة ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻟﻠﺠﻔﺎف وذﻟﻚ ﺑﻤﻌﺎﻣﻠﺔ اﻟﺒﺬور ﻗﺒﻞ اﻟﺰراﻋﺔ ‪ .‬ﻓﯿﻤﻜﻦ ﺗﻘﻊ اﻟﺠﺬور ﻗﺒﻞ‬
‫اﻟﺰراﻋﺔ ﻓﻲ اﻟﻤﺎء ﺛﻢ ﺗﺠﻔﻒ ھﻮاﺋﯿﺎ أو ﺗﻨﻘﻊ ﻓﻲ ﻣﺤﻠﻮل ﻣﻠﺤﻲ ‪ .‬وﻗﺪ أﺷﺎر ‪ May 1962‬ان اﻟﺘﻐﯿﺮات اﻟﺘﻲ‬
‫ﺗﺤﺪث ﻓﻲ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم أﻣﻜﻦ ﻣﻼﺣﻈﺘﮭﺎ ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﺗﻌﺮﺿﺖ ﻟﻠﺠﻔﺎف وان ھﺬه اﻟﺘﻐﯿﺮات ﻓﻲ اﻟﻐﺎﻟﺐ‬
‫ﻧﺎﺗﺠﺔ ﻋﻦ أل‪ . Water Stress‬وﻗﺪ وﺟﺪ ان اﻟﺰﯾﺎدة ﻓﻲ ﻧﺴﺒﺔ اﻟﺠﺬور إﻟﻰ اﻷﻓﺮخ ‪ ،‬وﻛﺬﻟﻚ ﺻﻐﺮ ﺣﺠﻢ‬
‫اﻷوراق وﺳﻤﻚ ﻃﺒﻘﺔ اﻟﻜﯿﻮﺗﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﺼﻔﺎت اﻟﺘﻲ ﺗﻮﺟﺪ ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﻋﺮﺿﺖ إﻟﻰ ‪Water Stress‬‬
‫وﻟﺬﻟﻚ أھﻤﯿﺘﮭﺎ ﺣﯿﺚ ان اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﺗﺘﻌﺮض ﻣﺮة ‪ Water Stress‬ﺗﺤﻤﻞ ﻣﻦ اﻟﺼﻔﺎت اﻟﺘﻲ ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻲ‬
‫زﯾﺎدة ﺟﯿﺪة ﻓﻲ اﻹﻣﺪاد اﻟﻤﺎﺋﻲ ﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻮرﻗﺔ ‪ .‬ﻛﻤﺎ ﺗﺘﻤﯿﺰ ﺑﻤﻌﺪل ﻧﺘﺢ اﻗﻞ ﻟﻜﻞ واﺣﺪة ﻣﻦ ﺳﻄﺢ اﻟﻮرﻗﺔ ﺣﯿﺚ‬
‫ان اﻟﺜﻐﻮر ﺗﻐﻠﻖ ﻋﻨﺪ ﺣﺪوث أل‪ Stress Water‬وﻟﺬا ﻇﻦ ھﺬه اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺗﻜﻮن ﻗﺎدرة ﻋﻠﻲ اﻟﺘﺤﻜﻢ ﻓﻲ ﻓﻘﺪ‬
‫اﻟﻤﺎء ﻋﻦ ﺗﻠﻚ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﻟﻢ ﺗﺘﻌﺮض ل‪ . water Stress‬وﻛﻤﺜﺎل ﻟﺘﻮﺿﯿﺢ ذﻟﻚ ﻧﺒﺎت ﻓﻮل اﻟﺼﻮﯾﺎ ﻓﺎﻧﮫ ﺑﻌﺪ‬

‫‪١٢٧‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺗﻌﺮﺿﮫ ل‪ water Stress‬ﯾﻜﻮن ﺳﻄﺢ اﻷوراق ﺑﮫ ﻧﺴﺒﺔ اﻋﻠﻲ ﻣﻦ اﻟﺪھﻮن وﻟﺬﻟﻚ ﻓﺎن ﻣﻌﺪل اﻟﻨﺘﺢ ﯾﻜﻮن اﻗﻞ‬
‫وﺑﺬﻟﻚ ﺗﻜﻮن ھﺬه اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻛﺜﺮ ﻗﺪرة ﻋﻠﻲ ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﺠﻔﺎف ‪. ١٩٥٦ ، Levitt & Ciarck‬‬
‫وﻗﺪ ذﻛﺮ ‪ Kelly et al‬ان ﻧﺒﺎﺗﺎت أل‪ Guagule‬واﻟﺘﻲ ﻋﺮﻓﺖ ﺑﺎل‪ Stress High Water‬ﯾﻤﻜﻨﮭﺎ ان‬
‫ﺗﺴﺘﺮد ﻗﻮة ﻧﻤﻮھﺎ ﺑﺴﺮﻋﺔ وﯾﻤﻜﻦ ان ﺗﻨﻤﻮ اﺣﺴﻦ ﻣﻦ ﺗﻠﻚ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﻟﻢ ﺗﺘﻌﺮض ل‪ water Stress‬واﻟﺘﻲ‬
‫أﻋﻄﯿﺖ ﻛﻤﯿﺎت وﻓﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻤﯿﺎه ‪ .‬وﻗﺪ ﻗﺪر ‪ Orchard ،١٩٦٧‬ان أوراق ﻧﺒﺎت أل ‪Icale-Brassila‬‬
‫‪ Olerace Var. Fruticosa‬واﻟﺘﻲ ﺗﺘﻔﺘﺢ ﺧﻼل ﻓﺘﺮة اﻟﺠﻔﺎف ﯾﻤﻜﻦ ان ﺗﺒﻘﻲ ﺣﯿﺔ وﺗﺘﺤﻤﻞ اﻛﺜﺮ ﻇﺮوف‬
‫اﻟﺠﻔﺎف اﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﺗﻠﻚ اﻟﺘﻲ ﺗﻔﺘﺤﺖ ﺑﯿﻨﻤﺎ اﻟﻨﺒﺎت ﯾﺮوي ﺑﺼﻔﺔ داﺋﻤﺔ ‪ .‬وﺑﺎﻟﺮﻏﻢ ﻣﻦ ان أل‪Water Stress‬‬
‫ﯾﻘﻠﻞ ﻣﻦ اﻟﻨﻤﻮ ﻓﺎﻧﮫ ﻟﻮﺣﻆ ان اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﺗﺘﻌﺮض ل‪ moderate Water stress‬ﻓﻲ ﺑﻌﺾ اﻷﺣﯿﺎن‬
‫ﯾﻜﻮن ﻧﻤﻮھﺎ اﻛﺜﺮ وﺑﺴﺮﻋﺔ وﺧﺎﺻﺔ ﻋﻨﺪ إﻋﺎدة رﯾﮭﺎ ﻓﺄﻧﮭﺎ ﺗﻨﻤﻮ اﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﺗﻠﻚ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﻟﻢ ﺗﺘﻌﺮض ل‬
‫‪ Stress Water‬ورﺑﻤﺎ ﯾﺤﺪث ﺗﺠﻤﻊ ﻟﻠﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات و اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻨﯿﺔ ﻓﻲ أل‪Stressed Plov‬‬
‫ﻓﺘﻜﻮن ﺑﻌﺪ ذﻟﻚ ﻓﻲ ﻣﺘﻨﺎول اﻟﻨﺒﺎت وﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻲ ﺗﻨﺸﯿﻂ ﻧﻤﻮه ﻋﻨﺪ ﺗﻮﻓﺮ اﻟﻤﺎء ‪.‬‬

‫ﻋﻼﻗﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﺑﺎﻟﻤﺎء‬

‫ﯾﻘﻮل اﷲ ﻋﺰ وﺟﻞ‬

‫)وﺟﻌﻠﻨﺎ ﻣﻦ اﻟﻤﺎء ﻛﻞ ﺷﺊ ﺣﻲ(‬

‫ﺻﺪق اﷲ اﻟﻌﻈﯿﻢ‬

‫ﻣﻦ اﻟﻤﻌﺮوف أن ﺑﺨﺮ اﻟﻤﺎء اﻟﻰ اﻟﮭﻮاء اﻟﺨﺎرﺟﻲ ﯾﺘﻢ ﻓﻲ و ﺟﻮد اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﺸﻤﺴﯿﺔ واﻟﺘﻲ ﺗﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﻗﺎﺑﻠﯿﺔ اﻟﮭﻮاء ﻋﻠﻰ‬
‫ﺣﻤﻞ اﻟﻤﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎء وﯾﺤﺼﻞ اﻟﮭﻮاء ﻋﻠﻰ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎء ﻣﻦ آي ﺳﻄﺢ رﻃﺐ ﯾﻜﻮن ﻓﯿﮫ ﺟﮭﺪ اﻟﻤﺎء( ﻃﺎﻗﺔ‬
‫اﻟﻤﺎء اﻟﺤﺮ ( أﻋﻠﻰ ﻣﻦ اﻟﺠﮭﺪ اﻟﻤﺎﺋﻲ ﻟﻠﮭﻮاء واﻷوراق اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ إﺣﺪى ھﺬه اﻟﺴﻄﻮح اﻟﺮﻃﺒﺔ اﻟﻐﻀﺔ اﻟﺘﻲ ﯾﻤﻜﻦ أن ﺗﻤﺪ‬
‫اﻟﮭﻮاء ﺑﺠﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎء ‪ .‬ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﻔﻘﺪ اﻷوراق ﻟﻠﻤﺎء ﻻﺑﺪ ﻣﻦ وﺟﻮد ﻋﻤﻠﯿﺔ إﻣﺪاد ﻟﻠﻨﺒﺎت ﺑﺎﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻟﺘﻌﻮض اﻟﻔﻘﺪ‬
‫وھﻮ ﻣﺎ ﯾﻌﺮف ﺑﻌﻤﻠﯿﺔ اﻻﻣﺘﺼﺎص‪.‬ﻓﻌﻤﻠﯿﺔ اﻻﻣﺘﺼﺎص إذن ﻋﻤﻠﯿﺔ دﺧﻮل اﻟﻤﺎء ﻟﻠﻨﺒﺎت ﻣﻊ ﻣﺎ ﯾﺤﺘﻮﯾﮫ ﻣﻦ أﻣﻼح‬
‫وأﯾﻮﻧﺎت ذاﺋﺒﺔ ﻣﻦ ﺧﻼل اﻟﺠﺬور وﻗﺪ ﯾﺘﻢ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮي وﻟﻜﻦ اﻟﻜﻤﯿﺎت اﻟﻤﻤﺘﺼﺔ ﻣﻦ‬
‫اﻟﻤﺎء ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻘﺔ اﻷوراق ﻋﺎدة ﻣﺎ ﺗﻜﻮن ﻗﻠﯿﻠﺔ‪.‬‬

‫‪١٢٨‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء وﻋﻼﻗﺘﮫ ﺑﺎﻟﻨﺘﺢ‬

‫ﯾﻔﻘﺪ اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻷوراق ﺧﻼل اﻟﺜﻐﻮر اﻟﺘﻲ ﺗﻔﺘﺢ ﻟﺘﺴﻤﺢ ﺑﺪﺧﻮل ﺛﺎﻧﻲ أﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن وھﻮ اﻟﻤﺎدة اﻟﻀﺮورﯾﺔ ﻟﻌﻤﻠﯿﺔ‬
‫اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ ﻟﺬﻟﻚ ﯾﻤﻜﻦ اﻋﺘﺒﺎر اﻟﻨﺘﺢ ﻋﻤﻠﯿﺔ ﺛﺎﻧﻮﯾﺔ و ﺿﺮﯾﺒﺔ ﻻﺑﺪ أن ﯾﺪﻓﻌﮭﺎ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻘﺎء ﺗﺴﮭﯿﻼت اﻟﻤﺮور اﻟﺘﻲ‬
‫ﺗﻌﻄﯿﮭﺎ اﻷوراق ﻟﻤﺮور ﺛﺎﻧﻲ أﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن ﻧﺘﯿﺠﺔ اﻟﻔﻘﺪ اﻟﻤﺴﺘﻤﺮ ﻟﻠﻤﺎء ﻛﺎن ﻻﺑﺪ ﻟﻠﻨﺒﺎت ﺗﻌﻮﯾﺾ ھﺬه اﻟﻜﻤﯿﺔ‬
‫ﺑﺎﻻﻣﺘﺼﺎص و إﻻ ھﻠﻜﺖ اﻷوراق و ھﻠﻚ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺷﻜﻞ ﯾﻮﺿﺢ اﻟﺠﮭﺎز اﻟﺜﻐﺮى وﻋﻤﻠﯿﺔ ﻓﺘﺢ وﻏﻠﻖ اﻟﺜﻐﻮر‬

‫ﯾﻔﻘﺪ اﻟﻤﺎء ﻣﻦ أﻋﻠﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﻓﯿﺰداد ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻟﻤﻮاد ﻓﻲ ﺧﻼﯾﺎ اﻷوراق ﻓﯿﻘﻞ اﻟﺠﮭﺪ اﻟﻤﺎﺋﻲ ﻓﯿﮭﺎ ﻣﻤﺎ ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﺳﺤﺒﮭﺎ‬
‫ﻟﻠﻤﺎء ﻣﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺠﺎورة وﯾﻨﺘﻘﻞ ھﺬا اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻲ ﺧﺸﺐ اﻷوراق ﺛﻢ اﻟﻰ ﺧﺸﺐ اﻟﺴﺎق و اﻟﺠﺬور وﻣﻦ اﻟﺠﺬر إﻟﻰ‬
‫ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﺘﺮﺑﺔ اﻟﻤﺤﯿﻄﺔ ﺑﮭﺎ ﻓﯿﺘﺤﺮك اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻟﺘﺮﺑﺔ إﻟﻰ اﻷوراق ﻛﺨﯿﻂ ﻗﻮى ﯾﺘﺤﺮك ﺣﯿﻦ ﯾﺴﺤﺐ أﺣﺪ ﻃﺮﻓﯿﮫ ‪.‬‬
‫وﻋﻤﻠﯿﺘﻲ اﻟﻨﺘﺢ و اﻻﻣﺘﺼﺎص ﻣﺘﻼزﻣﺘﺎن ﻋﻠﻰ اﻟﺪوام ﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﺰﯾﺪ اﻟﻨﺘﺢ ﻋﻦ اﻻﻣﺘﺼﺎص ﯾﻘﻞ ﻣﺤﺘﻮى ﺧﻼﯾﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬
‫ﻣﻦ اﻟﻤﺎء ﻓﯿﻘﻞ اﻟﻀﻐﻂ ﻓﻰ داﺧﻠﮭﺎ ﻓﯿﺬﺑﻞ اﻟﻨﺒﺎت و ﯾﺤﺪث ھﺬا ﻋﺎدة أﺛﻨﺎء ﺳﺎﻋﺎت اﻟﻨﮭﺎر اﻟﺘﻲ ﺗﺮﺗﻔﻊ ﻓﯿﮫ درﺟﺎت‬
‫اﻟﺤﺮارة و ﺗﻘﻞ اﻟﺮﻃﻮﺑﺔ اﻟﻨﺴﺒﯿﺔ ﻓﯿﻜﻮن اﻟﻨﺘﺢ ﻓﻰ أﻗﺼﺎه واﻟﺠﮭﺪ اﻟﻤﺎﺋﻲ ﻟﻠﺨﻼﯾﺎ اﻟﻮرﻗﯿﺔ ﻓﻰ أدﻧﻰ ﻣﺴﺘﻮاه ‪ .‬ﻟﺬﻟﻚ ﻻﺑﺪ‬
‫ﻣﻦ أﺧﺬ ﻓﻜﺮة ﻋﻦ اﻟﻨﺘﺢ و اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺆﺛﺮة ﻋﻠﯿﮫ‬
‫ھﻮ ﻓﻘﺪ اﻟﻤﺎء ﻋﻠﻰ ھﯿﺌﺔ ﺑﺨﺎر ﻣﺎء ﻣﻦ أﺳﻄﺤﮫ اﻟﻤﻌﺮﺿﺔ ﻟﻠﺠﻮ ﺧﺎﺻﺔ اﻷوراق ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﺛﻘﻮب ﻣﯿﻜﺮوﺳﻜﻮﺑﯿﺔ‬
‫ﺗﺴﻤﻰ ﺑﺎﻟﺜﻐﻮر ‪ stomata‬وﯾﻌﺮف ذﻟﻚ اﻟﻤﺎء اﻟﻤﻔﻘﻮد ﺑﺎﻟﻨﺘﺢ اﻟﺜﻐﺮي ‪ .‬ﻛﻤﺎ ﯾﻔﻘﺪ اﻟﻤﺎء ﻋﻠﻰ ﺻﻮرة ﺑﺨﺎر اﻟﻤﺎء ﻣﻦ‬
‫ﺧﻼل اﻟﻌﺪﯾﺴﺎت ‪ lenticeles‬اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻰ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻔﻠﯿﻨﯿﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﻐﻄﻲ أﺳﻄﺢ اﻟﺴﯿﻘﺎن و اﻷﻓﺮع ﻓﯿﻤﺎ ﯾﻌﺮف ﺑﺎﻟﻨﺘﺢ‬
‫اﻟﻌﺪﯾﺴﻲ أﻣﺎ اﻟﻔﻘﺪ ﻣﻦ أﺳﻄﺢ اﻷوراق و اﻟﺴﯿﻘﺎن اﻟﻌﺸﺒﯿﺔ ﺧﻼل ﻃﺒﻘﺔ اﻷدﯾﻢ ﯾﺴﻤﻲ ﺑﺎﻟﻨﺘﺢ اﻻدﯾﻤﻲ ‪.‬‬
‫ﻟﻤﺎ ﻛﺎن اﻟﻨﺘﺢ ﺿﺮورﯾﺎ ﻟﻠﻨﺒﺎت و ﻛﺎن ﻣﻦ اﻟﻀﺮوري أﯾﻀﺎ أن ﯾﻘﻲ اﻟﻨﺒﺎت ﻧﻘﺴﮫ ﻣﻦ أﺧﻄﺎر اﻟﺬﺑﻮل اﻟﻤﺘﺮﺗﺐ ﻋﻠﻲ‬
‫ﺷﺪة اﻟﻨﺘﺢ ﺗﻌﯿﻦ أن ﯾﻮﺟﺪ ﺟﮭﺎز ﺧﺎص ﻋﻠﻲ اﻟﺴﻄﻮح اﻟﻮرﻗﯿﺔ ﻟﺘﻨﻈﯿﻢ ﺣﺮﻛﺔ ﻓﻘﺪ اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎت ﺑﺤﯿﺚ ﻻ ﯾﻔﻘﺪ‬
‫اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻤﺎء إﻻ ﺑﺎﻟﻘﺪر اﻟﻤﻨﺎﺳﺐ و ھﺬا اﻟﺠﮭﺎز ھﻮ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﺜﻐﻮر اﻟﻤﺒﻌﺜﺮة ﻋﻠﻲ ﺳﻄﺢ اﻷوراق‪.‬‬

‫‪١٢٩‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﻟﻠﻨﺘﺢ ﻓﻮاﺋﺪ ﻋﺪﯾﺪة ﻧﺠﻤﻠﮭﺎ ﻓﻰ اﻟﻨﻘﺎط اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ‪:‬‬

‫‪ 1.‬ﯾﻘﻲ اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻦ أﺧﻄﺎر اﻟﺤﺮ اﻟﺸﺪﯾﺪ ﻻن ﺗﺒﺨﺮ اﻟﻤﺎء ﻣﻦ أﻧﺴﺠﺔ اﻟﻮرﻗﺔ ﯾﻘﺘﻀﻲ اﺳﺘﻨﻔﺎذ ﻣﻘﺪار ﻣﻦ اﻟﺤﺮارة ﺗﻌﺮف‬
‫ﺑﺤﺮارة اﻟﺘﺒﺨﯿﺮ و اﻟﺘﻲ ﺗﺴﺘﻤﺪھﺎ ﻣﻦ اﻷوراق ﻓﺘﺒﺮد‪.‬‬
‫‪ 2.‬ﯾﻨﺘﺞ ﻣﻦ اﻟﻨﺘﺢ ﻗﻮة ﺳﺎﻟﺒﺔ ھﻲ اﻟﻌﺎﻣﻞ اﻟﻤﮭﻢ ﻓﻲ إﻣﺪاد اﻟﻨﺒﺎت ﺑﺎﻟﻤﺎء‪.‬‬
‫‪ 3.‬ﯾﺴﺎھﻢ اﻟﻨﺘﺢ ﻓﻲ زﯾﺎدة ﻣﻌﺪل اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻠﺬاﺋﺒﺎت ﻣﻦ اﻟﺘﺮﺑﺔ‪.‬‬

‫ﻣﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺔ ﻓﺘﺢ و ﻏﻠﻖ اﻟﺜﻐﻮر) اﻟﺤﺮﻛﺔ اﻟﺜﻐﺮﯾﺔ(‬

‫ﯾﺤﻤﻞ ﺳﻄﺢ ﺑﺸﺮة اﻟﻮرﻗﺔ ﻋﺪد ﻛﺒﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺜﻐﻮر ﺗﺤﺎط ﻛﻞ ﻣﻨﮭﺎ ﺑﺨﻠﯿﺘﯿﻦ ﻣﻦ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺒﺸﺮة ﻣﺘﺨﺼﺼﺘﯿﻦ ﺗﻌﺮﻓﺎن‬
‫ﺑﺎﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﺎرﺳﺔ ﯾﺘﺤﻜﻤﺎن ﻓﻰ ﻓﺘﺢ وﻏﻠﻖ اﻟﺜﻐﻮر‪.‬و اﻟﺤﺮﻛﺔ اﻟﺜﻐﺮﯾﺔ ﺗﻌﺘﻤﺪ ﺑﺼﻔﺔ ﻋﺎﻣﺔ ﻋﻠﻲ اﻻﺳﺘﺠﺎﺑﺔ اﻟﻤﺒﺎﺷﺮة‬
‫ﻟﻠﺰﯾﺎدة أو اﻟﻨﻘﺺ ﻟﻠﺠﮭﺪ اﻻﺳﻤﻮزي ﻟﻠﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﺎرﺳﺔ و اﻟﺘﻐﯿﺮ ﻓﻲ اﻟﺠﮭﺪ اﻟﻤﺎﺋﻲ اﻟﻨﺎﺗﺞ ﻣﻦ اﻟﺘﻐﯿﺮات اﻷﺳﻤﻮزﯾﺔ‬
‫ﺑﺴﺒﺐ ﺗﺤﺮك اﻟﻤﺎء ﻣﻦ أو اﻟﻲ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﺎرﺳﺔ ‪ .‬ﻓﻌﻨﺪ اﻣﺘﻼء اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﺎرﺳﺔ )أي ﯾﺨﺮج ﻣﻨﮭﺎ اﻟﻤﺎء( ﻓﺎن اﻟﺜﻐﺮ‬
‫ﯾﻐﻠﻖ ‪ .‬و ﯾﺮﺟﻊ زﯾﺎدة اﻟﻀﻐﻂ اﻻﺳﻤﻮزى ﻟﻠﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﺎرﺳﺔ و ﻧﻈﺮا ﻻﺣﺘﻮاﺋﮭﺎ ﻋﻠﻲ اﻟﺒﻼﺳﺘﯿﺪات اﻟﺨﻀﺮاء اﻟﻲ زﯾﺎدة‬
‫اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻣﻦ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪراﺗﻰ ﻓﻘﺪ ﻗﯿﺲ اﻟﻀﻐﻂ اﻻﺳﻤﻮزي ﻟﻠﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﺎرﺳﺔ ووﺟﺪ أﻧﮭﺎ ‪٩٠‬‬
‫ﺿﻐﻂ ﺟﻮي ﺑﯿﻨﻤﺎ ﺗﺼﻞ اﻟﻲ رﺑﻊ ھﺬا اﻟﻤﻘﺪار ﻓﻲ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺒﺸﺮة اﻟﻤﺠﺎورة‪ .‬وﻗﺪ ﻟﻮﺣﻆ أﻧﮫ ﺑﻤﺠﺮد ﻏﻠﻖ اﻟﺜﻐﻮر ﯾﺘﺮاﻛﻢ‬
‫ﻓﻲ اﻟﻨﺸﺎ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﺎرﺳﺔ وﻓﻲ ﻧﻔﺲ اﻟﻮﻗﺖ ﯾﻨﺨﻔﺾ ﺿﻐﻄﮭﺎ اﻻﺳﻤﻮزي ﺣﺘﻰ ﯾﻮازي اﻟﻀﻐﻂ اﻻﺳﻤﻮزي ﻟﺨﻼﯾﺎ‬
‫اﻟﺒﺸﺮة‪.‬‬
‫ﻏﯿﺮ أن ﻓﺘﺢ اﻟﺜﻐﻮر أﺳﺮع ﻣﻦ أن ﯾﺮﺟﻊ اﻟﻲ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻲ وھﻲ ﻋﻤﻠﯿﺔ ﺗﺘﻄﻠﺐ وﻗﺘﺎ ﺣﺘﻰ ﯾﻨﺘﺞ اﻟﺴﻜﺮ‪،‬‬
‫ﻟﺬﻟﻚ أن ﯾﻜﻮن ھﻨﺎك ﺳﺒﺒﺎ أﺧﺮ ﻣﺒﺎﺷﺮا ﻹﺣﺪاث اﻟﺘﻐﯿﺮ اﻟﻼزم ﻓﻰ اﻟﻀﻐﻂ اﻻﺳﻤﻮزي ﻟﻠﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﺎرﺳﺔ‪ .‬ﻓﮭﻨﺎك رأي أن‬
‫زﯾﺎدة اﻟﻀﻐﻂ اﻻﺳﻤﻮزى ﻧﺎﺗﺞ ﻣﻦ ﺗﺤﻠﻞ اﻟﻨﺸﺎ ﺗﺤﻠﯿﻼ ﻣﺎﺋﯿﺎ اﻟﻲ ﺳﻜﺮﯾﺎت ﺗﺰﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﻀﻐﻂ اﻻﺳﻤﻮزى ﻟﻠﺨﻼﯾﺎ‬
‫اﻟﺤﺎرﺳﺔ و ھﺬا اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻋﻜﺴﻲ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻋﻤﻞ أﻧﺰﯾﻢ ‪ ، starch phosphorylase‬ﻓﻌﻨﺪ ارﺗﻔﺎع اﻟﺮﻗﻢ اﻻﯾﺪروﺟﯿﻨﻲ‬
‫‪pH‬اﻟﻲ ﺣﻮاﻟﻲ ‪ ٧‬ﺗﺤﺪث ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﻔﺴﻔﺮة‪ phsphorolysis‬أو اﻟﺘﺤﻠﻞ اﻟﻔﺴﻔﻮري ﺑﻤﺴﺎﻋﺪة اﻷﻧﺰﯾﻢ ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ ﺟﻠﻮﻛﻮز‬
‫–‪-١‬ﻓﻮﺳﻔﺎت ‪ ،‬وﻋﻨﺪ اﻧﺨﻔﺎض اﻟﺮﻗﻢ اﻟﻲ ﺣﻮاﻟﻲ ‪ ٥‬ﻓﺎن اﻟﻨﺸﺎ ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﺟﻠﻮﻛﻮز –‪-١‬ﻓﻮﺳﻔﺎت ﺑﻮاﺳﻄﺔ ﻧﻔﺲ‬
‫اﻷﻧﺰﯾﻢ و ﯾﻨﻔﺮد ﺣﻤﺾ اﻟﻔﻮﺳﻔﻮرﯾﻚ ‪ .‬ﻓﻌﻨﺪ ﺣﻠﻮل اﻟﻈﻼم ﻟﯿﻼ ﯾﺘﺮاﻛﻢ ﺛﺎﻧﻲ أﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن اﻟﻨﺎﺗﺞ ﻣﻦ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻨﻔﺲ‬
‫و اﻟﺬي ﯾﺘﺤﻮل اﻟﻲ ﺣﻤﺾ ﻛﺮﺑﻮﻧﯿﻚ ﻓﯿﺆدي اﻟﻲ رﻓﻊ اﻟﺤﻤﻮﺿﺔ و اﻧﺨﻔﺎض رﻗﻢ ال ‪pH‬ھﺬا اﻟﻮﺳﻂ اﻟﺤﺎﻣﻀﻰ ﯾﻼﺋﻢ‬
‫أن ﯾﻌﻤﻞ اﻷﻧﺰﯾﻢ ﻓﻲ اﺗﺠﺎه )ﺳﻜﺮ‪ ---‬ﻧﺸﺎ ) ﻓﯿﻨﺨﻔﺾ اﻟﻀﻐﻂ اﻻﺳﻤﻮزي ﻓﻲ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﺎرﺳﺔ ﻓﺘﺴﺤﺐ اﻟﻤﯿﺎه ﻣﻦ‬
‫اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻓﺘﻨﻜﻤﺶ و ﺗﻀﯿﻖ ﻓﺘﺤﺔ اﻟﺜﻐﺮ و ﺗﻐﻠﻖ اﻟﺜﻐﻮر‪ .‬أﻣﺎ ﻓﻲ اﻟﻀﻮء ﻓﻌﻠﻲ اﻟﻌﻜﺲ ﺣﯿﺚ أن ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻲ‬
‫ﺗﺴﺘﮭﻠﻚ ﺛﺎﻧﻲ أﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن اﻟﻨﺎﺗﺞ ﻣﻦ اﻟﺘﻨﻔﺲ وﺑﺬﻟﻚ ﺗﻘﻞ اﻟﺤﻤﻮﺿﺔ و ﯾﺮﺗﻔﻊ رﻗﻢ ال ‪pH‬ﻓﻲ اﻟﻌﺼﯿﺮ اﻟﺨﻠﻮي‬
‫ﻟﻠﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﺎرﺳﺔ وھﺬا اﻟﻮﺳﻂ اﻟﻘﺮﯾﺐ ﻟﻠﺘﻌﺎدل ﯾﻼﺋﻢ ﻋﻤﻞ اﻷﻧﺰﯾﻢ ﻓﻲ اﺗﺠﺎه )ﻧﺸﺎ‪ ---‬ﺳﻜﺮ( ﻓﯿﺆدي اﻟﻲ رﻓﻊ اﻟﻀﻐﻂ‬
‫اﻻﺳﻤﻮزى ﻟﻠﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﺎرﺳﺔ و ﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﺗﻤﺘﺺ اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺠﺎورة ﻓﺘﻨﻔﺘﺢ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﺎرﺳﺔ و ﯾﻨﻔﺘﺢ اﻟﺜﻐﺮ‪ .‬و‬
‫ھﻨﺎك رأي أﺧﺮ ﻟﻠﻌﺎﻟﻢ ‪ Scarth‬وﺿﻌﮫ ﻟﺘﻔﺴﯿﺮ ﺳﺮﻋﺔ اﻟﺜﻐﻮر ﻋﻨﺪ ﺗﻌﺮﺿﮭﺎ ﻟﻠﻀﻮء و اﻟﺬي أﻧﻜﺮ ﻋﻠﻲ اﻷﻧﺰﯾﻢ ﺳﺮﻋﺔ‬
‫ﻓﺘﺢ اﻟﺜﻐﺮ ﻻن اﻟﻌﻤﻞ اﻷﻧﺰﯾﻤﻲ ﯾﺤﺘﺎج اﻟﻲ وﻗﺖ أﻃﻮل ﻣﻦ ﻓﺘﺢ اﻟﺜﻐﺮ ﻋﻨﺪ ﺗﻌﺮﺿﮫ ﻟﻠﻀﻮء ‪ ،‬ﻓﻘﺪ أﺷﺎر اﻟﻲ أن اﻟﻀﻮء‬
‫ﯾﺴﺒﺐ ﻧﻘﺺ ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻻﯾﺪورﺟﯿﻦ ﻓﻲ ﻋﺼﺎرة اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﺎرﺳﺔ وھﺬا ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﻗﻮة اﻟﺘﺸﺮب ﻟﻠﻤﻜﻮﻧﺎت اﻟﻐﺮوﯾﺔ ﻟﻠﺨﻼﯾﺎ‬
‫اﻟﺤﺎرﺳﺔ ﻓﺘﻤﺘﺺ اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺠﺎورة ‪ ،‬وﻋﻠﯿﮫ ﻓﺎﻧﺘﻘﺎل اﻟﻤﺎء ﻓﻰ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﻣﺎ ھﻮ اﻻ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﻘﻮة اﻟﺘﺸﺮب و‬
‫ﻟﯿﺲ ﻟﻘﻮة اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻷﺳﻤﻮزﯾﺔ‪.‬‬

‫‪١٣٠‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺆﺛﺮة ﻋﻠﻲ اﻟﺤﺮﻛﺔ اﻟﺜﻐﺮﯾﺔ‬

‫‪ 1-‬اﻟﻀﻮء‪:‬‬
‫ﯾﺆﺛﺮ اﻟﻀﻮء ﻋﻠﻲ ﻓﺘﺢ و ﻏﻠﻖ اﻟﺜﻐﻮر ﺑﺎﻟﻤﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺔ اﻟﺴﺎﺑﻖ ذﻛﺮھﺎ و ﺑﻌﺾ اﻵراء اﻟﺘﻲ ﺗﻔﺴﺮ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﻀﻮء ﻋﻠﻲ‬
‫اﻧﻔﺘﺎح اﻟﺜﻐﺮ ﯾﻤﻜﻦ ﺗﻠﺨﯿﺼﮭﺎ ﻓﻲ اﻟﻤﺨﻄﻂ اﻟﺘﺎﻟﻲ ‪:‬‬
‫‪ 2-‬اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم‪:‬‬
‫ﻣﻤﺎ ﯾﺆدى ﻻﻧﺤﻼل اﻟﻨﺸﺎ اﻟﻰ ﺳﻜﺮﯾﺎت ﺑﺴﯿﻄﺔ وزﯾﺎدة اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ اﻻﺳﻤﻮزى ﻓﻰ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﺎرﺳﺔ ﻣﻤﺎ ﯾﺆدى ﻻﻧﺘﻘﺎل‬
‫اﻟﻤﺎء اﻟﻰ داﺧﻞ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﺎرﺳﺔ ﻣﻤﺎ ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﺿﻐﻂ اﻻﻣﺘﻼء ﻓﯿﻨﻔﺘﺢ اﻟﺜﻐﺮ‬
‫‪ 3-‬ﺗﺮﻛﯿﺰ‪CO2:‬‬
‫ﻋﻨﺪ زﯾﺎدة ﺗﺮﻛﯿﺰ ‪ CO2‬ﻓﻰ اﻟﻤﺴﺎﻓﺎت اﻟﺒﯿﻨﯿﺔ ﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻮرﻗﺔ ﻋﻦ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ ﻓﻲ اﻟﺠﻮ اﻟﺨﺎرﺟﻲ ﯾﺆدى ﻟﻐﻠﻖ اﻟﺜﻐﻮر‬
‫وﻋﻨﺪ اﻟﺘﻌﺮض ﻟﻠﻀﻮء ﯾﺴﺘﮭﻠﻚ ‪ CO2‬ﻓﻲ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻲ ﻓﯿﻘﻞ ﺗﺮﻛﯿﺰ‪ CO2‬وﯾﻔﺘﺢ اﻟﺜﻐﺮ‪.‬‬

‫‪ 4-‬درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ‪:‬‬

‫ﻋﻨﺪ درﺟﺔ ﺣﺮارة ﻣﻦ‪ 0-30°‬م ﯾﺰداد ﻓﺘﺢ اﻟﺜﻐﺮ وﻋﻨﺪ درﺟﺔ ﺣﺮارة أﻗﻞ ﻣﻦ ‪°٠‬م أو أﻛﺜﺮ ﻣﻦ ‪°٣٠‬م ﯾﺆدى ذﻟﻚ إﻟﻰ‬
‫ﻏﻠﻖ اﻟﺜﻐﻮر وذﻟﻚ ﻓﻲ ﻣﻌﻈﻢ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ‪.‬وﯾﺮﺟﻊ ﻏﻠﻖ اﻟﺜﻐﻮر إﻟﻰ زﯾﺎدة ﻣﻌﺪل اﻟﺘﻨﻔﺲ ﻋﻨﺪ ھﺬه اﻟﺪرﺟﺎت ﻣﻦ اﻟﺤﺮارة‬
‫ﻓﯿﺰداد ﺗﺮﻛﯿﺰ ‪ CO2‬ﻓﯿﻐﻠﻖ اﻟﺜﻐﺮ‪.‬‬
‫‪ 5-‬ﻧﻘﺺ اﻟﻤﺎء وﺣﺎﻣﺾ اﻻﺑﺴﯿﺴﯿﻚ‪:‬‬

‫ھﻨﺎك ﺑﻌﺾ اﻟﺤﺎﻻت ﻻ ﯾﺴﺘﻄﯿﻊ اﻟﻨﺒﺎت اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء رﻏﻢ اﻟﻈﺮوف اﻟﻤﻼﺋﻤﺔ ﻻﻣﺘﺼﺎص ﻓﯿﺤﺪث ﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﻧﻘﺺ‬
‫اﻟﻤﺎء داﺧﻞ اﻟﻨﺒﺎت وﻟﻠﺤﻔﺎظ ﻋﻠﻰ اﻟﻘﺪر اﻟﻀﺌﯿﻞ ﻣﻦ اﻟﻤﺎء داﺧﻞ اﻟﻨﺒﺎت ﯾﺘﺠﮫ اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ ھﺮﻣﻮن ﺣﻤﺾ‬
‫اﻻﺑﺴﯿﺴﯿﻚ ‪ ABA‬وﯾﻨﻘﻞ ھﺬا اﻟﮭﺮﻣﻮن إﻟﻰ اﻷوراق وﯾﺆدى ذﻟﻚ ﻟﺘﻨﺸﯿﻂ ﻏﻠﻖ اﻟﺜﻐﻮر‬
‫‪.‬‬
‫اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺆﺛﺮة ﻋﻠﻰ ﻣﻌﺪل ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﻨﺘﺢ‬
‫)ا( اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ‬
‫‪ 1-‬ﻧﺴﺒﺔ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬري إﻟﻰ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮي ﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﺰداد اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬري ﻋﻦ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮي‬
‫ﻟﻠﻨﺒﺎت ووﺟﻮد اﻟﻈﺮوف اﻟﻤﻼﺋﻤﺔ ﻟﻼﻣﺘﺼﺎص واﻟﻨﺘﺢ ﺗﻜﻮن ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻤﺎء اﻟﻤﻤﺘﺺ اﻛﺒﺮ ﻣﻦ ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻤﺎء اﻟﻤﻔﻘﻮد ﺑﺎﻟﻨﺘﺢ‬
‫وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﯾﻨﻤﻮ اﻟﻨﺒﺎت واﻟﻌﻜﺲ ﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﻘﻞ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬري ﻋﻦ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮي ﯾﺤﺪث ذﺑﻮل ﻟﻠﻨﺒﺎﺗﺎت‪.‬‬
‫‪ 2 -‬ﻣﺴﺎﺣﺔ اﻟﻮرﻗﺔ ﻣﻦ اﻟﻤﻌﻠﻮم ا زﯾﺎدة ﻣﺴﺎﺣﺔ اﻟﻮرﻗﺔ ﯾﺘﺒﻌﮭﺎ زﯾﺎدة اﻟﻤﺎء اﻟﻤﻔﻘﻮد وﻏﺎﻟﺒﺎ ﻣﺎ ﺗﻨﺘﺞ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت‬
‫اﻟﺼﻐﯿﺮة ﺑﻤﻌﺪل اﻛﺒﺮ ﻋﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻜﺒﯿﺮة وذﻟﻚ ﻋﻠﻰ أﺳﺎس وﺣﺪة اﻟﻤﺴﺎﺣﺔ وﻟﻮ أن اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻜﺒﯿﺮة ﺗﻔﻘﺪ ﻛﻤﯿﺎت ﻣﻦ‬
‫اﻟﻤﺎء اﻛﺒﺮ إﻻ أن اﻟﻤﺎء اﻟﻤﻔﻘﻮد ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﻮﺣﺪة اﻟﻤﺴﺎﺣﺔ ﯾﻜﻮن اﻛﺜﺮ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺼﻐﯿﺮة‬
‫‪ 3-‬ﺗﺮﻛﯿﺐ اﻟﻮرﻗﺔ ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻋﺪد اﻟﺜﻐﻮر اﻟﻤﻮﺟﻮدة وﺳﻤﻚ ﻃﺒﻘﺔ اﻟﻜﯿﻮﺗﯿﻦ اﻟﻤﻐﻄﯿﺔ ﻟﻸوراق وﺳﻄﺤﯿﺔ وﺗﻌﻤﻖ‬
‫اﻟﺜﻐﻮر ﻋﻠﻰ ﺳﻄﺢ اﻟﻮرﻗﺔ وﺗﻌﺮﯾﻖ اﻷوراق ﺑﺎﺧﺘﻼف اﻷﻧﻮاع اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﻣﻤﺎ ﯾﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ ﻣﻌﺪل اﻟﻨﺘﺢ‪.‬‬

‫)ب( اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ‬

‫‪ 1-‬اﻟﺮﻃﻮﺑﺔ اﻟﻨﺴﺒﯿﺔ ﻓﻲ اﻟﺠﻮ‬

‫ارﺗﻔﺎع اﻟﺮﻃﻮﺑﺔ اﻟﻨﺴﺒﯿﺔ ﻓﻲ اﻟﺠﻮ ﯾﺘﺮﺗﺐ ﻋﻠﯿﺔ زﯾﺎدة اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺒﺨﺎري ﻟﺒﺨﺎر اﻟﻤﺎء ﻓﻰ ھﺬا اﻟﺠﻮ ‪،‬وﯾﺆدى ذﻟﻚ ﺑﺎﻟﻄﺒﻊ‬
‫إﻟﻰ ﺗﻘﻠﯿﻞ اﻟﺒﺨﺮ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﺗﻘﻠﯿﻞ اﻟﻨﺘﺢ‪.‬‬
‫‪ 2-‬اﻟﺮﯾﺎح‪:‬‬
‫ﯾﺘﺴﺒﺐ ﻋﻦ ﺣﺮﻛﺔ اﻟﮭﻮاء ﺗﻘﻠﯿﻞ اﻟﺮﻃﻮﺑﺔ اﻟﻨﺴﺒﯿﺔ ﺑﺈزاﻟﺔ اﻟﮭﻮاء اﻟﺮﻃﺐ ﻓﻲ اﻟﺠﻮ اﻟﻤﻼﻣﺲ ﻣﺒﺎﺷﺮة ﻟﺴﻄﺢ اﻷوراق‬
‫وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﯾﺰداد اﻟﻨﺘﺢ ‪ .‬أﻣﺎ ﻋﻨﺪ اﺷﺘﺪاد اﻟﺮﯾﺎح ﻓﺎن اﻟﺜﻐﻮر ﺗﻘﻔﻞ ‪ ،‬وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﯾﻘﻞ ﻣﻌﺪل اﻟﻨﺘﺢ ‪.‬وﺗﻘﻔﻞ اﻟﺜﻐﻮر ھﻨﺎ ﺑﺴﺒﺐ‬
‫ﻓﻘﺪ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻜﻤﯿﺎت ھﺎﺋﻠﺔ ﻣﻦ اﻟﻤﺎء ﺗﺆدى اﻟﻰ ﻧﻘﺺ ﺷﺪﯾﺪ ﻓﻰ اﻧﺘﻔﺎخ اﻟﺒﺸﺮة واﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﺎرﺳﺔ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ ﺗﻘﻔﻞ اﻟﺜﻐﻮر‬
‫‪.‬‬
‫‪ 3-‬درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة‬
‫ﯾﺆدى ارﺗﻔﺎع درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﻰ زﯾﺎدة اﻟﺒﺨﺮ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ اﻟﻰ زﯾﺎدة اﻟﻨﺘﺢ وﺗﻌﺘﺒﺮ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﻨﺘﺢ ﻋﻤﻠﯿﺔ ﺗﻠﻄﻒ ﻣﻦ ﺣﺮارة‬
‫اﻟﻨﺒﺎت ﻻن ﻗﺪر ﻛﺒﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺤﺮارة اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻌﺮض ﻟﮭﺎ أﺳﻄﺢ اﻷوراق ﺗﺴﺘﻨﻔﺬ ﻓﻰ ﺗﺒﺨﯿﺮ ﻛﻤﯿﺎت ﻛﺒﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻤﺎء ﻓﻰ‬

‫‪١٣١‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺻﻮرة ﻧﺘﺢ‪.‬‬
‫‪ 4-‬اﻟﻀﻮء‬
‫ﺗﺘﺠﻠﻰ دور اﻟﻀﻮء ﻣﻦ ﺧﻼل ﺗﺄﺛﯿﺮة ﻋﻠﻰ ﺣﺮﻛﺔ ﻓﺘﺢ وﻏﻠﻖ اﻟﺜﻐﻮر ﻛﻤﺎ ان اﻟﻀﻮء اﻟﺸﺪﯾﺪ ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة‬
‫وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﻣﻌﺪل اﻟﻨﺘﺢ‬
‫‪ 5-‬ﺗﯿﺴﺮ ﻣﺎء اﻟﺘﺮﺑﺔ‬
‫ﻛﻠﻤﺎ ﻛﺎن ﻣﺎء اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻣﺤﺪدا ﻛﻠﻤﺎ ﻗﻞ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﺠﺬور ﻟﻠﻤﺎء وﯾﺆﺛﺮ ذﻟﻚ ﺑﺎﻟﻄﺒﻊ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻮازن اﻟﻤﺎﺋﻰ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت‬
‫وﻋﻠﻰ اﻟﻨﺘﺢ‪.‬‬

‫اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء‬
‫ا‪ -‬ﻣﺴﺎر ﺗﺤﺮك اﻟﻤﺎء ﺧﻼل اﻟﺠﺬر‬

‫ﯾﻤﺘﺺ اﻟﻤﺎء ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻟﺸﻌﯿﺮات اﻟﺠﺬرﯾﺔ وﺧﻼﯾﺎ اﻟﺒﺸﺮة اﻷﺧﺮى اﻟﻘﺮﯾﺒﺔ ﻣﻦ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻟﺸﻌﯿﺮات اﻟﺠﺬرﯾﺔ ﺛﻢ ﯾﺘﺤﺮك‬
‫اﻟﻤﺎء ﻣﻦ ھﺬه اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻰ ﺧﻼﯾﺎ أﻧﺴﺠﺔ اﻟﻘﺸﺮة ﺛﻢ اﻟﻰ اﻻﻧﺪودرﻣﺲ ﺛﻢ اﻟﻰ اﻟﺒﺮﯾﺴﯿﻜﻞ وﻓﻰ اﻟﻨﮭﺎﯾﺔ اﻟﻰ اﻟﺨﺸﺐ ‪.‬‬
‫ﯾﺘﺤﺮك اﻟﻤﺎء اﻟﻰ ﺧﻼﯾﺎ اﻻﻧﺪودرﻣﺲ ﺧﻼل اﻟﺘﺪرج اﻻﺳﻤﻮزى اﻟﻰ اﻟﺒﺮﯾﺴﯿﻜﻞ ﺛﻢ اﻟﻰ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﻮﺻﻠﺔ ﻟﻠﺨﺸﺐ‬
‫‪.‬وﯾﺘﺼﻞ ﻧﺴﯿﺞ ﺧﺸﺐ اﻟﺠﺬر ﻣﺒﺎﺷﺮة ﺑﻨﺴﯿﺞ اﻟﺨﺸﺐ ﻓﻰ اﻟﺴﺎق وﻟﺬﻟﻚ ﯾﺘﺤﺮك اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻟﺠﺬر اﻟﻰ اﻟﺴﺎق‬
‫ﺗﺮﻛﯿﺐ اﻟﻨﺴﯿﺞ اﻟﻨﺎﻗﻞ ﻓﻰ اﻟﺴﺎق واﻷوراق ‪ :‬ﻋﻨﺪ ﻓﺤﺺ ﻗﻄﺎع ﻋﺮﺿﻲ ﻟﺴﺎق ﺧﺸﺒﯿﺔ ﯾﻼﺣﻆ وﺟﻮد ﻣﻨﻄﻘﺘﯿﻦ‬
‫ﻣﺘﻤﯿﺰﺗﯿﻦ ھﻤﺎ‪:‬‬
‫‪-‬اﻟﻘﻠﻒ وھﻮ ﻋﻠﻰ ﺷﻜﻞ ﺣﻠﻘﺔ ﺧﺎرﺟﯿﺔ ﺗﺤﯿﻂ ﺑﺎﻟﺴﺎق وﺗﺘﺸﻘﻖ أﺣﯿﺎﻧﺎ‬
‫‪-‬اﻟﺨﺸﺐ وﯾﺸﻜﻞ اﺳﻄﻮاﻧﺔ اﻟﻰ داﺧﻞ اﻟﻘﻠﻒ وﻗﺪ ﯾﻮﺟﺪ اﻟﻨﺨﺎع ‪ pith‬اﻟﻰ داﺧﻞ اﻟﺨﺸﺐ ‪.‬وﯾﻮﺟﺪ ﺑﯿﻦ اﺳﻄﻮاﻧﺔ‬
‫اﻟﺨﺸﺐ او اﻟﻘﻠﻒ ﻋﺪة ﺻﻔﻮف ﻣﻦ ﺧﻼﯾﺎ ﻧﺸﻄﺔ ﺗﺴﻤﻰ اﻟﻜﻤﺒﯿﻮﻣﻰ اﻟﻮﻋﺎﺋﻲ واﻟﺬى ﯾﻨﻘﺴﻢ ﻣﻜﻮﻧﺎ ﺧﻼﯾﺎ ﺟﺪﯾﺪة ﻟﻠﺨﺸﺐ‬
‫واﻟﻠﺤﺎء وﯾﺤﺎط اﻟﻘﻠﻒ ﻣﻦ اﻟﺨﺎرج ﺑﺎﻟﻜﻤﺒﯿﻮم اﻟﻔﻠﯿﻨﻰ وھﻮ ﻧﺴﯿﺞ ﻣﺮﺳﺘﯿﻤﻰ ﺗﻨﻘﺴﻢ ﺧﻼﯾﺎه ﺑﺒﻄﻲء ﻟﺬﻟﻚ ﻓﺎن‬
‫اﻻﻧﻘﺴﺎﻣﺎت اﻟﺴﻨﻮﯾﺔ ﻟﻠﻜﻤﺒﯿﻮم اﻟﻮﻋﺎﺋﻲ ﺗﺆدى اﻟﻰ زﯾﺎدة ﻧﺴﺒﺔ اﻟﺨﺸﺐ اﻟﻰ اﻟﻘﻠﻒ‪.‬‬
‫‪-‬وﯾﺘﻜﻮن اﻟﺨﺸﺐ ﻣﻦ‪:‬‬
‫‪1-‬أوﻋﯿﺔ ‪ Vessels‬وھﻰ ﺧﻼﯾﺎ ﻣﺘﺘﺎﺑﻌﺔ ﻃﻮﻟﯿﺎ أﺳﻄﻮاﻧﯿﺔ اﻟﺸﻜﻞ ﺗﻔﺼﻞ ﻧﮭﺎﯾﺘﮭﺎ ﻣﻊ ﺑﻌﻀﮭﺎ اﻟﺒﻌﺾ ﻟﺘﻜﻮن أﻧﺎﺑﯿﺐ‬
‫ﻃﻮﯾﻠﺔ ﻧﺴﺒﯿﺎ‪.‬‬
‫‪2-‬ﻗﺼﯿﺒﺎت ‪ Tracheids‬وھﻰ ﺧﻼﯾﺎ ﺗﻤﯿﻞ ﻟﻼﺳﺘﻄﺎﻟﺔ ذات ﻧﮭﺎﯾﺎت ﻣﺪﺑﺒﺔ ﻓﺘﻤﻮت ﻓﯿﮭﺎ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼوم ﻋﻨﺪ اﻟﻨﻀﺞ‬
‫وﺗﺤﺘﻮى ﺑﻌﺾ اﻟﻘﺼﯿﺒﺎت ﻋﻠﻰ ﺣﺎﻻت ﻧﻤﻮ ﺑﺸﻜﻞ ﺣﻠﺰوﻧﻲ ‪،‬ﺣﻠﻘﻲ ﻣﻜﻮن ﻣﻦ اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﻮز اﻟﻤﻠﺠﻨﻦ ﻛﻤﺎ ﺗﺤﺘﻮى‬
‫ﺟﺪراﻧﮭﺎ ﻋﻠﻰ ﻧﻘﺮ ﺗﺴﮭﻞ ﺣﺮﻛﺔ اﻟﻤﺎء واﻟﻤﻮاد اﻟﻤﺬاﺑﺔ ﻣﻦ ﻗﺼﯿﺒﺔ ﻷﺧﺮى‪.‬‬
‫ﻛﻤﺎ ﺗﺤﺘﻮى ﻧﺴﯿﺞ اﻟﺨﺸﺐ اﯾﻀﺎ ﻋﻠﻰ أﺷﻌﺔ وﻋﺎﺋﯿﺔ ﺗﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ ﺣﺮﻛﺔ اﻟﻤﺎء ﺑﺼﻮرة اﻓﻘﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﺴﺎق وﺑﻌﺾ اﻟﺨﻼﯾﺎ‬
‫اﻟﺒﺮاﻧﺸﯿﻤﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺨﺰن اﻟﻤﺎء واﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ واﻷﻟﯿﺎف اﻟﺨﺸﺒﯿﺔ وﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ دﻋﻢ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻷﺧﺮى‪.‬‬
‫‪-‬أﻣﺎ اﻟﻌﺮوق اﻟﻮرﻗﯿﺔ ﻓﺄﻧﮭﺎ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﺣﺰم وﻋﺎﺋﯿﺔ ﺗﺘﺼﻞ ﺑﻤﺜﯿﻼﺗﮭﺎ ﺑﻌﻨﻖ اﻟﻮرﻗﺔ وﺗﺘﺮﻛﺐ اﻟﻌﺮوق ﻣﻦ ﺧﺸﺐ ﻣﻜﻮن‬
‫ﻣﻦ أوﻋﯿﺔ وﻗﺼﯿﺒﺎت وﻟﺤﺎء ﻣﻜﻮﻧﺎ أﺳﺎﺳﺎ ﻣﻦ أﻧﺎﺑﯿﺐ ﻣﻨﺨﻠﯿﺔ وﯾﻜﻮن اﻟﺨﺸﺐ اﻟﻘﺴﻢ اﻟﻌﻠﻮي ﻣﻦ اﻟﻌﺮوق اى اﻟﻰ ﺟﮭﺔ‬
‫اﻟﺒﺸﺮة اﻟﻌﻠﻮﯾﺔ ﺑﯿﻨﻤﺎ ﯾﻜﻮن اﻟﻠﺤﺎء اﻟﻘﺴﻢ اﻟﺴﻔﻠﻲ‬

‫ب‪-‬ﺣﺮﻛﺔ اﻟﻤﺎء ﻓﻰ اﻟﺴﺎق‬

‫ﯾﺘﺤﺮك اﻟﻤﺎء اﻟﻰ اﻷﻋﻠﻰ ﻣﻊ ﺑﻌﺾ اﻟﻤﻮاد اﻟﺬاﺋﺒﺔ ﻣﻦ أﻣﻼح ذاﺋﺒﺔ وﺗﺮﻛﯿﺰ ﻣﻨﺨﻔﺾ ﻣﻦ اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت واﻟﻤﻤﺮ اﻟﺮﺋﯿﺴﻰ‬
‫ﻟﻠﺤﺎء ھﻮ اﻟﺨﺸﺐ وﺗﺨﺘﻠﻒ ﺳﺮﻋﺔ ﺻﻌﻮد اﻟﻤﺎء اﻟﻰ اﻷﻋﻠﻰ ﺑﺎﺧﺘﻼف اﻟﻨﺒﺎت ‪،‬ﻓﺼﻞ اﻟﻨﻤﻮ ‪،‬واﻟﻈﺮوف اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ‬
‫اﻟﻤﺤﯿﻄﺔ‬

‫ج‪-‬ﺣﺮﻛﺔ اﻟﻤﺎء ﻓﻰ اﻷوراق‬

‫ﺗﻤﺜﻞ اﻷوراق اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ اﻟﻨﮭﺎﺋﯿﺔ ﻟﺤﺮﻛﺔ اﻟﻤﺎء ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت ‪.‬ﯾﺘﺼﻞ ﻧﺼﻞ ﻛﻞ ورﻗﺔ ﺑﺎﻟﺴﺎق ﻓﻰ ﻋﻘﺪة اﻟﺴﺎق وﻓﻰ اﻟﻌﻘﺪة‬
‫ﯾﺒﺮز اﻟﻨﺴﯿﺞ اﻟﻨﺎﻗﻞ اﻟﺬى ﯾﻐﺬى اﻟﻮرﻗﺔ ﺑﺎﻟﻤﺎء وﯾﺘﻮزع اﻟﻨﺴﯿﺞ اﻟﻨﺎﻗﻞ ﻓﻰ ﻛﻞ ورﻗﺔ ﺑﺎﺧﺘﻼف اﻟﻨﺒﺎت ‪.‬ﻓﻔﻰ أوراق‬
‫ﻣﻌﻈﻢ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ذات اﻟﻔﻠﻘﺔ اﻟﻮاﺣﺪة ﺗﻜﻮن اﻟﻌﺮوق ﻣﻮازﯾﺔ ﻟﻠﻌﺮق اﻟﺮﺋﯿﺴﻰ وﺗﺘﻔﺮع ﻣﻦ ھﺬه اﻟﻌﺮوق ﻓﺮوع ﺻﻐﯿﺮة‬
‫ﻟﯿﺼﻞ اﻟﻤﺎء اﻟﻰ ﻛﻞ ﻣﻨﻄﻘﺔ ﻓﻰ اﻟﻮرﻗﺔ وﻓﻰ ﻧﺒﺎﺗﺎت ذات اﻟﻔﻠﻘﺘﯿﻦ ﯾﺨﺘﻠﻒ ﺗﻮزﯾﻊ اﻟﻌﺮوق ﻓﻰ أوراﻗﮭﺎ ﻓﺒﻌﻀﮭﺎ ذات‬
‫ﻋﺮوق راﺣﯿﺔ ﺣﯿﺚ ﺗﺘﺼﻞ اﻟﻌﺮوق اﻟﺜﺎﻧﻮﯾﺔ ﻓﻰ اﻟﻮرﻗﺔ ﺑﺎﻟﻌﺮق اﻟﺮﺋﯿﺴﻰ ﻋﻨﺪ ﻗﺎﻋﺪة اﻟﻮرﻗﺔ ‪.‬وﻓﻰ اﻟﺒﻌﺾ اﻵﺧﺮ‬
‫ﺗﻜﻮن اﻟﻌﺮوق رﯾﺸﯿﺔ ﺣﯿﺚ ﯾﻤﺘﺪ اﻟﻌﺮق اﻟﻮﺳﻄﻰ اﻟﻰ ﺣﺎﻓﺔ اﻟﻮرﻗﺔ وﺗﺘﺼﻞ ﺑﮭﺎ اﻷﻓﺮع ﻣﻦ اﻟﺠﺎﻧﺒﯿﻦ‪.‬‬

‫‪١٣٢‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﻃﺮق ﻗﯿﺎس ﺳﺮﻋﺔ ﺣﺮﻛﺔ اﻟﻤﺎء‬

‫)‪(1‬ﺣﻘﻦ اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﻤﻠﻮﻧﺔ ‪،‬اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﺸﻌﺔ‪:‬‬

‫ﺣﯿﺚ ﯾﺘﻢ ﻋﻤﻞ ﺷﻖ ﻓﻰ اﻟﺴﺎق وﺗﺤﻘﻦ ﻣﺤﺎﻟﯿﻞ ﻣﻠﻮﻧﺔ‪،‬ﻣﺤﺎﻟﯿﻞ ﻣﻮاد ﻣﺸﻌﺔ ﺑﺎﺳﺘﻌﻤﺎل ﻣﻜﺎﺑﺲ ﺧﺎﺻﺔ ﺑﻀﻐﻂ اﻟﻤﺤﻠﻮل ا‬
‫إﻟﻰ أﻧﺎﺑﯿﺐ ﻣﻌﺪﻧﯿﺔ ﺗﻔﺮز ﻓﻰ اﻟﺴﺎق‪ .‬ﯾﻘﺎس اﻟﻮﻗﺖ اﻟﺬى اﺳﺘﻐﺮق اﻟﻤﺤﻠﻮل ﻟﻠﻮﺻﻮل اﻟﻰ ارﺗﻔﺎع ﻣﻌﯿﻦ ﺣﯿﺚ ﯾﻘﻄﻊ‬
‫اﻟﺴﺎق اﻟﻰ ﻣﻘﺎﻃﻊ وﯾﻼﺣﻆ اﻟﻤﻘﻄﻊ اﻟﺬى وﺻﻠﺖ آﻟﯿﺔ اﻟﺼﺒﻐﺔ وﻟﻜﻦ ھﺬه اﻟﻄﺮﯾﻘﺔ ﻏﯿﺮ دﻗﯿﻘﺔ ﻓﻰ ﻧﺘﺎﺋﺠﮭﺎ ﻻن ﺳﺮﻋﺔ‬
‫ﺣﺮﻛﺔ اﻟﻤﺎء ﻗﺪ ﺗﺘﻐﯿﺮ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺷﻖ اﻟﺴﺎق ‪،‬ﻓﺮز اﻷﻧﺎﺑﯿﺐ‪.‬‬
‫)‪(2‬اﻟﻄﺮﯾﻘﺔ اﻟﺤﺮارﯾﺔ‪:‬‬

‫ﺣﯿﺚ ﯾﺴﺨﻦ اﻟﻤﺎء ﻓﻰ اﻟﺨﺸﺐ ﺑﻮﺿﻊ ﺳﺨﺎن ﻛﮭﺮﺑﺎﺋﻲ ﻋﻠﻰ اﻟﺴﺎق وﺗﻘﺎس ﺳﺮﻋﺔ ﺣﺮﻛﺔ اﻟﻤﺎء اﻟﻰ اﻷﻋﻠﻰ ﺑﻮاﺳﻄﺔ‬
‫ﻣﺤﺒﺲ ﺣﺮارى ﯾﻮﺿﻊ ﻋﻠﻰ ارﺗﻔﺎع ﻣﻨﺎﺳﺐ ﻣﻦ اﻟﺴﺨﺎن وھﺬه اﻟﻄﺮﯾﻘﺔ ﻟﮭﺎ ﻋﯿﻮب إﻻ أﻧﮭﺎ ﻣﺎ زاﻟﺖ ﺗﺴﺘﺨﺪم ﻋﻠﻰ‬
‫ﻧﻄﺎق واﺳﻊ‪.‬‬
‫آﻟﯿﺔ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء‬
‫ﻟﻘﺪ ﺑﯿﻦ ﻋﻠﻤﺎء اﻟﻨﺒﺎت أن اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﯾﺤﺪث ﺑﻄﺮﯾﻘﺘﯿﻦ رﺋﯿﺴﯿﺘﯿﻦ ھﻤﺎ‪:‬‬
‫)‪(1‬اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﻨﺸﻂ ‪ :active absorption‬وھﻮ أﻗﻞ أھﻤﯿﺔ ﻟﻤﻌﻈﻢ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت وﻷﻏﻠﺐ اﻟﻈﺮوف‬
‫)‪(2‬اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﺴﻠﺒﻲ ‪ :passive absorption‬وﯾﺤﺪث ھﺬا اﻻﻣﺘﺼﺎص ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻗﻮة ﻓﯿﺰﯾﺎﺋﯿﺔ ﻻ ﺗﺤﺘﺎج‬
‫ﻟﻄﺎﻗﺔ واھﻢ ھﺬه اﻟﻘﻮى ھﻰ اﻟﻨﺘﺢ‬

‫)أوﻻ(‪:‬اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﻨﺸﻂ‬

‫ﻣﻦ أھﻢ اﻟﻈﻮاھﺮ اﻟﻤﺄﻟﻮﻓﺔ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫)ا(ﻇﺎھﺮة اﻻدﻣﺎع( ‪ :guttation‬ب( ﻇﺎھﺮة اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺬرى ‪:root pressure‬‬

‫‪-‬اﻻدﻣﺎع ھﻮ ﺧﺮوج ﻗﻄﺮات اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻷوراق ﺧﻼل اﻟﻌﺪﯾﺴﺎت اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻋﻠﻰ ﺣﻮاف اﻷوراق ﻧﺘﯿﺠﺔ اﻟﻀﻐﻂ‬
‫اﻟﺠﺬرى ﯾﺰﯾﺪ ﻋﻦ اﻟﻤﻘﺎوﻣﺔ اﻟﺘﻰ ﯾﻼﻗﯿﮭﺎ اﻟﻤﺎء ﻓﻰ ﺣﺮﻛﺘﮫ داﺧﻞ اﻟﻨﺒﺎت ‪.‬وﻗﺪ ﯾﻜﻮن ھﻨﺎك ﺿﻐﻂ ﺟﺬري دون ﺣﺪوث‬
‫ﻇﺎھﺮة اﻻدﻣﺎع ﻛﻤﺎ ھﻮ اﻟﺤﺎل ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻣﺜﻞ ﺳﯿﻘﺎن ﻛﺮوم اﻟﻌﻨﺐ ﻓﻰ ﺑﺪاﯾﺔ اﻟﺮﺑﯿﻊ وﯾﻤﻜﻦ ﻣﻼﺣﻈﺔ اﻟﻀﻐﻂ‬
‫اﻟﺠﺬرى ﺑﻘﻄﻊ أﺣﺪ اﻟﺴﯿﻘﺎن ﻓﯿﺴﺘﻤﺮ ﯾﻨﺰف اﻟﻤﺎء ﻣﻤﺎ ﯾﺪل ﻋﻠﻰ أن اﻟﻤﺎء داﺧﻞ اﻟﺴﯿﻘﺎن واﻗﻊ ﺗﺤﺖ ﺿﻐﻂ ﻣﻮﺟﺐ‬
‫)ﯾﺰﯾﺪ ﻋﻦ اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﻮى‪).‬‬

‫وﻇﺎھﺮة اﻻدﻣﺎع واﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺬري ﻻ ﯾﻤﻜﻦ ﺗﻔﺴﯿﺮھﻤﺎ ﺑﺎﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﺴﻠﺒﻲ ﻓﺎﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﺴﻠﺒﻲ ﯾﻌﻨﻰ ﺳﺤﺐ اﻟﻤﺎء‬
‫ﻣﻦ اﻷﻋﻠﻰ وﯾﻜﻮن ﺿﻐﻄﮫ داﺧﻞ اﻟﺴﺎق ﺳﻠﺒﯿﺎ ﻧﺘﯿﺠﺔ اﻟﺸﺪ اﻟﻮاﻗﻊ ﻋﻠﯿﮫ ﻣﻦ اﻷﻋﻠﻰ ﺑﯿﻨﻤﺎ ﺗﺤﺪث اﻟﺴﺎﺑﻘﺔ اﻟﺬﻛﺮ ﻧﺘﯿﺠﺔ‬
‫دﻓﻊ اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻷﺳﻔﻞ أي ﻣﻦ ﻗﺒﻞ اﻟﺠﺬر و ﯾﻜﻮن ﺿﻐﻂ اﻟﻤﺎء داﺧﻞ اﻟﺴﺎق ﻣﻮﺟﺐ ‪.‬‬
‫و ﻗﺪ وﺟﺪ أن ﻣﻘﺪار اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺬري ﻓﻰ ﻣﻌﻈﻢ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﯾﺘﺮاوح ﻣﻦ ‪ ٢-١‬ﺑﺎر ﻗﺪ ﯾﺼﻞ ﻻﻛﺜﺮ ﻣﻦ ذﻟﻚ ﻓﻰ ﺑﻌﺾ‬

‫‪١٣٣‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻣﺜﻞ اﻟﻄﻤﺎﻃﻢ )‪ ٧‬ﺑﺎر( وﺳﯿﻘﺎن ﻧﺒﺎت اﻟﻌﻨﺐ )‪ ٦-٥‬ﺑﺎر‪) .‬‬

‫‪-‬اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺬري ﻏﯿﺮ ﺛﺎﺑﺖ و ﯾﻌﺘﻤﺪ ﻋﻠﻲ ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻌﻮاﻣﻞ ‪.‬‬
‫•اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺆﺛﺮة ﻋﻠﻲ اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺬري‬
‫‪1-‬ﺗﻮﻓﺮ اﻟﻤﺎء ﻓﻰ اﻟﺘﺮﺑﺔ ‪ :‬اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺬري ﯾﻜﻮن ﻓﻰ أﺷﺪه ﻋﻨﺪ اﻟﺴﻌﺔ اﻟﺤﻘﻠﯿﺔ ‪.‬‬
‫‪2-‬اﻟﺠﮭﺪ اﻻﺳﻤﻮزي ﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﺘﺮﺑﺔ ‪ :‬ﯾﺼﻞ اﻟﻤﺎء اﻟﻲ اﻟﺠﺬر ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻓﺮق اﻟﺠﮭﺪ و ﺗﺰداد ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺬري ﻛﻠﻤﺎ‬
‫ﻛﺎن اﻟﺠﮭﺪ اﻻﺳﻤﻮزي ﻟﻠﺨﻼﯾﺎ اﻟﺠﺬرﯾﺔ ﻗﻠﯿﻞ و اﻟﺠﮭﺪ اﻻﺳﻤﻮزي ﻟﻤﺤﻠﻮل ﻛﺒﯿﺮ )أﻗﻞ ﺳﻠﺒﯿﺔ)‬
‫‪3-‬درﺟﺔ ﺣﺮارة اﻟﺘﺮﺑﺔ ‪ :‬ﯾﻘﻞ اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺬري ﻓﻰ اﻟﺘﺮﺑﺔ اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ اﻟﺤﺮارة وذﻟﻚ ﻟﺰﯾﺎدة ﻟﺰوﺟﺔ اﻟﻤﺎء و ﻣﻘﺎوﻣﺔ‬
‫اﻟﺠﺬر وﻗﻠﺔ ﻧﻤﻮ اﻟﺠﺬر اﻟﺮﺋﯿﺴﻲ و ﺑﻄﺊ ﺳﺮﻋﺔ اﻣﺘﺼﺎص اﻷﯾﻮﻧﺎت‪.‬‬
‫‪4-‬ﺗﮭﻮﯾﺔ اﻟﺘﺮﺑﺔ ‪:‬ﺗﺰداد ﺳﺮﻋﺔ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء و ﯾﺰداد اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺬري ﻓﻰ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﺟﯿﺪة اﻟﺼﺮف وﻗﻠﯿﻠﺔ اﻷﻣﻼح‪.‬‬
‫‪5-‬ﻋﻤﺮ اﻟﻨﺒﺎت ‪:‬ﯾﻘﻞ اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺬري ﻓﻰ اﻟﺠﺬور اﻟﻘﺪﯾﻤﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﺤﺘﻮي ﻋﻠﻲ ﻧﺴﺒﺔ ﻋﺎﻟﯿﺔ ﻣﻦ اﻟﻠﺠﻨﯿﻦ و اﻟﺴﻮﺑﺮﯾﻦ و‬
‫ﯾﺰداد ﻓﻰ اﻟﺠﺬور اﻟﻨﺸﻄﺔ ‪.‬‬
‫‪6-‬ﯾﻨﻌﺪم ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺬرى ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻋﻨﺪﻣﺎ ﺗﻜﻮن ﺳﺮﻋﺔ اﻟﻨﺘﺢ أﻋﻠﻲ ﻣﻦ ﺳﺮﻋﺔ اﻧﺪﻓﺎع اﻟﻤﺎء ﺑﺎﻟﻀﻐﻂ‬
‫اﻟﺠﺬري ﻟﺬﻟﻚ ﻓﺎن ﺟﻤﯿﻊ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ ﺗﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻲ ﺳﺮﻋﺔ اﻟﻨﺘﺢ ﺗﻘﻠﻞ ﻣﻦ أھﻤﯿﺔ اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺬري ﻟﻠﻨﺒﺎت‪.‬‬
‫‪7-‬ﯾﺨﺘﻠﻒ ﻣﻘﺪار اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺬري ﺧﻼل ﺳﺎﻋﺎت اﻟﻨﮭﺎر و ﺑﺎﺧﺘﻼف اﻟﻔﺼﻮل ﺑﻐﺾ اﻟﻨﻈﺮ ﻋﻦ ﺗﺄﺛﯿﺮه ﻓﻲ رﻓﻊ اﻟﻤﺎء‬
‫وﯾﻜﻮن ﻓﻲ أﺷﺪه ﻓﻲ ﻣﻨﺘﺼﻒ اﻟﻨﮭﺎر و ﯾﻘﻞ أﺛﻨﺎء اﻟﻠﯿﻞ و ﯾﻌﺰي ذﻟﻚ اﻟﻲ ﻋﺎﻣﻠﯿﻦ ھﻤﺎ اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﻨﺸﻂ ﻟﻸﯾﻮﻧﺎت و‬
‫اﻧﺘﻘﺎﻟﮭﺎ اﻟﻲ اﻟﺴﺎق ﯾﻜﻮن ﻓﻲ أﺷﺪه ﺧﻼل ﺳﺎﻋﺎت اﻟﻨﮭﺎر و ذﻟﻚ ﻟﺘﻮﻓﯿﺮ اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﻔﺎﻋﻠﯿﺔ اﻟﺠﺬر ﺧﻼل ھﺬه‬
‫اﻟﺴﺎﻋﺎت ‪.‬و زﯾﺎدة ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﺠﺬر ﺧﻼل ﺳﺎﻋﺎت اﻟﻨﮭﺎر‪.‬‬

‫ﺷﻜﻞ ﯾﻮﺿﺢ ﺿﻐﻂ اﻻﻣﺘﻼء واﺛﺮة ﻋﻠﻰ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء‬

‫ﻛﯿﻔﯿﺔ ﺣﺪوث اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﻨﺸﻂ ) اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺬري)‬

‫ﻟﻘﺪ ﻋﺰي اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺬري اﻟﻲ ﺛﻼﺛﺔ ﻋﻮاﻣﻞ و ھﻲ‪:‬‬
‫•ﯾﺤﺪث اﻻﻣﺘﺼﺎص ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺣﺪوث ﻓﺮق ﻓﻲ اﻟﺠﮭﺪ اﻻﺳﻤﻮزي ﺑﯿﻦ اﻟﺠﺬر وﻣﺤﻠﻮل اﻟﺘﺮﺑﺔ ‪:‬‬
‫ﯾﺘﺤﺮك اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺘﻲ ﯾﻜﻮن ﻓﯿﮭﺎ ﺟﮭﺪه ﻣﺮﺗﻔﻌﺎ اﻟﻲ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺘﻲ ﯾﻜﻮن ﻓﯿﮭﺎ ﺟﮭﺪه ﻣﻨﺨﻔﻀﺎ‪.‬ﯾﻘﻞ اﻟﺠﮭﺪ‬
‫اﻻﺳﻤﻮزي ﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺠﺬر ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﺠﻤﻊ اﻷﯾﻮﻧﺎت داﺧﻞ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺠﺬر و اﻟﺨﺸﺐ و ﺗﺠﻤﻊ ھﺬه اﻷﯾﻮﻧﺎت ﻣﻦ ﻗﺒﻞ اﻟﺠﺬر‬
‫ﻧﺎﺗﺞ ﻋﻦ اﺳﺘﮭﻼك ﻃﺎﻗﺔ ﻻن ﺗﺠﻤﻊ اﻷﯾﻮﻧﺎت ﯾﺤﺪث ﺑﻌﻜﺲ ﺗﺮﻛﯿﺰھﻤﺎ ‪ .‬و ﯾﺤﺎﻓﻆ اﻟﺠﺬر ﻋﻠﻲ ﻓﺮق اﻟﺠﮭﺪ ﺑﯿﻦ ﺧﻼﯾﺎه و‬
‫ﻣﺤﻠﻮل اﻟﺘﺮﺑﺔ ﺑﺎﺳﺘﻤﺮار ﺟﻤﻊ اﻷﯾﻮﻧﺎت و ﺣﺼﻮﻟﮫ ﻋﻠﻲ اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت ﻣﻦ اﻟﺠﺰء اﻟﺨﻀﺮي ‪.‬و ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﻔﺮق اﻟﺠﮭﺪ ﯾﺪﺧﻞ‬
‫اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻟﺘﺮﺑﺔ اﻟﻲ اﻟﺠﺬر ﺑﻌﻤﻠﯿﺔ اﻻﻧﺘﺸﺎر اﻟﺒﺴﯿﻄﺔ ‪ .‬إذن ﻓﻌﻤﻠﯿﺔ اﻻﻣﺘﺼﺎص ﺑﮭﺬه اﻟﻄﺮﯾﻘﺔ ﻻ ﺗﺤﺘﺎج اﻟﻲ ﻃﺎﻗﺔ‬
‫ﺑﺼﻮرة ﻣﺒﺎﺷﺮة و ﻟﻜﻨﮭﺎ ﺗﺤﺪث ﻧﺘﯿﺠﺔ اﻣﺘﺼﺎص اﻷﯾﻮﻧﺎت ﺑﺎﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﻨﺸﻂ و ﺑﺎﺳﺘﮭﻼك اﻟﻄﺎﻗﺔ ‪ .‬و ﻟﻘﺪ أﻣﻜﻦ ﻓﻲ‬
‫ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺤﺎﻻت ﺗﻘﻠﯿﻞ اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺬري ﺑﺎﺳﺘﻌﻤﺎل ﻣﻮاد ﻣﺜﺒﻄﺔ ﻟﺘﻨﻔﺲ اﻟﺠﺬر ﻛﻤﺎ أﻣﻜﻦ ﺗﺜﺒﯿﻂ اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﻨﺸﻂ‬
‫ﺑﺘﺴﺨﯿﻦ اﻟﺘﺮﺑﺔ أو وﺿﻊ اﻟﺠﺬر ﻓﻰ ﻣﺤﻠﻮل اﻟﺠﮭﺪ اﻻﺳﻤﻮزي ﻣﺴﺎوﯾﺎ ﻟﻠﺠﮭﺪ اﻻﺳﻤﻮزى ﻓﯿﮫ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺠﺬر‪.‬‬
‫•اﻣﺘﺼﺎص ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎء اﻣﺘﺼﺎﺻﺎ ﻧﺸﻄﺎ ‪:‬‬
‫ﻗﺪ اﻗﺘﺮح ان ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎء ﻗﺪ ﺗﻤﺘﺺ ﺑﺎﺳﺘﮭﻼك ﻃﺎﻗﺔ ﺑﺼﻮرة ﻣﺒﺎﺷﺮة أي أﻧﮭﺎ ﺗﻤﺘﺺ اﻣﺘﺼﺎﺻﺎ ﻧﺸﻄﺎ ﻛﻤﺎ ھﻮ‬
‫اﻟﺤﺎل ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﻸﯾﻮﻧﺎت و ﻟﻢ ﺗﺠﺪ ھﺬه اﻟﻨﻈﺮﯾﺔ ﻗﺒﻮﻻ ﻣﻦ أﻏﻠﺐ اﻟﺒﺎﺣﺜﯿﻦ‬

‫‪١٣٤‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫•ﻓﺮق اﻟﺠﮭﺪ اﻟﻜﮭﺮﺑﺎﺋﻲ اﻻﺳﻤﻮزي‪:‬‬

‫ﻣﻦ اﻟﻤﻌﺮوف أن اﻟﻤﺎء ﯾﻤﺮ ﻣﻦ ﻣﻜﺎن اﻟﻲ أﺧﺮ ﻋﺒﺮ اﻷﻏﺸﯿﺔ اﻟﻤﻨﻔﺬة إذا ﻛﺎن ھﻨﺎك ﻓﺮق ﻓﻲ اﻟﺘﯿﺎر اﻟﻜﮭﺮﺑﺎﺋﻲ ﺑﯿﻦ‬
‫اﻟﺠﮭﺘﯿﻦ و ﺗﻜﻮن ﺣﺮﻛﺔ اﻟﻤﺎء ﻓﻲ اﺗﺠﺎه اﻟﻘﻄﺐ اﻟﻜﮭﺮﺑﺎﺋﻲ اﻟﺬي ﯾﺤﻤﻞ ﺷﺤﻨﺔ ﻣﺸﺎﺑﮭﺔ ﻟﺸﺤﻨﺔ اﻟﻐﺸﺎء و ﺑﻤﺎ آن ﻏﺸﺎء‬
‫اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﻮز ﯾﻜﻮن ﺷﺤﻨﺘﮫ ﺳﺎﻟﺒﺔ ﻓﻲ اﻟﻤﺎء و اﻟﻘﺴﻢ اﻟﺪاﺧﻠﻲ ﻣﻦ اﻟﺠﺬر ﯾﻜﻮن ﺷﺤﻨﺘﮫ ﺳﺎﻟﺒﺔ أﯾﻀﺎ ﻓﺎن اﻟﻤﺎء ﯾﺘﺤﺮك‬
‫ﺑﺎﺗﺠﺎه اﻟﺠﺬر و ﻗﺪ ﺑﯿﻨﺖ اﻷﺑﺤﺎث ﺑﺎن ﻓﺮق اﻟﺠﮭﺪ اﻟﻜﮭﺮﺑﺎﺋﻲ ﺑﯿﻦ ﺳﻄﺢ اﻟﺠﺬر و داﺧﻠﮫ ﺗﻘﺪر ﺑﺤﻮاﻟﻲ ﻣﺎﺋﺔ ﻣﻠﻠﻲ ﻓﻮﻟﺖ‬
‫و ھﺬا اﻟﻔﺮق ﺗﺒﯿﻦ ﻓﯿﻤﺎ ﺑﻌﺪ ﺑﺄﻧﮫ ﻏﯿﺮ ﻛﺎﻓﻲ ﻟﺤﺮﻛﺔ اﻟﻤﺎء‪.‬‬

‫•ﻗﯿﺎس اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺬري‬

‫ﯾﻤﻜﻦ ﻗﯿﺎس ﻣﻘﺪار اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺬري ﻻﻏﻠﺐ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺑﺎﺳﺘﻌﻤﺎل ﻣﺎﻧﻮﻣﯿﺘﺮ ﺣﯿﺚ ﯾﻘﻄﻊ ﺳﺎق اﻟﻨﺒﺎت ﻗﺮب ﺳﻄﺢ اﻟﺘﺮﺑﺔ و‬
‫ﯾﻮﺻﻞ ﺑﺄﻧﺒﻮب ﻣﻄﺎط ﯾﺘﺼﻞ ﺑﺎﻟﻤﺎﻧﻮﻣﯿﺘﺮ ‪ .‬ﯾﻨﺪﻓﻊ اﻟﻤﺎء داﺧﻞ اﻷﻧﺒﻮب ﻓﯿﺮﺗﻔﻊ اﻟﺰﺋﺒﻖ ﻓﻲ أﻧﺒﻮﺑﺔ اﻟﻤﺎﻧﻮﻣﯿﺘﺮ و ﻣﻦ‬
‫ﺣﺴﺎب اﻟﻔﺮق ﺑﯿﻦ ﻋﻤﻮدي اﻟﺰﺋﺒﻖ ﯾﻤﻜﻦ ﺣﺴﺎب اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺬري‬

‫(ﺛﺎﻧﯿﺎ(‪ :‬اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﺴﻠﺒﻲ‬

‫ا‪ -‬ﻧﻈﺮﯾﺔ اﻟﺘﻤﺎﺳﻚ و اﻟﺸﺪ ‪Cohesion –Tension theory‬‬
‫وﻟﻮان اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺬرى ﯾﺴﺎﻋﺪ ﻓﻰ رﻓﻊ اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻟﺠﺬر اﻟﻰ اﻷوراق ﻟﻜﻨﺔ ﻻ ﯾﻌﺘﺒﺮ اﻟﻘﻮة اﻷﺳﺎﺳﯿﺔ اﻟﻤﺤﺮﻛﺔ ﻟﻠﻤﺎء‬
‫ﻓﺎﻟﻘﻮة اﻟﻤﺤﺮﻛﺔ ﻟﻠﻤﺎء ھﻰ اﻟﻨﺘﺢ واﻟﺪﻟﯿﻞ ﻋﻠﻰ ذﻟﻚ ﺗﻼزم ﻋﻤﻠﯿﺘﺎ اﻻﻣﺘﺼﺎص واﻟﻨﺘﺢ وھﺬه اﻟﻘﻮة ﺗﺘﻜﻮن ﻓﻰ اﻷﺟﺰاء‬
‫اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ وﯾﻨﺘﻘﻞ ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ اﻟﻰ اﻟﺠﺬور وﯾﺴﺎﻋﺪ ﻓﻰ ذﻟﻚ ﻗﻮة ﺗﻤﺎﺳﻚ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎء ‪Cohension‬وﻗﻮة اﻟﺘﺼﺎﻗﮭﺎ‬
‫ﺑﺎﻟﺨﺸﺐ ‪ Adhesion‬وﯾﻤﻜﻦ ﺗﻔﺴﯿﺮ آﻟﯿﺔ اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﺴﻠﺒﻰ ﻛﺎﻟﺘﺎﻟﻰ‪:-‬‬
‫ﯾﺘﺒﺨﺮ اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻷوراق ﻻن اﻟﺠﮭﺪ اﻟﻤﺎﺋﻰ ﻟﻠﮭﻮاء اﻟﻤﺤﯿﻂ ﺑﺎﻟﻮرﻗﺔ ﯾﻜﻮن ﻗﻠﯿﻼ )اﻛﺜﺮ ﺳﻠﺒﯿﺎ(‪ ،‬وﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﺘﺒﺨﺮ اﻟﻤﺎء‬
‫ﻣﻦ ﺧﻼﯾﺎ اﻷوراق وﯾﻘﻞ ﺟﮭﺪھﺎ اﻟﻤﺎﺋﻰ ﻓﺘﺘﺤﺮك ﻧﺘﯿﺠﺔ ذﻟﻚ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻤﺠﺎورة ﺣﯿﺚ أن اﻟﻤﺎء ﯾﺤﺎول‬
‫ﻣﻮازﻧﺔ ﺟﮭﺪه وﯾﻨﺘﻘﻞ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻣﻦ ﺧﻠﯿﺔ اﻟﻰ أﺧﺮى ﺣﺘﻰ ﯾﺼﻞ إﻟﻰ اﻟﻌﺮوق اﻟﻮرﻗﯿﺔ ﻓﯿﻘﻞ اﻟﻤﺎء ﻓﻰ ھﺬه اﻟﻌﺮوق ﻧﺘﯿﺠﺔ‬
‫ﺣﺮﻛﺘﮫ اﻟﻰ اﻟﺨﻼﯾﺎ وﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﻘﻞ ﻓﻰ اﻟﻌﺮوق ﯾﺘﺨﻠﺨﻞ اﻟﻀﻐﻂ ﻓﯿﺤﺪث ‪ Tension‬ﻋﻠﻰ ﺟﺰﯾﺌﺎﺗﮫ وھﺬا اﻟﺸﺪ ﻣﺸﺎﺑﮫ ﻟﻠﺸﺪ‬
‫اﻟﺬى ﯾﺤﺼﻞ ﺧﯿﻂ ﻣﻦ اﻟﺠﺰﯾﺌﺎت ﻋﻨﺪ ﺳﺤﺐ أﺣﺪ اﻃﺮاﻓﺔ وﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﻠﺸﺪ اﻟﺤﺎﺻﻞ ﻋﻠﻰ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎء ﻓﻰ ﻋﺮوق اﻟﻮرﻗﺔ‬
‫ﯾﺘﺤﺮك اﻟﯿﮭﺎ اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻟﻌﺮوق اﻷﻛﺒﺮ ﺣﺘﻰ ﯾﺼﻞ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻰ ﺧﺸﺐ اﻟﺴﺎق ﺛﻢ ﺧﺸﺐ اﻟﺠﺬر وﺣﺘﻰ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﯿﺔ ﻣﻦ‬
‫اﻟﺠﺬر ﺛﻢ اﻟﻰ ﺳﻄﺢ اﻟﺠﺬر وﻋﻠﻰ ﺳﻄﺢ اﻟﺠﺬر ﺗﺘﻤﺎﺳﻚ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎء ﻣﻊ اﻟﺠﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻰ ﻣﺤﻠﻮل اﻟﺘﺮﺑﺔ‬
‫وﻋﻠﻰ ھﺬا ﻓﺎن اﻟﺠﮭﺪ اﻟﻤﺎﺋﻰ ﯾﻘﻞ ﺗﺪرﯾﺠﯿﺎ ﻣﻦ اﻟﺘﺮﺑﺔ وﺣﺘﻰ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﻮرﻗﺔ ﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﻜﻮن اﻟﻨﺘﺢ ﻣﺴﺘﻤﺮا‬
‫وھﻨﺎ ﯾﺘﺒﺎدر ﻟﻲ اﻟﺬھﻦ ﺳﺆاﻻ ﻓﻰ أﻧﺔ إذا ﻛﺎﻧﺖ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎء ﺗﺴﺤﺐ ﻣﻦ أﻋﻠﻰ ﺑﺸﻜﻞ ﻣﺴﻠﺴﻠﺔ ﻓﮭﻞ ﯾﺘﺤﻤﻞ ﻋﻤﻮد‬
‫اﻟﻤﺎء ھﺬا اﻟﺸﺪ دون اﻧﻔﺼﺎل ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎء ﻋﻦ ﺑﻌﻀﮭﺎ ؟ﺣﯿﺚ ان اﻧﻜﺴﺎر ﻋﻤﻮد اﻟﻤﺎء ﯾﻌﻨﻰ ﻣﻮت اﻟﻨﺒﺎت ‪.‬‬
‫ﯾﻌﺘﻤﺪ ﻣﻘﺪار اﻟﺸﺪ اﻟﻮاﻗﻊ ﻋﻠﻰ ﻋﻤﻮد اﻟﻤﺎء ﻋﻠﻰ ارﺗﻔﺎع اﻟﻨﺒﺎت ﻓﺎﻟﺸﺪ اﻟﻮاﻗﻊ ﻋﻠﻰ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎء ﻓﻰ ﺷﺠﺮة ارﺗﻔﺎﻋﮭﺎ‬
‫‪١٣٠‬م ﯾﺒﻠﻎ )‪ ١٣‬ﺑﺎر ( ھﺬا ﺑﺎﻻﺿﺎﻓﺔ اﻟﻰ اﻟﺸﺪ اﻟﻨﺎﺗﺞ ﻋﻦ ﻣﻘﺎوﻣﺔ ﺧﺸﺐ اﻟﺴﺎق واﻷوراق واﻟﺨﻼﯾﺎ وﻟﮭﺬا ﻓﺎن اﻟﺸﺪ‬
‫اﻟﻮاﻗﻊ ﻗﺪ ﯾﺼﻞ اﻟﻰ )‪ ٢٦-‬ﺑﺎر ( ﺑﻤﻌﻨﻰ آﺧﺮ أن ھﻨﺎك ﻗﻮة ﺳﺤﺐ ﺗﺤﺎول ﻓﺼﻞ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎء ﻋﻦ ﺑﻌﻀﮭﺎ اﻟﺒﻌﺾ‬
‫وھﺬه اﻟﻘﻮة ﺗﻌﺎدل ‪٢٦‬ﺑﺎر ﻓﮭﻞ ﺗﺘﺤﻤﻞ اﻟﺮاﺑﻄﺔ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﺑﯿﻦ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎء ھﺬه اﻟﻘﻮة ؟‬
‫ﺗﺨﺘﻠﻒ اﻟﻘﻮة اﻟﺘﻰ ﺗﺮﺑﻂ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎء ﻣﻊ ﺑﻌﻀﮭﺎ ‪ Cohesion‬ﺑﺎﺧﺘﻼف ﻗﻄﺮ اﻷﻧﺒﻮب ﻓﻜﻠﻤﺎ ﻗﻞ ﻗﻄﺮ ﻋﻤﻮد اﻟﻤﺎء‬
‫)ﻗﻄﺮ اﻷﻧﺒﻮب ( زادت اﻟﻘﻮة اﻟﺘﻰ ﺗﺮﺗﺒﻂ ﺑﮭﺎ اﻟﺠﺰﯾﺌﺎت ‪.‬وﻟﻘﺪ وﺟﺪ ﺑﺎﻟﺘﺠﺮﺑﺔ اﻟﻌﻤﻠﯿﺔ ان ﻗﻮة ارﺗﺒﺎط اﻟﺠﺰﯾﺌﺎت ﻣﻊ‬
‫ﺑﻌﻀﮭﺎ ﻓﻰ أﻧﺒﻮب ﻗﻄﺮة ‪ ٠.٥‬ﻣﻢ ﺗﺒﻠﻎ ‪ -20‬ﺑﺎر‪،‬وﻗﻄﺮ أوﻋﯿﺔ وﻗﺼﯿﺒﺎت اﻟﺴﺎق أﻗﻞ ﺑﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ ‪.٥‬ﻣﻢ ﻟﮭﺬا ﻓﺎن ﻗﻮة‬
‫ارﺗﺒﺎط ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎء ﻓﻰ أوﻋﯿﺔ اﻟﺴﺎق ﻗﺪ ﺗﺼﻞ ﻻﻛﺜﺮ ﻣﻦ –‪٣٠٠‬ﺑﺎر‪.‬‬
‫ﻟﻘﺪ أﺻﺒﺢ واﺿﺤﺎ أن اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﻨﺸﻂ ﯾﺤﺪث ﻋﺮﺿﯿﺎ ﻧﺘﯿﺠﺔ اﻟﻔﺮق ﻓﻲ اﻟﺠﮭﺪ اﻻﺳﻤﻮزي ﺑﯿﻦ اﻟﺠﺬر و ﻣﺤﻠﻮل‬
‫اﻟﺘﺮﺑﺔ ‪ .‬اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﻨﺸﻂ ﻻ ﯾﺸﻜﻞ أھﻤﯿﺔ ﻛﺒﯿﺮة ﻓﻲ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﻓﻲ ﻣﻌﻈﻢ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت وذﻟﻚ ﻟﻸﺳﺒﺎب اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ‪:‬‬
‫‪1-‬ﯾﺘﻜﻮن اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺬري ﻓﻲ ﻇﺮوف ﻣﻌﯿﻨﺔ ﻣﻦ درﺟﺔ ﺣﺮارة و رﻃﻮﺑﺔ‪.‬‬
‫‪2-‬أن ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻤﺎء اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻋﻨﺪ ﻗﻄﻊ اﻟﺴﺎق و اﻟﻤﺪﻓﻮﻋﺔ ﺑﺎﻟﺠﺬر ﻗﻠﯿﻠﺔ ﻗﯿﺎﺳﺎ اﻟﻲ اﻟﻜﻤﯿﺎت اﻟﺘﻲ ﯾﻔﻘﺪھﺎ اﻟﻨﺒﺎت ﺑﺎﻟﻨﺘﺢ و‬
‫ھﺬه اﻟﻜﻤﯿﺔ وﺟﺪ اﻧﮭﺎ ﻻ ﺗﺘﻌﺪى ‪ %٥‬ﻣﻦ اﻟﻤﺎء اﻟﻤﻔﻘﻮد ﺑﺎﻟﻨﺘﺢ ﻓﻲ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﻄﻤﺎﻃﻢ ‪.‬‬
‫‪3-‬ﺗﻤﺘﺺ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﺎء ﻋﻨﺪ وﺿﻊ ﺟﺬورھﺎ ﻓﻲ ﻣﺤﺎﻟﯿﻞ ﯾﺰﯾﺪ ﺗﺮﻛﯿﺰھﺎ ﻋﻦ ﺗﺮﻛﯿﺰ ﻣﺤﻠﻮل اﻟﺠﺬر ﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﻜﻮن اﻟﻨﺘﺢ‬
‫ﻣﺴﺘﻤﺮا و ﯾﺘﻮﻗﻒ دﺧﻮل اﻟﻤﺎء ﻋﻨﺪ ﻗﻄﻊ اﻟﺴﺎق ‪ .‬و ﻟﻘﺪ وﺟﺪ أن اﻟﻨﺒﺎت ﯾﻤﻜﻨﮫ اﻣﺘﺼﺎص ﻣﻦ ﻣﺤﺎﻟﯿﻞ ﯾﺼﻞ ﺟﮭﺪھﺎ‬
‫اﻻﺳﻤﻮزي اﻟﻲ ﺳﺎﻟﺐ ‪ ١٤.٦‬ﺑﺎر ﺑﯿﻨﻤﺎ ﻻﯾﺘﻤﻜﻦ اﻟﺠﺬر اﻟﺬي ﻓﺼﻞ ﻣﻦ اﻟﺠﺰء اﻟﺨﻀﺮي ﻣﻦ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﻣﻦ‬
‫ﻣﺤﺎﻟﯿﻞ ﺟﮭﺪھﺎ اﻻﺳﻤﻮزي ﺳﺎﻟﺐ ‪ ١.٩‬ﺑﺎر ‪.‬‬
‫‪4-‬ھﻨﺎك اﻟﻌﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻻ ﺗﻜﻮن ﺿﻐﻂ ﺟﺬري واﺿﺢ ﻣﺜﻞ اﻟﺼﻨﻮﺑﺮﯾﺎت ‪.‬‬
‫‪5-‬أن اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺬي ﯾﻜﻮﻧﮫ اﻟﺠﺬر ﯾﺘﺮاوح ﻣﻦ ‪ ٣-١‬ﺑﺎر و ھﺬا اﻟﻀﻐﻂ ﻏﯿﺮ ﻛﺎﻓﻲ ﻟﺼﻌﻮد اﻟﻤﺎء اﻟﻲ ﻗﻤﻢ اﻷﺷﺠﺎر‬
‫اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ ‪.‬‬
‫‪6-‬ﻟﻮﺣﻆ أن اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﻣﻦ ﻗﺒﻞ اﻟﺠﺬور ﯾﺰداد ﻋﻨﺪ ﻣﻮت اﻟﺠﺬور ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺣﺘﻰ ﯾﺴﺘﻤﺮ اﻟﻨﺘﺢ ﻣﻦ‬

‫‪١٣٥‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫أﺟﺰاﺋﮭﺎ اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ و ﯾﻌﻮد ﺳﺒﺐ ذﻟﻚ اﻟﻲ ﻗﻠﺔ اﻟﻤﻘﺎوﻣﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﺒﺪﯾﮭﺎ اﻟﺠﺬور اﻟﻤﯿﺘﺔ ﻟﺤﺮﻛﺔ اﻟﻤﺎء اﻟﻤﺴﺤﻮﺑﺔ ﻣﻦ‬
‫اﻷوراق ﺑﺎﻟﻨﺘﺢ ‪.‬‬
‫‪7-‬إذا ﻛﺎن اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺬري ﻛﺎﻓﯿﺎ ﻟﺮﻓﻊ اﻟﻤﺎء اﻟﻲ اﻷﻋﻠﻰ ﻓﺎن ﺿﻐﻂ اﻟﻤﺎء داﺧﻞ ﺧﺸﺐ اﻟﺴﺎق ﯾﻜﻮن ﻣﻮﺟﺐ و ﯾﻨﺪﻓﻊ‬
‫ﻧﺘﯿﺠﺔ ذﻟﻚ اﻟﻲ اﻟﺨﺎرج ﻋﻨﺪ ﻗﻄﻊ اﻟﺴﺎق وﻟﻜﻦ اﻟﻮاﻗﻊ ﻏﯿﺮ ذﻟﻚ ﻓﺎﻟﻤﺎء داﺧﻞ اﻟﻨﺒﺎت واﻗﻊ ﺗﺤﺖ ﺷﺪ ﻛﺒﯿﺮ وﯾﻤﻜﻦ‬
‫اﻻﺳﺘﺪﻻل ﻋﻠﻲ ذﻟﻚ ﺑﻘﻄﻊ اﻟﺴﺎق ﺑﺄﺣﺪ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺑﻌﺪ ﻏﻤﺮه ﻓﻲ ﻣﺤﻠﻮل ﻣﻦ ﺻﺒﻐﺔ ﻣﻠﻮﻧﺔ ﯾﻼﺣﻆ ﺻﻌﻮد اﻟﻤﺎء اﻟﻲ‬
‫اﻟﺠﺰﺋﯿﻦ اﻟﻌﻠﻮي و اﻟﺴﻔﻠﻲ ﻟﻠﺴﺎق ﻣﻤﺎ ﯾﺪل ﻋﻠﻲ وﺟﻮد ﺗﺨﻠﺨﻼ ﻓﻰ اﻟﻀﻐﻂ داﺧﻞ اﻟﺴﺎق‬
‫‪8-‬ﻟﻘﺪ ﺛﺒﺖ أن اﻟﻤﺠﺎﻣﯿﻊ اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ اﻟﻤﻘﻄﻮﻋﺔ اﻟﺘﻲ أﻃﺮاﻓﮭﺎ ﻓﻲ اﻟﻤﺎء ﺗﺴﺘﻄﯿﻊ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻟﺠﺰء اﻟﻤﻘﻄﻮع‬
‫ﻟﻔﺘﺮة ﻃﻮﯾﻠﺔ ‪.‬‬
‫‪9-‬ﺗﻘﻠﺺ ﺳﯿﻘﺎن اﻷﺷﺠﺎر ﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﻜﻮن اﻟﻨﺘﺢ ﺳﺮﯾﻌﺎ ﯾﺪل ﻋﻠﻲ ﺣﺪوث ﺿﻐﻂ ﺳﺎﻟﺐ داﺧﻞ اﻟﺴﺎق ‪.‬‬
‫‪10-‬ﯾﺰداد اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﻓﻲ ﺟﺬور اﻷﺷﺠﺎر اﻟﻤﺴﻮﺑﺮة اﻟﺘﻲ ﺣﺪث ﻓﯿﮭﺎ ﺗﺸﻘﻖ أو ﺟﺮوح اﻟﺘﻲ ﺗﻜﺜﺮ ﻓﯿﮭﺎ اﻟﻌﺪﯾﺴﺎت‬
‫‪.‬‬
‫ﻛﻞ اﻷدﻟﺔ اﻟﺴﺎﺑﻘﺔ ﺗﺸﯿﺮ اﻟﻲ أن اﻟﻘﻮة اﻟﻤﺤﺮﻛﺔ ﻟﻠﻤﺎء ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎت ھﻲ اﻟﻨﺘﺢ و ھﻨﺎ ﻻ ﻧﺮﯾﺪ أن ﻧﻘﻠﻞ ﻣﻦ أھﻤﯿﺔ اﻟﺠﺬر ﻓﻲ‬
‫اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﻓﺎﻟﺠﺬر ﯾﻮﻓﺮ ﻟﻠﻨﺒﺎت ﺳﻄﺢ اﻣﺘﺼﺎص واﺳﻊ ﻛﻤﺎ أن اﻟﻨﻤﻮات اﻟﺠﺬرﯾﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﻀﺎف ﻛﻞ ﯾﻮم ﺗﺸﻜﻞ‬
‫أھﻤﯿﺔ ﺑﺎﻟﻐﺔ ﻓﻲ اﻟﺘﻔﺘﯿﺶ ﻋﻦ أﻣﺎﻛﻦ ﺟﺪﯾﺪة ﻣﻦ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﯾﻜﺜﺮ ﻓﯿﮭﺎ اﻟﻤﺎء و اﻷﯾﻮﻧﺎت ‪.‬‬

‫اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺆﺛﺮة ﻋﻠﻲ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء‬

‫ﯾﻤﻜﻦ ﺗﻘﺴﯿﻢ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺆﺛﺮة ﻋﻠﻲ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء اﻟﻲ‪:‬‬
‫أ ‪ -‬ﻋﻮاﻣﻞ اﻟﺘﺮﺑﺔ ‪:‬‬
‫‪1-‬ﺗﻮﻓﺮ اﻟﻤﺎء ) ﺗﯿﺴﺮ اﻟﻤﺎء )‬
‫ان اﻟﻤﺎء اﻟﻤﯿﺴﺮ ﻟﻠﻨﺒﺎت ھﻮ اﻟﻤﺎء اﻟﺬي ﺗﺤﺘﻮﯾﮫ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﺑﯿﻦ اﻟﺴﻌﺔ اﻟﺤﻘﻠﯿﺔ وﻧﻘﻄﺔ اﻟﺬﺑﻮل و ﺗﻌﺘﻤﺪ ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻤﺎء‬
‫اﻟﻤﺘﻮﻓﺮة ﻋﻠﻲ ﺗﺮﻛﯿﺐ اﻟﺘﺮﺑﺔ و ﻋﻤﻮﻣﺎ ﺗﻜﻮن ھﺬه اﻟﻜﻤﯿﺔ ﻛﺒﯿﺮة ﻓﻲ اﻟﺘﺮﺑﺔ اﻟﺜﻘﯿﻠﺔ و ﻗﻠﯿﻠﺔ ﻓﻲ اﻟﺘﺮﺑﺔ اﻟﺮﻣﻠﯿﺔ‪.‬و اﻟﺠﮭﺪ‬
‫اﻟﻤﺎﺋﻲ ﻟﻤﺎء اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻋﻨﺪ اﻟﺴﻌﺔ اﻟﺤﻘﻠﯿﺔ ﯾﺴﺎوي ﺳﺎﻟﺐ ‪ 1 / 3‬ﺑﺎر ﺗﻘﺮﯾﺒﺎ و ﯾﻘﻞ ھﺬا اﻟﺠﮭﺪ ﻛﻠﻤﺎ ﻗﻠﺖ ﻧﺴﺒﺔ اﻟﻤﺎء ﻓﻲ‬
‫اﻟﺘﺮﺑﺔ وذﻟﻚ ﻟﺰﯾﺎدة ﺷﺪ اﻟﻤﺎء و اﻟﺘﺼﺎﻗﮫ ﺑﺤﺒﯿﺒﺎت اﻟﺘﺮﺑﺔ ‪.‬و ﯾﻘﻞ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﻛﻠﻤﺎ ﻗﻞ اﻟﻤﺎء ﻋﻦ اﻟﺴﻌﺔ اﻟﺤﻘﻠﯿﺔ‪.‬‬
‫‪2-‬درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة‪:‬‬
‫ﯾﻼﺣﻆ أن اﻟﻨﺒﺎت ﯾﻤﺘﺺ ﻛﻤﯿﺔ ﻗﻠﯿﻠﺔ ﻣﻦ اﻟﻤﺎء ﻋﻨﺪ درﺟﺎت ﺣﺮارة اﻟﺘﺮﺑﺔ اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ و ﯾﺮﺟﻊ ذﻟﻚ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ‪:‬‬
‫•ﻗﻠﺔ ﻧﻤﻮ اﻟﺠﺬور و ﺗﻔﺮﻋﺎﺗﮭﺎ ‪.‬‬
‫•اﻧﺨﻔﺎض ﺳﺮﻋﺔ ﺣﺮﻛﺔ اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻟﺘﺮﺑﺔ اﻟﻲ اﻟﺠﺬر‪.‬‬
‫•زﯾﺎدة ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﺠﺬور ﺣﯿﺚ ﺗﻘﻞ ﻧﻔﺎذﯾﺔ أﻏﻠﻔﺔ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺠﺬور و ﺗﺰداد ﻟﺰوﺟﺔ اﻟﺒﺮﺗﻮﺑﻼزم‬
‫•ﺗﺰداد ﻟﺰوﺟﺔ اﻟﻤﺎء ﻓﻲ درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ ﺣﯿﺚ ﺗﺼﻞ اﻟﻀﻌﻒ ﻋﻨﺪﻣﺎ ﺗﻘﻞ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﻣﻦ ‪ ٢٥‬ﻣﺌﻮﯾﺔ‬
‫اﻟﻲ اﻟﺼﻔﺮ‪ .‬وﯾﻘﻞ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ و اﻷﯾﻮﻧﺎت اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻋﻨﺪﻣﺎ ﺗﻘﻞ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﻓﯿﻘﻞ دﺧﻮل اﻟﻤﺎء ﺑﻔﺮق‬
‫اﻷﺳﻤﻮزﯾﺔ ‪.‬‬
‫‪3-‬اﻟﺘﮭﻮﯾﺔ‪:‬‬
‫ﺗﺰداد ﺳﺮﻋﺔ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﻓﻲ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﺟﯿﺪة اﻟﺼﺮف ﺣﯿﺚ أن ﻗﻠﺔ ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ و زﯾﺎدة ﺗﺮﻛﯿﺰ ‪ CO2‬ﯾﺆدي‬
‫اﻟﻰ زﯾﺎدة ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﺠﺬور ﻟﺪﺧﻮل اﻟﻤﺎء ﻟﻸﺳﺒﺎب اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ‪:-‬‬
‫•ﺗﺰداد ﻟﺰوﺟﺔ اﻟﺒﺮﺗﻮﺑﻼزم و ﺗﻘﻞ ﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺨﻠﻮي ﻟﺰﯾﺎدة ﺗﺮﻛﯿﺰ ‪CO2 .‬‬
‫•ﻗﻠﺔ اﻟﺘﻔﺮﻋﺎت اﻟﺠﺬرﯾﺔ و اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺠﺬري ‪.‬‬
‫•ﺗﻘﻞ ﻓﺎﻋﻠﯿﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺠﺬرﯾﺔ ﻓﯿﻘﻞ اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﺬري ‪.‬‬
‫‪4-‬ﺗﺮﻛﯿﺰ ﻣﺤﻠﻮل اﻟﺘﺮﺑﺔ‪:‬‬
‫ﺗﻤﺘﺺ اﻟﺠﺬور اﻟﻤﺎء ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻓﺮق اﻟﺠﮭﺪ ﺑﯿﻦ اﻟﺘﺮﺑﺔ و اﻟﺠﺬر ‪ .‬و اﻟﺠﮭﺪ اﻟﻤﺎﺋﻲ ﻟﻤﺎء اﻟﺘﺮﺑﺔ ھﻮ ﻣﺤﺼﻠﺔ اﻟﺠﮭﺪ‬
‫اﻻﺳﻤﻮزي ﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﺘﺮﺑﺔ و اﻟﺠﮭﺪ اﻟﺤﺒﯿﺒﻲ اﻟﻨﺎﺗﺞ ﻣﻦ ﺟﺬب ﺣﺒﯿﺒﺎت اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻟﻠﻤﺎء ‪ .‬وﻋﻠﯿﮫ ﻓﺰﯾﺎدة ﺗﺮﻛﯿﺰ ﻣﺤﻠﻮل‬
‫اﻟﺘﺮﺑﺔ ﺗﻌﻨﻲ ﻗﻠﺔ اﻟﺠﮭﺪ اﻻﺳﻤﻮزي و ﻗﻠﺔ اﻟﺠﮭﺪ اﻟﻤﺎﺋﻲ اﻟﻜﻠﻲ ﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﺘﺮﺑﺔ و ﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﻗﻠﺔ ﺣﺮﻛﺔ اﻟﻤﺎء ﺑﺎﺗﺠﺎه اﻟﺠﺬر‬
‫و ﺻﻌﻮﺑﺔ اﻣﺘﺼﺎﺻﮫ ‪ .‬ان ﺳﺮﻋﺔ دﺧﻮل اﻟﻤﺎء اﻟﻲ اﻟﺠﺬر ﺗﻌﺘﻤﺪ ﻋﻠﻲ ﻓﺮق اﻟﺠﮭﺪ ﺑﯿﻦ اﻟﺘﺮﺑﺔ و اﻟﺠﺬر ‪،‬وھﻮ ﻣﺎ ﯾﺴﻤﻲ‬
‫ﺑﺎﻧﺤﺪار اﻟﺠﮭﺪ ‪ G‬و ﻛﻠﻤﺎ ﻛﺎن ھﺬا اﻟﻔﺮق ﻛﺒﯿﺮا زادت ﺳﺮﻋﺔ اﻻﻣﺘﺼﺎص )ﻓﻲ ﺣﺪود ﻣﻌﯿﻨﺔ( ‪ .‬و ﯾﺘﻮﻗﻒ اﻟﻤﺎء ﻋﻦ‬
‫اﻟﺪﺧﻮل إذا ﺗﺴﺎوي اﻟﺠﮭﺪ اﻟﻤﺎﺋﻲ ﻟﻠﺘﺮﺑﺔ ﻣﻊ اﻟﺠﮭﺪ اﻟﻤﺎﺋﻲ ﻟﻠﺠﺬر و ﻗﺪ ﯾﺘﺤﺮك اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻟﺠﺬر اﻟﻲ اﻟﺘﺮﺑﺔ إذا زاد‬
‫اﻟﺠﮭﺪ اﻟﻤﺎﺋﻲ ﻟﻠﺠﺬر ﻋﻦ اﻟﺠﮭﺪ اﻟﻤﺎﺋﻲ ﻟﻠﺘﺮﺑﺔ و ھﺬا ﻣﺎ ﯾﺤﺪث ﻋﻨﺪ ري اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺑﻤﺤﻠﻮل ﻣﻠﺤﻲ ﻣﺮﻛﺰ‪.‬‬
‫و ﺗﺴﺒﺐ إﺿﺎﻓﺔ اﻷﺳﻤﺪة أﺣﯿﺎﻧﺎ ﻗﻠﺔ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء و ﻇﮭﻮر ﻋﻼﻣﺎت اﻟﺬﺑﻮل ﻋﻠﻲ اﻷوراق و ذﻟﻚ ﻟﺰﯾﺎدة ﺗﺮﻛﯿﺰ‬
‫اﻷﯾﻮﻧﺎت و ﻗﻠﺔ اﻟﺠﮭﺪ اﻻﺳﻤﻮزي ﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﺘﺮﺑﺔ ‪ .‬وھﺬا اﻻﻧﺨﻔﺎض ﻓﻲ اﻟﺠﮭﺪ اﻻﺳﻤﻮزي اﻟﻨﺎﺗﺞ ﻋﻦ إﺿﺎﻓﺔ اﻷﻣﻼح‬
‫ﻧﺎدر اﻟﺤﺪوث ﻓﻲ اﻟﺤﻘﻞ و إذا ﺣﺪث ﻓﺎﻧﮫ ﯾﻜﻮن ﻓﻲ ﻃﺒﻘﺔ اﻟﺘﺮﺑﺔ اﻟﺴﻄﺤﯿﺔ ﺑﻌﺪ وﺿﻊ اﻟﺴﻤﺎد ﻣﺒﺎﺷﺮة ﻓﺎﻷﯾﻮﻧﺎت‬
‫اﻟﻤﺬاﺑﺔ ﺳﻮف ﺗﻨﺘﺸﺮ ﺑﺴﺮﻋﺔ ﻓﻲ ﻣﺤﻠﻮل اﻟﺘﺮﺑﺔ ‪ .‬إﻻ أن ﻇﺎھﺮة ذﺑﻮل اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﺰروﻋﺔ ﻓﻲ اﻷﺻﺺ ﺑﻌﺪ إﺿﺎﻓﺔ‬

‫‪١٣٦‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻷﺳﻤﺪة أﻣﺮ ﻣﺄﻟﻮف‪ .‬ﺑﺎﻹﺿﺎﻓﺔ اﻟﻲ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻷﻣﻼح ﻓﻲ ﺗﻘﻠﯿﻞ اﻟﺠﮭﺪ اﻻﺳﻤﻮزي ﻓﺄﻧﮭﺎ ﺗﺴﺒﺐ ﻗﻠﺔ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﻧﺘﯿﺠﺔ‬
‫اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻤﺒﺎﺷﺮ ﻋﻠﻲ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺠﺬور ﻣﻦ اﻷﯾﻮﻧﺎت اﻟﻤﺆﺛﺮة ‪ K + , SO 4, CL -‬ﺣﯿﺚ ﺗﺆﺛﺮ ھﺬه اﻷﯾﻮﻧﺎت ﻋﻠﻲ‬
‫ﻓﻌﺎﻟﯿﺔ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺠﺬور ﻛﻤﺎ ﻗﺪ ﺗﺆﺛﺮ ھﺬه اﻷﯾﻮﻧﺎت ﻓﻲ ﻏﻠﻖ اﻟﺜﻐﻮر و ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ ‪.‬‬
‫‪5-‬اﻟﺘﻮﺻﯿﻞ اﻟﻤﺎﺋﻲ ﻟﻠﺘﺮﺑﺔ ( اﻟﺘﻮﺻﯿﻞ اﻟﮭﯿﺪروﻟﯿﻜﻲ‪) :‬‬
‫ﺗﺨﺘﻠﻒ ﺳﺮﻋﺔ ﺣﺮﻛﺔ اﻟﻤﺎء ﻓﻲ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﺑﺎﺧﺘﻼف ﻧﻮع اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻓﺎﻟﺘﻮﺻﯿﻞ اﻟﺮﻃﻮﺑﻲ ﻟﻠﺘﺮﺑﺔ اﻟﺮﻣﻠﯿﺔ أﻗﻞ ﻣﻦ اﻟﺘﻮﺻﯿﻞ‬
‫اﻟﺮﻃﻮﺑﻲ ﻟﻠﺘﺮﺑﺔ اﻟﻄﯿﻨﯿﺔ‪ .‬و ﺗﺆﺛﺮ ﺣﺮﻛﺔ اﻟﻤﺎء ﻓﻲ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻋﻠﻲ ﺳﺮﻋﺔ إﻣﺪاد اﻟﺠﺬور ﺑﺎﻟﻤﺎء ﻣﻦ ﻣﻨﺎﻃﻖ ﺑﻌﯿﺪة ﺑﻌﺪ‬
‫ﻧﻔﺎذھﺎ ﻣﻦ ﻣﺤﯿﻂ اﻟﺠﺬر ‪ .‬و ﺣﺮﻛﺔ اﻟﻤﺎء ﺑﺎﺗﺠﺎه اﻟﺠﺬور ﺗﺘﻢ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻓﺮق اﻟﺠﮭﺪ ﻓﺎﻟﺠﺬر ﯾﻤﺘﺺ اﻟﻤﺎء ﻣﻦ ﺣﺒﯿﺒﺎت‬
‫اﻟﺘﺮﺑﺔ اﻟﻘﺮﯾﺒﺔ ﻣﻨﮫ ﻓﯿﻘﻞ ﺟﮭﺪھﺎ اﻟﻤﺎﺋﻲ ﻓﯿﻨﺪﻓﻊ اﻟﻤﺎء ﻣﻦ ﻣﻨﺎﻃﻖ اﻟﺘﺮﺑﺔ اﻟﻤﺠﺎورة و ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﻣﻦ ﻗﺒﻞ‬
‫اﻟﺠﺬور و ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﺗﻨﺸﺄ ﺣﻮل اﻟﺠﺬر ﻣﻨﺎﻃﻖ ﻣﺪرﺟﺔ اﻟﺠﮭﺪ و ﻋﻤﻖ ھﺬه اﻟﻤﺴﺎﻓﺔ ﻋﻠﻲ ﺳﺮﻋﺔ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء‬
‫و اﻟﺘﻮﺻﯿﻞ اﻟﺮﻃﻮﺑﻲ ﻟﻠﺘﺮﺑﺔ ﻓﻜﻠﻤﺎ ﻛﺎن اﻟﻨﺘﺢ ﺳﺮﯾﻌﺎ واﻟﺘﻮﺻﯿﻞ اﻟﺮﻃﻮﺑﻲ ﺑﻄﯿﺌﺎ زاد ﻋﻤﻖ ھﺬه اﻟﻄﺒﻘﺔ‪.‬‬

‫أ ‪ -‬ﻋﻮاﻣﻞ ﺑﯿﺌﯿﺔ‪:‬‬
‫ﺗﺘﻨﺎﺳﺐ ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻤﺎء اﻟﻤﻤﺘﺼﺔ ﺗﻨﺎﺳﺒﺎ ﻃﺮدﯾﺎ ﻣﻊ ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻤﺎء اﻟﻤﻔﻘﻮدة ﺑﺎﻟﻨﺘﺢ إذا ﻛﺎﻧﺖ رﻃﻮﺑﺔ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻋﺎﻣﻼ ﻏﯿﺮ ﻣﺤﺪد‬
‫‪ .‬و ﻣﻦ أھﻢ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺘﻰ ﺗﺆﺛﺮ ﻋﻠﻲ ﺳﺮﻋﺔ اﻟﻨﺘﺢ و ﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﺗﻠﻌﺐ دورا ھﺎﻣﺎ ﻓﻲ ﺳﺮﻋﺔ اﻻﻣﺘﺼﺎص ھﻲ‪:‬‬
‫‪1-‬ﺷﺪة اﻹﺿﺎءة ‪- ٢‬درﺟﺔ ﺣﺮارة اﻟﮭﻮاء‬
‫‪3-‬اﻟﺮﻃﻮﺑﺔ اﻟﻨﺴﺒﯿﺔ ‪ -٤‬ﺳﺮﻋﺔ اﻟﺮﯾﺎح‬
‫ب ‪ -‬ﺻﻔﺎت اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬري‪:‬‬
‫‪1 -‬ﺗﻌﻤﻖ اﻟﺠﺬور و اﻧﺘﺸﺎرھﺎ‪:‬‬
‫ﺗﺨﺘﻠﻒ ﺟﺬور اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﺧﺘﻼﻓﺎ ﻛﺒﯿﺮا ﻣﻦ ﺣﯿﺚ ﻋﺪد اﻟﺘﻔﺮﻋﺎت و اﻧﺘﺸﺎرھﺎ و اﻟﻌﻤﻖ اﻟﺬي ﺗﺼﻞ إﻟﯿﮫ ‪ .‬ﺗﻤﺘﺺ ﺟﺬور‬
‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻣﻌﻈﻢ اﻟﻤﺎء ﻣﻦ أﻃﺮاف اﻟﺠﺬور اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ اﻟﻨﻤﻮ و ﯾﻘﻞ اﻻﻣﺘﺼﺎص ﻣﻦ ﻣﻨﺎﻃﻖ اﻟﺠﺬور اﻟﻤﺘﺼﻠﺒﺔ و ﺗﺰداد‬
‫أھﻤﯿﺔ اﻧﺘﺸﺎر اﻟﺠﺬور و ﺗﻌﻤﻘﮭﺎ ﻓﻲ اﻷراﺿﻲ ذات اﻟﺘﻮﺻﯿﻞ اﻟﺮﻃﻮﺑﻲ اﻟﻤﻨﺨﻔﺾ ﻋﻨﮭﺎ ﻓﻲ ذات اﻟﺘﻮﺻﯿﻞ اﻟﺮﻃﻮﺑﻲ‬
‫اﻟﺠﯿﺪ ‪ .‬و ﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﻘﻞ اﻟﻤﺎء ﻓﻲ إﺣﺪى ﻣﻨﺎﻃﻖ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻓﻲ إﺣﺪى ﻣﻨﺎﻃﻖ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﺗﻤﺘﺺ اﻟﺠﺬور اﻟﻤﺎء ﺑﺴﺮﻋﺔ ﻣﻦ‬
‫ﻣﻨﺎﻃﻖ اﻟﺘﺮﺑﺔ اﻟﺮﻃﺒﺔ ﻟﺴﺪ اﻟﻨﻘﺺ وﻋﻤﻮﻣﺎ ﯾﻤﺘﺺ اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻟﻄﺒﻘﺔ اﻟﺴﻄﺤﯿﺔ ﻟﻠﺘﺮﺑﺔ أوﻻ ﺛﻢ ﺗﺪرﯾﺠﯿﺎ ﻻﺳﻔﻞ ﻓﻲ‬
‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺤﻮﻟﯿﺔ أﻣﺎ ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﻌﻤﺮة ﻓﺎن اﻣﺘﺼﺎص‬
‫اﻟﻤﺎء ﻗﺪ ﯾﺘﻢ ﻣﻦ ﻣﻨﺎﻃﻖ ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ و ﻟﻠﻌﻤﻖ اﻟﺬي ﯾﺼﻞ اﻟﯿﮫ اﻟﺠﺬر ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻛﺒﯿﺮ ﻓﻲ ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻠﺠﻔﺎف ﺑﺎﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ذات‬
‫اﻟﺠﺬور اﻟﺴﻄﺤﯿﺔ ﺗﺘﻌﺮض ﻟﻠﺠﻔﺎف ﺣﺎل ﻧﻔﺎذ اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻟﻄﺒﻘﺔ اﻟﺴﻄﺤﯿﺔ ﻛﻤﺎ أﻧﮭﺎ ﺗﻌﺎﻧﻲ ﻣﻦ اﻟﺸﺪ ﺑﻌﺪ أﺟﺮاء اﻟﻌﺰق‬
‫اﻟﺬي ﯾﺆدي اﻟﻲ ﻗﻄﻊ ﺗﻔﺮﻋﺎت اﻟﺠﺬر اﻟﺴﻄﺤﯿﺔ ‪.‬‬
‫‪2 -‬ﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻟﺠﺬر‪:‬‬
‫ﺣﯿﺚ أن اﻟﺠﺬور ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻣﻦ ﺣﯿﺚ اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ ﻓﺄﻧﮭﺎ ﻻﺑﺪ أن ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻣﻦ ﺣﯿﺚ اﻟﻨﻔﺎذﯾﺔ و ﻟﻤﺎ ﻛﺎﻧﺖ ﻧﻔﺎذﯾﺔ أﻃﺮاف اﻟﺠﺬر‬
‫أﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﻗﺎﻋﺪﺗﮫ ﻓﺎن اﻟﻤﺠﺎﻣﯿﻊ اﻟﺠﺬرﯾﺔ ذات اﻟﻌﺪد اﻟﻜﺒﯿﺮ ﻣﻦ اﻷﻃﺮاف ذات ﻧﻔﺎذﯾﺔ ﻋﺎﻟﯿﺔ ﻛﻤﺎ ﺗﺨﺘﻠﻒ اﻟﻨﻔﺎذﯾﺔ‬
‫ﺑﺎﺧﺘﻼف ﻋﻤﺮ اﻟﺠﺬور و اﻟﻈﺮوف اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ اﻟﻤﺤﯿﻄﺔ ‪.‬‬
‫‪3 -‬اﺧﺘﻼف ﻓﻌﺎﻟﯿﺔ اﻟﺠﺬر‪:‬‬
‫ﺗﺨﺘﻠﻒ اﻟﺠﺬور ﻓﻲ ﻗﺎﺑﻠﯿﺔ اﻣﺘﺼﺎﺻﮭﺎ ﻟﻸﯾﻮﻧﺎت وﻣﻘﺎوﻣﺘﮭﺎ ﻟﻠﻈﺮوف اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ اﻟﻤﺤﯿﻄﺔ و ﺗﺮﺟﻊ ھﺬه اﻻﺧﺘﻼﻓﺎت‬
‫ﻟﻌﻮاﻣﻞ وراﺛﯿﺔ ‪ .‬ﺑﻌﺾ اﻟﺠﺬور ذات ﻗﺎﺑﻠﯿﺔ ﻋﺎﻟﯿﺔ ﻟﺠﻤﻊ اﻷﯾﻮﻧﺎت ﻣﻦ ﻣﻨﺎﻃﻖ اﻟﺘﺮﺑﺔ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ وﺗﺠﻤﻊ اﻷﯾﻮﻧﺎت ﻓﻲ‬
‫اﻟﺠﺬر ﯾﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻲ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء اﻟﻨﺸﻂ و ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﻓﺮق اﻷﺳﻤﻮزﯾﺔ ﺑﯿﻦ اﻟﺠﺬر وﻣﺤﻠﻮل اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻛﻤﺎ أن اﻟﺠﺬور‬
‫ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻓﻲ ﻣﻘﺎوﻣﺘﮭﺎ ﻟﻠﻈﺮوف اﻟﺴﺎﺋﺪة ﻛﻤﺎ ﺗﺨﺘﻠﻒ ﺟﺬور اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻣﻦ ﺣﯿﺚ ﺗﺄﺛﺮھﺎ ﺑﺴﺮﻋﺔ اﻟﺘﮭﻮﯾﺔ و درﺟﺎت‬
‫اﻟﺤﺮارة ﻏﯿﺮ اﻟﻤﻼﺋﻤﺔ ﻓﺠﺬور اﻟﺼﻔﺼﺎف ﯾﻤﻜﻨﮭﺎ اﻟﻘﯿﺎم ﺑﻔﻌﺎﻟﯿﺘﮭﺎ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ و ھﻲ ﻣﻐﻤﻮرة ﺑﺎﻟﻤﺎء‪.‬‬
‫‪4 -‬ﺻﻔﺎت اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮي‪:‬‬
‫ﻛﻞ ﺻﻔﺎت اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮي اﻟﺘﻲ ﺗﺆدي ﻟﺰﯾﺎدة اﻟﻨﺘﺢ ﺗﺆدي اﻟﻲ زﯾﺎدة ﺳﺮﻋﺔ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﺣﯿﺚ أن اﻟﻌﻤﻠﯿﺘﯿﻦ‬
‫ﻣﺘﺮاﺑﻄﺘﯿﻦ ﺗﻤﺎﻣﺎ و ﻋﻤﻮﻣﺎ ﺗﺰداد ﺳﺮﻋﺔ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﻛﻠﻤﺎ زادت ﻧﺴﺒﺔ اﻟﻤﺴﺎﺣﺔ اﻟﺴﻄﺤﯿﺔ ﻟﻠﺠﺰء اﻟﺨﻀﺮي اﻟﻲ‬
‫اﻟﻤﺴﺎﺣﺔ اﻟﺴﻄﺤﯿﺔ ﻟﻠﺠﺬور ﻻن اﻟﻤﺴﺎﺣﺔ اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ ﺗﻤﺜﻞ ﺳﻄﺢ اﻟﻔﻘﺪ و ﻣﻌﻈﻢ اﻟﻤﺎء اﻟﺪاﺧﻞ اﻟﻲ اﻟﻨﺒﺎت ﯾﺠﺪ ﻃﺮﯾﻘﮫ‬
‫ﻋﺒﺮ اﻟﺠﺬور‪.‬‬

‫‪١٣٧‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﺘﻐﺬﯾﺔ اﻟﻤﻌﺪﻧﯿﺔ ‪Mineral nutrition‬‬

‫ﺳﻮف ﻧﺘﻨﺎول ﻓﻰ ھﺬا اﻟﺒﺎب اﻟﻤﺒﺎدئ اﻻﺳﺎﺳﯿﺔ ﻟﺘﻐﺬﯾﺔ اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻤﻌﺪﻧﯿﺔ ﻓﻘﺪ ادرك اﻟﻤﺰارﻋﻮن اﻻواﺋﻞ ان اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت‬
‫اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﻮﺣﻞ ) اﻟﻤﺎء اﻟﻤﺨﺘﻠﻂ ﺑﺎﻟﻄﯿﻦ ) ‪ Muddy water‬أﻓﻀﻞ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ﻋﻠﻰ ﻣﺎء اﻟﻤﻄﺮ اﻟﺮاﺋﻖ ‪.‬‬
‫وﺑﻔﻀﻞ اﻟﻌﺎﻟﻢ ‪ de sausure‬ﺳﻨﺔ ‪ ١٩٠٤‬ﻋﺮف اﻟﻌﺎﻟﻢ ﺣﺎﺟﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻠﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻰ اﻟﺘﺮﺑﺔ ‪.‬‬
‫وﺑﺄﺳﺘﺨﺪام اﻟﻤﺰارع اﻟﻤﺎﺋﯿﺔ ) ﻣﺤﺎﻟﯿﻞ ﻣﺎﺋﯿﺔ ﺗﻨﻤﻮ ﻓﯿﮭﺎ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻟﺘﺘﻐﺬى ﻋﻠﻰ ﻣﺎ ﻓﯿﮭﺎ ﻣﻦ ﻋﻨﺎﺻﺮ ) ﺗﻢ اﻟﺘﻌﺮف ﻋﻠﻰ‬
‫اھﻤﯿﺔ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎت ‪.‬‬
‫ﻗﺴﻤﺖ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ اﻟﻰ ﻣﺠﺎﻣﯿﻊ ﻋﻠﻰ اﺳﺎس ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﻌﻨﺼﺮ ﻋﻠﻰ ﻧﻤﻮ اﻟﻨﺒﺎت وﺗﺮﻛﯿﺒﮫ ودوره ﻓﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ‬
‫اﻟﻤﺤﺼﻮل اﻟﻨﮭﺎﺋﻰ اﻟﻰ‪:‬‬
‫ﻋﻨﺎﺻﺮ ﺿﺮورﯾﺔ ‪:‬‬
‫وھﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﺑﻜﻤﯿﺔ ﻛﺒﯿﺮة وﻛﻤﯿﺔ وﺟﻮدھﺎ ﻓﻰ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻛﺎﻓﯿﺔ ﻟﺴﺪ ﺣﺎﺟﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻨﮭﺎ وﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﻋﺪم‬
‫ﻛﻔﺎﯾﺘﮭﺎ ﻻﺑﺪ ﻣﻦ اﺿﺎﻓﺘﮭﺎ ﻟﻠﺘﺮﺑﺔ ) اﻟﺘﺴﻤﯿﺪ ( ﻟﺘﻌﻮﯾﺾ اﻟﻨﻘﺺ وﺣﺘﻰ ﻻ ﺗﻌﺎﻧﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻣﻦ اﻟﺤﺮﻣﺎن ﻋﻨﺪ ﻋﺪم اﺧﺪ‬
‫ﻛﻔﺎﯾﺘﮭﺎ ﻣﻨﮭﺎ ‪ ،‬وﻟﻮ اﺧﺬ اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻨﮭﺎ ﻛﻤﯿﺔ اﻛﺒﺮ ﻣﻦ ﺣﺎﺟﺘﮫ اﻟﯿﮭﺎ ﻓﺄﻧﮭﺎ ﺗﺴﺒﺐ ﻟﮫ اﻟﺘﺴﻤﻢ‪.‬‬
‫وﻗﺪ ﻗﺴﻤﺖ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻀﺮورﯾﺔ اﻟﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺘﯿﻦ ھﻤﺎ‪:‬‬
‫اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻜﺒﺮى ‪:‬‬
‫وھﻰ ﺳﺘﺔ ﻋﻨﺎﺻﺮ ھﻰ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ ‪ N,‬اﻟﻔﺴﻔﻮر ‪P,‬اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم ‪ K ,‬اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم ‪ Ca ,‬اﻟﻤﺎﻏﻨﺴﯿﻮم ‪ Mg ,‬اﻟﻜﺒﺮﯾﺖ ‪S‬‬
‫‪.‬ﺑﺎﻻﺿﺎﻓﺔ اﻟﻰ اﻟﻜﺮﺑﻮن ‪ C‬و اﻻوﻛﺴﺠﯿﻦ ‪ O2‬واﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ ‪ H+‬اﻟﺬى ﯾﺤﺼﻞ ﻋﻠﯿﮭﻢ اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻦ اﻣﺘﺼﺎص ﻏﺎز‬
‫ﺛﺎﻧﻰ اﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن‪ CO2‬اﺛﻨﺎء ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻰ واﻟﻤﺎء اﻟﻤﯿﺘﺨﺪم ﻓﻰ ﻧﻔﺲ اﻟﻌﻤﻠﯿﺔ‬
‫اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﺼﻐﺮى‪:‬‬
‫وھﻰ ﻋﻨﺎﺻﺮ ﺿﺮورﯾﺔ وﻟﻜﻦ ﻻ ﯾﺤﺘﺎﺟﮭﺎ اﻟﻨﺒﺎت ﺑﻜﻤﯿﺎت ﻛﺒﯿﺮة وھﻰ ﺟﻤﯿﻌﮭﺎ ﺗﻌﻤﻞ ﻛﻌﻨﺎﺻﺮ ﻣﻨﻈﻤﺔ ﻟﻠﻨﻤﻮ ﺣﯿﺚ اﻧﮭﺎ‬
‫ﺗﻌﻤﻞ ﻛﻤﺴﺎﻋﺪات اﻧﺰﯾﻤﯿﺔ ‪ Cofactor‬وﻻ ﺗﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺐ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻻﺳﺎﺳﯿﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎت )ﻛﺮﺑﻮھﯿﺪرات ‪ ،‬ﺑﺮوﺗﯿﻨﺎت ‪,‬‬
‫دھﻮن( ﻛﻤﺎ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﺳﺎﺑﻘﺘﮭﺎ اى اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻜﺒﺮى ‪ ،‬واﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﺼﻐﺮى ﺳﺖ ﻋﻨﺎﺻﺮ ھﻰ اﻟﺤﺪﯾﺪ ‪ ,‬واﻟﻤﻨﺠﻨﯿﺰ‪،‬‬
‫اﻟﺒﻮرون ‪ ،‬اﻟﺰﻧﻚ ‪ ،‬اﻟﻨﺤﺎس ‪ ،‬اﻟﻤﻮﻟﯿﺒﺪﻧﯿﻢ ‪ .‬وﯾﻌﺘﺒﺮ اﻟﺒﻌﺾ أن اﻟﺤﺪﯾﺪ ﻋﻨﺼﺮا ﻣﻦ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻜﺒﺮى واﻟﺒﻌﺾ اﻷﺧﺮ ﻻ‬
‫ﯾﻌﺘﻘﺪ ھﺬا وﯾﺒﺪو ان اﻻﻣﺮ ﯾﺘﻌﻠﻖ ﺑﺎﻟﻨﺒﺎت ﻓﻔﻰ ﺣﺎﻟﺔ اﺣﺘﯿﺎج اﻟﻨﺒﺎت ﻟﮭﺬا اﻟﻌﻨﺼﺮ ﺑﻜﻤﯿﺎت ﻛﺒﯿﺮة ﯾﻌﺘﺒﺮ ﻋﻨﺼﺮا ﻣﻦ‬
‫اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻜﺒﺮى ‪ ,‬وﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ اﺣﺘﯿﺎﺟﮫ ﺑﻜﻤﯿﺎت ﻗﻠﯿﻠﺔ ﯾﻌﺘﺒﺮ ﻋﻨﺼﺮا ﻣﻦ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﺼﻐﺮى ‪ .‬وھﻨﺎك ﻣﻌﯿﺎر اﺧﺮ ﯾﻤﻜﻦ‬
‫ان ﯾﺤﺪد ﻟﻨﺎ ﻣﺪى اﺣﺘﯿﺎج اﻟﻨﺒﺎت وﻛﻮﻧﮫ ﻣﻦ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻜﺒﺮى ام اﻟﺼﻐﺮى وھﻰ ﻧﻔﺲ اﻟﻤﻌﯿﺎر اﻟﺘﻰ ﻧﺤﻜﻢ ﺑﮭﺎ ﻋﻠﻰ‬
‫ﻛﻮن اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﻤﻐﺬى ﻣﺤﻠﻮل ﺟﯿﺪ ﯾﻔﻰ ﺑﺎﺣﺘﯿﺎﺟﺎت اﻟﻨﺒﺎت ‪.‬وھﺬا اﻟﻤﻌﯿﺎر ھﻮ ﻧﺴﺒﺔ ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻟﻌﻨﺼﺮ ﻓﻰ ﺻﻮرﺗﮫ‬
‫اﻻﯾﻮﻧﯿﺔ واﻟﺘﻰ ﺗﺘﻔﺎوت ﻣﻊ ﻧﺴﺒﺔ اﻻﯾﻮﻧﺎت ﻓﻰ اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻷرﺿﻰ ﻟﻸراﺿﻰ اﻟﺨﺼﺒﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﻤﺪ اﻟﻨﺒﺎت ﺑﺄﺣﺘﯿﺎﺟﺎﺗﮫ ﻓﻼ‬
‫ﯾﻌﺎﻧﻰ ﻣﻦ ﻧﻘﺺ اى ﻣﻦ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻀﺮورﯾﺔ وھﻰ ﻛﺎﻟﺘﺎﻟﻰ‬

‫اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻜﺒﺮى‬

‫ﻋﻨﺎﺻﺮ ﯾﺤﺘﺎﺟﮭﺎ‬
‫ﺑﻨﺴﺐ‬ ‫ﻋﻨﺎﺻﺮ ﯾﺤﺘﺎﺟﮭﺎ اﻟﻨﺒﺎت ﺑﻨﺴﺐ ﻛﺒﯿﺮة ﻋﻨﺎﺻﺮ ﯾﺤﺘﺎﺟﮭﺎ اﻟﻨﺒﺎت ﺑﻨﺴﺐ ﻣﺘﻮﺳﻄﺔ اﻟﻨﺒﺎت‬
‫ﻗﻠﯿﻠﺔ‬

‫اﻷﯾﻮن اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ‬ ‫اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ‬ ‫اﻷﯾﻮن‬ ‫اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ‬ ‫اﻷﯾﻮن‬

‫‪++‬‬ ‫‪++‬‬
‫‪50 Mg‬‬ ‫‪200‬‬ ‫‪Ca‬‬ ‫‪1000‬‬ ‫‪NO3--‬‬

‫‪200‬‬ ‫‪So4-‬‬ ‫‪500‬‬

‫‪+‬‬
‫‪K‬‬

‫‪100‬‬ ‫‪H2Po4-‬‬

‫اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻜﺒﺮى‬

‫‪١٣٨‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﯾﺤﺘﺎﺟﮭﺎ‬ ‫ﻋﻨﺎﺻﺮ‬ ‫ﯾﺤﺘﺎﺟﮭﺎ‬ ‫ﻋﻨﺎﺻﺮ ﯾﺤﺘﺎﺟﮭﺎ ﻋﻨﺎﺻﺮ‬

‫ﻋﻨﺎﺻﺮ ﯾﺤﺘﺎﺟﮭﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬
‫ﺑﻨﺴﺐ‬ ‫اﻟﻨﺒﺎت‬ ‫ﺑﻨﺴﺐ‬ ‫ﺑﻨﺴﺐ اﻟﻨﺒﺎت‬ ‫اﻟﻨﺒﺎت‬
‫ﺑﻨﺴﺐ ﻗﻠﯿﻠﺔ‬
‫ﻗﻠﯿﻠﺔﺟﺪا‬ ‫ﻣﺘﻮﺳﻄﺔ‬ ‫ﻛﺒﯿﺮة‬

‫اﻷﯾﻮن اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ‬ ‫اﻷﯾﻮن اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ‬ ‫اﻷﯾﻮن اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ‬ ‫اﻷﯾﻮن اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ‬

‫‪0.001 Mo‬‬ ‫‪50 ++Mg‬‬ ‫‪0.5 Mn‬‬ ‫‪1.0‬‬ ‫‪Fe‬‬
‫‪0.5‬‬ ‫‪B‬‬

‫اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻐﯿﺮ ﺿﺮورﯾﺔ ‪:‬‬

‫وھىﺎﻟﺘﻰ ﯾﻨﻄﺒﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ ﺷﺮوط اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻀﺮورﯾﺔ ﺑﻤﻌﻨﻰ ﻋﺪم ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻧﻤﻮ اﻟﻨﺒﺎت ﺑﮭﺎ وﻻ ﺗﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺒﮫ وﻻ ﺗﺆﺛﺮ‬
‫ﻓﻰ اﻟﻤﺤﺼﻮل اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻨﮭﺎﺋﻰ وﻟﻜﻨﮭﺎ ﺿﺮورﯾﺔ ﻟﻼﻧﺴﺎن وﯾﻈﻞ ﻟﮭﺎ دور ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت وھﻮ ﺣﻔﻆ اﻟﺘﻮازن اﻷﯾﻮﻧﻰ داﺧﻞ‬
‫اﻟﻨﺒﺎت‪ ،‬واﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻐﯿﺮ ﺿﺮورﯾﺔ ھﻰ اﻟﻜﻠﻮرﯾﻦ ‪ ,‬اﻟﺼﻮدﯾﻮم ‪ ،‬اﻟﯿﻮد ‪ ،‬اﻟﺴﯿﻠﻜﻮن ‪ ،‬اﻻﻟﻤﻮﻧﯿﻮم‬

‫اﻟﺘﻌﺮف ﻋﻠﻰ اﻷﺣﺘﯿﺎﺟﺎت اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎت‪:‬‬

‫اوﻻ ‪ :‬ﺗﺤﻠﯿﻞ اﻟﺮﻣﺎد‪:‬‬
‫ﯾﻤﻜﻦ اﻟﺘﻌﺮف ﻋﻠﻰ اﺣﺘﯿﺎج اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻦ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ﺑﺎﻟﻜﺸﻒ ﻋﻠﻰ ﻣﺎ ﯾﺤﺘﻮﯾﮫ اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻨﺎﻣﻰ ﻓﻰ ﻇﺮوف ﻣﻼﺋﻤﺔ‬
‫وﻓﻰ ﺗﺮﺑﺔ ﺟﯿﺪة ﻟﻠﻮﻗﻮف ﻋﻠﻰ ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ ﻓﻰ ذﻟﻚ اﻟﻨﺒﺎت ‪ .‬ﻟﻜﻦ ﺗﻠﻚ اﻟﻄﺮﯾﻘﺔ ﻏﯿﺮ ﻣﺠﺪﯾﺔ ﺣﯿﺚ ﻻ ﯾﻮﺟﺪ ﻓﻰ اﻟﺮﻣﺎد‬
‫ﺳﻮى اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻤﻌﺪﻧﯿﺔ ﻟﺨﺮوج ﺑﻌﻀﮭﺎ ﻓﻰ ﺻﻮرة ﻏﺎزﯾﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﻜﺮﺑﻮن واﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ واﻷوﻛﺴﺠﯿﻦ واﻟﻨﺘﺮوﺟﯿﻦ‬
‫ﺣﯿﺚ ﺗﺘﻄﺎﯾﺮ ﻋﻠﻰ ھﯿﺌﺔ ﺛﺎﻧﻰ أﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن ‪ Co2‬وﺑﺨﺎر ﻣﺎء ‪ H2O‬و أوﻛﺴﺠﯿﻦ ‪ O2‬وأﻣﻮﻧﯿﺎ ‪ NH3 .‬ﻟﺬﻟﻚ‬
‫ﻓﺒﯿﺎﻧﺎت ﺗﻠﻚ اﻟﻄﺮﯾﻘﺔ ﻏﯿﺮ ﻣﻮﺛﻮق ﺑﮭﺎ ﺑﺎﻷﺿﺎﻓﺔ ﻷﺧﻄﺎء اﻟﺘﺤﻠﯿﻞ اﻟﻜﻤﻰ اﻵ اﻧﮭﺎ ﺗﻤﺪﻧﺎ ﺑﻨﺴﺐ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ ﺑﻌﻀﮭﺎ اﻟﻰ‬
‫ﺑﻌﺾ ﻓﻌﻠﻰ ﺳﺒﯿﻞ اﻟﻤﺜﺎل ﻧﺠﺪ ﺗﻠﻚ اﻟﻨﺴﺐ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﺠﺪول اﻟﺘﺎﻟﻰ ﻋﻨﺪ ﺗﺤﻠﯿﻞ اﻟﺮﻣﺎد‬
‫ﺟﺪول ﯾﻮﺿﺢ ﻧﺴﺐ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ ﻓﻰ رﻣﺎد ﻧﺒﺎت اﻟﺬرة‬

‫اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﺼﻐﺮى‬ ‫اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻜﺒﺮى‬

‫اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ‪%‬‬ ‫اﻟﻌﻨﺼﺮ‬ ‫اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ ‪ %‬ﻧﺴﺐ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ‬ ‫اﻟﻌﻨﺼﺮ‬ ‫ﻧﺴﺐ‬
‫اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ‬
‫‪0.083‬‬ ‫اﻟﺤﺪﯾﺪ‬ ‫اﻟﻨﺴﺐ اﻟﻜﺒﺮى‬ ‫‪1.46‬‬ ‫اﻟﻨﺘﺮوﺟﯿﻦ‬ ‫اﻟﻨﺴﺐ‬
‫‪0.35‬‬ ‫اﻟﻨﺴﺐ اﻟﻤﺘﻮﺳﻄﺔ اﻟﻤﻨﺠﻨﯿﺰ‬ ‫‪0.92‬‬ ‫اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم‬ ‫اﻟﻜﺒﺮى‬
‫ﻏﯿﺮ ﻣﻘﺪرة‬ ‫اﻟﺒﻮرون‬ ‫‪0.23‬‬ ‫اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم‬ ‫اﻟﻨﺴﺐ‬
‫ﻏﯿﺮ ﻣﻘﺪرة‬ ‫اﻟﺰﻧﻚ‬ ‫اﻟﻨﺴﺐ اﻟﻘﻠﯿﻠﺔ‬ ‫‪0.21‬‬ ‫اﻟﻜﺒﺮﯾﺖ‬ ‫اﻟﻤﺘﻮﺳﻄﺔ‬
‫ﻏﯿﺮ ﻣﻘﺪرة‬ ‫اﻟﻨﺤﺎس‬ ‫‪0.20‬‬ ‫اﻟﻔﺴﻔﻮر‬
‫ﻏﯿﺮ ﻣﻘﺪرة‬ ‫اﻟﻨﺴﺐ اﻟﻘﻠﯿﻠﺔ ﺟﺪا اﻟﻤﻮﻟﺒﯿﺪﻧﯿﻢ‬ ‫‪0.18‬‬ ‫اﻟﻤﺎﻏﻨﺴﯿﻮم‬ ‫اﻟﻨﺴﺐ‬
‫اﻟﻘﻠﯿﻠﺔ‬

‫ﺛﺎﻧﯿﺎ ‪ :‬ﻣﺰارع اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ‬

‫اﺳﺘﺨﺪﻣﺖ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺰارع ﻓﻰ اﻟﺪراﺳﺎت اﻟﺠﺎدة ﻟﻤﻌﺮﻓﺔ ﻣﺪى اﺣﺘﯿﺎج اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻰ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ اﻟﻜﺒﺮى واﻟﺼﻐﺮى‬

‫‪١٣٩‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﻻﻧﺔ وﺟﺪ ﻣﻦ اﻟﺼﻌﺐ دراﺳﺘﮭﺎ ﺑﺎﻟﺘﺮﺑﺔ ﻟﺼﻌﻮﺑﺔ اﻟﺘﺤﻜﻢ ﻓﻰ اﻟﻤﻐﺬﯾﺎت ﻟﺬﻟﻚ أﺳﺘﺨﺪم اﻟﻤﺎء ﻛﻮﺳﻂ ﻟﻠﺰراﻋﺔ وﺑﺎﺳﺘﺨﺪام‬
‫أوﻋﯿﺔ زﺟﺎﺟﯿﺔ ﻣﻦ ﻧﻮع اﻟﺒﻮروﺳﻠﯿﻜﺎت او اﻟﺒﻮﻟﻰ اﺛﯿﻠﯿﻦ اﻟﻤﺘﻌﺎدل ﺛﻢ أﺳﺘﺨﺪﻣﺖ اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ﻟﺘﻨﻤﯿﺔ اﻟﺠﺬور‬
‫ﻓﯿﮭﺎ ﻣﻊ اﻟﺘﮭﻮﯾﺔ او اذاﺑﺔ اﻷوﻛﺴﯿﺠﯿﻦ ﻓﯿﻤﺎ ﯾﻌﺮف ‪ Culture Hydroponics‬وﺑﺎﻟﺮﻏﻢ ﻣﻦ اﻧﮭﺎ ﺑﺪأت ﻟﻠﺪراﺳﺔ‬
‫ﻓﻘﻂ اﻻ اﻧﮭﺎ ﺗﻄﻮرت ﻟﺘﺼﺒﺢ وﺳﯿﻠﺔ ﻣﻦ وﺳﺎﺋﻞ اﻟﺰراﻋﺔ اﻟﻐﯿﺮ ﺗﻘﻠﯿﺪﯾﺔ ﺧﺎﺻﺔ ﻻﻧﺘﺎج اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺒﺴﺘﺎﻧﯿﺔ ﻣﺜﻞ‬
‫اﻟﺨﻀﺮوات وﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﺰﯾﻨﺔ وﺑﻌﺾ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ وذﻟﻚ داﺧﻞ اﻟﺼﻮب اﻟﺰراﻋﺔ ﻓﻰ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﻘﺎﺣﻠﺔ او ﺗﺤﺖ اﻻﻗﺒﯿﺔ‬
‫او ﻓﻰ اﻟﺤﺪاﺋﻖ اﻟﻤﻨﺰﻟﯿﺔ او ﻓﻮق اﺳﻄﺢ اﻟﻤﻨﺎزل‬

‫ﺷﻜﻞ ﯾﻮﺿﺢ اﻟﺰراﻋﺔ ﻓﻰ اﻻوﺳﺎط اﻟﻐﯿﺮ ﺗﻘﻠﯿﺪﯾﺔ واﻟﻤﻌﺮوﻓﺔ ‪ Hydroponics‬واﻟﻤﺴﺘﺨﺪﻣﺔ ﻓﻰ اﻟﺼﻮب واﻟﺤﺪاﺋﻖ اﻟﻤﻨﺰﻟﯿﺔ‬
‫وﻓﻮق اﺳﻄﺢ اﻟﻤﻨﺎزل‬

‫ﺗﺄﺗﻰ اﻟﺨﻄﻮة اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ وھﻰ ﺗﺤﻀﯿﺮ اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﻤﻐﺬﯾﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ اﻟﻀﺮورﯾﺔ ﺑﻜﻤﯿﺎت‬
‫ﻛﺎﻓﯿﺔ ﺗﻼﺋﻢ اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻨﺎﻣﻰ وﺑﻨﺴﺐ ﻣﻌﻠﻮﻣﺔ وﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ اﺗﺰان ) ﺗﺴﺎوى ﻋﺪد اﻟﻜﺎﺗﯿﻮﻧﺎت ﻣﻊ ﻋﺪد اﻻﻧﯿﻮﻧﺎت ( وﺑﺎﻟﻄﺒﻊ‬
‫ﻻ ﯾﻮﺟﺪ ﻣﺤﻠﻮل ﻣﻐﺬى ﯾﺼﻠﺢ ﻟﺠﻤﯿﻊ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻻﺧﺘﻼف اﻻﺣﺘﯿﺎﺟﺎت اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ﻣﻦ ﻧﺒﺎت اﻟﻰ آﺧﺮ وﻻﺧﺘﻼف ﺣﺎﺟﮫ‬
‫اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻦ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﻰ آﺧﺮى وﻟﻜﻮن اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻨﺎﻣﻰ ﻛﺎﺋﻦ ﺣﻰ ﻓﺄن ﻟﮫ اﺧﺘﯿﺎرﯾﺔ ﻓﻰ اﻻﻣﺘﺼﺎص وھﻮ ﻣﺎ ﯾﺠﻌﻞ ﺑﻌﺾ‬
‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺗﻼﺋﻤﮭﺎ ﺑﯿﺌﺔ دون ﻏﯿﺮھﺎ‬

‫ﯾﺠﺐ ﺗﻐﯿﯿﺮ اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﻐﺬاﺋﻰ ﻣﻦ آن اﻟﻰ آﺧﺮ ﻟﻼﺳﺒﺎب اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ ‪:‬‬

‫ﺑﻘﺎء اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬرى ﻓﻲ اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﻐﺬاﺋﻰ ﻟﻔﺘﺮة ﻃﻮﯾﻠﺔ ﯾﻐﯿﺮ ﻣﻦ ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ ﺑﮫ وﯾﺨﻞ ﺗﻮازﻧﮭﺎ‬ ‫•‬
‫اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﻣﻨﮭﺎ ﯾﺰﯾﺪ اﻟﻀﻐﻂ اﻻﺳﻤﻮزى ﻟﻠﻤﺤﻠﻮل اﻟﻤﺘﺒﻘﻰ‬ ‫•‬
‫ﺗﻐﯿﺮ ‪ pH‬اﻟﻤﺤﻠﻮل ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﻨﻔﺲ اﻟﺠﺬور وﺧﺮوج ﺛﺎﻧﻰ اﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن اﻟﺬى ﯾﺘﺤﻮل اﻟﻰ ﺣﻤﺾ‬ ‫•‬
‫اﻟﻜﺮﺑﻮﻧﯿﻚ واﻟﺬى ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺗﻌﺪﯾﻞ اﻟﺮﻗﻢ اﻻﯾﺪروﺟﯿﻨﻰ وھﻮ ﻣﺎ ﯾﺪﻋﻮﻧﺎ اﻟﻰ ﺗﻐﯿﯿﺮ اﻟﻤﺤﻠﻮل ﻣﻦ آن اﻟﻰ‬
‫آﺧﺮ‬
‫ﻏﺴﯿﻞ اﺣﻮاض اﻟﺰراﻋﺔ ﺣﺘﻰ ﻻ ﺗﻨﻤﻮ ﻓﯿﮭﺎ اﻟﻔﻄﺮﯾﺎت‬ ‫•‬

‫ﺛﺎﻟﺜﺎ ‪ :‬دراﺳﺔ اﻋﺮض ﻧﻘﺺ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪١٤٠‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫دراﺳﺔ ﻧﻘﺺ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ وﺳﯿﻠﺔ ﻟﺘﺤﺪﯾﺪ ﺣﺎﺟﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻠﺘﻐﺬﯾﺔاﻻ اﻧﮭﺎ ﻃﺮﯾﻘﺔ ﻏﯿﺮ ﺳﻠﯿﻤﺔ ﻟﻼﻋﺘﺒﺎرات‬
‫اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ ‪:‬‬

‫‪ -١‬اﻋﺮاض ﻧﻘﺺ ﻋﻨﺼﺮ ﻣﺎ ﻟﯿﺴﺖ ﻣﺘﺸﺎﺑﺔ ﻓﻰ ﺟﻤﯿﻊ اﻟﻨﺒﺎت ﺑﻞ ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻣﻦ ﻧﺒﺎت اﻟﻰ اﺧﺮ ‪ .‬وان وﺟﺪت‬
‫اﻋﺮاض ﻋﺎﻣﮫ ﻣﺸﺘﺮﻛﺔ‬

‫‪ -٢‬ﺗﺨﺘﻠﻒ اﻋﺮاض ﻧﻘﺺ اﻟﻌﻨﺼﺮ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻮاﺣﺪ ﻣﻦ ﻃﻮر ﻧﻤﻮ اﻟﻰ اﺧﺮ‬

‫‪ -٣‬ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﻧﻘﺺ اﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﻋﻨﺼﺮ ﯾﺼﻌﺐ ﺗﺤﺪﯾﺪ اﻻﻋﺮاض ﺣﯿﺚ ﺗﺘﺪاﺧﻞ ﻣﻈﺎھﺮ اﻻﻋﺮاض ﻟﻠﻌﻨﺎﺻﺮ واﯾﮭﻤﺎ‬
‫ھﻰ اﻟﻤﺴﺒﺒﺔ ﻟﻸﻋﺮاض وﺗﺤﺘﺎج اﻟﻤﺴﺌﻠﺔ اﻟﻰ ﺧﺒﺮة ﻋﺎﻟﯿﺔ وﻓﻰ ﻧﻔﺲ اﻟﻮﻗﺖ ﻻ ﯾﻌﺘﻤﺪ ﻋﻠﯿﮭﺎ ﺑﺪﻗﺔ ﻓﻰ‬
‫ﺗﻌﻮﯾﺾ اﻟﻨﻘﺺ ﻓﻰ ﺗﻐﺬﯾﺔ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ‬

‫‪ -٤‬ھﻨﺎك ﺗﺄﺛﯿﺮات ﻣﺘﺒﺎدﻟﺔ ﻟﻠﻌﻨﺎﺻﺮ وﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ ﻋﻠﻰ ﺑﻌﻀﮭﺎ‬

‫‪ -٥‬ﺗﺘﺸﺎﺑﺔ أﻋﺮاض ﻧﻘﺺ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ ﻣﻊ أﻋﺮاض ﻧﻘﺺ اﻟﺮى أو أﺿﺮار اﻟﺮش ﺑﺎﻟﻤﺒﯿﺪات اﻟﺤﺸﺮﯾﺔ واﻟﻤﺮﺿﯿﮫ‬
‫‪ ،‬وأﻋﺮاض ﺳﻮء اﻷﺣﻮال اﻟﺠﻮﯾﺔ ‪.‬‬

‫اﻻﻋﺮاض اﻟﻌﺎﻣﺔ ﻟﻨﻘﺺ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت‬

‫اوﻻ ‪ :‬اﻋﺮاض ﻧﻘﺺ ﺗﻈﮭﺮ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﻛﻠﮫ‬

‫اذا ﻛﺎن اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮى اﺧﻀﺮ ﻓﺎﺗﺢ ﻓﻰ اﻷوراق اﻟﻌﻠﯿﺎ وﺑﺎﻟﻨﺰول ﻧﺠﺪاﻷوراق ﺻﻔﺮاء ‪ ،‬اﻣﺎ‬
‫اﻷوراق اﻟﺴﻔﻠﯿﺔ ﻓﻨﺠﺪھﺎ ﺑﻨﯿﺔ اﻟﻠﻮن ‪ .‬وﻋﻠﻰ اﻷرض ﻧﺠﺪ أوراق ﻣﯿﺘﺔ وﻣﻠﻘﺎه ﻋﻠﻰ اﻷرض ‪ .‬ﻓﯿﻜﻮن‬
‫ذﻟﻚ ﻧﻘﺺ ﻋﻨﺼﺮ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ ﯾﺮﺟﻊ اﻷﺻﻔﺮار اﻟﻰ ھﺪم اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ وﻗﺪ ﺗﻈﮭﺮ اﻻﻟﻮان اﻻرﺟﻮاﻧﯿﺔ‬
‫ﻋﻠىﺎﻻﻋﻨﺎق ﺑﻌﺪ اﺧﺘﻔﺎء اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ ﻓﺘﻈﮭﺮ ﻟﻮن ﺻﺒﻐﺎت اﻻﻧﺜﻮﺳﯿﺎﻧﯿﻦ‬

‫اذا ﻛﺎن اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮى ذو ﻟﻮن أﺧﻀﺮ داﻛﻦ ﻣﻊ وﺟﻮد ﻧﻘﻂ ﺣﻤﺮاء ﻓﻰ اﻷوراق اﻟﻌﻠﻮﯾﺔ وﻋﻨﺪ‬
‫اﻟﻨﺰول ﻋﻠﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﻧﺠﺪ اﻷوراق ذات ﻟﻮن ﺑﻨﻰ ﻣﺨﻀﺮ وﺑﺎﻟﻨﺰول أﻛﺜﺮ ﻧﺠﺪ اﻷوراق ﻟﻮﻧﮭﺎ اﺳﻮد ‪ .‬اﻣﺎ‬
‫اﻷوراق اﻟﻤﺴﻨﺔ ﻓﺘﻤﻮت وﺗﻘﻊ ﻋﻠﻰ اﻷرض ﻓﺘﻜﻮن ھﺬه اﻋﺮاض ﻧﻘﺺ اﻟﻔﺴﻔﻮر‬

‫‪١٤١‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺛﺎﻧﯿﺎ ‪ :‬اﻋﺮاض ﻧﻘﺺ ﺗﻈﮭﺮ ﻋﻠﻰ اﻻوراق اﻟﺴﻔﻠﻰ وﺗﻈﻞ اﻻوراق اﻟﻌﻠﯿﺎ ﺳﻠﯿﻤﺔ‬

‫أ ‪ -‬اﻷوراق اﻟﻌﻠﻮﯾﺔ ﺳﻠﯿﻤﺔ واﻟﺴﻔﻠﯿﺔ ﺻﻔﺮاء وﻋﻠﯿﮭﺎ ﺑﻘﻊ ﻣﻦ اﻧﺴﺠﺔ ﻣﯿﺘﺔ ﺑﻨﯿﺔ ‪ .‬ﻓﯿﻜﻮن ﻧﻘﺺ‬
‫اﻟﻌﻨﺼﺮ ﻣﺘﻮﻗﻒ ﻋﻠﻰ ﻣﻜﺎن اﻟﺒﻘﻊ اﻟﻤﯿﺘﺔ‬

‫اذا ﻛﺎﻧﺖ اﻟﺒﻘﻊ اﻟﻤﯿﺘﺔ اﻟﺒﻨﯿﺔ ﻋﻠﻰ ﺣﻮاف اﻟﻮرﻗﺔ ﯾﻜﻮن اﻟﻨﻘﺺ ھﻮ اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم‬ ‫‪v‬‬

‫اذا ﻛﺎﻧﺖ اﻟﺒﻘﻊ اﻟﻤﯿﺘﺔ اﻟﺒﻨﯿﺔ ﺑﯿﻦ اﻟﻌﺮوق ﺑﻨﺼﻞ اﻟﻮرﻗﺔ ﯾﻜﻮن اﻟﻨﻘﺺ ھﻮ اﻟﺰﻧﻚ‬ ‫‪v‬‬

‫ب – اذا ﻛﺎﻧﺖ اﻷوراق اﻟﺴﻔﻠﯿﺔ ﺻﻔﺮاء ﺑﺪون ﺑﻘﻊ وﻧﺼﻞ اﻟﻮرﻗﺔ ﻣﻠﺘﻒ ﻋﻠﻰ ﺑﻌﻀﮭﺎ وﺗﺄﺧﺬ ﺷﻜﻞ اﻟﻄﺒﻖ ‪ ،‬ﯾﻜﻮن‬
‫أﻋﺮاض اﻟﻨﻘﺺ ھﻮ اﻟﻤﺎﻏﻨﺴﯿﻮم‬

‫ﺛﺎﻟﺜﺎ ‪ :‬اﻋﺮاض ﻧﻘﺺ ﺗﻈﮭﺮ ﻋﻠﻰ اﻻوراق اﻟﺴﻔﻠﻰ وﺗﻈﻞ اﻻوراق اﻟﺴﻔﻠﯿﺔ ﺳﻠﯿﻤﺔ‬

‫أ – ﺗﻈﮭﺮ اﻷﻋﺮاض ﻋﻠﻰ اﻷوراق اﻟﻌﻠﯿﻮﯾﺔ واﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﻄﺮﻓﻰ ﯾﻈﻞ ﺣﯿﺎ‬

‫اﻷوراق ﺧﻀﺮاء داﻛﻨﺔ ﻣﻊ ذﺑﻮل اﻷوراق اﻟﻌﻠﻮﯾﺔ ﺑﺪون اﺻﻔﺮار واﻟﻨﺼﻞ ﻣﻨﺤﻨﻰ ﻓﺘﻜﻮن ھﺬه أﻋﺮاض ﻧﻘﺺ‬
‫اﻟﻨﺤﺎس‬

‫اﻷوراق ﺻﻔﺮاء ﻣﻊ ﺗﻮاﺟﺪ ﺑﻘﻊ ﻣﺘﺤﻠﻠﺔ ﺑﻮﺿﻊ ﻣﻨﺘﻈﻢ ﻓﻰ ﺷﻄﺮى اﻟﻮرﻗﺔ ‪.‬ﻓﯿﺪل ذﻟﻚ ﻋﻠﻰ ﻧﻘﺺ اﻟﻤﻨﺠﻨﯿﺰ‬

‫اﻷوراق ﺻﻔﺮاء وﺑﺪون ﺑﻘﻊ واﻟﻌﺮق اﻟﻮﺳﻄﻰ أﺧﻀﺮ ﻓﺎﺗﺢ ﻓﯿﻜﻮن اﻟﻨﻘﺺ ﻟﻠﻜﺒﺮﯾﺖ‬

‫اﻷوراق ﺻﻔﺮاء وﺑﺪون ﺑﻘﻊ واﻟﻌﺮق اﻟﻮﺳﻄﻰ أﺧﻀﺮ داﻛﻦ ﻓﯿﻜﻮن اﻟﻨﻘﺺ اﻟﺤﺪﯾﺪ‬

‫ب ‪ -‬ﺗﻈﮭﺮ اﻷﻋﺮاض ﻋﻠﻰ اﻷوراق اﻟﻌﻠﯿﻮﯾﺔ واﻟﺒﺮﻋﻢ اﻟﻄﺮﻓﻰ ﻣﯿﺖ‬

‫اﻷوراق اﻟﻄﺮﻓﯿﺔ ﺗﺄﺧﺬ ﺷﻜﻞ ﺧﻄﺎف ﻣﻊ ﺗﻔﺼﯿﺺ اﻟﻨﺼﻞ‬

‫ﻓﺘﻜﻮن اﻷﻋﺮاض ﻟﻨﻘﺺ اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم‬

‫اﻷوراق اﻟﻄﺮﻓﯿﺔ ﺳﻠﯿﻤﺔ اﻣﺎ ﻗﺎﻋﺪة ﻧﺼﻞ اﻟﻮرﻗﺔ ﺗﺄﺧﺬ اﻟﻠﻮن اﻷﺧﻀﺮ اﻟﻐﺎﻣﻖ وﻋﻠﯿﮭﺎ ﻧﻘﻂ ﺣﻤﺮاء ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻇﮭﻮر‬
‫ﺻﺒﻐﺔ اﻷﻧﺜﻮﺳﯿﺎﻧﯿﻦ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺿﻌﻒ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪراﺗﻰ ﻓﯿﻜﻮن ذﻟﻚ أﻋﺮض ﻧﻘﺺ اﻟﺒﻮرون‬

‫اھﻤﯿﺔ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ وﺗﻮاﺟﺪھﺎ‬

‫‪١٤٢‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ‬

‫ﯾﺪﺧﻞ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺐ ﺟﺰﺋﻰ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﺣﯿﺚ ﯾﺪﺧﻞ اوﻻ ﻓﻰ ﺻﻮرة ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻣﯿﻦ ﺑﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﺤﻤﺾ‬
‫اﻻﻣﯿﻨﻰ وﻋﻠﯿﺔ ﻓﮭﻮ ﯾﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺐ ﻛﻞ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻨﮭﺎ اﻻﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺬى ﯾﺸﻜﻞ‬
‫اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ اﻟﺠﺰء اﻻﺳﺎﺳﻰ ﻓﻰ ﺑﻨﺎﺋﮭﺎ ﻛﺎ ﯾﺪﺧﻞ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ ﻓﻰ ﺑﻨﺎء اﻻﻏﺸﯿﺔ اﻟﺨﻠﻮﯾﺔ ﺣﯿﺚ ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﺟﺰء ﺑﺮوﺗﯿﻨﻰ‬
‫‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﯾﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﺑﻨﺎء اﻻﺣﻤﺎض اﻟﻨﻮوﯾﺔ ﻟﻮﺟﻮد اﻟﻘﻮاﻋﺪ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻨﯿﺔ ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺒﮭﺎ ﻣﺜﻞ ﻗﻮاﻋﺪ اﻟﺒﺮﯾﻤﯿﺪﯾﻦ واﻟﺒﯿﻮرﯾﻦ ‪،‬‬
‫ﻛﻤﺎ ﯾﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﺑﻨﺎء اﻟﻤﺮاﻓﻘﺎت اﻻﻧﺰﯾﻤﯿﺔ ﻻﻧﺔ ﯾﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﺑﻨﺎء اﻟﻔﯿﺘﺎﻣﯿﻨﺎت وھﻰ اﻟﺸﻖ اﻟﻨﺸﻂ ﻓﻰ اﻟﻤﺮاﻓﻖ اﻻﻧﺰﯾﻤﻰ ‪،‬‬
‫ﻛﻤﺎ ﯾﺪﺧﻞ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ ﻓﻰ اﻟﺒﻮرﻓﯿﺮﯾﻨﺎت واﻟﺘﻰ ﺗﻜﻮن ﻣﺮﻛﺒﺎن ﻏﺎﯾﺔ ﻓﻰ اﻷھﻤﯿﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎت اﻷول ھﻮ ﺟﺰﺋﻰ اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ‬
‫اﻟﮭﺎم ﻟﻌﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻰ واﻟﺜﺎﻧﻰ ﻓﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوﻣﺎت اﻟﻼزﻣﺔ ﻷﺗﻤﺎم ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﺄﻛﺴﺪ اﻟﻄﺮﻓﻰ ﻓﻰ اﻟﺘﻨﻔﺲ‬
‫واﻟﺘﻰ ﺗﻘﻮم ﺑﺪور ﻣﻀﺨﺔ ﻻﻣﺘﺼﺎص ﻟﻼﻧﯿﻮﻧﺎت ﻣﻦ اﻟﺘﺮﺑﺔ اﺛﻨﺎء اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﻨﺸﻂ ﻟﻼﻣﻼح ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﯾﺪﺧﻞ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ‬
‫ﻓﻰ ﺑﻨﺎء اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﺤﺎﻣﻠﺔ ﻟﻠﻄﺎﻗﺔ واﻟﻤﺎﻧﺤﺔ ﻟﮭﺎ ﻣﺜﻞ ‪ATP‬‬

‫اﻟﻔﺴﻔﻮر‬

‫ﯾﻮﺟﺪ ﻛﻤﻜﻮن أﺳﺎﺳﻰ ﻟﻸﺣﻤﺎض اﻟﻨﻮوﯾﺔ واﻟﺘﻰ ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﺷﻖ ﻗﺎﻋﺪى ھﻮ اﻟﻘﻮاﻋﺪ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻨﯿﺔ وﺳﻜﺮ‬
‫ﺧﻤﺎﺳﻰ وﺣﻤﺾ اﻟﻔﻮﺳﻔﻮرﯾﻚ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﯾﺪﺧﻞ اﻟﻔﻮﺳﻔﻮر ﻓﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﻔﻮﺳﻔﻮﻟﯿﺒﯿﺪات واﻟﻤﺮاﻓﻘﺎت اﻷﻧﺰﯾﻤﯿﺔ ﻣﺜﻞ ‪NAD,‬‬
‫‪ NADP‬ﻛﻤﺎ ﯾﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﺑﻨﺎء اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻐﻨﯿﺔ ﺑﺎﻟﻄﺎﻗﺔ ﻣﺜﻞ ‪ATP‬‬

‫اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم‬

‫ﻻ ﯾﺪﺧﻞ اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺐ اى ﻣﺮﻛﺐ ﻣﻦ ﻣﺮﻛﺒﺎت اﻟﺨﻠﯿﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ او ﻣﻦ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ ﺑﺎﻟﻨﺒﺎت اﻻ‬
‫اﻧﮫ ﻟﮫ دور ھﺎم ﺟﺪا ﻓﻰ ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻨﮭﺎ ‪:‬‬

‫ﻟﻠﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم دور ﻓﻰ ﻓﺘﺢ وﻏﻠﻖ اﻟﺜﻐﻮر وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ ﻓﮭﻮ اﻟﻤﺘﺤﻜﻢ ﻓﻰ اﻟﺘﻮازن اﻟﻤﺎﺋﻰ داﺧﻞ اﻟﻨﺒﺎت‬ ‫‪v‬‬

‫‪ v‬اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم ﻣﻨﺸﻂ اﺳﺎﺳﻰ ﻟﻸﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻤﺼﺎﺣﺒﺔ ﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﺮواﺑﻂ اﻟﺒﺒﺘﯿﺪﯾﺔ ﻓﻌﻨﺪ ﻧﻘﺼﺔ ﯾﻀﻌﻒ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ‬
‫ﻣﻤﺎ ﯾﺆدى اﻟﻰ ﺗﺘﺮاﻛﻢ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات واﻟﺬى ﻛﺎن ﯾﺠﺐ ان ﯾﺴﺘﮭﻠﻚ ﻓﻰ ﺑﻨﺎء اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ " ﺣﯿﺚ ان اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻦ‬
‫ھﯿﻜﻞ ﻛﺮﺑﻮﻧﻰ اﺗﻰ ﻣﻦ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات ﻓﻰ ﺻﻮرة اﻷﺣﻤﺎض اﻟﻜﯿﺘﻮﻧﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﯾﺘﻢ ﺗﺮﻛﯿﺐ ﻣﺠﻤﻮﻋﺎت اﻷﻣﯿﻦ ﻋﻠﯿﮭﺎ "‬

‫‪ v‬ﯾﻌﻤﻞ ﻛﻤﻨﺸﻂ ﻟﻌﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﺼﺎﺣﺐ ﺗﻤﺜﯿﻞ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات وﻧﺠﺪ ان اﻟﺴﯿﺎدة اﻟﻘﻤﯿﺔ ﺗﺨﺘﻔﻰ ﻋﻨﺪ‬
‫ﻧﻘﺺ اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم‬

‫‪ v‬ﯾﻌﺘﺒﺮ اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم وزﯾﺮ اﻟﻤﻮاﺻﻼت داﺧﻞ اﻟﻨﺒﺎت ﻓﮭﻮ اﻟﻤﻨﻈﻢ ﻟﺤﺮﻛﺔ اﻟﺬاﺋﺒﺎت ﺑﺪأ ﺑﺎﻟﻤﺎء اﻟﺤﺮ اﻟﻰ‬
‫اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات ﻣﻦ اﻷوراق واﻟﻰ اﻟﺜﻤﺎر واﻷزھﺎر واﻟﺪرﻧﺎت ﻟﺬﻟﻚ ﻧﻘﺼﺔ ﯾﺆدى ﺣﺘﻤﺎ اﻟﻰ ﻧﻘﺺ اﻟﻤﺤﺼﻮل وﺗﺴﺎﻗﻂ‬
‫اﻷزھﺎر واﻟﺜﻤﺎر ﻟﻨﻘﺺ اﻟﻤﺪد اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪراﺗﻰ واﻟﮭﺮﻣﻮﻧﻰ اﻟﺬى ﯾﺴﺎﻋﺪ اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم ﻋﻠﻰ ﻧﻘﻠﮫ‬

‫اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم‬

‫ﯾﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺐ اﻟﺼﻔﯿﺤﺔ اﻟﻮﺳﻄﯿﺔ واﻟﺘﻰ ﺗﺘﺮﻛﺐ ﻛﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺎ ﻣﻦ ﺑﻜﺘﺎت اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم وھﻮ ھﺎم ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻻﻏﺸﯿﺔ‬
‫اﻟﺨﻠﻮﯾﺔ ‪ ،‬وﻗﺪ اﻗﺘﺮح أن اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم ﯾﺸﺘﺮك ﻓﻰ ﺗﻨﻈﯿﻢ اﻟﻜﺮوﻣﺎﺗﯿﻦ ﻋﻠﻰ اﻟﻤﻐﺰل أﺛﻨﺎء اﻷﻧﻘﺴﺎم اﻟﻤﯿﺘﻮزى وﯾﻨﺸﺎ‬
‫اﻷﻧﻘﺴﺎم اﻟﺸﺎذ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻧﻘﺺ اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم ‪ ،‬ﻛﻤﺎ وﺟﺪ أن ﻟﮫ دورا ﻓﻰ ﺗﻨﺸﯿﻂ ﻟﺒﻌﺾ اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت ﻣﺜﻞ‬

‫‪Ariginen kinase , Adenozine triphosphatase‬‬

‫اﻟﻜﺒﺮﯾﺖ‬

‫‪١٤٣‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﯾﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺐ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﻓﻰ ﺻﻮرة اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ اﻟﺤﺎﻣﻠﺔ ﻟﻠﻜﺒﺮﯾﺖ ﻣﺜﻞ اﻟﺴﺴﺘﺌﯿﻦ و اﻟﺴﺴﺘﯿﻦ‬
‫واﻟﻤﺜﯿﻮﻧﯿﻦ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﯾﻘﻮم اﻟﻜﺒﺮﯾﺖ ﺑﺎﻟﺮﺑﻂ ﺑﯿﻦ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ راﺑﻄﺔ ﺛﻨﺎﺋﯿﺔ اﻟﻜﺒﺮﺗﯿﺪ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﯾﺪﺧﻞ اﻟﻜﺒﺮﯾﺖ ﻓﻰ‬
‫ﺑﻌﺾ اﻟﻔﯿﺘﺎﻣﯿﻨﺎت ﻣﺜﻞ اﻟﺒﯿﻮﺗﯿﻦ واﻟﺜﯿﺎﻣﯿﻦ واﻟﻤﺮاﻓﻖ اﻻﻧﺰﯾﻤﻰ أ ‪ .‬ﻛﻤﺎ أن اﻟﻜﺒﺮﯾﺖ ﯾﻤﺜﻞ اﻟﻤﺮﻛﺰ اﻟﻨﺸﻂ ﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ‬
‫اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﻰ ﯾﻜﻮن اﺣﺪى ﻣﺮاﻛﺰھﺎ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﺴﻠﻔﮭﯿﺪرﯾﻞ وﻟﮫ دور ﻓﻰ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻰ وأﯾﺾ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ‬

‫اﻟﻤﺎﻏﻨﺴﯿﻮم‬

‫ھﻮ ﻣﻦ ﻣﻜﻮﻧﺎت اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﯾﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﺗﻨﺸﯿﻂ اﻟﻌﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت أﺛﻨﺎء اﻷﯾﺾ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪراﺗﻰ وھﻮ‬
‫ﻣﻨﺸﻂ ﻟﻸﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﺼﺎﺣﺐ ﺗﻤﺜﯿﻞ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﻨﻮوﯾﺔ وﯾﻌﺘﻘﺪ ان دورة اﻟﺘﻨﻈﯿﻤﻰ ﯾﻜﻮن ﻣﻦ ﺧﻼل ارﺗﺒﺎﻃﮫ ﺑﻜﻞ ﻣﻦ‬
‫‪ ATP‬واﻷﻧﺰﯾﻢ ﻟﯿﻜﻮن ﻣﻌﻘﺪ ﻣﺨﻠﺒﻰ ) اﻷﻧﺰﯾﻢ ‪ ،‬اﻟﻤﻐﻨﺴﯿﻮم ‪ ،‬اﻟﺒﯿﺮوﻓﻮﺳﻔﺎت ( ‪ .‬ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﺤﺎﻻت ﯾﺤﻞ اﻟﻤﻨﺠﻨﯿﺰ‬
‫ﻣﺤﻞ اﻟﻤﻐﻨﺴﯿﻮم ﻛﻤﻌﺎون اﻧﺰﯾﻤﻰ ﻛﻤﺎ ﯾﻘﻮم ﺑﺪور اﻟﻌﺎﻣﻞ اﻟﻤﺴﺎﻋﺪ ﻓﻰ ﺗﻔﺎﻋﻼت ﺗﺜﺒﯿﺖ ﺛﺎﻧﻰ أﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن ﻟﻜﻞ ﻣﻦ‬
‫اﻧﺰﯾﻤﻰ ‪ phospho enal pyruvate carboxylase, Ribulase 1,5 diphospho carboxylase‬وﻗﺪ‬
‫ﯾﻜﻮن ھﻮ ﻋﺎﻣﻞ اﻟﺮﺑﻂ ﻟﺪﻗﺎﺋﻖ اﻟﺮﯾﺒﻮزوﻣﺎت ﻋﻨﺪ ﺗﻜﻮﯾﻨﮭﺎ ﻟﻠﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت أﺛﻨﺎء ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﺮﺟﻤﺔ‬

‫اﻟﺤﺪﯾﺪ‬

‫ﯾﺪﺧﻞ اﻟﺤﺪﯾﺪ اﻟﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﻓﻰ ﺻﻮرة ﺣﺪﯾﺪﯾﻚ اﻻ أن اﻟﺼﻮرة اﻟﻨﺸﻄﺔ ھﻰ اﻟﺤﺪﯾﺪوز ﺣﯿﺚ ﯾﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺐ‬
‫اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوﻣﺎت ‪ .‬ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﺴﺎھﻢ ﻓﻰ اﻧﺴﯿﺎب اﻻﻟﻜﺘﺮوﻧﺎت ﻓﻰ اﻟﻤﯿﺘﻮﻛﻮﻧﺪرﯾﺎ أﺛﻨﺎء اﻟﺘﻨﻔﺲ اﻟﻄﺮﻓﻰ أو‬
‫أﺛﻨﺎء اﻧﺘﻘﺎل اﻷﻟﻜﺘﺮون ﻣﻦ اﻟﻨﻈﺎم اﻟﺼﺒﻐﻰ اﻷول وھﻰ ﯾﺮﺟﻊ اﻷﻟﻜﺘﺮون ﻣﺮة أﺧﺮى ﺧﻼل اﻷﻛﺴﺪة اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ اﻟﺪاﺋﺮﯾﺔ‬
‫‪ Cyclic photophosorelation‬وﯾﺼﺎﺣﺐ اﻟﺤﺪﯾﺪ اﻧﺰﯾﻤﺎت ﺗﻤﺜﯿﻞ اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ اﻟﺬى ﯾﻌﺘﻤﺪ ﻓىﺘﻤﺜﯿﻠﺔ ﻋﻠﻰ اﻣﺎ‬
‫اﻟﻤﻐﻨﺴﯿﻮم او اﻟﺤﺪﯾﺪ ﻛﻤﺎ ﯾﻮﺟﺪ اﻟﺤﺪﯾﺪ ﻓﻰ ﻛﻞ ﻣﻜﻮﻧﺎت اﻟﻔﻼﻓﻮﺑﺮوﺗﯿﻦ‬

‫اﻟﻤﻨﺠﻨﯿﺰ‬

‫ھﻮ ﻋﻨﺼﺮ ﻣﻦ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﺼﻐﺮى ﯾﻘﻮم ﺑﺪور اﻟﻌﺎﻣﻞ اﻟﻤﺴﺎﻋﺪ ﻟﻸﻧﺰﯾﻤﺎت ﻓﻰ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﻨﻔﺲ وأﯾﺾ‬
‫اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ ﻓﮭﻮ ﻋﻠﻰ ﺳﺒﯿﻞ اﻟﻤﺴﺎﻋﺪ ‪ co-factor‬ﻷﻧﺰﯾﻢ ‪ malic dehydrogenase‬ﺑﺪور ﻛﺮﺑﺲ ‪ ،‬وﻛﺬﻟﻚ‬
‫‪ decarboxylase oxalasuccinc‬ﻛﻤﺎ ﯾﻠﻌﺐ دورا ﻓﻰ اﺧﺘﺰال اﻟﻨﺘﺮات ﺣﯿﺚ ﯾﻌﻤﻞ ﻛﻤﻌﺎدن أﻧﺰﯾﻤﻰ ﻷﻧﺰﯾﻢ‬
‫‪ nitrite reductase‬وأﻧﺰﯾﻢ ‪ hydroxylamine reductase‬ﻛﻤﺎ أن ﻟﮫ دور ﻓﻰ ھﺪم اوأﻛﺴﺪة اﻷوﻛﺴﯿﻦ‬
‫اﻟﻄﺒﯿﻌﻰ ﺣﯿﺚ ﯾﻌﻤﻞ ﻛﻤﻌﺎون اﻧﺰﯾﻤﻰ ﻷﻧﺰﯾﻢ ‪ indale-3- acetic acid oxidase‬ﻛﻤﺎ ﯾﺪﺧﻞ ﻓﻰ أﻧﺘﻘﺎل اﻷﻟﻜﺘﺮون‬
‫ﻣﻦ اﻟﻤﺎء اﻟﻰ اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ ﻓﻰ ﺗﻔﺎﻋﻼت اﻟﻀﻮء ﻟﻠﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻰ‬

‫اﻟﺒﻮرون ‪:‬‬

‫ﯾﻠﻌﺐ دور ﻓﻰ أﻧﺘﻘﺎل اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات داﺧﻞ اﻟﻨﺒﺎت ‪ .‬ﺣﯿﺚ ﯾﻜﻮن ﻣﻊ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات ﻣﻌﻘﺪ ﺑﻮراﺗﻰ ﯾﺴﮭﻞ‬
‫اﻷﻧﺘﻘﺎل ﻋﺒﺮ اﻷﻏﺸﯿﺔ اﻟﺨﻠﻮﯾﺔ ﻟﺬﻟﻚ ﻓﻨﻘﺼﺔ ﯾﺴﺒﺐ أﻋﺮاض ﻣﺸﺎﺑﺔ ﻟﻨﻘﺺ أﻋﺮاض اﻟﺴﻜﺮ وھﻰ ﻣﻮت اﻟﻘﻤﻢ اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ‬
‫واﻟﺠﺬور وﺗﺴﺎﻗﻂ اﻷزھﺎر وھﻰ اﻷﻋﻀﺎء اﻟﻨﺸﻄﺔ أﯾﻀﯿﺎ ﻟﻢ ﯾﺜﺒﺖ ان ﻟﮫ دورا آﺧﺮ ﻏﯿﺮ اﻧﺘﻘﺎل اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت ﺣﺘﻰ اﻷﺑﺪ ‪.‬‬

‫اﻟﺰﻧﻚ ‪:‬‬

‫ﯾﻠﻌﺐ اﻟﺰﻧﻚ دورا أﺳﺎﺳﯿﺎ ﻓﻰ ﺗﻤﺜﯿﻞ اﻟﺘﺮﺑﺘﻮﻓﺎن وھﻮ ﻣﻨﺸﺄ اﻻوﻛﺴﯿﻦ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ ﻓﻰ ﺗﻤﺜﯿﻞ اﻷوﻛﺴﯿﻦ اﻟﻄﺒﯿﻌﻰ‬
‫ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت‪ .‬ﻛﻤﺎ ﯾﺴﺎﻋﺪﻋﻠﻰ ﺗﻔﺎﻋﻞ اﻟﺴﯿﺮﯾﻦ ﻣﻊ اﻻﻧﺪول ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﺘﺮﺑﺘﻮﻓﺎن ‪ .‬ﻛﻤﺎ ان ﻟﮫ دور ﻣﻨﺸﻂ ﻟﻠﻌﺪﯾﺪ ﻣﻦ‬
‫اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت ﻣﺜﻞ ‪ carbonic anhydrase‬اﻟﺬى ﯾﺤﻠﻞ ﺣﻤﺾ اﻟﻜﺮﺑﻮﻧﯿﻚ اﻟﻰ ﺛﺎﻧﻰ أﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن واﻟﻤﺎء ﻛﻤﺎ ان ﻟﮫ‬
‫دور ﻣﻊ أﻧﺰﯾﻤﺎت اﻷﻛﺴﺪة واﻷﺧﺘﺰال ‪ .‬وﻓﻰ اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻨﺎﻗﻠﺔ اﻟﻔﻮﺳﻔﺎت ﻣﺜﻞ ‪hexose kinase‬‬

‫‪١٤٤‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﻛﻤﺎ ﯾﺪﺧﻞ اﻟﺰﻧﻚ ﻓﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﺻﺎﺑﻊ اﻟﺰﻧﻚ ﻓﻰ ﻋﻮاﻣﻞ اﻟﻨﺴﺦ اﻟﻤﺴﺌﻮﻟﺔ ﻋﻦ اﻟﺒﺤﺚ ﻋﻦ ﺻﻨﺪوق ‪TATA‬‬
‫واﻟﺘﻰ ﺗﺤﺪد أﻣﺎﻛﻦ ﻧﺴﺦ اﻟﺠﯿﻨﺎت ﻷﻧﺘﺎج اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﻓﻰ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﺮﺟﻤﺔ واﻟﻨﺴﺦ وﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺠﺪﯾﺪ ﻣﻦ ‪mRNA‬‬

‫اﻟﻨﺤﺎس ‪:‬‬

‫ﯾﻌﻤﻞ اﻟﻨﺤﺎس ﻛﻤﻜﻮن ﻷﻧﺰﯾﻤﺎت ‪ phenolases, ascorbic acid oxidase‬ﻛﻤﺎ اﻧﮫ ﯾﻌﻤﻞ ﻛﺤﺎﻣﻞ‬
‫ﻟﻼﻛﺘﺮون ﻓﻰ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻰ ﻛﻤﺎ ﺗﺤﺘﻮى اﻟﺒﻼﺳﺘﯿﺪات اﻟﺨﻀﺮاء ﻋﻠﻰ ﺑﺮوﺗﯿﻨﺎت ﺑﮭﺎ ﻧﺤﺎس ﺗﺴﻤﻰ‬
‫‪plastocyanin‬‬

‫اﻣﺎ اﻟﺪور اﻷﺳﺎﺳﻰ ﻓﮭﻮ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻷﻛﺴﺪة واﻷﺧﺘﺰال اﻟﺘﻰ ﺗﻘﻮم ﺑﮭﺎ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻧﺰﯾﻤﺎت ‪phenolases‬‬
‫واﻟﺘﻰ ﺗﺤﺮر اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت ﻛﻤﺎدة ﻣﻘﺎوﻣﺔ وﻣﮭﺎﺟﻤﺔ ﻟﻠﻜﺎﺋﻨﺎت اﻟﻤﻤﺮﺿﺔ وﻋﻨﺪ اﻷﺻﺎﺑﺔ اﻟﺤﺸﺮﯾﺔ ﻓﮭﻰ ﺑﻤﺜﺎﺑﺔ اﻟﺠﮭﺎز‬
‫اﻟﻤﻨﺎﻋﻰ ﻟﺤﻤﺎﯾﺔ اﻟﻨﺒﺎت ‪.‬‬

‫اﻟﻤﻮﻟﺒﯿﺪﻧﯿﻢ‬

‫ﯾﻠﻌﺐ دورا ھﺎﻣﺎ ﻓﻰ ﺗﺜﺒﯿﺖ ﻏﺎز اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﯾﻠﻌﺐ دورا ھﺎﻣﺎ ﻓﻰ أﺧﺘﺰال اﻟﻨﺘﺮات داﺧﻞ ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﻨﺸﺎدر‬
‫واﻟﻼزم ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ أﺛﻨﺎء ﺗﻤﺜﯿﻞ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ‪.‬‬

‫أﻣﺘﺼﺎص اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ‬

‫ﻛﻤﺎ ﺳﺒﻖ اﻻﺷﺎرة اﻟﯿﮫ ﺗﻮﺟﺪ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﺘﺮﺑﺔ اﻣﺎ ﻓﻰ ﺻﻮرة ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻣﻌﺪﻧﯿﺔ او ﻋﻀﻮﯾﺔ ذاﺋﺒﺔ‬
‫ﻓﻰ ﻣﺤﻠﻮل اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻋﻠﻰ ﺻﻮرة اﯾﻮﻧﺎت ﻣﻮﺟﺒﺔ اﻟﺸﺤﻨﺔ اﻟﻜﮭﺮﺑﺎﺋﯿﺔ ﺗﻌﺮف ﺑﺎﻟﻜﺎﺗﯿﻮﻧﺎت ﻣﺜﻞ ص‪ ، +‬ﯾﺪ‪ ، +‬ﺑﻮ‪، +‬‬
‫ﻛﺎ‪ ، ++‬ﻣﻎ‪ ، ++‬ح‪ . +++‬ﻧﺢ‪ ، ++‬ﻣﻦ‪ ، ++‬ز‪ +‬او ﻓﻰ ﺻﻮرة اﯾﻮﻧﺎت ﺳﺎﻟﺒﺔ ﺗﻌﺮف ﺑﺎﻻﻧﯿﻮﻧﺎت ﻣﺜﻞ ن أ‪ ، - ٣‬ﻛﺐ‬
‫أ‪ ، - ٤‬أﯾﺪ ‪ ، -‬ﯾﺪك أ‪ – ٣‬وﻗﺪ ﯾﻤﺘﺺ اﻟﻌﻨﺼﺮ ﻓﻰ ﺻﻮرة ﻣﺨﻠﺒﯿﺔ‬

‫ﺗﺘﺤﻮل اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ﻣﻦ ﺻﻮرﺗﮭﺎ اﻟﺼﻠﺒﺔ ﺳﻮاء ﻛﺎﻧﺖ ﻋﻠﻰ ﻣﻌﺪن اﻟﻄﯿﻦ او ﻣﻀﺎﻓﺔ ﻋﻨﺪ اﻟﺘﺴﻤﯿﺪ ﻓﻰ‬
‫ﺻﻮرة ﺳﻤﺎد ﻣﻠﺤﻰ اﻟﻰ اﻟﺼﻮرة اﻟﺴﺎﺋﻠﺔ ﺑﺜﻼث اﻟﯿﺎت ھﻤﺎ‬

‫‪ –١‬اﻷذاﺑﺔ ‪ -٢‬اﻟﺘﺒﺎدل ‪ -٣‬اﻟﺨﻠﺐ‬

‫اﻻذاﺑﺔ ﺣﯿﺚ ﺗﺬوب اﻻﻣﻼح ﺑﺎﻟﺘﺮﺑﺔ ﻓﻰ اﻟﻤﺎء وﯾﺴﺎﻋﺪ اﻻذاﺑﺔ ارﺗﻔﺎع درﺟﺔ ﺣﺮارة‬
‫اﻟﺘﺮﺑﺔ وﻛﻠﻤﺎ ﺗﻮﻓﺮ ﺛﺎﻧﻰ أﻛﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن ﺗﺤﻮل ﻟﺤﻤﺾ اﻟﻜﺮﺑﻮﻧﯿﻚ اﻟﻤﺎﻧﺢ ﻟﻼﯾﺪروﺟﯿﻦ اﻟﺒﺪول اﻟﺬى ﯾﺴﺎﻋﺪ‬
‫اﻻﻣﻼح اﻟﺘﻰ ﻻ ﺗﺬوب اﻻ ﻓﻰ اﻟﻮﺳﻂ اﻟﺤﻤﻀﻰ‬

‫اﻟﺘﺒﺎدل ﺣﯿﺚ ﺗﺘﺒﺎدل اﻻﯾﻮﻧﺎت اﻟﻤﺪﻣﺼﺔ ﻋﻠﻰ اﺳﻄﺢ اﻟﻐﺮوﯾﺎت ﺳﻮاء ﻛﺎﻧﺖ ﻣﻌﺎدن‬
‫اﻟﻄﯿﻦ اﻟﻐﺮوﯾﺔ او اﻟﻤﺎدة اﻟﺪﺑﺎﻟﯿﺔ ﺑﺎﻟﺘﺮﺑﺔ ﻣﻊ اﻻﯾﻮﻧﺎت اﻟﻤﺬاﺑﺔ ﻓﻰ ﻣﺤﻠﻮل اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻣﺜﻞ اﯾﻮﻧﺎت اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ‬
‫اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻣﻦ ﺣﻤﺾ اﻟﻜﺮﺑﻮﻧﯿﻚ ﻟﺘﺘﺒﺎدل ﺑﺪورھﺎ ﻣﻊ اﯾﻮﻧﺎت اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻋﻠﻰ اﻏﺸﯿﺔ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺠﺬر‬
‫واﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻣﻦ ﻣﻀﺨﺔ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوم ﻟﺘﺘﻤﻜﻦ اﻻﯾﻮﻧﺎت ﻣﻦ اﻟﺪﺧﻮل ﻟﻠﺠﺬر‬

‫اﻟﺨﻠﺐ وھﻮ اﺗﺤﺎد اﻧﯿﻮن ﻋﻀﻮى ﻣﻊ ﻛﺎﺗﯿﻮن ﻣﻌﺪﻧﻰ ﻓﯿﯿﺴﺮ اﻣﺘﺼﺎﺻﮫ دون اﻟﺘﻌﺮض‬
‫ﻟﻠﺘﺜﺒﯿﻂ او اﻻدﻣﺼﺎص ﻋﻠﻰ اﺳﻄﺢ اﻟﻐﺮوﯾﺎت ﻓﻼ ﯾﺘﺄﺛﺮ ﺑﻈﺮوف اﻻﻛﺴﺪة واﻻﺧﺘﺰال ﺑﺎﻟﺘﺮﺑﺔ ﻣﺜﻞ اﺗﺤﺎد‬
‫اﻧﯿﻮن اﻟﺤﺪﯾﺪوز اﻟﻤﯿﺴﺮ ‪ Fe++‬ﻣﻊ اﻧﯿﻮن اﻟﻄﺮﻃﺮﯾﻚ ﻓﯿﺼﺒﺢ اﻟﺤﺪﯾﺪوز ﻓﻰ ﺻﻮرة ﻣﺨﻠﺒﯿﺔ وﻻ ﯾﺘﺤﻮل اﻟﻰ‬
‫اﻟﺤﺪﯾﺪﯾﻚ ‪ Fe +++‬اﻟﻐﯿﺮ ﻣﯿﺴﺮ ﻟﻼﻣﺘﺼﺎص‬

‫‪١٤٥‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻻﻧﺘﻘﺎل ‪Translocation -:‬‬

‫ﯾﺘﻢ اﻻﻧﺘﻘﺎل ﻣﻦ اﻟﺘﺮﺑﺔ إﻟﻰ اﻟﺠﺬر ﺑﻄﺮﯾﻘﺘﯿﻦ‪.‬‬ ‫‪-١‬‬

‫اﻟﺘﺒﺎدل ﺑﺎﻟﺘﻼﻣﺲ‬ ‫أ‪-‬‬

‫ﯾﺘﻢ اﻧﺘﻘﺎل اﻷﯾﻮن ﻣﻦ ﺣﺒﯿﺒﺔ اﻟﻄﯿﻦ إﻟﻰ اﻟﺠﺬر ﺑﺪون ﺗﺪﺧﻞ اﻟﻜﺘﺮوﻟﯿﺘﺎت ﺣﺮة أي أن اﻷﯾﻮن ﻗﺪ ﯾﺪﻣﺺ ﻋﻠﻰ ﺟﺬور‬
‫اﻟﻨﺒﺎت ﺑﺪون أن ﯾﺤﺘﺎج ﻟﻠﺬوﺑﺎن أوﻻً ﻓﻲ ﻣﺤﻠﻮل اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻓﺎﻷﯾﻮن إﻟﻜﺘﺮوﺳﺘﺎﺗﯿﻜﯿﺎً ﻋﻠﻰ اﻟﺠﺰئ اﻟﺼﻠﺐ ﻣﺜﻞ ﺣﺒﯿﺒﺔ اﻟﺘﺮﺑﺔ‬
‫أو ﺟﺬر اﻟﻨﺒﺎت ﻻ ﯾﻜﻮن ﻣﻤﺴﻮﻛﺎً ﺑﻘﻮة ﺷﺪﯾﺪة ﺑﻞ ﯾﻜﻮن ﻣﻔﺼﻮﻻً ﻋﻨﮫ ﺑﻔﺮاغ ﻣﻌﯿﻦ وﻟﻮ ﺻﻔﺮ ‪ .‬ﻓﻠﻮ أن ﺟﺰﯾﺌﺎن‬
‫ﻣﺪﻣﺼﺎن )اﻟﺠﺬور و ﺣﺒﯿﺒﺔ اﻟﺘﺮﺑﺔ( ﻛﺎﻧﺎ ﺑﺎﻟﻘﺮب اﻟﻜﺎﻓﻲ ﻓﺄن اﻟﻔﺮاغ اﻟﻔﺎﺻﻞ ﺑﯿﻦ اﻷﯾﻮن اﻟﻤﻤﺘﺺ ﻋﻠﻰ أﺣﺪ اﻟﺠﺰﺋﯿﺎت‬
‫ﻗﺪ ﯾﺘﺪﺧﻞ ﻣﻊ اﻟﻔﺮاغ اﻟﻔﺎﺻﻞ ﻷﯾﻮن ﻣﻤﺘﺺ ﻋﻠﻰ ﺣﺒﯿﺒﺔ أﺧﺮى وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﻗﺪ ﯾﺤﺪث ﺗﺒﺎدل ﻟﻸﯾﻮﻧﺎت ﻋﻠﻰ‬
‫اﻟﺤﺒﯿﺒﺎت‪.‬ﯾﻤﺘﺺ اﻟﻨﺒﺎت اﻻﯾﻮﻧﺎت ﺑﻮاﺳﻄﺔ ﻣﺠﻤﻮع اﻟﻨﺒﺎت اﻟﺠﺬرى ﺑﻮاﺳﻄﺔ ﻋﺪة اﻟﯿﺎت ﻟﻼﻣﺘﺼﺎص‬

‫ب‪ -‬ﻧﻈﺮﯾﺔ ﺣﻤﺾ اﻟﻜﺮﺑﻮﻧﯿﻚ‬

‫ﯾﻘﻮم ﻣﺤﻠﻮل اﻟﺘﺮﺑﺔ ﺑﺪور ھﺎم ﺣﯿﺚ ﯾﻜﻮن ھﻮ وﺳﻂ اﻟﺘﺒﺎدل اﻻﯾﻮﻧﻲ ﺑﯿﻦ اﻟﺠﺬر وﺣﺒﯿﺒﺔ اﻟﺘﺮﺑﺔ وﺣﺴﺐ ھﺬه اﻟﻨﻈﺮﯾﺔ‬
‫ﻓﺈن ك أ ‪ ٢‬اﻟﻨﺎﺗﺞ ﻣﻦ ﺗﻨﻔﺲ اﻟﺠﺬور ﯾﺘﺤﻮل ﻓﻲ اﻟﺘﺮﺑﺔ إﻟﻰ ﺣﻤﺾ ﻛﺮﺑﻮﻧﯿﻚ ﺑﻌﺪ اﺗﺼﺎﻟﮫ ﺑﻤﺤﻠﻮل اﻟﺘﺮﺑﺔ وھﻨﺎ ﯾﺘﺤﻠﻞ‬
‫إﻟﻰ ﻛﺎﺗﯿﻮن ﯾﺪ‪ +‬واﻧﯿﻮن ﯾﺪ ك أ ‪ ٣‬وﺑﯿﻨﻤﺎ ﯾﻨﺘﻘﻞ أﯾﻮن اﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ إﻟﻰ ﺣﺒﯿﺒﺔ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﯾﺘﺤﺮر أﺣﺪ اﻟﻜﺎﺗﯿﻮﻧﺎت اﻟﻤﺪﻣﺼﺔ‬
‫ﻋﻠﯿﮭﺎ وﯾﺪﺧﻞ إﻟﻰ اﻟﺠﺬر ﻛﺎﺗﯿﻮﻧﺎت ﻓﻲ ﻣﺤﻠﻮل اﻟﺘﺮﺑﺔ أو ﻣﺤﻤﻮﻻً ﻓﻲ ﺻﻮرة ﺑﯿﻜﺮﺑﻮﻧﺎت ‪.‬‬

‫ﺗﺪﺧﻞ اﻷﯾﻮﻧﺎت إﻟﻰ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺒﺸﺮة ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﺴﻠﺒﻲ واﻻﻧﺘﻘﺎل اﻟﻨﺸﯿﻂ ﻣﻌﺎً‪ .‬ﺣﯿﺚ ﯾﺪﺧﻞ إﻟﻰ اﻟﺤﯿﺰ‬
‫اﻟﻈﺎھﺮي اﻟﺤﺮ ﺑﺎﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﺴﻠﺒﻲ ﺛﻢ ﯾﻨﺘﻘﻞ ﺑﺎﻻﻧﺘﻘﺎل اﻟﻨﺸﯿﻂ إﻟﻰ اﻟﺤﯿﺰ اﻟﺪاﺧﻠﻲ ‪space inner‬‬

‫اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﺴﻠﺒﻲ ‪absorption Passive‬‬

‫ﯾﺤﺪث اﻻﻣﺘﺼﺎص ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﻻﺗﺼﺎل اﻟﻤﺒﺎﺷﺮ ﺑﯿﻦ ﺣﺒﯿﺒﺎت اﻟﺘﺮﺑﺔ او ﻣﺤﻠﻮﻟﮭﺎ واﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬري وﻛﺜﯿﺮاً ﻣﺎ ﻟﻮﺣﻆ‬
‫أﻧﮫ ﻋﻦ ﻧﻘﻞ أﻧﺴﺠﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻦ وﺳﻂ ﯾﺤﺘﻮي ﻋﻠﻰ ﺗﺮﻛﯿﺰ ﻣﻨﺨﻔﺾ ﻣﻦ اﻷﻣﻼح إﻟﻰ وﺳﻂ ﯾﺤﺘﻮي ﻋﻠﻰ ﺗﺮﻛﯿﺰ ﻣﻠﺤﻲ‬
‫ﻣﺮﺗﻔﻊ ﻓﺈﻧﮫ ﯾﺤﺪث اﻻﻣﺘﺼﺎص ‪ uptake‬ﺳﺮﯾﻊ ﻟﻸﯾﻮﻧﺎت اى ﺗﻨﺘﻘﻞ اﻻﯾﻮﻧﺎت ﻣﻦ اﻟﻮﺳﻂ اﻻﻛﺜﺮ ﺗﺮﻛﯿﺰا اﻟﻰ اﻟﻮﺳﻂ‬
‫اﻻﻗﻞ ﺗﺮﻛﯿﺰا داﺧﻞ اﻟﻨﺒﺎت ﺣﺘﻰ ﯾﺤﺪث اﻻﺗﺰان ﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﺘﺴﺎوى ﻧﺸﺎط اﻻﯾﻮن ﻓﻰ ﺟﻤﯿﻊ اﺟﺰاء اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﺪاﺧﻞ‬
‫واﻟﺨﺎرج وﯾﺴﻤﻰ ذﻟﻚ ﺑﺎﻻﻧﺘﺸﺎر اﻟﺒﺴﯿﻂ ‪ Simple diffusion‬وﯾﻌﻘﺐ ذﻟﻚ ﻓﺘﺮة ﻣﻦ اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﺒﻄﻲء اﻟﻤﺴﺘﻘﺮ‬

‫‪١٤٦‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫واﻟﺬي ﯾﺨﻀﻊ ﻟﻠﻨﺸﺎط اﻷﯾﻀﻲ واﻻﻣﺘﺼﺎص اﻷول اﻟﺴﺮﯾﻊ ﻻ ﯾﺘﺄﺛﺮ ﺑﺪرﺟﺔ اﻟﺤﺮارة وﻻ ﺑﻤﺜﺒﻄﺎت اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻐﺬاﺋﻲ أي‬
‫أن اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻷﯾﻀﯿﺔ ﻻ ﺗﺘﺪﺧﻞ ﻓﻲ ھﺬه اﻟﺨﻄﻮة وﻟﻮ أﻋﯿﺪ اﻟﻨﺴﯿﺞ ﺑﻌﺪ ذﻟﻚ إﻟﻰ وﺳﻂ ذو ﺗﺮﻛﯿﺰ ﻣﻨﺨﻔﺾ ﻣﻦ اﻷﻣﻼح‬
‫ﻓﺈن ﺑﻌﺾ اﻷﯾﻮﻧﺎت اﻟﻤﻤﺘﺼﺔ ﺳﻮف ﺗﺨﺮج إﻟﻰ اﻟﻮﺳﻂ اﻟﺨﺎرﺟﻲ وﺑﻌﺒﺎرة أﺧﺮى ﻓﺈن ﺟﺰء ﻣﻦ اﻟﺨﻠﯿﺔ أو اﻟﻨﺴﯿﺞ‬
‫اﻟﻤﻐﻤﻮر ﻓﻲ اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﻤﻠﺤﻲ ﺳﻮف ﯾﻜﻮن ﻣﻌﺮﺿﺎً ﻟﺨﺮوج اﻷﯾﻮﻧﺎت ﻣﻨﮫ ﺑﻄﺮﯾﻘﺔ ﺣﺮة ﺣﺘﻰ ﯾﺘﻢ ﺣﺪوث ﺗﻮازن ﺑﯿﻦ‬
‫اﻷﯾﻮﻧﺎت ﺑﺼﻮرة ﻣﺎ داﺧﻞ وﺧﺎرج اﻟﺨﻠﯿﺔ أو اﻟﻨﺴﯿﺞ واﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﺨﺎرﺟﻲ وھﺬا اﻟﺠﺰء ﻣﻦ اﻟﻨﺴﯿﺞ اﻟﻤﺴﻤﻮح ﻟﮫ‬
‫ﺑﺎﻟﺨﺮوج اﻟﺤﺮ ﻟﻸﯾﻮﻧﺎت ﯾﺮﻣﺰ ﻟﮫ ﺑﺎﺻﻄﻼح اﻟﺤﯿﺰ اﻟﺨﺎرﺟﻲ ‪ outer space‬وھﻮ ﺑﺼﻔﺔ ﻋﺎﻣﺔ ﯾﻌﺘﺒﺮ ﺟﺪار اﻟﺨﻠﯿﺔ‬
‫وﺟﺰء ﻣﻦ اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم ‪.‬‬

‫اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺆﺛﺮة ﻋﻠﻰ اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﺴﻠﺒﻲ‪:‬‬

‫‪1-‬اﻟﺘﺒﺎدل اﻷﯾﻮﻧﻲ‪Adsorption exchange‬‬
‫‪2-‬ﺗﻮازن دوﻧﺎن‪Dannan equilibrium‬‬
‫‪3-‬اﻻﻧﺴﯿﺎب اﻟﻜﺘﻠﻲ‪Adsorption exchange‬‬
‫‪4-‬ﺗﺒﺎدل اﻷﯾﻮﻧﺎت ﺑﺎﻟﺘﻼﻣﺲ ‪The contact Exchange‬‬
‫‪1-‬اﻟﺘﺒﺎدل اﻷﯾﻮﻧﻲ‪Adsorption exchange‬‬
‫اﻟﻜﺎﺗﯿﻮﻧﺎت اﻟﻤﻤﺴﻮﻛﺔ ﻋﻠﻰ ﻏﺮوﯾﺎت اﻟﺘﺮﺑﺔ ﯾﻠﺰم ﻟﻜﻰ ﺗﺘﺮك اﻟﺴﻄﻮح اﻟﻐﺮوﯾﺔ ان ﺗﺘﺒﺎدل ﻣﻊ ﻛﺎﺗﯿﻮﻧﺎت اﺧﺮى وﺗﻠﻚ‬
‫اﻟﻜﺎﺗﯿﻮﻧﺎت اﻻﺧﺮى ﻟﮭﺎ ﻣﺼﺪران ‪ -١‬اﻟﻜﺎﺗﯿﻮﻧﺎت اﻟﺤﺮة ﻓﻰ ﻣﺤﻠﻮل اﻟﺘﺮﺑﺔ ‪ -٢‬اﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ اﻟﺨﺎرج ﻣﻦ ﺳﻄﻮح ﺟﺬور‬
‫اﻟﻨﺒﺎت‬
‫وﻣﻦ ﻧﺎﺣﯿﺔ اﺧﺮى ﻓﻘﺪ ﯾﻜﻮن أﯾﺪروﺟﯿﻦ اﻟﺠﺬور ﻣﻤﺴﻮﻛﺎ ھﻮ اﻵﺧﺮ ﻋﻠﻰ اﻟﺴﻄﻮح اﻟﻔﻌﺎﻟﺔ ﻟﮭﺬة اﻟﺠﺬور ﻋﻠﻰ ﻧﻘﻂ‬
‫ﺧﺎﺻﺔ ﻋﻠﻰ ھﺬه اﻟﺴﻄﻮح ﺗﻌﺮف ﺑﻤﺮاﻛﺰ اﻟﺘﺒﺎدل وﻟﻜﻰ ﯾﺼﻞ ھﺬا اﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ اﻟﻰ ﻛﺎﺗﯿﻮﻧﺎت اﻟﺘﺮﺑﺔ اﻟﻤﺘﺒﺎدﻟﺔ ﻋﻠﻰ‬
‫أﺳﻄﺢ اﻟﻄﯿﻦ ﻻﺑﺪ ان ﯾﺘﺒﺎدل اوﻻ ﻣﻊ اﻟﻜﺎﺗﯿﻮﻧﺎت اﻟﺤﺮة ﻓﻰ اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻻرﺿﻰ ﻟﺬﻟﻚ ﻇﮭﺮ ﻣﺎ ﯾﻌﺮف ﺑﻨﻈﺮﯾﺔ ﺛﺎﻧﻰ أﻛﺴﯿﺪ‬
‫اﻟﻜﺮﺑﻮن وﻣﻠﺨﺼﺎ ان ‪ CO2‬ﺣﻮل اﻟﺠﺬور واﻟﻨﺎﺗﺞ ﻣﻦ ﺗﻨﻔﺴﮭﺎ او ﻣﻦ ﺗﻨﻔﺲ اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت اﻟﺤﯿﺔ اﻟﺪﻗﯿﻘﺔ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻰ‬
‫اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻋﻨﺪ ذوﺑﺎﻧﮫ ﻓﻰ اﻟﻤﺎء ﯾﺘﺤﻮل اﻟﻰ ﺣﻤﺾ اﻟﻜﺮﺑﻮﻧﯿﻚ اﻟﺬى ﯾﺘﺄﯾﻦ اﻟﻰ ﻛﺎﺗﯿﻮﻧﺎت اﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ واﻧﯿﻮﻧﺎت‬
‫اﻟﺒﯿﻜﺮﺑﻮﻧﺎت ﺛﻢ ﯾﺘﺒﺎدل اﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ ﻣﻊ اﻟﻜﺎﺗﯿﻮﻧﺎت اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ اﻟﻤﺪﻣﺼﺔ ﻋﻠﻰ أﺳﻄﺢ ﻏﺮوﯾﺎت اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻓﺘﻨﺴﺎب ﻓﻰ ﻣﺤﻠﻮل‬
‫اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻟﯿﻤﺘﺼﮭﺎ اﻟﺠﺬر ﺑﺎﻻﻧﺘﺸﺎر اﻟﺒﺴﯿﻂ ﺗﺒﻌﺎ ﻟﺘﺪرج اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ او ﺗﺘﺒﺎدل اﻟﻜﺎﺗﯿﻮﻧﺎت ﻋﻠﻰ أﺳﻄﺢ أﻏﺸﯿﺔ اﻟﺠﺬر ﻣﻊ‬
‫اﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ اﻟﺨﺎرج ﻣﻦ اﻟﺠﺬور ﻣﻦ ﺧﻼل ﻣﻀﺨﺔ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوم وﻋﻨﺪ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻜﺎﺗﯿﻮﻧﺎت ﯾﺨﺮج ﺑﺪﻻ ﻣﻨﮭﺎ اﻧﯿﻮﻧﺎت‬
‫أﯾﺪ – واﻟﺘﻰ ﺗﺘﺒﺎدﻻ ﺑﺪورھﺎ ﻣﻊ اﻧﯿﻮﻧﺎت اﺧﺮى ﻣﺜﻞ اﻟﻜﺒﺮﯾﺘﺎت او اﻟﻨﺘﺮات ‪...‬اﻟﺦ وﻋﺎدة‬

‫ﺷﻜﻞ ﯾﻮﺿﺢ اﻟﺘﺒﺎدل اﻟﻜﺎﺗﯿﺰﻧﻰ ﺑﯿﻦ اﻟﻜﺎﺗﯿﻮﻧﺎت اﻟﻤﺪﻣﺼﺔ ﻋﻠﻰ ﺣﺒﯿﺒﺎت اﻟﻄﯿﻦ واﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ اﻟﻤﺪﻣﺺ ﻋﻠﻰ اﻟﺸﻌﯿﺮﻟﺖ‬

‫ﯾﺤﺪث اﻟﺘﺒﺎدل اﻻﯾﻮﻧﻰ ﺑﯿﻦ اﻷﯾﻮﻧﺎت اﻟﻤﺘﻤﺎﺛﻠﺔ ﻓﻰ اﻟﺸﺤﻨﺔ او ﯾﺘﺒﺎدل اﯾﻮﻧﯿﻦ أﺣﺎدى اﻟﺘﻜﺎﻓﺆ ﻣﻊ أﯾﻮن ﺛﻨﺎﺋﻰ اﻟﺘﻜﺎﻓﺆ‬

‫‪١٤٧‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫وﻇﮭﺮت ﻣﻌﺮﺿﺔ ﻟﺘﻠﻚ اﻟﻨﻈﺮﯾﺔ ﺣﯿﺚ ان ﻟﻮ ﻓﺮض ان اﻻﻣﺘﺼﺎص ﯾﺘﻢ ﺑﺎﻵﻟﯿﺔ اﻟﺴﺎﺑﻘﺔ ﻓﯿﺠﺐ ﺑﻨﺎء ﻋﻠﻰ ذﻟﻚ ان ﯾﻜﻮن‬
‫ﻣﻦ ﻣﻌﻠﻖ اﻟﻄﯿﻦ ﯾﺴﺎوى اﻻﻣﺘﺼﺎص ﻣﻦ ﻣﺴﺘﺨﻠﺺ ھﺬا اﻟﻤﻌﻠﻖ اﻟﻨﺎﺗﺞ ﻣﻦ ﺗﺸﺒﻌﺔ ﺑﻐﺎز ‪ CO2‬اﻻ اﻧﮫ اﺗﻀﺢ ان‬
‫اﻻﻣﺘﺼﺎص ﻣﻦ اﻟﻤﻌﻠﻖ ﯾﺰﯾﺪ ﻛﺜﯿﺮا ﻋﻠﻰ اﻻﻣﺘﺼﺎص ﻣﻦ ﻣﺴﺘﺨﻠﺺ ﺣﻤﺾ اﻟﻜﺮﺑﻮﻧﯿﻚ ﻟﮭﺬه اﻟﻤﻌﻠﻘﺎت وﻗﺪ ﻓﺴﺮ ھﺬا‬
‫اﻟﻨﻘﺾ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﻧﻈﺮﯾﺔ ﺗﺒﺎدل اﻷﯾﻮﻧﺎت ﺑﺎﻟﺘﻼﻣﺲ‪.‬‬
‫‪ 2-‬ﺗﻮازن دوﻧﺎن ‪Dannan equilibrium‬‬
‫ﯾﺘﻢ اﻻﺗﺰان وﯾﻘﻒ اﻻﻣﺘﺼﺎص ﺗﺒﻌﺎ ﻟﺘﻠﻚ اﻟﻨﻈﺮﯾﺔ إذا ﻛﺎن ﺣﺎﺻﻞ ﺿﺮب اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ اﻟﺠﺰﺋﻲ ﻟﻠﻜﺎﺗﯿﻮﻧﺎت واﻷﻧﯿﻮﻧﺎت ﻓﻲ‬
‫ﺟﺎﻧﺐ ﻣﻦ ﻏﺸﺎء ﻣﺎ ﯾﺴﺎوي ﺣﺎﺻﻞ ﺿﺮب ﺗﺮﻛﯿﺰھﺎ ﻓﻲ اﻟﺠﺎﻧﺐ اﻵﺧﺮ ‪ .‬ﻓﻠﻮ أن اﻟﻐﺸﺎء ﻛﺎن ﻣﻨﻔﺬاً ﻟﻠﻜﺎﺗﯿﻮﻧﺎت‬
‫واﻷﻧﯿﻮﻧﺎت ﺳﻮف ﺗﻨﺘﺸﺮ ﻣﻦ اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﺨﺎرﺟﻲ ﻣﺨﺘﺮﻗﺔ اﻟﻐﺸﺎء ﺣﺘﻰ ﺗﺼﻞ إﻟﻰ ﺣﺎﻟﺔ اﺳﺘﻘﺮار وﯾﻜﻮن اﻟﻮﺿﻊ‬
‫ﻣﺘﻮازن ﻛﮭﺮﺑﯿﺎً إﻻ أن ھﻨﺎك ﺣﺎﺟﺔ إﻟﻰ ﻛﺎﺗﯿﻮﻧﺎت إﺿﺎﻓﯿﺔ ﻟﻤﻌﺎدﻟﺔ اﻟﺸﺤﻨﺔ اﻟﺴﺎﻟﺒﺔ ﻟﻸﻧﯿﻮﻧﺎت اﻟﻤﺜﺒﺘﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﺴﻄﺢ‬
‫اﻟﺪاﺧﻠﻲ ﻟﻠﻐﺸﺎء وﻋﻠﻰ ذﻟﻚ ﻓﺈن ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻟﻜﺎﺗﯿﻮﻧﺎت ﺳﻮف ﯾﻜﻮن أﻋﻠﻰ ﻓﻲ اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﺪاﺧﻠﻲ وﺳﻮف ﯾﻜﻮن أﻗﻞ ﻣﻦ‬
‫ﺗﺮﻛﯿﺰھﺎ ﻓﻲ اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﺨﺎرﺟﻲ ‪ .‬وھﺬا ﯾﻤﻜﻦ أن ﯾﻔﺴﺮ ﺗﺮاﻛﻢ اﻷﻧﯿﻮﻧﺎت ﻋﻨﺪ وﺟﻮد ﺗﺪرج ﻓﻲ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ وﻇﮭﻮر ﺣﺎﻻت‬
‫اﻻﺳﺘﻘﺮار أو اﻟﺘﻌﺎدل ﺑﺪون ﺗﺪﺧﻞ اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﺘﻤﺜﯿﻠﯿﺔ‪.‬‬
‫‪ 3-‬اﻻﻧﺴﯿﺎب اﻟﻜﺘﻠﻲ‪:- Mass Flow‬‬
‫ﯾﺘﺴﺴﺐ اﻟﻤﺎء اﻟﺨﺎرج ﻣﻦ اﻟﺜﻐﻮر ﻓﻲ ﺳﺤﺐ ﺗﯿﺎر ﻣﻦ اﻟﻤﺎء ﯾﺒﺪأ ﻣﻦ اﻟﺜﻐﺮ وﯾﻨﺘﮭﻲ إﻟﻰ اﻟﺠﺬر ﺛﻢ ﻣﺤﻠﻮل اﻟﺘﺮﺑﺔ وھﺬا‬
‫اﻟﺘﯿﺎر ﯾﺘﺴﺒﺐ ﻓﻲ زﯾﺎدة اﻣﺘﺼﺎص اﻷﯾﻮﻧﺎت إﻣﺎ ﺑﺼﻮره ﻏﯿﺮ ﻣﺒﺎﺷﺮة ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﺗﺤﺮﯾﻚ اﻷﯾﻮﻧﺎت ﺑﻌﺪ ﺧﺮوﺟﮭﺎ ﻣﻦ‬
‫أوﻋﯿﺔ اﻟﺨﺸﺐ ﻣﻤﺎ ﯾﺘﺴﺒﺐ ﻓﻲ زﯾﺎدة ﻧﺸﺎط اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻷﯾﻮﻧﻲ أو ﺑﺼﻮره ﻣﺒﺎﺷﺮة ﺑﺎﻧﺴﯿﺎب ﺗﯿﺎر اﻟﻤﺎء ﺣﺎﻣﻼ‬
‫اﻷﯾﻮﻧﺎت ﻣﻦ اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻷرﺿﻲ ﺧﻼل اﻟﺠﺬور إﻟﻰ اﻷﻓﺮع وﻗﺪ ﺗﺄﯾﺪ ﺗﻠﻚ اﻟﻨﻈﺮﯾﺔ ﺑﺘﻌﺮﯾﺾ اﻟﺠﺬور ﻟﻀﻐﻂ‬
‫ھﯿﺪروﺳﺘﺎﺗﯿﻜﻲ ﻓﻜﺎﻧﺖ اﻟﻨﺘﯿﺠﮫ زﯾﺎدة اﻷﯾﻮﻧﺎت اﻟﻤﻤﺘﺼﺔ‬

‫‪ 4-‬ﺗﺒﺎدل اﻷﯾﻮﻧﺎت ﺑﺎﻟﺘﻼﻣﺲ‪:- The contact Exchange‬‬

‫ﻓﺴﺮ ﺗﻠﻚ اﻟﻨﻈﺮﯾﺔ اﻟﻘﺼﻮر ﻓﻰ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻜﺎﺗﯿﻮﻧﺎت ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﻧﻈﺮﯾﺔ ‪ CO2‬ﻓﺎﻻﻣﺘﺼﺎص ﯾﺘﻢ أﺣﯿﺎﻧﺎ ﺑﺪون وﺟﻮد‬
‫اﻟﻜﺎﺗﯿﻮن ﻓﻰ ﻣﺤﻠﻮل اﻟﺘﺮﺑﺔ او ﻋﻨﺪ ‪ pH‬ﻣﻨﺎﺳﺐ ﻟﯿﺤﺪث اﻻﻣﺘﺼﺎص ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﻔﺮق اﻟﺠﮭﺪ وﻟﻜﻦ ﺗﺴﺘﻄﯿﻊ اﻟﺠﺬور اﺧﺬ‬
‫اﻟﻜﺎﺗﯿﻮﻧﺎت ﻣﺒﺎﺷﺮة دون اﻟﻤﺮور ﺑﺎﻟﻤﺤﻠﻮل اﻻرﺿﻰ ﻓﻠﻜﻞ أﯾﻮن ﻣﺪﻣﺺ ﻟﮫ ﺣﻘﻞ ﯾﺘﺬﺑﺬب ﻓﯿﺔ ‪Field Oscillation‬‬
‫ﻓﺄذا ﺗﺪاﺧﻞ ﻣﻊ ﻣﺠﺎل ذﺑﺬﺑﺔ ﻷﯾﻮن آﺧﺮ ﻣﺪﻣﺺ ﻋﻠﻰ ﺳﻄﺢ ﻏﺮوى آﺧﺮ او ﻋﻠﻰ أﺳﻄﺢ اﻷﻏﺸﯿﺔ اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزﻣﯿﺔ‬
‫ﻟﻠﺠﺬور ﻓﺎﻧﮫ ﯾﺤﺪث اﻟﺘﺒﺎدل وﺑﮭﺬا ﯾﻤﻜﻦ ان ﺗﻨﺘﻘﻞ اﻷﯾﻮﻧﺎت ﻣﺒﺎﺷﺮا ﻣﻦ ﺣﺒﯿﺒﺔ اﻟﻄﯿﻦ اﻟﻰ اﻟﺠﺬر ﺣﯿﺚ ان اﻟﺠﺪار ﺟﺪار‬
‫اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﻮز ﻟﯿﺲ ﺧﺎﻣﻼ ﺣﯿﺚ ﻻرﺗﺒﺎﻃﮫ ﺑﻤﺠﻤﻮﻋﺔ ﺣﺎﻣﻀﯿﺔ واﻟﺠﺪار اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﻮزى ﻏﯿﺮ ﻧﻘﻰ ﻟﺘﺨﻠﻞ اﻟﻤﺴﺎﻓﺎت اﻟﺒﯿﻨﯿﺔ ﻟﮫ‬
‫ﺑﺎﻟﻠﺠﻨﯿﻦ واﻟﻤﻮاد اﻟﺒﻜﺘﯿﻨﯿﺔ واﻟﺘﻰ ﻟﮭﺎ ﺧﻮاص ﺗﺒﺎدﻟﯿﺔ‬
‫اﻻﻧﺘﻘﺎل اﻟﻨﺸﯿﻂ ‪:-‬‬
‫ﻟﻮﺣﻆ أن اﻣﺘﺼﺎص اﻷﯾﻮﻧﺎت ﯾﺤﺪث ﺑﺪون ﺗﺪﺧﻞ اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻷﯾﻮﻧﯿﮫ إﻟﻰ ﺣﺪ ﻣﻌﯿﻦ ﺛﻢ ﯾﺴﺘﻤﺮ ﺑﻌﺪ ذﻟﻚ ﺑﺼﻮره ﻻ ﯾﻤﻜﻦ‬
‫ﻟﻨﻈﺮﯾﺎت اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﺴﻠﺒﻲ ﺗﻔﺴﯿﺮھﺎ وھﺬا اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﺘﺎﻟﻲ ﯾﺤﺪث ﻓﯿﮫ ﺗﺮاﻛﻢ ﻟﻸﯾﻮﻧﺎت ﺿﺪ ﺗﺪرج اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ وﯾﺘﻢ‬
‫ﺗﺜﺒﯿﻄﮫ ﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﻜﻮن اﻟﻨﺸﺎط اﻷﯾﻀﻲ ﻟﻠﻨﺒﺎت ﻣﺜﺒﻄﺎ ﺑﺎﻟﺤﺮارة اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ أو ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ اﻟﻤﻨﺨﻔﺾ أو اﻟﻤﺜﺒﻄﺎت‬
‫اﻷﯾﻀﯿﮫ …‪.‬إﻟﺦ ‪ .‬وھﻨﺎ ﯾﻤﻜﻦ اﻓﺘﺮاض أن اﻟﺘﺮاﻛﻢ اﻷﯾﻮﻧﻲ ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎت ﯾﺤﺘﺎج إﻟﻰ ﻃﺎﻗﮫ أﯾﻀﯿﮫ واﻧﺘﻘﺎل اﻷﯾﻮﻧﺎت‬
‫ﺑﺎﻷﺳﺘﻌﺎﻧﮫ ﺑﺎﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﺘﻤﺜﯿﻠﯿﺔ وﯾﺮﻣﺰ ﻟﮫ ﺑﺎﺻﻄﻼح اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﻨﺸﯿﻂ ‪ Active Transportion‬ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ‬
‫ﺣﻮاﻣﻞ ‪ Carrier‬ﻣﻮﺟﻮدة ﻓﻲ اﻷﻏﺸﯿﺔ اﻟﺨﻠﻮﯾﺔ‪.‬‬

‫ﻣـﺎ ھـﻮ اﻟﺤـﺎﻣـﻞ ‪ Carrier Concept‬؟‬

‫أﻋﺘﻘﺪ اﻟﺒﻌﺾ أن ھﻨﺎك ﻣﻤﺮات ﺧﻼل اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ ﺑﯿﻦ اﻟﺤﯿﺰ اﻟﺨﺎرﺟﻲ واﻟﺪاﺧﻠﻲ ﻟﻠﺨﻠﯿﺔ ﻻ ﺗﻜﻮن ﻣﻨﻔﺬه ﻟﻸﯾﻮﻧﺎت اﻟﺤﺮة‬
‫ﺗﺤﺘﻮي ﻋﻠﻰ ﺣﻮاﻣﻞ ﻣﻨﺨﻔﻀﺔ ھﺬه اﻟﺤﻮاﻣﻞ ﺗﺮﺗﺒﻂ ﻣﻊ اﻷﯾﻮﻧﺎت ﻓﻲ اﻟﺤﯿﺰ اﻟﺨﺎرﺟﻲ ﺛﻢ ﺗﺘﺨﻠﺺ ﻣﻨﮭﺎ ﻓﻲ اﻟﺤﯿﺰ‬
‫اﻟﺪاﺧﻠﻲ وأﻛﺜﺮ ﻣﻼﻣﺢ ﻧﻈﺮﯾﺔ اﻟﺤﻮاﻣﻞ أھﻤﯿﮫ ھﻮ اﻓﺘﺮاض وﺟﻮد ﻣﻌﻘﺪ اﻟﺤﺎﻣﻞ واﻷﯾﻮن وھﻮ ﻣﺮﻛﺐ ﯾﻤﻜﻨﮫ اﻟﺘﺤﺮك‬
‫ﺧﻼل اﻟﻐﺸﺎء اﻟﻐﯿﺮ ﻣﻨﻔﺬ اﻟﺴﺎﺑﻖ ذﻛﺮه وﻋﻨﺪ ﺗﺘﺤﺮك اﻷﯾﻮﻧﺎت وﻻ ﺗﺴﺘﻄﯿﻊ اﻟﺤﺎﻣﻞ اﻟﺤﺮﻛﺔ ﻣﺮه أﺧﺮى ﻟﻠﺨﺎرج وﻋﻠﻰ‬
‫ذﻟﻚ ﯾﺘﻢ ﺗﺮاﻛﻤﺎ ﺑﯿﻨﻤﺎ ﯾﻌﻮد اﻟﺤﺎﻣﻞ ﻓﺎرﻏﺎ ‪ .‬وھﻨﺎك ﺛﻼث ﺧﺼﺎﺋﺺ ﺗﺆﯾﺪ ﺑﺸﺪه ﺻﺪق ﻣﻔﮭﻮم اﻟﺤﻮاﻣﻞ‪.‬‬
‫‪1-‬ﺗﺒﺎدل اﻟﻨﻈـﺎﺋﺮ ‪:- Isotopic Exchange‬‬
‫وﺟﺪ أن اﻷﯾﻮﻧﺎت اﻟﻤﻤﺘﺼﺔ اﻣﺘﺼﺎﺻﺎ ﻧﺸﯿﻄﺎ ﺗﻜﻮن ﻏﯿﺮ ﻗﺎﺑﻠﮫ ﻟﻠﺘﺒﺎدل ﻣﻊ اﻷﯾﻮﻧﺎت ﻣﻦ ﻧﻔﺲ اﻟﻨﻮع ﻓﻲ اﻟﺤﯿﺰ‬
‫اﻟﺨﺎرﺟﻲ أو اﻟﻮﺳﻂ اﻟﺨﺎرﺟﻲ وﻗﺪ ﻟﻮﺣﻆ ذﻟﻚ ﺑﺄﺳﺘﺨﺪام اﻟﻨﻈﺎﺋﺮ اﻟﻤﺸﻌﺔ ﻣﻤﺎ ﯾﺪل ﻋﻠﻰ أن اﻟﻐﺸﺎء ذو ﻣﻨﺎﻋﺔ ﻣﺮﺗﻔﻌﮫ‬
‫ﻟﻸﺗﻨﺸﺎر اﻟﺤﺮ ﻟﻸﯾﻮﻧﺎت وﺣﯿﺚ أن اﻷﯾﻮﻧﺎت ﺗﻤﺘﺺ ﻓﺈن ﺣﺮﻛﺘﮭﺎ ﺧﻼل اﻟﻐﺸﺎء ﯾﺠﺐ أن ﺗﻤﺮ ﺑﻮاﺳﻄﺔ وﺳﯿﻂ ھﻮ‬
‫اﻟﺤﻮاﻣﻞ‪.‬‬
‫وﻗﺪ ﺗﻢ دراﺳﺔ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻜﺒﺮﯾﺖ اﻟﻤﻌﻠﻢ ﻛﺐ ‪ ٣٥‬ﺑﻮاﺳﻄﺔ ﺟﺬور اﻟﺸﻌﯿﺮ ووﺟﺪ أن اﻟﻜﻤﯿﮫ اﻟﻤﻤﺘﺼﺔ ﯾﻤﻜﻦ أن ﺗﻔﺼﻞ‬
‫إﻟﻰ ﺟﺰﺋـﯿﻦ ‪:-‬‬
‫‪1-‬ﻛﻤﯿﺔ ﺗﻤﺘﺺ ﺑﺎﻷﻧﺘﺸـــــــــﺎر‬

‫‪١٤٨‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪2-‬ﻛﻤﯿﺔ ﺗﻤﺘﺺ ﺑﺎﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﻨﺸﻂ‬

‫ﻛﻤﺎ وﺟﺪ أن اﻟﻜﻤﯿﮫ اﻟﻤﻤﺘﺼﺔ ﺑﺎﻷﻧﺘﺸﺎر ﯾﻤﻜﻦ أن ﺗﺨﺮج ﻋﻨﺪ ﻏﻤﺮ اﻟﻨﺴﯿﺞ ﻓﻲ اﻟﻤﺎء ﺧﺮوﺟﺎ ﺣﺮا ﺑﯿﻨﻤﺎ اﻟﻜﻤﯿﮫ‬
‫اﻟﻤﻤﺘﺼﺔ اﻣﺘﺼﺎﺻﺎ ﻧﺸﯿﻄﺎ ﻻ ﺗﺨﺮج إﻟﻰ اﻟﻤﺎء ﻛﻤﺎ ﻻ ﯾﻤﻜﻨﮭﺎ اﻟﺘﺒﺎدل ﻣﻊ أﯾﻮﻧﺎت ﻛﺒﺮﯾﺖ ﻋﺎدﯾﮫ ﻓﻲ ﻣﺤﻠﻮل ﻛﺒﺮﯾﺖ ﻏﯿﺮ‬
‫ﻣﺸﺒﻊ‬

‫اﻻﻧﺘﺸﺎر ﺑﺎﻟﻤﺴﺎﻋﺪة‬ ‫اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﻨﺸﻂ‬

‫اﻧﺘﺸﺎر ﺧﻼل اﻻﻏﺸﯿﺔ‬
‫اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﻨﺸﻂ‬
‫اﻟﺪھﻨﯿﺔ‬

‫ﯾﻮﺿﺢ اﻧﻮاع اﻻﻣﺘﺼﺎص ﺣﯿﺚ ﯾﻤﺘﺺ اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻐﺬﯾﺎﺗﺔ ﺑﻄﺮﯾﻘﺘﯿﻦ اﻣﺎ اﻣﺘﺼﺎﺻﺎ ﺳﻠﺒﯿﺎ او اﻣﺘﺼﺎﺻﺎ ﻧﺸﻄﺎ‬ ‫ﺷﻜﻞ‬

‫اﻻﻣﺘﺼﺎص ﺗﻘﻒ ﻋﻨﺪ ﺣﺪ ﻣﻌﯿﻦ أو ﻋﻨﺪ ﻧﻘﻄﺔ اﻟﺘﺸﺒﻊ ﻋﻨﺪھﺎ ﺗﻜﻮن ﺟﻤﯿﻊ اﻟﻤﻮاﺿﻊ اﻟﻨﺸﻄﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﺤﻮاﻣﻞ ﻣﺤﺘﻠﮫ ‪،‬‬
‫وھﻲ ﺣﺎﻟﺔ ﻣﺘﺸﺎﺑﮫ ﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﺘﺸﺒﻊ اﻟﻤﻌﺮوف ﻓﻲ اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت اﻷﻧﺰﯾﻤﯿﺔ ‪ ،‬وھﻨﺎك ﺣﻘﯿﻘﺔ ﺗﻘﻮل ان ﻣﺴﺘﻮى اﻟﻤﻌﺪل‬
‫اﻷﻗﺼﻰ ﻟﻼﻣﺘﺼﺎص ﯾﻤﻜﻦ أن ﯾﺴﺘﻤﺮ ﻟﻔﺘﺮة ﻃﻮﯾﻠﺔ ﻧﺴﺒﯿﺎ ﯾﺆﯾﺪ وﺟﻮد ﻋﺪد ﻣﺤﺪود ﻣﻦ اﻟﺤﻮاﻣﻞ اﻟﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺄﻗﺼﻰ ﻛﻔﺎءه‬
‫ﺑﻤﻌﻨﻰ أن اﻟﻤﻮاﺿﻊ اﻟﻨﺸﯿﻄﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﺤﻮاﻣﻞ ﺗﻜﻮن ﻣﺸﻐﻮﻟﺔ ﻃﻮل اﻟﻮﻗﺖ ‪ .‬وﺑﻤﺠﺮد أن ﯾﺘﺨﻠﺺ أﺣﺪ اﻟﺤﻮاﻣﻞ ﻣﻦ‬
‫اﻷﯾﻮن ﻓﻲ اﻟﺤﯿﺰ اﻟﺪاﺧﻠﻲ ﻓﺈﻧﮫ ﻓﻲ اﻟﺤﺎل ﯾﺘﻢ اﻧﺸﻐﺎﻟﮫ ﺑﺄﯾﻮن آﺧﺮ ﻣﻦ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻟﺤﯿﺰ اﻟﺨﺎرﺟﻲ ﻟﻠﻨﺴﯿﺞ وﻋﻠﻰ ذﻟﻚ ﻓﺈﻧﮫ‬
‫ﻋﻨﺪ ﻧﻘﻄﺔ اﻟﺘﺸﺒﻊ ﺗﻈﻞ اﻟﺪورة ﻣﺴﺘﻤﺮة وﻻ ﯾﻤﻜﻦ أن ﺗﻌﻤﻞ ﺑﺴﺮﻋﺔ أﻛﺒﺮ ﻟﻮ أن ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻷﻣﻼح ﺗﺰاﯾﺪ‪.‬‬

‫‪ 3 -‬اﻟـﺘــﺨﺼـﺺ ‪:- Specificity‬‬

‫اﻟﺠﺬور ﺗﻤﺘﺺ اﻷﯾﻮﻧﺎت اﺧﺘﯿﺎرﯾﺎ ﺑﻤﻌﻨﻰ أن ﻣﻌﺪل اﻣﺘﺼﺎص اﻷﯾﻮﻧﺎت ﯾﺨﺘﻠﻒ ﻛﻤﺎ ﯾﺨﺘﻠﻒ ﻣﻌﺪل ﺗﺮاﻛﻤﮭﺎ ﻓﻲ أﻧﺴﺠﺔ‬
‫اﻟﺠﺬور ﻣﻤﺎ ﯾﺆﯾﺪ وﺟﻮد اﻟﺤﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺘﺨﺼﺼﺔ ‪Specificity Carriers‬ھﺬه اﻟﺨﺎﺻﯿﺔ ﺗﺮﺗﺒﻂ ﺑﺎﻷﯾﻮﻧﺎت ذات‬
‫اﻟﺴﻠﻮك اﻟﻜﯿﻤﺎوي اﻟﻐﯿﺮ ﻣﺘﺸﺎﺑﮫ إﻻ أﻧﮭﺎ ﻻ ﺗﻈﮭﺮ ﻣﻊ اﻷﯾﻮﻧﺎت اﻟﻤﺘﺸﺎﺑﮫ أو ﺗﻜﻮن ﺿﻌﯿﻔﺔ اﻷﺛﺮ ﻓﻤﺜــﻼ اﻟﻜﺎﺗﯿﻮﻧﺎت‬
‫اﻷﺣﺎدﯾﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم واﻟﺴﯿﺰﯾﻮم واﻟﺮوﺑﯿﺪﯾﻮم ﺗﺘﻨﺎﻓﺲ ﻣﻊ ﺑﻌﻀﮭﺎ ﻋﻠﻰ ﻧﻔﺲ ﻣﻮﺿﻊ اﻻﻟﺘﺤﺎم ﻋﻠﻰ اﻟﺤﺎﻣﻞ أي‬
‫أن ﻣﻌﺪل اﻣﺘﺼﺎص اﻟﺮوﺑﯿﺪﯾﻮم ﯾﻤﻜﻦ أن ﯾﺨﻔﺾ ﺑﺈﺿﺎﻓﺔ ﻣﺰﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم أو اﻟﺴﯿﺰﯾﻮم إﻟﻰ اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﻤﻐﺬي‬
‫وزﯾﺎدة ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻟﺮوﺑﯿﺪ ﯾﻮم ﯾﻤﻜﻦ أن ﯾﺘﻼﺷﻰ اﻷﺛﺮ اﻟﻤﺜﺒﻂ ﻟﻠﻜﺎﺗﯿﻮﻧﺎت اﻷﺧﺮى وﻣﻤﺎ ﯾﺆﯾﺪ وﺟﻮد ﻣﻮاﺿﻊ اﻟﺘﺤﺎم‬
‫ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ أن وﺟﻮد زﯾﺎدة ﻣﻦ اﻟﺼﻮدﯾﻮم ﻻ ﯾﺜﺒﻂ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﺮوﺑﯿﺪﯾﻮم ‪ ،‬ﻛﺬﻟﻚ ﻓﺈن اﻟﺴﻠﯿﻨﺎت ﺗﺜﺒﻂ اﻣﺘﺼﺎص‬

‫‪١٤٩‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﻜﺒﺮﯾﺘﺎت ﺑﯿﻨﻤﺎ ﻻ ﺗﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻔﻮﺳﻔﺎت أو اﻟﻨﺘﺮات ‪ .‬وھﻲ ﺣﺎﻟﮫ ﺗﺘﺸﺎﺑﮫ أﯾﻀﺎ ﻣﻊ ﻋﻼﻗﺔ اﻷﻧﺰﯾﻢ‬
‫اﻟﺴﯿﺴﺘﺮات ﺣﯿﺚ ﯾﻔﺴﺮ ﻋﻠﻰ أﺳﺎس اﻧﺘﻘﺎل اﻟﻤﻮاﺿﻊ اﻟﻔﻌﺎﻟﺔ ﻓﻲ اﻷﻧﺰﯾﻢ‪.‬‬

‫ﻣﯿﻜـﺎﻧﯿﻜﯿـﺔ اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﻨﺸـﯿﻂ‬

‫ھﻨﺎك ﻣﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺘﺎن ﻣﺤﺘﻤﻠﺘﺎن ﻟﻌﻤﻞ اﻟﺤﻮاﻣﻞ‪:-‬‬

‫‪1-‬ﻣﻀـﺨـﺔ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوم ‪: Cytochrome Pump‬‬

‫ﻟﻮﺣﻆ ‪ Hoagland‬واﺧﺮﯾﻦ أن ﻏﻤﺮ اﻟﻨﺴﯿﺞ ﻓﻲ ﻣﺤﻠﻮل ﻣﺤﻠﻲ ﯾﺘﺴﺒﺐ ﻓﻲ زﯾﺎدة ﻣﻌﺪل اﻟﺘﻨﻔﺲ وھﻮ ﻣﺎ ﯾﺴﻤﻰ‬
‫ﺑﺎﻟﺘﻨﻔﺲ اﻟﻤﻠﺤﻲ وان اﻣﺘﺼﺎص اﻻﻣﻼح ﯾﻌﺘﻤﺪ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻨﻔﺲ وھﻲ ﻣﺎ ﻗﺎد ‪Lundagardh 1950‬إﻟﻰ ﻧﻈﺮﯾﺔ ﺗﺼﯿﻎ‬
‫اﻟﻌﻼﻗﺔ اﻟﺴﺎﺑﻘﺔ وﻣﺤﺘﻮاھﺎ ھﻮ ان اﻻﻣﺘﺼﺎص ﯾﺤﺪث ﻣﻦ ﺧﻼل اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوم اوﻛﺴﯿﺪﯾﺰ ھﺬا ﺑﺎﻻﺿﺎﻓﺔ اﻟﻰ ان‬
‫اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوم ﻗﺪ ﯾﻜﻮن ﺣﺎﻣﻼ ﻟﻸﯾﻮﻧﺎت وﻗﺪ ﺗﺄﻛﺪ ﻣﻦ ذﻟﻚ ﻋﻨﺪﻣﺎ وﺟﺪ ان اﻻﻣﺘﺼﺎص ﯾﺜﺒﻂ ﺑﺘﺜﺒﯿﻂ اﻟﺘﻨﻔﺲ ﺑﻤﺜﺒﻄﺎت‬
‫اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوم اوﻛﺴﯿﺪﯾﺰ ﻓﺎﻟﺤﺪﯾﺪ ﺑﺎﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوم ﯾﻐﯿﺮ ﺗﻜﺎﻓﺆه ﻣﻦ ﺛﻨﺎﺋﻰ اﻟﻰ ﺛﻼﺛﻰ واﻟﻌﻜﺲ ﻓﺄذا ﻛﺎن ﺛﻼﺛﻰ ح ‪ +++‬ﯾﺄﺧﺬ‬
‫اﻟﻜﺘﺮون او اﻧﯿﻮن ﺳﺎﻟﺐ ﻟﯿﺼﺒﺢ ح ‪ ++‬واﻟﻌﻜﺲ وان ﻣﺼﺪر اﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ ھﻮ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﺑﺠﺪار‬
‫اﻻﻧﺪوﺑﻼﺳﺖ ﺗﺤﺖ ﺗﺄﺛﯿﺮ أﻧﺰﯾﻢ ‪Dehydrogenase‬‬

‫وﻋﻠﯿﺔ ﻓﺎن‪:‬‬

‫‪1-‬اﻣﺘﺼﺎص اﻷﻧﯿﻮﻧﺎت ﯾﻌﺘﺒﺮ ﻣﺴﺘﻘﻼ ﻋﻦ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻜﺎﺗﯿﻮﻧﺎت وﻛﻼھﻤﺎ ﯾﺤﺪث ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﻣﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺎت ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ‬
‫‪2-‬ﯾﻮﺟﺪ ﺗﺪرج ﻓﻲ ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﺴﻄﺢ اﻟﺨﺎرﺟﻲ اﻟﻰ اﻟﺴﻄﺢ اﻟﺪاﺧﻠﻲ ﻟﻠﻐﺸﺎء ﻣﻨﮭﺎ ﻋﻨﺪ اﻟﺴﻄﺢ اﻟﺪاﺧﻠـﻲ ‪.‬‬
‫‪3-‬اﻻﻧﺘﻘﺎل اﻟﻔﻌﻠﻲ ﻟﻼﻧﯿﻮﻧﺎت ﯾﺤﺪث ﻣﻦ ﺧﻼل ﻧﻈﺎم اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوم ‪.‬‬
‫وﺣﯿﺚ أن ھﻨﺎك ﻋﻼﻗﺔ ﻛﻤﯿﮫ ﺑﯿﻦ اﻣﺘﺼﺎص اﻷﯾﻮﻧﺎت واﻟﺘﻨﻔﺲ اﻟﻤﻠﺤﻲ وھﺬه اﻟﻌﻼﻗﺔ ﻻ ﺗﻈﮭﺮ ﻋﻨﺪ اﻣﺘﺼﺎص‬
‫اﻟﻜﺎﺗﯿﻮﻧﺎت ﻓﻘﺪ أﻓﺘﺮض أن أﯾﻮﻧﺎت ﻓﻘﻂ ﺗﻨﻘﻞ اﻧﺘﻘﺎﻻ ﻧﺸﯿﻄﺎ ‪ .‬وﺗﺜﺒﻂ اﻟﺘﻨﻔﺲ اﻟﻤﻠﺤﻲ وﻣﺎ ﯾﺘﺮﺗﺐ ﻋﻠﯿﮫ ﻣﻦ ﺗﺜﺒﯿﻂ‬
‫اﻣﺘﺼﺎص اﻷﻣﻼح ﺑﻮاﺳﻄﺔ أول أﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن ﻗﺎدت ﻻﻧﺪ ﺟﺎرد ﻻن ﯾﻔﺘﺮض أن اﻧﺘﻘﺎل اﻷﯾﻮﻧﺎت ﯾﺘﻢ ﺑﻮاﺳﻄﺔ‬
‫اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوم اوﻛﺴﯿﺪﯾﺰ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﻓﺈن اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوم ﻗﺪ ﯾﻜﻮن ﻣﻦ اﻟﺤﻮاﻣﻞ اﻷﻧﯿﻮﻧﯿﺔ‪.‬‬

‫‪١٥٠‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺷﻜﻞ ﯾﻮﺿﺢ اﻟﯿﺔ اﻻﻣﺘﺼﺎص ﺗﺒﻌﺎ ﻟﻨﻈﺮﯾﺔ اﻟﺤﻮاﻣﻞ او ﻧﻈﺮﯾﺔ ﻣﻀﺨﺔ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوم اﻟﺘﻰ ﺗﻔﺘﺮض وﺟﻮد ﺣﺎﻣﻞ‬
‫ﯾﻨﺸﻄﺔ ‪ ATP‬ﯾﻐﯿﺮ ﻣﻦ ﺷﻜﻠﮫ ﻓﯿﻨﻔﺘﺢ ﻋﻠﻰ اﻟﺨﻠﯿﺔ ﻣﻦ اﻟﺪاﺧﻞ ﻟﯿﻤﺘﺺ ﻣﻨﮭﺎ اﻟﺼﻮدﯾﻮم ﺛﻢ ﯾﻐﯿﺮ ﻣﻦ ﺷﻜﻠﮫ ﻟﯿﻔﺮز‬
‫اﻟﺼﻮدﯾﻮم ﺧﺎرﺟﮭﺎ وﯾﻤﺘﺺ ﺑﺪﻻ ﻣﻨﮫ اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم او اى ﻛﺎﺗﯿﻮن آﺧﺮ ﺛﻢ ﯾﻐﯿﺮ ﺷﻜﻠﮫ ﻣﺮة آﺧﺮى ﻟﯿﺘﻤﻜﻦ ﻣﻦ اﻓﺮاز‬
‫اﻟﻜﺎﺗﯿﻮﻧﺎت داﺧﻞ‬

‫ﻧــﻈـﺮﯾـﺔ ﻻﻧــﺪ ﺟــﺎرد‬

‫•ھﻨﺎك ﻋﻼﻗﺔ ﺑﯿﻦ اﻟﺘﻨﻔﺲ واﻣﺘﺼﺎص اﻷﻧﯿﻮﻧﺎت‬
‫•أن اﻷﻧﯿﻮﻧﺎت ﺗﻤﺘﺺ اﻣﺘﺼـﺎﺻـﺎ ﻧﺸـــﻄﺎ‪.‬‬
‫•أي ﺗﺜﺒﯿﻂ ﻟﻠﺘﻨﻔﺲ اﻟﻤﻠﺤﻤﻲ ﯾﺴﺒﻘﮫ ﺗﺜﺒﯿﻂ ﻻﻣﺘﺼﺎص اﻷﯾﻮﻧـﺎت‪.‬‬

‫•اﻣﺘﺼﺎص اﻷﯾﻮﻧﺎت ﯾﺘﻢ ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوم أو اﻻﻛﺴﯿﺪﯾﺰ ﻟﺬﻟﻚ أﻓﺘﺮض أن اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوم ﻣﻦ اﻟﺤــﻮاﻣـﻞ اﻻﻧﯿﻮﻧﯿــﮫ‬
‫‪.‬‬
‫ﺗﻔــﺴﯿﺮ ﻧﻈـﺮﯾﺔ ﻻﻧـﺪ ﺟــﺎرد‪:-‬‬
‫وﻃﺒﻘﺎ ﻟﻨﻈﺮﯾﺔ ﻻﻧـﺪ ﺟـﺎر ﯾﺘﻔﺎﻋﻞ أﻧﺰﯾﻢ اﻟﺪﯾﮭﺪروﺟﯿﻨﯿﺰ ﻋﻠﻰ اﻟﺴﻄﺢ اﻟﺪاﺧﻠﻰ ﺑﺈﻧﺘﺎج ﺑﺮوﺗﻮن ‪ F+‬واﻟﻜﺘﺮون ‪ e‬ﯾﺘﺤﺮك‬
‫اﻹﻟﻜﺘﺮون إﻟﻰ اﻟﺨﺎرج ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻘﻲ ﺳﻠﺴﻠﮫ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوﻣﺎت ﺑﯿﻨﻤﺎ ﯾﺘﺤﺮك اﻟﺒﺮوﺗﻮن إﻟﻰ اﻟﺪاﺧﻞ ‪ .‬وﻋﻠﻰ اﻟﺴﻄﺢ‬
‫اﻟﺨﺎرﺟﻲ ﻟﻠﻐﺸﺎء ﯾﺘﻢ أﻛﺴﺪة اﻟﺤﺪﯾﺪ اﻟﺬي ﻛﺎن ﻗﺪ أﺧﺘﺰل ﺑﺎﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوم ﻓﯿﻔﻘﺪ اﻟﻜﺘﺮون وﯾﺘﻜﻮن أﻧﯿﻮن ﯾﺘﺤﺪ اﻹﻟﻜﺘﺮون‬
‫اﻟﻤﺘﺤﺮر ﻣﻊ ﺑﺮوﺗﻮن واﻷﻛﺴﺠﯿﻦ ﻣﻜﻮﻧﺎ ﺟﺰئ ﻣﺎء وﻋﻠﻰ اﻟﺴﻄﺢ اﻟﺪاﺧﻠﻲ ﯾﺼﺒﺢ اﻟﺤﺪﯾﺪ اﻟﻤﺆﻛﺴﺪ ﺑﺎﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوم‬
‫ﻣﺨﺘﺰﻻ ﺑﺈﺿﺎﻓﺔ اﻹﻟﻜﺘﺮون اﻟﻨﺎﺗﺞ ﻣﻦ ﺗﻔﺎﻋﻞ اﻟﺪﯾﮭﯿﺪروﺟﯿﻨﯿﺰ وﯾﺘﺤﺮر اﻟﺒﺮوﺗﻮن إﻟﻰ اﻟﺪاﺧﻞ أﺛﺮ ھﺬا اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ‪ .‬أﻣﺎ‬
‫ﻟﻠﻜﺎﺗﯿﻮﻧﺎت ﻓﺈﻧﮭﺎ ﺗﻤﺘﺺ اﻣﺘﺼﺎﺻﺎ ﺳﻠﺒﯿﺎ ﻟﻤﻮازﻧﺔ ﻓﺮق اﻟﺠﮭﺪ اﻟﻨﺎﺗﺞ ﻋﻦ ﺗﺮاﻛﻢ اﻷﻧﯿﻮﻧﺎت ﻋﻠﻰ اﻟﺴﻄﺢ اﻟـﺪاﺧــﻠﻲ‬

‫اﻻﻋﺘﺮاﺿﺎت‪:-‬‬
‫رﻏﻢ أن ﻧﻈﺮﯾﺔ اﻻﻧﺘﻘﺎل ﺑﺎﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوم ﺗﻌﻄﻲ ﺻﻮره واﺿﺤﺔ ﻋﻦ ﻛﯿﻔﺔ ﻣﺴﺎھﻤﺔ اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﺘﻤﺜﯿﻠﯿﺔ ﻓﻲ اﻣﺘﺼﺎص‬
‫اﻷﯾﻮﻧﺎت إﻻ أﻧﮭﺎ ﻟﻢ ﺗﻠﻘﻲ ﻗﺒﻮﻻ ﻋﺎﻣﺎ وواﺟﮭﺖ اﻋﺘﺮاﺿﺎت ﻣﺤﺮﺟﮫ ﻣﺜﻞ‪:-‬‬
‫•ﻟﻮﺣﻆ أن أﺣﺪ ﻣﺜﺒﻄﺎت اﻟﻔﺴﻔﺮه اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ وھﻮ ﻣﺮﻛﺐ ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﺘﻨﻔﺲ وﻓﻲ ﻧﻔﺲ اﻟﻮﻗﺖ ﯾﻘﻠﻞ ﻣﻦ اﻣﺘﺼﺎص‬
‫اﻷﻣﻼح ‪ .‬وذﻟﻚ ﯾﻌﻨﻲ أن اﻟﻔﺴﻔﺮه ﯾﺠﺐ أن ﺗﻜﻮن ﺿﻤﻦ أي ﻧﻈﺮﯾﮫ ﺗﻔﺴﺮ ﺗﺮاﻛﻢ اﻷﻣﻼح‪.‬‬
‫•ﻛﻤﺎ ﻟﻮﺣﻆ أن اﻷﻧﯿﻮﻧﺎت ﻟﯿﺴﺖ ھﻲ ﻓﻘﻂ اﻟﺘﻲ ﺗﺸﺠﻊ اﻟﺘﻨﻔﺲ ﻷن أﯾﻮﻧﺎت ﻛﻼ ﻣﻦ اﻟﺼﻮدﯾﻮم واﻟﺒﻮﺗـﺎﺳـﯿﻮم ﺗﺸﺠﻊ‬
‫اﻟﺘﻨﻔـﺲ‪.‬‬

‫‪١٥١‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫•وأﺧﯿﺮا ‪ ،‬ﻟﻮ أن ھﻨﺎك ﺣﺎﻣﻞ واﺣﺪ ﻓﻘﻂ ﻟﻜﻞ أﻧﯿﻮن ﻟﻜﺎن ﻣﻦ اﻟﻤﺆﻛﺪ أن ﯾﻈﮭﺮ ﺗﻨﺎﻓﺲ ﺑﯿﻦ اﻷﻧﯿﻮﻧﺎت ﻋﻠﻰ ﺷﻐﻞ‬
‫ﻣﻮﺿﻊ اﻻﻟﺘﺤﺎم وﻟﻜﻦ ﻋﻠﻰ اﻟﻌﻜﺲ )وﻛﻤﺎ ذﻛﺮ ﻣﻦ ﻗﺒﻞ ( ﻓﺈن اﻷﻧﯿﻮﻧﺎت ﻣﺜﻞ اﻟﻜﺒﺮﯾﺘﺎت واﻟﻨﺘﺮوﻓﻮﺳﻔﺎت ﻻ ﺗﺘﻨﺎﻓﺲ‬
‫ﻣﻊ ﺑﻌﻀﮭﺎ‪.‬‬

‫)‪(2‬ﻣﯿﻜـﺎﻧﯿﻜـﯿﺔ اﻟﺤــﻮاﻣـﻞ‬

‫أﻗﺘﺮح ‪ Bennet – Clark 1956‬ﻣﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺔ اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﻨﺸﯿﻂ ﻟﻸﻣﻼح ﯾﺴﺘﺨﺪم ﻓﯿﮭﺎ ‪ ATP‬وﻓﯿﮭﺎ اﻗﺘﺮاح ﺑﺄن‬
‫اﻟﻔﻮﺳﻔﻮﻟﯿﺒﯿﺪات ﻗﺪ ﺗﻜﻮن ھﺎﻣﺔ ﻻﻧﺘﻘﺎل اﻷﯾﻮﻧﺎت ﺧﻼل اﻷﻏﺸﯿﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﻌﺘﺒﺮ ﻏﯿﺮ ﻣﻨﻔﺬه ‪ ،‬وﻓﻲ ھﺬا اﻻﻧﺘﻘﺎل ﯾﺘﻢ ﺗﺨﻠﯿﻖ‬
‫ﻓﻮﺳﻔﻮﻟﯿﺒﯿﺪ وھﻮ اﻟﻠﺴﯿﺜﯿﻦ ‪ Lecithin‬ﯾﺘﺤﻠﻞ ﻣﺎﺋﯿﺎ ﻓﯿﻤﺎ ﯾﺸﺒﮫ اﻟﺪورة ﻓﯿﻠﻘﻂ اﻷﯾﻮﻧﺎت ﻣﻦ اﻟﺴﻄﺢ اﻟﺨﺎرﺟﻲ ﺛﻢ‬
‫ﯾﺪﺧﻠﮭﺎ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﻟﺘﺤﻠﻞ اﻟﻤﺎﺋﻰ إﻟﻰ اﻟﺤﯿﺰ اﻟﺪاﺧﻠﻲ وﺗﺨﻠﯿﻖ أﺣﺪ ﻣﻜﻮﻧﺎت ھﺬه اﻟﺪورة اﻟﻔﻮﺳﻔﺎﺗﯿﺪﯾﺔ‬
‫‪Phosphatide cycle‬ﻋﻠﻰ اﻷﻗﻞ ﯾﺤﺘﺎج إﻟﻰ‪ATP‬‬
‫اﻟﻌـﻮاﻣـﻞ اﻟﻤﺆﺛﺮة ﻋﻠﻰ اﻣﺘﺼﺎص اﻷﻣﻼح ‪:-‬‬
‫ﯾﺘﻢ اﻻﻣﺘﺼﺎص ﺗﺤﺖ ﻇﺮوف ﻣﺘﻮاﻓﻘﺔ وﻣﻨﺎﺳﺒﺔ ﻟﻠﻨﺸﺎط اﻟﺤﯿﻮي واﻟﺘﺤﻮﻻت اﻟﻔﯿﺰﯾﺎﺋﯿﺔ اﻟﺤﺎدﺛﺔ ‪ .‬وﻟﻮ ﺗﻐﯿﺮت اﻟﻈﺮوف‬
‫اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ ﻓﺈن اﻻﻣﺘﺼﺎص ﯾﺘﺄﺛﺮ ‪ .‬وأھـﻢ اﻟﻌـﻮاﻣـﻞ ھـﻲ‪:-‬‬
‫‪1-‬درﺟـﺔ اﻟﺤﺮارة ‪:- Temperature‬‬
‫ارﺗﻔﺎع اﻟﺤﺮارة ﺑﺼﻔﺔ ﻋﺎﻣﮫ ﯾﺴﺮع اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﺴﻠﺒﻲ ﺑﺰﯾﺎدة اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻜﺎﻣﻨﺔ ﻟﻠﺠﺰﺋﯿﺎت وﻓﻲ اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﻨﺸﯿﻂ‬
‫ﯾﺰﯾﺪ اﻟﻨﺸﺎط إﻟﻰ درﺟﮫ ﻣﺜﻠﻰ ﺛﻢ ﯾﺘﻨﺎﻗﺺ ﻣﻜﺎﻓﺊ ﻧﺸﺎﻃﻚ ﺣﯿﻮي آﺧﺮ أي أن ﻟﮭﺎ درﺟﮫ ﺻﻐﺮى وﻣﺜﻠﻰ وﻋﻈﻤﻰ ‪.‬‬
‫‪2-‬ﺗﺮﻛﯿﺰ أﯾـﻮن اﻷﯾـﺪروﺟﯿﻦ ‪:- Hydrogen ion Concentration‬‬
‫زﯾﺎدة أو ﻧﻘﺺ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ اﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ ﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻋﻦ اﻟﻤﺪى اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻲ ﯾﻤﺮ ﺑﺎﻟﻨﺸﺎط اﻟﺤﯿﻮي اﻟﻌﺎم ﺑﻤﺎ ﻓﯿﮫ‬
‫اﻻﻣﺘﺼﺎص‪ .‬وﻓﻲ داﺧﻞ ھﺬا اﻟﻤﺪى ﻓﺈن ارﺗﻔﺎع أو اﻧﺨﻔﺎض رﻗﻢ ‪ PH‬ﻻ ﯾﺆﺛﺮ إﻻ ﻓﻲ ﺣﺎﻟﺔ ﻧﻘﺺ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ ﻓﻲ اﻟﺘﺮﺑﺔ‬
‫ﺑﯿﻨﻤﺎ ﯾﻜﻮن ﺗﺄﺛﯿﺮه ﻗﻠﯿﻞ ﻓﻲ وﺟﻮد وﻓﺮه ﻣﻨﮭﺎ ‪ .‬وﺗﺤﺖ ھﺬه اﻟﺘﺤﻔﻈﺎت ﻓﺈن اﻟﻈﺮوف اﻟﺤﺎﻣﻀﯿﺔ ﺗﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ ﺗﻮﻓﯿﺮ‬
‫اﻟﻔﻮﺳﻔﺎت اﻷﺣﺎدي اﻟﺼﺎﻟﺢ ﻟﻼﻣﺘﺼﺎص ‪ .‬ﻛﺬﻟﻚ ﺑﺘﺤﺴﻦ ﺻﻼﺣﯿﺔ اﻟﺒﻮرون ﻟﻼﻣﺘﺼﺎص ﻓﻲ اﻟﻈﺮوف اﻟﺤﺎﻣﻀﯿﺔ ‪.‬‬
‫ﺑﯿﻨﻤﺎ ﺗﻜﻮن زﯾﺎدة اﻟﻘﻠﻮﯾﺔ ﻣﻨﺎﺳﺒﺔ ﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﻜﺎﺗﯿﻮﻧﺎت‪.‬‬
‫‪3-‬اﻟـﻀـﻮء ‪:- Light‬‬
‫اﻟﻀﻮء ﯾﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ ﻓﺘﺢ اﻟﺜﻐﻮر وﻋﻠﻰ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻲ ‪ .‬اﻟﺜﻐﻮر اﻟﻤﻔﺘﻮﺣﺔ ﺗﺰﯾﺪ ﺗﺪﻓﻖ اﻟﻜﺘﻠﺔ اﻟﻤﺎء ﻓﻲ ﺗﯿﺎر اﻟﻨﺘﺢ‬
‫ﻓﯿﺸﺠﻊ اﻻﻣﺘﺼﺎص‪ .‬واﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻤﺴﺘﻤﺮة ﻣﻦ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻰ ﺗﺸﺠﻊ اﻻﻧﺘﻘﺎل اﻟﻨﺸﯿﻂ ﻛﻤﺎ أن اﻷوﻛﺴﺠﯿﻦ اﻟﻨﺎﺗﺞ‬
‫ﯾﺤﺴﻦ اﻟﻈﺮوف اﻟﻤﻨﺎﺳﺒﺔ ﻟﻼﻣﺘﺼﺎص‪.‬‬
‫‪4-‬اﻟﺘـﺮﻛﯿـﺰ اﻷﻛﺴـﻮﺟﯿﻨﻲ ‪:- Oxygen tension‬‬
‫اﻻﻧﺘﻘﺎل اﻟﻨﺸﯿﻂ ﯾﺜﺒﻂ ﻓﻲ ﻛﻤﯿﺎت اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ ﻛﻤﺎ أن اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ ﯾﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻔﻮﺳﻔـﺎت‪.‬‬
‫‪5-‬اﻷﺛـﺮ اﻟﻤﺘـﺒﺎدل‪:- Interaction‬‬
‫وﺟﺪ أن اﻣﺘﺼﺎص اﻟﺸﻌﯿﺮ ﻟﻠﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم ﯾﺘﺄﺛﺮ ﺑﻮﺟﻮد اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم أو اﻟﻤﺎﻏﻨﺴﯿﻮم ﻛﻤﺎ ﻟﻮﺣﻆ أن اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم ﯾﻘﻠﻞ‬
‫اﻣﺘﺼﺎص اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم واﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ إﻟﻰ ﺣﺪ ﻣﻌﯿﻦ ﻟﻮ زاد اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم ﺑﻤﺪه ﯾﺰﯾﺪ اﻻﻣﺘﺼﺎص ﻣﺮه أﺧﺮى ‪ .‬واﻟﻤﺎﻏﻨﺴﯿﻮم‬
‫ﯾﻘﻞ اﻣﺘﺼﺎﺻﮫ ﺑﻮﺟﻮد اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم ‪ .‬ﻛﻤﺎ ﻟﻮﺣﻆ أن اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم واﻟﺮوﺑﯿﺪﯾﻮم واﻟﺴﯿﺰﯾﻮم ﺗﺘﻨﺎﻓﺲ ﻋﻠﻰ ﺷﻐﻞ ﻣﻮﺿﻊ‬
‫اﻟﺘﺤﺎم واﺣﺪ ‪ .‬واﻟﺒﺎرﯾﻮم واﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم ﺗﺘﻨﺎﻓﺲ ﻋﻠﻰ ﻣﻮﺿﻊ واﺣــﺪ ‪ .‬وﻋﻤﻮﻣﺎ ﻓﻔﻲ وﺟﻮد ﻣﻮاﺿﻊ اﻟﺘﺤﺎم ﻛﺎﻓﯿﮫ ﻻ‬
‫ﯾﻈﮭﺮ ھﺬا اﻟﺘﻀﺎد ‪ .‬وﻟﻜﻦ ﯾﻈﮭﺮ ﻓﻲ وﺟﻮد ﺣﻮاﻣﻞ ﺷﺪﯾﺪة اﻟﺘﺨﺼﺺ ‪.‬‬
‫‪6-‬اﻟﻨﻤﻮ ‪Growth‬‬
‫ﻋﻤﻮﻣﺎً ﻓﺈن اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ أو اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ ﯾﺰﯾﺪ ﻓﯿﮭﺎ اﻻﻣﺘﺼﺎص‪ ،‬وﯾﺘﻄﻮر اﻟﻨﺴﯿﺞ وﺗﻐﻠﯿﻈﮫ ﯾﻘﻠﻞ اﻻﻣﺘﺼﺎص‬
‫واﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﻤﺴﻮﺑﺮة ﻋﻠﻰ اﻟﺠﺬور ﻏﯿﺮ ﺻﺎﻟﺤﺔ ﻟﻼﻣﺘﺼﺎص وزﯾﺎدة اﻟﻨﺸﺎط اﻷﯾﻀﻲ ﯾﺰﯾﺪ اﺳﺘﮭﻼك اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ‬
‫اﻻﻣﺘﺼﺎص ﻛﻤﺎ أن اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮي اﻟﻤﺘﺰاﯾﺪ ﯾﻜﻮن ﻣﺼﺤﻮﺑﺎ ﺑﺰﯾﺎدة ﺗﺤﺮﻛﺎت اﻟﻤﺎء ﻓﯿﺰﯾﺪ اﻻﻣﺘﺼﺎص‪.‬‬

‫اﻧﺘﻘﺎل اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ داﺧﻞ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺗﺪﺧﻞ اﻷﯾﻮﻧﺎت إﻟﻰ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺒﺸﺮة ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﺴﻠﺒﻲ واﻻﻧﺘﻘﺎل اﻟﻨﺸﯿﻂ ﻣﻌﺎً‪ .‬ﺣﯿﺚ ﯾﺪﺧﻞ إﻟﻰ اﻟﺤﯿﺰ‬
‫اﻟﻈﺎھﺮي اﻟﺤﺮ ﺑﺎﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﺴﻠﺒﻲ ﺛﻢ ﯾﻨﺘﻘﻞ ﺑﺎﻻﻧﺘﻘﺎل اﻟﻨﺸﯿﻂ إﻟﻰ اﻟﺤﯿﺰ اﻟﺪاﺧﻠﻲ ‪ inner space‬وﺗﺘﺤﺮك داﺧﻞ‬
‫ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺒﺸﺮة ﺑﺤﺮﯾﺔ ﺣﺘﻰ ﺗﺼﻞ إﻟﻰ ﻧﺴﯿﺞ اﻟﻘﺸﺮة اﻟﺪاﺧﻠﻲ ‪ endodermis‬ﺣﯿﺚ ﺗﻼﻗﻲ ﻣﺎ ﯾﻌﯿﻖ ﺗﻘﺪﻣﮭﺎ وھﻮ‬
‫اﻷﺷﺮﻃﺔ اﻟﻜﺴﺒﺮﯾﺔ واﻟﺘﺤﺮك ﺧﻼل ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺒﺸﺮة ﯾﻜﻮن ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ‪ plasmodia estate‬أو اﻟﻄﺮق اﻟﺒﻼزﻣﯿﺪﯾﺔ ﺑﯿﻦ‬
‫ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺒﺸﺮة‪.‬‬
‫ﯾﻮﺟﺪ ﺗﺪرج ﻓﻲ ﺗﺮﻛﯿﺰ أ ‪ 2‬اﻟﻤﺘﺰاﯾﺪ و ك أ ‪ ٢‬اﻟﻤﺘﻨﺎﻗﺺ ﻣﻦ اﻟﻘﺸﺮة إﻟﻰ اﻟﺤﺰﻣﺔ اﻟﻮﻋﺎﺋﯿﺔ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﻓﺈن اﻟﻨﺸﺎط‬
‫اﻷﯾﻀﻲ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﻨﺸﯿﻂ ﯾﻘﻞ ﻓﻲ اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ اﻟﻤﺤﯿﻄﺔ ﺑﺄوﻋﯿﺔ اﻟﺨﺸﺐ ﻓﺘﻤﯿﻞ ھﺬه اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ إﻟﻰ ﻓﻘﺪ اﻷﻣﻼح‪.‬‬

‫‪١٥٢‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫وﻧﻈﺮاً ﻷن اﻻﻧﺘﺸﺎر اﻟﻌﻜﺴﻲ ﺧﻼل اﻟﺤﺰام اﻟﻜﺴﺒﺮي اﻟﻐﯿﺮ ﻣﻨﻔﺬ ﯾﻌﺘﺒﺮ ﻣﺴﺘﺤﯿﻼً ﻓﺈن ذﻟﻚ ﯾﻌﻨﻲ أن ھﻨﺎك اﺗﺠﺎه واﺣﺪ‬
‫ووﺣﯿﺪ ﻟﻠﺘﺨﻠﺺ ﻣﻦ ھﺬه اﻷﻣﻼح وھﻮ اﻻﺗﺠﺎه إﻟﻰ داﺧﻞ أوﻋﯿﺔ اﻟﺨﺸﺐ‪.‬‬

‫ﺗﺘﺤﺮك اﻷﻣﻼح اﻟﻤﺘﺮاﻛﻤﺔ ﻓﻲ أوﻋﯿﺔ اﻟﺨﺸﺐ ﻣﻦ اﻟﺠﺬر إﻟﻰ اﻷﻓﺮع وﻣﻨﮭﺎ ﯾﻌﺎد ﺗﻮزﯾﻌﮭﺎ إﻟﻰ أﻧﺤﺎء اﻟﻨﺒﺎت وﻋﻤﻮﻣﺎً‬
‫ﻓﺈن ھﺬه اﻟﺘﺤﺮﻛﺎت ﺗﺤﺪث ﻓﻲ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻮﻋﺎﺋﯿﺔ وﺑﺎﺳﺘﺨﺪام اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻤﺸﻌﺔ أﻣﻜﻦ ﺗﺤﺪﯾﺪ ﻃﺮق واﺗﺠﺎھﺎت ھﺬه‬
‫اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ وھﻲ‪:-‬‬
‫‪1-‬اﻻﻧﺘﻘﺎل ﻷﻋﻠﻰ ﻓﻲ أﻧﺴﺠﺔ اﻟﺨﺸﺐ‪:‬‬
‫وﯾﺘﻢ ﺑﻮاﺳﻄﺔ ﺗﯿﺎر اﻟﻨﺘﺢ ﻣﻦ أﺳﻔﻞ اﻟﺠﺬر إﻟﻰ أﻋﻠﻰ اﻟﺴﺎق ‪ ،‬وﻗﺪ ﻟﻮﺣﻈﺖ ھﺬه اﻟﺤﺮﻛﺔ ﺑﺎﺳﺘﺨﺪام ﻋﻨﺎﺻﺮ ﻣﺸﻌﺔ‬
‫وﺗﺤﻠﯿﻖ اﻟﻠﺤﺎء ﺣﯿﺚ ﻟﻮﺣﻆ أن اﻻﻧﺘﻘﺎل ﻷﻋﻠﻰ اﺳﺘﻤﺮ رﻏﻢ اﻟﺘﺤﻠﯿﻖ إﻻ أﻧﮫ ﺑﺪرﺟﺔ أﻗﻞ إﻟﻰ ﺣﺪ ﻣﺎ ﻣﻤﺎ ﯾﺪل ﻋﻠﻰ أن‬
‫ھﻨﺎك اﺣﺘﻤﺎل اﻧﺘﻘﺎل ﻷﻋﻠﻰ داﺧﻞ اﻟﻠﺤﺎء أﯾﻀﺎً‬

‫‪2-‬اﻻﻧﺘﻘﺎﻻت اﻟﻔﺮﻋﯿﺔ ﻟﻸﻣﻼح‪:‬‬

‫ﯾﻌﺘﻘﺪ أن ﻧﺴﯿﺞ اﻟﻜﻤﺒﯿﻮم اﻟﻔﺎﺻﻞ ﺑﯿﻦ اﻟﺨﺸﺐ واﻟﻠﺤﺎء ﯾﻘﻮم ﺑﺘﻨﻈﯿﻢ ﻛﻤﯿﺔ اﻷﻣﻼح اﻟﻤﻨﻘﻮﻟﺔ ﻷﻋﻠﻰ ﻣﻊ ﺗﯿﺎر اﻟﻨﺘﺢ‬
‫وﯾﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ ذﻟﻚ ﻣﺎ ﯾﺤﺪث ﻣﻦ ﺗﺮاﻛﻢ ﺗﻨﺸﯿﻂ ﻟﻸﻣﻼح ﻓﻲ أﻧﺴﺠﺔ اﻟﻜﻤﺒﯿﻮم ‪ ،‬ﻓﻠﻮ أن ﻋﻨﺼﺮ ﻣﺎ ﻛﺎن ﻣﻮﺟﻮداً ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ‬
‫ﻋﺎﻟﻲ ﻓﻲ اﻟﻠﺤﺎء وﺣﺪث ﺗﻮازن ﺑﯿﻦ اﻟﻠﺤﺎء واﻟﻜﻤﺒﯿﻮم ﻓِﺈن اﻟﺘﺪﺧﻞ ﻓﻲ ﻣﺮور ھﺬا اﻟﻌﻨﺼﺮ ﻣﻊ ﺗﯿﺎر اﻟﻨﺘﺢ ﯾﻜﻮن ﺿﺌﯿﻼً‬
‫‪ ،‬وﻣﻦ ﻧﺎﺣﯿﺔ أﺧﺮى ﻟﻮ أن ھﺬا اﻟﻌﻨﺼﺮ ﻣﻮﺟﻮد ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ ﻣﻨﺨﻔﺾ ﻓﻲ اﻟﻠﺤﺎء ﻓﺈن اﻧﺘﻘﺎﻟﮫ ﻣﻦ اﻟﺨﺸﺐ إﻟﻰ اﻟﻠﺤﺎء ﺧﻼل‬
‫اﻟﻜﻤﺒﯿﻮم ﯾﻜﻮن ﺳﺮﯾﻌﺎً‪.‬‬
‫‪3-‬اﻧﺘﻘﺎل اﻷﻣﻼح ﻓﻲ اﻟﻠﺤﺎء‪:-‬‬
‫ﻟﻮﺣﻈﺖ ﻓﻲ اﻟﻠﺤﺎء ﺣﺮﻛﺔ ذات اﺗﺠﺎھﯿﻦ ‪ :‬اﺗﺠﺎه ﻷﻋﻠﻰ ﻟﻸﻣﻼح اﻟﻤﺘﺴﺎوﯾﺔ ﻣﻦ اﻟﺨﺸﺐ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﻟﻜﻤﺒﯿﻮم ‪ .‬واﺗﺠﺎه‬
‫ﻷﺳﻔﻞ ﻟﻸﻣﻼح اﻟﺨﺎرﺟﺔ ﻣﻦ اﻟﻮرﻗﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﻌﺎود اﻟﺤﺮﻛﺔ ﻷﻋﻠﻰ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﻟﻠﺤﺎء أو ﺧﻼل اﻟﻜﻤﺒﯿﻮم ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ‬
‫اﻟﺨﺸﺐ ‪.‬وھﺬه اﻟﺤﺮﻛﺔ ذات اﻻﺗﺠﺎھﯿﻦ ‪ bi-directional‬ﻟﻸﻣﻼح ﺗﻜﻮن ﻣﻤﯿﺰة ﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻠﺤﺎء‬
‫‪4-‬اﻧﺘﻘﺎل اﻷﻣﻼح إﻟﻰ ﺧﺎرج اﻟﻮرﻗﺔ‪:-‬‬
‫ﻟﻮﺣﻆ أن أوراق اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻤﺘﺴﺎﻗﻄﺔ ﺗﺤﺪث ﺣﺮﻛﺔ ﻟﻸﻣﻼح ﻗﺒﯿﻞ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ إﻟﻰ ﺧﺎرج اﻟﻮرﻗﺔ ﺣﯿﺚ ﺗﺨﺮج ﺑﻌﺾ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ‬
‫ﻣﺜﻞ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ واﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم واﻟﻔﻮﺳﻔﺎت واﻟﻜﺒﺮﯾﺖ ‪.‬وﺗﺤﺖ ﻇﺮوف ﺧﺎﺻﺔ ﻗﺪ ﺗﺨﺮج اﻟﺤﺪﯾﺪ واﻟﻤﺎﻏﻨﺴﯿﻮم ﺑﯿﻨﻤﺎ ﻻ‬
‫ﺗﺨﺮج ﻋﻨﺎﺻﺮ أﺧﺮى ﻣﺜﻞ اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم اﻟﺒﻮرون واﻟﻤﻨﺠﻨﯿﺰ واﻟﺴﻠﯿﻜﻮن‪.‬‬
‫واﻟﻤﻮاد اﻟﺨﺎرﺟﺔ ﻣﻦ اﻟﻮرﻗﺔ ﺗﻈﮭﺮ أوﻻً ﻓﻲ اﻟﻠﺤﺎء ﺣﯿﺚ ﺗﺘﺤﺮك ﻷﺳﻔﻞ ﺛﻢ ﺗﺘﺤﺮك ﺣﺮﻛﺔ ﻓﺮﻋﯿﺔ ﺧﻼل اﻟﻜﻤﺒﯿﻮم إﻟﻰ‬
‫اﻟﺨﺸﺐ وھﻨﺎ ﺗﺘﺤﺮك ﻷﻋﻠﻰ ﻓﻲ اﻟﺨﺸﺐ وﻷﻋﻠﻰ وأﺳﻔﻞ ﻓﻲ اﻟﻠﺤﺎء ‪ .‬وﻗﺪ ﯾﺘﺤﺮك اﻟﻔﻮﺳﻔﻮر ﻣﻦ اﻷوراق اﻟﺴﻔﻠﯿﺔ‬
‫ﻷﺳﻔﻞ إﻟﻰ اﻟﺠﺬر ﺑﯿﻨﻤﺎ ﯾﺘﺤﺮك اﻟﻔﻮﺳﻔﻮر ﻣﻦ اﻷوراق اﻟﻌﻠﻮﯾﺔ ﻷﻋﻠﻰ ﻓﻲ اﻟﺴﺎق ‪ .‬وﺗﺴﺘﻘﺒﻞ اﻷوراق اﻟﺼﻐﯿﺮة ھﺬه‬
‫اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ وﺗﻼﺣﻆ ھﺬه اﻟﻈﺎھﺮة ﻣﺜﻼً ﻋﻨﺪ ﻧﻘﺺ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ واﻟﻔﻮﺳﻔﻮر ﻓﻲ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻓﺈن اﻷﻋﺮاض ﺗﻈﮭﺮ أوﻻً ﻋﻠﻰ‬
‫اﻷوراق اﻟﺴﻔﻠﻰ ﺣﯿﺚ ﺗﮭﺎﺟﺮ ﻣﻨﮭﺎ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ إﻟﻰ اﻷوراق اﻷﺻﻐﺮ اﻟﺘﻲ ﯾﺘﺄﺧﺮ ﻇﮭﻮر أﻋﺮاض اﻟﻨﻘﺺ ﻋﻠﯿﮭﺎ‪.‬‬

‫‪١٥٣‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﺠﻔﺎف‬
‫ﯾﻘﺼﺪ ﺑﺎﻟﺠﻔﺎف ﻧﻘﺺ ﻣﺎء اﻟﺘﺮﺑﺔ اﻟﻤﯿﺴﻮر اﻟﺬي ﯾﺆدي إﻟﻰ ﻧﻘﺺ ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻤﺎء اﻟﺪاﺧﻠﻲ ﻟﻠﻨﺒﺎت ﺑﺪرﺟﺔ ﺗﻘﻠﻞ ﻣﻦ ﻧﻤﻮه ‪.‬‬
‫وﺑﺎﻟﺮﻏﻢ ﻣﻦ أن ﺿﺮر اﻟﺠﻔﺎف ﯾﺴﺒﺒﮫ أﺳﺎﺳﺎ ﻧﻘﺺ ﻣﺎء اﻟﺘﺮﺑﺔ أﻻ أن اﻟﻀﺮر ﯾﺰداد ﺑﺎﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺠﻮﯾﺔ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻣﺜﻞ‬
‫درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ واﻟﺮﻃﻮﺑﺔ اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ واﻟﺮﯾﺎح اﻟﺘﻰ ﺗﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﺳﺮﻋﺔ اﻟﻨﺘﺢ اﻟﺘﻲ ﺗﻌﺠﻞ ﺑﺪورھﺎ ﻣﻦ ﺣﺪوث‬
‫ﻧﻘﺺ اﻟﻤﺎء اﻟﺪاﺧﻠﻲ‪.‬‬
‫وھﻨﺎك ﻧﻮع آﺧﺮ ﻣﻦ اﻟﺠﻔﺎف ھﻮ اﻟﺠﻔﺎف اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻲ ‪ Physiological Drought‬ﯾﻨﺘﺞ ﻓﯿﮭﺎ ﻧﻘﺺ ﻣﺎء اﻟﻨﺒﺎت‬
‫اﻟﻨﺎﺗﺞ ﻋﻦ ﺑﺮودة اﻟﺘﺮﺑﺔ أو ارﺗﻔﺎع اﻟﻀﻐﻂ اﻻﺳﻤﻮزي ﻟﻠﻤﺤﻠﻮل او ﺣﺪوث اﻟﻐﺮق وﻗﻠﺔ اﻣﺘﺼﺎص اﻷوﻛﺴﺠﯿﻦ اﻟﻼزم‬
‫ﻟﻠﺘﻨﻔﺲ واﻻﻣﺘﺼﺎص ﻓﯿﻘﻞ ﺑﺬﻟﻚ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء رﻏﻢ ﺗﻮﻓﺮة ﻓﻰ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﺣﯿﺚ ﯾﻌﺎﻧﻰ اﻟﻨﺒﺎت اﻟﺠﻔﺎف ﻟﻌﺪم ﻗﺪرﺗﮫ ﻋﻠﻰ‬
‫اﻣﺘﺼﺎﺻﮫ‪.‬‬
‫وﻗﺪ وﺿﻌﺖ ﻋﺪة ﺗﻔﺴﯿﺮات ﻟﺘﺤﻤﻞ وﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻠﺠﻔﺎف ﻧﻮرد ﻣﻨﮭﺎ اﻷﺗﻲ‬
‫‪4- 1‬ﻟﺮاي اﻷول ﻟﺘﻔﺴﯿﺮ ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻟﻠﺠﻔﺎف ھﻮ أن ﺳﺮﻋﺔ ﻓﻘﺪ اﻟﻤﺎء ﻓﻲ ﺗﻠﻚ اﻷﻧﻮاع ﺗﻜﻮن ﻣﻨﺨﻔﻀﺔ ﻟﻘﻠﺔ‬
‫اﻟﻤﺎء اﻟﻤﻔﻘﻮد ﺑﺎﻟﻨﺘﺢ وﻟﻜﻦ ھﺬا اﻟﺮأى اﻧﺘﻘﺪ ﺣﯿﺚ أن ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﺗﺘﺤﻤﻞ اﻟﺠﻔﺎف ﺗﻨﺘﺢ ﺑﺴﺮﻋﺔ إذا ﻣﺎ‬
‫زودت ﺑﺎﻟﻤﺎء وﺑﺬﻟﻚ ﯾﺒﺪو أن اﻧﺨﻔﺎض ﺳﺮﻋﺔ ﻓﻘﺪ اﻟﻤﺎء ﻓﻲ ﺗﻠﻚ اﻷﻧﻮاع ﯾﻌﺰي أﺳﺎﺳﺎ ﻟﻨﻘﺺ ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻤﺎء اﻟﻤﻮﺟﻮدة‬
‫أﺻﻼ واﻟﻤﯿﺴﻮرة ﻟﻠﻨﺒﺎت‪.‬‬
‫اﺗﺠﮫ اﻟﺮأي اﻟﻰ أن اﻟﻌﺎﻣﻞ اﻷﺳﺎﺳﻲ ﻓﻲ ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﺠﻔﺎف ھﻮ ﻣﻘﺪرة اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﻋﻠﻲ ﺗﺤﻤﻞ اﻟﺠﻔﺎف وﻟﯿﺲ اﻟﺼﻔﺎت‬
‫اﻟﺘﺮﻛﯿﺒﯿﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﻘﻠﻞ ﻣﻦ ﻓﻘﺪ اﻟﻤﺎء وﯾﻮﺟﺪ اﺗﺠﺎه ﻟﻘﺒﻮل اﻟﺮاي ﺑﺄن ﺳﺒﺐ ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﺠﻔﺎف ﯾﺮﺟﻊ ﻟﻌﺪة ﻋﻮاﻣﻞ ﻣﻨﮭﺎ ﺗﻠﻚ‬
‫اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺘﻲ ﺗﺆﺟﻞ ﺟﻔﺎف اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﺑﺎﻹﺿﺎﻓﺔ إﻟﻰ ﺗﻠﻚ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺘﻲ ﺗﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﻣﻘﺪرﺗﮫ ﻋﻠﻲ ﺗﺤﻤﻞ اﻟﺠﻔﺎف‪.‬‬
‫ﯾﺤﺪث اﻟﺠﻔﺎف ﻓﻲ ﻛﻞ ﺣﺎﻻت اﻟﻤﻨﺎخ ﻓﺘﺴﺒﺐ ﻓﺘﺮة ﻗﺼﯿﺮة ﻏﯿﺮ ﻣﻤﻄﺮة ﻓﻲ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺮﻃﺒﺔ اﺛﺮ ﻓﺘﺮة ﻃﻮﯾﻠﺔ ﻓﻲ ﻣﻨﺎخ‬
‫ﺷﺒﮫ ﺟﺎف وﻻ ﯾﺘﺴﺒﺐ اﻟﺠﻔﺎف ﻋﻦ ﻗﻠﺔ اﻟﻤﻄﺮ ﻓﺤﺴﺐ ﻓﻘﺪ ﺗﺴﺒﺐ اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ ﺟﻔﺎف اﻟﻤﻨﺎخ ﺑﺴﺒﺐ ﺣﺎﺟﺔ اﻟﻨﺒﺎت‬
‫ﺑﺪرﺟﺔ ﻛﺒﯿﺮة اﻟﻰ اﻟﻤﺎء ﻟﺬﻟﻚ ﺗﻌﻤﻞ اﻟﻄﺮق اﻹﺣﺼﺎﺋﯿﺔ اﻟﻤﺴﺘﻌﻤﻠﺔ ﻟﻜﻔﺎءة اﻟﻤﻄﺮ ﻓﻰ اﻧﻮاع اﻟﻤﻨﺎخ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻛﺄﺳﺎس‬
‫ﻟﻘﯿﺎس ﺟﻔﺎف اﻟﺠﻮ‪.‬‬
‫أﻧﻮاع ودرﺟﺎت اﻟﻤﻘﺎوﻣﺔ ﻟﻠﺠﻔﺎف‬
‫ﯾﻤﻜﻦ ﺗﻘﺴﯿﻢ اﻧﻮاع ودرﺟﺎت اﻟﻤﻘﺎوﻣﺔ ﻟﻠﺠﻔﺎف اﻟﻲ ﻣﺎ ﯾﺎﺗﻲ‪:-‬‬
‫‪1-‬ﺑﻌﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻻ ﺗﺘﺤﻤﻞ اﻟﺠﻔﺎف وﺗﺘﺄﺛﺮ ﺑﺴﺮﻋﺔ او ﺗﻤﻮت ﺑﻤﺠﺮد ﻧﻘﺺ اﻟﻤﺎء وذﻟﻚ ﻷﻧﮭﺎ ﺳﺮﯾﻌﺔ اﻟﺠﻔﺎف ﻣﺜﻞ‬
‫ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﻈﻞ‪.‬‬
‫‪2-‬ﻧﺒﺎﺗﺎت ﻛﺎﻟﺼﺒﺎر وﻏﯿﺮھﺎ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻌﺼﺎرﯾﺔ ﺗﺨﺘﺰن ﻛﻤﯿﺎت ﻛﺒﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻤﺎء وﻓﻰ ﻧﻔﺲ اﻟﻮﻗﺖ ﯾﻔﻘﺪ ﻣﻨﮭﺎ اﻟﻤﺎء‬
‫ﺑﺒﻂء ﻟﺼﻐﺮ ﺳﻄﺤﮭﺎ اﻟﻰ ﺣﺠﻤﮭﺎ وﺳﻤﻚ اﻟﻜﯿﻮﺗﯿﻦ وﻗﻠﺔ اﻟﺜﻐﻮر ﻓﺘﻜﻮن ﻣﻘﺎوﻣﺘﮭﺎ ﻟﻠﺠﻔﺎف ﻋﺎﻟﯿﺔ‪.‬‬
‫‪3-‬ﻧﺒﺎﺗﺎت ﺗﺘﺤﻤﻞ اﻟﺠﻔﺎف ﻻن ﺑﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﺧﻼﯾﺎھﺎ ﯾﻤﻜﻦ ﺗﺠﻔﯿﻔﮫ ﺑﺪون ﺣﺪوث ﺿﺮر ﻣﺴﺘﺪﯾﻢ ﻣﺜﻞ اﻟﺤﺰازﯾﺎت وﺑﻌﺾ‬
‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺒﺬرﯾﺔ‪.‬‬
‫‪4-‬ﻧﺒﺎﺗﺎت ذات ﻣﻘﺪرة ﻣﻌﺘﺪﻟﺔ او ﻣﺤﺪودة ﻟﻤﻘﺎوﻣﺔ اﻟﺠﻔﺎف ﻣﺼﺤﻮﺑﺔ ﺑﻤﯿﺰات ﺗﺮﻛﯿﺒﯿﺔ ﺗﻘﻠﻞ ﻣﻦ ﺳﺮﻋﺔ ﻓﻘﺪ اﻟﻤﺎء‬
‫ﺣﯿﺚ ﺗﺰﯾﺪ اﻟﻤﺎء اﻟﻤﻤﺘﺺ وﺑﺬﻟﻚ ﺗﺆﺟﻞ ﺣﺪوث ﻧﻘﺺ ﺣﺮج ﻓﻰ اﻟﻤﺎء اﻟﺪاﺧﻠﻲ وﺗﻀﻢ ھﺬه اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﻌﻈﻢ اﻟﻤﺤﺎﺻﯿﻞ‬

‫اﻟﺘﻮازن اﻟﻤﺎﺋﻲ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت‬

‫‪Water balance in plants‬‬
‫ﻣﻦ اﻟﻤﻌﺘﻘﺪ أن اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺒﺪاﺋﯿﺔ ﻗﺪ ﻧﺘﺠﺖ ﻓﻰ اﻟﺒﺤﺎر ﺣﯿﺚ ﻻ ﯾﻮﺟﺪ ﻧﺘﺢ وﻻ ذﺑﻮل وﻻ ﺟﻔﺎف وﺣﺪﺛﺖ اﻟﻤﻼﺋﻤﺎت اﻟﺘﻰ‬
‫ﺗﯿﺴﺮ اﻟﺘﻮازن ﺑﯿﻦ اﻟﻔﻘﺪ واﻣﺘﺼﺎص‬
‫اﻟﻤﺎء ﻓﻰ اﺗﺠﺎھﯿﻦ‪:‬‬
‫أ ـ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻷﻏﻄﯿﺔ ﻏﯿﺮ اﻟﻤﻨﻔﺬة ﺣﯿﺚ ﯾﻌﯿﻖ اﻟﺴﻮﺑﺮﯾﻦ واﻟﻜﯿﻮﺗﯿﻦ ﻓﻘﺪ اﻟﻤﺎء ﻣﻦ ﺳﻄﺢ اﻟﻮرﻗﺔ ﻛﻤﺎ ﯾﻤﻨﻊ ﺗﺒﺎدل اﻟﻐﺎزات‬
‫وﻟﻜﻦ أﻣﻜﻦ اﻟﺘﻐﻠﺐ ﻋﻠﻰ ھﺬه اﻟﺼﻌﻮﺑﺔ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﻟﺜﻐﻮر واﻟﻌﺪﯾﺴﺎت‪.‬‬
‫ب ـ ﺗﻮﻓﺮ اﻟﺠﺬور ذات اﻟﻘﺪرة اﻟﻔﺎﺋﻘﺔ ﻋﻠﻰ ﺳﺤﺐ اﻟﻤﺎء‪.‬‬
‫•ﻻ ﯾﺠﺐ أن ﯾﻨﻈﺮ ﻟﻮﻇﯿﻔﺔ اﻟﺜﻐﻮر ﻋﻠﻰ أﻧﮭﺎ ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﻓﻘﺪ اﻟﻤﺎء وﻟﻜﻦ ھﺬا اﻟﻔﻘﺪ أﻣﺮ ﻻﺑﺪ ﻣﻨﮫ ﻋﻨﺪ ﻧﺘﺤﮭﺎ ﻟﺘﺴﻤﺢ‬
‫ﺑﺘﺒﺎدل اﻟﻐﺎزات ‪ CO + 2O ٢‬ﻟﻠﻨﺘﺢ ﻓﺎﺋﺪة أﺧﺮى ﻓﮭﻮ ﯾﺮﻓﻊ ﻣﻌﺪل ﺻﻌﻮد اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ اﻟﻤﻌﺪﻧﯿﺔ ﻷﺟﺰاء اﻟﻨﺒﺎت‬
‫وﻟﻜﻦ إذا ﺣﺪث اﻟﻨﺘﺢ ﺑﺪرﺟﺔ أﻋﻠﻰ اﻟﻼزم ﻛﺎن آﺛﺮه ﺳﯿﺌﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﻓﺘﻔﻘﺪ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﺿﻐﻄﮭﺎ ﻻﺑﺘﺪاﺋﻲ وﺗﺘﻌﻄﻞ اﻟﻮﻇﺎﺋﻒ‬
‫اﻟﻤﻌﺘﺎدة ﻟﻠﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم‪.‬‬
‫•ﻗﺪ ﺗﺴﺒﺐ زﯾﺎدة اﻟﻨﺘﺢ ﺑﺪرﺟﺔ ﻛﺒﯿﺮة ﺗﺠﻔﯿﻒ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﻷﻗﻞ ﻣﻦ اﻟﺤﺪ اﻷدﻧﻰ اﻟﺬي ﯾﺴﻤﺢ ﺑﺒﻘﺎﺋﮫ ﺣﯿﺎ وﯾﺘﻐﯿﺮ ﻣﻌﺪل‬
‫اﻟﻨﺘﺢ ﺑﺘﻐﯿﺮ اﻟﻘﻮة اﻟﺘﺒﺨﯿﺮﯾﺔ ﻟﻠﮭﻮاء اﻟﺘﻰ ﯾﺤﺪدھﺎ ﻧﻘﺺ ﺗﺸﺒﻊ اﻟﮭﻮاء ودرﺟﺔ ﺗﺸﺒﻊ اﻧﺴﺠﺔ اﻟﻮرﻗﺔ ﺑﺎﻟﻤﺎء اﻟﺘﻰ ﺗﺆﺛﺮ‬
‫ﻋﻠﻰ ﻓﺘﺢ اﻟﺜﻐﺮ وﻗﺪرة ﻏﺮوﯾﺎت اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﻋﻠﻰ إﻋﻄﺎء اﻟﻤﺎء واﺳﺘﺠﺎﺑﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﺎرﺳﺔ ﻟﻠﻀﻮء اﻟﺬي ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ‬

‫‪١٥٤‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﻓﺘﺢ اﻟﺜﻐﻮر وزﯾﺎدة ﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم‬

‫•ﺗﻌﺮف اﻟﻨﺴﺒﺔ ﺑﯿﻦ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻟﺠﺬور وﻓﻘﺪه ﻣﻦ ﺧﻼل اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮي ) ﺑﺎﻟﺘﻮازن اﻟﻤﺎﺋﻲ ﻟﻠﻨﺒﺎت‬
‫( وﺗﻮﺟﺪ ﻣﻈﺎھﺮ ﺧﺎرﺟﯿﺔ وأﺧﺮى داﺧﻠﯿﺔ ﻟﻠﺘﻮازن اﻟﻤﺎﺋﻲ ﺑﺎﻟﻨﺒﺎت واﻟﻤﻈﺎھﺮ اﻟﺨﺎرﺟﯿﺔ ھﻲ ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻤﺎء اﻟﻤﺘﺎح‬
‫ﻟﻸﻋﻀﺎء اﻟﻤﺎﺻﺔ واﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺘﻰ ﺗﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ زﯾﺎدة اﻟﻨﺘﺢ وﯾﻨﺨﻔﺾ اﻟﻤﺤﺘﻮى اﻟﻤﺎﺋﻲ ﻟﺪرﺟﺔ ﻗﺪ ﺗﺼﻞ اﻟﻰ ‪% ٤٠‬ﻣﻦ‬
‫اﻟﻮزن اﻟﺮﻃﺐ ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻓﻰ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺠﺎﻓﺔ وﯾﺤﺪث ﻋﻜﺲ ذﻟﻚ ﻓﻰ اﻟﻠﯿﻞ ﻓﯿﻨﻌﻜﺲ اﺗﺠﺎه ﺗﻮازن اﻟﻤﺎء ﻟﺪرﺟﺔ‬
‫ﻗﺪ ﺗﺼﻞ ﺑﮫ اﻟﻰ اﻹدﻣﺎج‪.‬‬
‫•ﯾﻈﮭﺮ أن ﺗﺮﻛﯿﺐ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﯾﺘﺄﺛﺮ ﺑﻈﺮوف اﻟﺘﻮازن اﻟﻤﺎﺋﻲ أﺛﻨﺎء ﻧﻤﻮھﺎ اﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ ﺑﺄي ﻋﺎﻣﻞ آﺧﺮ ﻟﻠﺒﯿﺌﺔ وﺗﺘﻤﯿﺰ‬
‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ﺗﺤﺖ ﻇﺮوف ﻏﯿﺮ ﻣﻼﺋﻤﺔ ﻟﻠﺘﻮازن اﻟﻤﺎﺋﻲ ﺑﺎﻟﺨﺼﺎﺋﺺ آﻻﺗﯿﺔ‪:‬‬
‫ﻣﻈﺎھﺮ ﺗﺮﻛﯿﺒﯿﺔ‬
‫أ ـ اﺧﺘﺰال ﺣﺠﻢ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺨﻀﺮي‪.‬‬
‫ب ـ زﯾﺎدة ﺣﺠﻢ اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬري‬
‫ﺠ ـ ﺻﻐﺮ ﺣﺠﻢ ﺧﻼﯾﺎ اﻷوراق وﺻﻐﺮ ﻣﺴﺎﺣﺔ اﻟﻨﺼﻞ وﺻﻐﺮ ﺣﺠﻢ اﻟﺜﻐﻮر وزﯾﺎدة ﻋﺪد اﻟﺸﻌﯿﺮات ﻓﻰ وﺣﺪة اﻟﻤﺴﺎﺣﺔ ‪.‬‬

‫د ـ ﺳﻤﻚ اﻷدﻣﺔ وﺟﺪر اﻟﺨﻼﯾﺎ وزﯾﺎدة ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻠﯿﺒﯿﺪات ﻋﻠﻰ اﻷﺳﻄﺢ‬

‫ھـ ‪-‬ﺗﻜﻮن ﺟﯿﺪ ﻟﻠﻨﺴﯿﺞ اﻟﻌﻤﺎدى وﺿﻌﻒ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﻨﺴﯿﺞ اﻹﺳﻔﻨﺠﻲ‪.‬‬
‫و‪-‬ﺻﻐﺮ اﻟﻤﺴﺎﻓﺎت اﻟﺒﯿﻨﯿﺔ‪.‬‬
‫ز‪-‬ﺻﻐﺮ ﻧﺴﯿﺞ اﻟﺨﺸﺐ وزﯾﺎدة ﻧﺴﺒﺔ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻤﻠﺠﻨﻨﺔ‪.‬‬
‫ﻣﻈﺎھﺮ وﻇﯿﻔﯿﺔ‬
‫‪1-‬ﻣﻌﺪل ﺳﺮﯾﻊ ﻟﻠﻨﺘﺢ ﻟﻮﺣﺪة اﻟﻤﺴﺎﺣﺔ رﻏﻢ ﻗﻠﺔ اﻟﻨﺘﺢ‪.‬‬
‫‪2-‬ﻣﻌﺪل ﺳﺮﯾﻊ ﻟﻠﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﻮﺣﺪة اﻟﻤﺴﺎﺣﺔ‪.‬‬
‫‪3-‬ﻧﺴﺒﺔ ﻗﻠﯿﻠﺔ ﻟﻠﻨﺸﺎ ‪ :‬اﻟﺴﻜﺮ‬
‫‪4-‬ﺿﻐﻂ أﺳﻤﻮ زي ﻣﺮﺗﻔﻊ‬
‫‪5-‬ﻟﺰوﺟﺔ ﻣﻨﺨﻔﻀﺔ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم‬
‫‪6-‬ارﺗﻔﺎع ﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم‬
‫‪7-‬زﯾﺎدة ﻧﺴﺒﺔ اﻟﻤﺎء اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﺑﻮﺣﺪة اﻟﻮزن اﻟﺠﺎﻓﺔ ﻟﻸﻧﺴﺠﺔ‬
‫‪8-‬أزھﺎر واﺛﻤﺎر ﻣﺒﻜﺮ‬
‫ﺗﺤﺴﯿﻦ اﻟﺘﻮازن اﻟﻤﺎﺋﻲ ﻟﻠﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﻨﺰرﻋﺔ‬
‫ﻣﻦ اﻟﻤﻤﻜﻦ ﺗﺤﺴﯿﻦ اﻟﺘﻮازن اﻟﻤﺎﺋﻲ ﻟﻠﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﻨﺰرﻋﺔ ﺑﺎﻟﻄﺮق آﻻﺗﯿﺔ‬
‫‪1-‬زﯾﺎدة اﻟﻤﺎء ﺑﺎﻟﺮي وﺗﻘﻠﯿﻞ ﻣﻌﺪل اﻟﺒﺨﺮ ﺑﺈﺿﺎﻓﺔ اﻟﻘﺶ او اﻟﻤﻠﺶ ﺑﺎﻟﺒﻮﻟﻰ اﺛﯿﻠﯿﻦ وﻋﻤﻞ ﻣﺼﺪات اﻟﺮﯾﺎح او ﺗﻘﻠﯿﻞ‬
‫ﻣﺴﺎﺣﺔ اﻷوراق ﺑﺎﻟﺘﻘﻠﯿﻢ أو إﺿﺎﻓﺔ ﻣﺎدة دھﻨﯿﺔ ﺷﻤﻌﯿﺔ ﻟﺘﻘﻠﯿﻞ اﻟﻨﺘﺢ‪.‬‬
‫‪2-‬زﯾﺎدة ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻟﻠﺠﻔﺎف ﺑﺘﺮﺑﯿﺔ ﺳﻼﻻت ﻣﻘﺎوﻣﺔ ﻟﻠﺠﻔﺎف وزﯾﺎدة اﻟﻤﺪة اﻟﺰﻣﻨﯿﺔ ﺑﯿﻦ ﻓﺘﺮات اﻟﺮي ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ‬
‫اﻟﺠﺬور اﻟﻌﻤﯿﻘﺔ اﻟﺒﺎﺣﺜﺔ ﻋﻦ اﻟﻤﺎء ﻓﯿﻨﺘﺞ ﻋﻦ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﻌﺎﻣﻼت ﻓﻰ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﺗﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﻣﻘﺎوﻣﺘﮫ ﻟﻠﺠﻔﺎف‪.‬‬
‫ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﺠﻔﺎف ‪Drought resistance‬‬
‫ﻣﻦ اﻷھﻤﯿﺔ ﺑﻤﻜﺎن دراﺳﺔ ﻣﺪي ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻷﻧﻮاع اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﺑﻞ واﻷﺻﻨﺎف اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﻨﺰرﻋﺔ وﺧﺎﺻﺔ‬
‫ﻋﻨﺪ اﻟﺰراﻋﺔ ﻓﻲ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺠﺎﻓﺔ او اﻟﺘﻲ ﺗﺘﻌﺮض ﻣﻦ ﻓﺘﺮة إﻟﻰ أﺧﺮى ﻟﻈﺮوف اﻟﺠﻔﺎف ﺣﯿﺚ ﯾﺘﻮﻗﻒ ﻋﻠﻲ ﻣﺪي‬
‫ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﺼﻨﻒ اﻟﻤﻨﺰرع ﻟﻠﺠﻔﺎف ﻣﺪي ﻧﺠﺎح زراﻋﺘﮫ ﻓﻲ ھﺬه اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ واﻟﺘﻲ ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ ﻣﻨﺎﻃﻖ ﺟﺎﻓﺔ ‪Arid‬‬
‫‪Zones‬او ﻣﻨﺎﻃﻖ ﻧﺼﻒ ﺟﺎﻓﺔ ‪ Semiarid Zones‬وإﺻﻄﻼح ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﺠﻔﺎف ﯾﻤﻜﻦ أن ﺗﻄﻠﻖ ﻟﻺﺷﺎرة إﻟﻰ‬
‫اﻟﻤﻌﺎﻧﻲ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ واﻟﺘﻲ ﯾﺘﻌﺮض ﻟﮭﺎ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻔﺘﺮات ﻣﻦ ﻧﻘﺺ اﻟﻤﺎء او إﻟﻰ اﻹﺟﮭﺎد اﻟﻤﺎﺋﻰ ‪ Water Stress‬ﻓﻲ‬
‫اﻟﺒﯿﺌﺔ اﻟﻤﺤﯿﻄﺔ ﺑﮫ‪.‬‬
‫ﺑﺼﻔﺔ أﺳﺎﺳﯿﺔ ﻓﺎن اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﻘﺎوﻣﺔ ﻟﻠﺠﻔﺎف ھﻲ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﺗﻜﻮن ﻗﺎدرة ﻋﻠﻲ اﻟﺤﯿﺎة أي اﻟﺒﻘﺎء ﺣﯿﺔ أﻣﺎ ﻻن‬
‫اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﻓﯿﮭﺎ ﻗﺎدرة ﻋﻠﻲ اﺣﺘﻤﺎل اﻧﺘﺰاع اﻟﻤﺎء ﻣﻨﮫ ‪ Dehydration‬دون ﺣﺪوث ﺿﺮر داﺋﻢ ﻟﮫ او ﻻن ﻟﮫ‬
‫ﺗﺮﻛﯿﺐ ﺧﺎص او أن ﻣﻦ ﺻﻔﺎﺗﮫ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﺗﺠﻨﺐ او ﺗﺤﺘﻤﻞ ذﻟﻚ اﻟﻤﺴﺘﻮي اﻟﻤﻤﯿﺖ ﻣﻦ ﻧﻘﺺ اﻟﻤﺎء او ﻓﻘﺪه‬
‫‪Water Stress .‬‬
‫وﻗﺪ أﺷﺎر ‪ Parker . 1968‬اﻟﻰ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻲ ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻠﺠﻔﺎف وﻣﻨﮭﺎ‪:-‬‬
‫أ‪-‬ﺗﺤﻤﻞ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﻟﻠﺘﺠﻔﯿﻒ ‪:-Desiccation Tolerance‬‬
‫ﻛﻤﺎ ھﻮ اﻟﺤﺎل ﻓﻲ اﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻄﺤﺎﻟﺐ واﻻﺷﻦ وﺣﺘﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺒﺬرﯾﺔ ﻓﺎن اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﻓﯿﮭﺎ ﯾﻤﻜﻨﮫ أن ﯾﻈﻞ‬
‫ﺣﯿﺎ ﻋﻨﺪ ﻧﺰع اﻟﻤﺎء ﻣﻨﮫ ‪ Dehydration‬وﯾﻤﻜﻦ أن ﻧﻼﺣﻆ ذﻟﻚ ﺑﺴﮭﻮﻟﺔ ﻓﻲ اﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻷﻋﺸﺎب واﻟﺸﺠﯿﺮات اﻟﺘﻲ‬
‫ﺗﻨﻤﻮ ﻓﻲ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺠﺎﻓﺔ ‪ .‬وﯾﻼﺣﻆ اﻧﮫ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﮭﺬه اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت أن اﻟﺼﻔﺎت اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﻤﻘﺎوﻣﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﺗﺤﺘﻞ اﻟﻤﻜﺎﻧﺔ‬
‫اﻷوﻟﻰ ‪ ،‬ﺗﻌﺘﺒﺮ اﻛﺜﺮ أھﻤﯿﺔ ﻣﻦ ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻤﺤﺼﻮل ‪ .‬وﻣﻦ أﻣﺜﻠﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت وﯾﻌﺘﺒﺮ ﻣﻦ اﺣﺴﻦ اﻷﻣﺜﻠﺔ ﻓﻲ ھﺬا اﻟﺸﺄن‬

‫‪١٥٥‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﺰﯾﺘﻮن ‪ .‬ﺣﯿﺚ ﯾﻤﻜﻨﮫ أن ﯾﻨﻤﻮ ﺣﯿﺚ ﯾﻜﻮن اﻟﺠﻔﺎف ﻋﻠﻲ اﺷﺪه وﻻ ﺗﻨﺎﺳﺐ اﻟﺒﯿﺌﺔ أي ﻧﻮع آﺧﺮ ﻣﻦ اﻷﺷﺠﺎر ‪ .‬وﻗﺪ‬
‫وﺟﺪ أن ﻣﻦ ﺻﻔﺎﺗﮫ أن أوراﻗﮫ ﺗﻘﺎوم ﻧﺰع اﻟﻤﺎء ﻣﻨﮭﺎ ﺑﺸﺪة ‪ ،‬ﻛﻤﺎ أن أوراﻗﮫ ﻣﻐﻄﺎة ﺑﻄﺒﻘﺔ ﺳﻤﯿﻜﺔ ﻣﻦ اﻟﻜﺒﻮﺗﯿﻦ‬
‫وﻛﺬﻟﻚ ﻣﻐﻄﺎة ﺑﻄﺒﻘﺔ ﻣﻦ اﻟﺰﻏﺐ ﻛﻤﺎ اﻧﮭﺎ ﺟﻠﺪﯾﺔ وﺻﻐﯿﺮة ‪ .‬وﯾﻌﺘﺒﺮ ھﺬا اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻦ اﻗﺪر اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻋﻠﻲ اﻟﻤﻌﯿﺸﺔ ﻓﻲ‬
‫ﻇﺮوف اﻟﺠﻔﺎف‬
‫ب‪ -‬ﺗﺠﻨﺐ اﻟﺠﻔﺎف او ﺗﺄﺧﯿﺮ ﺣﺪوﺛﮫ ‪:-‬‬
‫وﻟﺬﻟﻚ أھﻤﯿﺔ اﻗﻞ ﻓﻲ ﺗﺤﻤﻞ اﻟﺠﻔﺎف ‪ ،‬وﯾﻮﺟﺪ ذﻟﻚ ﻓﻲ ﻣﻌﻈﻢ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت أل ‪Mesophytes‬وﻗﺪ ﯾﺮﺟﻊ ذﻟﻚ إﻟﻰ ﺑﻌﺾ‬
‫اﻟﺼﻔﺎت اﻟﻤﻮرﻓﻮﻟﻮﺟﯿﺔ واﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ‪ ،‬واﻟﺘﻲ ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﮭﺎ ﺗﺠﻨﺐ ﺣﺪوث ﻧﻘﺺ اﻟﻤﺎء ‪ Water Stress‬وذﻟﻚ ﯾﻜﻮن‬
‫ﺑﻄﺮق ﻛﺜﯿﺮة ﻣﻨﮭﺎ‬
‫ﺠ‪-‬ﺗﻌﺪﯾﻞ ﻣﻮﺳﻢ اﻟﻨﻤﻮ‪:-‬‬
‫وذﻟﻚ ﻛﻤﺎ ﻓﻲ ﺣﺎﻟﺔ اﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺤﻮﻟﯿﺎت اﻟﺘﻲ ﺗﻨﻤﻮ وﺗﺰھﺮ ﺧﻼل اﺳﺎﺑﯿﻊ ﻗﻠﯿﻠﺔ ‪ ،‬ﻓﺒﻌﺪ ﻧﺰول اﻷﻣﻄﺎر ﻋﻠﻲ ﺳﻄﺢ اﻟﺘﺮﺑﺔ‬
‫ﻻ ﯾﻠﺒﺚ اﻟﻨﺒﺎت أن ﯾﻨﻤﻮ وﯾﻜﺘﻤﻞ ﻧﻤﻮه وﯾﺰھﺮ وﯾﻜﻤﻞ ﺣﯿﺎﺗﮫ ﻗﺒﻞ أن ﯾﺤﺪث اﻟﻨﻘﺺ اﻟﺸﺪﯾﺪ ﻓﻲ اﻟﻤﺎء ‪Water Stress‬‬
‫وﺑﺬﻟﻚ أﻣﻜﻦ ﻟﻠﻨﺒﺎت أن ﯾﻘﺎوم اﻟﺠﻔﺎف ‪ ،‬وﻟﻜﻦ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﺗﺠﻨﺐ اﻟﻔﺘﺮة اﻟﺘﻲ ﯾﺤﺪث ﻓﯿﮭﺎ اﻟﺠﻔﺎف ﺣﯿﺚ أن ﻓﺘﺮة ﺣﯿﺎﺗﮫ‬
‫ﻗﺼﯿﺮة وﯾﻨﻤﻮ ﻓﻲ ﺧﻼل اﺳﺎﺑﯿﻊ ﻣﺤﺪدة ‪،‬وﻛﺬﻟﻚ ﻟﻮﺣﻆ اﻧﮫ ﻓﻲ ﺑﻌﺾ أﻋﺸﺎب اﻟﺒﺤﺮ اﻷﺑﯿﺾ اﻧﮫ ﯾﺤﺪث ﺑﮭﺎ ﺳﻜﻮن‬
‫ﺧﻼل ﻣﻮﺳﻢ اﻟﺠﻔﺎف ‪ Dry Seson‬وﺧﻼل ارﺗﻔﺎع درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة‪(1968. McWillam ) .‬‬
‫د‪-‬اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬري اﻟﻤﻨﺘﺸﺮ ‪:-‬‬
‫اﻟﻤﺠﻤﻮع اﻟﺠﺬري اﻟﻤﻨﺘﺸﺮ ﻣﻦ اﻛﺜﺮ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺆﺛﺮة ﻓﻲ ﺣﻤﺎﯾﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺿﺪ ﺿﺮر اﻟﺠﻔﺎف ‪ .‬ﻓﺎﻟﻌﻤﻖ واﻻﻧﺘﺸﺎر‬
‫اﻟﻮاﺳﻊ واﻟﺘﻔﺮﯾﻎ اﻟﻜﺜﯿﺮ ﻟﻠﺠﺬور وﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻲ وﻗﺎﯾﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻦ اﻟﺠﻔﺎف ﻻن ﺟﺬوره ﻓﻲ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﺗﻜﻮن ﻗﺎدرة ﻋﻠﻲ‬
‫اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء ﻣﻦ ﻃﺒﻘﺎت اﻟﺘﺮﺑﺔ وﻟﺬا ﯾﺘﺠﻨﺐ اﻟﻨﺒﺎت ﺿﺮر اﻟﺠﻔﺎف ‪ ،‬ﻓﻤﺜﻼ ﯾﻼﺣﻆ أن اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ذات اﻟﺠﺬور‬
‫اﻟﻤﺘﻔﺮﻗﺔ واﻟﻤﺘﻨﻮﻋﺔ واﻟﺘﻲ ﻻ ﺗﻤﺘﺪ ﻛﺜﯿﺮا ﻣﺜﻞ اﻟﺒﻄﺎﻃﺎ واﻟﺨﺲ اﻧﮭﺎ ﺗﻌﺎﻧﻲ ﻣﻦ ﻧﻘﺺ اﻟﻤﺎء اﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﺗﻠﻚ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ذات‬
‫اﻟﺠﺬور اﻟﻤﺘﻌﻤﻘﺔ واﻟﻜﺜﯿﻔﺔ ﻛﺎﻟﻄﻤﺎﻃﻢ واﻟﺘﻲ ﺗﺘﻤﻜﻦ ﻣﻦ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻤﺎء اﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﻃﺒﻘﺎت اﻟﺘﺮﺑﺔ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ‪.‬‬
‫ھ‪-‬اﻟﺘﺤﻜﻢ ﻓﻲ ﻣﻌﺪل اﻟﻨﺘﺢ ‪:-‬‬
‫ﻣﻦ اﻟﻄﺮق اﻟﺘﻲ ﯾﺤﺘﻤﻠﮭﺎ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﺘﺄﺟﯿﻞ ﺣﺪوث ﻧﻘﺺ اﻟﻤﺎء ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎت ‪ Plant Water Stress‬ﺣﯿﺚ ﯾﺘﻔﺎﻋﻞ‬
‫اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻊ اﻟﻈﺮوف اﻟﻤﺤﯿﻄﺔ ﺑﮫ ﻟﻜﻲ ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻲ ﺗﻘﻠﯿﻞ ﻣﻌﺪل اﻟﻨﺘﺢ ﻣﺜﻞ ﻧﺒﺎت ‪ Larrea‬ﺣﯿﺚ ﯾﻌﻤﻞ اﻟﺘﻔﺎف أوراﻗﮫ‬
‫ﻓﯿﻘﻠﻞ ذﻟﻚ ﻣﻦ ﻣﻌﺪل اﻟﻨﺘﺢ ‪ .‬ﻛﻢ ا أن اﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺗﺘﻔﺎﻋﻞ ﻣﻊ ‪ Water Stress‬ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ إﻏﻼق ﺛﻐﻮرھﺎ ‪.‬‬
‫وﯾﺒﺪو أن ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻧﮭﺎ اﻛﺜﺮ ﺗﺤﻤﻼ ‪ .‬واﻛﺜﺮ ﻣﻘﺪرة ﻋﻠﻲ اﻟﻤﻌﯿﺸﺔ ﺗﺤﺖ ﻇﺮوف اﻟﺠﻔﺎف ‪.‬‬
‫واﺳﺘﺠﺎﺑﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت أل ‪Water Stress‬ﻓﻲ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ وإﻏﻼﻗﮭﺎ ﻟﺜﻐﻮرھﺎ ﯾﻜﻮن ﺑﻤﺠﺮد ﺑﺪء ﺣﺪوث اﻟﻨﻘﺺ اﻟﻤﺎﺋﻲ‬
‫‪Water Stress‬ﻛﻤﺎ أن وﺟﻮد ﻃﺒﻘﺔ ﻣﻦ اﻟﻜﯿﻮﺗﯿﻦ ﻋﻠﻲ اﻷوراق واﻟﺘﻲ ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﮭﺎ ﺗﺤﻜﻢ ﺷﺪﯾﺪ ﻓﻌﺎل ﻓﻲ ﻣﻌﺪل اﻟﻨﺘﺢ‬
‫وﺑﺬا ﯾﻤﻜﻦ ﻟﻠﻨﺒﺎت ﻣﻘﺎوﻣﺔ أو ﺗﺠﻨﺐ ﺣﺪوث اﻟﺠﻔﺎف ‪ ،‬وﻗﺪ وﺻﻒ ‪ Tal 1966‬ﻃﻔﺮة ﻣﻦ اﻟﻄﻤﺎﻃﻢ ‪Wilty tomato‬‬
‫واﻟﺘﻲ ﻣﻦ اﻟﻀﻌﻒ أن ﺗﻨﻤﻮ ﺣﺘﻰ ﻇﺮوف اﻟﺠﻮ اﻟﻤﺸﺒﻊ ﺑﺎﻟﺮﻃﻮﺑﺔ أو ﺗﺤﺖ ﻇﺮوف اﻟﻤﺮاﻗﺪ اﻟﺰﺟﺎﺟﯿﺔ وذﻟﻚ ﻻن‬
‫ﺛﻐﻮرھﺎ ﻻ ﯾﻤﻜﻦ أن ﺗﻐﻠﻖ ﻋﻠﻲ اﻹﻃﻼق ‪ .‬وذﻟﻚ ﯾﻮﺿﺢ أھﻤﯿﺔ إﻏﻼق اﻟﺜﻐﻮر ﻟﻠﺘﻘﻠﯿﻞ ﻣﻦ ﻣﻌﺪل ﻓﻘﺪ اﻟﻤﺎء ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎت ‪.‬‬
‫وﻗﺪ وﺻﻒ ‪ Waggones & Simmonds 1966‬ﻃﻔﺮة ﻣﺸﺎﺑﮭﺔ ﻣﻦ اﻟﺒﻄﺎﻃﺎ‪.‬‬
‫ﻛﻔﺎءة اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻠﻤﺎء ‪Efficiency of Water use‬‬
‫ﻛﻔﺎءة اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻤﺎء ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﻋﺪد اﻟﻮﺣﺪات ﻣﻦ اﻟﻤﺎء واﻟﺘﻲ ﺗﺴﺘﺨﺪم ﻟﻠﺤﺼﻮل ﻋﻠﻲ وﺣﺪة واﺣﺪة ﻣﻦ اﻟﻤﺎء‬
‫اﻟﺠﺎﻓﺔ‪.‬‬
‫وﻟﻜﻔﺎءة اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻠﻤﺎء أھﻤﯿﺔ ﻗﺼﻮى وﺧﺎﺻﺔ ﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﻜﻮن اﻹﻣﺪاد ﺑﺎﻟﻤﺎء ‪ Water Supply‬ﻗﻠﯿﻞ‪.‬‬
‫وﻗﺪ ذﻛﺮ ‪ Sletyer 1964.‬أن ﻛﻔﺎءة اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻤﺎء ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻣﻦ ‪ 200-500‬ﻟﻠﺤﺼﻮل ﻋﻠﻲ اﻋﻠﻲ ﻣﺤﺼﻮل وﻗﺪ ﯾﺒﻠﻎ‬
‫‪ ٢٠٠٠‬أو اﻛﺜﺮ ﻓﻲ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺠﺎﻓﺔ ‪ ،‬وﺑﺼﻔﺔ ﻋﺎﻣﺔ ﻓﺎن اﻟﻤﺤﺼﻮل اﻟﻌﺎﻟﻲ ﻓﻲ اﻟﻤﺎدة اﻟﺠﺎﻓﺔ دﻟﯿﻞ ﻋﻠﻲ ﻛﻔﺎءة ﻋﺎﻟﯿﺔ‬
‫ﻓﻲ اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻤﺎء وﻓﻲ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﻓﺎن إﻧﺘﺎج اﻟﻤﺎدة اﻟﺠﺎﻓﺔ ﯾﺘﻢ ﺑﺴﺮﻋﺔ اﻋﻠﻲ ﻣﻦ ﻓﻘﺪ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻠﻤﺎء ‪ .‬ﻟﺬﻟﻚ ﻓﺎن ﻛﻔﺎءة‬
‫اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ذات اﻟﺠﺬور اﻟﻤﺘﻌﻤﻘﺔ ﻣﻊ وﺟﻮد ﺗﻐﺬﯾﺔ ﻛﺎﻓﯿﺔ وﺗﺤﺖ ﻇﺮوف ﻣﺜﺎﻟﯿﺔ ﺗﻜﻮن ﻣﻦ ‪ ٥٠٠-٢٠٠‬وﺣﺪة‬
‫ﻣﻦ اﻟﻤﺎء ﺗﺴﺘﺨﺪم ﻹﻧﺘﺎج وﺣﺪة واﺣﺪة ﻣﻦ اﻟﻤﺎدة اﻟﺠﺎﻓﺔ ‪ .‬وزﯾﺎدة ﻛﻔﺎءة اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻠﻤﺎء ﺗﺮﺟﻊ ﻟﻜﻔﺎءة ﻋﻤﻠﯿﺔ‬
‫اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ واﻟﺘﻲ ﺗﺘﺴﻤﺢ ﺑﺪﺧﻮل ﻛﻤﯿﺎت ﻛﺒﯿﺮة ﻣﻦ ك أ وﺧﺮوج ﻛﻤﯿﺎت ﻛﺒﯿﺮة ﻣﻦ ﺑﺨﺎر اﻟﻤﺎء ﺧﻼل اﻟﺜﻐﻮر‪.‬‬
‫وﻓﻲ ﻧﺒﺎت أل ‪pimeappie‬ﻧﺠﺪ اﻧﮫ ﯾﻨﺘﺞ ﻛﻤﯿﺎت ﻛﺒﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻤﺎدة اﻟﺠﺎﻓﺔ ﻛﻞ ﻋﺎم ﺑﯿﻨﻤﺎ ﯾﺤﺪث أﻗﻞ ﻓﻘﺪ ﻓﻲ اﻟﻤﺎء ﺣﯿﺚ‬
‫أن اﻟﺜﻐﻮر ﻓﻲ أل ‪pimeappie‬ﺗﻜﻮن ﻣﻐﻠﻘﺔ ﻣﻌﻈﻢ اﻟﯿﻮم وﯾﻌﺘﺒﺮ ھﺬا ﻣﻦ اﻷﻣﺜﻠﺔ ﻋﻠﻲ ﻛﻔﺎءة ﻋﺎﻟﯿﺔ ﻓﻲ اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻤﺎء‬
‫ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ ﻛﻤﯿﺎت ﻛﺒﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻤﺎدة اﻟﺠﺎﻓﺔ ؛وﻗﺪ ﯾﺮﺟﻊ ذﻟﻚ أﯾﻀﺎ إﻟﻰ ﻗﺪرة ھﺬا اﻟﻨﺒﺎت ﻋﻠﻲ ﺗﻤﺜﯿﻞ ﺣﻤﺾ‬
‫‪crassuiacean‬وﻓﻲ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﯾﻜﻮن اﻟﻨﺒﺎت ﻗﺎدر ﻋﻠﻲ ﺗﺨﺰﯾﻦ ك ﻛﻤﺎدة ﻋﻀﻮﯾﺔ ﺧﻼل اﻟﻠﯿﻞ ﺛﻢ ﯾﺤﻮﻟﮫ إﻟﻰ‬
‫ﻛﺮﺑﻮھﯿﺪرات ﺧﻼل اﻟﻨﮭﺎر ‪ .‬ﻓﯿﻼﺣﻆ داﺋﻤﺎ اﻧﮫ ﻟﺰﯾﺎدة ﻛﻔﺎءة اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻤﺎء ﻓﺄن اﻟﻨﺒﺎت ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻲ زﯾﺎدة اﻟﻤﺎدة اﻟﺠﺎﻓﺔ‬
‫وﻟﯿﺲ اﻟﻌﻤﻞ ﻋﻠﻲ اﻟﻨﻘﺺ ﻓﻲ اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻤﺎء‪ .‬وﻗﺪ أﺷﺎر ‪, viets١٩٦٦‬‬
‫اﻧﮫ ﻣﻦ اﻟﺠﺎﺋﺰ أن ﯾﺰﯾﺪ اﻟﻤﺤﺼﻮل ﻣﻊ ﺗﻜﺮار ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺮي‪ .‬وﻟﻜﻦ اﻟﻤﺤﺼﻮل ﻟﻜﻞ وﺣﺪة ﻣﻦ اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻟﺠﺎﺋﺰ أن ﺗﻘﻞ‬
‫ﻓﻲ اﻟﻨﺴﺐ اﻟﻌﺎﻟﯿﺔ ﻣﻦ اﻟﺮي؛ وﻗﺪ ﻟﻮﺣﻆ أن اﻟﺘﺴﻤﯿﺪ ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﻛﻔﺎءة اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻠﻤﺎء‪.‬‬

‫‪١٥٦‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﺘﻘﺴﯿﺔ‬
‫ﯾﻌﺘﻘﺪ اﻟﻜﺜﯿﺮ أن اﻟﺰﯾﺎدة اﻟﻔﺠﺎﺋﯿﺔ أو اﻻرﺗﻔﺎع اﻟﻔﺠﺎﺋﻲ واﻟﻘﺎﺳﻲ ﻓﻲ أل ‪Water Stress‬ﯾﺮﺟﻊ إﻟﯿﮫ اﻛﺜﺮ ﺿﺮر ﻋﻜﺲ‬
‫اﻟﺰﯾﺎدة اﻟﺘﺪرﯾﺠﯿﺔ ﻓﻲ أل ‪Water Stress‬ﻟﻔﺘﺮة ﻃﻮﯾﻠﺔ ﻣﻦ اﻟﺰﻣﻦ‪.‬‬
‫واﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﺗﺘﻌﺮض ﻟﻔﺘﺮة أو اﻛﺜﺮ ﻣﻦ اﻟﻨﻘﺺ اﻟﻤﺘﻮﺳﻂ ﻟﻠﻤﺎء ‪ Moderate Water Stress‬وﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ أن‬
‫ﺗﻘﺴﯿﺔ ‪ Hardened‬وھﺬه اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻋﺎدة ﯾﻤﻜﻦ أن ﺗﺒﻘﻲ ﺣﯿﺔ ﺗﺤﺖ ﻇﺮوف اﻟﺠﻔﺎف دون ﺣﺪوث ﺿﺮر ﻋﻜﺲ‬
‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﻟﻢ ﺗﺘﻌﺮض ﻟﻠﻤﻌﺎﻣﻠﺔ اﻟﺴﺎﺑﻘﺔ‪ .‬وﻗﺪ ذﻛﺮ اﻟﺒﺤﺎث أن اﻟﺘﻘﺴﯿﺔ ‪ Hardening‬ﺗﺤﺪث ﺗﻐﯿﺮات رﺋﯿﺴﯿﺔ ﻓﻲ‬
‫اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﻛﺰﯾﺎدة ﻓﻲ أل ‪Water Binding Capacity‬أو اﻟﻤﺎء اﻟﻤﺮﺗﺒﻂ ﺑﺠﺎﻧﺐ زﯾﺎدة ﻟﺰوﺟﺘﮫ وﻧﻘﺺ ﻓﻲ‬
‫اﻟﻨﻔﺎذﯾﺔ وﻗﺪ ذﻛﺮ ذﻟﻚ ‪ Henckei 1964 .‬وﻗﺪ ﻗﺎدت ﺗﻠﻚ اﻟﻔﻜﺮة – اﻟﺘﻘﺴﯿﺔ – اﻟﻌﻠﻤﺎء ﻟﻠﻤﺤﺎوﻟﺔ زﯾﺎدة ﻣﻘﺎوﻣﺔ‬
‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻟﻠﺠﻔﺎف وذﻟﻚ ﺑﻤﻌﺎﻣﻠﺔ اﻟﺒﺬور ﻗﺒﻞ اﻟﺰراﻋﺔ ‪ .‬ﻓﯿﻤﻜﻦ ﺗﻘﻊ اﻟﺠﺬور ﻗﺒﻞ اﻟﺰراﻋﺔ ﻓﻲ اﻟﻤﺎء ﺛﻢ ﺗﺠﻔﻒ ھﻮاﺋﯿﺎ أو‬
‫ﺗﻨﻘﻊ ﻓﻲ ﻣﺤﻠﻮل ﻣﻠﺤﻲ ‪ .‬وﻗﺪ أﺷﺎر ‪ May 1962‬ان اﻟﺘﻐﯿﺮات اﻟﺘﻲ ﺗﺤﺪث ﻓﻲ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم أﻣﻜﻦ ﻣﻼﺣﻈﺘﮭﺎ ﻓﻲ‬
‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﺗﻌﺮﺿﺖ ﻟﻠﺠﻔﺎف وان ھﺬه اﻟﺘﻐﯿﺮات ﻓﻲ اﻟﻐﺎﻟﺐ ﻧﺎﺗﺠﺔ ﻋﻦ أل ‪Water Stress .‬وﻗﺪ وﺟﺪ ان اﻟﺰﯾﺎدة‬
‫ﻓﻲ ﻧﺴﺒﺔ اﻟﺠﺬور إﻟﻰ اﻷﻓﺮخ ‪ ،‬وﻛﺬﻟﻚ ﺻﻐﺮ ﺣﺠﻢ اﻷوراق وﺳﻤﻚ ﻃﺒﻘﺔ اﻟﻜﯿﻮﺗﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﺼﻔﺎت اﻟﺘﻲ ﺗﻮﺟﺪ ﻓﻲ‬
‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﻋﺮﺿﺖ إﻟﻰ ‪ Water Stress‬وﻟﺬﻟﻚ أھﻤﯿﺘﮭﺎ ﺣﯿﺚ ان اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﺗﺘﻌﺮض ﻣﺮة ‪Water Stress‬‬
‫ﺗﺤﻤﻞ ﻣﻦ اﻟﺼﻔﺎت اﻟﺘﻲ ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻲ زﯾﺎدة ﺟﯿﺪة ﻓﻲ اﻹﻣﺪاد اﻟﻤﺎﺋﻲ ﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻮرﻗﺔ ‪ .‬ﻛﻤﺎ ﺗﺘﻤﯿﺰ ﺑﻤﻌﺪل ﻧﺘﺢ اﻗﻞ ﻟﻜﻞ‬
‫واﺣﺪة ﻣﻦ ﺳﻄﺢ اﻟﻮرﻗﺔ ﺣﯿﺚ ان اﻟﺜﻐﻮر ﺗﻐﻠﻖ ﻋﻨﺪ ﺣﺪوث أل ‪Water Stress‬وﻟﺬا ﻇﻦ ھﺬه اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺗﻜﻮن ﻗﺎدرة‬
‫ﻋﻠﻲ اﻟﺘﺤﻜﻢ ﻓﻲ ﻓﻘﺪ اﻟﻤﺎء ﻋﻦ ﺗﻠﻚ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﻟﻢ ﺗﺘﻌﺮض ل ‪water Stress .‬وﻛﻤﺜﺎل ﻟﺘﻮﺿﯿﺢ ذﻟﻚ ﻧﺒﺎت ﻓﻮل‬
‫اﻟﺼﻮﯾﺎ ﻓﺎﻧﮫ ﺑﻌﺪ ﺗﻌﺮﺿﮫ ل ‪water Stress‬ﯾﻜﻮن ﺳﻄﺢ اﻷوراق ﺑﮫ ﻧﺴﺒﺔ اﻋﻠﻲ ﻣﻦ اﻟﺪھﻮن وﻟﺬﻟﻚ ﻓﺎن ﻣﻌﺪل اﻟﻨﺘﺢ‬
‫ﯾﻜﻮن اﻗﻞ وﺑﺬﻟﻚ ﺗﻜﻮن ھﺬه اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻛﺜﺮ ﻗﺪرة ﻋﻠﻲ ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﺠﻔﺎف ‪1956 . ، Ciarck & Levitt‬‬
‫وﻗﺪ ذﻛﺮ ‪ Kelly et al‬ان ﻧﺒﺎﺗﺎت أل ‪Guagule‬واﻟﺘﻲ ﻋﺮﻓﺖ ﺑﺎل ‪High Water Stress‬ﯾﻤﻜﻨﮭﺎ ان ﺗﺴﺘﺮد ﻗﻮة‬
‫ﻧﻤﻮھﺎ ﺑﺴﺮﻋﺔ وﯾﻤﻜﻦ ان ﺗﻨﻤﻮ اﺣﺴﻦ ﻣﻦ ﺗﻠﻚ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﻟﻢ ﺗﺘﻌﺮض ل ‪water Stress‬واﻟﺘﻲ أﻋﻄﯿﺖ ﻛﻤﯿﺎت‬
‫وﻓﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻤﯿﺎه ‪ .‬وﻗﺪ ﻗﺪر ‪Orchard ،١٩٦٧‬ان أوراق ﻧﺒﺎت أل ‪Icale-Brassila Olerace Var.‬‬
‫‪Fruticosa‬واﻟﺘﻲ ﺗﺘﻔﺘﺢ ﺧﻼل ﻓﺘﺮة اﻟﺠﻔﺎف ﯾﻤﻜﻦ ان ﺗﺒﻘﻲ ﺣﯿﺔ وﺗﺘﺤﻤﻞ اﻛﺜﺮ ﻇﺮوف اﻟﺠﻔﺎف اﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﺗﻠﻚ اﻟﺘﻲ‬
‫ﺗﻔﺘﺤﺖ ﺑﯿﻨﻤﺎ اﻟﻨﺒﺎت ﯾﺮوي ﺑﺼﻔﺔ داﺋﻤﺔ ‪ .‬وﺑﺎﻟﺮﻏﻢ ﻣﻦ ان أل ‪Water Stress‬ﯾﻘﻠﻞ ﻣﻦ اﻟﻨﻤﻮ ﻓﺎﻧﮫ ﻟﻮﺣﻆ ان‬
‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﺗﺘﻌﺮض ل ‪moderate Water stress‬ﻓﻲ ﺑﻌﺾ اﻷﺣﯿﺎن ﯾﻜﻮن ﻧﻤﻮھﺎ اﻛﺜﺮ وﺑﺴﺮﻋﺔ وﺧﺎﺻﺔ ﻋﻨﺪ‬
‫إﻋﺎدة رﯾﮭﺎ ﻓﺄﻧﮭﺎ ﺗﻨﻤﻮ اﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﺗﻠﻚ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﻟﻢ ﺗﺘﻌﺮض ل ‪ Water Stress‬ورﺑﻤﺎ ﯾﺤﺪث ﺗﺠﻤﻊ‬
‫ﻟﻠﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات و اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻨﯿﺔ ﻓﻲ أل ‪Stressed Plov‬ﻓﺘﻜﻮن ﺑﻌﺪ ذﻟﻚ ﻓﻲ ﻣﺘﻨﺎول اﻟﻨﺒﺎت وﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻲ‬
‫ﺗﻨﺸﯿﻂ ﻧﻤﻮه ﻋﻨﺪ ﺗﻮﻓﺮ اﻟﻤﺎء‬

‫اﻧﺘﻘﺎل اﻟﺬاﺋﺒﺎت‬
‫ﻗﺒﻞ اﻟﺘﺤﺪث ﻋﻦ اﻧﺘﻘﺎل اﻟﺬاﺋﺒﺎت ﯾﺠﺐ اﻻﻟﻤﺎم ﺑﻤﺎھﯿﺔ اﻟﺤﺎﻟﺔ اﻟﻐﺮوﯾﺔ وأﻧﻮاع اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ واﻟﻨﻔﺎذﯾﺔ‬
‫اﻟﺤﺎﻟﺔ اﻟﻐﺮوﯾﺔ‪Colloidal State‬‬
‫ﻣﻦ اﻟﻤﻌﺮوف ان اﻟﺨﻠﯿﺔ ھﻲ اﻟﻮﺣﺪة اﻷﺳﺎﺳﯿﺔ ﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﻜﺎﺋﻦ اﻟﺤﻲ ﻛﻤﺎ أﻧﮭﺎ وﺣﺪة اﻟﻨﺸﺎط اﻟﺤﯿﻮي ﻓﯿﺔ ‪،‬‬
‫وﺑﺮوﺗﻮﺑﻼزم اﻟﺨﻠﯿﺔ ھﻮ ﻣﺮﻛﺰ ﺟﻤﯿﻊ اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت ﻓﻲ اﻟﺨﻠﯿﺔ ‪ ،‬وھﺬا اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﻣﺮﻛﺐ اﺳﺎﺳﯿﺎ ﻣﻦ ﻣﻮاد ﻣﻮﺟﻮدة‬
‫ﻋﻠﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﻏﺮوﯾﺔ واﻟﯿﮭﺎ ﺗﻨﺴﺐ اﻟﺨﻮاص اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ اﻟﻜﯿﻤﺎوﯾﺔ ﻟﻠﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﻛﻤﺎ ان ﻛﺜﯿﺮا ﻣﻦ اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ‬
‫اﻟﺘﻲ ﺗﺤﺪث ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎت ﺗﺘﻢ ﺑﻮاﺳﻄﺔ ﻋﻮاﻣﻞ ﻣﺴﺎﻋﺪة ﻋﻀﻮﯾﺔ ﺗﻌﺮف ﺑﺎﺳﻢ اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت وھﺬه اﻷﺧﯿﺮة ﻣﻮﺟﻮدة أﯾﻀﺎ‬
‫ﻋﻠﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﻏﺮوﯾﺔ ‪ ،‬وﯾﻌﺰى ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ ﺧﻮاص اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻰ ﻛﻮن وﺟﻮدھﺎ ﻋﻠﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﻏﺮوﯾﺔ ﻣﻦ اﺟﻞ ﻛﻞ ھﺬا ﯾﻠﺰم‬
‫ﻗﺒﻞ دراﺳﺔ اﻟﺨﻠﯿﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ان ﻧﺪرس اﻟﺤﺎﻟﺔ اﻟﻐﺮوﯾﺔ وﺑﻌﺾ ﺧﻮاﺻﮭﺎ اﻟﮭﺎﻣﺔ‪.‬‬
‫اﻧﻮاع اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ‪:‬‬
‫‪1-‬اذا وﺿﻌﻨﺎ ﻗﻠﯿﻼ ﻣﻦ اﻟﺴﻜﺮ او ﻣﻠﺢ اﻟﻄﻌﺎم ﻣﻊ اﻟﺘﺤﺮﯾﻚ ﻓﺎﻧﮫ ﺳﺮﯾﻌﺎ ﻣﺎ ﯾﺨﺘﻔﻲ اﻟﺠﺴﻢ اﻟﺼﻠﺐ وﯾﺘﻜﻮن ﻟﺪﯾﻨﺎ ﻣﺤﻠﻮل‬
‫ﯾﻌﺮف ﺑﺎﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﺤﻘﯿﻘﻲ وھﺬه اﻟﻤﻮاد اﻟﺬاﺋﺒﺔ ﺗﻨﺘﺸﺮ ﻓﻲ ﺟﻤﯿﻊ اﺟﺰاء اﻟﻤﺬﯾﺐ ﻋﻠﻰ ھﯿﺌﺔ ﺟﺰﯾﺌﺎت واﯾﻮﻧﺎت ﻓﻲ ﻏﺎﯾﺔ‬
‫ﻣﻦ اﻟﺪﻗﺔ ﻓﻲ اﻟﺤﺠﻢ ﺑﺤﯿﺚ ﻻ ﯾﻤﻜﻦ رؤﯾﺘﮭﺎ ﺑﺎﻟﻌﯿﻦ اﻟﻤﺠﺮدة او ﺑﺎى وﺳﯿﻠﺔ ﻣﻦ وﺳﺎﺋﻞ اﻷﺑﺼﺎر اﻟﺘﻲ ﻋﺮﻓﺖ ﺣﺘﻰ اﻻن‬
‫‪.‬‬
‫‪2-‬واذا وﺿﻌﻨﺎ ﻗﻠﯿﻼ ﻣﻦ اﻟﺴﻠﺖ ﻓﻰ اﻟﻤﺎء ورﺟﺠﻨﺎ اﻟﻤﺎدﺗﯿﻦ ﻣﻌﺎ ﻓﺎﻧﻨﺎ ﻧﺸﺎھﺪ ان ﺣﺒﯿﺒﺎت اﻟﺴﻠﺖ ﻻ ﺗﺬوب ﻓﻰ اﻟﻤﺎء ﺑﻞ‬
‫ﺗﻨﺘﺸﺮ ﻓﻰ ﺟﻤﯿﻊ اﺟﺰاء اﻟﻤﺎء وﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ اﺳﻢ اﻟﻤﻌﻠﻖ وﯾﻜﻮن ﺣﺠﻢ اﻟﺤﺒﯿﺒﺎت ﻣﻦ اﻟﻜﺒﺮ ﺑﺤﯿﺚ ﯾﻤﻜﻦ‬
‫رؤﯾﺘﮭﺎ ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻟﻤﯿﻜﺮوﺳﻜﻮب ‪ ،‬واذا ﻣﺎ ﺗﺮك ھﺬا اﻟﻤﻌﻠﻖ ﻓﺘﺮة ﻣﻦ اﻟﻮﻗﺖ ﻓﺎن ﺣﺒﯿﺒﺎت اﻟﺴﻠﺖ ﻻﺗﻠﺒﺚ ان ﺗﮭﺒﻂ اﻟﻰ‬
‫اﻟﻘﺎع ﺑﻔﻌﻞ اﻟﺠﺎذﺑﯿﺔ اﻷرﺿﯿﺔ ﻧﻈﺮا ﻟﻜﺒﺮ ﺣﺒﯿﺒﺎﺗﮫ وﯾﻨﻔﺼﻞ اﻟﺴﻠﺖ ﻋﻦ اﻟﻤﺎء اى أن اﻟﻤﺤﻠﻮل ﻏﯿﺮ ﺛﺎﺑﺖ‪.‬‬

‫‪١٥٧‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫– ‪3‬وﻛﺬا ﻧﻔﺲ اﻟﺤﺎل ﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﺮج ﻗﻠﯿﻞ ﻣﻦ اﻟﺰﯾﺖ ﻣﻊ اﻟﻤﺎء ﻓﺎن ﻧﻘﻂ اﻟﺰﯾﺖ ﺗﺘﻌﻠﻖ ﺑﺎﻟﻤﺎء ﻗﻠﯿﻼ ﺛﻢ ﻻ ﺗﻠﺒﺚ ان ﺗﺘﺠﻤﻊ‬
‫وﺗﻄﻐﻮ ﻓﻮق ﺳﻄﺢ اﻟﻤﺎء ﻻﻧﺨﻔﺎض ﻛﺜﺎﻓﺔ اﻟﺰﯾﺖ ﻋﻦ اﻟﻤﺎء ‪ ،‬وﯾﺴﻤﻰ ھﺬا اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﻤﺴﺘﺤﻠﺐ‪.‬‬
‫‪4-‬وھﻨﺎك ﻧﻮع اﺧﺮ ﻣﻦ اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ ﯾﻤﻜﻦ ﺗﺤﻀﯿﺮه وﯾﺨﺘﻠﻒ ﺗﻤﺎﻣﺎ ﻋﻦ اﻷﻧﻮاع اﻟﺴﺎﺑﻘﺔ ‪ ،‬ﻓﺎذا اذﺑﻨﺎ ﻛﻤﯿﺔ ﺿﯿﺌﻠﺔ ﺟﺪاً‬
‫ﻣﻦ اﻟﻜﺒﺮﯾﺖ ﻓﻰ ﺣﺠﻢ ﺻﻐﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻜﺤﻮل ﺛﻢ ﺻﺐ ھﺬا اﻟﻤﺤﻠﻮل ﻓﻰ ﻛﻤﯿﺔ ﻛﺒﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻤﺎء ﻓﺈﻧﮫ ﯾﺘﻜﻮن ﻣﺤﻠﻮل ﺗﻨﺘﺜﺮ‬
‫ﻓﯿﮫ ﺣﺒﯿﺒﺎت اﻟﻜﺒﺮﯾﺖ ھﺬه ‪ ،‬ﻟﯿﺴﺖ ﻋﻠﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﺟﺰﯾﺌﺎت ﺑﻞ ﻣﻜﻮﻧﺔ ﻣﻦ ﻣﺠﻤﻮﻋﺎت ﻣﻦ اﻟﺠﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺘﺠﻤﻌﺔ وﻟﻜﻨﮭﺎ‬
‫ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻋﻦ اﻟﻤﻌﻠﻘﺎت ﻓﻰ اﻧﮭﺎ ﻣﺤﺎﻟﯿﻞ ﺛﺎﺑﺘﮫ اى ھﺬه اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺎت ﺗﺒﻘﻰ ﻣﻨﺘﺜﺮة ﻓﻰ اﻟﺴﺎﺋﻞ وﻻ ﺗﺘﺮﺳﺐ ﻣﻦ ﺗﻠﻘﺎء‬
‫ﻧﻔﺴﮭﺎ ‪ .‬وھﺬه اﻟﻮﺣﺪات اﻟﻤﻨﺘﺜﺮة ﻻ ﯾﻤﻜﻦ رؤﯾﺘﮭﺎ ﺑﺎﻟﻌﯿﻦ اﻟﻤﺠﺮدة أو ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻟﻤﯿﻜﺮوﺳﻜﻮب ﻣﻤﺎ ﯾﺪل ﻋﻠﻰ أﻧﮭﺎ‬
‫أﺻﻐﺮ ﻣﻦ وﺣﺪات اﻟﻤﻌﻠﻘﺎت واﻟﻤﺴﺘﺤﻠﺒﺎت وﻟﻜﻦ ﯾﻤﻜﻦ رؤﯾﺔ ﺑﻌﺾ ﺧﻮاﺻﮭﺎ اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ ﺑﻮاﺳﻄﺔ ﺟﮭﺎز اﻟﻤﯿﻜﺮوﺳﻜﻮب‬
‫اﻟﻼﻧﮭﺎﺋﻰ أو اﻻﻟﺘﺮاﻣﯿﻜﺮوﺳﻜﻮب‪ ،‬وﻣﺤﻠﻮل اﻟﻜﺒﺮﯾﺖ ﻓﻰ اﻟﻤﺎء ھﺬا ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﺒﮫ اﺳﻢ ﻣﺤﻠﻮل ﻏﺮوى ‪ .‬واﻟﻤﺤﻠﻮل‬
‫اﻟﻐﺮوى ﯾﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﻃﻮرﯾﻦ ﻛﻤﺎ ھﻮ اﻟﺤﺎل ﻓﻰ اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﺤﻘﯿﻘﻰ وﻟﻜﻦ ﯾﺨﺘﻠﻒ ﻋﻨﮫ ﻓﻰ ان اﻟﻤﺎدة اﻟﻤﻨﺘﺜﺮة ﻟﯿﺴﺖ‬
‫أﯾﻮﻧﺎت أو ﺟﺰﯾﺌﺎت ﺑﻞ ﻣﺠﻤﺰﻋﺔ ﻣﻤﻦ اﻟﺠﺰﯾﺌﺎت وﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ اﻟﻤﺎدة اﻟﻤﺬﯾﺒﺔ اﻟﻄﻮر اﻟﻤﺴﺘﻤﺮ أو وﺳﻂ اﻻﻧﺘﺜﺎر وﺗﺴﻤﻰ‬
‫اﻟﻤﺎدة اﻟﻤﻨﺘﺜﺮة ﺑﺎﻟﻄﻮر اﻟﻐﯿﺮ ﻣﺴﺘﻤﺮ أو اﻟﻄﻮر اﻟﻤﻨﺘﺜﺮ‪.‬‬
‫وﻗﺪ ﻗﺴﻤﺖ اﻟﻤﻮاد ﻣﻦ ﺣﯿﺚ ﻋﻼﻗﺘﮭﺎ ﺑﺎﻟﻤﺎء إﻟﻰ ﺑﻠﻮرات ‪ Crystalloids‬وﻏﺮوﯾﺎت ‪ ، Colloids‬ﻓﺎﻷوﻟﻰ ھﻲ‬
‫اﻟﻤﻮاد اﻟﺘﻲ ﺗﻜﻮن ﻋﻨﺪ ﺧﻠﻄﮭﺎ ﺑﺎﻟﻤﺎء ﻣﺤﺎﻟﯿﻞ ﺣﻘﯿﻘﯿﺔ وﺳﻤﯿﺖ ﺑﻠﻮرﯾﺎت ﻷﻧﮭﺎ ﺗﺘﺒﻠﻮر ‪ ،‬وﻣﻦ ﺧﻮاص ھﺬه اﻟﻤﻮاد أن‬
‫ﺟﺰﯾﺌﺎﺗﮭﺎ ﺗﻨﻔﺬ ﻋﺎدة ﺧﻼل اﻷﻏﺸﯿﺔ اﻟﺼﻨﺎﻋﯿﺔ اﻟﻤﻌﺮوﻓﺔ ﻛﺎﻟﺒﺎرﺷﻤﻨﺖ ‪ ،‬أﻣﺎ اﻟﻐﺮوﯾﺎت ﻓﮭﻲ اﻟﻤﻮاد اﻟﺘﻲ ﺗﻜﻮن ﻋﻨﺪ‬
‫ﺧﻠﻄﮭﺎ ﺑﺎﻟﻤﺎء ﻣﺤﺎﻟﯿﻞ ﻏﺮوﯾﺔ وھﻰ ﻻ ﺗﺘﺒﻠﻮر وﺗﺸﺒﮫ اﻟﻐﺮاء ﻣﻦ ﺣﯿﺚ ﻋﺪم ﺗﺒﻠﻮرھﺎ وﻻ ﺗﻨﻔﺬ ﺣﺒﯿﺒﺎﺗﮭﺎ ﺧﻼل اﻻﻏﺸﯿﺔ‬
‫اﻟﺼﻨﺎﻋﯿﺔ اﻟﻤﺬﻛﻮرة‪.‬‬
‫إﻻ أن ذﻟﻚ اﻟﺘﻘﺴﯿﻢ ﺧﺎﻃﺊ ﻓﻘﺪ اﺗﻀﺢ اﻵن أن ﻛﺜﯿﺮاً ﻣﻦ اﻟﻤﻮاد اﻟﺘﻰ ﺗﻜﻮن اﻟﻤﺎء ﻣﺤﺎﻟﯿﻞ ﻏﺮوﯾﺔ ﻛﺒﻌﺾ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﯿﺎت‬
‫ﯾﻤﻜﻦ اﻟﺤﺼﻮل ﻋﻠﯿﮭﺎ ﺑﺤﺎﻟﺔ ﺑﻠﻮرﯾﺔ ﻛﻤﺎ أن ﻣﻌﻈﻢ اﻟﺒﻠﻠﻮرﯾﺎت أﻣﻜﻦ اﻟﺤﺼﻮل ﻋﻠﯿﮭﺎ ﺑﺤﺎﻟﺔ ﻏﺮوﯾﺔ وﻟﻜﻦ ﺗﺤﺖ ﻇﺮوف‬
‫ﺧﺎﺻﺔ ﯾﺘﻀﺢ ﻣﻦ ذﻟﻚ أن اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﺤﻘﯿﻘﯿﺔ أو اﻟﻐﺮوﯾﺔ أو اﻟﻤﻌﻠﻘﺎت أو اﻟﻤﺴﺘﺤﻠﺒﺎت ﻟﯿﺴﺖ ﻣﺤﺎﻟﯿﻞ ﻷﻧﻮاع ﻣﻌﯿﻨﺔ ﻣﻦ‬
‫اﻟﻤﻮاد وﻟﻜﻨﮭﺎ ﻣﺤﺎﻟﯿﻞ ذات ﺗﺮﻛﯿﺐ ﻣﻌﯿﻦ ﯾﺨﺘﻠﻒ ﺑﻌﻀﮭﺎ ﻋﻦ ﺑﻌﺾ ﻓﻘﻂ ﻣﻦ ﺣﯿﺚ ﺣﺠﻢ اﻟﺪﻗﺎﺋﻖ ﻓﻰ اﻟﺴﺎﺋﻞ اﻟﻤﺬﯾﺐ‪.‬‬
‫وﻓﯿﻤﺎ ﯾﻠﻰ أﻧﻮاع اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﺴﺎﺑﻖ اﻷﺷﺎرة إﻟﯿﮭﺎ‪:‬‬

‫ﺣﺠﻢ وﺣﺪة اﻟﻤﺎدة اﻟﻤﻨﺘﺜﺮة ﻓﻰ درﺟﺔ اﻟﺮؤﯾﺔ‬ ‫ﻧﻮع اﻟﻤﺤﻠﻮل‬

‫اﻟﻤﺤﻠﻮل‬
‫اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﺤﻘﯿﻘﻲ ﻗﻄﺮ اﻟﻮﺣﺪة ‪ ١٠٠٠/١‬ﻣﻦ ﻻ ﯾﻤﻜﻦ روﯾﺘﮭﺎ ﺑﺄى آﻟﺔ اﺑﺼﺎر‬
‫اﻟﻤﯿﻜﺮون )ﺟﺰﯾﺌﺎت وأﯾﻮﻧﺎت( ﻋﺮﻓﺖ ﺣﺘﻰ اﻻن‬
‫اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﻐﺮوى ﻗﻄﺮ اﻟﻮﺣﺪة ﻻ ﺗﻘﻞ ﻣﻦ ‪ ١٠٠/١‬ﯾﻤﻜﻦ رؤﯾﺔ ﺑﻌﺾ ﺧﻮاﺻﮭﺎ اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ‬
‫ﺑﺎﻻﻟﺘﺮاﻣﯿﻜﺮوﺳﻜﻮب‬ ‫ول ﺗﺰﯾﺪ ﻋﻦ ‪ ١٠/١‬ﻣﯿﻜﺮون‬
‫ﯾﻤﻜﻦ رؤﯾﺘﮭﺎ ﺑﺎﻟﻤﯿﻜﺮﺳﻜﻮب‬ ‫اﻟﻤﻌﻠﻘﺎت‬
‫واﻟﻤﺴﺘﺤﻠﯿﺎت‬
‫ﻗﻄﺮ اﻟﻮﺣﺪة أﻛﺒﺮ ﻣﻦ ‪١٠/١‬‬
‫ﻣﯿﻜﺮون‬

‫)ﺟﺰﯾﺌﺎت ﻣﺘﺠﻤﻌﺔ ﻛﺒﯿﺮة اﻟﺤﺠﻢ(‬

‫اﻟﺨﻮاص اﻟﻌﺎﻣﺔ ﻟﻠﻤﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﻐﺮوﯾﺔ‪:‬‬

‫‪1 -‬اﻻﻧﺘﺸﺎر ‪Diffusion‬‬
‫ﻟﻤﺎ ﻛﺎن ﻣﻌﺪل اﻻﻧﺘﺸﺎر اﻟﻤﺎدة ﯾﺘﻨﺎﺳﺐ ﻋﻜﺴﯿﺎ ﻣﻊ ﺣﺠﻢ دﻗﺎﺋﻘﮭﺎ ﻟﺬا ﻓﺎن اﻟﺪﻗﺎﺋﻖ اﻟﻐﺮوﯾﺔ ﺗﻨﺘﺸﺮ ﺑﻤﻌﺪل ﻣﻨﺨﻔﺾ ﺟﺪا‬
‫اذا ﻗﻮرن ﺑﻤﻌﺪل اﻧﺘﺸﺎر اﻟﺪﻗﺎﺋﻖ اﻟﺠﺰﯾﺌﯿﺔ او اﻻﯾﻮﻧﯿﺔ ﻓﻲ اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﺤﻘﯿﻘﯿﺔ ‪ ،‬وﯾﻤﻜﻦ ﻟﻠﺪﻗﺎﺋﻖ اﻟﻐﺮوﯾﺔ ان ﺗﻨﺘﺸﺮ‬
‫ﺧﻼل ورق اﻟﺘﺮﺷﯿﺢ اﻟﻌﺎدي اذا ان ﻗﻄﺮ اﻟﺜﻘﻮب ورﻗﺔ اﻟﺘﺮﺷﯿﺢ ﯾﻘﻊ ﺑﯿﻦ ‪ 2- 5‬ﻣﯿﻜﺮون ﺑﯿﻨﻤﺎ ﻗﻄﺮ اﻟﺤﺒﯿﺒﺔ اﻟﻐﺮوﯾﺔ‬
‫ﯾﻘﻊ ﺑﯿﻦ ‪ ١ – ٠.٠١‬ﻣﯿﻜﺮون ﻋﻠﻰ اﻧﮫ أذا ﻋﻮﻣﻞ ورق اﻟﺘﺮﺷﯿﺢ اﻟﻌﺎدي ﺑﻤﻮاد ﺧﺎﺻﺔ ﻓﺄﻧﮫ ﯾﻤﻜﻦ اﻟﺤﺼﻮل ﻋﻠﻰ‬
‫ﻣﺮﺷﺤﺎت دﻗﯿﻘﺔ ﻻ ﺗﺴﻤﺢ ﻣﺴﺎﻣﮭﺎ ﺑﻤﺮور اﻟﺪﻗﺎﺋﻖ اﻟﻐﺮوﯾﺔ اى ان ﻣﺴﺎﻣﮭﺎ ﺗﺴﻤﺢ ﺑﻤﺮور وﺳﻂ اﻻﻧﺘﺸﺎر وﻻ ﺗﺴﻤﺢ‬
‫ﺑﻤﺮور اﻟﻄﻮر اﻟﻤﻨﺘﺜﺮ ﻓﻲ اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﻐﺮوﯾﺔ ‪ .‬وﺑﺬا ﯾﻤﻜﻦ ﺑﮭﺬه اﻟﻌﻤﻠﯿﺔ ﻓﺼﻞ دﻗﺎﺋﻖ اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﻐﺮوﯾﺔ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻲ‬
‫ﻣﺤﻠﻮل ﻣﺎ وﺗﺴﻤﻰ ھﺬه اﻟﻌﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﺮﺷﯿﺢ اﻟﺪﻗﯿﻖ وﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ ھﺬا اﻟﻤﺮﺷﺢ اﺳﻢ اﻟﻤﺮﺷﺢ اﻟﺪﻗﯿﻖ وﻻ ﺗﺴﺘﻄﯿﻊ اﻟﺪﻗﺎﺋﻖ‬
‫اﻟﻐﺮوﯾﺔ اﯾﻀﺎ ان ﺗﻨﺘﺸﺮ ﺧﻼل اﻻﻏﺸﯿﺔ اﻟﺼﻨﺎﻋﯿﺔ ﻛﺎﻟﻜﻠﻮدﯾﻮن واﻟﺴﻠﻮﻓﺎن ﻣﻊ ﻣﻼﺣﻈﺔ ان ھﺬه اﻷﻏﺸﯿﺔ ﺗﺴﻤﺢ‬
‫ﺑﺎﻧﺘﺸﺎر ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﺤﻘﯿﻘﯿﺔ ﺧﻼﻟﮭﺎ ‪ ،‬وﯾﺴﺘﻔﺎد ﻣﻦ ھﺬه اﻟﺨﺎﺻﯿﺔ ﻓﻲ ﻓﺼﻞ اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﺤﻘﯿﻘﯿﺔ ﻋﻦ اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ‬
‫اﻟﻐﺮوﯾﺔ وذﻟﻚ ﺑﻮﺿﻊ اﻟﺨﻠﯿﻂ ﻓﻲ ﻛﯿﺲ ﻏﺸﺎﺋﻲ وﻏﻤﺲ ھﺬا اﻟﻜﯿﺲ ﻓﻲ ﻣﺎء ﻧﻘﻲ ﯾﺠﺪد ﻣﻦ وﻗﺖ ﻵﺧﺮ ﻓﻲ ﻣﺎء ﺟﺎرى‬

‫‪١٥٨‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺑﺄﺳﺘﻤﺮار وﺗﺴﻤﻰ ھﺬه اﻟﻌﻤﻠﯿﺔ ﺑﺎﻟﻔﺮز اﻻﻧﺘﺸﺎري ﻟﻠﺬاﺋﺒﺎت‪.‬‬

‫‪2 -‬اﻟﻀﻐﻂ اﻻﺳﻤﻮزي ‪Osmotic pressure‬‬

‫ﺗﺘﻮﻗﻒ اﻟﻀﻐﻮط اﻷﺳﻤﻮزﯾﺔ ﻟﻠﻤﺤﺎﻟﯿﻞ ﻋﻠﻰ ﻋﺪد اﻟﺪﻗﺎﺋﻖ اﻟﻤﺎدﯾﺔ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﺑﮭﺎ ﺑﻐﺾ اﻟﻨﻈﺮ ﻋﻦ ﻃﺒﯿﻌﺘﮭﺎ اوﺣﺠﻤﮭﺎ‬
‫ﻓﺎذا اﺧﺬﻧﺎ ﻣﺤﻠﻮﻟﯿﻦ ﺗﺮﻛﯿﺰ ﻛﻞ ﻣﻨﮭﻤﺎ ‪% ٢‬اﻷول ﻣﻨﮭﻤﺎ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﻣﺤﻠﻮل ﺣﻘﯿﻘﻲ ﻣﻦ ﺳﻜﺮ اﻟﻘﺼﺐ واﻟﺜﺎﻧﻲ ﻣﺤﻠﻮل‬
‫ﻏﺮوي ﻣﻦ اﻟﻨﺸﺎ ﻓﺎن ﻋﺪد اﻟﻮﺣﺪات "اﻟﺠﺰﯾﺌﺎت" ﻣﻦ اﻟﺴﻜﺮ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻲ اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻷول ﺗﻜﻮن أﻛﺒﺮ ﻋﺪدا ﻣﻦ ﻋﺪد‬
‫اﻟﻮﺣﺪات "اﻟﺘﺠﻤﻌﺎت اﻟﺠﺰﯾﺌﯿﺔ" ﻣﻦ اﻟﻨﺸﺎ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻲ اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﺜﺎﻧﻲ وذﻟﻚ ﻷن اﻟﻮزن اﻟﺠﺰﯾﺌﻲ ﻟﺴﻜﺮ اﻟﻘﺼﺐ‬
‫أﻗﻞ ﺑﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻮزن اﻟﺠﺰﯾﺌﻲ ﻟﻠﻨﺸﺎ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﯾﻜﻮن اﻟﻀﻐﻂ اﻷﺳﻤﻮزي ﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﻨﺸﺎ اﻟﻐﺮوي أﻗﻞ ﺑﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻀﻐﻂ‬
‫اﻻﺳﻤﻮزي ﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﺴﻜﺮ اﻟﺤﻘﯿﻘﻲ ‪ ،‬وﻣﻦ اﻟﻤﻌﺮوف ان اﻟﻀﻐﻮط اﻷﺳﻤﻮزﯾﺔ ﻟﻠﻤﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﻐﺮوﯾﺔ ﻻ ﺗﺘﻌﺪى ﻛﺴﺮ ﺻﻐﯿﺮ‬
‫ﻣﻦ اﻟﻀﻐﻂ اﻟﺠﻮي‬

‫‪3-‬ﻇﺎھﺮة ﺗﻨﺪال‬
‫اذا ﺳﻠﻄﻨﺎ ﺣﺰﻣﺔ ﺿﻮﺋﯿﺔ ﻋﻠﻰ وﻋﺎء زﺟﺎﺟﻲ ﻣﻤﺘﻠﺊ ﺑﺎﻟﻤﺎء اﻟﻨﻘﻲ ﺛﻢ ﻓﺤﺼﻨﺎ ذﻟﻚ اﻟﻮﻋﺎء ﻓﻲ اﺗﺠﺎه ﺟﺎﻧﺒﻲ ﻋﻤﻮدي‬
‫ﻋﻠﻰ ﻣﺴﺎر اﻟﺤﺰﻣﺔ اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ ﻓﺈﻧﮫ ﻻ ﯾﻤﻜﻨﻨﺎ إدراك ﻣﺴﺎر اﻟﻀﻮء ﺧﻼل اﻟﻤﺎء اﻟﻨﻘﻲ ‪ ،‬وﯾﺤﺪث ذﻟﻚ اﯾﻀﺎ اذا اﺳﺘﺒﺪﻟﻨﺎ‬
‫اﻟﻤﺎء ﺑﻤﺤﻠﻮل ﺣﻘﯿﻘﻲ ﻛﻤﺤﻠﻮل ﻣﻠﺢ اﻟﻄﻌﺎم ‪ ،‬اﻣﺎ اذا ﻣﻼﻧﺎ اﻟﻮﻋﺎء اﻟﺰﺟﺎﺟﻲ ﺑﻤﺤﻠﻮل ﻏﺮوي ﻓﺎﻧﻨﺎ ﻧﺴﺘﻄﯿﻊ ﻓﻲ ھﺬه‬
‫اﻟﺤﺎﻟﺔ ان ﻧﺪرك ﻣﺴﺎر اﻟﻀﻮء ﻓﻲ اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﻐﺮوي وﯾﻤﻜﻨﻨﺎ ان ﻧﺤﺪد اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ اﻟﺘﻲ ﯾﻤﺮ ﺧﻼﻟﮭﺎ وﺗﺒﺪو ھﺬه اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ‬
‫ﻋﻜﺮة ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﺒﻘﯿﺔ اﻟﻤﺤﻠﻮل ‪ ،‬وﯾﺮﺟﻊ ذﻟﻚ اﻟﻰ اﻧﻌﻜﺎس اﻟﻀﻮء ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻟﺪﻗﺎﺋﻖ اﻟﻐﺮوﯾﺔ ﻓﻲ اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ اﻟﺘﻲ ﯾﻤﺮ‬
‫ﺧﻼﻟﮭﺎ اﻟﺸﻌﺎع اﻟﻀﻮﺋﻲ وﯾﺴﻤﻰ ھﺬه اﻟﻈﺎھﺮة ﻇﺎھﺮة ﺗﻨﺪال ‪.‬وھﻰ ﺗﺸﺒﮫ ﺗﻤﺎم اﻟﺸﺒﮫ ﻣﺎ ﯾﻼﺣﻆ ﻋﻨﺪ ﻣﺮور ﺷﻌﺎع‬
‫ﺿﻮﺋﻲ وﺳﻂ ﺣﺠﺮة ﻣﻈﻠﻤﺔ‪.‬‬

‫‪4 -‬اﻟﺤﺮﻛﺔ اﻟﺒﺮاوﻧﯿﺔ ‪Brownian Movement‬‬

‫إذا ﻓﺤﺼﻨﺎ ﻣﺤﻠﻮﻻ ﻏﺮوﯾﺎ ﺑﻨﻮع ﻣﻦ اﻟﻤﯿﻜﻮﺳﻜﻮب ﯾﺴﻤﻰ اﻟﻤﯿﻜﺮوﺳﻜﻮب اﻟﻼﻧﮭﺎﺋﻰ ‪ Ultra microscope‬وھﻮ‬
‫ﯾﺨﺘﻠﻒ ﻋﻦ اﻟﻨﻮع اﻟﻌﺎدى ﺑﺎن ﺣﻘﻞ اﻟﻔﺤﺺ ﺑﮫ ﻣﻈﻠﻤﺎ وﯾﻤﺮ ﺧﻼل اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﺬى ﯾﺮاد ﻓﺤﺼﮫ ﺣﺰﻣﺔ ﺿﻮﺋﯿﺔ ﻗﻮﯾﺔ ﻓﻰ‬
‫اﺗﺠﺎه ﺟﺎﻧﺒﻲ ﻣﺘﻌﺎﻣﺪ ﻣﻊ اﻧﺒﻮﺑﺔ اﻟﻔﺤﺺ ﻓﺎﻧﻨﺎ ﻧﻼﺣﻆ ﻣﺴﺎر اﻟﻀﻮء ﺧﻼل اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﻐﺮوي ﻣﺮﻛﺐ ﻣﻦ ﻧﻘﻄﺔ ﻣﻀﯿﺌﺔ‬
‫ﻻﻣﻌﺔ ﺗﻤﺜﻞ ﻛﻞ ﻣﻨﮭﺎ ﺷﻌﺎع ﺿﻮﺋﯿﺎ ﻣﻨﻌﻜﺴﺎ ﺑﺎﺣﺪى اﻟﺪﻗﺎﺋﻖ اﻟﻐﺮوﯾﺔ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻲ اﻟﻤﺤﻠﻮل ﻛﺬا ﻓﺎن ھﺬه اﻟﻨﻘﻂ‬
‫اﻟﻤﻀﯿﺌﺔ ﺗﺘﺤﺮك ﺣﺮﻛﺔ ﺷﺪﯾﺪة ﻓﻲ اﺗﺠﺎھﺎت ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ ﺗﻌﺮف ﺑﺎﻟﺤﺮﻛﺔ اﻟﺒﺮاوﻧﯿﺔ ﻧﺴﺒﺔ اﻟﻰ اﻟﻌﺎﻟﻢ اﻟﻨﺒﺎﺗﻲ اﻟﺬى اﻛﺘﺸﻔﮭﺎ‬
‫وﺗﻌﺰى ھﺬه اﻟﺤﺮﻛﺔ اﻟﻰ دﻓﻊ اﻟﺪﻗﺎﺋﻖ اﻟﻐﺮوﯾﺔ دﻓﻌﺎ ﻏﯿﺮ ﻣﻨﺘﻈﻤﺔ ﻣﻦ ﻧﻮاﺣﯿﮭﺎ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﺑﻮاﺳﻄﺔ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﺴﺎﺋﻞ‬
‫)وﺳﻂ اﻻﻧﺘﺸﺎر( ﺑﻔﻌﻞ ﻃﺎﻗﺘﮭﺎ اﻟﺤﺮﻛﯿﺔ واذا رﻓﻌﻨﺎ درﺟﺔ ﺣﺮارة اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﻐﺮوي ﻓﺎن درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﺒﺮوراﻧﯿﺔ‬
‫ﺗﺰداد ﻧﻈﺮا ﻟﺰﯾﺎدة ﻃﺎﻗﺔ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﺴﺎﺋﻞ اﻟﻤﺬﯾﺐ‪.‬‬

‫‪5 -‬اﻟﺸﺤﻨﺔ اﻟﻜﮭﺮﺑﺎﺋﯿﺔ ‪Electric Charge‬‬

‫ﺗﻮﺟﺪ ﻋﻠﻰ اﻟﺪﻗﺎﺋﻖ اﻟﻐﺮوﯾﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﺪوام ﺷﺤﻨﺎت ﻛﮭﺮﺑﺎﺋﯿﺔ ﻏﯿﺮ ﻗﺎﺻﺮة ﻋﻠﻰ اﻟﺬرات اﻟﻤﻜﻮﻧﺔ ﻟﻠﺪﻗﯿﻘﺔ اﻟﻐﺮوﯾﺔ وﻟﻜﻨﮭﺎ‬
‫ﻣﻮزﻋﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﺴﻄﺢ اﻟﻜﻠﻰ ﻟﻠﺪﻗﯿﻘﺔ وﯾﻤﻜﻦ اﻻﺳﺘﺪﻻل ﻋﻠﻰ وﺟﻮد اﻟﺸﺤﻨﺎت ﺑﺤﺮﻛﺔ اﻟﺪﻗﺎﺋﻖ اﻟﻐﺮوﯾﺔ ﻓﻰ اﺗﺠﺎه ﻣﻌﯿﻦ‬
‫ﻋﻨﺪ وﺿﻊ اﻟﻤﺤﻠﻮل ﻓﻰ ﻣﺠﺎل ﻛﮭﺮﺑﺎﺋﻰ وﯾﻤﻜﻦ ﻣﻌﺮﻓﺔ ﻧﻮع اﻟﺸﺤﻨﺔ ﻣﻦ اﺗﺠﺎه اﻟﺪﻗﺎﺋﻖ ﻧﺤﻮ أﺣﺪ ﻗﻄﺒﻰ اﻟﻤﺠﺎل‬
‫اﻟﻜﮭﺮﺑﺎﺋﻰ وﺗﺴﻤﻰ ھﺬه اﻟﺤﺮﻛﺔ اﻟﺤﻤﻞ اﻟﻜﮭﺮﺑﺎﺋﻰ ‪ Electrophoresis‬وﯾﻌﺰى ﺛﺒﺎت اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﻐﺮوﯾﺔ اﻟﻰ وﺟﻮد‬
‫ھﺬه اﻟﺸﺤﻨﺎت ﻋﻠﻰ دﻗﺎﺋﻘﮭﺎ وﻧﻈﺮا ﻟﺘﺸﺎﺑﮫ اﻟﺸﺤﻨﺎت ‪ ,‬ﺗﺘﻨﺎﻓﺮ اﻟﺪﻗﺎﺋﻖ اﻟﻐﺮوﯾﺔ وﺑﺬﻟﻚ ﺗﺒﻘﻰ ﻣﻌﻠﻘﺔ ﻓﻰ اﻟﺴﺎﺋﻞ اﻟﻤﺬﯾﺐ‬
‫واذا ﻋﻮدﻟﺖ ﺷﺤﻨﺔ اﻟﺪﻗﺎﺋﻖ اﻟﻐﺮوﯾﺔ ﺑﺄﯾﻮﻧﺎت اﻟﺬاﺋﺒﺎت اﻟﻜﮭﺮﺑﺎﺋﯿﺔ ذات اﻟﺸﺤﻨﺎت اﻟﻤﻀﺎدة ﻓﺎن اﻟﺪﻗﺎﺋﻖ اﻟﻐﺮوﯾﺔ‬
‫ﺗﺘﺮﺳﺐ ﻓﻰ اﻟﺤﺎل وذﻟﻚ ﻓﻰ اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﻐﺮوﯾﺔ اﻟﻜﺎرھﺔ ﻟﻠﻤﺬﯾﺐ وﺗﺰداد اﻟﻘﻮة اﻟﺘﺮﺳﯿﺒﯿﺔ ﻟﻼﯾﻮﻧﺎت ﺑﺎزدﯾﺎد ﺗﻜﺎﻓﺌﮭﺎ‬
‫ﻓﻤﺜﻼ وﺟﺪ ان اﻟﻘﻮة اﻟﺘﺮﺳﯿﯿﺒﯿﺔ ﻟﻼﯾﻮﻧﺎت اﻟﻤﻮﺟﺒﺔ ‪ ، Mg ++ ، Na +‬ﻋﻠﻰ اﻟﺪﻗﺎﺋﻖ اﻟﻐﺮوﯾﺔ ھﻰ ﻛﻨﺴﺒﺔ ‪: ٧ : ٥٠‬‬
‫ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻮاﻟﻰ ‪ ،‬وﯾﻼﺣﻆ اﻧﮫ ﻣﻦ اﻟﻔﻮاﺋﺪ اﻟﺘﻰ ﺗﻨﺘﺞ ﻋﻦ اﺿﺎﻓﺔ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﺠﯿﺮﯾﺔ اﻟﻰ اﻟﺘﺮﺑﺔ اﻟﻄﯿﻨﯿﺔ اﻧﮭﺎ ﺗﺠﻤﻊ دﻗﺎﺋﻖ‬
‫اﻟﻄﯿﻦ اﻟﻐﺮوى اﻟﺴﺎﻟﺒﺔ ﻟﻠﺸﺤﻨﺔ اﻟﻜﮭﺮﺑﺎﺋﯿﺔ ﺑﻔﻌﻞ اﯾﻮﻧﺎت اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم اﻟﻤﻮﺟﺒﺔ ﻓﺘﺰداد ﻣﺴﺎﻣﯿﺔ اﻟﺘﺮﺑﺔ وﺗﺠﻮد ﺗﮭﻮﯾﺘﮭﺎ‬
‫وﺗﺼﺒﺢ اﻛﺜﺮ ﻣﻼﺋﻤﺔ ﻟﻨﻤﻮ اﻟﻨﺒﺎت ‪ ،‬ﻛﺬا ﺗﺘﻜﻮن دﻟﺘﺎ اﻻﻧﮭﺎر ﻋﻨﺪ اﻟﺘﻘﺎء ﻣﺎء اﻟﻨﮭﺮ اﻟﻤﺤﻤﻞ ﺑﺎﻟﻄﻤﻰ اﻟﻐﺮوى ﺑﻤﯿﺎة اﻟﺒﺤﺮ‬
‫اﻟﻤﺤﺘﻮﯾﺔ ﻋﻠﻰ أﻣﻼح ذاﺋﺒﺔ ﻣﺘﺎﯾﻨﺔ ﻓﺘﺘﻌﺎدل ﺷﺤﻨﺎت اﻟﻄﯿﻦ اﻟﻐﺮوى اﻟﺴﺎﻟﺒﺔ ﻣﻊ اﻷﯾﻮﻧﺎت اﻟﻤﻀﺎدة ﻓﻰ اﻟﺸﺤﻨﺔ‬
‫ﻓﯿﺘﺮﺳﺐ اﻟﻄﯿﻦ و ﺗﺘﻜﻮن اﻟﺪﻟﺘﺎ‬

‫‪6 -‬اﻟﺘﺠﻤﻊ اﻟﺴﻄﺤﻰ او اﻻدﻣﺼﺎص ‪Adsorption‬‬

‫ﻣﻦ اﻟﻤﻌﻮف أن ﺳﻄﺢ أى ﺳﺎﺋﻞ ﯾﺨﺘﻠﻒ ﻣﻦ ﺣﯿﺚ ﺧﻮاﺻﺔ اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ ﻋﻦ ﺑﻘﯿﺔ ﻛﺘﻠﺔ اﻟﺴﺎﺋﻞ اﻟﻌﺎم ﻓﺠﺰﯾﺌﺎت اﻟﺴﺎﺋﻞ‬
‫اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﺑﺪاﺧﻠﮫ ﺗﻜﻮن ﻣﻌﺮﺿﺔ ﻟﺠﺎذﺑﯿﺎت ﻣﺘﻜﺎﻓﺌﺔ ﻣﻦ ﺟﻤﯿﻊ ﻧﻮاﺣﯿﮭﺎ اﻣﺎ اﻟﺠﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﻜﻮﻧﺔ ﻟﻠﻄﺒﻘﺔ اﻟﺴﻄﺤﯿﺔ ﻓﻨﮭﺎ‬
‫ﺗﻜﻮن ﻣﻌﺮﺿﺔ ﻟﺠﺎذﺑﯿﺎت ﺟﺎﻧﺒﯿﺔ آﺧﺮى ﻧﺤﻮ اﻟﺪاﺧﻞ وﻟﻜﻦ ﻻ ﯾﻮﺟﺪ ﻣﺎ ﯾﻌﺎدﻟﮭﺎ ﻧﺤﻮ اﻟﺨﺎرج اى ھﻨﺎك ﻣﯿﻞ ﻟﺘﻘﻠﯿﻞ ﻋﺪد‬

‫‪١٥٩‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﺠﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﻜﻮﻧﺔ ﻟﻠﻄﺒﻘﺔ اﻟﺴﻄﺤﯿﺔ ﻓﺘﺘﻀﺎﺋﻞ ﻣﺴﺎﺣﺔ اﻟﺴﻄﺢ ﺗﺪرﯾﺠﯿﺎ ﺣﺘﻰ ﺗﺼﻞ ﻻﻗﻞ ﺣﺠﻢ ﻣﻤﻜﻦ وﯾﻘﺎل ﻟﮭﺬا اﻟﺸﺪ‬
‫اﻟﺬى ﯾﻌﺎﻧﯿﮫ ﺳﻄﺢ اﻟﺴﺎﺋﻞ و اﻟﺬى ﯾﺠﻌﻠﮫ ﻣﯿﺎﻻ ﻟﻠﺘﻘﻠﺺ ﻛﻤﺎ ﻟﻮ ﻛﺎن ﻏﺸﺎءا ﻣﺮﻧﺎ ﺑﺎﻟﺘﻮﺗﺮ اﻟﺴﻄﺤﻰ ‪Surface teion‬‬
‫وھﻮ ﻣﺎ ﯾﻔﺴﺮ ﺗﺠﻤﻊ ﻧﻘﻂ اﻟﺴﺎﺋﻞ ﻣﺘﻰ ﺳﻘﻄﺖ ﻋﻠﻰ ﺳﻄﺢ اﻣﻠﺲ ﺑﺘﺠﻤﻊ ھﺬه اﻟﺠﺰﯾﺌﺎت ﺗﻘﻞ ﻣﺴﺎﺣﺔ ﺳﻄﺤﮭﺎ اﻟﻜﻠﻰ ﻋﻤﺎ‬
‫ﻟﻮ ﺑﻘﯿﺖ ﻣﻨﻔﺼﻠﺔ واذا ﻛﺎن ﻟﺪﯾﻨﺎ ﺳﺎﺋﻼن ﻻ ﯾﻤﺘﺰﺟﺎن ﻓﺎن اﻟﺤﺪ اﻟﻔﺎﺻﻞ ﺑﯿﻨﮭﻤﺎ ﻣﻌﺮﺿﺎ ﻟﻘﻮﺗﯿﻦ ﺟﺎذﺑﯿﺘﯿﻦ ﻓﺠﺰﯾﺌﺎت‬
‫اﻟﻄﺒﻘﺔ اﻟﺴﻄﺤﯿﺔ ﻻﺣﺪ اﻟﺴﺎﺋﻠﯿﻦ ﺗﻜﻮن ﻣﻌﺮﺿﺔ ﻟﺠﺬﺑﮭﺎ ﻧﺤﻮ اﻟﺪاﺧﻞ ﻣﻦ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﺴﺎﺋﻞ ﻧﻔﺴﮫ وﺟﺬب ﻧﺤﻮ اﻟﺨﺎرج ﻣﻦ‬
‫ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﺴﺎﺋﻞ اﻷﺧﺮ وﯾﻜﻮن اﻟﻔﺮق ﺑﯿﻦ ھﺎﺗﯿﻦ اﻟﻘﻮﺗﯿﻦ ھﻮ ﻣﺎ ﯾﻌﺒﺮ ﻋﻨﮫ ﺑﺎﻟﺘﻮﺗﺮ اﻟﺒﯿﺘﻰ ‪ ،‬وﺗﺆﺛﺮ اﻟﻤﻮاد اﻟﺬاﺋﺒﺔ ﻓﻰ‬
‫اﻟﺴﺎﺋﻞ ﻋﻠﻰ ﻗﯿﻤﺔ ﺗﻮﺗﺮ ﺳﻄﺤﺔ اﻟﻤﻼﻣﺲ ﻻى ﻃﻮر اﺧﺮ ﻻ ﯾﻤﺘﺰج ﺑﮫ ﻓﺒﻌﺾ اﻟﻤﻮاد ﺗﻤﯿﻞ اﻟﻰ اﻟﺘﺠﻤﻊ ﻋﻠﻰ اﻟﺴﻄﺢ‬
‫اﻟﻔﺎﺻﻞ ﻣﻦ ﺗﻮﺗﺮ اﻟﺴﻄﺢ وﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ ﻇﺎھﺮة ﺗﺠﻤﻊ اﻟﻤﻮاد اﻟﺬاﺋﺒﺔ اﻟﺨﺎﻓﻀﺔ ﻟﻠﺘﻮﺗﺮ اﻟﺒﯿﻨﻰ اﻟﺘﺠﻤﻊ اﻟﺴﻄﺤﻰ وھﺬه‬
‫اﻟﻤﻮاد اﻟﺘﻰ ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺧﻔﺾ اﻟﺘﻮﺗﺮ اﻟﺴﻄﺤﻰ او اﻟﺒﯿﻨﻰ ﻓﯿﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ اﻟﻤﻮاد اﻟﻨﺸﻄﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﺴﻄﺢ وﻣﻦ اﻣﺜﻠﺘﮭﺎ‬
‫اﻏﻠﺐ اﻟﻤﻮاد اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ وھﻨﺎك ﻣﻮاد ﺗﺠﺬﺑﮭﺎ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎء اﻟﻰ اﻟﺪاﺧﻞ وﻻ ﺗﺘﺮاﻛﻢ ﻋﻠﻰ اﻟﺴﻄﺢ وھﺬه ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ‬
‫اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﯿﺮ ﻧﺸﻄﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﺴﻄﺢ واﺣﯿﺎﻧﺎ ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ زﯾﺎدة اﻟﺘﻮﺗﺮ اﻟﺴﻄﺤﻰ ﻟﻠﻤﺎء ﺑﺪرﺟﺔ ﻗﻠﯿﻠﺔ ﻣﺜﻞ اﻷﻣﻼح‬
‫واﻟﺴﻜﺮﯾﺎت وﻟﻤﺎ ﻛﺎﻧﺖ اﻟﻐﺮوﯾﺎت ﺗﺘﻤﯿﺰ ﺑﻜﺒﺮ اﻟﻤﺴﺎﺣﺎت اﻟﻜﻠﯿﺔ ﻟﺴﻄﻮﺣﮭﺎ وﺑﺬا ﺗﻜﺘﺴﺐ ﻗﺪرة ﻛﺒﯿﺮة ﻋﻠﻰ اﻟﺘﺠﻤﻊ‬
‫اﻟﺴﻄﺤﻰ‬
‫وﻣﻦ اﻟﻤﻌﺮف اﯾﻀﺎ ان ﻣﻌﺪل اﻻدﻣﺼﺎص ﯾﻨﺨﻔﺾ ﺑﺎرﺗﻔﺎع درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة وھﺬا راﺟﻊ اﻟﻰ زﯾﺎدة اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﺤﺮﻛﯿﺔ‬
‫ﻟﻠﻤﻮاد اﻟﻤﺘﺠﻤﻌﺔ ﺳﻄﺤﯿﺎ ﻓﯿﺴﮭﻞ ھﺮوﺑﮭﺎ ﻣﻦ اﻟﺴﻄﺢ ‪ .‬وﺗﻠﻌﺐ ﻇﺎھﺮة اﻟﺘﺠﻤﻊ اﻟﺴﻄﺤﻰ دورا ﻛﺒﯿﺮا ﻻھﻤﯿﮫ اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت‬
‫اﻟﺤﯿﺔ ﻓﻔﻰ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﻨﺒﺎت ﯾﻮﺟﺪ ﻋﺪد ﻛﺒﯿﺮ ن اﻟﺴﻄﻮح اﻟﺒﯿﻨﯿﺔ ﻓﮭﻨﺎك رآى ﯾﻘﻮل ان اﻷﻏﺸﯿﺔ اﻟﺒﻼزﻣﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﺨﻠﯿﺔ ﺗﺘﻜﻮن‬
‫ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﺘﺠﻤﻊ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت واﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﺪھﻨﯿﺔ ﺗﺠﻤﻌﺎ ﺳﻄﯿﺎ ﻋﻨﺪ ﺳﻄﺢ اﻷﻧﻔﺼﺎل وﻋﻠﻰ ذﻟﻚ ﻓﺎﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻰ‬
‫اﻟﺨﺎرﺟﻰ ﯾﺘﻜﻮن ﻋﻨﺪ ﺳﻄﺢ اﻻﻧﻔﺼﺎل ﺑﯿﻦ اﻟﺠﺪار اﻟﺨﻠﻮى اﻟﻤﺸﺒﻊ ﻟﻠﻤﺎء و اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﺎﻟﺰم اﻣﺎ اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻰ اﻟﺪاﺧﻠﻰ‬
‫ﻓﯿﺘﻜﻮن ﻋﻨﺪ ﺳﻄﺢ اﻻﻧﻔﺼﺎل ﺑﯿﻦ اﻟﻔﺠﻮة اﻟﻌﺼﺎرﯾﺔ واﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم وﺣﯿﺚ ان ﺗﺮﻛﯿﺐ اﻟﻤﺤﺎﺗﻠﯿﻞ اﻟﻌﺼﺎرﯾﺔ ﺗﺨﺘﻠﻒ‬
‫ﻋﺎدة ﻋﻦ ﺗﺮﻛﯿﺐ اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﻤﺒﻠﻠﺔ ﻟﻠﺠﺪر اﻟﺨﻠﻮﯾﺔ و اﻟﻤﺘﺼﻠﺔ ﺑﮭﺎ اﺗﺼﺎﻻ ﻣﺒﺎﺷﺮة ﺑﺎﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم ﻓﻤﻦ اﻟﻤﺘﻮﻗﻊ اذن ان‬
‫ﯾﻐﯿﺮ اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻰ اﻟﺨﺎرﺟﻰ ﻣﻦ ﺣﯿﺚ ﺗﺮﻛﯿﺒﯿﺔ وﺧﻮاﺻﮫ اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻰ اﻟﺪاﺧﻠﻰ وﻛﻠﻤﺎ ﻛﺎن اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﻟﮫ ﺑﻌﺾ‬
‫اﻟﺨﻮاص اﻟﻜﮭﺮﺑﺎﺋﯿﺔ ﻓﺎﻧﮫ ﻻ ﯾﻌﺘﺒﺮ ﻣﻦ اﻟﻤﻮاد اﻟﻨﺸﻄﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﺴﻄﺢ ﻋﻨﺪ ﻣﻘﺎرﻧﺘﮫ ﺑﺎﻟﻤﻮاد اﻟﺪھﻨﯿﺔ ﻟﺬا ﻓﺎﻧﮫ ﻓﻰ‬
‫اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم اﻟﺤﻰ ﺗﻜﻮن اﻟﻤﻮاد اﻟﺪھﻨﯿﺔ ﻋﻠﻰ ﺳﻄﺤﺔ ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ اﻟﻤﻮاد اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﯿﺔ وﻃﺒﯿﻌﺔ ﺗﻜﻮﯾﻦ ھﺬه اﻻﻏﺸﯿﺔ‬
‫اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزﻣﯿﺔ ﻟﮭﺎ اھﻤﯿﺘﮭﺎ ﻓﻰ ﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم وﺗﻠﻌﺐ ﻇﺎھﺮة اﻻدﻣﺼﺎص دورا ﻛﺒﯿﺮا ﻓﻰ وﻇﺎﺋﻒ اﻟﺨﻠﯿﺔ‬
‫ﻓﻈﺎھﺮة اﻟﺘﺸﺮب ﻟﮭﺎ اھﻤﯿﺔ ﻓﻰ ﻋﻼﻗﺔ اﻟﺨﻠﯿﺔ ﺑﺎﻟﻤﺎء ﺗﺸﻤﻞ ادﻣﺼﺎص اﻟﻤﺎء وﻋﻤﻞ اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت ﻣﻦ اﻟﻮﺟﺔ اﻟﻌﺎﻣﺔ‬
‫ﺗﻌﺮف ﺑﺎﻧﮭﺎ ﺗﺸﻤﻞ ﻇﺎھﺮة اﻻدﻣﺼﺎص ﻛﻤﺎ اﻧﮫ ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﺳﺘﻌﻤﺎل اﻟﺼﺒﻐﺎت اﻣﻜﻦ اﻟﺤﺼﻮل ﻋﻠﻰ ﻣﻌﻠﻮﻣﺎت ﻛﺜﯿﺮة ﻋﻦ‬
‫اﻟﺨﻠﯿﺔ ﺣﯿﺚ ان ھﺬه اﻟﺼﺒﻐﺎت ﯾﺨﺘﻠﻒ ﺗﺠﻤﻌﮭﺎ اﻟﺴﻄﺤﻰ ﺑﺎﺧﺘﻼف ﻣﺮﻛﺒﺎت اﻟﺨﻠﯿﺔ‪.‬‬

‫ﺗﻘﺴﯿﻢ اﻟﻐﺮوﯾﺎت‬
‫ﺗﻨﻘﺴﻢ اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺮوﯾﺔ اﻟﻰ ﻗﺴﻤﯿﻦ ھﺎﻣﯿﻦ ﯾﺘﻮﻗﻒ ﻋﻠﻰ ﻣﺪى اﻟﻘﺎﺑﻠﯿﺔ ﺑﯿﻦ اﻟﻤﺎدة اﻟﻤﻨﺘﺜﺮة ووﺳﻂ اﻻﻧﺘﺜﺎر‬
‫‪1-‬ﻏﺮوﯾﺎت ﻛﺎرھﺔ ﻟﻮﺳﻂ اﻻﻧﺘﺜﺎر ‪ Lyophilic colloids‬ﻓﺎذا ﻛﺎن وﺳﻂ اﻷﻧﺘﺜﺎر ھﻮ اﻟﻤﺎء ﺳﻤﯿﺖ ﻏﺮوﯾﺎت ﻛﺎرھﺔ‬
‫ﻟﻠﻤﺎء ‪ Hydrophilic‬وﻣﻦ اﻣﺜﻠﺘﮭﺎ اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺮوﯾﺔ اﻟﻤﻜﻮﻧﺔ ﻣﻦ ﻣﻮاد ﻣﻌﺪﻧﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﯾﺪروﻛﺴﯿﺪ اﻟﺤﺪﯾﺪ اﻟﻐﺮوى‬
‫واﯾﺪروﻛﺴﯿﺪ اﻻﻟﻤﻨﯿﻮم اﻟﻐﺮوىﺔ وﺳﻤﻰ ھﺬا اﻟﻨﻮع ﺑﺎﻧﮫ ﻛﺎرھﺔ ﻟﻮﺳﻂ اﻻﻧﺘﺸﺎر ﻻﻧﮫ ﻻ ﺗﻮﺟﺪ ﻗﺎﺑﯿﻠﺔ ﺑﯿﻦ دﻗﺎﺋﻘﮫ‬
‫اﻟﻤﺎدﯾﺔ وﺑﯿﻦ وﺳﻂ اﻻﻧﺘﺸﺎر‬
‫‪2-‬ﻏﺮﯾﺎت ﻣﺤﺒﺔ ﻟﻮﺳﻂ اﻻﻧﺘﺸﺎر ‪ Lyophobic colloids‬واذا ﻛﺎن وﺳﻂ اﻻﻧﺘﺸﺎر ﻣﺎءا ﺳﻤﯿﺖ ﻏﺮوﯾﺎت ﻣﺤﺒﺔ‬
‫ﻟﻠﻤﺎء ‪ Hydrophobic‬وﻣﻦ أﻣﺜﻠﺘﮭﺎ ﺑﻌﺾ اﻟﻤﻮاد اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ ﻛﺎﻟﺠﯿﻼﺗﯿﻦ و اﻟﻨﺸﺎ واﻟﺼﻤﻎ اﻟﻌﺮﺑﻰ واﻟﺒﺮةﺗﯿﻨﺎت‬
‫وأاﻃﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ ھﺬا اﻷﺳﻢ ﻷﻧﮫ ﺗﻮﺟﺪ ﻗﺎﺑﯿﻠﺔ ﺷﺪﯾﺪة ﺑﯿﻦ وﺳﻂ اﻷﻧﺘﺸﺎر وﻧﻈﺮا ﻟﮭﺬه اﻟﺨﺎﺻﯿﺔ ﺗﺘﺸﺮب ھﺬه اﻟﻤﻮاد‬
‫اﻟﻤﺬﯾﺐ ﺑﻜﻤﯿﺎت ﻛﺒﯿﺮة‬

‫وﺗﺘﻠﺨﺺ اوﺟﺔ اﻟﺨﻼف ﻓﻰ اﻟﺨﻮاص اﻟﻤﻤﯿﺰة ﻟﻜﻞ ﻣﻦ اﻟﻨﻮﻋﯿﻦ ﻓﻰ ﻣﺎ ﯾﺎﺗﻰ‪:-‬‬

‫‪1-‬اﻟﻔﺤﺺ اﻟﻤﯿﻜﺮوﺳﻜﻮﺑﻰ ﺗﺸﺎھﺪ اﻟﺤﺮﻛﺔ اﻟﺒﺮاوﻧﯿﺔ ﺑﻮﺿﻮح ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﻓﺤﺺ ﻣﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﻐﺮوﯾﺎت اﻟﻜﺎرھﺔ ﻟﻮﺳﻂ‬
‫اﻻﻧﺘﺜﺎر اﻣﺎ ﻓﻰ اﻟﻨﻮع اﻻﺧﺮ ﻓﯿﻤﻜﻦ ﻣﺸﺎھﺪة ﺧﺎﺻﯿﺔ ﺗﻨﺪال وﻟﻜﻦ ﯾﺘﻌﺰر رؤﯾﺔ اﻟﺤﺮﻛﺔ اﻟﺒﺮاوﻧﯿﺔ ﺑﻮﺿﻮح ﻧﻈﺮا ﻟﻮﺟﻮد‬
‫أﻏﺸﯿﺔ ﺣﻮﻟﮭﺎ ﻣﻦ ﺳﺎﺋﻞ وﺳﻂ اﻻﻧﺘﺜﺎر‬
‫‪2-‬اﻟﻠﺰوﺟﺔ ‪ Viscosity‬ﻻ ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻟﺰوﺟﺔ اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﻐﺮوى اﻟﻜﺎرھﺔ ﻟﻮﺳﻂ اﻻﻧﺘﺜﺎر أﺧﺘﻼﻓﺎ ﻣﺤﺴﻮﺳﺎ ﻋﻦ ﻟﺰوﺟﺔ‬
‫وﺳﻂ اﻻﻧﺘﺜﺎر اﻣﺎ اﻟﻐﺮوﯾﺎت اﻟﻤﺤﺒﺔ ﻟﻠﻤﺬﯾﺐ ﻓﺎن ﻟﺰوﺟﺔ ﻣﺤﺎﻟﯿﻠﮭﺎ ﺗﻜﻮن ﻋﺎدة اﻛﺒﺮ ﻣﻦ ﻟﺰوﺟﺔ وﺳﻂ اﻻﻧﺘﺜﺎر وﺗﺰداد‬
‫ﻟﺰوﺟﺘﮭﺎ زﯾﺎدة ﻣﺤﺴﻮﺳﺔ ﺑﺰﯾﺎدة ﺗﺮﻛﯿﺰھﺎ وﺗﻌﺰى اﻟﺰﯾﺎدة ﻓﻰ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ اﻟﻰ ﺗﺸﺒﻊ اﻟﺪﻗﺎﺋﻖ اﻟﻤﺎدﯾﺔ ﺑﺴﺎﺋﻞ وﺳﻂ‬
‫اﻷﻧﺘﺜﺎر ﻓﯿﺘﺮﺗﺐ ﻋﻠﻰ زﯾﺎدة ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻟﻄﻮر اﻟﻤﻨﺘﺜﺮﻧﺘﯿﺠﺔ ﺧﻔﺾ ﻛﻤﯿﺔ اﻟﺴﺎﺋﻞ اﻟﺤﺮ اﻟﻨﺴﺒﯿﺔ ﻧﻈﺮا ﻻﺗﺤﺎد ﺟﺰء ﻛﺒﯿﺮ ﻣﻨﮫ‬
‫ﺑﺎﻟﺪﻗﻠﺌﻖ اﻟﻐﺮوﯾﺔ وھﺬا ﻣﻦ ﺷﺎﻧﮫ ان ﯾﻘﻞ ﻣﻦ ﺳﯿﻮﻟﺔ اﻟﻤﺤﻠﻮل اى ﯾﺮﺗﻔﻊ ﻣﻦ ﻟﺰوﺟﺘﮫ وﺗﺘﺎﺛﺮ ﻟﺰوﺟﺔ ﺟﻤﯿﻊ اﻟﺴﻮاﺋﻞ‬
‫ﺑﻤﺎ ﻓﯿﮭﺎ اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﻐﺮوﯾﺔ ﺑﺪرﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﻓﺘﻘﻞ ﺑﺎرﺗﻔﺎﻋﮭﺎ وﺗﺰﯾﺪ ﺑﺎﻧﺨﻔﺎﺿﮭﺎ ﻛﺎﻟﺠﯿﻼﺗﯿﻦ واﻻﺟﺎر واﻟﻨﺸﺎ ﺳﻮاء‬
‫ﺑﺰﯾﺎدة اﻟﻄﻮر اﻟﻤﻨﺘﺜﺮ او ﺧﻔﺾ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ادى ذﻟﻚ اﻟﻰ ﺗﻐﯿﺮ ﺣﺎﻟﺘﮭﺎ اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ ﻓﯿﺘﻤﺎﺳﻚ اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﻐﺮوى‬

‫‪١٦٠‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫وﯾﺼﺒﺢ ﻗﻮاﻣﮫ ﺷﺒﮫ ﺻﻠﺐ اى ﯾﺘﺤﻮل ﻣﻦ ﺣﺎﻟﺔ اﻟﺴﯿﻮﻟﺔ اﻟﻰ ﺣﺎﻟﺔ اﻟﺼﻼﺑﺔ او اﻟﺤﺎﻟﺔ اﻟﮭﻼﻣﯿﺔ وھﺬا اﻟﺘﺤﻮل ھﻮ ﻧﺘﯿﺠﺔ‬
‫ﻷﻧﻌﻜﺎس اﻃﻮاره اﻟﺬى ﻗﺪ ﯾﻜﻮن ﻣﺮده اﻟﻰ ﺗﻘﺎرب دﻗﺎﺋﻖ اﻟﻄﻮر اﻟﻤﻨﺘﺜﺮ اﻟﻤﺸﺒﻊ ﺑﺎﻟﺴﺎﺋﻞ وذﻟﻚ ﺑﺴﺒﺐ زﯾﺎدة ﻋﺪدھﺎ ﻓﻰ‬
‫ﺣﺎﻟﺔ زﯾﺎدة اﻟﻄﻮر اﻟﻤﻨﺘﺜﺮ او زﯾﺎدة ﺳﻤﻚ أﻏﺸﯿﺘﮭﺎ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﺧﻔﺾ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﺣﯿﺚ ان ھﺬه ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ازدﯾﺎد‬
‫اﻟﺘﻮﺗﺮ اﻟﺴﻄﺤﻰ ﻟﻠﺴﺎﺋﻞ اﻟﻤﻐﻠﻒ ﻟﻠﺪﻗﺎﺋﻖ ﺑﻌﻀﺎ ﺑﺒﻌﺾ ﻓﻰ ﺻﻮرة ﺷﺒﻜﺔ ﺗﻤﻼ ﻋﯿﻮﻧﮭﺎ أﺟﺰاء ﻣﻨﻔﺼﻠﺔ ﻣﻦ وﺳﻂ‬
‫اﻷﻧﺘﺜﺎر وﯾﺴﻤﻰ اﻟﻤﺎء اﻟﺬى ﯾﻐﻠﻒ اﻟﺤﺒﯿﺒﺎت ﺑﺎﻟﻤﺎء اﻟﻤﺮﺗﺒﻂ اﻣﺎ اﻟﻤﺎء اﻟﺬى ﯾﻜﻮن وﺳﻂ اﻻﻧﺘﺜﺎر ﻓﯿﺴﻤﻰ اﻟﻤﺎء اﻟﺤﺮ‬
‫وﺗﺘﺸﺮب اﻟﻐﺮوﯾﺎت اﻟﻤﺤﺒﺔ ﻟﻠﻤﺎء ﺑﻜﻤﯿﺎت ﻛﺒﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻤﺎء وﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ ھﺬه اﻟﻈﺎھﺮة ﻇﺎھﺮة اﻟﺘﺸﺮب ‪Imbibition‬‬
‫وﻓﯿﮭﺎ ﺗﺘﺠﻤﻊ أﻏﺸﯿﺔ ﻛﺒﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻤﺎء ﺣﻮل اﻟﺪﻗﺎﺋﻖ اﻟﻐﺮوﯾﺔ وﺗﺘﻮﻗﻒ ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻤﺎء اﻟﺬى ﺗﺘﺸﺮب ﺑﮫ اﻟﻤﺎدة ﻋﻠﻰ ﻣﺪى‬
‫ﻗﻮة اﻟﺘﻤﺎﺳﻚ ﺑﯿﻦ وﺣﺪات اﻟﻤﺎدة ﺣﯿﺚ ان أﻏﺸﯿﺔ اﻟﻤﺎء ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺗﺒﺎﻋﺪ وﺣﺪات اﻟﻤﺎدة ﻋﻦ ﺑﻌﻀﮭﺎ ﻓﺎذا ﻛﺎﻧﺖ ﻗﻮة‬
‫اﻟﺘﻤﺎﺳﻚ ﺑﯿﻦ وﺣﺪات اﻟﻤﺎدة ﺿﻌﯿﻔﺔ ﺗﺸﺮﺑﺖ ﺑﻜﻤﯿﺎت ﻛﺒﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻤﺎء ﺣﯿﺚ ﯾﻨﺘﮭﻰ اﻷﻣﺮ اﻟﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ ﻣﺤﻠﻮل ﻏﺮوى‬
‫وﺧﺎﺻﯿﺔ اﻟﺘﺸﺮب ھﺬه اﻛﺜﺮ وﺿﻮﺣﺎ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ اﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬور ﺗﺘﺸﺮب ﺑﻜﻤﯿﺎت ﻛﺒﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻤﺎء اﻟﻼزم ﻟﻌﻤﻠﯿﺔ اﻻﻧﺒﺎت‬
‫‪3-‬اﻟﺘﺮﺳﯿﺐ ‪ Precipitation‬ﯾﺮﺟﻊ ﺛﺒﺎت اﻟﻐﺮوﯾﺎت اﻟﻜﺎرھﺔ ﻟﻮﺳﻂ اﻷﻧﺘﺜﺎر ﻟﻌﺎﻣﻞ واﺣﺪ ھﻮ اﻟﺸﺤﻨﺔ اﻟﻜﮭﺮﺑﺎﺋﯿﺔ‬
‫اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻋﻠﻰ اﻟﺪﻗﺎﺋﻖ اﻟﻐﺮوﯾﺔ و اﻟﺘﻰ ﺗﺴﺒﺐ ﺗﻨﺎﻓﺮھﺎ وﺗﺤﻮل دون ﺗﺠﻤﻌﮭﺎ اﻟﻰ دﻗﺎﺋﻖ اﻛﺒﺮ واذا ﻋﻮدﻟﺖ ھﺬه‬
‫اﻟﺸﺤﻨﺎت او ﻗﻠﻠﺖ ﻗﯿﻤﺔ ھﺬه اﻟﺸﺤﻨﺎت ﻋﻦ ﺣﺪ ﻣﻌﯿﻦ ﻓﺎن اﻟﺪﻗﺎﺋﻖ اﻟﻐﺮوﯾﺔ ﺗﺘﺮﺳﺐ ﻓﻰ اﻟﺤﺎل وھﺬا ﯾﻔﺴﺮ ﺷﺪة‬
‫ﺣﺴﺎﺳﯿﺔ ھﺬه اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ ﻟﻠﺬاﺋﺒﺎت اﻟﻜﮭﺮﺑﺎﺋﯿﺔ وﯾﻜﻮن اﻟﺘﺮﺳﯿﺐ ﻓﻰ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﻏﯿﺮ ﻋﻜﺴﻰ اى ﻻ ﯾﻤﻜﻦ اﻋﺎدة اﻟﺪﻗﺎﺋﻖ‬
‫اﻟﻐﺮوﯾﺔ اﻟﻰ ﺣﺎﻟﺘﮭﺎ اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ‬

‫آﻣﺎ ﻣﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﻐﺮوﯾﺎت اﻟﻤﺤﺒﺔ ﻟﻮﺳﻂ اﻻﻧﺘﺜﺎر ﻓﯿﺮﺟﻊ ﺛﺒﺎﺗﮭﺎ اﻟﻰ ﻋﺎﻣﻠﯿﻦ‪:‬‬
‫أ ‪ -‬اﻟﺸﺤﻨﺔ اﻟﻜﮭﺮﺑﺎﺋﯿﺔ‬
‫ب ‪ -‬اﻟﺘﺸﺮب ﺑﺴﺎﺋﻞ وﺳﻂ اﻻﻧﺘﺜﺎر‬
‫وھﻰ ان ﺗﺤﺎط ﻛﻞ دﻗﯿﻘﺔ ﺑﻐﺸﺎء وھﺬه اﻷﻏﺸﯿﺔ ﺗﻤﻨﻊ اﻟﺪﻗﺎﺋﻖ اﻟﻐﺮوﯾﺔ ﻣﻦ أن ﺗﻼﻣﺲ ﺑﻌﻀﮭﺎ اﻟﺒﻌﺾ وﺑﺬﻟﻚ ﺗﻈﻞ‬
‫ﻣﻌﻠﻘﺔ ﻓﻰ وﺳﻂ اﻻﻧﺘﺜﺎر وﯾﻜﻔﻰ ﺗﻮاﻓﺮ أﺣﺪ ھﺬﯾﻦ اﻟﻌﺎﻣﻠﯿﻦ ﻟﻜﻰ ﯾﺒﻘﻰ اﻟﻤﺤﻠﻮل اﻟﻐﺮوى ﺛﺎﺑﺖ‬

‫اﻟﻨﻔﺎذﯾﺔ ‪Permeability‬‬

‫أوﻻ ‪ :‬ﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻟﺠﺪار اﻟﺨﻠﻮى‬

‫اﻟﺠﺪار اﻟﺨﻠﻮى ﯾﻌﺘﺒﺮ ﻣﺮﻛﺐ ﻏﺮوى ﻣﺘﺼﻠﺐ وﻣﻦ ﺧﺼﺎﺋﺼﮫ أن ﯾﺘﺸﺮب ﺑﻜﻤﯿﺔ ﻛﺒﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻤﺎء وﺑﺬا ﯾﻤﻜﻦ ﻟﻠﻤﺎء ان‬
‫ﯾﺘﻔﺬ ﺧﻼل ﻣﺴﺎﻣﮫ وﻗﺪ ﯾﺨﺘﻠﻂ ﻣﻊ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﺴﻠﻮﻟﻮزﯾﺔ و اﻟﺒﻜﺘﯿﻨﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﻜﻮن اﻟﺠﺪار اﻟﺨﻠﻮى ﻣﻮاد ﻣﺜﻞ اﻟﻠﺠﻨﯿﻦ ﻛﻤﺎ‬
‫ﻓﻰ اﻷوﻋﯿﺔ اﻟﺨﺸﺒﯿﺔ وھﺬه اﻟﻤﻮاد ﻻ ﺗﺆﺛﺮ ﻓﻰ ﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻟﺠﺪر اﻟﺨﻠﻮﯾﺔ اﻣﺎ اذا دﺧﻞ ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺐ اﻟﺠﺪار اﻟﺨﻠﻮى اﻟﻜﯿﻮﺗﯿﻦ‬
‫او اﻟﺴﻮﺑﺮﯾﻦ ﺑﻨﺴﺒﺔ ﻣﺤﺴﻮﺳﺔ ﻓﺄﻧﮭﺎ ﺗﻜﻮن ﻋﺪﯾﻤﺔ اﻟﻨﻔﺎذﯾﺔ ﻟﻠﻤﺎء او ﻋﻠﻰ اﻷﻗﻞ ﺗﻘﻠﻞ ﻣﻦ درﺟﺔ ﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻟﺠﺪار اﻟﺨﻠﻮى‬
‫ﻟﻠﻤﺎء واﻟﻤﻮاد اﻟﺬاﺋﺒﺔ ﻓﻰ اﻟﻤﺎء ﺗﻨﻔﺬ ﺑﺴﮭﻮﻟﺔ ﺗﺎﻣﺔ ﺧﻼل اﻟﺠﺪر اﻟﺨﻠﻮﯾﺔ اﻟﻤﻨﻔﺬة ﻟﻠﻤﺎء‬

‫ﺛﺎﻧﯿﺎ ‪ :‬ﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻟﺠﺪار اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزﻣﻰ‬

‫ﯾﻨﻔﺬ اﻟﺠﺪار اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزﻣﻰ اﻟﻤﺎء اﻧﻔﺎذا ﺗﺎﻣﺎ وﻟﻜﻦ ﺗﺨﺘﻠﻒ درﺟﺔ اﻟﻨﻔﺎذﯾﺔ ﺑﺎﺧﺘﻼف ﻇﺮوف ﺧﺎﺻﺔ اﻣﺎ اﻟﺬاﺋﺒﺎت ﻓﻨﺠﺪ‬
‫اﻧﮫ ﺑﯿﻨﻤﺎ ﯾﺴﻤﺢ ھﺬا اﻟﺠﺪار ﺑﻨﻔﺎذ ﺟﺰﯾﺌﺎت ﺑﻌﻀﮭﺎ ﺑﺴﮭﻮﻟﺔ ﺗﺎﻣﺔ اﻻ اﻧﮫ ﯾﻌﻮق ﺗﻤﺎﻣﺎ اﻟﻰ ﺣﺪ ﻣﺤﺴﻮس ﻧﻔﺎذ ﺟﺰﯾﺌﺎت‬
‫اﻟﺒﻌﺾ اﻻﺧﺮ ‪ ,‬و اﻟﻤﻮاد اﻟﺘﻰ ﯾﻨﻔﺬھﺎ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﺗﺨﺘﻠﻒ أﺧﺘﻼﻓﺎ ﻛﺒﯿﺮا ﻣﻦ ﺣﯿﺚ ﺧﻮاﺻﮭﺎ اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ واﻟﻜﻤﯿﺎﺋﯿﺔ‬
‫ﻓﻤﻨﮭﺎ ﻣﻮاد ﻛﺮﺑﻮاﯾﺪراﺗﯿﺔ ﻛﺎﻟﺴﻜﻼﯾﺎت واﻟﻜﺤﻮﻟﯿﺎت ﻛﺎﻟﺠﻠﺴﺮﯾﻦ وﻛﺤﻮل اﻷﺛﯿﻞ وﻣﻮاد ﻏﯿﺮ ﻋﻀﻮﯾﺔ وﻣﺮﻛﺒﺎت آزوﺗﯿﺔ‬
‫ﻛﺎﻟﯿﻮرﯾﺎ واﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ وھﺬه اﻟﻤﻮاد ﺟﻤﯿﻌﮭﺎ ﺑﻌﻀﮭﺎ ﻗﺎﯾﻞ ﻟﻠﺬوﺑﺎن ﻓﻰ اﻟﻤﺎء واﻟﺒﻌﺾ ﻻ ﯾﻘﺒﻞ اﻟﺬوﺑﺎن ﻓﯿﮫ وﻗﺪ‬
‫ﺳﺒﻖ أن ذﻛﺮﻧﺎ ان اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزﻣﻰ ﯾﺘﺎﻟﻒ ﻣﻦ أﻃﻮار ﻣﺘﺒﺎﯾﻨﺔ ﻓﻤﻦ اﻟﻤﺤﺘﻤﻞ ان ﺗﺴﻤﺢ أﻃﻮاره اﻟﺘﻰ ﻣﻦ ﺷﺎﻧﮭﺎ‬
‫أن ﺗﻤﺘﺺ اﻟﻤﺎء ﻛﺎﻷﺟﺰاء اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﯿﺔ ﺑﻨﻔﺎذ اﻟﺬاﺋﺒﺎت اﻟﻤﺎﺋﯿﺔ ﺑﯿﻨﻤﺎ ﺗﻤﺘﺺ أﻃﻮاره اﻟﻼﻣﺎﺋﯿﺔ ﻛﺎﻷﺟﺰاء اﻟﺪھﻨﯿﺔ ﻣﺬﯾﺒﺎت‬
‫ھﺬه اﻷﻃﻮار واﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﺬوب ﻓﯿﮭﺎ وﻃﺎﻟﻤﺎ ﻛﺎن اﻟﺒﺮﺗﻮﺑﻼزم ﺣﯿﺎ وﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﻃﺒﯿﻌﯿﺔ ﻓﺄﻧﮫ ﻻ ﯾﺴﻤﺢ ﺑﻨﻔﺎذ ﻣﻌﻈﻢ‬
‫اﻟﺬاﺋﺒﺎت اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﺑﺎﻟﻔﺠﻮة اﻟﻌﺼﺎرﯾﺔ أو ﻗﺪ ﯾﻨﻔﺬ ﺑﻌﻀﮭﺎ ﺑﻤﻌﺪل ﺿﺌﯿﻞ ﺟﺪا اﻣﺎ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﻣﻮت اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﻓﺎن‬
‫اﻟﻐﺸﺎء ﯾﻔﻘﺪ ﺳﯿﻄﺮﺗﮫ ﻋﻠﻰ ﻣﺤﺘﻮﯾﺎت اﻟﻔﺠﻮة اﻟﺨﻠﻮﯾﺔ وﺗﻨﮭﺎر ﻧﻔﺎذﯾﺘﮫ ﻓﺘﻨﺘﺸﺮ ﺟﻤﯿﻊ اﻟﺬاﺋﺒﺎت اﻟﺨﻠﻮﯾﺔ اﻟﻰ اﻟﺨﺎرج‬
‫واذا ﻣﺎ ﺣﺪث ﺗﻐﯿﺮ ﻓﻰ اﻟﺤﺎﻟﺔ اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ ﻟﻐﺮوﯾﺎت اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﺑﺮﻓﻊ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﻰ أﻋﻠﻰ ﻣﻦ ‪ ٦٠‬درﺟﺔ ﻣﺌﻮﯾﺔ‬
‫ﻓﺎأﻧﮫ ﺗﺤﺪث ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﺠﻤﻊ ﻟﺪﻗﺎﺋﻖ اﻟﻤﺎدة اﻟﻐﺮوﯾﺔ وﺑﺬا ﺗﻜﻮن ھﺬه اﻟﺪﻗﺎﺋﻖ ﻣﺠﻤﻮﻋﺎت ﻛﺒﯿﺮة ﻏﯿﺮ ﻣﻨﺘﻈﻤﺔ ﺗﺨﻠﻠﮭﺎ‬
‫ﻣﻤﺮات ﺗﺴﻤﺢ ﺑﻤﺮور اﻟﻤﺎء و اﻟﺬاﺋﺒﺎت ﺑﺴﮭﻮﻟﺔ وﺑﺬا ﺗﻔﺴﺪ اﻟﻨﻔﺎذﯾﺔ وﯾﻤﻜﻦ اﺣﺪاث ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﺠﻤﻊ ﻓﻰ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم‬
‫ﺑﻮﺳﺎﺋﻞ آﺧﺮى ﺧﻼف أرﺗﻔﺎع درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﻓﻤﺜﻼ اﻟﺴﻤﻮم وأاﻣﻼح اﻟﻤﻌﺎدن اﻟﺜﻘﯿﻠﺔ و اﻷﺣﻤﺎض و اﻟﻘﻠﻮﯾﺎت وأﯾﻀﺎ‬
‫أﺳﺘﺨﻼص اﻟﻤﺎء أﺳﺘﺨﻼﺻﺎ ﺑﺎﻟﻐﺎ ﻣﻦ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﻛﻞ ھﺬا ﯾﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ اﺣﺪاث ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﺠﻤﻊ ﻓﻰ ﺑﺮﺗﻮﺑﻼزم اﻟﺨﻠﯿﺔ‬
‫وﻓﻘﺪھﺎ ﺧﺎﺻﯿﺔ اﻟﻨﻔﺎذﯾﺔ‬

‫‪١٦١‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻟﺬاﺋﺒﺎت ﺧﻼل اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻰ‬

‫ھﻨﺎك ﻋﺪة ﻋﻮاﻣﻞ ﺗﺘﺤﻜﻢ ﻓﻰ ﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻟﺬاﺋﺒﺎت ﺧﻼل اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻰ وﻣﻦ أھﻤﮭﺎ‬
‫‪1 -‬ﺣﺠﻢ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎدة‪:‬‬
‫ھﻨﺎك ﻧﻈﺮﯾﺔ ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ اﺳﻢ اﻟﻨﻈﺮﯾﺔ اﻟﻐﺮﺑﺎﻟﯿﺔ ﺗﻔﺘﺮض ان اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻰ ﯾﺸﺒﺔ اﻟﻐﺮﺑﺎل ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺒﮫ وﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ‬
‫ھﺬا اﻟﻐﺸﺎء ﻓﺘﺤﺎت دﻗﯿﻘﺔ ﻻ ﺗﺴﻤﺢ ﻟﺠﺰﯾﺌﺎت اى ﻣﺎدة ﺑﺎﻟﻨﻔﺎذ ﺧﻼﻟﮭﺎ اﻻ اذا اﺗﺴﻌﺖ ﻟﮭﺎ ھﺬه اﻟﻔﺘﺤﺎت وﺗﺴﺘﻨﺪ ھﺬه‬
‫اﻟﻨﻈﺮﯾﺔ اﻟﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﺤﻘﺎﺋﻖ اﻟﻌﻠﻤﯿﺔ اذ اﻧﮫ ﻣﻦ اﻟﻤﻌﺮوف أن اﻷﻏﺸﯿﺔ اﻟﺼﻨﺎﻋﯿﺔ ﻛﺎﻟﺒﺎرﺷﻤﻨﺖ ﻻ ﺗﺴﻤﺢ ﺑﺎﻟﻨﻔﺎذ ﺧﻼﻟﮭﺎ‬
‫اﻻ ﻟﻠﻤﻮاد اﻟﺘﻰ ﺗﺘﺴﻊ ﻟﮭﺎ ﺛﻘﻮﺑﮭﺎ وھﺬا ﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ ﯾﺘﻮﻗﻒ ﻋﻠﻰ ﺣﺠﻢ دﻗﺎﺋﻖ اﻟﻤﺎدة اﻟﺘﻰ ﺗﻨﻔﺬ ‪ ،‬ﻏﯿﺮ ھﺬه اﻟﻨﻈﺮﯾﺔ ﺗﻌﺠﺰ‬
‫ﻋﻦ ﺗﻔﺴﯿﺮ ﺑﻌﺾ اﻟﺤﺎﻻت ذﻟﻚ ان اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزﻣﻰ ﺗﺰداد ﻧﻔﺎذﯾﺘﮫ ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻻﺣﯿﺎن ﺑﺎزدﯾﺎد ﺣﺠﻢ ﺟﺰﯾﺌﺎت‬
‫اﻟﻤﺎدة ﻓﻤﺜﻼ وﺟﺪ ان اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻰ ﻻ ﯾﻨﻔﺬ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ وﯾﻨﻔﺬ ﺟﺰﯾﺌﺎت ﺷﺒﺔ اﻟﻘﻠﻮﯾﺎت ﻛﻤﺮﻛﺒﺎت‬
‫اﻟﻜﯿﻨﯿﻦ واﻟﻨﯿﻮﻛﺘﯿﻦ رﻏﻢ ان ﺣﺠﻢ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﻮاد اﻻﺧﯿﺮة اﻛﺒﺮ ﻣﻦ ﺣﺠﻢ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻻﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ‪.‬‬
‫‪2 -‬درﺟﺔ ذوﺑﺎن اﻟﻤﺎدة ﻓﻰ اﻟﺪھﻮن‪:‬‬
‫ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﺴﺒﺔ ﺑﯿﻦ درﺟﺔ ذوﺑﺎن اى ﻣﺎدة ﻓﻰ اﻟﺪھﻮن اﻟﻰ درﺟﺔ ذوﺑﺎﻧﮭﺎ ﻓﻰ اﻟﻤﺎء اﺳﻢ ﻣﻌﺎﻣﻞ اﻟﺘﺠﺰﺋﺔ اى اﻧﮫ اذا‬
‫ذاﺑﺖ ﻣﺎدة ﻓﻰ ﻣﺎدة دھﻨﯿﺔ وﻟﻢ ﺗﺬب ﻓﻰ اﻟﻤﺎء ﻓﻔﻰ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﺗﻜﻮن ذات ﻣﻌﺎﻣﻞ ﺗﺠﺰﺋﺔ ﻋﺎﻟﻰ وﻗﺪ دﻟﺖ اﻟﺘﺠﺎرب ﻋﻠﻰ‬
‫ان ھﻨﺎك ﺗﻨﺎﺳﺒﺎ ﻃﺮدﯾﺎ ﺑﯿﻦ درﺟﺔ ﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻟﻤﺎدة وﻣﻌﺎﻣﻞ ﺗﺠﺰﺋﺘﮭﺎ اى اﻧﮫ ﻛﻠﻤﺎ ﻛﺎﻧﺖ اﻟﻤﺎدة ﻗﺎﺑﻠﺔ ﻟﻠﺬوﺑﺎن ﻓﻰ اﻟﺪھﻮن‬
‫ﻛﻠﻤﺎ ﻧﻔﺬت داﺧﻞ اﻟﺨﻠﯿﺔ ﺑﺴﮭﻮﻟﺔ وﻗﺪ ﺗﻤﺖ دراﺳﺎت واﺳﻌﺔ اﻟﻨﻄﺎق ﻋﻠﻰ درﺟﺔ ﻧﻔﺎذﯾﺔ ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻜﺤﻮﻻت ﺧﻼل‬
‫اﻏﺸﯿﺔ اﻟﺨﻠﯿﺔ وﻗﺪ اوﺿﺤﺖ اﻟﻨﺘﺎﺋﺞ ان اﻟﻜﺤﻮﻻت ذات اﻟﻮزن اﻟﺠﺰﯾﺌﻰ اﻟﻜﺒﯿﺮ و اﻟﺴﺮﯾﻌﺔ اﻟﺬوﺑﺎن ﻓﻰ اﻟﺪھﻮن ﻛﺎﻧﺖ‬
‫أﺳﺮع ﻓﻰ اﻟﻨﻔﺎذﯾﺔ رﻏﻢ ﻛﺒﺮ ﺣﺠﻢ ﺟﺰﯾﺌﺎﺗﮭﺎ ﻻﻧﮭﺎ ﻛﻤﺎ ﺳﺒﻖ اﻟﻘﻮل ذات درﺟﺔ ذوﺑﺎن ﻋﺎﻟﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﺪھﻮن و ﻟﻜﻦ ﯾﺠﺐ‬
‫ان ﻻ ﯾﻔﮭﻢ ﻣﻦ ھﺬا ان ﺣﺠﻢ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎدة ﻟﯿﺲ ﻟﮫ اى ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﻔﺎذﯾﺔ ﻓﻘﺪ ﺛﺒﺖ ﻣﻦ اﻟﺘﺠﺎرب ان اﻟﻤﻮاد ذات‬
‫ﻣﻌﺎﻣﻼت ﺗﺠﺰﺋﺔ ﻣﺘﺴﺎوﯾﺔ وﻟﻜﻦ ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻓﻰ أوزاﻧﮭﺎ اﻟﺠﺰﺋﯿﺔ ﻓﺎن درﺟﺔ ﻧﻔﺎذﯾﺘﮭﺎ ﺧﻼل اﻷﻏﺸﯿﺔ اﻟﺒﻼزﻣﯿﺔ ﺗﺰداد‬
‫ﺑﺎﻧﺨﻔﺎض أوزاﻧﮭﺎ اﻟﺠﺰﯾﺌﯿﺔ‬
‫‪3-‬ﺗﺪرج اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ ‪:‬‬
‫اذا ﻣﺎ اﺗﯿﺤﺖ ﻟﻤﺎدة ﻣﺎ ﺣﺮﯾﺔ اﻟﺤﺮﻛﺔ ﺧﻼل ﻏﺸﺎء ﻓﺎن ﻣﻌﺪل ھﺬه اﻟﺤﺮﻛﺔ ﯾﺘﻮﻗﻒ ﻋﻠﻰ اﻟﻔﺮق ﺑﯿﻦ درﺟﺔ ﺗﺮﻛﯿﺰ ھﺬه‬
‫اﻟﻤﺎدة ﻋﻠﻰ ﺟﺎﻧﺒﻰ اﻟﻐﺸﺎء وذﻟﻚ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﻣﺎ اذا ﻛﺎﻧﺖ ﺟﻤﯿﻊ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻷﺧﺮى ﺛﺎﺑﺘﺔ وھﺬا ﻣﺎ ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﺔ ﺗﺪرج‬
‫اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ وھﺬا ﯾﺘﺒﻊ اﻟﻈﺎھﺮة اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ ﻟﻼﻧﺘﺸﺎر وﻛﻠﻤﺎ ازداد ﻣﻌﺪل ﺣﺮﻛﺔ اﻟﻤﻮاد ﻛﻠﻤﺎ اﺗﯿﺤﺖ ﻟﮭﺎ اﻟﻔﺮﺻﺔ ﻟﻨﻔﺎذﯾﺔ أﺳﺮع‬
‫ﺧﻼل اﻟﻐﺸﺎء وﯾﺰداد ھﺬا اﻟﻤﻌﺪل ﻛﻠﻤﺎ ازداد اﻟﻔﺮق ﺑﯿﻦ ﺗﺮﻛﯿﺰى اﻟﻤﺎدة ﻋﻠﻰ ﺟﺎﻧﺒﻰ اﻟﻐﺸﺎء ﺣﯿﺚ ﯾﻜﻮن ﻣﻌﺪل ﻧﻔﺎذﯾﺔ‬
‫اﻟﺠﺰﯾﺌﺎت ﻣﻦ اﻟﺠﺎﻧﺐ اﻷﻛﺜﺮ ﺗﺮﻛﯿﺰا ﻓﻰ اﻟﻤﺎدة ﺧﻼل اﻟﻐﺸﺎء أﻋﻠﻰ ﻣﻦ ﻣﻌﺪل ﻧﻔﺎذﯾﺔ ﻧﻔﺲ اﻟﻤﺎدة ﻣﻦ اﻟﺠﺎﻧﺐ اﻷﻗﻞ‬
‫ﺗﺮﻛﯿﺰا ﻓﻰ اﻟﻤﺎدة‬

‫ﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻷﯾﻮﻧﺎت ﺧﻼل اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻲ‬

‫ھﻨﺎك ﻋﻤﻞ آﺧﺮ ﯾﺘﺤﻜﻢ ﻓﻲ اﻟﻨﻔﺎذﯾﺔ ھﻮ اﻟﺸﺤﻨﮫ اﻟﻜﮭﺮﺑﺎﺋﯿﺔ وﻗﺪ دﻟﺖ اﻟﺘﺠﺎرب اﻟﻌﺪﯾﺪة ﻋﻞ اﻧﮫ ﻛﻠﻤﺎ ﻛﺎﻧﺖ اﻟﺸﺤﻨﺔ اﻟﺘﻲ‬
‫ﯾﺤﻤﻠﮭﺎ اﻷﯾﻮن أﻗﻮى ﻛﻠﻤﺎ ﻛﺎﻧﺖ درﺟﺔ ﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻷﯾﻮن اﺑﻂء وھﺬا ﯾﻌﻨﻲ ان اﻻﻟﻜﺘﺮوﻟﯿﺘﺎت اﻟﻀﻌﯿﻔﺔ اﻟﺘﺎﯾﻦ ﺗﻨﻔﺬ ﺧﻼل‬
‫اﻟﺨﻠﯿﺔ ﺑﻤﻌﺪل أﺳﺮع ﻣﻦ اﻻﻟﻜﺘﺮوﻟﯿﺘﺎت اﻟﻘﻮﯾﺔ اﻟﺘﺄﯾﻦ وﯾﺘﺒﻊ ھﺬا أﯾﻀﺎ ان اﻷﯾﻮﻧﺎت أﺣﺎدﯾﺔ اﻟﺘﻜﺎﻓﺊ ﻣﺜﻞ اﻟﺼﻮدﯾﻮم‬
‫واﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم ﺗﻨﻔﺬ ﺧﻼل اﻟﺨﻠﯿﺔ ﺑﻤﻌﺪل أﺳﺮع ﻣﻦ اﻷﯾﻮﻧﺎت ﺛﻨﺎﺋﯿﺔ اﻟﺘﻜﺎﻓﺆ ﻣﺜﻞ اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم واﻟﻤﻐﻨﺴﯿﻮم اوﺛﻼﺛﯿﺔ اﻟﺘﻜﺎﻓﺆ‬
‫ﻛﺎﻟﺤﺪﯾﺪ واﻻﻟﻤﻮﻧﯿﻮم وﻟﻢ ﯾﻌﺮف ﺣﺘﻰ اﻷن ﺗﻔﺴﯿﺮ ﻟﮭﺬه ﻟﻈﺎھﺮة وﯾﺠﺐ أن ﻧﺸﯿﺮ ھﻨﺎ اﻟﻰ ان اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﺗﺤﻤﻞ ﺷﺤﻨﺎت‬
‫ﻣﻮﺟﺒﺔ واﺧﺮى ﺳﺎﻟﺒﺔ وﻛﺬﻟﻚ اﻟﻔﺴﻔﻮﻟﯿﺒﺪات ﻓﺎن ﻟﮭﺎ ﻧﻔﺲ اﻟﺨﺎﺻﯿﺔ وﻋﻠﻰ ذﻟﻚ ﻓﺎن اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻲ اﻟﻤﻜﻮن ﻣﻦ‬
‫اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت وﻓﺴﻔﻮﻟﯿﺒﯿﺪات ﯾﻤﺜﻞ ﻛﺤﺎﺟﺰ ﯾﺤﻤﻞ ﻛﻼ ﻣﻦ اﻟﺸﺤﻨﺘﯿﻦ وﻋﻠﻰ ذﻟﻚ ﻓﻌﻨﺪ ﺗﺮك أﯾﻮن ﯾﺤﻤﻞ ﺷﺤﻨﮫ ﺧﻼل‬
‫اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻲ ﻓﺄﻧﮫ ﺳﯿﻜﻮن ھﻨﺎك ﺗﺠﺎذب ﻧﺤﻮ ﺟﺰء اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ او اﻟﻔﺴﻔﻮﻟﯿﺒﺪات اﻟﺘﻲ ﺗﺤﻤﻞ ﺷﺤﻨﮫ ﻣﻀﺎدة وھﺬا‬
‫ﺑﺪوره ﯾﻌﺮﻗﻞ ﻣﻌﺪل اﻟﻨﻔﺎذﯾﺔ وﻓﻲ ﻧﻔﺲ اﻟﻮﻗﺖ ﻓﺎﻧﮫ ھﻨﺎك ﺷﺤﻨﺎت ﻣﻤﺎﺛﻠﺔ ﯾﺘﺤﺘﻢ ان ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﮭﺎ ﺗﻨﺎﻓﺮ ﻣﻊ ﺷﺤﻨﺔ اﻷﯾﻮن‬
‫واﻟﺴﺆال اﻷن ﻟﻤﺎذا ﻻ ﯾﺘﻌﺎدل اﻟﺘﺠﺎذب واﻟﺘﻨﺎﻓﺮ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﯾﻤﻜﻦ ﻟﻸوﻧﺎت اﻟﻤﺮور ﺧﻼل اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻲ ﺑﺪون اي‬
‫ﺗﻌﻮﯾﻖ ﻟﮭﺎ وﻗﺪ درس ﻋﻠﻰ ﻧﻄﺎق واﺳﻊ ﺣﺮﻛﺔ اﻟﺼﻮدﯾﻮم واﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم ﺧﻼل اﻷﻏﺸﯿﺔ اﻟﺒﻼزﻣﯿﺔ ووﺟﺪ ان‬
‫اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم ﯾﻨﻔﺬ ﺧﻼﻟﮭﺎ ﺑﻤﻌﺪل أﺳﺮع ﻣﻦ اﻟﺼﻮدﯾﻮم رﻏﻢ ان ﻛﻼھﻤﺎ ﯾﺤﻤﻞ ﻧﻔﺲ اﻟﺸﺤﻨﮫ وﺗﻔﺴﯿﺮ ذﻟﻚ ان ﻟﺨﺎﺻﯿﮫ‬
‫اﻟﺘﻤﯿﺆ اﺛﺮ ﻓﻲ ذﻟﻚ ﻓﻜﻠﻤﺎ ذاد ﺳﻤﻚ اﻟﻐﺸﺎء اﻟﻤﺎﺋﻲ ﺣﻮل اﻷﯾﻮن وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ذاد ﻗﻄﺮه ﻛﻠﻤﺎ ﻗﻠﺖ درﺟﺔ ﻧﻔﺎذﯾﺘﺔ وﻓﻲ ھﺬا‬
‫اﻟﻤﺜﺎل ﯾﻜﻮن ﻗﻄﺮ أﯾﻮن اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم أﺻﻐﺮ ﻣﻦ ﻗﻄﺮ أﯾﻮن اﻟﺼﻮدﯾﻮم ﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﻜﻮن ﻛﻼھﻤﺎ ﻓﻲ ﺣﺎﻟﺔ ﺗﻤﯿﺆ ‪.‬‬
‫وﺟﺪﯾﺮ ﺑﺎﻟﺬﻛﺮ أن درﺟﺔ ﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻲ ﻏﯿﺮ ﻣﺴﺘﻘﺮة ﻓﮭﻰ ﻓﻲ ﺗﻐﯿﺮ داﺋﻢ وھﺬه ﻇﺎھﺮة ﻃﺒﯿﻌﯿﺔ ﻓﻲ اﻟﺨﻼﯾﺎ‬
‫اﻟﻨﺸﻄﺔ ‪ .‬وﺑﻌﺾ ھﺬه اﻟﺘﻐﯿﺮات ﺗﺮﺟﻊ اﻟﻰ أﺳﺒﺎب داﺧﻠﯿﺔ ﺗﺮﺟﻊ اﻟﻰ ﺗﻐﯿﺮات ﺗﻄﺮا ﻋﻠﻰ اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻲ ﻧﻔﺴﮫ ﻓﻜﺜﯿﺮا‬
‫ﻣﺎ ﯾﻜﻮن ﻏﺸﺎء ﺧﻠﯿﺔ ﻣﺎ اﻛﺜﺮ ﻧﻔﺎذﯾﺔ ﻟﺒﻌﺾ اﻟﻤﻮاد ﻓﻲ اﺣﺪ اﺟﺰاﺋﮫ ﻣﻨﮭﺎ ﻓﻲ اﺟﺰاء اﺧﺮى ‪ .‬وﺑﻌﺪ وﻗﺖ ﻗﻠﯿﻞ ﺗﻨﻌﻜﺲ‬
‫اﻵﯾﺔ ﻣﻦ ﺣﯿﺚ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺘﻲ ﺗﻜﻮن اﻛﺜﺮ ﻧﻔﺎذﯾﺔ ﻓﻲ اﻟﻐﺸﺎء وﻟﻨﻔﺲ اﻟﻤﻮاد ‪ .‬وﻟﺬا ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻲ اﻧﮫ‬
‫ﻏﺸﺎء ﻣﻨﻔﺬ اﺧﺘﯿﺎري أي ﯾﺴﻤﺢ ﺑﻤﺮور اﻟﺒﻌﺾ اﻻﺧﺮ ‪ .‬وھﻮ ﻓﻲ ذﻟﻚ ﯾﺨﺘﻠﻒ ﻋﻦ اﻟﻐﺸﺎء ﺷﺒﮫ اﻟﻤﻨﻔﺬ اﻟﺬي ﯾﺴﻤﺢ‬
‫ﺑﻤﺮور ﻛﻞ اﻟﺠﺰﯾﺌﺎت ﻣﺎ داﻣﺖ ﺗﻘﻞ ﻓﻲ أﻗﻄﺎرھﺎ ﻋﻦ أﻗﻄﺎر ﺛﻘﻮﺑﮫ‪.‬‬

‫‪١٦٢‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺣﺮﻛﺔ اﻻﯾﻮﻧﺎت واﻟﺠﺰﯾﺌﺎت ﺧﻼل اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻲ ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻟﻨﻘﻞ اﻟﻨﺸﻂ‬

‫ذﻛﺮ ﻓﯿﻤﺎ ﺳﺒﻖ ان ﻣﺮور اﻟﺬاﺋﺒﺎت واﻻﯾﻮﻧﺎت ﺧﻼل ﺧﻼل اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻲ ﻓﻲ اﻟﺨﻠﯿﺔ ﺗﺘﻮﻗﻒ ﻋﻠﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﻌﻮاﻣﻞ ﻣﺜﻞ‬
‫ﺣﺠﻢ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎدة او اﻻﯾﻮن ودرﺟﺔ ذوﺑﺎﻧﮭﺎ ﻓﻲ اﻟﺪھﻮن وﺗﺪرج اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ واﻟﺸﺤﻨﺔ اﻟﻜﮭﺮﺑﺎﺋﯿﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﺤﻤﻠﮭﺎ‬
‫اﻻﯾﻮﻧﺎت ‪ .‬وﻣﺜﻞ ھﺬه اﻟﻨﻔﺎﯾﺔ ﻻ ﺗﺘﻄﻠﺐ أي ﻃﺎﻗﺔ ﻟﻤﺴﺎﻋﺪﺗﮭﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﻔﺎﯾﺔ ﻛﻤﺎ أن اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻲ ﻻ ﯾﺘﺪﺧﻞ ﻓﻰ‬
‫اﻻﻧﺘﻘﺎل ﻷﻧﮭﺎ ﺗﻨﺘﻘﻞ ﺧﻼﻟﮫ ﺑﻮاﺳﻄﺔ ﻗﻮاﻧﯿﻦ ﻃﺒﯿﻌﯿﺔ وﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ ھﺬه اﻟﻨﻔﺎﯾﺔ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﻨﻘﻞ اﻟﺴﻠﺒﻰ‪.‬‬
‫وﻟﻜﻨﮫ ﻓﻲ ﺣﺎﻻت ﻛﺜﯿﺮة وﺟﺪ أن أﻧﺘﻘﺎل ﺑﻌﺾ اﻟﻤﻮاد واﻷﯾﻮﻧﺎت ﺿﺪ ﺗﺪرج اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ او ﺿﺪ اﻟﺘﺠﺎذب اﻟﻜﮭﺮﺑﺎﺋﻲ ‪ ،‬وﻟﻜﻲ‬
‫ﯾﻤﻜﻨﮭﺎ اﻟﻘﯿﺎم ﺑﺬﻟﻚ ﻻﺑﺪ ﻣﻦ ﻃﺎﻗﺔ ﺗﺴﺘﮭﻠﻚ ﻓﻲ ھﺬه اﻟﻌﻤﻠﯿﺔ وﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﻨﻘﻞ ھﺬه اﺳﻢ اﻟﻨﻘﻞ اﻟﻨﺸﻂ ‪،‬‬
‫وﺗﻔﺘﺮض ھﺬه اﻟﻨﻈﺮﯾﺔ أن ﺟﺰئ أاو أﯾﻮن أي ﻣﺎدة ﻟﻜﻲ ﺗﻨﻔﺬ ﺧﻼل اﻷﻏﺸﯿﺔ اﻟﺒﻼزﻣﯿﺔ ﻻﺑﺪ وان ﺗﺘﺤﺪ أﺗﺤﺎدا ﻛﯿﻤﺎوﯾﺎ‬
‫ﻣﻊ ﺑﻌﺾ اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻲ اﻟﻨﺎﺣﯿﺔ اﻟﺨﺎرﺟﯿﺔ ﻟﻠﻐﺸﺎء وﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ ﻛﻞ ﻣﻦ ھﺬه اﻟﻤﻮاد اﺳﻢ اﻟﺤﺎﻣﻞ وﯾﻠﺰم ﻟﮭﺬا‬
‫اﻻﺗﺤﺎد اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﺴﺎﺑﻖ اﻻﺷﺎرة اﻟﯿﮭﺎ وﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﮭﺬا اﻻﺗﺤﺎد اﻟﻜﯿﻤﺎوي ﺗﺘﻜﻮن ﻣﺎدة وﺳﻄﯿﺔ ﺗﺴﺘﻄﯿﻊ ان ﺗﻨﺘﻘﻞ ﺧﻼل‬
‫اﻟﻐﺸﺎء ﺛﻢ ﺗﻨﻔﺼﻞ ھﺬه اﻟﺠﺰﯾﺌﺎت او اﻷﯾﻮﻧﺎت ﺑﻤﺠﺮد وﺻﻮﻟﮭﺎ اﻟﻰ اﻟﻨﺎﺣﯿﺔ اﻟﺪاﺧﻠﯿﺔ ﻟﻠﻐﺸﺎء ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻛﯿﻤﺎوي‬
‫اﺧﺮ وﺑﺬا ﺗﺴﺘﻄﯿﻊ اﻟﻤﺎدة ان ﺗﻨﺘﻘﻞ اﻟﻰ داﺧﻞ اﻟﺨﻠﯿﺔ ﻋﺒﺮ اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزﻣﻲ ‪ .‬واﻟﻤﻮاد اﻟﺘﻲ ﺗﻨﻘﻞ ﺑﻮاﺳﻄﺔ‬
‫اﻟﺤﻮاﻣﻞ ﻣﻌﺪدة ﻓﻤﻨﮭﺎ ﻣﻮاد ﻏﯿﺮ ﻋﻀﻮﯾﺔ واﯾﻀﺎ ﻣﻮاد ﻛﺮﺑﻮاﯾﺪراﺗﯿﺔ‪ .‬ﻛﻤﺎ ان ﻃﺮﯾﻘﺔ اﻟﻨﻘﻞ اﻟﻨﺸﻂ ﺣﺴﺎﺳﺔ ﻟﺪرﺟﺔ‬
‫ﻛﺒﯿﺮة ﻟﻐﯿﺎب اﻻﻛﺴﺠﯿﻦ ﺣﯿﺚ ان ﻧﻘﺺ اﻻﻛﺴﺠﯿﻦ ﯾﻀﻌﻒ ﻣﻦ درﺟﺔ ﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻟﻤﻮاد ﺑﮭﺬه اﻟﻄﺮﯾﻘﺔ ) اﻧﻈﺮ ﻣﻮﺿﻮع‬
‫اﻟﺘﻐﺬﯾﺔ اﻟﻤﻌﺪﻧﯿﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎﺗﺎت(‬

‫‪١٦٣‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺗﻤﺜﯿﻞ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت‬
‫ﻣﻘﺪﻣﺔ‬
‫أن اﻟﺨﺼﺎﺋﺺ اﻟﻜﯿﻤﻮﺣﯿﻮﯾﺔ ﻟﻠﺤﯿﺎة وﺗﻄﻮر اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت ﯾﻌﺘﻤﺪ ﻓﻰ اﻟﻤﻘﺎم اﻷول ﻋﻠﻰ ﻛﯿﻤﯿﺎء اﻻﺣﻤﺎض اﻟﻨﻮوﯾﺔ ﻣﻌﺒﺮا‬
‫ﻋﻨﮭﺎ ﻣﻦ ﺧﻼل اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﺣﯿﺚ ان ﻟﻠﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت دورا ﻋﻈﯿﻤﺎ ﻟﻠﻜﺎﺋﻦ اﻟﺤﻰ ﺣﯿﺚ اﻧﮭﺎ ذات ﻧﺸﺎط وﻇﯿﻔﻰ ﺣﯿﺚ ﺗﺪﺧﻞ‬
‫ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺐ اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت وھﻰ اداة ﻋﻤﻞ اﻟﺨﻠﯿﺔ ﻛﻤﺎ ﺗﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﺑﻨﺎء ﺑﻌﺾ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت واﻟﻜﺮوﻣﻮﺳﻮﻣﺎت ‪ .‬ﻓﻀﻼ ﻋﻠﻰ‬
‫دورھﺎ اﻟﺘﺮﻛﯿﺒﻰ ﻓﺎﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ھﻰ اﻟﻤﻜﻮن اﻻﺳﺎﺳﻰ ﻟﻠﺨﻠﯿﺔ ﺣﯿﺚ ﺗﻜﻮن اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم وھﻮ ﻣﺎدة اﻟﺤﯿﺎة ﻟﻼﻧﺴﺠﺔ ﻛﻤﺎ‬
‫اﻧﮭﺎ ﻣﺼﺪر ﻃﺎﻗﺔ ﻟﻠﻜﺎﺋﻦ اﻟﺤﻰ ﻋﻨﺪﻣﺎ ﺗﻨﻀﺐ ﻣﻮارده ﻣﻦ اﻟﻄﺎﻗﺔ " ﻋﻨﺪ ﻧﻘﺺ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات وھﻰ اﻟﻤﺼﺪر اﻟﺮﺋﯿﺴﻰ‬
‫ﻟﻠﻄﺎﻗﺔ ‪ "+-‬ﺗﺠﻮد اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﺑﺎﺣﻤﺎﺿﮭﺎ اﻟﻜﯿﺘﻮﻧﯿﺔ ﺑﻌﺪ ﻧﺰع ﻣﺠﻤﻮﻋﺎت اﻻﻣﯿﻦ ﻣﻦ ﻋﻠﯿﮭﺎ ﻟﺘﺤﺮق ﻓﻰ اﻓﺮان اﻟﻄﺎﻗﺔ‬
‫ﺑﺎﻟﺨﻠﯿﺔ " اﻟﻤﯿﺘﺎﻛﻮﻧﺪرﯾﺎ " ﻓﺘﻤﺪ اﻟﻨﺒﺎت ﺑﺎﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻼزﻣﺔ ﻻﺳﺘﻤﺮار ﺣﯿﺎﺗﮫ‬

‫اﻟﺘﻐﺬﯾﺔ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻨﯿﺔ‬
‫ﺑﺎﻟﺮﻏﻢ ﻣﻦ وﺟﻮد اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ ﺑﻜﻤﯿﺔ ﻛﺒﯿﺮة داﺧﻞ اﻟﻨﺒﺎت وﺣﺎﺟﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﮫ ﻛﺒﯿﺮة اﻻ ان اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ ﻏﯿﺮ ﻣﯿﺴﺮ ﻓﻰ‬
‫اﻟﻄﺒﯿﻌﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎت ﺣﯿﺚ ﻻ ﯾﻮﺟﺪ ﻓﻰ ﺻﻮرة ﻣﻌﺪﻧﯿﺔ وﻟﻜﻦ ﯾﻮﺟﺪ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ ﻛﻐﺎز ﺑﺎﻟﮭﻮاء واﻟﺘﻰ ﺗﺼﻞ ﻧﺴﺒﺘﮫ اﻟﻰ‬
‫‪ %٧٨‬ﻣﻦ ﻣﻜﻮﻧﺎت اﻟﮭﻮاء وﻟﻜﻦ اﻟﻨﺒﺎت ﻻ ﯾﺴﺘﻄﯿﻊ ﺗﺜﺒﯿﺖ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ وﺗﻘﻮم اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت اﻟﺪﻗﯿﻘﺔ ﻧﯿﺎﺑﺔ ﻋﻨﮫ ﺑﺬﻟﻚ اﻟﺪور‬
‫وﻗﺪ ﯾﺪﺧﻞ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ ﻟﻠﺘﺮﺑﺔ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ آﺧﺮ ﻛﺄﺳﯿﺪ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ ﻧﺎﺗﺞ ﻣﻦ اﻟﺸﺤﻨﺎت اﻟﻜﮭﺮﺑﯿﺔ ﻟﻠﺒﺮق‬
‫ﯾﻤﺘﺺ اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ اﻣﺎ ﻓﻰ ﺻﻮرة ﻧﺘﺮات ‪ NO3-‬او ﻓﻰ ﺻﻮرة اﻣﻮﻧﯿﻮم ‪ NH4+‬اﻻ ان اﻟﻨﺒﺎت ﻻ ﯾﺴﺘﻄﯿﻊ‬
‫اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻨﺘﺮات ﻟﺬﻟﻚ ﻟﺰم اﺧﺘﺰال اﻟﻨﺘﺮات داﺧﻞ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻻﻣﻮﻧﯿﺎ ﻟﻜﻰ ﯾﺴﺘﻄﯿﻊ اﻟﻨﺒﺎت اﺳﺘﺨﺪاﻣﮭﺎ ﻓﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ‬
‫اﻻﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ ﺑﺘﻔﺎﻋﻞ اﻻﻣﻮﻧﯿﺎ ﻣﻊ اﻻﺣﻤﺎض اﻟﻜﯿﺘﻮﻧﯿﺔ اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻣﻦ ﺗﻤﺜﯿﻞ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات اﻟﻤﺘﻜﻮﻧﺔ اﺛﻨﺎء اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ‬
‫اﻟﻀﻮﺋﻰ وھﻮ ﻣﺎ ﺛﺒﺖ ﻋﻨﺪﻣﺎ ﻟﻮﺣﻆ اﻧﮫ ﺗﺤﺖ ﻇﺮوف اﻻﺧﺘﺰال اﻟﺸﺪﯾﺪ ﻟﻠﻨﺘﺮات وﺗﻤﺜﯿﻠﮭﺎ ﻓﻰ اﻟﻈﻼم ﻓﺎن ﻣﺴﺘﻮى‬
‫اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﯾﻘﻞ ﺑﺪرﺟﺔ ﻛﺒﯿﺮة اﻻ ان اﻟﻨﻘﺺ ﺳﺮﻋﺎن ﻣﺎ ﯾﻌﻮض ﻓﻰ اﻟﻀﻮء ﻣﻦ ﻧﻮاﺗﺞ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ‬
‫اﻟﻀﻮﺋﻰ‬

‫اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ اﻟﻌﻀﻮى‬
‫ﻟﻌﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻗﺎدرة ﻋﻠﻰ اﺳﺘﺨﺪام اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ اﻟﻌﻀﻮى ﻟﻤﺼﺪر ﻟﻠﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ اﻟﻼزم ﻟﻠﻨﻤﻮ ﻓﺎﻟﻌﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻻﺣﻤﺎض‬
‫اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ واﻻﻣﯿﺪات واﻟﯿﻮرﯾﺎ ﺗﻮﺟﺪ‬
‫ﻓﻰ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﺤﻠﻞ ﻧﻔﺎﯾﺎت اﻟﻤﺰرﻋﺔ ﻣﻦ ﺳﯿﻘﺎن اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻤﺘﺒﻘﯿﺔ ﺑﻌﺪ اﻟﺤﺼﺎد ﻟﻠﻤﺤﺼﻮل اﻟﺴﺎﺑﻖ واﻻوراق‬
‫اﻟﺴﺎﻗﻄﺔ ﻟﺒﻠﻮغ اﻻوراق اﻟﻰ ﻋﻤﺮ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ او اﻟﺴﺎﻗﻄﺔ ﻟﻤﻮاﺟﮭﮫ اﻟﻈﺮوف اﻟﺒﯿﺌﯿﺔ ﻏﯿﺮ اﻟﻤﻨﺎﺳﺒﺔ او ﺟﺬور اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت‬
‫اﻟﻤﺘﺒﻘﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﺘﺮﺑﺔ ‪ .‬وﻧﺘﯿﺠﺔ اﺿﺎﻓﺔ اﻟﺴﻤﺎد اﻟﻌﻀﻮى واﻟﺪﺑﺎل اﻟﻤﺘﺤﻠﻞ ‪ .‬وﻋﻨﺪ ﺗﺄﻛﺴﺪ اﻻﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ ﻓﻰ ﺗﻠﻚ‬
‫اﻟﻤﻮاد اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﮭﺎ اﻻﻣﻮﻧﯿﺎ اﻟﺘﻰ ﺗﺘﺄﻛﺴﺪ ﺑﺪورھﺎ اﻟﻰ اﻟﻨﺘﺮات واﻟﺘﻰ ﯾﻤﺘﺼﮭﺎ اﻟﻨﺒﺎت وﺗﻌﺘﺒﺮ ﻣﺼﺪر ھﺎم‬
‫ﻟﻠﺤﺼﻮل ﻋﻠﻰ اﺣﺘﯿﺎﺟﺎﺗﮭﺎ ﻣﻦ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ‪ . ,‬ﻗﺪ ﺛﺒﺖ ان رش اﻟﯿﻮرﯾﺎ ﻋﻠﻰ اﻻوراق ﻓﻌﺎل ﻓﻰ ﺗﻐﺬﯾﺔ اﻟﺒﻨﺎت‬
‫ﺑﺎﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ ﺣﯿﺚ ﺗﺘﺤﻠﻞ ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻧﺰﯾﻢ ‪ urease‬ﻟﯿﻨﺘﺞ اﻻﻣﻮﻧﯿﺎ وﺛﺎﻧﻰ أﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن وھﻨﺎك ﻃﺮﯾﻖ آﺧﺮ ﻣﺒﺎﺷﺮ‬
‫ﻻﺳﺘﺨﺪام اﻟﯿﻮرﯾﺎ داﺧﻞ اﻟﻨﺒﺎت ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﻧﺪﻣﺎج اﻟﯿﻮرﯾﺎ ﻣﻊ اﻟﺤﻤﺾ اﻻﻣﯿﻨﻰ اﻻورﻧﯿﺜﯿﻦ ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﺤﻤﺾ اﻻﻣﯿﻨﻰ‬
‫اﻻرﺟﻨﯿﯿﻦ‬

‫ﺗﺜﺒﯿﺖ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ ﺗﻜﺎﻓﻠﯿﺎ ‪Symbiotic Nitrogen Fixation‬‬

‫ﺗﺤﺼﻞ ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺒﻘﻮﻟﯿﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ اﻟﻤﺜﺒﺖ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﻟﺒﻜﺘﺮﯾﺎ اﻟﺘﻰ ﺗﻌﯿﺶ ﺗﻜﺎﻓﻠﯿﺎ ﻋﻠﻰ ﺟﺬورھﺎ‬
‫ﻣﺴﺒﺒﺘﺎ ﻟﮭﺎ اﻟﻌﻘﺪ اﻟﺠﺬرﯾﺔ وﻣﺜﺒﺘﺔ ﻟﻠﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ ﻣﻦ اﺟﻞ اﻟﺤﺼﻮل ﻋﻠﻰ اﻟﻐﺬاء اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪراى ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻌﺎﺋﻞ‬
‫واﻟﺒﻜﺘﺮﯾﺎ اﻟﺘﻜﺎﻓﻠﯿﺔ ﻣﻦ ﺟﻨﺲ ‪ Rhizobium‬اﻣﺎ ﻧﺒﺎت اﻟﺤﻮر ﻓﯿﺘﻜﺎﻓﻞ ﻣﻊ ﺟﻨﺲ ‪ Actinomyces‬وﺟﺪ ﻋﻨﺪ ﺗﻤﺰﯾﻖ‬
‫اﻟﻌﻘﺪ اﻟﺠﺬرﯾﺔ ﺻﺒﻐﺔ ﺣﻤﺮاء ﺗﺴﺒﺔ اﻟﮭﯿﻤﻮﺟﻠﻮﺑﯿﻦ ﺗﺴﻤﻰ اﻟﺒﻘﻠﻮھﯿﻤﻮﺟﻠﻮﺑﯿﻦ وھﻰ اﻟﻤﺴﺌﻮﻟﺔ ﻋﻦ ﺣﻤﻞ اﻻوﻛﺴﺠﯿﻦ‬
‫اﻟﻼزم ﻟﺴﻠﺴﻠﺔ اﻻﻧﺘﻘﺎل اﻻﻟﻜﺘﺮوﻧﻰ ﻟﻠﻤﺴﺘﻌﻤﺮة اﻟﺮﯾﺰوﻣﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﻌﻘﺪ اﻟﺒﻜﺘﯿﺮﯾﺔ ﻟﻠﻌﺎﺋﻞ ﻟﯿﻘﻮم اﻧﺰﯾﻢ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻨﯿﺰ‬
‫‪Nitogenase‬ﺑﺎﺳﺘﺨﺪام ﺑﺄﺧﺘﺰال اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ اﻟﺠﻮى اﻟﻤﻮﺟﻮد ﻓﻰ ﺣﯿﺰ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﺛﻢ ﻓﻰ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﻌﺎﺋﻞ ﻟﯿﻜﻮن اﻻﻣﻮﻧﯿﺎ‬

‫‪١٦٤‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫وﯾﻤﺮ اﻻﻟﻜﺘﺮوﻧﺎت اﻟﺘﻰ ﻣﺼﺪرھﺎ اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ اﻟﻨﺎﺗﺞ ﻣﻦ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻻﻛﺴﺪة واﻻﺧﺘﺰال اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻣﻦ ﺗﻨﻔﺲ اﻟﺒﻜﺘﺮﯾﺎ‬
‫اﻟﺘﻜﺎﻓﻠﯿﺔ وﯾﻘﻮم ﺗﯿﺎر اﻻﻟﻤﺘﺮوﻧﺎت ﺑﻘﺰف اﻻوﻛﺴﺠﯿﻦ اﻟﻤﺤﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺻﺒﻐﺔ اﻟﺒﻘﻠﻮھﯿﻤﻮﺟﻠﻮﺑﯿﻦ ﻟﯿﺘﻜﻮن اﻟﻤﺎء ﻓﻰ ﻋﻤﻠﯿﺔ‬
‫ﺗﺸﺒﺔ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﺄﻛﺴﺪ اﻟﻄﺮﻓﻰ اﻟﺘﻰ ﺳﻮف ﯾﺄﺗﻰ اﻟﺘﺤﺪث ﻋﻨﮭﺎ ﺑﺎﻟﺘﻔﺼﯿﻞ ﻋﻨﺪ ﻣﻨﺎﻗﺸﺔ ﻣﻮﺿﻮع اﻟﺘﻨﻔﺲ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت ‪.‬‬
‫زھﻨﺎك ﺑﻌﺾ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ اﻟﻤﮭﻤﺔ ﻓﻰ ﺗﻠﻚ اﻟﻌﻤﻠﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﺤﺪﯾﺪ واﻟﻨﺤﺎس واﻟﻜﻮﺑﻠﺖ واﻟﻤﻮﻟﺒﺪﻧﯿﻢ ‪ .‬اﻣﺎ اﻟﺤﺪﯾﺪ ﻻﻧﺔ‬
‫ﯾﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺐ اﻟﺼﺒﻐﺔ اﻟﻤﺴﺌﻮﻟﺔ ﻋﻦ اﻟﻨﻘﻞ اﻻﻟﻜﺘﺮوﻧﻰ واﯾﻀﺎ اﻟﻨﺤﺎس ﻻﻧﺔ ﯾﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﺑﻨﺎء ﺟﺰﯾﺊ اﻟﺒﻘﻠﮭﯿﻤﻮﺟﻠﺒﯿﻦ ‪,‬‬
‫اﻣﺎ اﻟﻜﻮﺑﻠﺖ ﻓﻰ ﺟﺰء ﻣﻦ ﺗﺮﻛﯿﺐ ﻓﯿﺘﺎﻣﯿﻦ ب‪ ١٢‬وھﻮ ﯾﺪﺧﻞ اﯾﻀﺎ ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺐ اﻟﺒﻘﻠﮭﯿﻤﻮﺟﻠﻮﺑﯿﻦ اﻣﺎ وﻇﯿﻔﺔ اﻟﻤﻮﻟﺒﯿﺪﻧﯿﻢ‬
‫ﻓﮭﻮ ﺗﺒﺎدل اﻻﻟﻜﺘﺮوﻧﺎت ﻛﻤﻜﺘﺴﺐ ﻟﻼﻟﻜﺘﺮون وﻣﺎﻧﺢ ﻟﮫ ﻓﻰ اﺧﺘﺰال اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ اﻟىﺎﻣﻮﻧﯿﺎ وﯾﺘﻢ ذﻟﻚ ﻋﻠﻰ ﻋﺪة ﺧﻄﻮات‬
‫ﺣﯿﺚ ﯾﺨﺘﺰل اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ ‪ N2‬اﻟﻰ ﺛﻨﺎﺋﻰ اﻻﻣﯿﺪ ‪ HN=NH‬ﺛﻢ اﻟﻰ اﻟﮭﯿﺪرازﯾﻦ ‪ NH2-NH2‬ﺛﻢ اﻟﻰ اﻷﻣﻮﻧﯿﺎ‪NH3‬‬

‫اﻟﺘﺤﻮﻻت اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻨﯿﺔ ﺑﺎﻟﺘﺮﺑﺔ‬

‫ﺗﺨﺘﺰل ﺑﻜﺘﺮﯾﺎ ‪ Azotobacter‬اﻻزوت اﻟﺠﻮى ﺑﺴﺎﻋﺪة اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻤﻨﻄﻠﻘﺔ ﻣﻦ اﻛﺴﺪة اﻟﻤﻮاد اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ اﺛﻨﺎء اﻟﺘﻨﻔﺲ وﺑﻌﺪ‬
‫ﻣﻮﺗﮭﺎ ﺗﺘﺤﻠﻞ ﺗﻠﻚ اﻟﺒﻜﺘﺮﯾﺎ ﻛﻤﺎ ﺗﺘﺤﻠﻞ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ اﻟﻤﻀﺎﻓﺔ ﻟﻠﺘﺮﺑﺔ وﯾﻨﺘﺞ ﻣﻦ اﻟﺘﺤﻠﻞ اﻻزوت وھﻮ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ‬
‫اﻣﻮﻧﯿﺎ وﺗﻌﺮف ﺗﻠﻚ اﻟﻌﻤﻠﯿﺔ ﺑﺎﻟﻨﺸﺪرة‪.‬‬
‫ﺛﻢ ﺗﺤﺪث اﻛﺴﺪة ﻟﻼﻣﻮﻧﯿﺎ ﻟﺘﺘﺤﻮل اﻟﻰ ﻧﺘﺮات ﺑﺘﺎﺛﯿﺮ ﺑﻜﺘﺮﯾﺎ ﺗﺴﻤﻰ ﺑﺒﻜﺘﺮﯾﺎ اﻟﺘﺄزت ‪ Nitrifying bacteria‬وﯾﺘﻢ ذﻟﻚ‬
‫ﻋﻠىﺒﺒﺒﺐ ﺧﻄﻮﺗﯿﻦ اﻻوﻟﻰ ﯾﺤﺪث اﻛﺴﺪة ﻟﻼﻣﻮﻧﯿﺎ ﻓﺘﺘﺤﻮل اﻟﻰ اﻟﻨﯿﺘﺮﯾﺖ وﯾﺆدﯾﮭﺎ ﺑﻜﺘﺮﯾﺎ ‪Nitrosomonas,‬‬
‫‪Nitrococcus‬واﻟﺨﻄﻮة اﻟﺜﺎﻧﯿﺔ ھﻰ اﻛﺴﺪة اﻟﻨﯿﺘﺮﯾﺖ اﻟﻰ ﻧﺘﺮات وﯾﺆدﯾﮭﺎ ﺑﻜﺘﺮﯾﺎ ‪ Nitrobacter‬وﺗﻠﻚ اﻟﺒﻜﺘﺮﯾﺎ ذاﺗﯿﺔ‬
‫اﻟﺘﻐﺬﯾﺔ ‪ Atrophic‬وﺗﺤﺘﺎج ﻓﻘﻂ اﻟﻰ اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﯿﺮ ﻋﻀﻮﯾﺔ ﻟﻨﻮھﺎ‬

‫دورة اﻷزوت ﻓﻰ اﻟﻄﺒﯿﻌﺔ ‪The Nitrogen Cycle‬‬

‫ﯾﺘﻢ ﺗﺜﺒﯿﺖ اﻷزوت اﻟﺠﻮى ﻛﻤﺎ ﺳﺒﻖ اﻻﺷﺎرة ﻟﺬﻟﻚ ﻟﯿﻘﻮم اﻟﻨﺒﺎت ﺑﺎﻣﺘﺼﺎص اﻟﻨﺘﺮات واﻻﻣﻮﻧﯿﺎ واﻟﺒﺘﺮﯾﺖ وﻛﺬﻟﻚ‬
‫اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻻزوﺗﯿﺔ اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ وﯾﺤﻮﻟﮭﺎ اﻟﻰ اﺣﻤﺎض اﻣﯿﻨﯿﺔ وﺑﺮوﺗﯿﺎت ﺣﯿﺚ ﺗﺸﻜﻞ اﻟﮭﯿﻜﻞ اﻟﺮﺋﯿﺴﻰ ﻓﻰ ﺑﻨﺎء اﻧﺴﺠﺘﺔ‬
‫اﻟﺤﯿﺔ وﯾﻘﻮم اﻟﺤﯿﻮان ﺑﺎﻟﺘﻐﺬﯾﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﺒﺎت وﻋﻨﺪ ﻣﻮت اﻟﻨﺒﺎت واﻟﺤﯿﻮان ﺗﻘﻮم اﻟﺒﻜﺘﺮﯾﺎ ﺑﺘﺤﻠﻠﮭﻤﺎ اﻟﻰ ﻧﺸﺎدر وﯾﺘﺤﻮل‬
‫اﻟﻨﺸﺎدر اﻟﻰ ﻧﯿﺘﺮﯾﺖ ﺛﻢ اﻟﻰ ﻧﺘﺮات‬

‫‪١٦٥‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﯾﺤﺪث اﯾﻀﺎ ﺗﺤﻮل اﻟﻨﺘﺮات اﻟﻰ اﻛﺴﯿﺪ اﻟﻨﯿﺘﺮوز ‪ N2O‬وﻏﺎز اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ ﻣﻦ ﺧﻼل وﺳﺎﻃﺔ ﻛﺎﺋﻨﺎت اﻟﺘﺮﺑﺔ اﻟﺪﻗﯿﻘﺔ ﻓﻰ‬
‫ﻋﻤﻠﯿﺔ ‪ Denitification‬ﻋﻜﺲ اﻟﻨﺘﺮﺗﺔ واﻟﺘﻰ ﺗﻨﺘﮭﻰ ﺑﺨﺮوج ﻏﺎز اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ اﻟﻰ اﻟﻐﻼف اﻟﺠﻮى ﻟﺘﻜﺘﻤﻞ اﻟﺪورة‬
‫اﻟﻤﻌﻘﺪة ﻟﻠﻨﺘﺮوﺟﯿﻦ ﻓﻰ اﻟﻄﺒﯿﻌﺔ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﻛﻤﯿﺔ ﺻﻐﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ ﺗﺪﺧﻞ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻣﻦ ﺧﻼل اﻻﻣﻄﺎر اﻟﺮﻋﺪﯾﺔ‬

‫اﻻﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ‪Amino acids‬‬

‫ﻛﻤﺎ ﯾﺴﺘﺪل ﻣﻦ اﺳﻤﮭﺎ ھﻰ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﺗﺠﻤﻊ ﺧﺼﺎﺋﺺ اﻻﺣﻤﺎض واﻻﻣﯿﻨﺎت ﻓﮭﻰ ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻛﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻞ‬
‫‪COOH‬وﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻣﯿﻦ ‪ NH2‬او اﻛﺜﺮ وﺗﻌﺘﺒﺮ اﻻﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ ﻣﺸﺘﻘﺎت ﻟﻼﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ ﺑﺎﺳﺘﺒﺪال‬
‫اﻟﮭﯿﺪروﺟﯿﻦ ﺑﻤﺠﻤﻮﻋﺔ اﻣﯿﻦ ‪ .‬واﻻﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ اﻟﻤﺤﺘﻮﯾﺔ ﻋﻠﻰ اﻛﺜﺮ ﻣﻦ ذرة ﻛﺮﺑﻮن ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﮭﺎ ﻋﺪة اﺣﻤﺎض‬
‫اﻣﯿﻨﯿﺔ ﻣﺘﺸﺎﺑﺔ ﻓﻰ وﺿﻊ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻻﻣﯿﻦ ﻓﺄن ﻛﺎﻧﺖ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻻﻣﯿﻦ ﻋﻠﻰ ذرة اﻟﻜﺮﺑﻮن اﻻوﻟﻰ اﻟﻤﺠﺎورة ﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ‬
‫اﻟﻜﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻞ ﺳﻤﻰ اﻟﺤﻤﺾ اﻻﻣﯿﻨﻰ اﻟﻔﺎ وان ﻛﺎﻧﺖ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻻﻣﯿﻦ ﻋﻠﻰ ذرة اﻟﻜﺮﺑﻮن اﻟﺜﺎﻧﯿﺔ ﺳﻤﻰ اﻟﺤﻤﺾ اﻻﻣﯿﻨﻰ‬
‫ﺑﯿﺘﺎ وان ﻛﺎﻧﺖ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻻﻣﯿﻦ ﻋﻠﻰ ذرة اﻟﻜﺮﺑﻮن اﻟﺜﺎﻟﺜﺔ ﺳﻤﻰ اﻟﺤﻤﺾ اﻻﻣﯿﻨﻰ ﺟﺎﻣﺎ‬

‫واﻻﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ اﻟﻜﺘﺮوﻟﯿﻨﺎت اﻣﻔﻮﺗﯿﺮﯾﺔ ‪ Amphataric‬ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻻﺣﺘﻮاءھﺎ ﻋﻠﻰ ﻣﺠﺎﻣﯿﻊ اﻣﯿﻨﻮ ﻗﺎﻋﺪﯾﮫ‬

‫‪١٦٦‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫وﻣﺠﻤﻮﻋﮫ ﻛﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻞ ﺣﺎﻣﻀﯿﺔ وﺗﻜﻮن اﻻﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ اﺣﺎدﯾﺔ اﻟﻜﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻞ اﺣﺎدﯾﮫ اﻻﻣﯿﻨﻮ ﻓﻰ اﻟﻤﺎء ﻣﺤﺎﻟﯿﻞ‬
‫ﺛﻨﺎﺋﯿﺔ اﻟﻘﻄﺐ ﺗﺤﻤﻞ ﺷﺤﻨﺘﯿﻦ اﺣﺪھﻤﺎ ﺳﺎﻟﺒﺔ واﻻﺧﺮى ﻣﻮﺟﺒﮫ ﻧﺘﯿﺠﮫ اﻧﺘﻘﺎل ﺑﺮوﺗﻮن ‪ H+‬ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﻜﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻞ اﻟﻰ‬
‫ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻻﻣﯿﻨﻮ وﻧﻈﺮا ﻟﻮﺟﻮد ﺷﺤﻨﮫ ﻣﻮﺟﺒﮫ ﻋﻠﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﮫ اﻻﻣﯿﻨﻮ وﺳﺎﻟﺒﺔ ﻋﻠﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﻜﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻞ ﯾﻜﻮن‬
‫اﻟﺠﺰى ﻣﺘﻌﺎدل ﻛﮭﺮﺑﺎﺋﯿﺎ واﻻﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ ﺗﻌﻤﻞ ﻟﺤﺎﻣﺾ او ﻛﻘﺎﻋﺪة ﻓﻌﻨﺪ وﺟﻮد وﺳﻂ ﻣﺘﻌﺎدل ﻛﮭﺮﺑﺎﺋﯿﺎ‬
‫‪isoelectric point‬ﻓﺘﻜﻮن اﻟﺸﺤﻨﺎت اﻟﻤﻮﺟﺒﺔ واﻟﺴﺎﻟﺒﺔ ﻟﻠﺤﻤﺾ ﻣﺘﺴﺎوﯾﺔ وﻻ ﺗﺘﺤﺮك ﺗﻠﻚ اﻻﺣﻤﺎض اذا وﺿﻌﺖ‬
‫ﺗﺤﺖ ﺗﺎﺛﯿﺮ اﻟﻔﺼﻞ اﻟﻜﮭﺮﺑﻰ ‪ Electrophoresis ,‬اﻣﺎ اذا ﻛﺎن اﻟﻮﺳﻂ ﻗﺎﻋﺪى ‪ ( pH‬ﻣﺮﺗﻔﻊ( ﻓﺄن اﻟﺤﻤﺾ ﯾﺴﻠﻚ‬
‫ﺳﻠﻮك اﻷﻧﯿﻮن ﺑﺴﺒﺐ ﺳﯿﺎدة ‪ NH2/COO-‬ﻛﻤﺠﻤﻮﻋﺎت ﻋﻤﻞ ﻓﻌﺎﻟﺔ وﻋﻠﻰ اﻟﻨﻘﯿﺾ ان ﻛﺎن اﻟﺤﻤﺾ ﻓﻰ وﺳﻂ‬
‫ﺣﺎﻣﻀﻰ ‪ ( pH‬ﻣﻨﺨﻔﺾ( ﻓﺄﻧﺔ ﯾﺴﻠﻚ ﺳﻠﻮك اﻟﻜﺎﺗﯿﻮن ﺑﺴﺒﺐ ﺳﯿﺎدة ‪ NH3+ / COOH‬ﻛﻤﺠﻤﻮﻋﺎت ﻋﻤﻞ ﻓﻌﺎﻟﺔ‬
‫وھﺬا ھﻮ دور اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﻤﻨﻈﻢ ‪ Buffering‬وﻣﻦ اﻣﺜﻠﺔ اﻻﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ‪:‬‬
‫اﻟﺠﻠﯿﺴﯿﻦ ‪ :‬ﯾﺘﺮﻛﺐ اﻟﺠﻠﯿﺴﯿﻦ ﻣﻦ اﺳﺘﺒﺪال ذرة ھﯿﺪروﺟﯿﻦ ﻣﻦ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻻﻟﻜﯿﻞ ﺑﺤﻤﺾ اﻟﺨﻠﯿﻚ ﺑﻤﺠﻤﻮﻋﺔ اﻣﯿﻦ‬

‫اﻷﻻﻧﯿﻦ واﻟﺠﻠﻮﺗﺎﻣﯿﻚ واﻻﺳﺒﺎرﺗﯿﻚ ‪:‬ﺗﺘﻜﻮن ﺗﻠﻚ اﻻﺣﻤﺎض ﺑﻌﻤﻠﯿﺔ ﻧﻘﻞ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻻﻣﯿﻦ اﻟﻰ اﻻﺣﻤﺎض اﻟﻜﯿﺘﻮﻧﯿﺔ‬
‫اﻟﻤﻨﺎﻇﺮة ﻓﯿﺘﻜﻮن اﻷﻻﻧﯿﻦ ﻣﻦ ﺣﻤﺾ اﻟﺒﯿﺮوﻓﯿﻚ واﻟﺠﻠﻮﺗﺎﻣﯿﻚ ﻣﻦ ﺣﻤﺾ اﻻﻟﻔﺎ ﻛﯿﺘﻮ ﺟﻠﻮﺗﺎرﯾﻚ واﻻﺳﺒﺎرﺗﯿﻚ ﻣﻦ‬
‫ﺣﻤﺾ اﻻﻛﺴﺎﻟﻮﺧﻠﯿﻚ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻮاﻟﻰ واﻻﺣﻤﺎض اﻟﻜﯿﺘﻮﻧﯿﺔ ﺳﺎﻟﻔﺔ اﻟﺬﻛﺮ ﺗﻨﺘﺞ ﻣﻦ اﻟﺘﺤﻮﻻت اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪراﺗﯿﺔ ﺧﻼل دورة‬
‫ﺣﻤﺾ اﻟﺴﺘﺮﯾﻚ " اﺛﻨﺎء اﻟﺘﻨﻔﺲ او أﻛﺴﺪة اﻟﺴﻜﺮ "‬
‫اﻟﺘﯿﺮوزﯾﻦ ‪ :‬ﯾﺘﻜﻮن اﻧﺘﻘﺎل ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻻﻣﯿﻦ ﻣﻦ ﺣﻤﺾ اﻟﺠﻠﻮﺗﺎﻣﯿﻚ اﻟﻰ اﻟﺤﻤﺾ اﻟﻜﯿﺘﻮﻧﻰ ﻓﯿﻨﺎﯾﻞ ﺑﯿﺮوﻓﯿﻚ ﻓﯿﺘﻜﻮن‬
‫ﺣﻤﺾ اﻟﻔﯿﻨﺎﯾﻞ اﻷﻻﻧﯿﻦ اﻟﺬى ﯾﺘﺤﺪ ﻣﻊ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﯾﺪوﻛﺴﯿﻞ ﻟﯿﻨﺘﺞ ﺣﻤﺾ اﻟﺘﯿﺮوزﯾﻦ‬
‫اﻟﺴﺴﺘﯿﺘﻦ واﻟﺴﺴﺘﺌﯿﻦ ‪ :‬ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻦ اﺗﺤﺎد ﻛﺒﺮﯾﺘﯿﺪ اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ ﻣﻊ اﻟﺒﯿﺮوﻓﺎت ﻟﯿﺘﻜﻮن اﻟﺴﺴﺘﯿﻦ ﺛﻢ اﻟﺴﺴﺘﺌﯿﻦ‬
‫اﻟﺘﺮﺑﺘﻮﻓﺎن ‪ :‬ﯾﺘﻜﻮن ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﺗﻜﺜﯿﻒ اﻻﻧﺪول ﻣﻊ اﻟﺤﻤﺾ اﻻﻣﯿﻨﻰ اﻟﺴﯿﺮﯾﻦ او ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻻﻧﺪول ﻣﻦ ﺣﻤﺾ‬
‫اﻻﻧﺜﺮاﻧﯿﻠﯿﻚ‬

‫اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت‪:‬‬
‫اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﻧﻮﻋﺎن اﺣﺪھﻤﺎ ذاﺋﺐ ﻓﻰ ﻋﺼﯿﺮ اﻟﺨﻠﯿﺔ واﻵﺧﺮ ﻏﯿﺮ ﻗﺎﺑﻞ ﻟﻠﺬوﺑﺎن وھﻰ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﻤﻜﻮﻧﺔ ﻟﻼﻏﺸﯿﺔ‬
‫اﻟﺨﻠﻮﯾﺔ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﺗﻮﺟﺪ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﻓﻰ ﺻﻮرة ﺷﺒﺔ ﺻﻠﺒﺔ ﻏﺮوﯾﺔ ﻓﻰ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم او ﻓﻰ ﺻﻮرة ﺻﻠﺒﺔ ﻓﻰ اﻟﺒﺬور‬
‫ﺗﺤﺘﻮى اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﻋﻠﻰ اﻟﻜﺮﺑﻮن ﺑﻨﺴﺒﺔ ‪ % ٥٤ – ٥٠‬واﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ ﺑﻨﺴﺒﺔ ‪ % ٧‬واﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ ﺑﻨﺴﺒﺔ ‪١٨ – ١٦‬‬
‫‪ %‬واﻻوﻛﺴﺠﯿﻦ ﺑﻨﺴﺒﺔ ‪ % ٢٥– ٢٠‬ﻣﻦ وزﻧﮭﺎ وﯾﺸﺘﺮك اﻟﻜﺒﺮﯾﺖ ﺑﺴﺒﺔ ‪ % ٢‬ﻛﻤﺎ ﯾﺸﺘﺮك اﻟﻔﺴﻔﻮر ﻓﻰ ﺑﻌﺾ‬
‫اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﮭﺎﻣﺔ‬
‫ﯾﺘﻤﯿﺰ ﺟﺰئ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﺑﻜﺒﺮ وزﻧﮭﺎ اﻟﺠﺰﯾﺊ ﻓﺎﻧﮫ ﯾﻜﻮن ﻣﺤﺎﻟﯿﻼ ﻏﺮوﯾﺔ ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﮭﺎ ﺿﻐﻄﺎ اﺳﻤﻮزﯾﺎ ﺿﻌﯿﻒ ﺑﺎﻻﺿﺎﻓﺔ‬
‫اﻟﻰ ﻋﺪم ﻗﺪرﺗﮫ ﻋﻠﻰ اﻟﻤﺮور ﺧﻼل اﻻﻏﺸﯿﺔ ﺷﺒﺔ اﻟﻤﻨﻔﺬة وﺑﺬﻟﻚ ﻓﮭﻮ ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺗﻨﻈﯿﻢ ﻣﺮور اﻟﺴﻮاﺋﻞ اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ ﺧﻼل‬
‫اﻷﻏﺸﯿﺔ‬
‫ﺗﺘﻜﻤﻮن اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﻣﻦ وﺣﺪات ﻣﺘﻜﺮرة ﻣﻦ اﻻﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ ﺗﺮﺗﺒﻂ ﻣﻊ ﺑﻌﻀﮭﺎ ﺑﺮواﺑﻂ ﺑﺒﺘﯿﺪﯾﺔ وھﻰ اﻟﺘﻰ ﺑﯿﻦ‬
‫ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﻜﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻞ ﻷﺣﺪ اﻻﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ ﻣﻊ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻣﯿﻦ ﻟﺤﻤﺾ اﻣﯿﻨﻰ آﺧﺮ وﯾﺨﺮج اﻟﻤﺎء ﻧﺘﯿﺠﺔ ھﺬا‬
‫اﻻﺗﺤﺎد ﻟﺬﻟﻚ ﯾﺴﻤﻰ اﺗﺤﺎد ﺣﻤﻀﯿﯿﻦ اﻣﯿﯿﻨﯿﻦ ﺑﺎﺳﻢ اﻟﻤﺮﻛﺐ ﺛﻨﺎﺋﻰ اﻟﺒﺒﺘﯿﺪ وﺳﻠﺴﻠﺔ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ اﻟﻤﺘﻜﻮﻧﺔ ﻣﻦ ﻋﺪﯾﺪ ﻣﻦ‬
‫اﻻﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ ﺑﺎﺳﻢ ﻋﺪﯾﺪ اﻟﺒﺒﺘﯿﺪ ‪Polypeptide .‬‬

‫‪١٦٧‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫وﺗﻘﺴﻢ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﺗﺒﻌﺎ ﻟﻨﻘﺎﺋﮭﺎ ﺑﻤﻌﻨﻰ ﺑﻨﺎﺋﮭﺎ ﻣﻦ اﻟﻮﺣﺪات اﻻﺳﺎﺳﯿﺔ اى اﻻﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ ﻓﻘﻂ أو دﺧﻮل ﻣﺮﻛﺒﺎت‬
‫أﺧﺮى ﻏﯿﺮ ﺑﺮوﺗﯿﻨﯿﺔ ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺒﮭﺎ ﻟﺬﻟﻚ ﺗﻘﺴﻢ اﻟﻰ‪:‬‬
‫‪1-‬اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﺒﺴﯿﻄﺔ ‪ :‬وھﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﺘﺤﻠﻞ اﻟﻰ اﺣﻤﺎض اﻣﯿﻨﯿﺔ ﻓﻘﻂ وﺗﻘﺴﻢ ﺗﻠﻚ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﺣﺴﺐ درﺟﺔ ذوﺑﺎﻧﮭﺎ اﻟﻰ‬
‫‪:‬‬
‫أ‪ -‬اﻻﻟﺒﯿﻮﻣﯿﻨﺎت ‪ Albumins‬ﺗﺬوب ﻓﻰ اﻟﻤﺎء واﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﻤﺨﻔﻔﺔ ﻟﻸﻣﻼح اﻟﻤﺘﻌﺎدﻟﺔ وﺗﺘﺠﻤﻊ ﺑﺎﻟﺘﺴﺨﯿﻦ وﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ‬
‫اﻟﺒﺬور وأﻻوراق‬
‫ب ‪-‬اﻟﺠﻠﻮﺑﯿﻮﻟﯿﻨﺎت ‪ Globulins‬ﻻ ﺗﺬوب ﻓﻰ اﻟﻤﺎء وﺗﺬوب ﻓﻰ اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﻤﺨﻔﻔﺔ ﻟﻼﻣﻼح اﻟﻤﺘﻌﺎدﻟﺔ وﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ‬
‫اﻟﺒﺬور وأﻻوراق‬
‫ت‪ -‬اﻟﺠﻠﻮﺗﯿﻠﯿﻨﺎت ‪ glutelins‬ﺗﺬوب ﻓﻰ اﻻﺣﻤﺎض واﻟﻘﻮاﻋﺪ اﻟﻤﺨﻔﻔﺔ وﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ ﺑﺬور اﻟﻨﺠﯿﻠﯿﺎت‬
‫ث‪ -‬اﻟﺒﺮوﻻﻣﯿﻨﺎت ‪ Prolamins‬ﺗﺬوب ﻓﻰ ﻛﺤﻮل اﻻﯾﺜﺎﻧﻮل ‪ %٥٠‬وﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ ﺑﺬور اﻟﻨﺠﯿﻠﯿﺎت‬
‫‪2-‬اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﻤﺮﺗﺒﻄﺔ ‪ :‬وھﻰ ﺑﺮوﺗﯿﻨﺎت ﺗﺮﺗﺒﻂ ﺑﻤﻮاد ﻏﯿﺮ ﺑﺮوﺗﯿﻨﯿﺔ وﺗﻘﺴﻢ اﻟﻰ‬
‫أ‪ -‬اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﻨﻮوﯾﺔ ‪ :‬وھﻰ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﻤﺮﺗﺒﻄﺔ ﺑﺎﻻﺣﻤﺎض اﻟﻨﻮوﯾﺔ‬
‫ب‪ -‬اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﻔﺴﻔﻮرﯾﺔ ‪ :‬وھﻰ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﻤﺮﺗﺒﻄﺔ ﺑﺤﻤﺾ اﻟﻔﺴﻔﻮرﯾﻚ وﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ ﻛﺎزﯾﻦ اﻟﻠﺒﻦ‬
‫ت‪ -‬اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﻤﻠﻮﻧﺔ ‪ :‬وھﻰ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﻤﺮﺗﺒﻄﺔ ﺑﺼﺒﻐﺎت اﻟﻨﺒﺎت ﻣﺜﻞ اﻟﻔﯿﺘﻮﻛﺮوم واﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﻜﺎروﺗﯿﻨﯿﺔ‬
‫واﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻠﯿﺔ‬
‫ث‪ -‬ﺑﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﻠﯿﺴﯿﺜﯿﻦ ‪ :‬وھﻰ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﻤﺮﺗﺒﻄﺔ ﺑﺎﻟﻠﯿﺴﯿﺜﯿﻦ وھﻰ اﺣﺪى ﻣﻜﻮﻧﺎت اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم‬
‫ج‪ -‬اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﺪھﻨﯿﺔ ‪ :‬وھﻰ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﻤﺮﺗﺒﻄﺔ ﺑﺎﻻﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ وﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ اﻻﻏﺸﯿﺔ اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ‬
‫ﺗﺮﻛﯿﺐ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ‬
‫ﯾﺘﺮﻛﺐ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﻣﻦ اﻻﺣﻤﺎض اﻻﻟﻔﺎ اﻣﯿﻨﯿﺔ ﻣﺮﺗﺒﻄﺔ ﺑﺒﻌﻀﮭﺎ ﺑﺮواﺑﻂ ﺑﺒﺘﯿﺪﯾﺔ ﻓﻰ ﺳﻠﺴﻠﺔ ﻃﻮﯾﻠﺔ ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﻋﺪد‬
‫ﻗﻠﯿﻞ ﺟﺪا ﻣﻦ ﻣﺠﻤﻮﻋﺎت أﻣﯿﻨﯿﺔ او ﻛﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻠﯿﺔ ﻣﻨﻔﺮدة وھﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﻤﺜﻞ اﻃﺮاف ﺳﻠﺴﻠﺘﮭﺎ اﻟﺒﺒﺘﯿﺪﯾﺔ وﺗﺨﺘﻠﻒ‬
‫اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﻓﻰ ﺑﻨﺎﺋﮭﺎ اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﻰ ﺗﺒﻌﺎ ﻟﻌﺪة اﻋﺘﺒﺎرات ﻛﺎﻟﺘﺎﻟﻰ‬
‫*ﻋﺪد وﻧﻮع اﻻﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ اﻟﻤﻜﻮﻧﺔ ﻟﺴﻼﺳﻠﮭﺎ اﻟﺒﺒﺘﯿﺪﯾﺔ‬
‫*ﺗﺮﺗﯿﺐ ﺗﺘﺎﺑﻊ اﻻﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﺒﻌﻀﮭﺎ ﻓﻰ اﻟﺴﻠﺴﻠﺔ اﻟﺒﺒﺘﯿﺪﯾﺔ‬
‫*اﻟﺘﻮزﯾﻊ اﻟﻔﺮاﻏﻰ ﻟﻠﺬرات واﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺎت ) ‪ ( R‬ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﺒﻌﻀﮭﺎ اﻟﺒﻌﺾ ﻓﻰ اﻟﺴﻠﺴﻠﺔ اﻟﺒﺒﺘﯿﺪﯾﺔ وھﺬا ﯾﺘﻮﻗﻒ ﻟﺤﺪ‬
‫ﻛﺒﯿﺮ ﻋﻠﻰ درﺟﺔ اﻻﻟﺘﻔﺎف او اﻻﻟﺘﻮاء ﻋﻠﻰ ﻃﻮل اﻟﺴﻠﺴﻠﺔ واﻟﺬى ﯾﺆدى اﻟﻰ ﺷﻜﻞ ﺣﻠﺰوﻧﻰ ‪Helix‬‬
‫*اﻟﺸﻜﻞ واﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﻤﺠﺴﻢ ﺛﻼﺛﻰ اﻻﺑﻌﺎد ﻟﺠﺰئ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ‬
‫*اﻟﺘﺼﺎق ﺟﺰﯾﺌﺎت ﺑﺒﻌﻀﮭﺎ ﻣﻜﻮﻧﺔ ﺗﺠﻤﻌﺎت ذات وزن ﺟﺰئ ﻣﺮﺗﻔﻊ‬
‫*ارﺗﺒﺎط اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﻣﻊ ﻣﻮاد ﻏﯿﺮ ﺑﺮوﺗﯿﻨﯿﺔ ﻣﻜﻮﻧﺔ أﻧﻮاع ﻣﻦ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت‬
‫اﻟﻤﺮﺗﺒﻄﺔ‬
‫ﻟﺬﻟﻚ ﯾﺘﺮﻛﺐ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﺗﺒﻌﺎ ﻟﻌﺪة ﻣﺴﺘﻮﯾﺎت‬

‫*اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻻوﻟﻰ ‪ : Primary structure‬ھﻮ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﻋﻠﻰ اﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﺳﻠﺴﻠﺔ ﻣﻦ ﻋﺪﯾﺪ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ‬
‫‪Polypeptide chain‬وﯾﺘﻢ اﻟﺮﺑﻂ ﺑﯿﻨﮭﻢ ﺑﺮواﺑﻂ ﻏﯿﺮ ﺑﺒﺘﯿﺪﯾﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﺮاﺑﻄﺔ ﺛﻨﺎﺋﯿﺔ اﻟﻜﺒﺮﯾﺘﯿﺪ ) ‪ ( - S-S-‬ﺑﯿﻦ اﺛﻨﯿﻦ‬
‫ﻣﻦ اﻻﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ ﻣﻦ ﻧﻮع اﻟﺴﺴﺘﯿﻦ او ﺑﯿﻦ اﻟﺴﺴﺘﯿﻦ واﻟﺴﺴﺘﺌﯿﻦ‬
‫*اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﺜﺎﻧﻮى ‪ : Secondary structure‬ﺗﺘﻨﻈﻢ اﻟﺴﻼﺳﻞ اﻟﺒﺒﺘﯿﺪﯾﺔ ﻓﻰ ﺷﻜﻞ ﻟﻮﻟﺒﻰ ‪ Helical‬او ﻓﻰ ﺷﻜﻞ‬

‫‪١٦٨‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺻﻔﺎﺋﺢ ﻣﻄﻮﯾﺔ ‪ Pleated sheet‬او ﯾﺸﻜﻞ ﻋﺸﻮاﺋﻰ ‪ Random‬وﯾﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ ﺗﻨﻈﯿﻢ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﺑﺘﻠﻚ اﻻﺷﻜﺎل‬
‫رواﺑﻂ ھﯿﺪروﺟﯿﻨﯿﺔ او ﺑﺎﻟﺮواﺑﻂ اﻟﻤﻠﺤﯿﺔ او اﻟﺮﺑﻂ ﺑﻘﻮى ﻓﺎن درﻓﺎﻟﺰ‬
‫*اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﺜﺎﻟﺚ ‪ : tertiary structure‬ﯾﺤﺪث اﻧﻄﻮاﺋﺎت واﺛﻨﺎءاﺗﺎﺿﺎﻓﯿﺔ ﻟﺘﻌﻄﻰ اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﺜﺎﻟﺚ وھﻮ اﻟﺨﺎص‬
‫ﺑﺨﻮاص اﻻﻧﺰﯾﻢ ﺑﻤﻌﻨﻰ ﻋﻨﺪ ھﺪم ذﻟﻚ اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ ﯾﻔﻘﺪ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ واﻻﻧﺰﯾﻢ ﺧﻮاﺻﺔ وﺗﻠﻚ اﻟﺨﻮاص ﻏﯿﺮ اﻧﻌﻜﺎﺳﯿﺔ‬
‫‪irreversible lost‬وھﺬا اﻟﻔﻘﺪ ﻓﻰ اﻟﻨﺸﺎط ﯾﺤﺪث ﺑﺘﻌﺮض اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﻟﻠﺤﺮارة اﻟﻌﺎﻟﯿﺔ اوﺑﺘﻐﯿﺮ رﻗﻢ اﻟﺤﻤﻮﺿﺔ ‪pH‬‬
‫او ﺑﺎﻟﺘﻌﺮض ﻟﻸﺷﻌﺔ ﻓﻮق اﻟﺒﻨﻔﺴﺤﯿﺔ‬
‫*اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﺮاﺑﻊ ‪ : Quaternary structure‬ﯾﺤﺪث ﺑﺄﺷﺘﺮاك ﺳﻠﺴﻠﺘﯿﻦ او اﻛﺜﺮ وﺗﺄﺧﺬ اﻟﺸﻜﻞ ﺛﻼﺛﻰ اﻻﺑﻌﺎد‬
‫وﯾﺘﻢ اﻟﺮﺑﻂ ﺑﺎﻟﺮواﺑﻂ اﻟﮭﯿﺪروةﺟﯿﻨﯿﺔ واﻟﺮواﺑﻂ اﻟﻜﺎرھﺔ ﻟﻠﻤﺎء‬

‫اﻟﺮواﺑﻂ اﻟﺘﻰ ﺗﺜﺒﺖ ﺳﻠﺴﻠﺔ ﺟﺰئ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﻓﻰ اوﺿﺎﻋﮫ‬

‫اھﻢ اﻟﺮواﺑﻂ اﻟﺘﻰ ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺗﺜﺒﯿﺖ اوﺿﺎع اﻟﺴﻠﺴﻠﺔ اﻟﺒﺒﺘﯿﺪﯾﺔ ھﻰ‬
‫‪1-‬راﺑﻄﺔ ﺛﺘﺎﺋﻰ اﻟﻜﺒﺮﺗﯿﺪ ‪ The disulphide (-s-s-) bond‬ﺗﺘﻜﻮن ﻧﺘﯿﺠﺔ وﺟﻮد اﻟﺤﻤﺾ اﻻﻣﯿﻨﻰ اﻟﺴﺴﺘﯿﻦ او‬
‫اﻟﺴﺴﺘﺌﯿﻦ ﻓﻰ ﻣﻮاﺿﻊ ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ ﻣﻦ اﻟﺴﻠﺴﻠﺔ اﻟﺒﺒﺘﯿﺪﯾﺔ ﺗﺤﺖ ﻇﺮوف اﻷﻛﺴﺪة ﻋﻦ ذرﺗﻰ اﻟﻜﺒﺮﯾﺖ ﻣﻜﻮﻧﺔ ﺗﺮﻛﯿﺐ‬
‫ﺳﺴﺘﯿﻦ ﺑﺔ راﺑﻄﺔ ﺛﻨﺎﺋﻰ اﻟﻜﺒﺮﺗﯿﺪ‬
‫‪2-‬ﺗﺠﺎذب اﻃﺮاف ﻣﺘﺄﯾﻨﺔ ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ اﻟﺸﺤﻨﺔ اﻟﻜﮭﺮﺑﺎﺋﯿﺔ ‪ Electrostatic interaction‬ﯾﺤﺪث ھﺬا ﺑﯿﻦ ﻣﺠﻤﻮﻋﺎت‬
‫ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ ﻣﻦ اﻟﺴﻠﺴﻠﺔ وﻋﻠﻰ ﺣﺎﻟﺔ اﯾﻮﻧﺎت ﻣﺮﺗﺒﻄﺔ ﻣﺜﻞ ﺗﺠﺎذب ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻛﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻞ ﻣﺘﺄﻧﯿﺔ ذات اﻟﺸﺤﻨﺔ اﻟﺴﺎﻟﺒﺔ ﻣﻊ‬

‫‪١٦٩‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ أﻣﯿﻦ ذات اﻟﺸﺤﻨﺔ اﻟﻤﻮﺟﺒﺔ‬

‫‪3-‬اﻟﺮاﺑﻄﺔ اﻻﯾﺪروﺟﯿﻨﯿﺔ ‪ Hydrogen bond‬ھﻰ ﻧﻮع ﻣﻦ اﻻرﺗﺒﺎط اﻟﻐﯿﺮ اﺳﮭﺎﻣﻰ ﯾﻨﺘﺞ ﻣﻦ اﻟﺘﺪاﺧﻞ اﻟﻜﮭﺮﺑﺎﺋﻰ‬
‫اﻻﺳﺘﺎﺗﯿﻜﻰ ﺑﯿﻦ ﺟﺰﯾﺌﺎت ﻏﯿﺮ ﻣﺘﺄﯾﻨﺔ وﻓﯿﮭﺎ ﯾﺤﺪث ﺗﺠﺎذب ﻟﺬرة اﯾﺪروﺟﯿﻦ ﺑﻮاﺳﻄﺔ ذرﺗﯿﻦ ﺳﺎﻟﺒﺘﯿﻦ اﻟﺸﺤﻨﺔ ﻛﻞ ﻣﻨﮭﺎ‬
‫ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺟﺬﺑﮭﺎ ﻓﺘﺘﺮدد ﺑﯿﻨﮭﻤﺎ‬
‫‪4-‬اﻟﺘﺠﺎذب ﺑﻘﻮى ﻓﺎن درﻓﺎﻟﺰ ‪ Van der vaals interaction‬ھﺬه اﻟﺮاﺑﻄﺔ ﺗﻌﻤﻞ ﺑﮭﺎ ﺗﻜﺎﻓﺆات ﺛﺎﻧﻮﯾﺔ ﺿﻌﯿﻔﺔ‬
‫وﺗﺤﺪث ﺑﯿﻦ اﻟﺬرات او اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺎت اﻟﺘﻰ ﺑﮭﺎ ﺗﻮزﯾﻊ اﻻﻟﻜﺘﺮوﻧﺎت ﻓﻰ اﻟﺠﺰئ ﻏﯿﺮ ﻣﺴﺘﻘﺮ ﻓﻼ ﯾﻮﺟﺪ ﺑﮭﺎ ﺣﺎﻟﺔ‬
‫اﺳﺘﻘﻄﺎب داﺋﻢ وﺗﺒﺪو ﻣﺘﻌﺎدﻟﺔ ﻛﮭﺮﺑﺎﺋﯿﺎ اﻻ ان ﺣﺮﻛﺔ اﻻﻟﻜﺘﺮوﻧﺎت ﻓﻰ ﻣﺴﺎر ﻏﯿﺮ ﻣﻨﺘﻈﻢ ﺣﻮل اﻟﻨﻮاة ﯾﺆدى اﻟﻰ ﺣﺎﻟﺔ‬
‫ﻋﺪم ﺗﻨﺎﺳﻖ ﻣﺆﻗﺖ ﻟﻠﺘﻮزﯾﻊ اﻻﻟﻜﺘﺮوﻧﻰ أﺛﻨﺎء دوران اﻻﻟﻜﺘﺮوﻧﺎت ﻓﻰ ﺣﺮﻛﻨﮭﺎ ﺣﻮل اﻟﻨﻮاة ﻓﺎن اﻟﺬرة او اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ‬
‫ﺗﻜﺘﺴﺐ ﻧﻮع ﻣﻦ اﻻﺳﺘﻘﻄﺎب اﻟﻤﺆﻗﺖ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﻤﺎ ﯾﺠﺎورھﺎ ﻣﻤﺎ ﯾﺆدى اﻟﻰ ﺗﺠﺎذب ﻣﻊ ﻣﺎ ﯾﻐﯿﺮھﺎ ﻣﻦ اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺎت اﻟﺘﻰ‬
‫ﺗﺤﻤﻞ ﺷﺤﻨﺔ ﻧﺴﺒﯿﺔ ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ ﻋﻨﮭﺎ ﻓﻰ اﻟﻨﻮع ‪ .‬وﻓﻰ اﻟﻠﺤﻈﺎت اﻟﺘﻰ ﯾﺤﺪث اﺛﻨﺎﺋﮭﺎ اﺗﺰان وﺳﺮﻋﺔ ﺣﺪوﺛﺔ ﯾﺨﻠﻖ ﻧﻮع ﻣﻦ‬
‫ﻗﻮى اﻟﺘﺠﺎذب اﻟﻀﻌﯿﻒ وﺗﺴﻤﻰ ﻗﻰ ﻓﺎن درﻓﺎﻟﺰ وھﺬا اﻟﻨﻮع ﻣﻦ اﻻرﺗﺒﺎط ﯾﺤﺪث ﺑﯿﻦ ﻣﺠﻤﻮﻋﺘﻰ ﻣﯿﺜﺎﯾﻞ او ﻣﺠﻤﻮﻋﺘﯿﻦ‬
‫ﻛﺤﻮل أول ﻗﺮﯾﺒﺔ ﻣﻦ ﺑﻌﻀﮭﺎ ﻓﻰ ﻣﻮاﺿﻊ ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ ﻣﻦ اﻟﺴﻠﺴﻠﺔ اﻟﺒﺒﺘﯿﺪﯾﺔ‬
‫‪5-‬اﻟﺘﺼﺎق اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺎت ﻏﯿﺮ اﻟﻘﻄﺒﯿﺔ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﻨﺎﻓﺮھﺎ ﻣﻊ اﻟﻤﺬﯾﺐ ﻣﺜﻞ اﻟﺬى ﯾﺤﺪث ﺑﯿﻦ ﻣﺠﻤﻮﻋﺘﻰ ﻓﯿﻨﺎﯾﻞ أو‬
‫أﯾﺰوﺑﺮوﺑﺎﯾﻞ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﻨﺎﻓﺮ ﻛﻞ ﻣﻨﮭﺎ ﻣﻊ اﻟﻤﺎء‬

‫ﺑﻨﺎء اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﺑﺎﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﯾﺘﻢ ﺑﻨﺎء اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﻋﻠﻰ ﻋﺪة ﺧﻄﻮات ﻛﺎﻟﺘﺎﻟﻰ ‪:‬‬
‫*اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻨﺘﺮات واﺧﺘﺰاﻟﮭﺎ داﺧﻞ اﻟﻨﺒﺎت‬
‫*ﺑﻨﺎء اﻻﺣﻤﺎض أﻻﻣﯿﻨﯿﺔ‬
‫*ﻧﻘﻞ اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ‬
‫*ﺑﻨﺎء اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ‬
‫اوﻷ ‪ :‬اﺧﺘﺰال اﻟﻨﺘﺮات‪Nitrate reduction‬‬
‫ﯾﻘﻮم اﻟﻨﺒﺎت ﺑﺎﻣﺘﺼﺎص اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ ﻋﻠﻰ ﺻﻮرة ﻧﺘﺮات ﻛﻤﺎ ﺳﺒﻖ اﻻﺷﺎرة اﻟﯿﮫ وﻻ ﯾﻜﻦ اﺳﺘﻌﻤﺎﻟﮫ اﻻ ﺑﻌﺪ اﺧﺘﺰاﻟﺔ اﻟﻰ‬
‫اﻻﻣﻮﻧﯿﺎ ﻗﺒﻞ اﺗﺤﺎدھﺎ ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻨﯿﺔ‬
‫اول ﺧﻄﻮات اﺧﺘﺰال اﻟﻨﺘﺮات ھﻮ ﺗﺤﻮﯾﻠﮭﺎ اﻟﻰ اﻟﻨﯿﺘﺮﯾﺖ ‪ NO2-‬ﺗﺤﺖ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻧﺰﯾﻢ ‪ nitrate reductase‬ﺛﻢ ﯾﺘﺤﻮل‬
‫اﻟﻨﯿﺘﺮﯾﺖ اﻟﻰ اﻟﮭﯿﺒﻮ اﻣﯿﻦ ‪ HNO‬واﻟﺬى ﯾﺘﺤﻮل اﻟﻰ اﻟﮭﯿﺪروﻛﺴﯿﻞ اﻣﯿﻦ ‪ NH2OH‬ﯾﺘﺤﻮل اﺧﯿﺮا اﻟﻰ اﻟﻨﺘﺮات‬

‫‪١٧٠‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫وﻗﺪ وﺟﺪ ان ﻋﻨﺼﺮ اﻟﻤﻮﻟﺒﯿﺪﻧﯿﻢ ﻋﺎﻣﻞ ﻣﻌﺎون ‪ CO-factor‬ﺿﺮورى ﻟﮭﺬا اﻻﻧﺰﯾﻢ وان اﻟﻘﺮﯾﻦ اﻻﻧﺰﯾﻤﻰ ‪NAD‬‬
‫)‪(Nictanoamide Adenine Dinucleotide‬اﻟﻤﺎﻧﺢ ﻟﻼﻟﯿﻜﺘﺮون اﻟﺮﺋﯿﺴﻰ ﻟﮫ واﻟﺬى ﯾﻨﻘﻠﺔ ﺑﺪورة اﻟﻰ ﻗﺮﯾﻦ‬
‫اﻧﺰﯾﻤﻰ ھﻮ )‪ FAD (Flavin Adenine Dinucleotide‬ﺛﻢ ﯾﻨﻘﻞ اﻷﻟﻜﺘﺮون ﻣﻨﮫ اﻟﻰ اﻟﻤﻮﻟﺒﯿﺪﻧﯿﻢ ﻓﯿﻨﻘﻠﺔ اﻟﻰ‬
‫اﻻوﻛﺴﺠﯿﻦ ﺑﺠﺰﯾﺊ اﻟﻨﺘﺮات ﻟﯿﻤﻜﻨﺔ ﻣﻦ اﻻﺗﺤﺎد ﻣﻊ اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ واﻟﺬى ﻣﻨﺤﺔ ﻣﻦ ﻗﺒﻞ اﻟﻤﻌﻮن اﻻﻧﺰﯾﻤﻰ ‪ NAD‬ﻟﯿﻜﻮن‬
‫اﻟﻤﺎء ﻓﯿﺨﺘﺰل ﺟﺰﯾﺊ اﻟﻨﺘﺮات اﻟﻰ اﻟﻨﯿﺘﺮﯾﺖ ﻛﻤﺎ ھﻮ ﻣﻮﺿﺢ ﻓﻰ اﻟﺸﻜﻞ اﻟﺘﺎﻟﻰ‬

‫اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺆﺛﺮة ﻋﻠﻰ أﺧﺘﺰال اﻟﻨﺘﺮات‬

‫ﯾﻌﺘﺒﺮ وﺟﻮد ﻋﻮاﻣﻞ ﻣﺜﻞ اﻟﻀﻮء وﺛﺎﻧﻰ اﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن واﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم ﻣﻦ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﮭﺎﻣﺔ ﻻﺧﺘﺰال اﻟﻨﺘﺮات ﻓﻘﺪ وﺟﺪ‬
‫‪Beevers‬واﺧﺮﯾﻦ أن ﺗﺨﻠﯿﻖ أﻧﺰﯾﻢ اﺧﺘﺰال اﻟﻨﺘﺮات ﯾﺰداد ﺑﺰﯾﺎدة اﻟﻜﺜﺎﻓﺔ اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ وأن اﻟﺤﺎﺟﺔ ﻟﻠﻀﻮء ﺗﺮﺟﻊ اﻟﻰ‬
‫اﻻﺣﺘﯿﺎﺟﺎت ﻟﻠﻨﺸﺎط اﻟﻀﻮﺋﻰ اﻟﺘﻤﺜﯿﻠﻰ ﻓﻰ ﺗﺨﻠﯿﻖ ھﺬا اﻷﻧﺰﯾﻢ ‪ .‬اﻣﺎ ‪ Paulsen and Harper‬ﻓﻘﺪ وﺟﺪا أن‬
‫اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم ﯾﺆدى اﻟﻰ ﺗﺮاﻛﻢ اﻟﻨﯿﺘﺮﯾﺖ وھﻮ ﻣﺎ ﯾﺆدى اﻟﻰ ﺗﺜﺒﯿﺖ ﺗﻤﺜﯿﻞ اﻧﺰﯾﻢ اﺧﺘﺰال اﻟﻨﺘﺮات ﻟﺬا اﻗﺘﺮﺣﺎ أن ﺗﺮاﻛﻢ‬
‫اﻟﻨﯿﺘﺮﯾﺖ ﻻ ﯾﺮﺟﻊ اﻟﻰ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻧﻘﺺ اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم ﻋﻠﻰ اﻧﺰﯾﻢ اﻻﺧﺘﺰال ﺑﻞ ان اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﯾﺮﺟﻊ اﻟﻰ أن ﻧﻘﺺ اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم ﯾﻌﯿﻖ‬
‫اﻧﺘﻘﺎل اﻟﻨﯿﺘﺮﯾﺖ ﻋﺒﺮ اﻻﻏﺸﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﻌﺎﻧﻰ م ذﻟﻚ اﻟﻨﻘﺺ ﺣﯿﺚ أن اﻟﻜﺎﻟﺴﯿﻮم ﻣﻦ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﻜﻤﻠﺔ ﻟﻮﻇﯿﻔﺔ اﻻﻏﺸﯿﺔ‬
‫اﻟﻨﺤﺎس واﻟﺤﺪﯾﺪ او ﻛﻠﯿﮭﻤﺎ ﻣﻌﺎ ﺑﺎﻻﺿﺎﻓﺔ اﻟﻰ ‪ ATP‬ﺗﺸﺎرك ﻓﻰ ﻧﺸﺎط اﻧﺰﯾﻢ اﺧﺘﺰال اﻟﻨﯿﺘﺮﯾﺖ ‪ .‬ﻛﻤﺎ وﺟﺪ أن‬
‫اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ اﻟﻔﻼﻓﯿﻨﻰ ‪ FAD‬واﻟﻤﻮﻟﺒﯿﺪﻧﯿﻢ ھﺎﻣﺎن ﻷﺧﺘﻨﺰال اﻟﻨﺘﺮات ﺣﯿﺚ ﯾﻌﻤﻼ ﻛﺤﺎﻣﻼن ﻟﻼﻟﻜﺘﺮون ﻣﻦ ‪ NADH2‬اﻟﻰ‬
‫أوﻛﺴﺠﯿﻦ ‪- NO3‬‬
‫ﺛﺎﻧﯿﺎ ‪ :‬ﺑﻨﺎء اﻻﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ ‪Amino acids synthesis‬‬

‫ﯾﺒﺪو أن اﻻﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ ﺗﺒﻨﻰ ﻓﻰ اﻟﻤﯿﺘﺎﻛﻮﻧﺪرﯾﺎ ﻟﺘﻮﻓﺮ اﻻﺣﻤﺎض اﻟﻜﯿﺘﻮﻧﯿﺔ اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻣﻦ دورة ﻛﺮﺑﻲ ﻻﺳﺘﺨﺪاﻣﮭﺎ‬
‫ﻓﻰ ﺑﻨﺎء اﻻﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ اﻻ أﻧﮫ وﺟﺪ ان اﻟﻨﺒﺎء ﯾﻤﻜﻦ أن ﯾﺤﺪث اﯾﻀﺎ ﻓﻰ اﻟﺒﻼﺳﺘﯿﺪات اﻟﺨﻀﺮاء‬
‫ﯾﺘﻢ اﻟﺒﻨﺎء ﺑﺎﻧﺪﻣﺎج اﻟﻨﺸﺎدر ﺑﺎﺣﻤﺎض ﻋﻀﻮﯾﺔ ﻛﯿﺘﻮﻧﯿﺔ ﻣﺜﻞ ﺗﻔﺎﻋﻞ ﺣﻤﺾ اﻻﻟﻔﺎﻛﯿﺘﻮ ﺟﻠﻮﺗﺎرﯾﻚ ﻣﻊ اﻟﻨﺸﺎدر ﻣﻜﻮﻧﺎ‬
‫اﻟﺤﻤﺾ اﻻﻣﯿﻨﻰ اﻟﺠﻠﻮﺗﺎﻣﯿﻚ ‪ ،‬وﯾﻨﺸﻂ ھﺬا اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ أﻧﺰﯾﻢ ‪ glutamic acid dehydrogenase‬ﻓﻰ وﺟﻮد ﻗﺮﯾﻦ‬
‫اﻻﻧﺰﯾﻢ ‪ NAD‬أو‪NADP‬‬
‫وﯾﻌﺘﺒﺮ ھﺬا اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اھﻢ اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت ﻋﻠﻰ اﻻﻃﻼق ﺣﯿﺚ اﻧﮫ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻟﺬى ﯾﺘﻢ ﻓﯿﮫ ﻧﻘﻞ اﻟﻨﺸﺎدر اﻟﻰ اﻟﺤﻤﺾ اﻟﻜﯿﺘﻮﻧﻰ‬
‫ﺑﻞ ﯾﻌﺘﺒﺮ اﻟﻤﻨﻔﺬ اﻟﺮﺋﯿﺴﻰ واﻟﻮﺣﯿﺪ ﻟﻨﻈﺎم اﻟﺘﺤﻮل اﻟﻐﺬاﺋﻰ ﻟﻠﻨﺘﺮوﺟﯿﻦ اﻟﻐﯿﺮ ﻋﻀﻮى ‪ .‬ﻟﻜﻦ اﺛﯿﺮ ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺸﻜﻮك ﻓﻰ‬
‫ﻛﻮن ان اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻟﺴﺎﺑﻖ ھﻮ اﻟﻮﺣﯿﺪ ﻻدﺧﺎل اﻟﻨﺸﺎدر اﻟﻰ اﻟﺘﻤﺜﻞ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﻰ ﻓﻘﺪ اﺷﺎرت اﻻﺑﺤﺎث اﻟﻰ اﺣﺘﻤﺎل اﺧﺎل‬
‫اﻟﻨﺸﺎدر ﻣﺒﺎﺷﺮا اﻟﻰ اﻻوﻛﺴﺎل ﺧﻼت واﻟﺒﯿﺮوﻓﺎت ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ ﺣﻤﺾ اﻻﺳﺒﺎرﺗﯿﻚ واﻻﻻﻧﯿﻦ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻮاﻟﻰ وﺑﺬﻟﻚ ﯾﻜﻮن‬
‫ھﻨﺎك ارﺑﻊ ﻃﺮق ﻻدﺧﺎل اﻻﻣﻮﻧﯿﺎ اﻟﻰ اﻻﺣﻤﺎض اﻟﻜﯿﺘﻮﻧﯿﺔ ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻻﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ‬

‫ﺛﺎﻟﺜﺎ ‪ :‬اﻟﻨﻘﻞ اﻻﻣﯿﻨﻰ ‪Transamination‬‬

‫ﯾﺴﺘﻄﯿﻊ ﺣﻤﺾ اﻟﺠﻠﻮﺗﺎﻣﯿﻚ اﻟﻤﺘﻜﻮن ﺑﺎﻟﻄﺮﯾﻘﺔ اﻟﺴﺎﺑﻘﺔ اﻋﻄﺎء ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻻﻣﯿﻦ اﻟﻰ ﺣﻤﺾ اﻟﻘﺎ ﻛﯿﺘﻮﻧﻰ آﺧﺮ ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ‬
‫اﺣﻤﺎض اﻣﯿﻨﯿﺔ آﺧﺮى وﯾﻨﺸﻂ ﻋﻤﻠﯿﺔ ﻧﻘﻞ اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ ﻣﻦ ﺣﻤﺾ اﻣﯿﻨﻰ اﻟﻰ ﺣﻤﺾ ﻛﯿﺘﻮﻧﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﻦ‬

‫‪١٧١‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت ﺗﻌﺮف ﺑﺄﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻨﻘﻞ اﻻﻣﯿﻨﻰ ‪ Transaminase‬وﯾﺤﺪد ﺗﺴﻤﯿﺘﮭﺎ ﻣﺎدة اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ وﻧﺎﺗﺞ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻓﻤﺜﻼ‬
‫اﻷﻧﺰﯾﻢ اﻟﺬى ﯾﻨﺸﻚ ﻧﻘﻞ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ أﻣﯿﻦ ﻣﻦ ﺣﻤﺾ اﻟﺠﻠﻮﺗﺎﻣﯿﻚ ) ﻣﺎدة ﺗﻔﺎﻋﻞ ( اﻟﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﻜﺮﺑﻮﻧﯿﻞ ﻟﺤﻤﺾ‬
‫اﻷﻛﺴﺎﻟﻮ ﺧﻠﯿﻚ ﻟﯿﺘﻜﻮن ﺣﻤﺾ اﻻﺳﺒﺎرﺗﯿﻚ ) ﻧﺎﺗﺞ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ( ﯾﺴﻤﻰ ‪glutamate aspartic transaminase‬‬
‫وﻗﺪ ﺗﻮﺻﻞ اﻟﻌﻠﻤﺎء اﻟﻰ ان اﻟﻨﻘﻞ اﻷﻣﯿﻨﻰ ﯾﺘﻢ ﺑﻤﺴﺎﻋﺪة اﻟﻤﺮاﻓﻘﺎت اﻻﻧﺰﯾﻤﯿﺔ ﻣﺜﻞ ﻓﻮﺳﻔﺎت اﻟﺒﯿﺮﯾﺪوﻛﺴﺎل‬
‫‪Pyridoxal phosphate‬أو ﻓﻮﺳﻔﺎت اﻟﺒﯿﺮودوﻛﺲ اﻣﯿﻦ ‪Pyridoxamine phosphate‬‬

‫راﺑﻌﺎ ‪ :‬ﺑﻨﺎء اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ‪Protein synthesis‬‬

‫ﺗﺒﻨﻰ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﻋﻠﻰ اﻟﺮﯾﺒﻮﺳﻮﻣﺎت ﺑﺄﺗﺤﺎد اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ أو ﺗﻜﺜﯿﻔﮭﺎ ﻣﻌﺎ ﺑﺮاﺑﻄﺔ ﺑﺒﺘﯿﺪﯾﺔ ﺑﯿﻦ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ‬
‫اﻟﻜﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻞ ﻓﻰ اﺣﺪاھﻤﺎ ﻣﻊ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻷﻣﯿﻦ ﻓﻰ اﻵﺧﺮى وﺑﺬﻟﻚ ﺗﻌﺪ اﻟﺮﯾﺒﻮﺳﻮﻣﺎت ﺑﻤﺜﺎﺑﺔ أﻧﻮال ﻟﺘﺼﻨﯿﻊ اﻟﺴﻼﺳﻞ‬
‫اﻟﺒﺒﺘﯿﺪﯾﺔ وﻟﻜﻦ اﻟﺴﺆال اﻟﺬى ﯾﺠﺐ ان ﻧﻌﺮف اﻷﺟﺎﺑﺔ ﻋﻠﯿﺔ ھﻮ آى اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ﺗﺨﺘﺎر وﺑﺄى ﺗﺮﺗﯿﺐ ؟ ﻧﺠﺪ‬
‫اﻷﺟﺎﺑﺔ واﻓﺒﺔ ﻓﻰ اﻟﺠﺰء اﻟﺘﺎﻟﻰ واﻟﺬى ﺳﻨﻌﺮض ﻓﯿﺔ ﻛﯿﻒ ﺗﺘﺤﻜﻢ اﻟﺠﯿﻨﺎت ﻓﻰ ﺑﻨﺎء اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت‬

‫اﯾﻦ ﺗﺤﺘﻮى اﻟﺨﻠﯿﺔ ﻋﻠﻰ ﻣﺨﺰون اﻟﻤﻌﻠﻮﻣﺎت اﻟﻮراﺛﯿﺔ اﻟﻼزم ﻟﺘﺄدﯾﺔ ﻋﻤﻠﮭﺎ ؟‬
‫•ﺗﺤﺘﻮى اﻟﺨﻠﯿﺔ ﻋﻠﻰ ﻣﺨﺰون ﻣﻦ اﻟﻤﻌﻠﻮﻣﺎت واﻟﺨﻄﻂ اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﺘﺄدﯾﺔ ﻋﻤﻠﮭﺎ داﺧﻞ اﻟﻨﻮاة واﻟﺒﻌﺾ اﻵﺧﺮ ﺧﺎرج‬
‫اﻟﻨﻮاة ﻓﻰ اﺣﺪى ﻋﻀﯿﻮاﺗﮭﺎ وھﻮ ﻣﺎ ﯾﺴﻤﻰ ﺑﺎﻟﻤﯿﺘﺎﻛﻮﻧﺪرﯾﺎ وھﻮ ﺑﯿﺖ اﻟﻄﺎﻗﺔ ﻓﻰ اﻟﺨﻠﯿﺔ ﺣﯿﺚ اﻧﺔ اﻟﻤﺴﺌﻮل ﻋﻦ أﻛﺴﺪة‬
‫اﻟﺴﻜﺮ واﻧﺘﺎج اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﻠﺨﻠﯿﺔ ﻓﻰ ﺗﺴﯿﺮ ﻋﻤﻠﮭﺎ ‪.‬‬
‫•ﺗﺤﻤﻞ اﻟﺘﻌﻠﯿﻤﺎت داﺧﻞ وﺣﺪات ﺻﻐﯿﺮة ﺗﺴﻤﻰ ﺑﺎﻟﺠﯿﻨﺎت واﻟﺘﻰ ﺗﺘﺮاص ﻣﻌﺎ داﺧﻞ ﺣﺎﻓﻈﺔ ﺗﺴﻤﻰ اﻟﻜﺮوﻣﻮﺳﻮﻣﺎت‬
‫وﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﺠﯿﻨﺎت داﺧﻞ اﻟﺤﻮاﻓﻆ ﺟﻤﯿﻌﮭﺎ ﺗﺴﻤﻰ ﺑﺎﻟﺠﯿﻨﻮم وھﻰ اﻟﻤﺴﺌﻮﻟﺔ ﻋﻦ ﺻﻔﺎت اﻟﻜﺎﺋﻦ اﻟﺘﻰ ﺗﻤﯿﺰه واﻟﺠﯿﻨﻮم‬
‫ﯾﻌﺪ ﻣﻜﺘﺒﺔ ﻣﺮﺗﺒﺔ دون ﻗﺮاءة‬
‫•ﯾﺘﻜﻮن اﻟﻜﺮوﻣﻮﺳﻮم ﻛﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺎ ﻣﻦ ﺣﻤﺾ ﯾﺴﻤﻰ اﻟﺤﻤﺾ اﻟﻨﻮوى واﻟﺬى ﯾﺮﻣﺰ ﻟﮫ ﺑﺎﻟﺪﻧﺎ او ‪ DNA‬ﺣﯿﺚ ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻦ‬
‫ﻋﺪد ھﺎﺋﻞ ﻣﻦ اﻟﻮﺣﺪات اﻟﺼﻐﯿﺮة ﻣﺮﺗﺒﻄﺔ ﻓﻰ ﺷﻜﻞ ﺳﻠﺴﻠﮫ وﻛﻞ ﺟﺰئ ﻛﺎﻣﻞ ﻣﻦ ‪ DNA‬ﯾﺘﺮﻛﺐ ﻣﻦ ﺳﻠﺴﻠﺘﯿﻦ ﺗﻠﺘﻔﺎن‬
‫ﻛﺠﺪﯾﻠﺘﻲ ﺣﺒﻞ ﻟﺘﺄﺧﺬ ﺷﻜﻞ اﻟﻠﻮﻟﺐ اﻟﻤﺰدوج واﻟﻮﺣﺪات اﻷﺳﺎﺳﯿﺔ ﻟﮭﺬه اﻟﺴﻠﺴﺔ ھﻰ ارﺑﻊ ﻧﯿﻜﻠﻮﺗﯿﺪات ﺗﺴﻤﻰ‬

‫‪١٧٢‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫•اﻻدﯾﻨﻮزﯾﻦ‪A‬‬
‫•اﻟﺴﯿﺘﻮزﯾﻦ ‪C‬‬
‫•اﻟﺜﯿﺎﻣﯿﺪﯾﻦ‪T‬‬
‫•اﻟﺠﻮاﻧﺪﯾﻦ ‪G‬‬
‫•ھﻨﺎك اﻟﻔﺔ ﻛﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ﻓﯿﺰﯾﻘﯿﺔ ﺑﯿﻦ اﻻدﯾﻨﻮزﯾﻦ واﻟﺜﯿﺎﻣﯿﺪﯾﻦ‬
‫وﺑﯿﻦ ﻛﻞ ﻣﻦ اﻟﺴﯿﺘﻮزﯾﻦ واﻟﺠﻮاﻧﺪﯾﻦ ﺗﺴﺒﺐ ﻧﺰوع ﻛﻞ‬
‫ﻗﺎﻋﺪة اﻟﻰ اﻻﻟﺘﺼﺎق ﺑﻤﻦ ﺗﺘﺄﻟﻒ ﻣﻌﮭﺎ ﻓﺄذا ﻣﺎ اﻧﻔﺼﻠﺖ‬
‫اﻟﺴﻠﺴﻠﺘﯿﻦ ﺳﺮﯾﻌﺎ ﻣﺎ ﺗﻌﻮد اﻟﻰ اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻷﺻﻠﻲ وإذا ﻣﺎ‬
‫اﻧﻔﺼﻠﺘﺎ اﻟﺴﻠﺴﻠﺘﯿﻦ ﻛﺎﻟﺴﻮﺳﺘﺔ ﺳﺮﻋﺎن ﻣﺎ اﺧﺘﺎرت ﻛﻞ‬
‫ﺳﻠﺴﻠﺔ ﻣﺎ ﯾﻜﻤﻠﮭﺎ او ﺗﺠﻤﻊ ﻛﻞ ﺳﻠﺴﻠﺔ اﻟﻘﻮاﻋﺪ اﻟﺘﻰ ﺗﺘﺄﻟﻒ‬
‫ﻣﻌﮭﺎ ﻟﯿﺘﻢ ﺑﯿﻨﮭﺎ اﻟﺘﺤﺎم ﻟﺘﻜﻮن ﺳﻠﺴﻠﺔ ﻣﻜﻤﻠﺔ وﺑﺬﻟﻚ ﯾﺘﻢ‬
‫اﻟﺘﻀﺎﻋﻒ ﻋﻨﺪ اﻧﻘﺴﺎم اﻟﺨﻠﯿﺔ وﺑﺬﻟﻚ ﺗﺘﻜﻮن اﻟﺴﻠﺴﻠﺔ‬
‫ﺑﺎﻟﻐﺔ‪.‬‬ ‫وﺑﺪﻗﺔ‬ ‫اﻟﺘﺮﺗﯿﺐ‬ ‫ﺑﻨﻔﺲ‬

‫ﺗﺘﻜﻮن ﻛﻞ ﻧﯿﻜﻠﻮﺗﯿﺪة ﻣﻦ ﺛﻼﺛﺔ اﺟﺰاء اﺛﻨﺎن ﻣﻨﮭﺎ ﺗﻜﻮﻧﺎن ﻗﻮاﺋﻢ اﻟﺴﻠﻢ اﻟﺤﻠﺰوﻧﻰ وھﻤﺎ اﻟﺴﻜﺮ اﻟﺨﻤﺎﺳﻲ اﻟﺮﯾﺒﻮزى ﻓﻰ‬
‫ﺻﻮرة اﻟﺪﯾﺴﻮﻛﺴﻰ ) اى ﺳﻜﺮ اﻟﺮﯾﺒﻮز ﻣﻨﺰوع ذرة اﻷﻛﺴﯿﺠﯿﻦ ﻣﻦ ﻋﻠﻰ ذرة اﻟﻜﺮﺑﻮن رﻗﻢ ‪ ( ٢‬ﺣﻤﺾ اﻟﻔﻮﺳﻔﻮرﯾﻚ‬
‫وﺗﺘﺤﺪ اﻟﻨﯿﻮﻛﻠﺘﯿﺪات ﻣﻌﺎ ﺑﺮاﺑﻄﺔ ﺛﻨﺎﺋﯿﺔ اﻷﺳﺘﺮ ﺣﯿﺚ ﺗﺘﺤﺪ اﺣﺪى اﻟﻨﯿﻮﻛﻠﯿﺘﯿﺪات ﻣﻊ اﻟﺘﻰ ﺗﺴﺒﻘﮭﺎ ﻓﻰ اﻟﺴﻠﺴﻠﺔ ﺑﺮاﺑﻄﺔ‬
‫اﺳﺘﺮ ﺑﯿﻦ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻻﯾﺪروﻛﺴﯿﻞ ﻋﻠﻰ ذرة اﻟﻜﺮﺑﻮن رﻗﻢ ‪ ٣‬وﺣﻤﺾ اﻟﻔﻮﺳﻔﻮرﯾﻚ ﻟﻠﻨﯿﻮﻛﻠﯿﺘﯿﺪة اﻟﺴﺎﺑﻘﺔ ‪ ,‬وﺑﯿﻦ‬
‫ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻻﯾﺪروﻛﺴﯿﻞ ﻋﻠﻰ ذرة اﻟﻜﺮﺑﻮن رﻗﻢ ‪ ٥‬وﺣﻤﺾ اﻟﻔﻮﺳﻔﻮرﯾﻚ ﻟﻠﻨﯿﻮﻛﻠﯿﺘﯿﺪة اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ واﻟﺠﺰء اﻟﺜﺎﻟﺚ ﻣﻦ‬
‫اﻟﻨﯿﻮﻛﻠﯿﺘﯿﺪة ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ اﺣﺪى اﻟﻘﻮاﻋﺪ اﻻرﺑﻌﺔ واﻟﺘﻰ ﺗﻜﻮن ﺑﺎﻻﺗﺤﺎد ﻣﻊ ﻣﺎ ﯾﻨﺎﻇﺮھﺎ درﺟﺎت اﻟﺴﻠﻢ اﻟﺤﻠﺰوﻧﻰ‬

‫ﻓﯿﺘﻢ اﻻﺗﺤﺎد ﺑﯿﻦ ﻗﺎﻋﺪة اﻻدﯾﻨﯿﻦ ﻓﻰ ﻧﯿﻮﻛﻠﯿﺘﯿﺪة اﻻدﯾﻨﻮزﯾﻦ ‪ A‬ﻣﻊ ﻗﺎﻋﺪة اﻟﺜﯿﺎﻣﯿﻦ ﻓﻰ ﻧﯿﻮﻛﻠﯿﺘﯿﺪة اﻟﺜﯿﺎﻣﯿﺪﯾﻦ ‪ T‬ﺑﺮاﺑﻄﺔ‬
‫ﺛﻨﺎﺋﯿﺔ اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ ‪ ،‬وﺑﯿﻦ ﻗﺎﻋﺪة اﻟﺴﯿﺘﻮزﯾﻦ ﻓﻰ ﻧﯿﻮﻛﻠﯿﺘﯿﺪة اﻟﺴﯿﺘﻮزﯾﻦ ‪ C‬وﻗﺎﻋﺪة اﻟﺠﻮاﻧﯿﻦ ﺑﻨﯿﻮﻛﻠﺘﯿﺪة اﻟﺠﻮاﻧﺪﯾﻦ‬
‫‪G‬ﺑﺮاﺑﻄﺔ ﺛﻼﺛﯿﺔ اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ‬

‫ﺗﺮﻛﯿﺐ اﻟﺠﯿﻦ وﺗﻨﻈﯿﻢ ﻋﻤﻠﺔ‬

‫ﺗﺒﻌﺎ ﻟﻨﻤﻮذج ‪ Jacob&Monod‬ﻓﻘﺪ ﻗﺴﻤﺖ اﻟﺠﯿﻨﺎت اﻟﻰ ﺛﻼث أﻧﻮاع وھﻰ‪:‬‬
‫‪1- Regulator Genes‬وھﻰ اﻟﺠﯿﻨﺎت اﻟﻤﻨﻈﻤﺔ ﻟﻌﻤﻞ ﻋﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﺠﯿﻨﺎت اﻷﺧﺮى واﻟﺘﻲ ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ اﺳﻢ اﻟﺠﯿﻨﺎت‬
‫اﻟﻌﺎﻣﻠﺔ‬
‫‪2- Operator Genes‬وھﻰ اﻟﺠﯿﻨﺎت اﻟﻌﺎﻣﻠﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﻘﻮم ﺑﺪور ﻋﺎﻣﻞ اﻟﺘﻠﯿﻔﻮن وھﻰ اﻟﺘﻲ ﺗﺘﺤﻜﻢ ﻓﻲ ﻓﺘﺢ وﻏﻠﻖ‬

‫‪١٧٣‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﻋﺪد ﻛﺒﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺠﯿﻨﺎت اﻷﺧﺮى اﻟﺘﻲ ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ‪Structural Genes‬‬

‫‪3- Structural Genes‬وھﻰ اﻟﺠﯿﻨﺎت اﻟﻤﺴﺌﻮﻟﺔ ﻋﻦ اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﺨﺎص ﺑﺎﻟﺒﺮ وﺗﯿﻨﺎت أو ﺑﺒﺮوﺗﯿﻦ اﻹﻧﺰﯾﻢ‬
‫وﻟﻘﺪ اﻓﺘﺮض ﺗﻨﻈﯿﻢ ﻧﺸﺎط اﻟﺠﯿﻦ ﯾﻜﻮن ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ‪ Regulator Genes‬ﺣﯿﺚ ﯾﺘﺤﻜﻢ ﻓﻲ ﻓﺘﺢ او ﻗﻔﻞ ﻋﺪد ﻣﻦ‬
‫‪Structural Genes‬اﻟﻤﺴﺌﻮﻟﺔ ﻋﻦ إﻧﺘﺎج أﻧﺰﯾﻤﺎت ﻣﻌﯿﻨﺔ ﺗﺆدى ﺗﻔﺎﻋﻼت ﺑﯿﻮﻛﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ﻓﻲ ﺳﻠﺴﻠﺔ ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﮭﺎ ﻓﻲ‬
‫اﻟﻨﮭﺎﯾﺔ ﻇﺎھﺮة ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﻣﻌﯿﻨﺔ ‪ .‬وﯾﺘﻢ ذﻟﻚ ﺑﺄن ﯾﻘﻮم ال ‪ Regulator Gene‬ﺑﺈﻓﺮاز ﻣﺜﺒﻂ ﻟﻌﻤﻞ ‪Operator‬‬
‫‪Genes‬وﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ ھﺬا اﻟﻤﺜﺒﻂ اﺳﻢ اﻟﻘﺎﻣﻊ او اﻟﻜﺎﺑﺢ وﻗﺪ اﻗﺘﺮح ‪ Gelbert 1967‬أن ‪ Repressor‬ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ‬
‫ﺑﺮوﺗﯿﻨﯿﺎت ﺗﻘﻮم ﺑﻤﻨﻊ اﻟﺠﯿﻦ اﻟﻌﺎﻣﻞ ﻣﻦ اﺗﺎﺣﺔ اﻟﻔﺮﺻﺔ ﻻﻧﺰﯾﻢ ﺑﻠﻤﺮة اﻟﺮﻧﺎ ﻣﻦ ان ﯾﻌﻤﻞ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﻻ ﺗﺆدى وﻇﯿﻔﺘﮭﺎ‬
‫واﻗﺘﺮح ان ذﻟﻚ ﯾﺘﻢ ﺑﻮﺳﯿﻠﺘﯿﻦ‬

‫اﻻوﻟﻰ ان اﻟﻜﺎﺑﺢ ﯾﻨﺘﺞ دون ﻗﺪرة ﻋﻠﻰ اﻟﻜﺒﺢ اﻻ ﻓﻰ وﺟﻮد ﻣﻨﺸﻂ ‪ Effector‬ﻋﻨﺪ وﺟﻮدة ﯾﻘﻮم ﺑﺎﻻﻟﺘﺼﻠﻖ ﺑﻤﻨﻄﻘﺔ‬
‫‪Operator‬ﻓﯿﻤﻨﻊ اﻧﺰﯾﻢ ﺑﻠﻤﺮة اﻟﺮﻧﺎ ﻣﻦ ﻧﺴﺦ ‪ DNA‬وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ ﻋﺪم ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺮﺳﺎﻟﺔ‬
‫ﻛﻤﺎ اﻗﺘﺮح ‪ Jacob & Monod‬أن اﻻﻟﯿﺔ اﻟﺜﺎﻧﯿﺔ ﻟﻠﻜﺎﺑﺢ ﺗﺘﻢ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﺗﺜﺒﯿﻄﮫ ﺑﻤﺎدة ذات وزن ﺟﺰيء ﻣﻨﺨﻔﺾ‬
‫‪Effector‬واﻟﺘﻲ ﺗﻠﻐﻰ ﻗﺪرة اﻟﻜﺎﺑﺢ ﻋﻠﻰ اﻟﻌﻤﻞ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﯾﺼﺒﺢ ‪ Operator Genes‬ﺣﺮ ﺗﺎرﻛﺎ ال ‪Structural‬‬
‫‪Genes‬ﻗﺎدرة ﻋﻠﻰ اﻟﻌﻤﻞ ﻣﻦ ﺧﻼل إﺻﺪارھﺎ اﻷواﻣﺮ اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ وھﻰ ‪ m RNA‬وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ ﻻﻧﺘﺎج‬
‫إﻧﺰﯾﻤﺎت ﻣﺘﺨﺼﺼﺔ ﻻﺗﻤﺎم ﺗﻔﺎﻋﻼت ﻣﻌﯿﻨﺔ وﻇﮭﻮر ﻇﺎھﺮة ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ أو ﺻﻔﺔ أو ﺗﻤﯿﺰ ﺧﻠﻮي أو ﺗﻜﺸﻒ ﺧﻼﯾﺎ أو‬
‫أﻧﺴﺠﺔ ﻣﻌﯿﻨﺔ‬
‫وھﻨﺎك ﻧﻈﺮﯾﺔ ﺗﻔﺘﺮض أن اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ اﻟﻘﺎﻋﺪي اﻟﻤﻌﺮوف ﺑﺎﻟﮭﺴﺘﻮن واﻟﺬي ﯾﺤﺘﻮي ﻋﻠﻰ ﻧﺴﺒﺔ ﻛﺒﯿﺮة ﻓﻲ ﺗﺮﻛﯿﺒﮫ ﻋﻠﻰ‬
‫اﻟﺤﻤﺾ اﻷﻣﯿﻨﻲ اﻷرﺟﻨﯿﻦ واﻟﻠﯿﺴﯿﻦ "واﻟﻤﻮﺟﻮد ﺑﺎﻟﻜﺮوﻣﻮﺳﻮﻣﺎت ﯾﻌﻤﻞ ﻛﻤﺎدة ﻣﺜﺒﻄﺔ ﻟﻔﺼﻞ اﻟﻤﺎدة اﻟﻮراﺛﯿﺔ إذا ﻣﺎ‬
‫اﺗﺤﺪ ﺑﮭﺎ وﺑﺬﻟﻚ ﯾﻨﻈﻢ ﻓﻌﻠﮭﺎ ﻣﻦ اﻟﻤﺮاﺣﻞ اﻟﺠﻨﯿﻨﯿﺔ وﺣﺘﻰ اﻟﻤﻮت‪ .‬ﯾﯿﺴﺒﻖ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻟﻌﺎﻣﻞ او ‪ Operator‬ﻣﻨﻄﻘﺔ‬
‫ﺗﺴﻤﻰ ﺑﻤﻨﻄﻘﺔ اﻟﻤﺴﺘﺒﺪى او اﻟﻤﺤﻔﺰ ‪ Promoter‬ھﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﺤﺪد ﻻﻧﺰﯾﻢ ﺑﻠﻤﺮة ‪ mRNA‬ﻣﻦ اﯾﻦ ﯾﺒﺪأ اﻟﻌﻤﻞ‬
‫ﻧﺴﺦ ر ﻧﺎ او اﻟﺮﺳﺎﻟﺔ ‪RNA Synthesis‬‬
‫ﯾﺘﻢ ﻧﺴﺦ رﻧﺎ اى اﻟﺮﺳﺎﻟﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺮﺳﻠﮭﺎ اﻟﻨﻮاة اﻟﻰ اﻟﺨﻠﯿﺔ ﺑﺪرﺟﺔ اﻧﺘﻘﺎﺋﯿﺔ ﺣﯿﺚ ﯾﺤﺪث ﻧﺴﺦ ﺟﺰﺋﻲ ﻓﻘﻂ ﻟﺘﺘﺎﺑﻌﺎت ﻣﻌﯿﻨﺔ‬
‫ﻣﻦ دﻧﺎ اﻟﺠﯿﻦ ﻻﻧﺘﺎج ‪mRNA‬ﺑﻘﺎء ﻧﺴﺒﺔ ﺻﻐﯿﺮة ﻓﻘﻂ ﻣﻦ ھﺬة اﻟﺘﺘﺎﺑﻌﺎت اﻟﻤﻨﺴﻮﺧﺔ ﯾﺘﻢ ﻋﻠﯿﮭﺎ ﻋﻤﻠﯿﺎت ﺗﺠﮭﯿﺰ و‬
‫ﺗﻌﺪﯾﻞ و ﺣﺬف ﻟﺘﺘﺎﺑﻌﺎت ﻣﻦ ر ن ا اﻟﻨﻮوى ﻗﺒﻞ ﺧﺮوﺟﮭﺎ اﻟﻨﮭﺎﺋﻰ اﻟﻰ اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم‬

‫وﺗﻨﺘﻘﻰ اﻟﻨﻮاة ﺟﯿﻨﺎت ﻣﻌﯿﻨﺔ ﻟﻨﺴﺨﮭﺎ ﻟﺘﻘﻮم ﺑﻮﻇﺎﺋﻒ ﻣﺤﺪدة ﺗﺒﻌﺎ ﻟﻨﻮع اﻟﺨﻠﯿﺔ وﻣﻜﺎﻧﺘﮭﺎ ووﻇﯿﻔﺘﮭﺎ ﻓﻰ اﻟﻨﺴﯿﺞ او‬
‫اﻟﻌﻀﻮ ﻟﺬﻟﻚ ﻓﺄﻧﺰﯾﻤﺎت ﺑﻠﻤﺮة ر ن ا ﻻﺑﺪ ﻟﮭﺎ ﻣﻦ اﻟﺘﻌﺮف ﻋﻠﻰ ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻟﻤﺴﺘﺒﺪئ او اﻟﻤﺤﻔﺰ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻰ اﻟﺠﯿﻦ و‬
‫اﻟﻤﻌﺮوﻓﺔ ‪ Promoter‬ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ارﺗﺒﺎط ﺑﺮوﺗﯿﻨﺎت ﻧﻮﻋﯿﺔ ﻣﻊ ﺗﺘﺒﻌﺎت ﻣﻌﯿﻨﺔ ﻣﻦ د ن ا اﻟﻘﺎﻟﺐ ﻟﺘﻨﺸﯿﻂ اﻟﻤﺤﻔﺰ‬
‫ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ ﺗﻠﻚ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﻨﻮﻋﯿﺔ اﺳﻢ ﻋﻮاﻣﻞ اﻟﻨﺴﺦ وھﻰ ﺑﻤﺜﺎﺑﺔ ﻣﻔﺘﺎح اﻟﺘﺸﻐﯿﻞ ﻟﺒﺪء اﻟﺘﻨﺎﺳﺦ ﺗﺒﺤﺚ ﻋﻮاﻣﻞ‬
‫اﻟﻨﺴﺦ ﻋﻠﻰ ﺗﺘﺎﺑﻊ ﻣﻌﯿﻦ ﯾﻌﺮف ﺑﺼﻨﺪوق ‪ TATA‬ﯾﺘﻢ اﻟﺘﻌﺮف ﻋﻠﯿﺔ ﺑﺄﺳﺘﺨﺪام أﺻﺎﺑﻊ اﻟﺰﻧﻚ ﻓﻰ ﻋﺎﻣﻞ اﻟﻨﺴﺦ وﯾﻜﻮن‬
‫ﻋﺎدة ﻋﻠﻰ ﺑﻌﺪ ‪ ٢٥٠‬ﻗﺎﻋﺪة ﻣﻦ ﻣﻮﻗﻊ ﺑﺪء اﻟﻨﺴﺦ ﻓﯿﺆدى ﻋﺎﻣﻞ اﻟﻨﺴﺦ ﻋﻠﻰ ﺗﺤﻔﯿﺮ اﻟﻨﺸﺎط اﻟﻨﺴﺨﻰ ﻷﻧﺰﯾﻤﺎت ﺑﻠﻤﺮة ر‬
‫ن ا وﯾﻨﺘﺞ ﺳﻠﺴﻠﺔ ر ن ا ﻣﻦ ﻋﺪد ﻣﻦ اﻟﻮﺣﺪات ﯾﺘﺮاوح ﻋﺪدھﺎ ﺑﯿﻦ ‪ ٢٠٠٠٠-٨٠٠٠‬ﻧﯿﻜﻠﻮﺗﯿﺪة وھﻰ أﻃﻮل ﻛﺜﯿﺮا‬
‫ﻣﻦ ﻃﻮل ‪ mRNA‬اﻟﺬى ﯾﻜﻮن اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ) ‪ ١٢٠٠‬ﻧﯿﻜﻠﻮﺗﯿﺪة ﺗﺸﻔﺮ ﻟﺤﻮاﻟﻰ ‪ ٤٠٠‬ﺣﻤﺾ اﻣﯿﻨﻰ ﻟﯿﻜﻮن ﺳﻠﺴﻠﺔ‬
‫اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ(‬

‫‪١٧٤‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫واﻟﺴﺆال اﻻن ﻛﯿﻒ ﺗﻨﺸﻂ اﻟﺠﯿﻨﺎت ﻟﻜﻰ ﺗﻌﻤﻞ ؟‬

‫وﺟﺪ اﻧﮫ ﻟﻜﻰ ﯾﻨﺸﻂ اﻟﺠﯿﻦ ﻻ ﺑﺪ ﻟﻌﺪد ﻣﻦ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﯿﺎت ﺗﻌﺮف ﺑﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻨﺴﺦ ‪ Transcription factors‬ﻣﻦ‬
‫ان ﺗﺮﺗﺒﻂ ﺑﻘﺴﻢ ﻣﻦ اﻟﺠﯿﻦ ﯾﺪﻋﻰ اﻟﻤﻨﺸﻂ او اﻟﻤﻌﺰز ‪ Promoter‬ﻟﯿﺘﻤﻜﻦ ﺑﺎﻗﻰ اﻟﺠﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﺘﻌﺒﯿﺮ ﻋﻦ ﻧﻔﺴﮫ ﻓﻰ‬
‫ﺑﺪء ﻋﻤﻞ ﻧﺴﺨﺔ ال ‪ mRNA‬اﻟﻤﺴﺌﻮﻟﺔ ﻋﻦ إﻧﺘﺎج اﻷﻧﺰﯾﻢ اﻟﺬى ﯾﻘﻮم ﺑﺈﺗﻤﺎم اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻟﺤﯿﻮى واﻇﮭﺎر اﻟﺼﻔﺔ‬
‫اﻟﻤﺤﺪدة وﻋﻠﯿﺔ ﻓﺄن ﻋﺎﻣﻞ اﻟﻨﺴﺦ ھﺬا ھﻮ ﺑﻤﺜﺎﺑﺔ ﻣﻔﺘﺎح اﻟﺘﺸﻐﯿﻞ ‪ On gene‬ﻟﻠﺠﯿﻦ‪.‬‬
‫وﻻ ﯾﺰال اﻟﻌﻠﻤﺎء ﯾﻔﻜﺮون ﻓﻰ اﻟﻮﺳﯿﻠﺔ اﻟﺘﻰ ﯾﮭﺘﺪى ﺑﮭﺎ ﻋﺎﻣﻞ اﻟﻨﺴﺦ ھﺬا ﻟﻠﻮﺻﻮل اﻟﻰ اﻟﺠﺰء اﻟﻤﻨﺸﻂ او اﻟﻤﻌﺰز‬
‫ﻟﻠﺠﯿﻦ ﺣﺘﻰ أﻣﻜﻨﮭﻢ ﻣﻦ ﻓﻚ اﻟﻠﻐﺰ ﻋﻨﺪﻣﺎ وﺟﺪوا ان أﺣﺪ ﻋﻮاﻣﻞ اﻟﻨﺴﺦ ﯾﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﻧﺘﻮءات ﻋﺮﻓﺖ ﻓﯿﻤﺎ ﺑﻌﺪ‬
‫ﺑﺄﺳﻢ أﺻﺎﺑﻊ اﻟﺰﻧﻚ ‪ Zinc fingers‬واﻟﺘﻰ وﺟﺪ اﻧﮭﺎ ﻣﮭﯿﺌﺔ ﻟﻠﺘﻌﺮف ﻋﻠﻰ اﻟﺠﺰء اﻟﺨﺎص ﻣﻦ اﻟﺠﯿﻦ واﻟﻤﺴﺌﻮل‬
‫ﻋﻦ ﺗﻨﺸﯿﻄﮫ‪.‬‬
‫وأﺻﺎﺑﻊ اﻟﺰﻧﻚ اﻛﺘﺸﻔﮭﺎ ﻛﻼك ﻋﺎم ‪ ١٩٨٥‬ووﺟﺪ اﻧﮭﺎ ﻣﺘﻮاﻟﯿﺎت ﻣﻦ أﺣﻤﺎض أﻣﯿﻨﯿﺔ ﺗﺴﺘﻄﯿﻊ اﻻﻧﻄﻮاء ﺣﻮل‬
‫أﯾﻮن اﻟﺰﻧﻚ وﻟﻘﺪ اﻛﺘﺸﻔﺖ أﺻﺎﺑﻊ اﻟﺰﻧﻚ ﻋﻨﺪﻣﺎ ﺣﻠﻠﺖ ﺗﺘﺎﺑﻌﺎت اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ﻓﻰ إﺣﺪى ﻋﻮاﻣﻞ اﻟﻨﺴﺦ ووﺟﺪ‬
‫ان ھﻨﺎك ﺗﺮﺗﯿﺐ ﺧﺎص ﻟﺘﺘﺎﺑﻊ اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ﻓﻰ ﺗﺴﻊ ﺗﺘﺎﺑﻌﺎت او ﻗﻄﻊ ﻣﺘﻌﺎﻗﺒﺔ او وﺣﺪات ﻣﺘﺘﺎﻟﯿﺔ ﻣﺮﻗﻤﺔ ﻣﻦ‬
‫‪1-9‬ﺑﯿﻨﮭﻤﺎ ﺗﺸﺎﺑﮭﺎت ﻣﮭﻤﺔ ﺣﯿﺚ ﺗﺘﺸﺎﺑﮫ او ﺗﺘﻄﺎﺑﻖ وﺟﻮد زوج ﻣﻦ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺴﯿﺴﺘﯿﺌﯿﻨﯿﺔ ) ‪ ( C‬وزوﺟﺎ ﻣﻦ‬
‫اﻷﺣﻤﺎض اﻟﮭﯿﺴﺘﯿﺪﯾﻨﯿﺔ ) ‪ ( H‬وان زوﺟﻰ اﻟﺴﯿﺴﺘﯿﺌﯿﻦ واﻟﮭﯿﺴﺘﯿﺪﯾﻦ ﻓﻰ ﻛﻞ وﺣﺪة ﺑﻨﺎﺋﯿﺔ ﯾﻨﻀﻤﺎن اﻟﻰ أﯾﻮن‬
‫اﻟﺰﻧﻚ ﺟﺎﻋﻠﯿﻦ اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﺑﯿﻨﮭﻤﺎ ﺗﺘﺤﻠﻖ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﺤﻮ اﻟﻤﺒﯿﻦ ﺑﺎﻟﺸﻜﻞ‬

‫ﻛﻤﺎ وﺟﺪ ﻣﻦ اﻟﺪراﺳﺎت اﻟﻤﻜﺜﻔﺔ ﺳﻨﺔ ‪ ١٩٩١‬ﺑﺎﺳﺘﺨﺪام اﻟﺮﻧﯿﻦ اﻟﻤﻐﻨﻄﯿﺴﻰ ان أﺻﺎﺑﻊ اﻟﺰﻧﻚ ﻟﻜﻰ ﺗﺘﺼﻞ ﺑﺠﺰىء‬
‫‪DNA‬ﻻ ﺑﺪ ﻟﮭﺎ ﻣﻦ اﺳﺘﻌﻤﺎل إﺻﺒﻌﯿﻦ ﻋﻠﻰ اﻷﻗﻞ ﻟﻜﻰ ﯾﺘﻌﻠﻖ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ‪ DNA‬ﺑﺼﻨﺪوق ‪ TATA‬ﺑﻘﻮة ﻛﺎﻓﯿﺔ‬
‫وﺗﻌﺘﺒﺮ أﺻﺎﺑﻊ اﻟﺰﻧﻚ رؤؤس ﻗﺎرﺋﺔ ‪ Reading heads‬ﺗﺘﺼﻞ ﺑﺒﻌﻀﮭﺎ ﺑﻮﺻﻼت ﻣﺮﻧﺔ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ وﺟﺪ ان ﺣﻤﺾ‬
‫اﻣﯿﻨﻰ ﻣﻌﯿﻦ ) ‪ (E,G,A‬ﯾﺘﺼﻞ ﻣﻊ ﻗﺎﻋﺪة ﻧﯿﺘﺮوﺟﯿﻨﯿﺔ واﺣﺪة ﻣﻦ اﻟﺰوج اﻟﻘﺎﻋﺪى ﻋﻠﻰ ‪ DNA‬ﺑﺎﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺎت‬
‫اﻟﻔﻮﺳﻔﺎﺗﯿﺔ ﻓﻰ ﺳﻼﺳﻞ اﻟﺴﻜﺮ واﻟﻔﻮﺳﻔﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﻜﻮن ﺟﺎﻧﺒﻰ ﺳﻠﻢ‪DNA .‬‬
‫ﻧﻈﺮا ﻻن اﻟﺠﯿﻦ ﻓﻰ ﻣﻤﯿﺰة اﻟﻨﻮاة ﻻ ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﺗﺘﺎﺑﻌﺎت ﺷﻔﺮﯾﺔ ﻣﺴﺘﻤﺮة ﺑﻞ ﺗﺘﺨﻠﻠﮫ ﺗﺘﺎﺑﻌﺎت ﻏﯿﺮ ﺷﻔﺮﯾﺔ ﻃﻮﯾﻠﺔ‬
‫ﺑﻌﻜﺲ ﺟﯿﻨﺎت ﺑﺪاﺋﯿﺔ اﻟﻨﻮاة ﻓﺘﺴﻤﻰ اﻟﺘﺘﺎﺑﻌﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﻤﺜﻞ ﺑﺎﺳﻢ اﻻﻛﺴﻮﻧﺎت وﺗﺴﻤﻰ اﻟﺘﺘﺎﺑﻌﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﺤﺰف ﺑﺎﺳﻢ‬
‫اﻻﻧﺘﺮوﻧﺎت ﺛﻢ ﺗﻮﺻﻞ اﻻﻛﺴﻮﻧﺎت ﺑﺒﻌﻀﺎ ‪ RNA splicing‬ﺣﯿﺚ ﺗﻨﺒﻌﺞ اﻻﻧﺘﺮوﻧﺎت ﻟﻠﺨﺎر ج ﻓﻰ ﺷﻜﻞ ﻋﺮوات‬
‫ﻗﺒﻞ اﺳﺘﺒﻌﺎدھﺎ‬

‫‪١٧٥‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺗﺄﺗﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ ﺗﻌﺪﯾﻞ وﺗﺠﮭﯿﺰ ﻧﺴﺨﺔ ر ﻧﺎ ﺣﯿﺚ ﺗﻌﺮف ﺟﺰﯾﺌﺎت ر ﻧﺎ اﻟﻐﯿﺮ ﻣﺘﺠﺎﻧﺴﺔ ﺑﺎﺳﻢ ‪ nhRNA‬ﻓﯿﺘﻢ اﺿﺎﻓﺔ‬
‫ﻗﻠﻨﺴﻮة اﻟﺠﻮاﻧﯿﻦ اﻟﻤﻤﯿﺜﻠﺔ ‪ G-methylated nucleotide‬ﺣﯿﺚ ان ﻟﻠﻘﻠﻨﺴﻮة دور ﻓﻰ ﺑﻨﺎء اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﻋﻨﺪﻣﺎ‬
‫ﯾﻨﺘﻘﻞ اﻟﻰ اﻟﺮﺑﯿﻮﺳﻮﻣﺎت ﻛﻤﺎ ﯾﺒﺪو اﻧﮭﺎ ﺗﻘﻮم ﺑﺤﻤﺎﯾﺔ اﻟﻨﺴﺨﺔ اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ﻣﻦ ر ن ا ﻣﻦ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﺤﻠﻞ واﻟﮭﺪم ‪،‬‬
‫وﯾﻀﺎف ﻟﺠﺰئ ‪ nhRNA‬زﯾﻞ ﻋﺪﯾﺪ اﻻدﻧﯿﯿﻦ ‪ Poly A Tail ( 100- 200‬ﻗﺎﻋﺪة اﻻدﯾﻨﻮزﯾﻦ ( ﯾﻘﻮم ﺑﮭﺎ‬
‫أﻧﺰﯾﻢ ﺧﺎص ﯾﺴﻤﻰ ‪Poly A Polymerase‬وﯾﺒﺪو ان اﻟﺬﯾﻞ ﻟﺔ وﻇﯿﻔﺔ ﺗﺴﮭﯿﻞ ﺧﺮوج ‪ mRNA‬ﻣﻦ اﻟﻨﻮاة‬
‫اﻟﻰ اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم وﯾﺆﺧﺮ ھﺪﻣﺔ ﻓﻰ اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم ﻟﯿﺘﯿﺢ اﻟﺪﺧﻮل ﻓﻰ اﻛﺜﺮ ﻣﻦ دورة ﻣﻦ دورات اﻟﺘﺮﺟﻤﺔ‬

‫اﻟﺸﻔﺮة اﻟﻮراﺛﯿﺔ ﻟﻠﺠﯿﻨﺎت‬

‫•اﻟﺠﯿﻦ‪ Gene‬إذن ھﻮ ﺟﺰء ﻣﻦ ‪ DNA‬وھﻰ ﺑﻤﺜﺎﺑﺔ اﻟﺤﺒﺎت ﻓﻰ اﻟﻤﺴﺒﺤﺔ وﻟﻠﺠﯿﻨﺎت ﻟﻐﺔ ﺗﺨﺎﻃﺐ ﺑﮭﺎ اﻟﺨﻠﯿﺔ‬
‫ﺣﯿﺚ ﺗﻨﻘﻞ اﻟﯿﮭﺎ رﺳﺎﺋﻞ ﺗﻘﺮﺋﮭﺎ اﻟﺨﻠﯿﺔ ﻓﺘﻨﻔﺬ ﻣﺎ ﻓﯿﮭﺎ ﻣﻦ ﺗﻌﻠﯿﻤﺎت وأواﻣﺮ ﻓﻰ ﻣﻨﺘﮭﻰ اﻟﺪﻗﺔ ‪ ،‬ﻟﻐﺔ اﻟﺠﯿﻨﺎت ﺗﺘﺂﻟﻒ‬
‫ﻣﻦ أرﺑﻊ ﺣﺮوف ھﻰ ‪ A,C,T,G‬اﻟﺴﺎﺑﻖ ذﻛﺮھﺎ اﻣﺎ ﻛﻠﻤﺎﺗﮭﺎ ﻓﺘﺘﺄﻟﻒ ﻣﻦ ﺛﻼث ﺣﺮوف ﻓﻘﻂ ﻣﻦ ﺗﻠﻚ اﻟﺤﺮوف‬
‫اﻷرﺑﻌﺔ وﻟﺘﻠﻚ اﻟﻠﻐﺔ ﺷﻔﺮات ﻟﻜﻰ ﺗﻔﮭﻤﮭﺎ اﻟﺨﻠﯿﺔ ﻛﻌﻼﻣﺎت اﻟﺘﺮﻗﯿﻢ واﻟﻔﻮاﺻﻞ ﺑﻤﻌﻨﻰ اﺑﺪأ ﻣﻦ ھﻨﺎ ‪ ،‬ﺗﻮﻗﻒ ھﻨﺎ ‪،‬‬
‫ﺑﻌﺾ اﻟﺸﻔﺮات ﺗﻌﻤﻞ ﻛﺄﻗﻮاس ﺑﯿﻦ اﻟﺠﻤﻞ ﻟﯿﺴﺖ ﻟﮭﺎ أھﻤﯿﺔ ﺗﺴﻤﻰ اﻧﺘﺮوﻧﺎت ‪ .‬ﺑﻌﺾ أﺟﺰاء ﻣﻦ ‪ DNA‬ﺗﻌﻤﻞ‬
‫ﻛﻤﻨﻈﻢ ﻟﻌﻤﻞ اﻟﺠﯿﻦ ﺗﻌﺮف ﺑﺎﻟﺠﯿﻨﺎت اﻟﻤﻨﻈﻤﺔ‬

‫‪١٧٦‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺗﻠﻚ ھﻰ اﻟﺴﯿﻤﻔﻮﻧﯿﺔ اﻟﺮﺑﺎﻧﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﻌﺰﻓﮭﺎ اﻟﺨﻠﯿﺔ ﻟﺘﻘﻮم ﺑﻮﻇﺎﺋﻔﮭﺎ اﻟﺘﻰ ﺣﺪدھﺎ اﷲ ﻓﻰ ﺻﻮرة ھﺬا اﻟﺘﺴﻠﺴﻞ‬
‫واﻟﺘﺘﺎﺑﻊ اﻟﺪﻗﯿﻖ ﻟﻠﻨﯿﻮﻛﻠﯿﺘﯿﺪات ﻓﻰ ﻣﺎ ﯾﻌﺮف ﺑﺎﻟﺪﻧﺎ ﺗﺮﺳﻞ اﻟﺨﻠﯿﺔ رﺳﺎﻟﺔ اﻟﻰ اﻟﺨﻠﯿﺔ ﺗﺴﻤﻰ رﺳﺎﻟﺔ ال ر ن ا ﻟﯿﺘﻢ‬
‫ﺗﺮﺟﻤﺘﮭﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﻤﺼﻨﻊ اﻟﺼﻐﯿﺮ اﻟﻤﺴﻤﻰ ﺑﺎﻟﺮﯾﺒﻮﺳﻮم ﻓﯿﻜﻮن ﺑﺬﻟﻚ ﺑﺮوﺗﯿﻨﺎ ﻣﻌﯿﻨﺎ ھﺬا اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﺗﺘﺎﺑﻊ‬
‫ﻟﻼﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ ﺣﯿﺚ ﺗﺘﺒﺎﯾﻦ ﻛﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺎ ﺗﺒﺎﯾﻨﺎ واﺳﻌﺎ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﺗﻜﻮﻧﮭﺎ ﻣﻦ ﻋﺸﺮﯾﻦ ﺣﻤﺾ اﻣﯿﻨﻰ ﯾﺠﻌﻞ ھﺬا اﻟﺘﺒﺎﯾﻦ‬
‫ﻣﻤﻜﻨﺎ وﯾﺘﻢ ﺑﻨﺎء ھﺬا اﻟﻌﺪد اﻟﮭﺎﺋﻞ ﻣﻦ اﻟﺒﺮﺗﯿﻨﺎت داﺧﻞ اﻟﺨﻠﯿﺔ ﺑﺎواﻣﺮھﺎ اﻟﺘﻰ ﺗﺮﺳﻠﮭﺎ ﻣﻊ اﻟﺮﺳﻮل وﺑﺬﻟﻚ ﯾﺘﻜﻮن‬
‫اﻟﺤﻤﺾ اﻻﻣﯿﻨﻰ اﻟﻤﻀﺒﻮط ﻓﻰ اﻟﻤﻜﺎن اﻟﻤﻀﺒﻮط ﻟﯿﻨﺘﮭﻰ ﺑﺼﻨﺎﻋﺔ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ اﻟﺬى ﯾﻜﻮن ﺑﻌﻀﺔ ﺑﻨﺎﺋﻰ ﻓﻰ اﻟﺨﻠﯿﺔ‬
‫واﻟﺒﻌﺾ اﻻﺧﺮ ﺗﻨﻈﯿﻤﻰ اى ﯾﻘﻮم ﺑﺘﻨﻈﯿﻢ ﺳﯿﺮ اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ داﺧﻞ اﻟﺨﻠﯿﺔ ﻓﺎﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ھﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﺤﺪد ﺷﻜﻞ‬
‫اﻟﺨﻠﯿﺔ ووﻇﯿﻔﺘﮭﺎ وﻣﺼﯿﺮ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﻰ اﯾﻦ ﺗﺘﺠﮫ اﯾﻀﺎ ﺣﯿﺚ ﺗﺘﻜﻮن ﻧﻮع ﻣﻦ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﺗﻜﻮن ﺑﻤﺜﺎﺑﺔ ﺑﻄﺎﻗﺔ‬
‫ﺣﻘﺎﺋﺐ اﻟﺴﻔﺮ ﺣﯿﺚ ﺗﻨﺠﺬب اﻟﻰ ﺗﻠﻚ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﺑﺮوﺗﯿﻨﺎت اﺧﺮى ﻟﺘﺘﻮﺟﺔ اﻟﻰ اﻟﻤﻜﺎن اﻟﺼﺤﯿﺢ وﺑﺬﻟﻚ ﺗﺸﺒﺔ ﺳﯿﺮ‬
‫ﺣﻘﺎﺋﺐ اﻟﺴﻔﺮ ﻋﻠﻰ اﻟﺴﯿﺮ اﻟﻤﺘﺤﺮك اﻟﻰ اﻟﻮﺟﮭﮫ اﻟﻤﺤﺪدة ‪ ,‬واﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ھﻰ اﻟﻤﻜﻮﻧﺔ ﻟﻸﻧﺰﯾﻤﺎت واﻟﺘﻰ ﺗﺸﺒﺔ‬
‫اﻟﻜﻤﺎﺷﺔ ﺣﯿﺚ ﺗﺴﺘﻄﯿﻊ ﺗﺸﺒﯿﻚ اﻻﺷﯿﺎء ( اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ( ﻣﻌﺎ او ﺗﺠﺪﻟﮭﺎ ﻣﻌﺎ او ﺗﻔﻜﻜﮭﺎ ﻣﻦ ﺑﻌﻀﮭﺎ وﯾﺘﻢ‬
‫ذﻟﻚ ﺑﺪﻗﺔ ﻣﺘﻨﺎھﯿﺔ ‪ ,‬واﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ھﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﺼﻨﻊ اﻟﻐﺸﺎء اﻟﻤﺤﯿﻂ ﺑﺎﻟﺨﻠﯿﺔ ﻛﻤﺎ ﺗﺼﻨﻊ اﻻﺑﻮاب اﻟﺘﻰ ﺗﺴﻤﺢ ﺑﺪﺧﻮل‬
‫اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﯿﮭﺎ او ﺧﺮوﺟﮭﺎ ﻣﻨﮭﺎ ﺑﻞ ان اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت ھﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﺴﻤﺢ ﺑﺬﻟﻚ ﺣﯿﺚ ﺗﺘﺤﺪ ﻣﻊ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﺪاﺧﻠﺔ او‬
‫اﻟﺨﺎﺟﺔ وﺗﺤﻮر ﻓﯿﮭﺎ ﺣﺘﻰ ﯾﻤﻜﻨﮭﺎ اﻟﺪﺧﻮل او اﻟﺨﺮوج ﺣﺘﻰ اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت اﻟﻤﻤﺮﺿﺔ ﻛﺎﻟﺒﻜﺘﺮﯾﺎ ﻓﺄن اﺳﻨﺎﻧﮭﺎ ھﻰ‬
‫اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﻘﻮم ﺑﺘﻤﺰﯾﻖ ﻣﻜﻮﻧﺎت اﻟﺨﻠﯿﺔ وﺗﺤﻠﯿﻠﮭﺎ اﻟﻰ ﻣﻮاد اﺑﺴﻂ ﻻﻣﺘﺼﺎﺻﮭﺎ واﻟﺘﻐﺬﯾﺔ ﻋﻠﯿﮭﺎ‪.‬‬

‫ﻋﺮﻓﺖ اﻟﺸﻔﺮة اﻟﻮراﺛﯿﺔ ﻋﻠﻰ اﻧﮭﺎ ﺗﺮﺗﯿﺐ اﻟﻨﯿﻮﻛﻠﯿﻮﺗﯿﺪات ﻓﻲ ﺟﺰئ ‪ mRNA‬اﻟﺬي ﯾﺬھﺐ اﻟﻲ اﻟﺮﯾﺒﻮﺳﻮم ﺣﯿﺚ‬
‫ﯾﺘﺮﺟﻢ اﻟﻲ ﺗﺘﺎﺑﻊ ﻟﻸﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ﻓﻲ ﺳﻠﺴﻠﺔ ﻋﺪﯾﺪ اﻟﺒﺒﺘﯿﺪ اﻟﺬي ﯾﻜﻮن ﺑﺮوﺗﯿﻨﯿﺎ ﻣﺎ ‪ .‬ﻓﻲ ﺑﺪاﯾﺔ ﺗﻔﻜﯿﺮ اﻟﻌﻠﻤﺎء‬
‫ﻋﻦ اﻟﺸﻔﺮة اﻟﻮراﺛﯿﺔ ﻛﺎن ﻣﻌﺮوف أن ﻋﺪد اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻲ اﻟﻄﺒﯿﻌﺔ ﻋﺸﺮون ﺣﻤﻀﺎ وﻋﺪد‬
‫اﻟﻘﻮاﻋﺪ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻨﯿﮫ اﻟﺪاﺧﻠﺔ ﻓﻲ ﺗﺮﻛﯿﺐ ﺟﻤﯿﻊ اﻟﻨﯿﻮﻛﻠﯿﻮﺗﯿﺪات أرﺑﻌﺔ ھﻢ )‪ (A,G,C,T‬و ﻟﻠﺤﺼﻮل ﻋﻠﻲ ﻟﻐﺔ‬
‫وراﺛﯿﺔ ﺳﻠﯿﻤﺔ ﻻﺑﺪ ﻣﻦ أن ﺗﺸﻜﻞ ﺣﺮوف ھﺬه اﻟﻠﻐﺔ ) اﻟﻘﻮاﻋﺪ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻨﯿﺔ اﻷرﺑﻌﺔ ( ﻋﺸﺮﯾﻦ ﻛﻠﻤﺔ ) اﻷﺣﻤﺎض‬
‫اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ) وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ اﻟﻜﻠﻤﺔ اﻟﻮراﺛﯿﺔ )اﻟﺤﻤﺾ اﻷﻣﯿﻨﻲ ( آﻣﺎ آن ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﺣﺮف أو ﺣﺮﻓﯿﻦ أو ﺛﻼﺛﺔ ﺣﺮوف آو‬
‫اﻛﺜﺮ وﻣﻨﻄﻘﻲ اﺳﺘﺤﺎﻟﺔ ﺗﻜﻮن اﻟﻜﻠﻤﺔ اﻟﻮراﺛﯿﺔ ﻣﻦ ﺣﺮف واﺣﺪ ) ﻗﺎﻋﺪة ﻧﯿﺘﺮوﺟﯿﻨﯿﮫ واﺣﺪة ( ﻻن ﻣﻌﻨﻰ ذﻟﻚ آن‬
‫ﻋﺪد اﻷﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﮫ ھﻮ أرﺑﻌﮫ ﻓﻘﻂ وھﺬا ﻣﻨﺎﻓﻰ ﻟﻠﻮاﻗﻊ ﺣﯿﺚ آن ﻋﺪدھﻢ ھﻮ ﻋﺸﺮون وﻟﻮ ﻛﺎﻧﺖ اﻟﻠﻐﺔ ﺛﻨﺎﺋﯿﺔ‬
‫اﻟﺤﺮوف ‪ ١٦=٢ ٤‬ﺣﻤﺾ أﻣﯿﻨﻲ وھﻮ اﻗﻞ ﻣﻦ اﻟﻌﺪد اﻟﻤﻄﻠﻮب أذن اﻟﺸﻔﺮة اﻟﻮراﺛﯿﺔ ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﺛﻼﺛﺔ ﺣﺮوف ‪٤‬‬
‫‪ ٦٤= ٣‬ﺣﻤﺾ أﻣﯿﻨﻲ أي اﻛﺜﺮ ﻣﻦ اﻟﻌﺪد اﻟﻤﻮﺟﻮد ﻓﻌﻼ ﻣﻦ اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ و ﺑﺎﻟﺮﻏﻢ ﻣﻦ ذﻟﻚ ﻓﺎن ھﺬا اﻟﻌﺪد‬
‫رﻏﻢ اﻧﮫ ﯾﺰﯾﺪ ﻋﻦ اﻟﻌﺪد اﻟﻔﻌﻠﻲ ﻟﻸﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ آﻻ أﻧﺔ ﯾﻌﺘﺒﺮ أﺻﻐﺮ ﻣﺠﺎل ﻧﻈﺮي ﻟﻜﻠﻤﺔ ﺷﻔﺮة ‪ .‬ﻓﻔﻲ ﻋﺎم‬

‫‪١٧٧‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪ ١٩٦٥‬م ﻋﻨﺪﻣﺎ ﺗﻢ اﻟﻮﺻﻮل اﻟﻲ اﻟﺸﻔﺮة اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﻜﻞ ﺣﻤﺾ أﻣﯿﻨﻲ و اﻟﺘﻲ ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ اﺳﻢ ﻛﻮدوﻧﺎت (‬
‫) ‪Codes‬ﺗﺄﻛﺪ ﺑﻌﺪ ذﻟﻚ أن ھﻨﺎك أﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﺷﻔﺮة ﻟﻜﻦ ﺣﻤﺾ اﻣﯿﻨﻰ ‪ .‬أﯾﻀﺎ ھﻨﺎك ﻛﻮدوﻧﺎت ﺗﻮﻗﻒ آﻟﯿﺔ ﺑﻨﺎء‬
‫اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ‪ .‬ﻛﻤﺎ أن ھﻨﺎك ﻛﻮدون ﺑﺪاﯾﺔ ‪ ،‬أي ﯾﻌﻄﻲ اﻹﺷﺎرة ﻟﻠﻨﻘﻄﺔ اﻟﺘﻲ ﯾﺒﺪأ ﻋﻨﺪھﺎ ﺑﺪاﯾﺔ آﻟﯿﺔ ﺟﺪﯾﺪة ﻟﺼﻨﻊ‬
‫ﺑﺮوﺗﯿﻦ ﺟﺪﯾﺪ‪.‬‬
‫و ﻣﻤﺎ أﻇﮭﺮﺗﮫ اﻟﺪراﺳﺎت ﻋﻠﻲ اﻟﺸﻔﺮة اﻟﻮراﺛﯿﺔ أﻧﮭﺎ ﻋﺎﻣﺔ أو ﻛﻮﻧﯿﺔ ﺑﻤﻌﻨﻲ أن اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ﻓﻲ اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت‬
‫اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻟﮭﺎ ﻧﻔﺲ اﻟﺸﻔﺮة ﻓﻤﺜﻼ اﻟﺤﻤﺾ اﻷﻣﯿﻨﻲ اﻟﺠﻠﯿﺴﯿﻦ ﻓﻲ ﺟﻤﯿﻊ اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت اﻟﺤﯿﺔ ﯾﺘﻮاﺟﺪ ﺑﺸﻔﺮﺗﮫ اﻟﻤﻌﺮوﻓﺔ‬
‫‪GGU,GGC,GGA) ) .‬وﯾﺘﻢ ﺗﻮزﯾﻊ اﻟﺠﯿﻨﺎت ﻋﻠﻲ اﻟﻜﺮوﻣﻮﺳﻮم ﺑﺸﻜﻞ ﻣﻘﻨﻦ و ﻟﯿﺲ ﻋﺸﻮاﺋﻲ و ھﺬا‬
‫اﻟﺘﺤﺪﯾﺪ ﯾﺘﻢ ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻟﻤﺴﺎﻓﺎت اﻟﻔﺎﺻﻠﺔ ﺑﯿﻦ اﻟﺠﯿﻨﺎت ﻋﻠﻲ اﻟﻜﺮ وﻣﻮﺳﻮم‪.‬‬

‫ﺑﻨﺎء اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ‬
‫ﺗﺤﺘﻮى اﻟﺨﻠﯿﺔ ﻋﻠﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﻦ ر ن ا اﻟﻨﺎﻗﻞ و ھﻰ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﺟﺰﯾﺌﺎت ﻣﻦ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﻨﻮوﯾﺔ اﻟﺮﯾﺒﻮزوﻣﯿﺔ‬
‫ﺻﻐﯿﺮة اﻟﻄﻮل ) ‪ ) ٩٠ -٧٠‬ﻧﯿﻮﻛﻠﺘﯿﺪة ﯾﺴﻤﺢ ﺑﺘﺮﻛﯿﺐ ﺟﺰئ ‪ tRNA‬ﺑﻮﺟﻮد ﻣﻮﻗﻌﯿﻦ ﻧﻮﻋﯿﯿﻦ ﯾﻤﻜﻦ ﻻﺣﺪھﻤﺎ ان‬
‫ﯾﺘﻌﺮف ﻋﻠﻰ و ﯾﺮﺗﺒﻂ ﺑﺎﻟﺤﻤﺾ اﻻﻣﯿﻨﻰ ﺑﻤﺴﺎﻋﺪة أﻧﺰﯾﻢ ﻧﻮﻋﻰ ﯾﺴﻤﻰ ‪ tRNA synthetase‬ﻓﻰ ﺣﯿﻦ ﯾﻘﻮم‬
‫اﻟﻤﻮﻗﻊ اﻵﺧﺮ و ھﻮ اﻟﻤﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ اﻟﻜﻮدون اﻟﻤﻀﺎد و اﻟﺬى ﯾﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﺛﻼث ﻗﻮاﻋﺪ ﯾﺘﻌﺮف ﻋﻠﻰ اﻟﻜﻮدون‬
‫اﻟﻤﻮﺟﻮد ﻓﻰ ﺗﺘﺎﺑﻊ ﺟﺰئ ‪ mRNA‬ﻣﻤﺎ ﯾﺴﻤﺢ ﻟﻸﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ان ﺗﺼﻄﻒ ﻃﺒﻘﺎ ﻟﮭﺬا اﻟﺘﺘﺎﺑﻊ اﻟﻨﯿﻮﻛﻠﯿﺘﺪى‬
‫وﯾﻮﺟﺪ ﻟﻜﻞ ﺣﻤﺾ أﻣﯿﻨﻲ ‪ tRNA‬او اﻛﺜﺮ وھﻰ ﺑﻤﺜﺎﺑﺔ ﻋﺮﺑﺔ ﻟﻨﻘﻞ ﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ﻣﻦ اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم اﻟﻰ‬
‫اﻟﺮﺑﯿﻮﺳﻮم ﺣﯿﺚ ﯾﺘﺤﺪ اﻟﺤﻤﺾ اﻻﻣﯿﻨﻰ اﻟﻤﻌﯿﻦ ﻣﻊ اﺣﺪى ﻧﮭﺎﯾﺘﻰ اﻟﺤﻤﺾ اﻟﻨﻮوى اﻟﺮﺑﯿﻮزﻣﻰ ﻓﻰ ﺣﯿﻦ ﯾﺘﻢ‬
‫اﻟﺘﺰاوج اﻟﺼﺤﯿﺢ ﺑﯿﻦ اﻟﻜﻮدون و ﻣﻀﺎد اﻟﻜﻮدون ﺑﺎﻟﺮواﺑﻂ اﻟﮭﯿﺪروﺟﯿﻨﯿﺔ و ﻋﻠﯿﺔ ﯾﻘﻮم ‪ tRNA‬ﺑﺪور أﺳﺎﺳﻲ‬
‫ﻛﻮﺳﯿﻂ ﻓﻰ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﺮﺟﻤﺔ او ﯾﻘﻮم ﺑﺘﺤﻮﯾﻞ ﺗﺘﺎﺑﻊ اﻟﻨﯿﻮﻛﻠﺘﯿﺪات اﻟﻰ ﺗﺘﺎﺑﻊ ﻣﻦ اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ﻓﻰ ﻧﻔﺲ‬
‫اﻟﻮﻗﺖ ﯾﺘﻢ ﺗﻜﻮﯾﻦ راﺑﻄﺔ ذات ﻃﺎﻗﺔ ﻋﺎﻟﯿﺔ ﻋﻨﺪ اﻟﻨﮭﺎﯾﺔ اﻟﻜﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻠﯿﺔ ﻟﮭﺬا اﻟﺤﻤﺾ ﺑﺤﯿﺚ ﯾﻤﻜﻨﮭﺎ ان ﺗﺘﻔﺎﻋﻞ ﻣﻊ‬
‫اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ﻟﻠﺤﺎﻣﺾ اﻻﻣﯿﻨﻰ اﻟﺘﺎﻟﻰ‬

‫و اﻟﺴﺆال اﻻن ﻛﯿﻒ ﯾﺘﺴﻨﻰ ﻷﻧﺰﯾﻢ ‪ Aminoacyl-tRNA synthetase‬اﻟﺬى ﯾﺆدى اﻟﻰ رﺑﻂ ‪tRNA‬‬
‫ﺑﺎﻟﺤﻤﺾ اﻻﻣﯿﻨﻰ اﻟﻤﻌﯿﻦ( اﻟﺘﻮﻓﯿﻖ ﺑﯿﻦ اﻟﺤﻤﺾ اﻻﻣﯿﻨﻰ اﻟﺼﺤﯿﺢ وﺑﯿﻦ ‪ tRNA‬اﻟﻨﻮﻋﻰ اﻟﺨﺎص و ﺧﺎﺻﺔ‬
‫ﻟﻼﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ اﻟﻤﺘﺸﺎﺑﺔ اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ ﺣﯿﺚ ﯾﻘﻮم اﻻﻧﺰﯾﻢ ﺑﺎﻟﺘﻔﺮﻗﺔ ﺑﯿﻦ اﻻﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ ﺗﺒﻌﺎ ﻟﻠﻤﺮاﻛﺰ اﻟﻨﺸﻄﺔ‬
‫ﻟﺔ و ﻛﺬﻟﻚ اﻟﺘﻔﺎﺗﺔ ﺣﻮل ‪ tRNA‬اﻟﻤﻼﺋﻢ‬

‫‪١٧٨‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﯾﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﺑﻨﺎء اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ اﻟﺮﺑﯿﻮﺳﻮﻣﺎت و ھﻰ ﺑﻤﺎﺛﺒﺔ اﻧﻮال ﯾﺘﻜﻮن ﻋﻠﯿﮭﺎ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ و ﯾﺘﻜﻮن ﺟﺴﻢ اﻟﺮﺑﯿﻮﺳﻮم‬
‫اﻟﺬى ﯾﻈﮭﺮ ﻛﺤﺒﯿﺒﺎت ﻋﻠﻰ اﻟﺸﺒﻜﺔ اﻻﻧﺪوﺑﻼزﻣﯿﺔ و ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻦ ر ن ا اﻟﺮﯾﺒﻮﺳﻮﻣﻰ و ﯾﺘﻜﻮن اﻟﺮﯾﺒﻮﺳﻮم ﻣﻦ‬
‫ﺗﺤﺖ وﺣﺪﺗﯿﻦ اﺣﺪھﻤﺎ ﻛﺒﯿﺮ واﻻﺧﺮ اﺻﻐﺮ ﯾﺒﺪأ ﺗﺨﻠﯿﻖ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﻋﻨﺪﻣﺎ ﺗﺮﺗﺒﻂ ﺗﺤﺖ وﺣﺪة رﺑﯿﻮﺳﻮم‬
‫ﺑﺠﺰئ ‪mRNA‬اﻟﺬى ﯾﻜﻮن ﻟﺔ اول ﻛﻮدون ‪ AUG‬وھﻮ ﻛﻮدون او ﺷﻔﺮة اﻟﺒﺪا ﻟﻠﺘﺮﺟﻤﺔ وﺗﻜﻮﯾﻦ ﺳﻠﺴﻠﺔ ﻋﺪﯾﺪ‬
‫اﻟﺒﺒﺘﯿﺪ او اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ اﻟﺘﻰ ﺳﺘﺒﻨﻰ ﺛﻢ ﺗﺮﺗﺒﻂ ﺗﺤﺖ وﺣﺪة رﯾﺒﻮﺳﻮم ﻛﺒﯿﺮة ﺑﺎﻟﻤﺮﻛﺐ اﻟﺴﺎﺑﻖ وﻋﻨﺪﺋﺬ ﺗﺒﺪا ﺗﻔﺎﻋﻼت‬
‫ﺑﻨﺎء اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ‪.‬‬
‫ﯾﻮﺟﺪ ﻋﻠﻰ اﻟﺮﯾﺒﻮﺳﻮم ﻣﻮﻗﻌﺎن ﯾﻤﻜﻦ ان ﺗﺮﺗﺒﻂ ﺑﮭﺎ ﺟﺰﯾﺌﺎت ‪ tRNA‬اﺣﺪھﻤﺎ ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﺔ ﻣﻮﻗﻊ اﻟﺒﺒﺘﯿﺪﯾﻞ ‪P‬‬
‫واﻟﺜﺎﻧﻰ ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﺔ اﻟﻤﻮﻗﻊ اﻣﯿﻨﻮ اﺳﯿﻞ ‪ A‬و ﺗﺒﺪا ﺳﻠﺴﻠﺔ ﻋﺪﯾﺪ اﻟﺒﺒﺘﯿﺪ ﻓﻰ اﻻﺳﺘﻄﺎﻟﺔ ﻓﻰ دورة ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﺛﻼث‬
‫ﺧﻄﻮات ﯾﺮﺗﺒﻂ ﻣﻀﺎد اﻟﻜﻮدون ‪ tRNA‬ﺑﺎﻟﻜﻮدون اﻟﺘﺎﻟﻰ ﻋﻠﻰ ﺟﺰئ ‪ mRNA‬و ﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ ﯾﺼﺒﺢ اﻟﺤﻤﺾ‬
‫اﻻﻣﯿﻨﻰ اﻟﺬى ﯾﺤﻤﻠﺔ ‪ tRNA‬اﻟﺤﻤﺾ اﻻﻣﯿﻨﻰ اﻟﺘﺎﻟﻰ ﻓﻰ اﻟﺴﻠﺴﻠﺔ ﻋﺪﯾﺪ اﻟﺒﺒﺘﯿﺪ ‪ .‬ﺣﺪوث ﺗﻔﺎﻋﻞ ﻧﻘﻞ اﻟﺒﺒﺘﯿﺪﯾﻞ‬
‫اﻟﺬى ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﺔ راﺑﻄﺔ ﺑﺒﺘﯿﺪﯾﺔ ﺑﻌﺪة ﯾﻜﻮن ‪ tRNA‬اﻻول ﻓﺎرﻏﺎ و ﯾﺘﺮك اﻟﺮﯾﺒﻮﺳﻮم اﻣﺎ ‪ tRNA‬اﻟﺜﺎﻧﻰ ﻓﯿﺤﻤﻞ‬
‫اﻟﺤﻤﺾ اﻻﻣﯿﻨﻰ ﻟﺔ ﻣﻊ اﻟﺤﻤﺾ اﻻﻣﯿﻨﻰ اﻻول ) اﻟﻤﺜﯿﻮﻧﯿﻦ )‬
‫ﯾﺘﺤﺮك اﻟﺮﯾﺒﻮﺳﻮم ﻋﻠﻰ اﻣﺘﺪاد ‪ mRNA‬ﻓﯿﻨﺘﻘﻞ ‪ tRNA‬ﺣﺎﻣﻼ اﻟﺤﻤﺾ اﻟﺤﻤﻀﯿﻦ اﻻﻣﯿﻨﯿﻦ اﻟﻰ اﻟﻤﻮﻗﻊ ‪P‬‬
‫وﯾﺪﺧﻞ اﻟﻰ اﻟﻤﻮﻗﻊ ‪ A‬ﻛﻮدون ﺟﺪﯾﺪ وھﻮ اﻟﺘﺎﻟﻰ ﺛﻢ ﺗﺒﺪأ اﻟﺪورة ﻣﺮة اﺧﺮى ﺟﺎﻟﺒﺎ اﻟﺤﻤﺾ اﻻﻣﯿﻨﻰ اﻟﺜﺎﻟﺚ وھﻜﺬا‬
‫ﯾﺘﻜﺮر اﻻﻣﺮ وﺗﻘﻒ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء ﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﺼﻞ اﻟﺮﯾﺒﻮﺳﻮم اﻟﻰ ﻛﻮدون وﻗﻒ اﻟﺒﻨﺎء ﻋﻠﻰ ‪ mRNA‬وھﻨﺎك‬
‫ﺑﺮوﺗﯿﻦ ﯾﺮﺗﺒﻂ ﺑﻜﻮدون اﻻﯾﻘﺎف ﯾﺴﻤﻰ ﻋﺎﻣﻞ اﻻﻃﻼق ‪ Release factor‬ﺣﯿﺚ ﯾﺤﺮر اﻟﺮﯾﺒﻮﺳﻮم ﻣﻦ ر ن ا‬
‫اﻟﺮﺳﺎﻟﺔ‬
‫ان ﺗﺴﻠﺴﻞ اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ﯾﻤﻜﻦ ان ﯾﻘﻮد اﻟﻰ ﺑﺮوﺗﯿﻨﺎت ذات اﺷﻜﺎل ﻣﺘﺸﺎﺑﮭﺔ وﻟﻘﺪ وﺿﻌﺖ ﺣﺪﯾﺜﺎ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ‬
‫دوﻟﯿﺔ ﻣﻦ ﻋﻠﻤﺎء اﻟﺒﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﺒﻨﯿﻮﯾﺔ ‪ Structural biologists‬ﺑﺮﻧﺎﻣﺠﺎ ﻋﺮف ﺑﻤﺒﺎدرة ﺑﻨﯿﺔ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ‬
‫‪Protein Structure Initiative‬ﻟﯿﺤﻞ ﺷﻜﻞ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻣﺎ ﻣﻦ ﺧﻼل ﺻﻨﻊ ﺑﻠﻮرات ﻧﻘﯿﺔ ﺟﺪا ﻣﻦ ﺑﺮوﺗﯿﻦ‬
‫ﻣﺎ وﻣﻦ ﺛﻢ ﻗﺬف ھﺬة اﻟﺒﻠﻮرات ﺑﺎﻷﺷﻌﺔ اﻟﺴﯿﻨﯿﺔ او ﻣﻦ ﺧﻼل دراﺳﺔ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﺑﺘﺤﻠﯿﻞ ﻃﯿﻒ اﻟﺮﻧﯿﻦ اﻟﻤﻐﻨﻄﯿﺴﻰ‬
‫اﻟﻨﻮوى ‪ Nuclear magnetic resonance‬وﻋﻨﺪ اﺳﺘﻌﻤﺎل اﻟﻤﻌﻠﻮﻣﺎت ﻋﻦ اﻟﺒﻨﺎء ذات اﻟﺼﻠﺔ ﻣﻦ اﺟﻞ ﺟﻤﻊ‬
‫اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﻓﻰ ﻋﺎﺋﻼت ﺗﺘﺸﺎرك ﻋﻠﻰ اﻷرﺟﺢ ﻓﻰ اﻟﺴﻤﺎت اﻟﮭﻨﺪﺳﯿﺔ اﻟﻤﻌﻤﺎرﯾﺔ ﺛﻢ اﺳﺘﮭﺪاف ﺑﺮوﺗﯿﻨﺎت ﻣﻤﺜﻠﺔ‬
‫ﻟﻜﻞ ﻋﺎﺋﻠﺔ ﻟﺪراﺳﺘﮭﺎ ﺑﺎﻟﺘﻘﻨﯿﺎت اﻟﻔﯿﺰﯾﺎﺋﯿﺔ اﻟﻤﺠﮭﺪة ‪ Painstaking physical techniques‬وﻗﺪ ﯾﻜﻮﻧﻮا‬
‫ﻗﺎدرﯾﻦ ﻓﻰ اﻟﻤﺴﺘﻘﺒﻞ اﻟﻘﺮﯾﺐ اﻟﻰ وﺿﻊ ﻧﻤﺎذج اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ اﻟﻤﺪروﺳﺔ ﻓﻰ اﺟﮭﺰة اﻟﺤﺎﺳﺐ اﻻﻟﻰ ﻣﻦ اﺟﻞ ﻋﻤﻞ‬
‫ﺑﺮﻧﺎﻣﺞ ﺣﺎﺳﻮﺑﻰ ﻣﻦ اﺟﻞ ﻧﻤﺬﺟﺔ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ واﺑﺘﻜﺎر اﺷﻜﺎل ﻟﻄﻰ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ‪ ،‬وﯾﺘﺼﻮر اﻟﻌﻠﻤﺎء وﺟﻮد ‪١٠٠٠‬‬
‫ﺻﻮرة أﺳﺎﺳﯿﺔ ﻟﻄﺮﯾﻘﺔ ﻃﻰ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ وﺳﻒ ﯾﻄﺮح ﻋﻨﺪﺋﺬ اﻟﺴﺆال اﻟﻘﺎﺋﻞ ھﻞ ﺗﺘﺸﺎرك اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت اﻟﺤﯿﺔ ﻛﻠﮭﺎ ﻓﻰ‬
‫ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﻦ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ؟ وﻣﺎ اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ اﻟﻤﻄﻠﻮﺑﺔ ﻟﻠﺤﯿﺎة ؟‬

‫‪١٧٩‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت ‪Enzymes‬‬
‫إن ﻣﻦ أھﻢ ﻣﻈﺎھﺮ اﻟﺤﯿﺎة ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﺑﻨﺎء ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻣﻌﻘﺪة ﻣﻦ ﻣﻮاد ﺑﺴﯿﻄﺔ أواﻟﻌﻜﺲ أى ﺗﻔﺘﯿﺖ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت‬
‫اﻟﻤﻌﻘﺪة اﻟﻰ ﻣﻮاد اﺑﺴﻂ ﻣﻨﮭﺎ وﻣﻦ اﻟﻤﻌﺮوف أن اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺘﻰ ﺗﺤﻮى اﻟﺒﻼﺳﺘﯿﺪات اﻟﺨﻀﺮاء ﺗﻨﻔﺮد ﺑﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﻤﻮاد‬
‫اﻟﻜﺮﺑﻮاﯾﺪرﺋﯿﺔ ﻣﻦ ﻣﻮاد ﺑﺴﯿﻄﺔ ﺑﯿﻨﻤﺎ ﯾﺒﺪوا أن ﻛﻞ ﺧﻠﯿﺔ ﻧﺒﺎﺗﯿﺔ ﻟﮭﺎ اﻟﻘﺪرة ﻋﻠﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ ﻣﻮاد ﻋﻀﻮﯾﺔ ﻣﻌﻘﺪة ﻣﻦ‬
‫آﺧﺮى أﻗﻞ ﺗﺮﻛﯿﺒﺎً وﻋﻠﯿﺔ ﻓﻜﻞ ﺧﻠﯿﺔ اذن ﻣﺮﻛﺰا ﻟﻌﺪد ﻛﺒﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ﯾﺘﺤﻜﻢ ﻓﻰ ﺳﺮﻋﺘﮭﺎ واﺗﺠﺎھﮭﺎ‬

‫‪١٨٠‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫وﺗﻨﻈﯿﻤﮭﺎ ﺟﮭﺎز ﺧﺎص ﯾﺆدى اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت ﻃﺒﻘﺎ ﻟﺒﺮﻧﺎﻣﺞ ﻣﻌﯿﻦ‬

‫ﯾﻌﺮف اﻻﻧﺰﯾﻢ ﺑﺎﻧﮫ ﻋﺎﻣﻞ ﻣﺴﺎﻋﺪ ﻋﻀﻮى ﺣﯿﻮي ذو وزن ﺟﺰﺋﯿﺊ ﻛﺒﯿﺮ ﺷﺪﯾﺪ اﻟﺤﺴﺎﺳﯿﺔ ﻟﺪرﺟﺎت اﻟﺤﺮارة‬
‫اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ وﯾﺨﺘﺺ ﻛﻞ اﻧﺰﯾﻢ ﺑﺘﻨﺸﯿﻂ ﺗﻔﺎﻋﻞ او اﻛﺜﺮ دون ان ﯾﺘﺎﺛﺮ ﺑﺬﻟﻚ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ‪.‬‬
‫اﻟﺼﻔﺎت اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ ﻟﻼﻧﺰﯾﻤﺎت‬
‫ﻟﻘﺪ أﻇﮭﺮت اﻟﺪراﺳﺎت اﻻوﻟﻰ ﻟﻼﻧﺰﯾﻤﺎت أﻧﮭﺎ ﺗﺸﺘﺮك ﻣﻊ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﻓﻰ ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺨﻮاص وﻗﺪ ﻓﺸﻞ اﻟﺒﺎﺣﺜﻮن‬
‫اﻻواﺋﻞ ﻓﻰ ﻋﺰل اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ﺣﺘﻰ أﻣﻜﻦ ﻣﻦ ﻋﺰل إﻧﺰﯾﻢ اﻟﯿﻮرﺑﯿﺰ ﻋﻠﻰ ﺷﻜﻞ ﺑﻠﻠﻮرات ﻧﻘﯿﺔ وأﺛﺒﺖ أﻧﮭﺎ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ‬
‫ﺑﺮوﺗﯿﻦ وﻣﻨﺬ ذﻟﻚ اﻟﺤﯿﻦ أﻣﻜﻦ ﻋﺰل ﻋﺪد ﻣﻦ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت وﻗﺪ أﺛﺒﺖ دراﺳﺘﮭﺎ أﻧﮭﺎ ﺑﺮوﺗﯿﻨﺎت ﺗﺎﻟﺮﻏﻢ‬
‫ﻣﻦ أن ﻛﺜﯿﺮاً ﻣﻨﮭﺎ ﯾﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺎت ﻏﯿﺮ ﺑﺮوﺗﯿﻨﺒﺔ ﻣﺮﺗﺒﻄﺔ ﺑﺠﺰﺋﯿﺎت اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ‪.‬‬
‫وﺑﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ذات وزن ﺟﺰﺋﯿﻰ ﻛﺒﯿﺮ ﻓﺈﻧﺰﯾﻢ اﻟﺒﯿﺮواﻛﺴﯿﺪﯾﺰ اﻟﺬى ﯾﻌﺘﺒﺮ ﻣﻦ أﺻﻐﺮ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت وزﺗﮫ‬
‫اﻟﺠﺰﺋﯿﻰ ﺣﻮاﻟﻰ ‪ 40000‬ﺑﯿﻨﻤﺎ إﻧﺰﯾﻢ اﻟﻜﺎﺗﺎﻟﯿﺰ وزﻧﮫ اﻟﺠﺰﯾﺌﻲ ﯾﺒﻠﻎ ‪ ٢٤٨٠٠٠‬وإﻧﺰﯾﻢ اﻟﯿﻮرﯾﯿﺰ وزﻧﮫ اﻟﺠﺰﯾﺌﻲ‬
‫‪ . ٤٨٣٠٠٠٠‬ﺗﺸﺘﺮك اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻷﺧﺮى ﻓﻰ ﺗﺄﺛﺮھﺎ ﺑﺎﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ ﻓﺈذا ﻣﺎ ارﺗﻔﻌﺖ درﺟﺔ‬
‫اﻟﺤﺮارة ﻟﻠﻐﻠﯿﺎن وﻟﻮ ﻟﻔﺘﺮة وﺟﯿﺰة ﺗﺨﺜﺮ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ورﺳﺐ وﺑﺬﻟﻚ ﯾﻔﻘﺪ اﻹﻧﺰﯾﻢ ﻧﺸﺎﻃﮫ ‪ .‬وھﻨﺎك ﻣﻮاد ﺗﺆﺛﺮ اﯾﻀﺎ‬
‫ﻓﻰ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت واﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ﺗﺄﺛﯿﺮا ﻣﺸﺎﺑﮭﺎ ﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ وﻣﻦ ھﺬه اﻟﻤﻮاد أﯾﻮﻧﺎت اﻟﻤﻌﺎدن ﻣﺜﻞ‬
‫اﻟﺮﺻﺎص واﻟﺰﺋﺒﻖ واﻟﻔﻀﺔ وﻛﺬﻟﻚ اﻷﺣﻤﺎض واﻟﻘﻮاﻋﺪ واﻷﺷﻌﺔ ﻓﻮق اﻟﺒﻨﻔﺴﺠﯿﺔ‪.‬‬
‫ﺗﺘﻤﯿﺰ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت وھﻰ اﻟﻤﺎدة اﻵﺳﺎﺳﯿﺔ ﻓﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ﺑﺎﻧﮭﺎ ذات ﻃﺒﯿﻌﺔ ﻣﺰدوﺟﺔ أى اﻧﮭﺎ ﺗﺘﺄﯾﻦ إﻣﺎ‬
‫ﻛﺤﺎﻣﺾ أو ﻛﻘﻠﻮى وﯾﺘﻮﻗﻒ ذﻟﻚ ﻋﻠﻰ درﺟﺔ ﺗﺮﻛﯿﺰ أﯾﻮن اﻹﯾﺪروﺟﯿﻦ ﻓﻰ اﻟﻮﺳﻂ اﻟﺨﺎرﺟﻰ ‪ ،‬وﻋﺘﺪ درﺟﺔ ﺗﺮﻛﯿﺰ‬
‫ﺧﺎﺻﺔ ﻷﯾﻮن اﻹﯾﺪروﺟﯿﻦ ﯾﺤﺘﻮى ﺟﺰئ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﻋﻠﻰ ﻋﺪد ﻣﺘﺴﺎوى ﻣﻦ ﻛﻞ ﻣﻦ اﻟﺸﻘﯿﻦ اﻟﺤﺎﻣﻀﻰ واﻟﻘﻠﻮى ‪،‬‬
‫وﻟﺬﻟﻚ ﯾﻜﻮت اﻹﯾﻮن ﻣﺘﻌﺎدﻻ ﻣﻦ ﺣﯿﺚ اﻟﺸﺤﻨﺎت اﻟﻜﮭﺮﺑﺎﺋﯿﺔ ‪ ،‬وﺗﻌﺮف ھﺬه اﻟﺪرﺟﺔ ﺑﻨﻘﻄﺔ اﻟﺘﻌﺎدل وھﻰ ﻧﻘﻄﺔ‬
‫ﻣﻤﯿﺰة ﻟﻜﻞ ﻧﻮع ﻣﻦ أﻧﻮاع اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ‪ ،‬ﺗﺮﺟﻊ أھﻤﯿﺔ ﺗﻠﻚ اﻟﻈﺎھﺮة ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﻸﻧﺰﯾﻤﺎت إﻟﻰ أن ﺣﯿﻮﯾﺔ ﻛﻞ إﻧﺰﯾﻢ‬
‫ﺗﺘﻮﻗﻒ ﻋﻠﻰ ﻃﺒﯿﻌﺔ ﺗﺄﯾﻦ ﺟﺰئ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ اﻟﻤﻜﻮن ﻟﮫ ‪ ،‬وﺑﻌﺒﺎرة أﺧﺮى ﺗﺘﻮﻗﻒ ﺣﯿﻮﯾﺔ اﻹﻧﺰﯾﻢ ﻋﻠﻰ درﺟﺔ ﺗﺮﻛﯿﺰ‬
‫أﯾﻮن اﻹﯾﺪروﺟﯿﻦ ﻓﻰ وﺳﻂ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ وﻟﺬﻟﻚ ﻓﻘﺪ وﺟﺪ ﻟﻜﻞ إﻧﺰﯾﻢ درﺟﺔ ﻣﺜﻠﻰ ﻷﯾﻮن اﻹﯾﺪروﺟﯿﻦ ‪ pH‬ﯾﺒﻠﻎ ﺗﺄﺛﯿﺮه‬
‫ﻋﻨﺪھﺎ ﺣﺪه اﻻﻗﺼﻰ‪.‬‬
‫اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﻜﯿﻤﺎوى ﻟﻺﻧﺰﯾﻤﺎت‬
‫إن اﻟﺘﻘﺪم ﻓﻰ دراﺳﺔ ﻓﻰ ﺧﻮاص اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ﻗﺪ ﻣﻜﻦ اﻟﺒﺎﺣﺜﯿﻦ ﻣﻦ ﺗﻘﺴﯿﻢ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ﻣﻦ ﺣﯿﺚ ﺗﻜﻮﯾﻨﮭﺎ ‪ ،‬إﻟﻰ‬
‫اﻟﻘﺴﻤﯿﻦ اﻵﺗﯿﻦ‪:‬‬
‫– ‪1‬اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻦ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﺒﺴﯿﻄﺔ ‪ :‬وﺗﺸﻤﻞ ﻋﺪد ﻣﻦ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻤﺤﻠﻠﺔ ﻣﺜﻞ إﻧﺰﯾﻢ اﻟﺒﻮرﯾﯿﺰ‬
‫وإﻧﺰﯾﻢ اﻷﻣﯿﻠﯿﺰ وھﺬه اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ﺗﺘﻜﻮن ﻛﻠﯿﺎ ﻣﻦ أﺣﻤﺎض أﻣﯿﻨﯿﺔ‪.‬‬
‫– ‪2‬اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﺷﻘﯿﻦ‪ :‬أﺣﻤﺪھﻤﺎ ﺑﺮوﺗﯿﻨﻰ واﻵﺧﺮ ﻏﯿﺮ ﺑﺮوﺗﯿﻨﻰ ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻦ ذرة ﻣﻌﺪﻧﯿﺔ أو ﺟﺰئ‬
‫ﻋﻀﻮى ‪ ،‬وﯾﻌﺮف ھﺬا اﻟﺸﻖ ﺑﺎﺳﻢ اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﻐﯿﺮ ﺑﺮوﺗﯿﻨﯿﺔ ‪ ،‬وﻻﺷﻚ أن اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺎت اﻟﻐﯿﺮ ﺑﺮوﺗﯿﻨﺔ ھﻰ ﺟﺰء‬
‫ﻣﻦ اﻟﻤﺮﻛﺰ اﻟﻔﻌﺎل ﻟﺠﺰئ اﻹﻧﺰﯾﻢ ‪ ،‬وﻗﺪ دﻟﺖ اﻻﺑﺤﺎث ﻋﻠﻰ أﻧﮫ ﯾﻤﻜﻦ ﻓﺼﻞ اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﻐﯿﺮ ﺑﯿﺮوﺗﯿﻨﯿﺔ ﻋﻦ اﻟﺸﻖ‬
‫اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﻰ ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ﻓﻰ ﺣﯿﻦ ﻻ ﯾﻤﻜﻦ ﺣﺪوث ذﻟﻚ ﻓﻰ اﻟﺒﻌﺾ اﻵﺧﺮ ﻧﻈﺮاً ﻷرﺗﺒﺎط اﻟﺸﻘﯿﻦ‪.‬‬
‫ﻣﻦ اﻟﻤﻼﺣﻆ أن ﻋﺰل إﻧﺰﯾﻢ ﻣﺎ ‪ ،‬ﺑﺈﺳﺘﻌﻤﺎل ﻃﺮﯾﻘﺔ اﻟﻔﺼﻞ اﻟﻐﺸﺎﺋﻰ ﻟﻠﺬاﺋﺒﺎت ‪ ،‬ﻏﺎﻟﺒﺎ ﻣﺎ ﯾﺆدى إﻟﻰ ﺗﻐﯿﺮ ﺣﺪث ﻓﻰ‬
‫ﻃﺒﯿﻌﺔ اﻹﻧﺰﯾﻢ ‪ ،‬وﻟﻜﻦ ﯾﺮﺟﻊ إﻟﻰ إزاﻟﺔ ﺑﻌﺾ اﻟﻤﻮاد اﻟﻘﺎﺑﻠﺔ ﻟﻠﻔﺼﻞ اﻟﻐﺸﺎﺋﻰ واﻟﺘﻰ ﺗﻌﺮف ﻓﻰ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﺑﺎﺳﻢ‬
‫ﻗﺮﯾﻦ اﻹﻧﺰﯾﻢ او اﻟﻤﻤﺮﻓﻖ اﻹﻧﺰﯾﻤﻰ ‪ Co-enzyme‬وﻛﺬﻟﻚ اﻟﻌﺎﻣﻞ اﻟﻤﻌﺎون ‪ Co-factor‬وھﺬه اﻟﻤﻮاد ﻻزﻣﺔ‬
‫ﻟﻨﺸﺎط اﻹﻧﺰﯾﻢ وﯾﺴﻤﻰ اﻟﺸﻖ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﻰ ﺑﺄﺻﻞ اﻹﻧﺰﯾﻢ أى ان اﻹﻧﺰﯾﻢ ﻓﻰ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻦ أﺻﻞ اﻹﻧﺰﯾﻢ ‪+‬‬
‫ﻗﺮﯾﻦ اﻹﻧﺰﯾﻢ او اﻟﻌﺎﻣﻞ اﻟﻤﻌﺎون ‪ .‬وﻗﺮﯾﻦ اﻹﻧﺰﯾﻢ أو اﻟﻌﺎﻣﻞ اﻟﻤﻌﺎون ﻋﺎدة ﻻ ﯾﺘﺎﺛﺮ ﺑﺎﻟﺤﺮارة ﺑﻌﻜﺲ أﺻﻞ اﻹﻧﺰﯾﻢ‬
‫ﻛﻤﺎ أﻧﮫ ﯾﻌﺘﺒﺮ ﺟﺰء ﻣﺘﻤﻢ ﻟﻼﻧﺰﯾﻢ اﻟﺨﺎص ﺑﮫ‪.‬‬

‫أﺷﺎرت اﻟﺪراﺳﺎت اﻷﻧﺰﯾﻤﯿﺔ اﻟﻰ أﻧﺔ ﯾﻠﺰم ﻟﻜﻰ ﯾﻘﻮم اﻷﻧﺰﯾﻢ ﺑﻌﻤﻠﺔ ﻋﻠﻰ آى ﻣﺎدة ﺗﻔﺎﻋﻞ ‪ Substrate‬ﻣﻦ‬
‫اﻟﻨﺎﺣﯿﺔ اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ وﺟﻮد اﻟﺘﺎﻟﻰ ‪:‬‬
‫أ‪ -‬ﻻﺑﺪ ﻣﻦ وﺟﻮد ﻣﻮاﻗﻊ ﻣﻘﺎﺑﻠﺔ ﻣﻦ اﻷﻧﺰﯾﻢ واﻟﻤﺎدة اﻟﻤﺘﻔﺎﻋﻠﺔ وﻻ ﯾﻘﻞ ﻋﺎدة ﻋﻦ ﺛﻼﺛﺔ ﻣﻮاﻗﻊ‬
‫ب‪ -‬ﻧﺸﺎط اﻟﺜﻼﺛﺔ ﻣﻮاﻗﻊ ﻟﻸﻧﺰﯾﻢ ﺗﻜﻮن ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ أو ﻏﯿﺮ ﻣﺘﻨﺎﻇﺮة‬
‫ج – ﯾﺠﺐ أن ﺗﺤﺘﻮى اﻟﻤﺎدة ﻋﻠﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺘﯿﻦ ﻣﻤﺎﺛﻠﺔ ﻟﻠﻨﺰﯾﻢ ﻣﻊ ﻣﺠﻤﻮﻋﺘﯿﻦ آﺧﺮﺗﯿﻦ ﻏﯿﺮ ﻣﺘﻤﺎﺛﻠﺔ وﺗﻜﻮن‬
‫اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺎت اﻷرﺑﻌﺔ ﻣﺘﺼﻠﺔ ﺑﺬرة ﻛﺮﺑﻮن ﻛﻤﺎ ﺑﺎﻟﺸﻜﻞ اﻟﺘﺎﻟﻰ‬

‫ﺷﻜﻞ ‪ ١‬ﯾﻮﺿﺢ اﻧﺔ ﯾﻠﺰم ﻟﻜﻰ ﯾﻘﻮم اﻷﻧﺰﯾﻢ ﺑﻌﻤﻠﺔ ﻋﻠﻰ آى ﻣﺎدة ﺗﻔﺎﻋﻞ ﻣﻦ وﺟﻮد ﻣﻮاﻗﻊ ﻣﻘﺎﺑﻠﺔ ﻣﻦ اﻷﻧﺰﯾﻢ واﻟﻤﺎدة اﻟﻤﺘﻔﺎﻋﻠﺔ وﻻ ﯾﻘﻞ ﻋﺎدة ﻋﻦ‬
‫أن ﺗﻜﻮن اﻟﻤﻮاﻗﻊ ﻟﻸﻧﺰﯾﻢ ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ أو ﻏﯿﺮ ﻣﺘﻨﺎﻇﺮة ﻛﻤﺎ ﯾﺠﺐ أن ﺗﺤﺘﻮى اﻟﻤﺎدة ﻋﻠﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺘﯿﻦ ﻣﻤﺎﺛﻠﺔ ﻟﻠﻨﺰﯾﻢ ﻣﻊ ﻣﺠﻤﻮﻋﺘﯿﻦ آﺧﺮﺗﯿﻦ‬
‫اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺎت اﻷرﺑﻌﺔ ﻣﺘﺼﻠﺔ ﺑﺬرة ﻛﺮﺑﻮن‬

‫‪١٨١‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﻃﺒﯿﻌﺔ ﻋﻤﻞ اﻹﻧﺰﯾﻢ ‪The nature of enzyme action‬‬

‫*ﻗﺪ ﻛﺎن ﯾﻌﺘﻘﺪ أن اﻹﻧﺰﯾﻢ ﻻ ﯾﺘﺤﺪ ﻣﻄﻠﻘﺎً ﻣﻦ ﻣﺎدة اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ‪ Substrate‬وإﻧﻤﺎ ﯾﮭﺊ وﺳﻄﺎً ﺻﺎﻟﺤﺎً ﻟﺤﺪوث‬
‫اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ إذ أن ﺟﺰﯾﺌﺎت ﻣﺎدة أو ﻣﻮاد اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﺗﺘﺠﻤﻊ ﺗﺠﻤﻌﺎ ﺳﻄﺤﯿﺎً ﺣﻮل دﻗﺎﺋﻖ اﻹﻧﺰﯾﻢ اﻟﻐﺮوﯾﺔ ﺣﯿﺚ ﺗﺘﻼﻣﺲ‬
‫ھﺬه اﻟﺠﺰﯾﺌﺎت وﯾﺘﻢ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﺑﯿﻨﮭﺎ ﺛﻢ ﺗﻨﺘﺸﺮ اﻟﻤﻨﺘﺠﺎت اﻟﻨﮭﺎﺋﯿﺔ وﺗﺤﻞ ﻣﺤﻠﮭﺎ ﺟﺰﯾﺌﺎت ﺟﺪﯾﺪة ﺗﺘﻔﺎﻋﻞ وھﻜﺬا‪.‬‬
‫*وھﻨﺎك رأى آﺧﺮ ﯾﻘﻮل ان اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻹﻧﺰﯾﻤﻰ ﯾﺤﺪث ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻹﺗﺤﺎد اﻟﻤﺎدة إﺗﺤﺎدا ﻓﻌﻠﯿﺎ ﺑﺎﻹﻧﺰﯾﻢ ﻣﻜﻮﻧﺎً ﻣﺮﻛﺒﺎً ﻣﺎ‬
‫وھﺬا اﻻﺗﺤﺎد ﻣﺆﻗﺖ إذ ﯾﻨﺤﻞ ھﺬا اﻟﻤﺮﻛﺐ ﺳﺮﯾﻌﺎ ﺑﻌﺪ اﺣﺪاث ﺗﻐﯿﯿﺮ ﻓﻰ ﻣﺎدة اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ إﻟﻰ اﻹﻧﺰﯾﻢ اﻻﺻﻠﻰ وﻧﻮاﺗﺞ‬
‫اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﺛﻢ ﯾﺘﺤﺪ اﻹﻧﺰﯾﻢ ﻣﻦ ﺟﺪﯾﺪ ﺑﻜﻤﯿﺔ أﺧﺮى ﻣﻦ ﻣﺎدة اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ‬
‫*إن ﺟﺰﯾﺌﺎت ﻣﺎدة اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ) أ ( ﻓﻰ ﻣﺤﻠﻮل ﻣﺎ ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﻛﻤﯿﺔ ﻣﻦ اﻟﻄﺎﻗﺔ ﻟﺬﻟﻚ ﻓﮭﻰ داﺋﻤﺔ اﻟﺤﺮﻛﺔ‬

‫‪١٨٢‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫واﻟﺘﺼﺎدم ﺑﻌﻀﮭﺎ ﺑﺒﻌﺾ ‪ ،‬ﻓﺈذا ﻣﺎ إﻛﺘﺴﺒﺖ ﺗﻠﻚ اﻟﺠﺰﯾﺌﺎت ﻛﻤﯿﺔ ﻃﺎﻗﺔ ﻛﺎﻓﯿﺔ ﻟﺒﺪء اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻣﻊ ﺟﺰئ ﻣﺎدة ﺛﺎﻧﯿﺔ )‬
‫ب ( ﻓﺄن ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﺘﺼﺎدﻣﮭﺎ ﻓﺈﻧﮭﺎ ﺗﺼﺒﺢ ﻗﺎدرة ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ واﻟﺘﺤﻮل إﻟﻰ اﻟﻤﺎدة ﺟﺪﯾﺪة ) أب أو ج ‪ ) .‬ﻟﺬﻟﻚ‬
‫ﺗﻌﺮف ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﺘﻰ ﯾﺠﺐ ﻟﺠﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎدة أن ﺗﻜﺘﺴﺒﮭﺎ ﺣﺘﻰ ﺗﺘﻔﺎﻋﻞ ﺑﻄﺎﻗﺔ اﻟﺘﻨﺸﯿﻂ ‪Energy of‬‬
‫‪activation‬وﺑﺘﺘﺒﻊ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻹﻧﺰﯾﻢ ﻓﻰ ﻣﺜﻞ ھﺬه اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت ﻓﻘﺪ وﺟﺪ أن اﻹﻧﺰﯾﻢ ﯾﺴﺒﺐ ﻧﻘﺺ ﻛﻤﯿﺔ ﻃﺎﻗﺔ اﻟﺘﻨﺸﯿﻂ‬
‫اﻟﻼزﻣﺔ ﻻﺗﻤﺎم اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻟﺠﺰئ اﻟﻤﺎدة أ ﻟﺘﺘﺤﻮل إﻟﻰ اﻟﻤﺎدة ج ‪ ،‬وﯾﻨﺘﺞ ﻋﻦ ذﻟﻚ أن ﻋﺪداً أﻛﺒﺮ ﻣﻦ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎدة‬
‫ﺳﻮف ﯾﺼﻞ ﻟﻤﺴﺘﻮى ﻃﺎﻗﺔ اﻟﺘﻨﺸﯿﻂ اﻟﻼزﻣﺔ ﻓﻰ وﺣﺪة اﻟﺰﻣﻦ وﺑﺬﻟﻚ ﺗﺰﯾﺪ ﺳﺮﻋﺔ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ‪ ،‬وﻗﺪ ﻗﺪرت ﻃﺎﻗﺔ‬
‫اﻟﺘﻨﺸﯿﻂ اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﻠﺘﺤﻠﯿﻞ اﻟﺤﺎﻣﻀﻰ ﻟﺠﺰئ اﻟﺴﻜﺮوز ﻋﻠﻰ ‪ ٥٢٥‬م ﺑﻤﻘﺪار ‪ ٢٥٥٦٠‬ﻛﺎﻟﻮرى ‪ ،‬ﺑﯿﻨﻤﺎ ﻃﺎﻗﺔ‬
‫اﻟﺘﻨﺸﯿﻂ اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﺘﺤﻠﯿﻞ ﺟﺰئ اﻟﺴﻜﺮوز ﻓﻰ وﺟﻮد إﻧﺰﯾﻢ اﻟﺴﻜﺮﯾﺰ ﻋﻠﻰ درﺟﺔ ‪ ٥٢٥‬م ﺗﺴﺎوى ‪ ٨٧٠٠‬ﺳﻌﺮاً‪.‬‬

‫*ﻟﺬﻟﻚ ﻓﻤﻦ اﻟﻤﻌﺘﻘﺪ أن اﻹﻧﺰﯾﻢ ﯾﻘﻠﻞ ﻣﻦ ﻃﺎﻗﺔ اﻟﺘﻨﺸﯿﻂ اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﺠﺰئ اﻟﻤﺎدة اﻟﻤﺘﻔﺎﻋﻠﺔ اى ﺗﻮﺻﯿﻞ ﻃﺎﻗﺔ اﻟﻤﺎدة‬
‫اﻟﻰ ﻃﺎﻗﺔ اﻟﺘﻨﺸﯿﻂ ﻟﻜﻰ ﺗﺘﻔﺎﻋﻞ وذﻟﻚ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﺗﺤﺎده ﻣﻌﮭﺎ ﻓﯿﻜﻮن ﻣﻌﻘﺪ اﻧﺰﯾﻤﻰ ذو ﻃﺎﻗﺔ ﺗﻨﺸﯿﻂ أﻗﻞ آى أن‬
‫اﻷﻧﺰﯾﻢ ﯾﺨﻔﺾ ﻃﺎﻗﺔ اﻟﺘﻨﺸﯿﻂ اﻟﻼزﻣﺔ ﻷﺗﻤﺎم اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ‬

‫ﺗﺨﺼﺺ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ‪Specificity of enzymes‬‬

‫*إن اﻟﺘﺨﺼﺺ ﻣﻦ أھﻢ ﻣﻤﯿﺰات اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت وﯾﻘﺼﺪ ﺑﺎﻟﺘﺨﺼﺺ أن ﻟﻜﻞ إﻧﺰﯾﻢ ﻣﺎدة ﻣﻌﯿﻨﺔ أو ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﻮاد‬
‫ﻣﺘﺸﺎﺑﮭﺔ ﻛﯿﻤﺎوﯾﺎً ﯾﺴﺘﻄﯿﻊ أن ﯾﻮﺛﺮ ﻓﯿﮭﺎ دون ﻏﯿﺮھﺎ وﻟﺘﺨﺼﺺ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت درﺟﺎت ﻣﺘﻔﺎوﺗﺔ‪.‬‬
‫*ﻓﮭﻨﺎك إﻧﺰﯾﻤﺎت ﺗﺘﺨﺼﺺ ﻓﻰ اﻟﺘﺎﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ اﻟﻤﻮاد ذات اﻟﺘﺸﺎﺑﮫ اﻟﻔﺮاﻏﻰ وﯾﻌﺮف ھﺬا اﻟﺘﺨﺼﺺ ﺑﺈﺳﻢ ﺗﺨﺼﺺ‬
‫اﻟﺘﺸﺎﺑﻊ اﻟﻔﺮاﻋﻰ ‪ Stereo-chemical Specificity‬ﻓﺎﻟﻤﻌﺮوف أن ﻣﻌﻈﻢ اﻟﻤﻮاد اﻟﻜﯿﻤﺎوﯾﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻜﻮن أﺛﺘﺎء‬
‫ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﮭﺪم واﻟﺒﻨﺎء داﺧﻞ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﯿﺔ ذات اﻟﺘﺸﺎﺑﮫ ﻓﺮاﻏﻰ أى أن ﻣﻨﮭﺎ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﯿﻤﯿﻨﯿﺔ واﻟﻤﺮﻛﺒﺎت‬
‫اﻟﯿﺴﺎرﯾﺔ وﻟﻘﺪ ﺑﻠﻐﺖ ﻣﻌﻈﻢ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت درﺟﺔ ﻛﺒﯿﺮة ﻓﻰ ﺗﺨﺼﺼﮭﺎ ﺑﺤﯿﺚ أﻧﮭﺎ ﺗﺆﺛﺮ ﻓﻘﻂ ﻓﻰ اﻟﻤﺮﻛﺐ اﻟﯿﻤﻨﻰ ﻣﺜﻼ‬
‫دون ﺷﺒﯿﮫ اﻟﯿﺴﺎرى ‪ .‬وﻣﺜﺎل ذﻟﻚ إﻧﺰﯾﻢ ‪ Lactic dehydrogenase‬اﻟﺬى ﯾﺆﺛﺮ ﻓﻘﻂ ﻓﻰ ﺣﺎﻣﺾ اﻟﻠﻜﺘﯿﻚ‬
‫اﻟﯿﺴﺎرى وﯾﻌﻄﻰ ﺣﺎﻣﺾ اﻟﺒﯿﺮوﻓﯿﻚ وﯾﻤﻜﻦ ﻟﮭﺬا اﻹﻧﺰﯾﻢ أن ﯾﺆﺛﺮ ﻓﻰ ﺣﺎﻣﺾ اﻟﻠﻜﺘﯿﻚ اﻟﯿﻤﺘﻰ‪.‬‬
‫*وﯾﻤﻜﻦ ﺗﻤﯿﯿﺰ أﺗﻮاع أﺧﺮى ﻣﻦ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ﺗﺨﺘﻠﻒ درﺟﺔ اﻟﺘﺨﺼﺺ ﻓﯿﮭﺎ ﻃﺒﻘﺎً ﻟﻠﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﻜﯿﻤﺎوى ﻟﻠﻤﻮاد‬
‫اﻟﻤﺘﻔﺎﻋﻠﺔ ‪ .‬ﻓﮭﻨﺎك اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ذات اﻟﺘﺨﺼﺺ اﻟﻤﻨﺨﻔﺾ ‪ Low Specificity‬وﺗﺘﺨﺼﺺ ھﺬه اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ﻃﺒﻘﺎً‬
‫ﻟﻨﻮع اﻟﺮاﺑﻄﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺮﺑﻂ ﺷﻘﻰ ﺟﺰئ اﻟﻤﺎدة اﻟﻤﺘﻔﺎﻋﻠﺔ ‪ .‬ﻓﻤﺜﻼ ﯾﺠﺐ أن ﯾﻜﻮن ھﺬه اﻟﺮاﺑﻄﺔ راﺑﻄﺔ اﺳﺘﺮا ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ‬
‫اﻟﻠﺒﯿﺰ ‪ Lipase‬وراﺑﻄﺔ ﺑﯿﺘﯿﺪ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﺑﯿﺘﯿﺪﯾﺰ ‪ Peptidase‬وراﺑﻄﺔ ﺟﻠﺒﻜﻮﺳﯿﺪ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﺟﻠﯿﻜﻮﺳﯿﺪﯾﺰ‬
‫‪Glucosidase‬‬
‫*وھﻨﺎﻟﻚ ﻧﻮع أﺧﺮ ﻣﻦ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ﯾﻜﻮن ﻓﯿﮭﺎ اﻟﺘﺨﺼﺺ ﺗﺨﺼﺺ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ‪ Group Specificity‬وھﻮ‬
‫واﺳﻊ اﻻﻧﺘﺸﺎر ﻓﻰ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﺆﺛﺮ ﻓﻰ اﻟﻤﻮاد اﻟﻜﺮﺑﻮاﯾﺮاﻧﯿﺔ‪.‬‬
‫*وھﻨﺎك ﺗﺨﺼﺺ ﻟﻺﻧﺰﯾﻤﺎت ﯾﻌﺮف ﺑﺎﻟﺘﺨﺼﺺ اﻟﻤﻄﻠﻖ ‪ Absolute Specificity‬وﻣﺜﺎل ﺑﺄن ﯾﻘﻮم اﻷﻧﺰﯾﻢ‬
‫ﺑﺎﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻣﻊ ﺗﺮﻛﯿﺐ ﻣﻌﯿﻦ ﻛﺄن ﯾﻘﻮم اﻧﺰﯾﻢ اﻟﻜﯿﻨﯿﺰ ‪ Kinase‬ﺑﺄدﺧﺎل ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﻔﻮﺳﻔﺎت ﻋﻠﻰ اﻻﻟﺪوزات ﻓﻰ‬

‫‪١٨٣‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫وﺟﻮد ‪ ATP‬ﻓﺄذا ﻗﺎم اﻻﻧﺰﯾﻢ ﺑﺬﻟﻚ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻋﻠﻰ اﻟﺠﻠﻮﻛﻮز ﻓﻘﻂ دون ﻏﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﺴﻜﺮﯾﺪات ﺳﻤﻰ ان ﺗﺨﺼﺺ‬
‫اﻻﻧﺰﯾﻢ ﻣﻄﻠﻖ وﺳﻤﻰ ﺑﺄﺳﻤﮫ ‪ Glucokinase‬وﻛﻤﺎ ﻓﻰ إﻧﺰﯾﻢ اﻟﻤﺎﻟﺘﯿﺰ ﻓﮭﻮ ﻻ ﯾﺆﺛﺮ إﻻ ﻓﻰ ﺳﻜﺮ اﻟﻤﺎﻟﺘﻮز ﻓﻘﻂ ‪،‬‬
‫وﻻ ﯾﺆﺛﺮ ﻓﻰ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻻﺧﺮى اﻟﺘﻰ ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ راﺑﻄﺔ اﻻﻟﻔﺎﺟﻠﯿﻜﻮﺳﯿﺪات ‪ ,‬اﻣﺎ اذا ﻛﺎن ﻟﻸﻧﺰﯾﻢ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ‬
‫ﻣﺤﻤﻮﻋﺔ اﻻﻟﺪوزات ﺟﻤﯿﻌﮭﺎ ﺑﺄن ﯾﻨﻘﻞ ﻟﮭﺎ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﻔﻮﺳﻔﺎت ﻣﻦ ‪ ATP‬او ﯾﺤﻠﻞ اﻟﺮاﺑﻄﺔ اﻟﺠﻠﻮﻛﻮزﯾﺪﯾﺔ ﻓﺄن‬
‫ذﻟﻚ اﻟﻨﺰﯾﻢ ﯾﻜﻮن ﻣﺘﺨﺼﺺ ﺗﺨﺼﺺ ﻧﺴﺒﻰ‪Relative Specificity .‬‬

‫اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺘﻰ ﺗﺆﺛﺮ ﺳﺮﻋﺔ ﻋﻤﻞ اﻹﻧﺰﯾﻢ‪Enzyme Kinetics‬‬

‫اوﻵ ‪ :‬ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻹﻧﺰﯾﻢ ‪Enzyme Concentration‬‬
‫ﻗﺪ دﻟﺖ اﻻﺑﺤﺎث اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺪراﺳﺔ ﻗﻮة ﺗﻨﺸﯿﻂ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ﺧﺎرج اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﯿﺔ ‪ in vito‬أن ﺳﺮﻋﺔ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ‬
‫ﺗﺘﻨﺎﺳﺐ ﺑﻮﺟﮫ ﻋﺎم ﻣﻊ ﻛﻤﯿﺔ اﻹﻧﺰﯾﻢ اﻟﻤﻀﺎﻓﺔ ھﺬه اﻟﻌﻼﻗﺔ ﺻﺤﯿﺤﺔ ﺧﺼﻮﺻﺎً ﺧﻼل اﻟﻔﺘﺮات اﻷوﻟﻰ ﻟﻠﺘﻔﺎﻋﻞ ﺣﯿﺚ‬
‫ﺗﻜﻮن ﻛﻤﯿﺔ ﻣﺎدة اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻛﺒﯿﺮة ﺗﺴﺒﯿﺎً ‪ ،‬وﺑﺘﻘﺪﯾﻢ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﯾﻨﺨﻔﺾ ﺗﺮﻛﯿﺰ ﻣﺎدة اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﺑﯿﻨﻤﺎ ﺗﺘﺮاﻛﻢ ﻧﻮاﺗﺞ ھﺬا‬
‫اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ‪ ،‬وﻟﺬﻟﻚ ﻟﻦ ﺗﺴﺘﻤﺮ ﺳﺮﻋﺔ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻻ اذا ﺗﻢ اﻟﻤﺤﺎﻓﻈﺔ ﻋﻠﻰ وﺟﻮد ﻣﺎدة اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﺑﻜﻤﯿﺔ أﻛﺒﺮﻣﻦ ﺗﺮﻛﯿﺰ‬
‫اﻷﻧﺰﯾﻢ ﻓﺄن ﺳﺮﻋﺔ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﺳﻮف ﺗﺘﻨﺎﺳﺐ ﻃﺮدﯾﺎ ﻣﻊ زﯾﺎدة ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻷﻧﺰﯾﻢ‬

‫ﻓﻰ وﺟﻮد ﺗﺮﻛﯿﺰ ﻣﻦ ﻣﺎدة اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ‬

‫أﻛﺒﺮ ﻣﻦ ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻷﻧﺰﯾﻢ ﻓﺄن ﺳﺮﻋﺔ‬
‫اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻷﻧﺰﯾﻤﻰ ﺗﺘﻨﺎﺳﺐ ﻃﺮدﯾﺎ ﻣﻊ‬
‫ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻷﻧﺰﯾﻢ ﻛﻤﺎ ﺑﺎﻟﺮﺳﻢ اﻟﺒﯿﺎﻧﻰ‬

‫ﺛﺎﻧﯿﺎ ‪ :‬ﺗﺮﻛﯿﺰ ﻣﺎدة اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ‪Substrate Concentration‬‬

‫ﻋﻨﺪ اﻟﻤﺤﺎﻓﻈﺔ ﻋﻠﻰ ﺗﺮﻛﯿﺰ ﺛﺎﺑﺖ ﻣﻦ اﻷﻧﺰﯾﻢ وﺗﻐﯿﺮ ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻟﻤﺎدة اﻟﻤﺘﻔﺎﻋﻠﺔ ﻓﯿﻤﻜﻦ وﺻﻒ اﻟﺘﻐﯿﺮ ﻓﻰ ﺳﺮﻋﺔ‬
‫اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻟﻨﺰﯾﻤﻰ ﺑﺎﻟﻤﻨﺤﻨﻰ اﻟﺘﺎﻟﻰ‬

‫‪١٨٤‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﻓﻌﻨﺪ اﻓﺘﺮاض ﺑﺄن ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻷﻧﺰﯾﻢ ﺗﺘﺤﺪ ﺑﺎﻟﻤﺎدة اﻟﻤﺘﻔﺎﻋﻠﺔ ﻓﺄﻧﮫ ﻋﻨﺪ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰات اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ ﻣﻦ اﻟﻤﺎدة اﻟﻤﺘﻔﺎﻋﻠﺔ‬
‫ﺗﻜﻮن ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻨﺰﯾﻢ ﻟﯿﺴﺖ ﺟﻤﯿﻌﮭﺎ ﻣﺘﺤﺪة ﻣﻊ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎدة اﻟﻤﺘﻔﺎﻋﻠﺔ ‪ ،‬وﺑﺎﺿﺎﻓﺔ ﻣﺎدة ﻣﺘﻔﺎﻋﻠﺔ ﺟﺪﯾﺪة ﯾﺮﺗﺒﻂ‬
‫ﺟﺰئ أﻛﺒﺮ ﻣﻦ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻷﻧﺰﯾﻢ ﺑﮫ وﯾﺰداد ﻣﻌﺪل اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﺣﺘﻰ ﺗﺼﺒﺢ ﻛﻞ اﻟﺠﺰﯾﺌﺎت اﻻﻧﺰﯾﻤﯿﺔ ﻣﺸﺒﻌﺔ وﻻ ﺗﺘﺄﺛﺮ‬
‫ﺑﺎﻟﺰﯾﺎدة ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻟﻤﺎدة اﻟﻤﺘﻔﺎﻋﻠﺔ ﻋﻨﺪﺋﺬ ﻓﺄن ﻣﻌﺪل اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻻﻧﺰﯾﻤﻰ ﺳﻮف ﯾﺜﺒﺖ ﻋﻠﻰ ذﻟﻚ‬

‫ﺛﺎﻟﺜﺎ ‪ :‬ﺗﺄﺛﯿﺮ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ‪Temperature Effect‬‬

‫ﺗﺨﺘﻠﻒ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ﻋﻦ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺴﺎﻋﺪة اﻟﻐﯿﺮ ﻋﻀﻮﯾﺔ ﻓﻰ أن اﻷوﻟﻰ ﺗﻔﻘﺪ ﻗﻮة ﺗﻨﺸﯿﻄﮭﺎ او ﺗﺘﻠﻒ ﻋﻨﺪ درﺟﺎت‬
‫ﺣﺮارة ﻗﺮﯾﺒﺔ ﻣﻦ درﺟﺔ ﻏﻠﯿﺎن اﻟﻤﺎء ﺑﻞ ﯾﻘﻒ ﻣﻔﻌﻮل ﻣﻌﻈﻢ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ﻓﻰ اﻟﻮﺳﻂ اﻟﺴﺎﺋﻞ ﻋﻨﺪ درﺟﺎت أﻋﻠﻰ ﻣﻦ‬
‫‪٥ ٥٠‬م ‪ ،‬ﺑﯿﻨﻤﺎ ﺗﺘﻠﻒ ﺗﻤﺎﻣﺎً ﺑﯿﻦ درﺟﺘﻰ ‪٥ ٧٠ - ٦٠‬م وﯾﺮﺟﻊ ﺗﻠﻒ اﻹﻧﺰﯾﻢ ﻋﻨﺪ درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ إﻟﻰ‬
‫ﻇﺎھﺮة اﻟﺘﺠﻠﻂ )اﻟﺘﺠﻤﻊ ‪) Coagulation‬واﻟﺘﻰ ﺗﺤﺪث ﻟﻠﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت ﻋﻤﻮﻣﺎ ﺑﺈرﺗﻔﺎع درﺟﺔ ﺣﺮارﺗﮭﺎ ﺣﯿﺚ ﺗﺘﻐﯿﺮ‬
‫ﻃﺒﯿﻌﺔ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ اﻹﻧﺰﯾﻤﻰ ﻟﻔﻘﺪ اﻟﺮواﺑﻂ اﻟﺨﻤﺲ اﻟﺴﺎﺑﻖ ذﻛﺮھﺎ واﻟﺘﻰ ﺗﺤﺎﻓﻆ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻮزﯾﻊ اﻟﻔﺮاﻏﻰ واﻟﻄﻰ‬
‫اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﻰ ﻧﻈﺮا ﻻن ﺗﻠﻚ اﻟﺮواﺑﻂ رواﺑﻂ ﺿﻌﯿﻔﺔ‪.‬‬
‫ﺗﻮﺟﺪ ﻋﺪة ﻋﻮاﻣﻞ ﺗﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﻗﺪرة اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ﻋﻠﻰ ﺗﺤﻤﻞ درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ ‪ ،‬ﻣﻨﮭﺎ درﺟﺔ اﻟﺠﻔﺎف اﻟﻨﺴﺒﻰ‬
‫ﻟﻠﻮﺳﻂ اﻟﻤﻮﺟﻮد ﻓﯿﮫ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ‪ ،‬ﻓﻘﺪ وﺟﺪ أن اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻰ اﻟﺒﺬور ﺗﺘﺤﻤﻞ درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة ﻣﺮﺗﻔﻌﺔ‬
‫ﻗﺪ ﺗﺼﻞ إﻟﻰ ‪١٣٠‬م أو أﻛﺜﺮ ‪ ،‬وﺗﺘﻮﻗﻒ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻠﻒ ﻋﻨﺪھﺎ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ﻋﻠﻰ ﺑﻌﺾ ﺻﻔﺎت وﺳﻂ‬
‫اﻷﻧﺘﺸﺎر ‪ .‬ﻓﻘﺪ وﺟﺪ ﻣﺜﻼ أن درﺟﺔ ﺗﺮﻛﯿﺰ أﯾﻮن اﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ ‪ pH‬ﻟﮭﺎ ﺗﺄﺛﯿﺮ واﺿﺢ ﻋﻠﻰ درﺟﺔ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت‬
‫ﺑﺎﻟﺤﺮارة ووﺟﻮد اﻟﻤﺎدة اﻟﻤﺘﻔﺎﻋﻠﺔ أو ﻣﺤﻠﻮل اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻓﻰ وﺳﻂ اﻷﻧﺘﺸﺎرﯾﺆﺧﺮ ﻛﺜﯿﺮاً او ﻗﺪ ﯾﻤﻨﻊ ﻛﻠﯿﺎ اﻷﺛﺮ اﻟﻀﺎر‬
‫اﻟﺬى ﻗﺪ ﺗﺴﺒﺒﮫ درﺟﺔ ﺣﺮارة ﻣﻌﯿﻨﺔ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﻋﺪم وﺟﻮد ﺗﻠﻚ اﻟﻤﻮاد ‪ ،‬وﺳﺮﻋﺔ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻹﻧﺰﯾﻤﻰ ﻻ ﺗﺘﺎﺛﺮ ﺑﺪرﺟﺔ‬
‫اﻟﺤﺮارة ﻓﻘﻂ ﺑﻞ وﻛﺬﻟﻚ ﺑﻄﻮل اﻟﻔﺘﺮة اﻟﺘﻰ ﯾﺤﺪث ﻓﯿﮭﺎ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻋﻨﺪ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﻌﯿﻨﺔ ‪ ،‬ﻟﺬﻟﻚ ﺗﺘﻀﺢ أھﻤﯿﺔ‬
‫إﻋﺘﺒﺎر ﻋﺎﻣﻞ اﻟﻮﻗﺖ ﻋﻨﺪ دراﺳﺔ أﺛﺮ اﻟﺤﺮارة ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻻﻧﺰﯾﻤﻰ‪.‬‬
‫إن ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻷﻧﺰﯾﻢ ﺑﺎﻟﺤﺮارة ﯾﻜﻮن ﻓﻰ ﻣﺪى ﺿﯿﻖ ﻣﻦ درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة ﻓﺄرﺗﻔﺎع درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﯾﺴﺒﺐ إزدﯾﺎد‬
‫ﺳﺮﻋﺔ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻓﻌﻨﺪ درﺟﺔ اﻟﺼﻔﺮ اﻟﻤﺌﻮى ﺗﻜﻮن ﺳﺮﻋﺔ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻷﻧﺰﯾﻤﻰ ﺗﺴﺎوى ﺻﻔﺮا وﺗﺰداد ﺗﺪرﯾﺠﯿﺎ ﻣﻊ‬
‫زﯾﺎدة درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة إﻟﻰ أن ﯾﺼﻞ إﻟﻰ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺜﻠﻰ اﻟﺘىﺘﻌﺘﺒﺮ أﻧﺴﺐ درﺟﺎت ﺣﺮارة ﻟﻌﻤﻞ اﻹﻧﺰﯾﻢ ‪،‬‬
‫ﯾﻤﻜﻦ ﺣﻔﻆ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻋﻨﺪ ﺳﺮﻋﺔ ﺛﺎﺑﺘﺔ ﻟﻮﻗﺖ ﻃﻮﯾﻞ ﻋﻨﺪ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة أﻗﻞ ﻣﻦ اﻟﺪرﺟﺔ اﻟﻤﺜﻠﻰ وﻟﻜﻦ ﺗﻘﻞ اﻟﺴﺮﻋﺔ‬
‫ﻋﻨﺪ درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة أﻋﻠﻰ ﺑﻤﺮور اﻟﻮﻗﺖ ‪ .‬ﺗﻘﻊ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺜﻠﻰ ﻹﻧﺰﯾﻢ ﻣﺎ ﺗﺒﻌﺎً ﻻﺧﺘﻼف درﺟﺔ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ‬
‫أﯾﻮن اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ ﻟﻮﺳﻂ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ وﻛﺬﻟﻚ ﺗﺒﻌﺎً ﻟﻠﻨﺴﺒﺔ ﺑﯿﻦ ﺗﺮﻛﯿﺰى اﻹﻧﺰﯾﻢ وﻣﺎدة اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ‪.‬ﺛﻢ ﯾﺒﺪأ اﻟﺘﺎﺛﯿﺮ اﻟﮭﺎدم‬
‫ﻟﻠﺤﺮارة ﻋﻠﻰ ﻣﻌﻈﻢ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ إذا ﻣﺎ ارﺗﻔﻌﺖ ﻋﻦ ‪٥ ٤٠‬م ‪ ،‬درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺜﻠﻰ ھﻰ اﻟﺪرﺟﺔ اﻟﺘﻰ‬
‫ﺗﺘﻌﺎدل ﻋﻨﺪھﺎ اﻟﺰﯾﺎدة ﻓﻰ ﺳﺮﻋﺔ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻣﻊ اﻟﻔﻌﻞ اﻟﮭﺎدم ﻟﺘﻠﻚ اﻟﺪرﺟﺔ ﻋﻠﻰ اﻹﻧﺰﯾﻢ‬

‫‪١٨٥‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫وﯾﻜﻮن ﻣﻌﺪل اﻟﺰﯾﺎدة ﻓﻰ‬

‫ﺳﺮﻋﺔ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻷﻧﺰﯾﻤﻰ‬
‫ﺑﻤﻌﺪل ‪ ٢.٥‬ﻣﺮة ﻛﻞ ارﺗﻔﺎع‬
‫ﻗﺪرة ﻋﺸﺮ درﺟﺎت ﻣﺌﻮﯾﺔ‬
‫ﻓﻮق اﻟﺼﻔﺮ ﺣﺘﻰ ﺗﺼﻞ‬
‫ﻟﻠﺪرﺟﺔ اﻟﻤﺜﻠﻰ واﻟﺘﻰ ﻓﻰ‬
‫اﻟﻐﺎﻟﺐ ﺗﺘﺮاوح ﺑﯿﻦ ‪٢٧–٢٥‬‬
‫‪٥‬م ﺛﻢ ﯾﻘﻞ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻟﯿﺼﺒﺢ‬
‫ﺻﻔﺮا ﻋﻨﺪ ‪٥ ٦٠‬م‬

‫وﯾﺮﺟﻊ اﻟﺒﻌﺾ ﺗﺄﺛﯿﺮ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﻋﻠىﺰﯾﺎدة ﻣﻌﺪل اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت اﻹﻧﺰﯾﻤﯿﺔ وﺣﺘﻰ اﻟﺪرﺟﺔ اﻟﻤﺜﻠﻰ اﻟﻰ‪:‬‬
‫أ – اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ ﺛﺎﺑﺖ اﻹﻧﺰﯾﻢ ‪ Enzyme Stability‬وزﯾﺎدة اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﺤﺮﻛﯿﺔ‬
‫ب – ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ ﻋﻠﻰ ﺟﺎذﺑﯿﺔ اﻹﻧﺰﯾﻢ ﻟﻠﻤﺎدة اﻟﻤﺘﻔﺎﻋﻠﺔ‬
‫ج ‪ -‬ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ ﻋﻠﻰ درﺟﺔ ﺗﺄﯾﻦ ﻣﻜﻮﻧﺎت اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ وھﻰ ﻣﺤﺪدة ﺑﺤﺮارة اﻟﺘﺄﯾﻦ‬
‫راﺑﻌﺎ‪ :‬ﺗﺄﺛﯿﺮ درﺟﺔ ﺗﺮﻛﯿﺰ أﯾﻮن اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ‬

‫)‪Hydrogen ion concentration ( pH‬‬

‫ﺗﻌﺘﺒﺮ درﺟﺔ ﺗﺮﻛﯿﺰ أﯾﻮن اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ ﻓﻰ وﺳﻂ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻣﻦ أھﻢ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺘﻰ ﺗﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ ﺳﺮﻋﺔ ﻋﻤﻞ اﻹﻧﺰﯾﻢ ‪.‬‬
‫وﻟﻜﻞ إﻧﺰﯾﻢ درﺟﺔ ﻣﺜﻠﻰ ﻟﺘﺮﻛﯿﺰ أﯾﻮن اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ ﯾﺒﻠﻎ ﻋﻨﺪھﺎ اﻹﻧﺰﯾﻢ أﻗﺼﻰ ﻧﺸﺎﻃﮫ ‪ ،‬وﯾﻘﻞ ھﺬا اﻟﻨﺸﺎط ﻛﺜﯿﺮاً‬
‫ﺧﺎرج ﺣﺪود ﺗﻠﻚ اﻟﺪرﺟﺔ ‪ .‬وﺗﺨﺘﻠﻒ اﻟﺪرﺟﺔ اﻟﻤﺜﻠﻰ ﻹﻧﺰﯾﻢ ﻣﺎ ﻃﺒﻘﺎً ﻟﻌﺪة ﻋﻮاﻣﻞ ﻣﻨﮭﺎ ﻣﺼﺪر اﻹﻧﺰﯾﻢ ودرﺟﺔ‬
‫اﻟﺤﺮارة اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ وﻛﺬﻟﻚ ﻣﺪة ﺣﻔﻆ اﻹﻧﺰﯾﻢ ﺗﺤﺖ ﻇﺮوف ﻣﻌﯿﻨﺔ‬
‫ﺗﻨﺤﺼﺮ اﻟﺪرﺟﺔ اﻟﻤﺜﻠﻰ ﻷﯾﻮن اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ ﻟﻤﻌﻈﻢ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻤﺤﻠﻠﺔ ﺑﯿﻦ ‪ pH 4-7‬وﺗﺤﻔﻆ أﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﺄﻛﺴﺪ‬
‫واﻻﺧﺘﺰال ﺑﺄﻗﺼﻰ ﻧﺸﺎﻃﮭﺎ ﻓﻰ اﻟﻤﺤﺎﻟﯿﻞ اﻟﻤﺘﻌﺎدﻟﺔ أو اﻟﻘﻠﻮﯾﺔ ﻧﻮﻋﺎً ﻣﺎ‪.‬‬

‫‪١٨٦‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺧﺎﻣﺴﺎ ‪ :‬ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﻤﻨﺸﻄﺎت واﻟﻤﺜﺒﻄﺎت‪Activators and Inhibitors‬‬

‫وﺟﺪ أن اﻷﻣﻼح وﻏﯿﺮھﺎ ﻣﻦ اﻟﻤﻮاد اﻟﺬاﺋﺒﺔ ﺗﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ ﻧﺸﺎط اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت‪ ،‬ﻓﺒﯿﻨﻤﺎ ﯾﺴﺒﺐ ﺑﻌﻀﮭﺎ ﺗﻨﺸﯿﻄﺎً ﻟﻠﺘﻔﺎﻋﻼت‬
‫اﻹﻧﺰﯾﻤﯿﺔ ﯾﺴﺒﺐ اﻟﺒﻌﺾ اﻻﺧﺮ ﺗﺜﺒﯿﻄﺎ وﺳﺒﺐ اﻟﺘﻨﺸﯿﻂ ﻏﯿﺮ ﻣﻌﺮوف وﻟﻜﻦ ﯾﺤﺘﻤﻞ أن ﺑﻌﻀﺎً ﻣﻦ ھﺬه اﻷﻣﻼح‬
‫ﺗﻌﻤﻞ ﻛﻌﺎﻣﻞ ﻣﻌﺎون ﻟﻺﻧﺰﯾﻢ‪.‬‬
‫أﻣﺎ اﻟﻤﺜﺒﻄﺎت ﻓﻘﺪ ﯾﺮﺟﻊ اﻟﺘﺎﺛﯿﺮ اﻟﻤﺜﺒﻂ ﻟﻠﺪﻣﺼﺎص أو اﻟﺘﺠﻤﻊ اﻟﺴﻄﺤﻰ ﻟﻠﻤﻮاد اﻟﻤﺜﺒﻄﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﻤﺮاﻛﺰ اﻟﻔﻌﺎﻟﺔ‬
‫ﺑﺎﻹﻧﺰﯾﻢ ‪ ،‬أو ﯾﺮﺟﻊ اﻟﺘﺜﺒﯿﻂ ﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻟﻤﺜﺒﻄﺎت ﻣﻊ ﻣﺎدة اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ أو ﻟﻠﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﺴﺎم ﻟﻠﻤﺜﺒﻄﺎت ﻋﻠﻰ ﺑﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻹﻧﺰﯾﻢ‬
‫ﻛﻤﺎ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ أول أوﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن واﻟﺴﯿﺎﻧﯿﺪ وﻛﺒﺮﯾﺘﺎت اﻟﻜﺮﺑﺎﻣﺎت وذﻟﻚ ﻟﺘﻘﺎرﺑﮭﺎ ﻣﻊ اﻟﻤﻌﺎدن اﻟﺜﻘﯿﻠﺔ‬
‫واﻟﻤﺜﺒﻄﺎت أﻣﺎ ﺗﻜﻮن ﻣﻮاد ﻏﯿﺮ ﻋﻀﻮﯾﺔ أوﻣﻮاد اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﻜﻠﻮروﻓﻮم وﻗﺪ ﯾﺮﺟﻊ ﺗﺜﺒﯿﻂ أﻛﺴﯿﺪﯾﺰ‬
‫اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوم ﺑﻮاﺳﻄﺔ ) ‪ ( CO‬أو ) ‪ ( CN‬ﯾﺮﺟﻊ ﻷن ﻛﻼ ﻣﻨﮭﻤﺎ ﯾﺮﺗﺒﻂ ﺑﺤﺪﯾﺪ اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﻐﯿﺮ ﺑﺮوﺗﯿﻨﯿﺔ وﻛﺬﻟﻚ‬
‫ﺗﻘﺎرب ﺛﻨﺎﺋﻰ ﻛﺒﺮﯾﺘﺎت اﻟﻜﺮﺑﺎﻣﺎت ﻟﻠﻨﺤﺎس ﯾﺠﻌﻠﮫ ﻣﺜﺒﻄﺎً ﻗﻮﯾﺎ ًﻻﻛﺴﯿﺪﯾﺰ ﺣﺎﻣﺾ اﺳﻜﻮرﺑﯿﻚ ‪ .‬وﻣﻦ اﻟﻤﻼﺣﻆ أن‬
‫ﺑﻌﺾ اﻟﻤﺜﺒﻄﺎت ذات ﺗﺎﺛﯿﺮ ﻣﺆﻗﺖ اى ﯾﻌﺎود اﻹﻧﺰﯾﻢ ﻧﺸﺎﻃﮫ ﺑﺰوال اﻟﻤﺎدة اﻟﻤﺜﺒﻄﮫ ﺑﯿﻨﻤﺎ اﻟﺒﻌﺾ اﻻﺧﺮ ذات ﺗﺎﺛﯿﺮ‬
‫ﻣﺴﺘﺪﯾﻢ‪.‬‬
‫ھﻨﺎك أﯾﻀﺎ ﺗﺜﺒﯿﻂ ﺑﺎﻟﺘﻨﺎﻓﺲ وھﻮ ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ اﻟﺤﺎﻻت اﻟﺘﻰ ﯾﻜﻮن ﻓﯿﮭﺎ اﻟﻤﺎدة اﻟﻤﺜﺒﻄﺔ ﻣﺸﺎﺑﺔ ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺒﮭﺎ ﻟﻠﻤﺎدة‬
‫اﻟﻤﺘﻔﺎﻋﻠﺔ ﺣﯿﺚ ﺗﺘﻨﺎﻓﺲ ﻣﻌﮭﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﻤﺮاﻛﺰ اﻟﻨﺸﻄﺔ ﺑﺎﻹﻧﺰﯾﻢ ﺑﻤﺎ ﯾﺆدى اﻟﻰ زﯾﺎدة ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻟﻤﺎدة اﻟﻤﺘﻔﺎﻋﻠﺔ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ‬
‫ان ھﻨﺎك أﯾﻀﺎ ﺗﺜﺒﯿﻂ ﻏﯿﺮ ﻣﺘﻨﺎﻓﺲ راﺟﻊ ﻟﺨﻔﺾ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ اﻟﻔﻌﺎل ﻟﻺﻧﺰﯾﻢ‬

‫ﺳﺎدﺳﺎ ‪ :‬ﺗﺮاﻛﻢ ﻧﻮاﺗﺞ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ‬

‫إن ﺗﺮاﻛﻢ ﻧﻮاﺗﺞ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﯾﻘﻠﻞ ﻋﺎدة ﻣﻦ ﺳﺮﻋﺔ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻻﻧﺰﯾﻤﻰ وﻣﺜﻠﺔ ﻓﻰ ذﻟﻚ ﻣﺜﻞ اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت اﻟﻜﯿﻤﯿﺎوﯾﮫ‬
‫اﻟﻌﺎدﯾﮫ وﯾﻌﺰى ﺑﻂء اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻋﻨﺪ ﺗﺮاﻛﻢ ﻧﻮاﺗﺠﮫ ﻟﻌﺪة أﺳﺒﺎب ﻣﻨﮭﺎ ان زﯾﺎدة ﻛﻤﯿﺔ اﻟﺘﻮاﺗﺞ ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ اﺳﺮاع‬
‫اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻟﻌﻜﺴﻰ وﺑﺬﻟﻚ ﺗﻘﻞ ﺳﺮﻋﺔ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻷﺻﻠﻰ وﻗﺪ ﺗﺘﺮاﻛﻢ ﻧﻮاﺗﺞ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻋﻠﻰ اﻟﻤﺮاﻛﺰ اﻟﻔﻌﺎﻟﺔ ﻟﻺﻧﺰﯾﻢ‬
‫ﻓﺘﻘﻠﻞ ﻣﻦ ﻗﻮة ﺗﻨﺸﯿﻄﮫ وﻗﺪ ﺗﺴﺒﺐ ﻧﻮاﺗﺞ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﺗﻐﯿﯿﺮ درﺟﺔ ﺗﺮﻛﯿﺰ أﯾﻮن اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ ﻟﻮﺳﻂ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ وﺑﺬﻟﻚ‬
‫ﺑﺼﺒﺢ ﻏﯿﺮ ﻣﻨﺎﺳﺐ ﻟﻌﻤﻞ اﻹﻧﺰﯾﻢ ﻓﻤﺜﻼ ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻦ ﺗﺤﻠﯿﻞ اﻟﺪھﻮن ﺟﻠﯿﺴﺮول وأﺣﻤﺎض دھﻨﯿﮫ وﺗﺴﺒﺐ اﻷﺧﯿﺮة‬
‫اﻧﺤﺮاف درﺟﺔ أﯾﻮن اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ ﻓﻰ وﺳﻂ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻟﻠﻨﺎﺣﯿﮫ اﻟﺤﻤﻀﯿﺔ وﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﺪ ﺗﺤﻠﻞ اﻟﯿﻮرﯾﺎ اﻟﻰ ﺛﺎﻧﻰ اﻛﺴﯿﺪ‬
‫اﻟﻜﺮﺑﻮن واﻟﻨﺸﺎدر اﻟﺘﻰ ﺗﺴﺒﺐ اﻧﺤﺮاف درﺟﺔ ﺗﺮﻛﯿﺰ أﯾﻮن اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ ﻟﻠﻨﺎﺣﯿﺔ اﻟﻘﻠﻮﯾﺔ‪.‬‬

‫ﺳﺎﺑﻌﺎ ‪ :‬اﻟﻤﺎء‬

‫‪١٨٧‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﻟﻤﺎ ﻛﺎن اﻟﻤﺎء ﯾﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﺤﻠﯿﻞ اﻟﻤﺎﺋﻰ ﻟﺬﻟﻚ ﻻ ﯾﺘﻢ ﻣﺜﻞ ھﺬا اﻟﺘﺤﻠﻞ ﺑﺪون وﺟﻮد اﻟﻤﺎء ﻓﺎذا ﺑﺪاﻧﺎ ﺑﻤﺎدة‬
‫ﺟﺎﻓﺔ ﻟﻠﺘﻔﺎع ﻧﻼﺣﻆ ان زﯾﺎدة ﻧﺴﺒﺔ اﻟﻤﺎء ﺗﺴﺒﺐ زﯾﺎدة ﻓﻰ ﺳﺮﻋﺔ اﻟﺘﺤﻠﻞ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﻨﻘﺺ ﻟﺰوﺟﺔ وﺳﻂ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ‬
‫وازدﯾﺎد اﻧﺘﺸﺎر ﻣﺎدة اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ واﻹﻧﺰﯾﻤﺎت واﻟﻨﻮاﺗﺞ ‪ .‬ﯾﺘﻀﺢ ﺗﺎﺛﯿﺮ زﯾﺎدة اﻟﻤﺎء ﻓﻰ ﺗﻨﺸﯿﻂ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ﻓﻰ اﻟﻨﺴﯿﺞ‬
‫اﻟﻨﺒﺎﺗﻰ اﺛﻨﺎء اﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬور ﻓﻨﺸﺎط اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻰ اﻟﺒﺬور اﻟﺠﺎﻓﺔ ﻏﯿﺮ ﻣﻠﺤﻮظ ﺗﻘﺮﯾﺒﺎ ﻓﺎذا ﻣﺎ اﻣﺘﺼﺖ‬
‫اﻟﺒﺬور ازداد ﻧﺸﺎط اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت زﯾﺎدة ﻛﺒﯿﺮة ﺑﺈزدﯾﺎد ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻤﺎء اﻟﻤﻤﺘﺺ‪.‬‬

‫ﺗﻮزﯾﻊ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت داﺧﻞ اﻟﺨﻠﯿﺔ‬

‫إن ﻣﻌﻈﻢ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ‪ ،‬إن ﻟﻢ ﺗﻜﻦ ﺟﻤﯿﻌﺎً ﻣﻮﺟﻮدة ﻓﻰ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم وﻗﻠﯿﻞ ﺟﺪاً ان وﺟﺪت ﻓﻰ اﻟﻔﺠﻮة أو ﻓﻰ‬
‫ﺟﺪران اﻟﺨﻠﯿﺔ وﻋﻠﻰ ذﻟﻚ ﯾﻈﮭﺮ أن ﻣﻌﻈﻢ ﺑﺮوﺗﯿﻦ اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﺑﺮوﺗﯿﻦ إﻧﺰﯾﻤﻰ ‪ .‬ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت‬
‫ﻣﺮﺗﺒﻄﺔ ﺑﺎﻻﺟﺴﺎم اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﻓﻰ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﻓﺎﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻠﻠﻰ ﻣﻮﺟﻮدة ﻓﻰ اﻟﺒﻼﺳﺘﯿﺪات‬
‫اﻟﺨﻀﺮاء و اﻧﺰﯾﻢ اﻟﻔﻮﺳﻔﻮرﯾﻠﯿﺰ ﻟﻤﺴﻞ ﻋﻦ اﻟﺘﻨﻔﺲ ﯾﻮﺟﺪ ﻓﻰ اﻟﻤﯿﺘﺎﻛﻮﻧﺪرﯾﺎ واﻻﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻤﺴﺌﻮﻟﺔ ﻋﻦ ﺗﻜﻮﯾﻦ‬
‫اﻷﺣﻤﺎض اﻟﻨﻮوﯾﺔ واﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ اﻟﻨﻮوى ﻣﻮﺟﻮدة ﻓﻰ اﻟﻨﻮاة وھﻜﺬا‪.‬‬

‫ﺗﺴﻤﯿﺔ وﺗﻘﺴﯿﻢ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت‪:‬‬

‫ﺗﺴﻤﻰ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت وﺗﻘﺴﻢ ﻋﺎدة ﻃﺒﻘﺎ ﻟﻠﺘﻔﺎﻋﻞ أو ﻟﻠﺘﻔﺎﻋﻼت اﻟﺘﻰ ﺗﻘﻮم ﺑﺘﻨﺸﯿﻄﮭﺎ وﯾﺴﻤﻰ اﻹﻧﺰﯾﻢ ﻋﺎدة ﺑﺎﺳﻢ‬
‫اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻣﻀﺎﻓﺎً اﻟﯿﮫ اﻟﻤﻘﻄﻊ ‪ ase‬ﺑﻌﺪ ﺣﺬف اﻟﻤﻘﻄﻊ اﻷﺧﯿﺮ ﻣﻦ اﺳﻢ ﻣﺎدة اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻓﻤﺜﻼ ﯾﺴﻤﻰ اﻹﻧﺰﯾﻢ اﻟﺬى ﯾﺤﻠﻞ‬
‫ﺳﻜﺮ اﻟﻤﺎﻟﺘﻮز ﺑﺎﺳﻢ اﻧﺰﯾﻢ اﻟﻤﺎﻟﺘﯿﺰ‪maltase‬‬
‫وﻗﺪ ﯾﺴﻤﻰ اﻹﻧﺰﯾﻢ ﺑﺎﺿﺎﻓﺔ اﻟﻤﻘﻄﻊ ‪ ase‬ﻣﺒﺎﺷﺮة إﻟﻰ إﺳﻢ ﻣﺎدة اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻣﺜﻞ إﻧﺰﯾﻢ ‪ dextrinase‬اﻟﺬى ﯾﺤﻠﻞ‬
‫اﻟﺪﻛﺴﺘﺮﯾﻦ ‪ dextrin‬إﻟﻰ ﺳﻜﺮاﻟﻤﺎﻟﺘﻮز‪.‬‬

‫وﺗﻘﺴﻢ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻰ اﻻﻗﺴﺎم اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ‪:‬‬

‫‪1-‬اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﮭﺎﺿﻤﺔ‬
‫‪2-‬اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺆﻛﺴﺪة اﻟﻤﺨﺘﺰﻟﺔ‬
‫‪3-‬إﻧﺰﯾﻤﺎت اﻻﺿﺎﻓﺔ‬
‫‪4-‬إﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻨﻘﻞ‬
‫‪5-‬إﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﺸﺎﺑﮫ‬
‫‪6-‬إﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺮﺑﻂ‬

‫اوﻻ ‪ :‬اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﮭﺎﺿﻤﺔ‪Digestive enzymes‬‬

‫ﯾﻨﻘﺴﻢ ھﺬا اﻟﻘﺴﻢ ﻣﻦ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت أﻟﻰ اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺎت اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ‪:‬‬

‫أ ‪-‬إﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﺤﻠﻞ اﻟﻤﺎﺋﻰ ‪Hydrolases‬‬

‫ﺗﻨﺸﻂ إﻧﺰﯾﻤﺎت ھﺬه اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﺘﺤﻠﯿﻞ اﻟﻤﺎﺋﻰ ﻟﻤﻮاد اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﮭﺎ وذﻟﻚ ﺑﺎﺳﺘﻌﻤﺎل اﻟﻤﺎء وﺗﻨﻘﺴﻢ‬
‫إﻧﺰﯾﻤﺎت ھﺬه اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ إﻟﻰ‪:‬‬
‫*إﻧﺰﯾﻤﺎت ﺗﺤﻠﻞ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻻزوﺗﯿﺔ وﻣﻦ ھﺬه اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺒﯿﺴﯿﻦ‪ pepain‬واﻟﺘﺮﺑﯿﺴﯿﻦ ‪ trypsin‬وھﻰ ﺗﺤﻠﻞ‬
‫اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت اﻟﻰ ﻣﺮﻛﺒﺎت أﺑﺴﻂ ﻧﺘﮭﺎ وﻣﻨﮭﺎ ﻛﺬﻟﻚ اﻟﺒﯿﺘﺪﯾﺰات ‪ peptidases‬وھﻰ ﺗﺤﻠﻞ اﻟﺒﯿﺘﯿﺪات إﻟﻰ اﺣﻤﺎض‬
‫أﻣﯿﻨﯿﺔ‪.‬‬
‫*إﻧﺰﯾﻤﺎت ﺗﺤﻠﻞ اﻟﻤﻮاد اﻟﻜﺒﺮواﯾﺪاﺗﯿﺔ وﺗﺸﻤﻞ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﺤﻠﻞ اﻟﻤﻮاد اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪراﺗﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﻻﻣﯿﻠﯿﺰ اﻟﺬى‬
‫ﯾﺤﻠﻞ اﻟﻨﺸﺎ اﻟﻰ ﺳﻜﺮ وﻛﺬﻟﻚ إﻧﺰﯾﻢ اﻟﺴﯿﻠﯿﻮﻟﯿﺰ اﻟﺬى ﯾﺤﻠﻞ اﻟﺴﯿﻠﻮﻟﻮز إﻟﻰ ﺳﯿﻠﻠﻮﺑﯿﻮز – وﻛﺬﻟﻚ اﻟﻤﺎﻟﺘﯿﺰ اﻟﺬى‬
‫ﯾﺤﻠﻞ ﺳﻜﺮ اﻟﻤﺎﻟﺘﻮز اﻟﻰ ﺳﻜﺮ ﺟﻠﻮﻛﻮز وإﻧﺰﯾﻢ ‪ Cellobiase‬اﻟﺬى ﯾﺤﻠﻞ اﻟﺴﻠﻠﻮﺑﯿﻮز إﻟﻰ ﺟﻠﻮﻛﻮز‪ -‬وإﻧﺰﯾﻢ‬
‫اﻟﺴﻜﺮﯾﺰ ‪ sucrase‬اﻟﺬى ﯾﺤﻠﻞ اﻟﺴﻜﺮوز إﻟﻰ ﺟﻠﻮﻛﻮز وﻓﺮﻛﺘﻮز‪.‬‬
‫*إﻧﺰﯾﻤﺎت ﺗﺤﻠﻞ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﺪھﻨﯿﺔ أو اﻷﺳﺘﯿﺮاﯾﺰات ‪ Esterases‬وﺗﺸﻤﻞ ھﺬه اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﻰ‬
‫ﺗﻨﺸﻂ اﻟﺘﺤﻠﯿﻞ اﻟﻤﺎﺋﻰ ﻟﻠﺴﺘﺮات ﻟﻤﻜﻮﻧﺔ ﻣﻦ اﺗﺤﺎد اﻟﻜﺤﻮﻻت ﻣﻊ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ أو اﻷﺣﻤﺎض اﻟﻐﯿﺮ ﻋﻀﻮﯾﺔ‬
‫ﻣﺜﻞ اﻟﻠﯿﺒﯿﺰات ‪Lipases‬‬

‫ب ‪ -‬إﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﺤﻠﻞ اﻟﻔﺴﻔﻮرى‪Phosphorylases‬‬

‫اﻟﻔﻮﺳﻔﻮرﯾﻠﯿﺰات ھﻰ اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ ﺗﻨﺸﻂ ﺗﺤﻠﯿﻞ اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﺘﻔﺎﻋﻠﺔ ﺑﺎﺳﺘﻌﻤﺎل ﺣﺎﻣﺾ اﻟﻔﻮﺳﻔﻮرﯾﻚ وﺗﺴﻤﻰ ھﺬه‬
‫اﻟﻌﻤﯿﻠﺔ ﺑﺎﻟﻔﺴﻔﺮة وﻣﺜﻞ ھﺬه اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت إﻧﺰﯾﻢ ‪ Starch phosphorylase‬اﻟﺬى ﯾﺤﻠﻞ اﻟﻨﺸﺎ ﻓﻰ وﺟﻮد ﺣﺎﻣﺾ‬

‫‪١٨٨‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﻔﻮﺳﻔﻮرﯾﻚ إﻟﻰ اﻟﻔﺎ ﺟﻠﻮﻛﻮز ‪ -١-‬ﻓﻮﺳﻔﺎت‬

‫و إﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻔﻮﺳﻔﺎﺗﯿﺰات وھﻰ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﺤﻠﻞ اﻻﺳﺘﯿﺮات اﻟﻤﻜﻮﻧﺔ ﻣﻦ اﺗﺤﺎد اﻟﻜﺤﻮﻻت ﻣﻊ ﺣﺎﻣﺾ‬
‫ﻓﻮﺳﻔﻮرﯾﻚ وﯾﻨﺘﺞ ﻣﻦ ﺗﺤﻠﯿﻞ ھﺬه اﻻﺳﺘﯿﺮات اﻟﻜﺤﻮل و ﺣﻤﺾ اﻟﻔﻮﺳﻔﻮرﯾﻚ‬
‫ﺛﺎﻧﯿﺎ ‪ :‬اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻤﺆﻛﺴﺪة واﻟﻤﺨﺘﺰﻟﺔ‪Digestive enzymes‬‬
‫اﻷﻛﺴﺪة ﻛﻤﺎ ھﻮ ﻣﻌﺮوف ھﻰ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﺿﺎﻓﺔ أوﻛﺴﺠﯿﻦ أو ﻓﻘﺪ اﯾﺪروﺟﯿﻦ أو ﻓﻘﺪ اﻟﻜﺘﺮون آى زﯾﺎدة اﻟﺸﺤﻨﺔ‬
‫اﻟﻤﻮﺟﺒﺔ اﻟﻰ اﻟﻤﺎدة‪ .‬ﯾﺼﺤﺐ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻻﻛﺴﺪة ﻋﺎدة ﻋﻤﻠﯿﺔ اﺧﺘﺰال ﻧﺎﺗﺠﺔ ﻋﻦ ﻓﻘﺪ اﻻﻛﺴﺠﯿﻦ ﻣﻦ ﻣﺮﻛﺐ ﻣﺮﻛﺐ ﻣﺎ‬
‫أو اﻛﺘﺴﺎﺑﮫ اﻣﺎ اﯾﺪروﺟﯿﻦ او اﻟﻜﺘﺮون وﺗﻨﻘﺴﻢ إﻧﺰﯾﻤﺎت ھﺬا اﻟﻘﺴﻢ اﻟﻰ اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺎت اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ‬
‫*إﻧﺰﯾﻤﺎت اﻷﻛﺴﺪة ﺑﻨﺰع اﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ‪Dehydrogenases‬‬
‫ﺗﻘﻮم إﻧﺰﯾﻤﺎت ھﺬه اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ ﺑﺎﻛﺴﺪة اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت ﺑﺎﻧﺘﺰاع ذرﺗﻲ اﯾﺪروﺟﯿﻦ ﻣﻨﮭﺎ واﺿﺎﻓﺘﮭﺎ ﻟﻤﺮﻛﺐ اﺧﺮ ﻣﺴﺒﺒﺔ‬
‫ﺑﺬﻟﻚ اﺧﺘﺰاﻟﮫ وﯾﺴﻤﻰ اﻟﻤﺮﻛﺐ اﻻول اﻟﺬي ﯾﻌﻄﻲ اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ ﺑﺎﻟﻤﺨﺘﺰل ‪ reductant‬اوﻣﺎﻧﺢ اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ‬
‫‪Hydrogen donator‬أﻣﺎ اﻟﻤﺮﻛﺐ اﻟﺜﺎﻧﻲ ﻓﯿﺎأﺧﺬ اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ وﯾﻌﺮف ﺑﺎﻟﻤﺆﻛﺴﺪ ‪ Oxidant‬او ﻗﺎﺑﻞ‬
‫اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ ‪ Hydrogen acceptor‬وﻗﺪ دﻟﺖ اﻷﺑﺤﺎث اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ اﻧﮫ ﻣﻦ اﻟﻀﺮوري وﺟﻮد ﻣﺮاﻓﻘﺎت او ﻗﺮاﺋﻦ‬
‫إﻧﺰﯾﻤﯿﺔ ﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ھﺬه اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ ﻟﺘﺴﺘﻄﯿﻊ اداء ﻋﻤﻠﮭﺎ ﻛﻤﺎ وﺟﺪ ان اﻟﻤﺮاﻓﻘﺎت اﻻﻧﺰﯾﻤﯿﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﺄﺧﺬ ذرﺗﯿﻦ‬
‫اﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ وﺗﺨﺘﺰل وﻗﺪ اﻣﻜﻦ ﺣﺘﻰ اﻻن ﺗﻤﯿﯿﺰ ﻣﺮاﻓﻘﻲ إﻧﺰﯾﻤﯿﻦ وھﻤﺎ اﻟﻘﺮﯾﻦ اﻻﻧﺰﯾﻤﻲ‪NAD ١‬واﻟﻘﺮن‬
‫اﻻﻧﺰﯾﻤﻲ‪NADP ٢‬‬
‫*إﻧﺰﯾﻤﺎت اﻷﻛﺴﺪة ﺑﻨﺰع اﻟﻜﺘﺮون اﻟﺤﺪﯾﺪ ‪Iron oxidases‬‬
‫ﺗﺤﺘﻮي اﻧﺴﺠﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻋﻠﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﻦ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ﺗﺤﺘﻮي ﻣﺠﻤﻮﻋﺎﺗﮭﺎ اﻟﻤﻌﺪﻧﯿﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﺤﺪﯾﺪ ﻣﻜﻮﻧﮫ ﻣﺮﻛﺐ‬
‫اﻟﮭﯿﻤﺎﺗﯿﻦ وﻣﻦ ھﺬه اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت ﻣﺎ ﯾﻠﻲ‪:‬‬
‫‪1-‬اﻟﻜﺎﺗﺎﻟﯿﺰ ‪ catalase‬ﻓﻲ ﺟﻤﯿﻊ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺮاﻗﯿﺔ وھﺬا اﻹﻧﺰﯾﻢ ﻻ ﯾﺆﺛﺮ اﻻ ﻓﻲ ﻣﺮﻛﺐ ﻓﻮق اﻛﺴﯿﺪ اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ‬
‫ﻓﯿﺤﻠﻠﮫ اﻟﻰ ﻣﺎء واﻛﺴﺠﯿﻦ وﯾﺤﺘﻤﻞ ان ﯾﻘﻮم ھﺬا اﻻﻧﺰﯾﻢ ﺑﺎﻟﺘﺨﻠﺺ ﻣﻦ ﻓﻮق اﻛﺴﯿﺪ اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ اﻟﺬي ﯾﺘﻜﻮن‬
‫اﺛﻨﺎء اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ داﺧﻞ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﯿﺔ واﻟﺬي ﻗﺪ ﯾﺴﺒﺐ ﺗﺮاﻛﻤﮫ اﺿﺮاراً ﻟﺘﻚ اﻟﺨﻼﯾﺎ‪.‬‬
‫‪2-‬اﻟﺒﯿﺮواﻛﯿﺪﯾﺰ ‪ peroxidas‬وﯾﻮﺟﺪ ھﺬا اﻻﻧﺰﯾﻢ ﻓﻲ ﺟﻤﯿﻊ اﻧﺴﺠﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺗﻘﺮﯾﺒﺎ وھﻮ ﯾﻘﻮم ﺑﻌﻤﻠﮫ ﻓﻲ وﺟﻮد‬
‫ﻓﻮق اﻛﺴﯿﺪ اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ وﯾﺴﺒﺐ اﻛﺴﺪة ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻛﺜﯿﺮة ﻣﺜﻞ ﻣﺮﻛﺒﺎت اﻟﻔﯿﻨﻮل واﻟﻜﺮﯾﺰول واﻟﮭﯿﺪروﻛﻮﯾﻨﻮن‬
‫*إﻧﺰﯾﻤﺎت اﻷﻛﺴﺪة ﺑﻨﺰع اﻟﻜﺘﺮون اﻟﻨﺤﺎس ‪Copper oxidases‬‬
‫وﺗﺘﻤﯿﺰ إﻧﺰﯾﻤﺎت ھﺬه اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ ﺑﺎﺣﺘﻮاء ﻣﺠﻤﻮﻋﺎﺗﮭﺎ اﻟﻐﯿﺮ ﺑﺮوﺗﯿﻨﯿﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﺤﺎس وﻣﻦ اﻣﺜﻠﺘﮭﺎ ﻣﺎ ﯾﻠﻰ‪:‬‬
‫‪1-‬اﻛﺴﯿﺪﯾﺰ اﺣﺎدي اﻟﻔﯿﻨﻮل ‪ Mono phenol oxidase‬وﯾﺆﻛﺴﺪ اﻟﻤﻮاد اﺣﺎدﯾﺔ اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت ﻣﺜﻞ اﻟﻜﺮﯾﺰول‬
‫ﻓﯿﻌﻄﻲ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﺛﻨﺎﺋﯿﺔ اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت اﻟﻤﻨﺎﺳﺒﺔ‪.‬‬
‫‪2-‬اﻛﺴﯿﺪﯾﺰات ﻋﺪﯾﺪة اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت ‪ Poly phenol oxidase‬ﻻ ﺗﺆﺛﺮ ال ﻓﻲ اﻟﻤﻮاد ﺛﻨﺎﺋﯿﺔ اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت ﻣﺜﻞ‬
‫اﻟﻜﺎﺗﯿﻜﻮل ﻣﻜﻮﻧﺔ اﻟﻤﺮﻛﺐ اﻟﻤﻨﺎﺳﺐ ﻣﻦ اﻷرﺛﯿﻮﻛﯿﻨﻮن وﺗﺆﺛﺮ ھﺬه اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت اﯾﻀﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﻤﻮاد ﺛﻼﺛﯿﺔ اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت‬
‫ﻣﺜﺎل ﺑﯿﺮوﺟﺎﻟﻮل وﯾﻼﺣﻆ ان ھﺬه اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﻦ اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت ھﻲ اﻟﻤﺴﺆﻟﺔ ﻋﻦ ﺗﻠﻮن اﻻﻧﺴﺠﺔ اﻟﻤﻘﻄﻮﻋﺔ‬
‫واﻟﻤﻌﺮﺿﺔ ﻟﻠﺠﻮ اذ اﻧﮭﺎ ھﻮاﺋﯿﺔ ﻻ ﺗﻌﻤﻞ اﻻ ﻓﻲ وﺟﻮد اﻻﻛﺴﺠﯿﻦ‪.‬‬

‫ﺛﺎﻟﺜﺎ ‪ :‬اﻧﺰﯾﻤﺎت اﻻﺿﺎﻓﺔ‪Adding enzymes‬‬

‫ﯾﺤﻮى ھﺬا اﻟﻘﺴﻢ اﻧﺰﯾﻤﺎت ﺗﺴﺘﻄﯿﻊ ﺗﻜﻮﯾﻦ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﺟﺪﯾﺪة وذﻟﻚ ﺑﺎﺿﺎﻓﺔ ﻣﺎدة اﻟﻰ ﻣﺮﻛﺐ ﻣﻌﯿﻦ وﻣﻦ ھﺬه‬
‫اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت ﻣﺎ ﯾﺴﺘﻄﯿﻊ اﺿﺎﻓﺔ اﻟﻤﺎء او اﻟﻨﺸﺎدر او ﻣﻮاد اﺧﺮي وﻣﻦ اﻣﺜﻠﺔ إﻧﺰﯾﻤﺎت ھﺬا اﻟﻘﺴﻢ‪:‬‬
‫‪1-‬ﻓﯿﻮﻣﺎرﯾﺰ ‪ fumarase‬وھﻮ اﻻﻧﺰﯾﻢ اﻟﺬي ﯾﺴﺎﻋﺪ ﺗﻜﻮﯾﻦ ﺣﺎﻣﺾ اﻟﻤﺎﻟﯿﻚ ﺑﺎﺿﺎﻓﺔ اﻟﻤﺎء اﻟﻰ ﺣﺎﻣﺾ‬
‫ﻓﯿﻮﻣﺎرﯾﻚ‬
‫‪2-‬اﺳﺒﺎرﺗﯿﺰ ‪ aspartase‬وﯾﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ ﺣﺎﻣﺾ اﻷﺳﺒﺎرﺗﯿﻚ وذﻟﻚ ﺑﺎﺿﺎﻓﺔ اﻟﻨﺸﺎ اﻟﻰ ﺣﺎﻣﺾ‬
‫اﻟﻔﯿﻮﻣﺎرﯾﻚ‬
‫راﺑﻌﺎ ‪ :‬إﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻨﻘﻞ ‪Transferring enzymes‬‬
‫ﺗﺴﺘﻄﯿﻊ ﻧﻘﻞ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ او ﺷﻖ ﻣﻦ ﺟﺰئ ﻣﺎدة اﻟﻰ ﺟﺰئ ﻣﺎدة اﺧﺮي وﻣﻦ اﻣﺜﻠﺔ ھﺬه اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت إﻧﺰﯾﻢ‬
‫‪hexokinase‬اﻟﺬي ﯾﺴﺎﻋﺪ ﻧﻘﻞ ﺷﻖ اﻟﻔﻮﺳﻔﺎت ﻣﻦ ﻣﺮﻛﺐ ادﯾﻨﻮﺳﯿﻦ ﺛﻼﺛﻲ اﻟﻔﻮﺳﻔﺎت ‪ ATP‬اﻟﻰ اﻟﺠﻠﻮﻛﻮز‬
‫ﻣﻜﻮﻧﺎ ﺟﻠﻮﻛﻮز‪-٦-‬ﻓﻮﺳﻔﺎت‬
‫ﺧﺎﻣﺴﺎ ‪ :‬اﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﺸﺎﺑﮭﺔ ‪Isomerising enzymes‬‬
‫ﺗﺴﺘﻄﯿﻊ إﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﺸﺎﺑﮫ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﺘﺸﺎﺑﮭﮫ وﻣﻦ اﻣﺜﻠﺘﮭﺎ‬
‫‪1-‬اﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﺸﺎﺑﺔ اﻷﯾﺰوﻣﯿﺮى ﻣﺜﻞ ‪ Phosphotriose isomerase‬اﻟﺬى ﯾﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ ﺗﺤﻮل ﻛﻞ ﻣﻦ ﻓﻮ‪-‬‬
‫ﺛﻨﺎﺋﻰ ھﯿﺪروﻛﺴﻰ اﺳﯿﺘﻮن و ﻓﻮ‪-‬ﺟﻠﯿﺴﺮاﻟﺪھﯿﺪ اﻟﻰ اﻻﺧﺮ‬
‫‪2-‬اﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺘﺸﺎﺑﺔ اﻟﻤﯿﻮﺗﯿﺰى ﻣﺜﻞ ﻓﻮﺳﻔﻮﺟﻠﻮﻛﻮﻣﯿﻮﺗﯿﺰ ‪ phosphoglucomutase‬وﯾﺨﺘﺺ ﺑﺘﺤﻮﯾﻞ‬

‫‪١٨٩‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﻔﺎﺟﻠﻮﻛﻮز ‪- ١-‬ﻓﻮﺳﻔﺎت اﻟﻰ ﺟﻠﻮﻛﻮز ‪ -٦-‬ﻓﻮﺳﻔﺎت وﺑﺎﻟﻌﻜﺲ‬

‫ﺳﺎدﺳﺎ ‪ :‬إﻧﺰﯾﻤﺎت اﻻﺗﺼﺎل ‪Linking enzymes‬‬
‫وھﻰ إﻧﺰﯾﻤﺎت ﺗﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﺗﺼﺎل ﺟﺰﺋﯿﻦ ﻣﻊ ﺑﻌﻀﮭﻤﺎ وﯾﺼﺎﺣﺐ ھﺬا اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻛﺴﺮ راﺑﻄﺔ ﺑﯿﺮوﻓﻮﺳﻔﺎﺗﯿﺔ‬
‫وﯾﺤﺘﻤﻞ اﺷﺘﺮاك ﻧﯿﻮﻛﻠﯿﻮﺗﯿﺪ ﺛﻼﺛﻲ اﻟﻔﻮﺳﻔﺎت ‪ ATP‬ﻓﻲ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ وﻣﻦ اﻣﺜﻠﺔ إﻧﺰﯾﻤﺎت اﻻﺗﺼﺎل اﻻﻧﺰﯾﻢ اﻟﻤﺴﻤﻰ‬
‫ﻧﯿﻮﻛﺎﯾﻨﯿﺰ ‪ thiokinase‬اﻟﺬي ﯾﺴﺎﻋﺪ اﺗﺼﺎل ﺟﺰئ اﻟﺨﻼت ‪ acetate‬ﻣﻊ ﺟﺰئ ﻗﺮﯾﻦ اﻻﻧﺰﯾﻢ ‪Co A SH‬‬
‫وذﻟﻚ ﺑﺎﺷﺘﺮاك ادﯾﻨﻮﺳﯿﻦ ﺛﻼﺛﻲ اﻟﻔﻮﺳﻔﺎت‪ ATP‬وﯾﺘﻜﻮن ﻣﺮﻛﺐ ‪ acetyl Co A‬و ادﯾﻨﻮﺳﯿﻦ اﺣﺎدي‬
‫اﻟﻔﻮﺳﻔﺎت ‪ AMP‬وﯾﻨﻔﺮد ذرﺗﯿﻦ ﻓﺴﻔﻮر‬

‫اﻵﯾﺾ اﻟﺘﺤﻮل اﻟﻐﺬاﺋﻰ ‪METABOLISM‬‬

‫اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻐﺬاﺋﻰ ﻟﻠﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات‬

‫ﯾﺤﺼﻞ اﻟﻨﺒﺎت اﻷﺧﻀﺮ ﻋﻠﻰ ﻣﻮاده اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ﻣﻦ اﻟﺒﯿﺌﺔ اﻟﻤﺤﯿﻄﺔ ﺑﮫ وھﻰ ﻓﻰ اﻟﻐﺎﻟﺐ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻏﯿﺮ ﻋﻀﻮﯾﺔ‬
‫ﺑﺴﯿﻄﺔ ﯾﺴﺘﻄﯿﻊ اﻟﻨﺒﺎت أن ﯾﺒﻨﻰ ﻣﻨﮭﺎ أﻧﻮاﻋﺎ ﻣﺘﻌﺪدة ﻣﻦ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻔﺎوت ﻓﻰ درﺟﺔ ﺗﻌﻘﯿﺪھﺎ ‪ ،‬ﻣﺜﻞ اﻟﻤﻮاد‬
‫اﻟﻜﺮﺑﻮاراﺗﯿﺔ واﻟﻤﻮاد اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﯿﺔ واﻟﺪھﻮن واﻷﻧﺰﯾﻤﺎت واﻟﻔﯿﺘﺎﻣﯿﻨﺎت واﻷﺣﻤﺎض اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ واﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت وﻏﯿﺮھﺎ‬
‫‪.‬ﻟﺬﻟﻚ ﺗﻌﺮف اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺨﻀﺮاء ﺑﺄﻧﮭﺎ ذاﺗﯿﺔ اﻟﺘﻐﺬﯾﺔ أى أﻧﮭﺎ ﺗﻘﻮم ﺑﻨﻔﺴﮭﺎ ﺑﺎﻋﺪاد اﻟﻤﺎدة اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ اﻟﻼزﻣﺔ‬
‫ﻟﻨﻤﻮھﺎ ‪ .‬أﻣﺎ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻏﯿﺮ اﻟﺨﻀﺮاء واﻟﺤﯿﻮاﻧﺎت ﻓﺘﻌﺮف ﺑﺄﻧﮭﺎ ﻏﯿﺮ ذاﺗﯿﺔ اﻟﺘﻐﺬﯾﺔ اذ أﻧﮫ ﯾﻠﺰم ﻟﻨﻤﻮھﺎ اﻣﺪادھﺎ‬
‫ﺑﺎﻟﻤﻮاد اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ واﻟﺘﻰ ﺗﺤﺼﻞ ﻋﻠﯿﮭﺎ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺨﻀﺮاء ‪ .‬واﻟﻨﺒﺎت اﻷﺧﻀﺮ ﯾﺤﺼﻞ ﻋﻠﻰ ﻏﺬاﺋﮫ‬
‫ﻣﻦ ﻣﺼﺪرﯾﻦ اﻷول ھﻮ اﻟﺘﺮﺑﺔ وﯾﺤﺼﻞ ﻣﻨﮭﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﻤﺎء واﻷﻣﻼح اﻟﺬاﺋﺒﺔ واﻟﻤﺼﺪر اﻟﺜﺎﻧﻰ ھﻮ اﻟﮭﻮاء وﯾﺄﺧﺬ‬
‫ﻣﻨﮫ اﻟﻨﺒﺎت ﺛﺎﻧﻰ أوﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن ‪ ،‬وﯾﺤﺘﺎج اﻟﻨﺒﺎت ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ ﻣﺜﻞ ھﺬه اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻤﻌﻘﺪه ﺳﺎﻟﻔﺔ اﻟﺬﻛﺮ اﻟﻰ ﺗﺜﺒﯿﺖ‬
‫ﻛﻤﯿﺎت ﻛﺒﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻄﺎﻗﺔ ﻓﻰ ﺟﺰﯾﺌﺎﺗﮭﺎ وھﺬه اﻟﻄﺎﻗﮫ ﺗﺒﻘﻰ ﻛﺎﻣﻨﺔ ﺑﮭﺎ ﻃﺎﻟﻤﺎ ﺑﻘﯿﺖ ھﺬه اﻟﻤﻮاد ﻋﻠﻰ ﺣﺎﻟﺘﮭﺎ ‪.‬‬
‫وﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﻜﯿﻤﺎوﯾﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻢ داﺧﻞ اﻟﻨﺒﺎت واﻟﺘﻰ ﺗﺆدى اﻟﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ ھﺬه اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ‬
‫اﺳﻢ اﻟﺒﻨﺎء‬
‫وﻗﺪ ﯾﺴﺘﺨﺪم اﻟﻨﺒﺎت ﺑﻌﺾ ھﺬه اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت ﻓﻰ ﺑﻨﺎء ﺟﺴﻤﮫ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﻗﺪ ﯾﺘﺮاﻛﻢ ﺑﻌﻀﮭﺎ اﻻﺧﺮ داﺧﻞ اﻟﺨﻠﯿﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ‬
‫وﺗﺴﺘﻌﻤﻞ ﺗﺪرﯾﺠﯿﺎ ﻓﯿﻤﺎ ﺑﻌﺪ ﻓﻰ ﻋﻤﻠﯿﺎت أﺧﺮى وﻣﻦ ھﺬه اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت ﻋﻤﻠﯿﺔ ﺗﺠﺰﺋﺔ أو ﺗﻔﺘﯿﺖ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻤﻌﻘﺪة اﻟﻰ‬
‫ﻣﺮﻛﺒﺎت أﻗﻞ ﺗﻌﻘﯿﺪا أو اﻟﻰ ﻣﻜﻮﻧﺎﺗﮭﺎ اﻷﺻﻠﯿﺔ اﻟﺒﺴﯿﻄﺔ ‪ ،‬وھﺬا ﯾﺆدى اﻟﻰ اﻃﻼق ﺑﻌﺾ أو ﻛﻞ اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﺘﻰ ﻛﺎﻧﺖ‬
‫ﻛﺎﻣﻨﮫ ﺑﺠﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻤﻌﻘﺪة ‪ ،‬وﺑﺬﻟﻚ ﯾﺘﻤﻜﻦ اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻦ اﺳﺘﻐﻼل ھﺬه اﻟﻄﺎﻗﺔ ﻓﻰ ﻋﻤﻠﯿﺎﺗﮫ اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ‬
‫‪.‬وﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ ﻣﺜﻞ ھﺬه اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﻤﺆدﯾﺔ اﻟﻰ اﻃﻼق اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻜﺎﻣﻨﮫ اﺳﻢ اﻟﮭﺪم ﻛﻤﺎ ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ ﻣﺎ ﯾﺤﺪث داﺧﻞ‬
‫اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﻣﻦ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺒﻨﺎء واﻟﮭﺪم اﺳﻢ اﻻﯾﺾ اﻟﺘﺤﻮل اﻟﻐﺬاﺋﻰ‬
‫ﺗﺤﺪث ﻋﻤﻠﯿﺘﺎ اﻟﺒﻨﺎء واﻟﮭﺪم ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﺟﻨﺒﺎ اﻟﻰ ﺟﻨﺐ ‪ ،‬وﯾﻜﻮن اﻟﺘﻮازن ﺑﯿﻦ اﻟﺒﻨﺎء واﻟﮭﺪم ﻓﻰ ﺻﺎﻟﺢ أوﻟﮭﻤﺎ‬
‫أﺛﻨﺎء ﻧﻤﻮ اﻟﻨﺒﺎت ‪ ،‬ﻏﯿﺮ أﻧﮫ ﯾﺤﺪث أﺣﯿﺎﻧﺎ أن ﯾﺨﺘﻞ اﻟﻨﻈﺎم اﻟﺪاﺧﻠﻰ ﻟﻠﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم وﯾﻔﻘﺪ ﺳﯿﻄﺮﺗﮫ ﻋﻠﻰ ﻋﻤﻠﯿﺎت‬
‫اﻟﺘﺤﻮل اﻟﻐﺬاﺋﻰ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﻌﻮاﻣﻞ داﺧﻠﯿﺔ أو ﺧﺎرﺟﯿﺔ ﻋﺎرﺿﺔ ﻣﻤﺎ ﯾﺆدى اﻟﻰ ﺣﺪوث اﻻﻧﺤﻼل اﻟﺬاﺗﻰ اﻟﺬى ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﮫ‬
‫ﺗﺮاﻛﻢ ﻣﻨﺘﺠﺎت ﻟﯿﺲ ﻣﻦ اﻟﻤﺄﻟﻮف وﺟﻮدھﺎ ﺑﺎﻟﻨﺒﺎت ﻓﻰ اﻟﺤﺎﻟﺔ اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ ‪ ،‬ﻓﻤﺜﻼ اذا وﺿﻊ اﻟﻨﺒﺎت ﻓﻰ وﺳﻂ ﺧﺎل‬
‫ﻣﻦ اﻷوﻛﺴﯿﺠﻦ – وھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﻏﯿﺮ ﻃﺒﯿﻌﯿﺔ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎت – ﻓﺎن اﻟﻨﺒﺎت ﯾﻀﻄﺮ اﻟﻰ اﻟﺘﻨﻔﺲ اﻟﻼﻛﺴﺠﯿﻨﻰ‬
‫وﯾﻜﻮن ﻧﺘﯿﺠﺘﮭﺎ ﺗﺮاﻛﻢ ﻣﻮاد ﺿﺎرة وﺳﺎﻣﺔ ﺑﺄﻧﺴﺠﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﻣﺜﻞ اﻟﻜﺤﻮل واﻻﺳﯿﺘﺎﻟﺪ ھﯿﺪ‪.‬‬
‫ﻣﻤﺎ ﺗﻘﺪم ﯾﺘﻀﺢ أن اﻟﺘﺤﻮل اﻟﻐﺬاﺋﻰ ﯾﺸﺘﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﻋﻤﻠﯿﺘﯿﻦ أﺳﺎﺳﯿﺘﯿﻦ ھﻤﺎ ‪:‬‬
‫ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء ‪ Anabolism‬وﻓﯿﮭﺎ ﯾﺴﺘﺨﺪم اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻤﻮاد اﻟﺒﺴﯿﻄﺔ ﻓﻰ ﺑﻨﺎء اﻟﻤﻮاد اﻷﻛﺜﺮ ﺗﻌﻘﯿﺪا ﻣﻊ اﺳﺘﻌﻤﺎل‬
‫اﻟﻄﺎﻗﺔ وﺗﺜﺒﯿﺘﮭﺎ‬
‫وﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء ﺗﺸﻤﻞ ﺑﻨﺎء اﻟﻤﻮاد اﻟﻜﺮﺑﻮاﯾﺪراﺗﯿﺔ وﺑﻨﺎء اﻟﻤﻮاد اﻵزوﺗﯿﺔ وﺑﻨﺎء اﻟﻤﻮاد اﻟﺪھﻨﯿﺔ‬
‫ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﮭﺪم ‪ catabolism‬وﻓﯿﮭﺎ ﯾﺘﻢ ﺗﺠﺰﺋﺔ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻤﻌﻘﺪة اﻟﻰ ﻣﺮﻛﺒﺎت أﻗﻞ ﺗﻌﻘﯿﺪا أو اﻟﻰ ﻣﻜﻮﻧﺎﺗﮭﺎ‬
‫اﻷﺻﻠﯿﺔ اﻟﺒﺴﯿﻄﺔ وﯾﺼﺤﺐ ذﻟﻚ اﻧﻄﻼق اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﺘﻰ ﻛﺎﻧﺖ ﻣﺨﺘﺰﻧﺔ ﺑﺠﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻤﻌﻘﺪة ‪.‬‬
‫أوﻻ اﻟﺒﻨﺎء‪ANABOLISM‬‬
‫ﺑﻨﺎء اﻟﻤﻮاد اﻟﻜﺮﺑﻮاﯾﺪراﺗﯿﺔ ‪ carbohydrate synthesis‬أو اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻰ ‪photosynthesis‬‬
‫اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻰ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ اﻟﻌﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺒﻨﻰ ﻓﯿﮭﺎ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ اﻟﺨﻀﺮاء ﻣﻮاد ﻛﺮﺑﻮاﯾﺪراﺗﯿﺔ ﻣﻌﯿﻨﺔ ﻣﻦ ﺛﺎﻧﻰ‬

‫‪١٩٠‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫أوﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن واﻟﻤﺎء ﻓﻰ وﺟﻮد اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ وﻓﯿﮭﺎ ﯾﺘﺼﺎﻋﺪ اﻷوﻛﺴﺠﯿﻦ ﻛﻨﺎﺗﺞ ﺛﺎﻧﻮى ھﺬا وﯾﻤﻜﻦ ﺗﻌﺮﯾﻒ‬
‫اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻰ أﯾﻀﺎ ﺑﺄﻧﮭﺎ ﻋﻤﻠﯿﺔ ﺗﺤﻮﯾﻞ اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ اﻟﻰ ﻃﺎﻗﺔ ﻛﯿﻤﺎوﯾﺔ ﺗﺴﺘﻐﻞ ﻓﻰ ﺑﻨﺎء اﻟﻤﻮاد‬
‫اﻟﻜﺮﺑﻮاﯾﺪراﺗﯿﺔ ك أ‪ ٢‬اﻟﻤﻮﺟﻮد ﻓﻰ اﻟﺠﻮ‬

‫وﻛﺜﯿﺮا ﻣﺎ ﺗﺴﺘﻌﻤﻞ ﻋﺒﺎرة اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻜﺮﺑﻮﻧﻰ ﻟﻠﺪﻻﻟﺔ ﻋﻠﻰ ھﺬه اﻟﻌﻤﻠﯿﺔ ‪ ،‬اﻻ أن اﻷﺳﺘﻌﻤﺎل اﻟﺸﺎﺋﻊ ﻟﻜﻠﻤﺔ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ‬
‫ﻟﻠﺘﻌﺒﯿﺮ ﻋﻦ اﻟﻌﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﻨﺪﻣﺞ ﻓﯿﮭﺎ اﻷﻏﺬﯾﺔ ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺐ ﺟﺴﻢ اﻟﻨﺒﺎت ‪ ،‬ﯾﺠﻌﻞ ﻣﻦ ﻏﯿﺮ اﻟﻤﺮﻏﻮب ﻓﯿﺔ اﺳﺘﻌﻤﺎل‬
‫ھﺬا اﻻﺻﻄﻼح ) اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻜﺮﺑﻮﻧﻰ ( ﻛﻤﺮادف ﻟﻠﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻰ ‪.‬‬
‫أھﻤﯿﺘﮭﺎ ‪:‬‬
‫أن ﻣﻌﻈﻢ اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت اﻟﺤﯿﺔ ﺗﻌﯿﺶ ﻋﻠﻲ ﺣﺴﺎب اﻟﺜﺮوة اﻟﻤﺎدﯾﺔ واﻟﻄﺎﻗﺔ ﻋﻠﻲ اﻷرض ﻓﻲ ﻛﻞ ﺻﻮرھﺎ وﻣﺼﺪرھﺎ‬
‫اﻟﻮﺣﯿﺪ ھﻮ اﻟﺸﻤﺲ ‪ .‬وأھﻢ ﻣﺼﻨﻊ ﯾﺴﺘﻄﯿﻊ ﺗﺤﻮﯾﻞ اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ اﻟﻤﻨﺒﻌﺜﺔ ﻣﻦ اﻟﺸﻤﺲ اﻟﻲ ﻃﺎﻗﺔ ﻛﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ھﻮ‬
‫اﻟﻨﺒﺎت اﻷﺧﻀﺮ و اﻟﺬي ﯾﻘﻮم ﺑﺘﺨﺰﯾﻦ اﻟﻄﺎﻗﺔ ﻓﻲ ﺻﻮرة ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻋﻀﻮﯾﺔ ﻣﻌﻘﺪة ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻨﮭﺎ ﺗﺮﻛﯿﺒﺔ اﻟﺨﻠﻮي و‬
‫ﻛﺬﻟﻚ ﯾﺴﺘﻐﻞ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ ﻓﻲ ﺑﻨﺎء ﺟﺴﻢ اﻟﺤﯿﻮاﻧﺎت و اﻟﺬي ﯾﻘﻮم اﻷﺧﯿﺮ ﺑﺄﻛﺴﺪﺗﮭﺎ و ﺗﺤﻮﯾﻠﮭﺎ اﻟﻲ‬
‫ﻃﺎﻗﺔ ﺣﺮﻛﯿﺔ وﻃﺎﻗﺔ ﺗﺴﺘﻐﻞ ﻓﻲ اﻟﻨﺸﺎط اﻟﺤﯿﻮي ﻟﮭﺬه اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت اﻟﺤﯿﺔ واﻟﺘﻰ ﺗﻨﺘﮭﻰ ﺟﻤﯿﻌﮭﺎ ﺑﺎﻟﻤﻮت واﻟﺘﺤﻠﻞ‬
‫اﻟﻤﯿﻜﺮوﺑﻰ اﻟﻰ اﻟﻌﻨﺎﺻﻼ اﻷﺳﺎﺳﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﯾﻤﺘﺼﮭﺎ اﻟﻨﺒﺎت ﻣﺮة آﺧﺮى ﻟﯿﻌﯿﺪ ﺑﻨﺎء اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ ﻣﻦ اﻟﻤﻮاد‬
‫اﻟﺒﺴﯿﻄﺔ اﻟﻤﻤﺘﺼﺔ ﻣﻦ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﺑﺎﻻﺿﺎﻓﺔ ﻟﻠﻤﺘﻜﻮﻧﺔ ﻣﻦ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻰ‪.‬‬

‫‪١٩١‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺟﮭﺎز اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ‬

‫أن ﻣﻌﻈﻢ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻲ ﺗﺘﻢ ﻓﻲ اﻷوراق اﻟﺨﻀﺮاء واﻟﺘﻲ ﯾﻼﺋﻤﮭﺎ ﺗﺮﻛﯿﺒﮭﺎ اﻟﺘﺸﺮﯾﺤﻲ ﻟﻠﻘﯿﺎم ﺑﮭﺬة‬
‫اﻟﻌﻤﻠﯿﺔ ﺑﻜﻔﺎءة ﺗﺎﻣﺔ ‪ .‬و ﯾﺤﺘﻮي ﺑﺮوﺗﻮﺑﻼزم ﺧﻼﯾﺎ اﻟﻤﯿﺰوﻓﯿﻞ اﻟﻌﻤﺎدﯾﺔ واﻻﺳﻔﻨﺠﯿﺔ ﻋﻠﻲ اﻋﺪاد ﻛﺒﯿﺮة ﻣﻦ‬
‫اﻟﺒﻼﺳﺘﯿﺪات اﻟﺨﻀﺮاء أو اﻟﻜﻠﻮرﺑﻼﺳﺖ ) ‪١٠٠‬ﺑﻜﻞ ﺧﻠﯿﺔ ( و ﺗﻌﺘﺒﺮ ﻛﻞ ﺑﻼﺳﺘﯿﺪة ﺧﻀﺮاء ) ﻛﻠﻮروﺑﻼﺳﺖ (‬
‫ﺟﮭﺎزا ﻛﺎﻣﻼ ﯾﻤﻜﻨﺔ اﻟﻘﯿﺎم ﻣﺴﺘﻘﻼ ﺑﻌﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ اذ أﻧﺔ ﯾﺤﺘﻮي ﻋﻠﻲ ﻛﻞ اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت واﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻼزﻣﺔ‬
‫ﻟﻠﻘﯿﺎم ﺑﮭﺬة اﻟﻌﻤﻠﯿﺔ اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ‪.‬‬

‫وﻗﺒﻞ اﻟﺨﻮض ﻓﻲ ﺗﻔﺎﺻﯿﻞ ﻣﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ ﺳﻮف ﻧﺘﻨﺎول أھﻢ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺆﺛﺮة ﻓﻲ ﻣﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺔ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ‬
‫اﻟﻀﻮﺋﻲ وھﻲ اﻟﻀﻮء واﻟﺼﺒﻐﺎت اﻟﺨﻀﺮاء‬

‫‪١٩٢‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﻃﺒﯿﻌﺔ اﻟﻀﻮء‬
‫ﻋﻨﺪ ﺗﺤﻮﯾﻞ اﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ اﻟﻲ ھﻠﯿﻮم ﻓﻲ ﺟﺴﻢ اﻟﺸﻤﺲ ﺗﻨﻄﻠﻖ أﻧﻮاع ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ ﻣﻦ اﻷﺷﻌﺔ ورﻏﻢ ھﺬه اﻻﺧﺘﻼﻓﺎت ﺑﯿﻦ‬
‫أﻧﻮاع اﻻﺷﻌﺔ اﻻ أﻧﮭﺎ اﺟﻤﺎﻻ ﺗﻌﺘﺒﺮ ﻛﺠﺰء ﻣﻦ ﻃﺎﻗﺔ اﻻﻃﯿﺎف اﻟﻤﺴﺘﻤﺮة واﻟﺘﻲ ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻓﯿﻤﺎ ﺑﯿﻨﮭﺎ ﻓﻲ ﻃﻮل ﻣﻮﺟﺎت‬
‫ﺗﻠﻚ اﻻﺷﻌﺔ‬
‫ان ﻣﺠﺎل اﻟﻀﻮء اﻟﻤﺮﺋﻲ ﯾﻤﺘﺪ ﻣﻦ ﻃﻮل ﻣﻮﺟﻲ ‪ ٤٠٠‬اﻟﻲ ‪ ٧٠٠‬ﻣﻠﻠﯿﻤﻜﺮون ﺗﻘﺮﯾﺒﺎ ھﺬه اﻟﻤﻮﺟﺎت ﺗﻌﺘﺒﺮ ﻣﺴﺎرا‬
‫ﻟﺠﺰﯾﺌﺎت ﻣﺘﻨﺎھﯿﺔ ﻓﻲ اﻟﺼﻐﺮ ھﻲ اﻟﻔﻮﺗﻮﻧﺎت واﻟﺘﻲ ﯾﻤﻜﻦ ﺗﻤﺜﯿﻞ ﻛﻞ ﻣﻨﮭﺎ ﺑﻜﯿﺲ ﺻﻐﯿﺮ ﻣﻤﻠﻮء ﺑﻄﺎﻗﺔ ﻣﻌﯿﻨﺔ ) ﺗﺘﻮﻗﻒ‬
‫ﻋﻠﻲ ﻧﻮع اﻟﻀﻮء)‬

‫ﯾﺆدي ﺗﺼﺎدم ﺗﻠﻚ اﻟﻔﻮﺗﻮﻧﺎت ﺑﺎﻟﺼﺒﻐﺎت اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ اﻟﺘﻲ ﻓﻘﺪ ﻃﺎﻗﺘﮭﺎ وﺗﻜﺘﺴﺒﮭﺎ اﻟﺼﺒﻐﺔ وﺗﺤﺮك اﻻﻟﻜﺘﺮوﻧﺎت اﻟﻮاﻗﻌﺔ ﻓﻲ‬
‫ﻣﺴﺘﻮﯾﺎت ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ ﺣﻮل أﻧﻮﯾﺔ ذرات ھﺬه اﻟﺼﺒﻐﺎت اﻟﻲ ﻣﺴﺘﻮﯾﺎت ﻣﻦ اﻟﻄﺎﻗﺔ أﻋﻠﻲ ﻣﻦ اﻟﻤﺴﺘﻮي اﻟﺘﻲ ﻛﺎﻧﺖ واﻗﻌﺔ ﺑﮫ‬
‫وﺗﺼﺒﺢ ﺑﺬﻟﻚ اﻟﺼﺒﻐﺔ ﻓﻲ ﺣﺎﻟﺔ ﻧﺸﻄﺔ وﺗﺴﺘﻤﺮ ﻓﻲ ھﺬه اﻟﺤﺎﻟﺔ ﻟﻤﺪة ﻗﺼﯿﺮة ﺟﺪا ﺗﺼﻞ اﻟﻲ ﺟﺰء ﻣﻦ اﻟﺜﺎﻧﯿﺔ ﺣﯿﺚ‬
‫ﯾﺴﻘﻂ ﺑﻌﺪھﺎ اﻻﻟﻜﺘﺮون اﻟﻲ ﻣﺠﺎﻟﺔ اﻟﺴﺎﺑﻖ اﻻﻗﻞ ﻧﺸﺎﻃﺎ ) اي اﻗﺮب اﻟﻲ اﻟﻨﻮاة ( ‪ ،‬واﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻣﻦ ﻓﻘﺪ ھﺬا‬
‫اﻻﻟﻜﺘﺮون ﻟﻄﺎﻗﺘﺔ ﺗﻨﻔﺮد ﻋﻤﻼ ﻣﻌﯿﻨﺎ وھﺬه اﻟﻄﺎﻗﺔ واﻟﺘﻲ ﺗﺴﻤﻲ ﺑﻄﺎﻗﺔ اﻟﺘﻨﺸﯿﻂ ﺗﻨﻄﻠﻖ ﻓﻲ ﺻﻮرة ﺣﺮارة ﻣﻨﻌﻜﺴﺔ أو‬
‫ﺑﺄﻋﻄﺎء ھﺬه اﻟﻄﺎﻗﺔ ﻟﻤﺮﻛﺐ آﺧﺮ أو ﺗﺴﺘﻐﻞ ﻓﻲ ﺗﻔﺎﻋﻞ ﻛﯿﻤﯿﺎﺋﻲ ﻣﻌﯿﻦ ﻛﻤﺎ ﯾﺤﺪث ﻓﻲ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻻﻛﺴﺪة و اﻻﺧﺘﺰال‪.‬‬
‫وﺻﺒﻐﺎت اﻟﻨﺒﺎت اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ اﻟﻘﺪرة ﻋﻠﻲ اﻟﻘﯿﺎم ﺑﻜﻞ ھﺬه اﻟﻈﻮاھﺮ اﻟﺴﺎﺑﻖ ذﻛﺮھﺎ ﻓﺎﺛﻨﺎء ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ ﻧﺠﺪ ان‬
‫ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻜﻠﻮرﻓﺒﻞ ﺗﻔﻘﺪ وﺗﻌﯿﺪ ﻛﻤﯿﺔ ﻏﯿﺮ ﻗﻠﯿﻠﺔ ﻣﻦ اﻟﻀﻮء ﺑﯿﻨﻤﺎ ﻧﺠﺪ ان ﺑﻌﺾ اﻟﺼﺒﻐﺎت اﻻﺧﺮي ﻣﺜﻞ اﻟﻜﺎروﺗﻨﻮﯾﺪات‬
‫و اﻟﻤﺼﺎﺣﺒﺔ ﻟﻠﻜﻠﻮرﻓﯿﻞ ﺗﻤﺘﺺ اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ وﺗﻨﻘﻠﮭﺎ ﻟﻠﻜﻠﻮرﻓﯿﻞ اﻣﺎ اﻟﺘﻲ ﯾﺘﺤﺼﻞ ﻋﻠﯿﮭﺎ اﻟﻜﻠﻮرﻓﯿﻞ ﻓﯿﺴﺘﻐﻠﮭﺎ ﻓﻲ‬
‫اﺧﺘﺰال ﺑﻌﺾ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﺛﻨﺎء ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ ﻟﻠﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات‬
‫ﺻﺒﻐﺎت اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ‬
‫ﺗﻮﺟﺪ اﻟﺼﺒﻐﺎت ﻓﻲ اﻟﺒﻼﺳﺘﯿﺪات وﺗﻨﻘﻢ اﻟﻰ ‪:‬‬
‫)‪1‬ﺻﺒﻐﺔ اﻟﻜﻠﻮرﻓﯿﻞ ‪ Chlorophyll pigments‬اﻟﻜﻠﻮرﻓﯿﻞ ھﻮ اﻟﺼﺒﻐﺔ اﻟﺨﻀﺮاء ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎت وھﻮ أھﻢ اﻟﺼﺒﻐﺎت‬
‫ﻟﻌﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻲ و ﺣﺘﻲ اﻟﯿﻮم أﻣﻜﻦ اﻟﺘﻌﺮف ﻋﻠﻲ ﺛﻤﺎن اﻧﻮاع ﻣﻦ اﻟﻜﻠﻮرﻓﯿﻞ و ھﻲ ﻛﻠﻮرﻓﯿﻞ ‪E , d , c , b‬‬
‫) ‪,a , Chiorozum chlorophyll Bacteriochlorophyll (b) bacteriochlorophtll ( a‬أھﻤﮭﻢ‬
‫ﻋﻠﻲ اﻻﻃﻼق ھﻰ ﻛﻠﻮروﻓﯿﻞ ‪ b ,a‬ﻟﺘﻮاﺟﺪھﻢ ﻓﻲ ﺑﻼﺳﺘﯿﺪات اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ اﻣﺎ ﺑﻘﯿﺔ اﻷﻧﻮاع ﻓﺘﻮﺟﺪ ﻓﻲ اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت‬

‫‪١٩٣‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﺪﻗﯿﻘﺔ ذاﺗﯿﺔ اﻟﺘﻐﺬﯾﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﻄﺤﺎﻟﺐ اﻟﺨﻀﺮاء و اﻟﺒﻜﺘﺮﯾﺎ‬

‫ﻛﻠﻮروﻓﯿﻞ ‪ a‬ﯾﻌﻄﻲ ﻟﻮن اﺧﻀﺮ ﻣﺼﻔﺮ ﻛﻠﻮروﻓﯿﻞ ‪ b‬ﻋﺎدة ﯾﻜﻮن ذو ﻟﻮن اﺧﻀﺮ ﻣﺰرق ‪ .‬اﻣﺎ ﻋﻦ اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﻲ‬
‫ﻟﻠﻜﻠﻮرﻓﯿﻞ ﻓﮭﻮ ﯾﺘﺮﻛﺐ ﻣﻦ أرﺑﻊ وﺣﺪات ﻣﻦ اﻟﺒﺮوﻓﯿﺮﯾﻦ وﯾﻮﺟﺪ اﻟﻤﻐﻨﺴﯿﻮم ﻓﻲ ﺻﻮرﺗﺔ اﻟﻐﯿﺮ ﻣﺘﺄﻧﯿﺔ ﯾﺘﻮﺳﻂ ﺟﺰئ‬
‫اﻟﻜﻠﻮرﻓﯿﻞ‬
‫وﯾﻌﺘﺒﺮ اﻟﻜﻠﻮرﻓﯿﻼت ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ اﺳﺘﺮات ) اﺗﺤﺎد ﺣﺎﻣﺾ ﺑﻜﺤﻮل ( ﻷﺣﻤﺎض ﺛﻨﺎﺋﯿﺔ ﺗﺴﻤﻲ اﻟﻜﻠﻮروﻓﻠﻠﯿﻦ‬
‫‪chlorophyllins‬ﻣﺘﺤﺪة ﻣﻊ اﻟﻤﯿﺜﺎﻧﻮل وﻛﺤﻮل اﻟﻔﯿﺘﻮل‬

‫وﯾﺨﺘﻠﻒ ﻛﻠﻮرﻓﯿﻞ أ ﻋﻦ ﻛﻠﻮرﻓﯿﻞ ب ﻓﻲ ارﺗﺒﺎط‬

‫ذرة اﻟﻜﺮﺑﻮن رﻗﻢ ‪ ٣‬ﻓﻲ ﺟﺰئ اﻟﻜﻠﻮرﻓﯿﻞ أ‬
‫ﺑﻤﺠﻤﻮﻋﮫ ﻣﯿﺜﯿﻞ ﻓﻲ ﺣﯿﻦ ﺗﻜﻮن ﻓﻲ ﻛﻠﻮرﻓﯿﻞ ب‬
‫ﻣﺠﻤﻮﻋﮫ اﻟﺪھﯿﺪ‬

‫‪١٩٤‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫وﻗﺪ ﻟﻮﺣﻆ ان ﻏﺎﻟﺒﯿﺔ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻜﻠﻮرﻓﯿﻞ ﻟﻠﻀﻮء ﯾﻜﻮن ﻓﻲ ﻣﺠﺎل اﻟﻄﯿﻔﯿﻦ اﻷزرق و اﻷﺣﻤﺮ اي ﻋﻠﻲ ﻣﻮﺟﺎت‬
‫‪ ٦٥٠-٤٣٠‬ﻣﻠﻠﯿﻤﻜﺮون ‪ .‬اﻻ ان ھﻨﺎك ﺑﻌﺾ اﻟﺸﻮاھﺪ ﻋﻠﻰ ان ﻛﻔﺎءة ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ ﺑﺎﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺨﻀﺮاء‬
‫ﺗﻜﻮن أﻋﻠﻲ ﻋﻨﺪ ﺗﻌﻮﯾﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻟﻠﻀﻮء اﻻزرق ( ﻓﯿﻤﺎ ﻋﺪا اﻟﻜﻠﻮرﻓﯿﻞ اﻟﺒﻜﺘﯿﺮي واﻟﺬي ﯾﻤﺘﺺ اﻻﺷﻌﺔ ﺗﺤﺖ‬
‫اﻟﺤﻤﺮاء و اﻟﻄﯿﻒ اﻻزرق اﻟﺒﻨﻔﺴﺠﻲ )‬
‫‪2-‬اﻟﻜﺎروﺗﻨﯿﺪات ‪ Carotenoid pigments‬ھﻲ ﻣﺠﻤﻮﻋﮫ ﻣﻦ اﻟﺼﺒﻐﺎت اﻟﺘﻲ ﻟﮭﺎ ﻋﻼﻗﺔ وﺛﯿﻘﺔ ﺑﻌﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء‬
‫اﻟﻀﻮﺋﻲ وھﻲ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻟﯿﺒﯿﺪﯾﺔ ﯾﺘﺮاوح ﻟﻮﻧﮭﺎ ﻣﻦ اﻷﺻﻔﺮ ﺣﺘﻲ اﻟﺒﻨﻔﺴﺠﻲ وﺗﺘﻮاﺟﺪ ﻓﻲ اﻟﺒﻼﺳﺘﯿﺪات اﻟﺨﻀﺮاء ﺟﻨﺒﺎ‬
‫اﻟﻲ ﺟﻨﺐ ﻣﻊ اﻟﻜﻠﻮرﻓﯿﻞ ﺑﻨﺴﺒﺔ‪: 3,١‬وﺗﻌﺘﺒﺮ ﺟﻤﯿﻊ اﻟﻜﺎروﺗﻨﯿﺪات ھﯿﺪروﻛﺮﺑﻮﻧﺎت ﻏﯿﺮ ﻣﺸﺒﻌﮫ و ﺳﺮﯾﻌﮫ اﻷﻛﺴﺪة ﻓﻲ‬
‫وﺟﻮد اﻷوﻛﺴﺠﯿﻦ وﺗﻨﻘﺴﻢ ھﺬه اﻟﺼﺒﻐﺎت اﻟﻲ ﻣﺠﻤﻮﻋﺘﯿﻦ ھﻤﺎ اﻟﻜﺎروﺗﯿﻦ ﻣﺜﻞ ﻛﺎروﺗﯿﻦ ‪ b , a‬واﻟﻠﯿﻜﻮﺑﯿﻦ‬
‫واﻟﺰاﻧﺜﻮﻓﯿﻞ‬
‫وﻟﻜﻦ اﻟﺰاﻧﺜﻮﻓﯿﻞ ﻓﮭﻰ اﻛﺜﺮ أﻛﺴﺪة ﻣﻦ اﻷوﻟﻲ ﺣﯿﺚ ﯾﻘﻞ ﻋﻨﮭﺎ ﺑﺬرة ھﯿﺪروﺟﯿﻦ وﯾﻮﺟﺪ ﺑﮭﺎ ذرﺗﻲ أواﻛﺴﺠﯿﻦ ﻣﻊ ﻋﺪم‬
‫وﺟﻮده ﺑﺎﻟﻜﺎروﺗﯿﻨﺎت وﻟﮫ ﻋﺪه اﻧﻮاع ﺗﻤﺘﺺ اﻟﻜﺎروﺗﯿﻨﺎت اﻻﻃﯿﺎف اﺳﺎﺳﺎ اﻟﻄﯿﻒ اﻻزرق)‪ ٤٨٠ -٤٦٠‬ﻣﻠﻠﯿﻤﻜﺮون(‬
‫ﻣﻦ اﻟﻀﻮء وﻗﺪ ﺗﻤﺘﺺ ھﺬه اﻟﺼﺒﻐﺎت ﺟﺰءا ﻣﻦ اﻟﻄﯿﻒ اﻻزرق واﻟﺒﻨﻔﺴﺠﻲ وﻗﺪ ﺗﺒﯿﻦ أﯾﻀﺎ اﻧﮭﺎ ﺗﻤﺘﺺ ﺑﻌﺾ‬
‫اﻟﻤﻮﺟﺎت اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺎﻻﺷﻌﺔ اﻟﻔﻮق ﺑﻨﻔﺴﺠﯿﺔ وﺗﻘﻮم ھﺬه اﻟﺼﺒﻐﺎت ﺑﺎﻻﺣﺎﻃﺔ ﺑﺠﺰﯾﺌﺎت اﻟﻜﻠﻮرﻓﯿﻞ وﻛﺜﯿﺮا ﻣﺎ ﺗﺤﻤﯿﮫ ﻣﻦ‬
‫اﻻﻛﺴﺪة اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ وﻛﺬﻟﻚ ﺗﻤﺘﺺ اﻟﻄﺎﻗﺔ وﺗﻨﻘﻠﮭﺎ اﻟﻰ ﻛﻠﻮرﻓﯿﻞ‬

‫اﻟﺠﮭﺎز اﻟﺘﻤﺜﯿﻠﻰ‬
‫ﺗﺘﻢ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ داﺧﻞ اﻟﺒﻼﺳﺘﯿﺪات اﻟﺨﻀﺮاء اﻟﺘﻲ ﺗﺘﺮﻛﺐ ﻣﻦ ﺟﺴﯿﻤﺎت ﻣﺤﺎﻃﺔ ﺑﻐﺸﺎء ﺳﯿﺘﻮﯾﻼزﻣﻲ‬
‫ﻣﺰدوج ﯾﺤﻮي ﺑﺪاﺧﻠﺔ ﺳﺎﺋﻞ ‪ stroma‬وﺑﮭﺎ ﺻﻔﺎﺋﺢ ﺗﻌﺮف ﺑﺎل ‪ Granum‬ﺗﺴﻤﻲ ﻛﻞ واﺣﺪة ﻣﻦ ﺗﻠﻚ اﻟﺼﻔﺎﺋﺢ ﺑﺎﺳﻢ‬
‫‪Grana‬ﺗﺤﺘﻮي ﻋﻠﻲ اﻟﺼﺒﻐﺎت و اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﻌﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ‪.‬‬

‫ﯾﻮﺟﺪ ﺑﻜﻞ ﺑﻼﺳﺘﯿﺪة ‪ ٦٠‬ﺟﺮاﻧﺎ و ﯾﺘﻢ ﺗﺤﻮل اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ اﻟﻲ ﻃﺎﻗﺔ ﻛﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ﻓﻰ ‪Grana‬ﺣﯿﺚ ﺗﺤﺘﻮي ﻋﻠﻲ‬
‫اﻟﺼﺒﻐﺎت و اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﻌﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ ‪ .‬وﯾﻨﻔﺮد اﻷوﻛﺴﺠﯿﻦ داﺧﻞ اﻟﺠﺮاﻧﺎ ﻓﻲ ﺣﯿﻦ ﯾﺘﻢ ﻓﻲ اﻻﺳﺘﺮوﻣﺎ اﺧﺘﺰال‬
‫ﺛﺎﻧﻲ اﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن وﺗﻜﻮن اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات‬

‫‪١٩٥‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﻣﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺔ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ‬

‫ﯾﻤﻜﻦ ﺗﻘﺴﯿﻢ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ اﻟﻲ ﺟﺰﺋﯿﻦ رﺋﯿﺴﯿﻦ ھﻤﺎ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻟﻀﻮﺋﻲ أو ‪ ، Hill reaction‬و اﻟﺠﺰء اﻟﺜﺎﻧﻲ و‬
‫ﯾﻌﺮف ﺑﺎﺳﻢ ‪ Dark reaction‬وﯾﻌﺮف اﻷول ﺑﺎﺳﻢ ﻃﻮر اﻟﺘﺤﻠﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻲ ‪ photolysis‬ﻓﯿﺔ ﯾﻤﺘﺺ اﻟﻜﻠﻮرﻓﯿﻞ‬
‫اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﺸﺠﻊ اﻧﺸﻄﺎر اﻟﻤﺎء اﻟﻲ أوﻛﺴﺠﯿﻦ واﯾﺪروﺟﯿﻦ ‪ ،‬ﺑﺘﺼﺎﻋﺪ اﻷوﻛﺴﺠﯿﻦ اﻣﺎ اﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ ﻓﯿﺘﺤﺪ‬
‫ﻣﻊ ﻣﺴﺘﻘﺒﻞ ھﻮ ‪NADP‬‬
‫ﻧﺘﯿﺠﺔ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻜﻠﻮرﻓﯿﻞ ﻟﻠﻀﻮء اﻷزرق واﻷﺣﻤﺮ ﯾﻔﻘﺪ اﻟﻜﺘﺮوﻧﺎ ﻓﺘﻨﺠﺬب اﻟﻼﻛﺘﺮوﻧﺎت اﻟﻨﺸﻄﺔ اﻟﺴﺎﻟﺒﺔ داﺧﻞ‬
‫اﻟﺠﺮاﻧﺎ ﺑﻮاﺳﻄﺔ ﻣﺴﺘﻘﺒﻼت اﻟﻜﺘﺮوﻧﯿﺔ وﻓﻲ اﺛﻨﺎء ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻻﻧﺘﻘﺎل ﻓﺎن ﻃﺎﻗﺔ اﻟﻜﺘﺮون ﺗﻨﺨﻔﺾ واﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻤﻨﻄﻠﻘﺔ‬
‫ﺗﻤﺘﺺ ﺑﻮاﺳﻄﺔ ‪ ADP‬ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ ‪ATP.‬‬
‫اﻣﺎ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻟﺜﺎﻧﻲ واﻟﻤﻌﺮوف ‪ Dark reaction‬وھﻮ ﺗﻔﺎﻋﻞ ﻛﯿﻤﯿﺎﺋﻲ ﯾﻌﺮف ﺑﺎﺳﻢ ‪ Co2 fixation cycle‬ھﺬا‬
‫اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻻ ﯾﺤﺘﺎج اﻟﻲ ﺿﻮء وﻟﯿﺲ ﻣﻌﻨﻲ ان اﺳﻤﮫ ﺗﻔﺎﻋﻞ اﻟﻈﻼم أﻧﮫ ﯾﺘﻢ ﻓﻰ اﻟﻈﻼم ﺑﻞ ﯾﻌﻨﻲ ان اﻟﻀﻮء ﻏﯿﺮ‬
‫ﺿﺮوري ﻻﺗﻤﺎﻣﮫ و ﯾﺘﻢ ﻓﯿﺔ ﺗﺜﺒﯿﺖ ‪ Co2‬و ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﻤﻮاد اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪراﺗﯿﺔ ‪.‬‬
‫اوﻻ ‪ :‬اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻟﻀﻮﺋﻲ او ﺗﻔﺎﻋﻞ ھﯿﻞ ‪: Hill reaction‬‬
‫ﻗﺎم اﻟﻌﺎﻟﻢ ‪ Robert Hill‬ﺳﻨﺔ ‪ ١٩٣٧‬ﺑﻤﺤﺎوﻟﺔ ﻟﺪراﺳﺔ ﺗﻔﺎﻋﻼت ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﺟﺮاء ﺑﺤﻮﺛﺔ‬
‫ﻋﻠﻲ ﺑﻼﺳﺘﯿﺪات ﺧﻀﺮاء ﻣﻌﺰوﻟﺔ ﺑﺪﻵ ﻣﻦ اﺟﺮاﺋﮭﺎ ﻋﻠﻲ ﻧﺒﺎﺗﺎت ﻛﺎﻣﻠﺔ وﻗﺪ وﺟﺪ أن اﻟﺒﻼﺳﺘﯿﺪات اﻟﺨﻀﺮاء اﻟﻤﻌﺰوﻟﺔ‬
‫ﻛﺎﻧﺖ ﻗﺎدرة ﻋﻠﻲ اﻧﺘﺎج اﻷوﻛﺴﺠﯿﻦ آي ﻗﺎدره ﻋﻠﻲ اﺗﻤﺎم اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻟﻀﻮﺋﻲ وذﻟﻚ ﻓﻲ وﺟﻮد ﻋﻮاﻣﻞ ﻣﺆﻛﺴﺪة ) اي‬
‫ﻗﺎدرة ﻋﻠﻲ اﻛﺴﺪة اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت وﺗﺼﺒﺢ ھﻲ ﻣﺨﺘﺰﻟﺔ( ﻣﺜﻞ ﻣﺮﻛﺒﺎت اﻟﺴﯿﺎﻧﯿﺪ اﻟﺤﺪﯾﺪﯾﺔ ‪ Ferrocyanide‬وﻣﺮﻛﺒﺎت‬
‫اﻛﺴﺎﻻت اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم اﻟﺤﺪﯾﺪﯾﺔ ‪ ferric Potassium oxalate‬وﻣﺮﻛﺒﺎت اﻟﻜﺮﯾﻨﻮن اﻟﺘﻲ ﺗﺨﺘﺰل اﻟﻲ‬
‫اﻟﮭﯿﺪروﻛﻮﻧﯿﻮن ‪ ،‬ﺣﯿﺚ ﺗﺘﺤﻮل اﯾﻮﻧﺎت اﻟﺤﺪﯾﺪك اﻟﻲ ﺣﺪﯾﺪوز وﯾﺘﺄﻛﺴﺪ اﻟﻤﺎء اي ﺗﺤﻞ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت ﻣﺤﻞ ‪NADP‬‬
‫واﻟﺬي ﯾﻌﺘﺒﺮ ﻣﺴﺘﻘﺒﻞ اﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ ﻓﻲ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ‬
‫ﻋﻨﺪ ﺳﻘﻮط اﻟﻀﻮء اﻟﺬي ﻃﻮل اﻟﺬي ﻃﻮل ﻣﻮﺟﺘﺔ ‪ ٦٨٠‬ﻣﻠﻠﯿﻤﯿﻜﺮون ﻋﻠﻲ ﻛﻠﻮرﻓﯿﻞ أ واﻟﺬي ﯾﻌﺮف ﺑﺎﻟﻨﻈﺎم اﻟﺼﺒﻐﻲ‬
‫اﻻوﻟﻲ )‪ Pigment system (PSI‬ﻓﯿﺼﻄﺪم ﻓﻮﺗﻮﻧﺎت اﻟﻀﻮء ﻣﻊ اﻟﻜﻠﻮرﻓﯿﻞ ﻓﯿﺼﺒﺢ ﺟﺰئ اﻟﻜﻠﻮرﻓﯿﻞ ﻣﺮﺗﻔﻊ‬
‫اﻟﻄﺎﻗﺔ و ﯾﺘﻢ ذﻟﻚ ﺑﺎﻧﺘﻘﺎل اﻟﻜﺘﺮون ﻣﻦ ﻣﺪار ﻗﺮﯾﺐ ﻣﻦ اﻟﻨﻮاه اﻟﻲ ﻣﺪار أﺑﻌﺪ و ﯾﻈﻞ ﺟﺰئ اﻟﻜﻠﻮرﻓﯿﻞ ﻓﻲ ﺗﻠﻚ اﻟﺤﺎﻟﺔ‬
‫اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ ﻣﻦ اﻟﻄﺎﻗﺔ ‪ excited state‬ﻟﻔﺘﺮة وﺟﯿﺰة ﺟﺪا ﺗﺒﻠﻎ ‪ ٩-١٠‬ﺛﺎﻧﯿﺔ ﻓﺎذا ﻟﻢ ﺗﺴﺘﺨﺪم اﻟﻄﺎﻗﺔ ﻓﺄﻧﮭﺎ ﺗﺘﺒﺪ ﻓﻲ‬
‫ﺻﻮرة اﺷﻌﺎع ‪ Fluorescence‬وﻗﺪ ﯾﻌﻘﺪ اﻻﻟﻜﺘﺮون ﻣﻦ ﺟﺰئ اﻟﻜﻠﻮرﻓﯿﻞ ‪.‬‬
‫ﯾﺘﺄﻛﺴﺪ اﻟﻜﻠﻮرﻓﯿﻞ ﻓﻲ )‪) PSI‬ﺑﻔﻘﺪ اﻻﻟﻜﺘﺮون ﻓﯿﺴﺘﻘﺒﻠﺔ ﺻﺒﻐﺔ ‪ Ferrodoxin‬وھﻲ اﻟﺼﺒﻐﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﺴﺘﻘﺒﻞ اﻻﻟﻜﺘﺮون‬
‫وﺗﻘﻮم ﺑﺎﺧﺘﺰال ‪ NADP‬و ھﻲ ﻋﺎﻣﻞ ﻣﺴﺎﻋﺪ ﺑﺮوﺗﯿﻨﻲ ‪ .‬وﯾﺘﻢ اﺧﺘﺰال اﻟﻤﺮاﻓﻖ اﻻﻧﺰﯾﻤﻲ اﻟﻤﻌﺮوف ﺑﺎﺳﻢ ‪NADP‬‬
‫ﻓﻲ وﺟﻮد أﻧﺰﯾﻢ ‪ NADP reductase - Ferredoxin‬وﯾﺘﺤﻮل ‪ NADP‬اﻟﻲ ‪ NAD PH‬و ﻣﺼﺪر اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ‬
‫ھﻨﺎ ھﻮ اﻟﻤﺎء ‪.‬‬
‫ﻟﻌﺪم ﺗﻮﻓﺮ اﻟﻤﺮاﻓﻖ اﻻﻧﺰﯾﻤﻲ اﻟﺤﺎﻣﻞ ﻟﻼﯾﺪروﺟﯿﻦ ‪ NADP‬واﻻﻧﺰﯾﻢ اﻟﺬي ﯾﻘﻮم ﺑﺎﺧﺘﺰاﻟﺔ ﻓﺎن ﺻﺒﻐﺔ ‪Ferredoxin‬‬
‫ﺗﺪﻓﻊ ﺗﯿﺎر اﻻﻟﻜﺘﺮوﻧﺎت اﻟﻲ ﻣﺴﺘﻘﺒﻼت ھﻲ ﺑﺎﻟﺘﺮﺗﯿﺐ ﺳﯿﺘﻮﻛﺮوم ‪ b‬ﺛﻢ ﺳﯿﺘﻮﻛﺮوم ‪ f‬ﺛﻢ اﻟﻲ اﻟﺼﺒﻐﺔ ‪cu-‬‬
‫‪containing‬‬
‫) ‪Plstocyanine Protein ( PC‬ﺛﻢ ﻣﺮة آﺧﺮي اﻟﻲ ﻛﻠﻮرﻓﯿﻞ أ ﺣﺘﻲ ﯾﺤﺎﻓﻆ اﻟﻨﻈﺎم اﻟﺼﺒﻐﻲ اﻷول )‪ (PSI‬ﻋﻠﻲ‬
‫ﺻﻮرﺗﺔ اﻟﻤﺨﺘﺰﻟﺔ اﻟﻤﺎﻧﺤﺔ ﻟﻼﻛﺘﺮوﻧﺎت وﻓﻲ ﺗﻠﻚ اﻟﺪورة ﯾﻔﻘﺪ اﻻﻟﻜﺘﺮون ﻃﺎﻗﺘﺔ و اﻟﺬي ﯾﻤﻨﺤﮭﺎ اﻟﻲ اﻟﻤﺮﻛﺐ ‪ADP‬‬
‫ﻟﯿﻜﻮن ﻣﺮﻛﺐ ‪ATP‬ﺑﺎﺿﺎﻓﺔ اﻟﻔﺴﻔﻮر اﻟﻲ ‪ ADP‬ﻓﻲ ﻧﻈﺎم ﯾﻌﺮف ﺑﺎﺳﻢ اﻟﻘﺴﻘﺮة اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ اﻟﺪاﺋﺮﯾﺔ ‪Cyclic photo‬‬
‫‪photophoshorylation .‬‬
‫ﻗﺪ ﺗﺄﺗﻲ اﻷﻟﻜﺘﺮوﻧﺎت ﻣﻦ أﻛﺴﺪة اﻟﻤﺎء ﻓﻌﻨﺪﻣﺎ ﯾﺴﻘﻂ اﻟﻀﻮء ﻋﻠﻲ اﻟﻤﺎء ﻓﺄن ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺎء ﺗﺘﺄﻛﺴﺪ اﻟﻲ أﯾﻮﻧﺎت‬
‫اﻛﺴﺠﯿﻦ ﺗﺘﺼﺎﻋﺪ وأﯾﺪروﺟﯿﻦ و اﻟﻜﺘﺮوﻧﺎت‬
‫‪2‬ﯾﺪ ‪ ٢‬أ أ‪ ٤ + ٢‬ﺑﺮوﺗﯿﻦ ‪ (H ) + 4‬اﻟﻜﺘﺮون‬

‫‪١٩٦‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﯾﺴﺘﻘﺒﻞ اﻻﻟﻜﺘﺮوﻧﺎت ﺻﺒﻐﺔ ‪ Plastoquinone‬اﻟﺘﻰ ﺗﺨﺘﺰل وﺗﻘﻮم ﺑﻨﻘﻞ اﻻﻟﻜﺘﺮون ﺧﻼل ‪ Cyt b‬ﺛﻢ ‪ Cyt f‬ﺛﻢ اﻟﻲ‬
‫اﻟﻤﺮﻛﺐ ) ‪ plastocyanine (P C‬ﺛﻢ اﻟﻲ ﻛﻠﻮرﻓﯿﻞ ) ‪ a ( PSI‬ﻟﺘﻌﻮﯾﺾ اﻻﻟﻜﺘﺮون اﻟﻤﻔﻘﻮد واﻟﺬي اﺳﺘﺨﺪم ﻓﻲ‬
‫اﺧﺘﺰال ‪ NADP‬اﻟﻲ ‪ NADP H2‬واﺛﻨﺎء ذﻟﻚ ﯾﻔﻘﺪ اﻻﻟﻜﺘﺮون ﻃﺎﻗﺘﺔ وﯾﺘﻜﻮن ‪ATP‬ﻓﻲ ﻧﻈﺎم ﯾﻌﺮف ﺑﺎﺳﻢ اﻟﻔﺴﻘﺮة‬
‫اﻟﻐﯿﺮ داﺋﺮﯾﺔ‪ Non cyclic photophosphorylation‬ﺛﻢ ﺗﺴﺘﻌﯿﺾ ﺻﺒﻐﺔ ‪ plastoquinone‬ﻋﻦ اﻻﻟﻜﺘﺮون‬
‫اﻟﻤﻔﻘﻮد ﺑﺎﻟﻜﺘﺮون آﺧﺮ ﻣﻦ أﻛﺴﺪة اﻟﻜﻠﻮرﻓﯿﻞ ) ‪ b (PS II‬ﻧﺘﯿﺠﺔ اﻛﺴﺪﺗﮭﺎ ﺿﻮﺋﯿﺔ و ﯾﻌﻮض ﻛﻠﻮرﻓﯿﻞ ب اﻻﻟﻜﺘﺮون‬
‫اﻟﻤﻔﻘﻮد ﻣﻦ أﯾﻮﻧﺎت اﻻﯾﺪروﻛﺴﯿﻞ اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻣﻦ اﻟﻤﺎء‬
‫و ﻋﻠﯿﺔ ﯾﻨﺘﺞ ﻣﻦ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻟﻀﻮﺋﻲ ﻣﺮﻛﺒﺎن ھﺎﻣﺎن ﻟﻌﻤﻠﯿﺔ اﺧﺘﺰال ﺛﺎﻧﻲ اﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن ھﻤﺎ اﻟﻤﺮﻛﺐ اﻟﻐﻨﻲ ﺑﺎﻟﻄﺎﻗﺔ‬
‫‪ATP‬و ﻛﺬﻟﻚ اﻟﻤﻮاﻓﻖ اﻻﻧﺰﯾﻤﻲ اﻟﻤﺨﺘﺰل ‪NDP H2‬‬

‫‪١٩٧‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﻨﻮﻋﯿﻦ اﻟﺴﺎﺑﻘﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﻔﺴﻘﺮة ﺗﺴﻤﯿﺎن ﺑﺎﻟﻘﺴﻘﺮة اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ ﻟﺘﻤﯿﺰھﺎ ﻣﻦ اﻻﻧﻮاع اﻵﺧﺮ ﻣﻦ اﻟﻘﺴﻘﺮة واﻟﺘﻲ ﻻ ﺗﻌﺘﻤﺪ‬
‫ﻋﻠﻲ اﻟﻀﻮء ﻻﺗﻤﺎﻣﮭﺎ ﻛﺎﻟﺘﻲ ﺗﺤﺪث اﺛﻨﺎء اﻟﺘﻨﻔﺲ وﻣﻦ اﻟﻮاﺿﺢ أن ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﻘﺴﻘﺮة اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ اﻟﻼداﺋﺮﯾﺔ ھﻲ أﺳﺎس‬
‫ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎت اﻟﺮاﻗﻲ ﻣﻊ اﻣﻜﺎﻧﯿﺔ ﺣﺪوث اﻟﻘﺴﻘﺮة اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ اﻟﺪاﺋﺮﯾﺔ ﺟﻨﺒﺎ اﻟﻲ ﺟﻨﺐ ﻣﻌﺂ‬
‫اﻣﺎ اﻟﻘﺴﻘﺮة اﻟﺪاﺋﺮﯾﺔ ﻓﻘﺪ ﺗﺤﺪث ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻻﻗﻞ رﻗﯿﺎ ﺣﯿﺚ ﺗﺴﺘﻐﻞ ﻣﺮﻛﺒﺎت اﺧﺘﺰاﻟﯿﺔ آﺧﺮي ﻏﯿﺮ اﻟﻤﺎء ﻣﺜﻞ ﯾﺪ ‪٢‬‬
‫ﻛﺐ وﻏﯿﺮھﺎ ‪ .‬و ﺗﻘﻮم ﺗﻠﻚ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺑﺎﻋﻄﺎء اﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ و اﻷﻟﻜﺘﺮوﻧﺎت اﻟﻲ ﻛﻠﻮرﻓﯿﻞ أ ﻣﺒﺎﺷﺮة ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﺻﺒﻐﺔ‬
‫اﻟﺒﻼﺳﺘﻮﻛﯿﻨﻮن و اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوﻣﺎت وﺗﻘﻮم ھﺬة اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت ﻣﺜﻞ اﻟﺒﻜﺘﺮﯾﺎ ﺑﺎﻟﺤﺼﻮل ﻋﻠﻲ اﻟﻄﺎﻗﺔﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ أﻛﺴﺪة ھﺬة‬
‫اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻤﺨﺘﺰﻟﺔ ﺑﻌﻤﻠﯿﺔ ﺗﺴﻤﻲ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﻲ‪Chemosynthesis‬‬

‫ﺛﺎﻧﯿﺎ ‪ :‬ﺗﻔﺎﻋﻞ اﻟﻈﻼم او ﺗﻔﺎﻋﻞ ﺑﻼﻛﻤﺎن ‪: Blackman reaction‬‬

‫ﯾﺴﻤﻲ ھﺬا اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻟﻜﯿﻤﺎوي ﯾﺘﻔﺎﻋﻞ دروة ﻛﺎﻟﻔﻦ وﯾﺘﻢ اﺛﻨﺎء ھﺬا اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ و اﻟﺬي ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻨﺔ ﻋﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﺨﻄﻮات‬
‫اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ اﻻﻧﺰﯾﻤﯿﺔ اﺧﺘﺰال ‪ Co2‬اﻟﻲ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻛﺮﺑﻮھﯿﺪراﺗﯿﺔ ﺑﺎﺳﺘﻌﻤﺎل ﻧﻮاﺗﺞ ﺗﻔﺎﻋﻞ اﻟﻀﻮء اﻟﺴﺎﺑﻘﺔ اﻟﺬﻛﺮ وھﻲ‬
‫‪NADP H2‬؛ ‪ATP‬‬
‫اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺆﺛﺮة ﻋﻠﻲ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ‬
‫أ ‪-‬اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﺨﺎرﺟﯿﺔ ‪:‬‬
‫)‪1‬اﻟﻀﻮء ‪:‬‬
‫ﻋﻨﺪ ﻣﻌﺪﻻت ﻣﻨﺎﺳﺒﺔ ﻣﻦ اﻟﺤﺮارة وﺛﺎﻧﻲ اﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن ﻧﺠﺪ أن ﻣﻌﺪل ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ ﺗﺰداد ﺑﺎزدﯾﺎد اﻟﻜﺜﺎﻓﺔ‬
‫اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ اﻟﻲ ﺣﺪ اﻗﺼﻲ ﯾﻘﻞ ﺑﻌﺪة ﻣﻌﺪل ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ ‪ ،‬وﻋﻨﺪ ازدﯾﺎد اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ اﻟﻲ ﺣﺪ ﺑﻌﯿﺪ ﻧﺠﺪ أن‬

‫‪١٩٨‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ھﻨﺎك ﻋﺎﻣﻞ آﺧﺮ ﯾﺒﺪأ ﻓﻲ اﻟﺘﺪاﺧﻞ ﻓﻲ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء وھﻮ اﻻﻛﺴﺪة اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ ‪ Photo oxidation‬ﺑﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﺨﻠﯿﺔ‬
‫اﻟﺤﯿﺔ ﻣﻤﺎ ﯾﺆدي اﻟﻲ اﺳﺘﺨﺪام اﻷوﻛﺴﺠﯿﻦ اﻟﻤﺘﺼﺎﻋﺪ ﻣﻦ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ ﻓﻲ أﻛﺴﺪة اﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ ﻣﺤﺘﻮﯾﺎت‬
‫اﻟﺨﻠﯿﺔ وﺗﺴﻤﻲ ھﺬة اﻟﻈﺎھﺮة ‪ Secularization‬اﻣﺎ ﻣﻦ ﺣﯿﺚ اﻃﻮال اﻟﻤﻮﺟﺎت اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ ﻓﻘﺪ ﺑﯿﻨﺎ أن ھﻨﺎك ﻣﻮﺟﺎت‬
‫ﺗﺰﯾﺪ ﻋﻨﺪھﺎ ﻛﻔﺎءة اﻟﺒﻼﺳﺘﯿﺪات اﻟﺨﻀﺮاء ﻓﻲ اﻣﺘﺼﺎص اﻟﻀﻮء ﻣﺜﻞ اﻻزرق و اﻻﺣﻤﺮ ) ‪ ٦٥٠ -٤٦٦‬ﻣﻠﻠﯿﻤﻜﺮون (‬
‫و ﻟﺬﻟﻚ ﻓﺎن ﻛﻔﺎءة ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء ﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﺗﺼﻞ اﻟﻲ اﻗﺼﺎھﺎ ﻋﻨﺪ ھﺬة اﻟﻤﻮﺟﺎت ‪.‬‬
‫)‪2‬ﺗﺮﻛﯿﺰ ﺛﺎﻧﻲ اﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن ‪:‬‬
‫ﻋﻨﺪ درﺟﺎت ﺣﺮارة وﻛﺜﺎﻓﺔ ﺿﻮﺋﯿﺔ ﻣﻼﺋﻤﺔ ﻧﺠﺪ ان ك ‪٢‬أ ﯾﻌﺘﺒﺮ اﻟﻌﺎﻣﻞ اﻟﻤﺤﺪد ﻟﺴﺮﻋﺔ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻲ ‪ .‬و‬
‫ﯾﺘﺄﺛﺮ ﻣﺤﺘﻮي اﻟﮭﻮاء اﻟﺠﻮي ﺑﺜﺎﻧﻲ اﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن ﺑﻤﺴﺘﻮي اﻟﺮﻃﻮﺑﺔ اﻟﺠﻮﯾﺔ ﻓﻌﻨﺪ ارﺗﻔﺎع رﻃﻮﺑﺔ اﻟﺠﻮ ﯾﺰداد ﺗﺮﻛﯿﺰ‬
‫ك ‪٢‬أ وﻟﺬﻟﻚ ﻋﺎدة ﻣﺎ ﯾﻼﺣﻆ ازدﯾﺎد ﻣﻌﺪل اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ ﻓﻲ اﻷﯾﺎم ذات اﻟﻀﺒﺎب ﻋﻦ ﻏﯿﺮھﺎ اذا ﻛﺎﻧﺖ اﻟﻌﻮاﻣﻞ‬
‫اﻷﺧﺮي ﻏﯿﺮ ﻣﺤﺪدة ﻟﮭﺬة اﻟﻌﻤﻠﯿﺔ ‪ .‬وﻗﺪ وﺟﺪ أن ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ ﺗﺴﺘﻤﺮ ﻓﻲ اﻷﺳﺮاع ﻛﻠﻤﺎ ارﺗﻔﻊ ﺗﺮﻛﯿﺰ ك أ‪٢‬‬
‫ﺑﺎﻟﺠﻮ اﻟﻲ أن ﯾﺼﻞ اﻟﻲ ‪ %٠.٥‬و ﻟﻜﻦ ﻟﻤﺪد ﻣﺤﺪدة ﺣﯿﺚ أن اﺳﺘﻤﺮار زﯾﺎدة اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ اﻟﻲ ‪ ١٥-١٠‬ﯾﻮم ﯾﺆدي اﻟﻲ‬
‫ﻇﮭﻮر ﺑﻌﺾ اﻷﺿﺮار ﻋﻠﻲ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت‬
‫)‪3‬درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ‪:‬‬
‫ﺗﺨﺘﻠﻒ درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺜﻠﻲ ﺑﺎﺧﺘﻼف ﻃﺒﯿﻌﺔ اﻟﻨﺒﺎت وﻃﺒﯿﻌﺔ اﻟﺒﯿﺌﺔ وﻣﺪي ﺗﺄﻗﻠﻤﺔ ﻣﻌﮭﺎ ‪ .‬ورﻏﻢ اﺗﺴﺎع اﻟﻤﺪي‬
‫اﻟﺤﺮاري اﻟﺬي ﯾﺘﻢ ﻋﻨﺪة ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ اﻻأﻧﺔ ﯾﻼﺣﻆ ان اﻧﺴﺐ درﺟﺎت ﺣﺮارﯾﺔ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻻﻏﻠﺐ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت‬
‫اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ﺑﺎﻻﺟﻮاء اﻟﻤﻌﺘﺪﻟﺔ ﯾﺼﻞ ﻣﺎ ﺑﯿﻦ ‪ ٣٥ -١٠‬درﺟﺔ ﻣﺌﻮﯾﺔ وﯾﻼﺣﻆ أن ﻣﻌﺪل ﺳﺮﻋﺔ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ‬
‫ﯾﺴﺘﻤﺮ ﻓﻲ اﻷرﺗﻔﺎع ﺑﺎرﺗﻔﺎع درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة ﻣﻦ ‪ ١٠‬اﻟﻲ ‪ ٢٥‬درﺟﺔ ﻣﺌﻮﯾﺔ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻻﻏﻠﺐ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ‪ .‬وﯾﺆدي رﻓﻊ‬
‫درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﻋﻦ اﻟﻤﻌﺪل اﻟﺴﺎﺑﻖ اﻟﻲ اﻧﺨﻔﺎض ﺳﺮﻋﺔ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء و ﯾﺮﺟﻊ ذﻟﻚ اﺳﺎﺳﺎ ﻟﻠﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻀﺎر ﻟﻠﺤﺮارة‬
‫اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ ﻋﻠﻲ ﺑﺮوﺗﻮﺑﻼزم اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﯿﺔ وﺧﺎﺻﺔ اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻤﺘﻮاﺟﺪة ﺑﮭﺎ ﻛﻤﺎ ﻗﺪ ﯾﺮﺟﻊ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻀﺎر اﻟﻲ ﺗﺮاﻛﻢ‬
‫ﻧﻮاﺗﺞ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء أو ﻗﺪ ﯾﺮﺣﻊ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻲ ﻗﻠﺔ ﻛﻔﺎءة ذوﺑﺎن ك أ‪ ٢‬ﻓﻲ ﺑﺨﺎر اﻟﻤﺎء ﺑﻐﺮف اﻟﺜﻐﺮ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﻗﻠﺔ ﻣﺎ ﯾﺼﻞ‬
‫ﻣﻨﺔ اﻟﻲ ﺑﻼﺳﺘﯿﺪات ‪.‬‬
‫)‪4‬اﻟﻤﺎء ‪:‬‬
‫وﺟﺪ ان اﻟﻜﻤﯿﺔ اﻟﻼزﻣﺔ ﻣﻦ اﻟﻤﺎء ﻻﺳﺘﻤﺮار ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ ﺗﻘﺪر ﺑﺤﻮاﻟﻲ ‪ % ١‬ﻓﻘﻂ ﻣﻦ ﺟﻤﻠﺔ اﻟﻤﺎء اﻟﻤﻤﺘﺺ‬
‫ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻟﻨﺒﺎت ‪ .‬وﻗﺪ ﻟﻮﺣﻆ أن ﻣﻌﺪل او ﺳﺮﻋﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ ﯾﺮﺗﻔﻊ اذا ﻣﺎ ﺣﺪث ﺟﻔﺎف ﺑﺴﯿﻂ ﺑﺎﻷوراق ) ‪% ١٥‬‬
‫ﻓﻘﺪ ﻣﺎء ( وﻟﻜﻦ ھﺬا اﻟﻤﻌﺪل ﯾﻨﺨﻔﺾ ﺗﻤﺎﻣﺎ اذا ﻣﺎ وﺟﺪ ﺟﻔﺎف ﺷﺪﯾﺪ ﺑﮭﺬة اﻻوراق )‪ % ٤٥‬ﻓﻘﺪ ﻣﺎء( ﺣﯿﺚ أن ﻓﻘﺪ‬
‫اﻟﻤﺎء اﻟﺬي ﯾﺒﺪأ ﺑﺎﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﺎرﺳﺔ ﯾﺆدي اﻟﻲ اﻻﻧﻜﻤﺎش وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﻗﻔﻞ اﻟﺜﻐﻮر ﻓﯿﻘﻞ ﻣﻌﺪل اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ ﺗﺒﻌﺎ ﻟﺬﻟﻚ و ﯾﺆدى‬
‫اﻟﺠﻔﺎف أﯾﻀﺎ اﻟﻲ ﻗﻠﺔ ﻗﺎﺑﻠﯿﺔ اﻷﻏﺸﯿﺔ اﻟﺒﻼزﻣﯿﺔ ﻟﻠﻨﻔﺎذﯾﺔ وﺟﻔﺎف اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻨﺴﺒﻰ واﻟﺘﻲ ﯾﻠﺰم ﻟﮭﺎ درﺟﺔ ﺗﺘﺒﻠﻞ‬
‫ﻋﺎﻟﯿﺔ وﻗﺪ ﯾﺆدي اﻟﺠﻔﺎف اﻟﻲ ﻗﻠﺔ ﺳﺮﻋﺔ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﻤﻮاد اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪارﺗﯿﺔ اﻟﻤﺘﻜﻮﻧﺔ ﻣﻦ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء ﻣﻤﺎ ﯾﺆدى اﻟﻲ‬
‫ﺗﺮاﻛﻤﮭﺎ ﻓﻲ اﻻوراق وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﺑﻂء ﺳﺮﻋﺔ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء ‪.‬‬
‫)‪5‬ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ‪:‬‬
‫ﻋﻨﺪ ﻧﻘﺺ ﺑﻌﺾ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ ﻣﺜﻞ ن ‪ ،‬ﺑﻮ ‪ ،‬ﻣﻎ ﯾﻼﺣﻆ ﻗﻠﺔ ﻣﻌﺪل ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ ﻟﻜﻮﻧﮭﺎ ﻋﻮاﻣﻞ ﻣﺴﺎﻋﺪة ﻟﺒﻌﺾ‬
‫اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺘﻔﺎﻋﻼت اﻟﻈﻼم أو ﻟﻀﺮورة وﺟﻮدھﺎ ﻻﺗﻤﺎم ﻋﻤﻠﯿﺔ ﺗﻔﺎﻋﻞ اﻟﻀﻮء ﻣﺜﻞ اﻟﻜﻠﻮرﯾﻦ واﻟﺬي ﯾﺆدى‬
‫ﻧﻘﺼﺔ اﻟﻲ ﻋﺪم اﻣﻜﺎن ﻧﻘﻞ اﻻﻟﻜﺘﺮوﻧﺎت ﻣﻦ اﻟﻤﺎء اﻟﻲ ﻛﻠﻮرﻓﯿﻞ ) ب ( وﻗﺪ ﯾﻜﻮن ﻧﻘﺺ اﻟﻌﻨﺼﺮ ﻣﺆﺛﺮا ﻋﻠﻲ ﺑﻨﺎء‬
‫اﻟﻜﻠﻮرﻓﯿﻞ ﻧﻔﺴﺔ ﻛﻤﺎ ﻓﻲ ﺣﺎﻟﺔ ﻧﻘﺺ اﻟﺤﺪﯾﺪ أو اﻟﻨﺘﺮوﺟﯿﻦ أو اﻟﻤﻐﻨﺴﯿﻮم وﻏﯿﺮھﺎ ﻛﻤﺎ ان ﯾﺪﺧﻞ ﻛﻤﺎدة ﺗﻔﺎﻋﻞ أﺛﻨﺎء‬
‫ﺗﻔﺎﻋﻼت اﻟﻈﻼم‪.‬‬

‫اﻟﺘﻨﻔﺲ‬
‫‪١٩٩‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪Respiration‬‬
‫ﺗﺴﺘﻤﺪ اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت اﻟﺤﯿﺔ اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻤﺨﺰوﻧﺔ ﻓﻰ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ وذﻟﻚ اﺛﻨﺎء اﻛﺴﺪﺗﮭﺎ وﺗﻔﺘﯿﺘﮭﺎ ﻓﺘﻨﻄﻠﻖ اﻟﻄﺎﻗﺔ‬
‫اﻟﻤﺨﺰﻧﺔ ﻋﻠﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﻃﺎﻗﺔ ﻧﺸﻄﺔ ﺗﺴﺘﻐﻞ ﻓﻰ اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ وﻛﺬﻟﻚ ﻓﻰ ﺗﻨﺸﯿﻂ ﺑﻌﺾ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻜﯿﻤﺎوﯾﺔ‬
‫ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﺟﺪﯾﺪة ﺗﺴﺎھﻢ ﻓﻰ زﯾﺎدة ﻛﻤﯿﺔ اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ ﻧﻤﻮ اﻟﻜﺎﺋﻦ اﻟﺤﻰ وﺗﻌﺮف ﻋﻤﻠﯿﺔ ﺗﻔﺘﯿﺖ وأﻛﺴﺪة‬
‫اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ واﻧﻄﻼق اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻤﺨﺰﻧﺔ ﺑﮭﺎ ﻋﻠﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﻃﺎﻗﺔ ﺣﺮة ﺑﻌﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻨﻔﺲ وﻋﻠﯿﺔ ﻓﺎﻟﺘﻨﻔﺲ ھﻮ ﻋﻤﻠﯿﺔ‬
‫أﻛﺴﺪة واﺧﺘﺰال ﺗﺤﺪث ﻓﻰ ﺟﻤﯿﻊ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﯿﮫ ﻓﺘﺴﺒﺐ اﻧﻄﻼق اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻜﺎﻣﻨﺔ ﻓﻰ اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﺘﻔﺎﻋﻠﺔ ﻋﻠﻰ ﺣﺎﻟﺔ ﻃﺎﻗﺔ‬
‫ﻧﺸﻄﺔ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ ﻓﮭﻰ ﻋﻜﺲ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻤﻌﺮوﻓﺔ ﺑﺎﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻀﻮﺋﻰ وﺗﻌﻄﻰ ﻧﻮاﺗﺞ ﻋﻜﺴﯿﺔ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﺒﯿﺎن اﻟﺘﺎﻟﻰ‪.‬‬

‫ﻋﻤﻠﯿﺔ ﻧﻘﻞ اﻟﻄﺎﻗﺔ داﺧﻞ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت‬

‫اﻟﻄﺮﯾﻘﺔاﻟﻌﺎﻣﺔ ﻟﻨﻘﻞ اﻟﻄﺎﻗﺔ ﻓﻲ اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت اﻟﺤﯿﺔ ﺗﻌﺘﻤﺪ ﻋﻠﻲ وﺟﻮد ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻣﻔﺴﻔﺮة ‪Phosporylated‬‬
‫‪Compounds‬ﻣﺜﻞ ﻣﺮﻛﺒﺎت ‪ATP) diphosphate (ADP) , ( Adenosine triphosphate‬‬
‫‪Adenosine‬ﺗﺴﺘﻄﯿﻊ ﺗﺨﺰﯾﻦ اﻟﻄﺎﻗﺔ وﻧﻘﻠﮭﺎ ‪ .‬اﻟﺸﻖ اﻷﺳﺎﺳﻲ ﻓﻲ ھﺬه اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت ھﻮ ﻣﺮﻛﺐ اﻻدﯾﻨﻮزﯾﻦ اﻟﺬي‬
‫ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﻣﺮﻛﺐ ‪ Purines‬اﻟﻤﺮﺗﺒﻂ ﺑﺴﻜﺮ اﻟﺮﯾﺒﻮز وﺛﻼث ﻣﺠﻤﻮﻋﺎت ﻣﻦ ﺣﻤﺾ اﻟﻔﻮﺳﻔﻮرﯾﻚ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ‪ATP‬‬
‫وﻣﺠﻤﻮﻋﺘﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﺤﻤﺾ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ ‪ ADP‬وﯾﺘﻢ اﻷرﺗﺒﺎط ﺑﺮاﺑﻄﺔ اﺳﺘﺮ‪.‬‬

‫‪٢٠٠‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫وﻋﻨﺪ ﺗﺤﻠﻞ ‪ ATP‬ﺑﺘﺄﺛﯿﺮ اﻻﻧﺰﯾﻢ اﻟﻤﻨﺎﺳﺐ ﯾﻨﺘﺰع ﺷﻖ اﻟﻔﻮﺳﻔﺎت اﻟﻄﺮﻓﻲ وﯾﻨﺘﺞ ﻋﻦ ذﻟﻚ ﻛﻤﯿﺔ ﻣﻦ اﻟﻄﺎﻗﺔ‬
‫ﺗﻌﺎدل‪٠٠٠,١٢‬ﺳﻌﺮ ﻟﻜﻞ ﺟﺰئ وھﻲ ﻧﻔﺲ اﻟﻜﻤﯿﺔ ﻣﻦ اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﻨﺘﺞ ﻣﻦ ﺗﺤﻠﻞ ‪ ADP‬ﻟﯿﻨﺘﺞ ‪ AMP ,‬أﻣﺎ ﺷﻖ‬
‫اﻟﻔﺴﻔﻮر ﻓﻲ ‪ AMP‬ﻋﻨﺪ ﺗﺤﻠﻠﮫ اﻟﻲ ﺣﻤﺾ ادﯾﻨﻠﯿﻚ ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﺔ ﻃﺎﻗﺔ أﻗﻞ ﻧﺴﺒﯿﺎ ﻣﻦ اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﺴﺎﺑﻘﺔ ﺗﻘﺪر ب ‪٣٠٠٠‬‬
‫ﺳﻌﺮ ﻟﻜﻞ ﺟﺰئ‬
‫ﻣﻦ اﻟﻤﻔﯿﺪ ان ﻧﺴﺄل أﻧﻔﺴﻨﺎ ﻋﻦ ﺳﺒﺐ اﻟﻔﺮق اﻟﻜﺒﯿﺮ ﻧﺴﺒﯿﺎ ﻓﻲ اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﺤﺮة اﻟﻤﻨﻔﺮدة ﻣﻦ ﺗﺤﻠﻞ ‪ ATP‬ﻋﻦ اﻟﻤﻨﻔﺮدة‬
‫ﻣﻦ ﺗﺤﻠﻞ ‪AMP‬واﻟﺴﺒﺐ ﯾﺮﺟﻊ اﻟﻲ أن ذرات اﻷوﻛﺴﺠﯿﻦ ﻓﻲ ﺟﺰئ اﻟﺒﯿﺮوﻓﻮﺳﻔﺎت ﻓﻰ ‪ ATP‬و ‪ ADP‬ﺗﺤﻤﻞ‬
‫ﺷﺤﻨﺎت ﺳﺎﻟﺒﺔ ﺟﺰﯾﺌﯿﺔ ﻛﻤﺎ ﺗﺤﻤﻞ ذرات اﻟﻔﻮﺳﻔﻮر ﺷﺤﻨﺎت ﻣﻮﺟﺒﺔ وﺑﺬﻟﻚ ﺗﻠﺰم وﺟﻮد ﻛﻤﯿﺔ ﻛﺒﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻄﺎﻗﺔ ﻟﻠﺘﻐﻠﺐ‬
‫ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻨﺎﻓﺮ ﺑﯿﻦ اﻟﺸﺤﻨﺎت اﻟﻜﮭﺮﺑﯿﺔ اﻟﻤﺘﻤﺎﺛﻠﺔ ﻋﻠﻰ ذرات اﻷوﻛﺴﺠﯿﻦ وذرات اﻟﻔﻮﺳﻔﻮر وﺗﻨﻄﻠﻖ اﻟﻄﺎﻗﺔ ﻋﻨﺪ ﺗﺤﻠﻞ‬
‫ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت وﺗﻌﺮف اﻟﺮاﺑﻄﺔ ﺑﯿﻦ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻟﺒﯿﺮوﻓﻮﺳﻔﺎت اﻟﺴﺎﺑﻘﺔ اﻟﺬﻛﺮ ﺑﺎﻟﺮواﺑﻂ اﻟﻐﻨﯿﺔ ﺑﺎﻟﻄﺎﻗﺔ ‪energy- rich‬‬
‫‪phosphate bond‬وﯾﻤﻜﻦ ﻟﻤﺮﻛﺐ ﻣﺜﻞ ‪ADP‬ﻣﻦ ﺗﺨﺰﯾﻦ اﻟﻄﺎﻗﺔ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ رﺑﻄﺔ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻓﻮﺳﻔﺎت اﻟﯿﮫ ﻟﯿﻜﻮن‬
‫‪ATP‬أﺛﻨﺎء ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻨﻔﺲ ﻟﯿﻘﻮم ھﻮ ﻣﺮة آﺧﺮي اﻟﻲ ﻣﻨﺤﮭﺎ اﻟﻲ ﻣﺮﻛﺐ آﺧﺮ ﻓﻲ ﺗﻔﺎﻋﻞ ﺣﯿﻮي آﺧﺮ‬

‫ﻣﻜﺎن ﺣﺪوث اﻟﺘﻨﻔﺲ‬

‫ﯾﺤﺪث اﻟﺘﻨﻔﺲ ﻓﻰ ﻋﻀﻮﯾﺎت ﺻﻐﯿﺮة ﺗﻌﺮف ﺑﺎﻟﻤﯿﺘﺎﻛﻮﻧﺪرﯾﺎ ھﻰ ﺑﻤﺜﺎﺑﺔ ﺑﯿﺖ اﻟﻄﺎﻗﺔ ﺣﯿﺚ ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ اﻧﺰﯾﻤﺎت‬
‫اﻟﺘﻨﻔﺲ وھﻰ أﺟﺴﺎم ﻣﺤﺎﻃﺔ ﺑﻮﺣﺪﺗﯿﻦ ﻏﺸﺎﺋﯿﺘﯿﻦ ﯾﻀﻤﺎن ﺑﺪاﺧﻠﮭﻤﺎ اﻟﺤﺸﻮة و أﻧﺰﯾﻤﺎت دورة ﻛﺮﺑﺲ وﻣﺮﻛﺒﺎت ﻋﺪﯾﺪة‬
‫ﻣﻦ ﻧﻮاﺗﺞ اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت اﻷﻧﺰﯾﻤﯿﺔ واﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوﻣﺎت وﯾﻼﺣﻆ ﻛﺜﺎﻓﺔ اﻟﻤﯿﺘﻮﻛﻮﻧﺪرﯾﺎ ﻓﻲ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻨﺸﻄﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﺨﻼﯾﺎ‬
‫اﻟﻤﯿﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ ﺣﯿﺚ ﺗﺴﻮد ﺑﮭﺎ اﻟﻤﯿﺘﻮﻛﻮﻧﺪرﯾﺎ ‪ .‬وﻧﻈﺮا ﻻﺣﺘﻮاء اﻟﻤﯿﺘﻮﻛﻮﻧﺪرﯾﺎ ﻋﻠﻲ ‪ DNA‬ﻓﺎن ﻟﮭﺎ اﻟﻘﺪرة ﻋﻠﻲ‬
‫اﻻﻧﻘﺴﺎم دون اﻷﻋﺘﻤﺎد ﻋﻠﻲ اﻟﻨﻮاة‪.‬‬

‫‪٢٠١‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﺘﺤﻮﻻت اﻟﺘﻲ ﺗﺤﺪث اﺛﻨﺎء ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻨﻔﺲ‪:‬‬

‫أﺛﺒﺘﺖ اﻷﺑﺤﺎث ﺗﺸﺎﺑﺔ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻨﻔﺲ ﻓﻲ ﺟﻤﯿﻊ اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت اﻟﺤﯿﺔ‪ .‬وﯾﻘﺴﻢ اﻟﺘﻨﻔﺲ اﻟﻲ ﻧﻮﻋﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﺘﻨﻔﺲ اﻟﻼھﻮاﺋﻲ ﻓﻲ‬
‫ﻏﯿﺎب اﻷوﻛﺴﺠﯿﻦ واﻟﺘﻨﻔﺲ اﻟﮭﻮاﺋﻲ‪.‬‬

‫‪٢٠٢‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﺘﻨﻔﺲ اﻟﮭﻮاﺋﻰ‬
‫وﺗﻘﺴﻢ اﻟﺨﻄﻮات اﻟﺘﻲ ﯾﻤﺮ ﺑﮭﺎ ﻧﻮﻋﻲ اﻟﺘﻨﻔﺲ اﻟﻲ ﻣﺮﺣﻠﺘﯿﻦ رﺋﯿﺴﺘﯿﻦ ھﻤﺎ ‪:-‬‬
‫)‪1‬اﻟﺠﻠﻜﺰه ‪Glycolysis‬وﻓﯿﮭﺎ ﺗﺘﺤﻮل اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت اﻟﺴﺪاﺳﯿﺔ )اﻟﮭﻜﺴﻮزات( اﻟﻲ ﺣﺎﻣﺾ اﻟﺒﯿﺮوﻓﯿﻚ ‪Pyruvic‬‬
‫‪acid‬و ﺗﺘﻢ ھﺬة اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ ﻓﻲ ﻛﻼ ﻣﻦ اﻟﺘﻨﻔﺲ اﻟﮭﻮاﺋﻲ واﻟﻼھﻮاﺋﻲ ‪ .‬ﻋﻠﻲ أن ھﺬة اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ ﻏﯿﺮ ھﻮاﺋﯿﺔ ‪.‬‬
‫)‪2‬اﻟﻤﺮﺣﻠﺔ اﻟﺜﺎﻧﯿﺔ ﯾﺘﺤﻮل ﺣﺎﻣﺾ اﻟﺒﯿﺮوﻓﯿﻚ اﻟﻲ ‪:‬‬
‫¬ﻛﺤﻮل اﯾﺜﺎﯾﻞ وﺛﺎﻧﻲ اﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن ﻛﻤﺎ ﻓﻲ اﻟﺨﻤﯿﺮة وﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻲ ھﺬة اﻟﻌﻤﻠﯿﺔ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﺨﻤﺮ وﺗﺘﻢ ﻓﻲ ﻏﯿﺎب‬
‫اﻷوﻛﺴﺠﯿﻦ‬
‫ﯾﺘﺤﻮل ﺣﻤﺾ اﻟﺒﯿﺮوﻓﯿﻚ اﻟﻲ ﺣﻤﺾ اﻟﻼﻛﺘﯿﻚ ﻛﻤﺎ ﻓﻲ ¬ﻋﻀﻼت اﻟﺤﯿﻮان‬
‫ﯾﺘﺤﻮل ﺣﻤﺾ اﻟﺒﯿﺮوﻓﯿﻚ اﻟﻲ ﺛﺎﻧﻲ اﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن واﻟﻤﺎء وذﻟﻚ ﻓﻲ ¬وﺟﻮد اﻷوﻛﺴﺠﯿﻦ وﻓﻲ ﺟﻤﯿﻊ اﻻﺣﻮال ﺗﻨﻔﺮد‬
‫اﻟﻄﺎﻗﺔ‬

‫آوﻵ ‪ :‬اﻟﺠﻠﻜﺰة ‪Glycolysis‬‬

‫ﺗﺒﺪأ ﺗﻔﺎﻋﻼت ﺗﺤﻠﯿﻞ اﻟﺠﻠﯿﻜﻮﺟﯿﻦ واﻟﻨﺸﺎ ﺑﺎﻟﺘﺤﻠﻞ اﻟﻔﻮﺳﻔﻮرى ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻧﺰﯾﻢ اﻟﻔﻮﺳﻔﻮﯾﻠﯿﺰ اﻟﺬي ﯾﺤﻠﻞ اﻟﺮاﺑﻄﺔ‬
‫اﻟﺠﻠﯿﻜﻮﺳﯿﺪﯾﺔ ‪ 1-4‬ﻋﻨﺪ اﻟﻄﺮف اﻟﻐﯿﺮ ﻣﺨﺘﺰل ﺑﺠﺰئ اﻟﻨﺸﺎ أو اﻟﺠﻠﯿﻜﻮﺟﯿﻦ ‪ .‬وﯾﻘﻮم اﻧﺰﯾﻢ اﻟﻔﻮﺳﻔﻮرﯾﻠﯿﺰ ﺑﺘﺤﻠﻞ‬
‫ﺳﻠﺴﻠﺔ اﻻﻣﯿﻠﻮﺑﻜﺘﯿﻦ اﻟﻤﺘﻔﺮﻋﺔ ﺑﻨﺴﺒﺔ ‪ % ٥٥‬ﻟﻌﺪم اﻣﻜﺎن ﺗﺨﻄﻲ اﻟﺮاﺑﻄﺔ ‪ ٦-١‬وﯾﻨﺘﺞ ﻋﻦ ذﻟﻚ اﻟﺪﻛﺴﺘﺮﯾﻦ اﻟﺤﺪي ‪.‬‬
‫ﺛﻢ ﯾﺘﺤﻮل ﻓﻮﺳﻔﺎت ‪ -١‬ﺟﻠﻮﻛﻮز اﻟﻲ ﻓﻮﺳﻔﺎت – ‪ – ٦‬ﺟﻠﻮﻛﻮز ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻧﺰﯾﻢ ‪ Phosphoglucomutase‬ﻓﻲ‬
‫وﺟﻮد اﻟﻤﻐﻨﺴﯿﻮم اﻣﺎ اﻟﺠﻠﻮﻛﻮز اﻟﻐﯿﺮ ﻣﻔﺴﻔﺮ ﻓﻼﺑﺪ ﻟﺔ ﻣﻦ اﻟﻔﺴﻔﺮة ﺑﺎﺳﺘﺨﺪام ‪ ATP‬ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﻧﺰﯾﻢ‬
‫‪Hexokinase‬ﺛﻢ ﯾﺘﺤﻮل ﻓﻮﺳﻔﺎت‪–٦‬ﻓﺮﻛﺘﻮز ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻧﺰﯾﻢ ‪ Phosphohexoisomerase‬ﺛﻢ ﯾﻘﻮم اﻧﺰﯾﻢ‬
‫‪Phosphofructokinase‬ﺑﻔﺴﻔﺮة ﻓﻮﺳﻔﺎت ‪ -٦‬ﻓﺮﻛﺘﻮز اﻟﻲ ﻓﻮﺳﻔﺎت ‪ ٦ ،١‬ﻓﺮﻛﺘﻮز ‪ ،‬ﻋﻨﺪﺋﺬ ﯾﺘﻔﻜﻚ ﺛﻨﺎﺋﻲ‬
‫ﻓﻮﺳﻔﺎت اﻟﻔﺮﻛﺘﻮز اﻟﻲ ﻣﺮﻛﺒﯿﻦ ﻛﻞ ﻣﻨﮭﻤﺎ ﯾﺘﻜﻮن ھﯿﻜﻠﺔ اﻟﻜﺮﺑﻮﻧﺲ ﻣﻦ ﺛﻼث ذرات ﻛﺮﺑﻮن ھﻲ ‪ :‬ﻓﻮﺳﻔﺎت ﺛﻨﺎﺋﻲ‬
‫ھﯿﺪروﻛﺴﻰ اﺳﯿﺘﻮن وﻓﻮﺳﻔﺎت اﻟﺪھﯿﺪ اﻟﺠﻠﯿﺴﺮول ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻧﺰﯾﻢ ‪ Aldolase‬ﯾﻘﻮم اﻧﺰﯾﻢ ‪Phosphate triose‬‬
‫‪isomerase‬ﺑﺘﺤﻮل ﻓﻮﺳﻔﺎت ھﯿﺪروﻛﺲ اﻻﺳﯿﺘﻮن اﻟﻲ ‪ ٣‬ﻓﻮﺳﻔﻮ اﻟﺪھﯿﺪ اﻟﺠﻠﯿﺴﺮول ‪.‬‬
‫ﺛﻢ ﯾﺤﺪث اول ﺗﻔﺎﻋﻞ ﺑﺔ اﻛﺴﺪة ﺣﯿﺚ ﯾﺘﺄﻛﺴﺪ ﻓﻮﺳﻔﺎت اﻟﺪھﯿﺪ اﻟﺠﻠﯿﺴﺮول و ﯾﺨﺘﺰل ‪ NAD‬وﺗﺘﺤﻮل ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻻﻟﺪھﯿﺪ‬
‫ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﻸﻛﺴﺪة اﻟﻲ ﺣﻤﺾ وﯾﺴﺘﺨﺪم ﺟﺰء ﻣﻦ اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﻨﻄﻠﻖ ﻓﻲ ﺗﻜﻮﯾﻦ ‪ATP .‬‬

‫‪٢٠٣‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﯾﻘﻮم اﻧﺰﯾﻢ ‪ Phosphoglyceromutase‬ﺑﺘﺤﻮل ‪ ٣‬ﻓﻮﺳﻔﻮاﻟﺠﻠﯿﺴﺮﯾﻚ اﻟﻲ ‪ ٢‬ﻓﻮﺳﻔﻮاﻟﺠﻠﯿﺴﺮﯾﻚ ﻓﻲ وﺟﻮد‬

‫اﻟﻤﻐﻨﺴﯿﻮم ‪.‬‬
‫وﯾﺘﻢ ﻧﺰع اﻟﻤﺎء ﻣﻦ اﻟﻤﺮﻛﺐ اﻟﺴﺎﺑﻖ ﻓﻲ وﺟﻮد اﻧﺰﯾﻢ ‪ enolase‬ﻓﯿﺘﻜﻮن ﻓﻮﺳﻔﻮاﯾﻨﻮل اﻟﺒﯿﺮوﻓﯿﻚ ‪ .‬ﺛﻢ ﯾﻘﻮم أﻧﺰﯾﻢ‬
‫‪Pyruvic kinase‬ﺑﺪور اﻟﻌﺎﻣﻞ اﻟﻤﺴﺎﻋﺪ ﻓﻲ ﺗﺤﻮ ل اﻟﺼﻮرة اﻻﯾﻨﻮﻟﯿﺔ ﻟﺤﻤﺾ اﻟﺒﯿﺮوﻓﯿﻚ اﻟﻲ اﻟﺼﻮرة اﻟﻜﯿﺘﻮﻧﯿﺔ‬
‫اﻻﻛﺜﺮ ﺛﺒﺎﺗﺎ و ﯾﺴﺘﺨﺪم ﺟﺰء ﻣﻦ اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻓﻲ ﻓﺴﻔﺮة ‪ ADP‬اﻟﻲ ‪ATP .‬‬

‫‪٢٠٤‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪٢٠٥‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫وﺑﺬﻟﻚ ﺗﻨﺘﮭﻲ اﻟﺠﻠﻜﺰة وﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﮭﺎ ‪ ٤‬ﺟﺰﯾﺌﺎت ﻣﻦ ‪ATP‬ﻓﻲ ﺣﯿﻦ ﯾﺴﺘﮭﻠﻚ ﺧﻼﻟﮭﺎ ﺟﺰﯾﺌﺎن ﻓﺘﻜﻮن اﻟﻤﺤﺼﻠﺔ ﺟﺰﯾﺌﺎن‬
‫ﻓﻘﻂ ﻣﻦ ‪ ATP .‬ﺑﻌﺪ ذﻟﻚ ﯾﺪﺧﻞ ﺣﻤﺾ اﻟﺒﯿﺮوﻓﯿﻚ ﻓﻲ اﻟﺘﺨﻤﺮ اﻟﻜﺤﻮﻟﻲ أو اﻟﺘﺨﻤﺮ اﻟﻼﻛﺘﯿﻚ ﻟﯿﺘﻢ اﻟﺘﻨﻔﺲ اﻟﻼھﻮاﺋﻲ أو‬
‫ﯾﺪﺧﻞ ﺣﻤﺾ اﻟﺒﯿﺮوﻓﯿﻚ ﻓﻲ دورة اﻟﺴﺘﺮات ﻟﯿﺘﺘﻢ اﻟﺘﻨﻔﺲ اﻟﮭﻮاﺋﻲ ‪.‬‬

‫ﺛﺎﻧﯿﺎ ‪ :‬اﻟﻤﺮﺣـــــــــــﻠﺔ اﻟﺜﺎﻧﯿــــــــــــــــــــــــــــــــــﺔ‬

‫أ‪ -‬اﻟﺘﺨﻤﺮ ‪: Fermentation‬‬
‫ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت اﻟﺪﻗﯿﻘﺔ ﻛﺬﻟﻚ ﺑﻌﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺮاﻗﯿﺔ ﺗﺴﺘﻄﯿﻊ ﺗﻔﺘﯿﺖ اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت ﻓﻲ ﻏﯿﺎب اﻷوﻛﺴﺠﯿﻦ وﺗﺴﺘﻌﻤﻞ‬
‫اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻓﻲ ھﺬة اﻟﺤﺎﻟﺔ ﻓﻲ ﻧﻤﻮ ﺗﻠﻚ اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت‪ .‬أﺑﺴﻂ ﺻﻮر اﻟﺘﺨﻤﺮ ھﻮ اﻟﺘﺨﻤﺮ اﻟﻼﻛﺘﯿﻜﻲ ‪Lactic‬‬
‫‪fermentation‬ﺣﯿﺚ ﯾﺘﺤﻮل ﺣﻤﺾ اﻟﺒﯿﺮوﻓﯿﻚ اﻟﻲ ﺣﻤﺾ ﻻﻛﺘﯿﻚ ‪ .‬وﻻ ﯾﻌﺮف ھﺬا اﻟﻨﻮع ﻣﻦ اﻟﺘﺨﻤﺮ ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت‬
‫اﻟﺮاﻗﯿﺔ وﻟﻜﻨﺔ ﻣﻨﺘﺸﺮ ﻓﻲ اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت اﻟﺪﻗﯿﻘﺔ وﺗﺴﺘﻄﯿﻊ ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻧﺴﺠﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺮاﻗﯿﺔ ﺑﻌﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﺨﻤﺮ اﻟﻜﺤﻮﻟﻲ‬
‫‪alcoholic fermentation‬و ﻓﯿﺔ ﯾﺘﺤﻮل اﻟﺒﯿﺮوﻓﺎت اﻟﻲ اﺳﺘﯿﺎﻟﺪھﯿﺪ و ﯾﻨﻔﺮد ‪ CO2‬ﺑﺘﺄﺛﯿﺮ اﻧﺰﯾﻢ‬
‫‪Carboxylase‬ﺛﻢ ﯾﺨﺘﺰل اﻻﺳﺘﯿﺎﻟﺪھﯿﺪ اﻟﻲ ﻛﺤﻮل اﯾﺜﺎﻧﻮل ﻓﻲ وﺟﻮد اﻧﺰﯾﻢ ‪Alcohol dehyrogenase‬‬

‫وﻻ ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻦ ذﻟﻚ ﻃﺎﻗﺔ اي ﻻ ﺗﺘﻜﻮن ﻣﺮﻛﺒﺎت ‪ ATP‬و ﺑﺬﻟﻚ ﺑﻌﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻨﻔﺲ اﻟﻼھﻮاﺋﻲ ﺑﺪاﯾﺔ ﻣﻦ ﺗﻔﺘﯿﺖ اﻟﺴﻜﺮ ﺣﺘﻲ‬
‫ﺗﻜﻮن ﺣﻤﺾ اﻟﻼﻛﺘﯿﻚ و ﻛﺤﻮل اﻻﯾﺜﺎﻧﻮل ﻻ ﻧﺘﺞ ﻋﻨﮭﺎ ﺳﻮي ﺟﺰﯾﺌﺎن ﻣﻦ ‪ ATP‬و ھﻲ اﻟﻨﺎﺗﺠﺎن اﺛﻨﺎء ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺠﻠﻜﺰة‬
‫و ﯾﺘﻢ اﻟﺘﻨﻔﺲ اﻟﻼھﻮاﺋﻲ ﻓﻲ ﻋﺪم وﺟﻮد اﻻﻛﺴﺠﯿﻦ ﻛﻤﺎ ﺳﺒﻖ اﻻﺷﺎرة وﻋﺎدة ﻓﻲ اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت اﻟﺪﻗﯿﻘﺔ اﻟﺘﻲ ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ‬
‫‪anaerobes‬‬

‫‪٢٠٦‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪٢٠٧‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ب‪ -‬اﻟﺨﻄﻮة اﻟﺜﺎﻧﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﺘﻨﻔﺲ اﻟﮭﻮاﺋﻰ‬

‫ﯾﺘﻢ ذﻟﻚ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﺳﻠﺴﻠﺔ ﻣﻦ اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت ﺗﺒﺪأ أوﻻ ﺑﺘﻜﻮﯾﻦ ‪ acetyl coenzyme A‬وھﻲ ﻋﻤﻠﯿﺔ ﻣﻌﻘﺪة ‪ .‬وﺗﺤﺘﺎج‬
‫اﻟﻲ ﺧﻤﺲ ﻣﺴﺎﻋﺪات ﺿﺮورﯾﺔ ) ‪ ، thiamine pyrophosphate ( TPP‬اﻟﻤﻐﻨﺴﯿﻮم ‪Coenzyme ،NAD ،‬‬
‫‪A‬و اﺧﯿﺮا ‪ Lipoic acid‬وﻗﺪ اﻗﺘﺮح ‪ Gunsalus‬أرﺑﻊ ﺧﻄﻮات ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ ‪Acetyl Co A‬‬
‫وﻣﻦ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻧﺠﺪ ﺗﻜﻮﯾﻦ ‪ Acetyl CoA‬وﺛﺎﻧﻲ اﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن أول ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﺗﺨﺮج ﻣﻦ ﺣﻤﺾ اﻟﺒﯿﺮوﻓﯿﻚ وﻓﻲ‬
‫اﺛﻨﺎء ھﺬا اﻟﺘﺤﻮل اﻟﺴﺎﺑﻖ اﻻﺷﺎرة اﻟﯿﺔ ﯾﺘﻢ ﻧﻘﻞ اﻟﻜﺘﺮوﻧﺎن ﻟﻞ ‪ NAD‬ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ ‪ NADH‬واﺛﻨﺎء ﻧﻘﻞ ھﺬا اﻻﻟﻜﺘﺮوﻧﺎن‬
‫ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻦ ذﻟﻚ ﺛﻼث ﺟﺰﯾﺌﺎت ﻣﻦ ‪ ATP‬و ﯾﻤﻜﻦ ﺗﻠﺨﯿﺺ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻛﺎﻵﺗﻲ ‪:‬‬
‫‪Pyruvate + Co A + NAD Acetyl Co A +CO2 + NADH +3ATP‬‬
‫دورة ﻛﺮﺑﺲ ‪Krebs cycle‬‬
‫ﯾﻌﺘﺒﺮ ‪ Acetyl CoA‬ﺣﻠﻘﺔ اﻟﻮﺻﻞ ﺑﯿﻦ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺠﻠﻜﺰة ودورة ﻛﺮب ) أو دورة اﻟﺴﺘﺮات أاو دورة اﻻﺣﻤﺎض ﺛﻼﺛﯿﺔ‬
‫اﻟﻜﺮﺑﻮن (‪ .‬أاول ﺗﻔﺎﻋﻞ ﻓﻲ ﺗﻠﻚ اﻟﺪورة ھﻮ ﺗﻜﺜﯿﻒ ‪ Acetyl COA‬ﻣﻊ ﺣﻤﺾ اﻻوﻛﺴﺎﻟﻮﺧﺎﻟﯿﻚ ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ ﺣﻤﺾ‬
‫اﻟﺴﺘﺮﯾﻚ ‪ .‬ﻻﻋﺎدة ﺗﻜﻮﯾﻦ ﺣﻤﺾ اﻻوﻛﺴﺎﻟﻮﺧﺎﻟﯿﻚ ﻣﺮة آﺧﺮي ﺗﺘﻢ ﺳﻠﺴﻠﺔ ﻣﻦ اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت ﯾﺘﻢ ﺧﻼﻟﮭﺎ ارﺑﻊ ﺧﻄﻮات‬
‫أﻛﺴﺪة وﺛﻼث ﺟﺰﯾﺌﺎت ﻣﺎء وﺟﺰﯾﺌﯿﻦ ﻣﻦ ﺛﺎﻧﻲ أﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن وﺑﺬﻟﻚ ﯾﻜﻮن ﺗﻔﺘﯿﺖ ﻛﻞ ذرات اﻟﻜﺮﺑﻮن اﻟﺘﻲ ﻛﻮﻧﺖ‬
‫ﺣﻤﺾ اﻟﺒﯿﺮوﻓﯿﻚ وﺛﻤﺎن ذرات اﯾﺪروﺟﯿﻦ ﻛﻤﺎ ﺑﺎﻟﺮﺳﻢ اﻟﺘﺎﻟﻲ ‪.‬‬

‫‪٢٠٨‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﻓﻲ ﺧﻼل ھﺬة اﻟﺪورة ﯾﺘﻢ ﺗﻜﻮﯾﻦ ﺣﻤﺾ اﻻﻟﻔﺎ ﻛﯿﺘﻮﺟﻠﻮﺗﺎرﯾﻚ & ‪ Ketoglutaric acid‬وﯾﻌﺘﺒﺮ ھﺬا اﻟﺤﻤﺾ ھﻮ‬
‫ﻣﻔﺘﺎح ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ داﺧﻞ اﻟﻨﺒﺎت‪ .‬ﻓﮭﻮ ﯾﻠﻌﺐ دورآ ھﺎﻣﺎ ﻓﻲ ﺗﻤﺜﯿﻞ ﻛﻼ ﻣﻦ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات واﻟﺪھﻮن و ﻛﺬﻟﻚ‬
‫اﻷﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ‬
‫ﻧﻈﺎم ﻧﻘﻞ اﻻﻟﻜﺘﺮون ‪:‬‬
‫ﻣﻤﺎ ﺗﻘﺪم ﻧﺠﺪ ﻓﻲ دورة اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺜﻼﺛﯿﺔ أﻧﺔ ﺗﻢ اﺧﺘﺰال ﻛﻼ ﻣﻦ اﻟﻤﺮاﻓﻘﯿﻦ اﻻﻧﺰﯾﻤﻲ ‪FAD ، NAD‬وﺣﻤﻠﻮا‬
‫ﺑﺄﯾﻮﻧﺎت اﻻﯾﺪروﺟﯿﻦ ‪ .‬ﻟﺬﻟﻚ وﺟﺐ اﻋﺎدة اﻛﺴﺪﺗﮭﻢ وﺗﺴﻤﻲ ﺗﻠﻚ اﻻﻛﺴﺪة ﺑﺎﻻﻛﺴﺪة اﻟﻨﮭﺎﺋﯿﺔ أو اﻟﻄﺮﻓﯿﺔ ‪Terminal‬‬
‫‪oxidation‬وﻓﯿﮭﺎ ﯾﺘﻢ اﺗﺤﺎد اﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ اﻟﻤﺤﻤﻞ ﻋﻠﻲ ﻗﺮاﺋﻦ اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت ﻣﻊ أوﻛﺴﺠﯿﻦ اﻟﮭﻮاء اﻟﺠﻮي وﺑﺬﻟﻚ ﯾﻨﺘﺞ‬

‫‪٢٠٩‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﻤﺎء وھﻮ اﻟﻨﺎﺗﺞ اﻟﺜﺎﻧﻲ ﻣﻦ ﻧﻮاﺗﺞ اﻟﺘﻨﻔﺲ وﺗﻘﻮم ﻋﺪة اﻧﺰﯾﻤﺎت ﺑﺎﺗﻤﺎم ھﺬة اﻟﻌﻤﻠﯿﺔ ﻛﻤﺎ ﺑﺎﻟﺮﺳﻢ‬

‫وﯾﻌﺒﺮ أھﻢ ﺗﻠﻚ اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت( ‪ Cytochrome a3 (Cytochrome oxidase‬واﻟﺬي ﯾﻌﺘﺒﺮ اﻻﻧﺰﯾﻢ اﻟﻄﺮﻓﻲ أو‬
‫اﻟﻨﮭﺎﺋﻲ واﻟﺬي ﯾﻨﻘﻞ اﻻﻟﻜﺘﺮون اﻟﻲ اﻷوﻛﺴﺠﯿﻦ ﻟﯿﺤﻮﻟﺔ اﻟﻰ أﯾﻮن ﯾﺘﺤﺪ ﻣﻊ أﯾﻮﻧﺎت اﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ ﻟﯿﻜﻮن اﻟﻤﺎء ‪ .‬و ﻗﺪ‬
‫وﺟﺪ أن أﺛﻨﺎء ھﺬه اﻟﻌﻤﻠﯿﺔ ﯾﺘﻢ أﻛﺴﺪة اﻟﻤﺮاﻓﻘﺎت اﻻﻧﺰﯾﻤﯿﺔ اﻟﻤﺨﺘﺰﻟﺔ وﯾﺼﺎﺣﺐ ھﺬه اﻷﻛﺴﺪة اﻧﻔﺮاد ﻃﺎﻗﺔ ﻓﻲ‬
‫ﺻﻮرﺗﯿﻦ اﺣﺪھﻤﺎ ﻣﻨﻔﺮدة ﻓﻲ ﺻﻮرة ﺣﺮارة واﻷﺧﺮي ﻣﺮﺗﺒﻄﺔ ﻓﻲ ﺻﻮرة ‪ ATP‬ﺣﯿﺚ ﯾﺘﻢ اﻧﺘﺎج ‪ ٣‬ﺟﺰﯾﺌﺎت ‪ATP‬‬
‫ﻣﻦ ﻛﻞ دورة وﻧﻈﺮا ﻟﻮﺟﻮد ﺟﺰﯾﺌﺎن ﻣﻦ اﻟﺠﻠﯿﺴﺮاﻟﺪھﯿﺪ ﻧﺎﺗﺠﺎن ﻣﻦ اﻟﺠﻠﻮﻛﻮز ﻓﻲ أول ﺗﻔﺎﻋﻞ ﻓﺄن ھﺬا ﯾﻌﻨﻲ أن ھﻨﺎك‬
‫ﻣﺠﻤﻮﻋﺎت ﻣﻦ ‪ ATP‬ﻟﻜﻞ ﺟﺰئ ﻓﺘﻜﻮن اﻟﻤﺤﺼﻠﺔ ‪ ٣٤‬ﺟﺰئ ‪ ATP‬ﻓﺎذا أﺿﻔﻨﺎ ‪ ٢‬ﺟﺰئ ‪ ATP‬ﻧﺎﺗﺠﯿﻦ ﻣﻦ ﻋﻤﻠﯿﺔ‬
‫اﻟﺠﻠﻜﺰة ﻛﻤﺎ ﺳﺒﻖ اﻻﺷﺎرة اﻟﯿﮭﻢ ﻓﯿﻜﻮن اﻟﻤﺠﻤﻮع ‪ ٣٦‬ﺟﺰئ ﺑﻘﻲ ان ﻧﻌﻠﻢ اﻧﮫ ﻋﻨﺪ ﺗﺤﻮل ‪ Succinyl COA‬اﻟﻰ‬
‫‪Succinic acid‬ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻦ ھﺬا اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻣﺮﻛﺐ ﻏﻨﻲ أﯾﻀﺎ ﺑﺎﻟﻄﺎﻗﺔ واﻟﻤﻌﺮوف ﺑﺄﺳﻢ ‪ GTP‬واﻟﺬي ﯾﻨﻘﻞ ﻣﺎ ﯾﺤﻤﻠﺔ‬
‫ﻣﻦ ﻃﺎﻗﺔ اﻟﻲ ﻣﺮﻛﺐ ‪ ADP‬ﻟﯿﻜﻮن ‪ ATP‬واﺣﺪة وﺑﺬﻟﻚ ﯾﻨﺘﺞ ﺟﺰﯾﺌﻦ ﻣﻦ ‪ ATP‬ﻣﻦ ھﺬا اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻷﺧﯿﺮ ﻓﯿﻜﻮن‬
‫اﻟﻨﺎﺗﺞ ‪ ٣٨‬ﺟﺰئ ‪ ATP‬ﻣﻦ اﻻﻛﺴﺪة اﻟﻜﺎﻣﻠﺔ ﻟﺠﺰﯾﺊ اﻟﺴﻜﺮ‬
‫اﻟﺘﺄﻛﺴﺪ اﻟﻤﺒﺎﺷﺮ ‪:‬‬
‫ﻟﻮﺣﻆ أن ﺑﻌﺾ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﯾﺘﻢ ﺑﮭﺎ اﻟﺘﻨﻔﺲ رﻏﻢ اﺳﺘﻌﻤﺎل اﻟﻤﻌﯿﻘﺎت أو اﻟﻤﺜﺒﻄﺎت اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﻌﻤﻠﯿﺔ اﻟﺠﻠﻜﺰة ﻣﺜﻞ‬
‫ﺧﻼت اﻻﯾﻮدﯾﻦ واﻟﻔﻠﻮرﯾﻦ وﺑﺎﺳﺘﻌﻤﺎل اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﺸﻌﺔ ﺗﻢ اﻟﺘﺄﻛﺪ ﻣﻦ وﺟﻮد دورة آﺧﺮي ﻻﻛﺴﺪة اﻟﺠﻠﻮﻛﻮز ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻋﻦ‬
‫دورة اﻟﺠﻠﻜﺰة اﻃﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ دورة ﻓﻮﺳﻔﺎت اﻟﺒﻨﺘﻮز أو دورة اﻟﮭﻜﺴﻮزات اﺣﺎدﯾﺔ اﻟﻔﺴﻔﺮة وﻗﺪ ﺗﻢ ﺗﻮﺿﯿﺤﮭﺎ اﻟﻌﺎﻟﻤﺎن‬
‫‪Horecher & Rack‬وﻓﯿﮭﺎ ﯾﺘﺄﻛﺴﺪ ﺳﻜﺮ اﻟﺠﻠﻮﻛﻮز‪ -٦ -‬ﻓﻮﺳﻔﺎت ﻣﺒﺎﺷﺮة دون ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺠﻠﻜﺰة اﻟﻼھﻮاﺋﯿﺔ ﺑﻨﺰع‬
‫ذرات اﻷﯾﺪروﺟﯿﻦ ﻟﯿﺘﺤﻮل ﻟﺤﻤﺾ اﻟﺠﻠﻮﻛﻮﻧﯿﻚ اﻟﺬي ﯾﺘﺄﻛﺴﺪ ﺑﺪورة وﯾﻨﻔﺮد ﺛﺎﻧﻲ أﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن ﻟﯿﻨﺘﺞ ﺳﻜﺮ‬
‫اﻟﺮﯾﺒﻮﻟﻮز ﻛﻤﺎ ﺑﺎﻟﺸﻜﻞ ‪.‬‬

‫‪٢١٠‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫وﯾﻼﺣﻆ ان اﻟﻤﺮاﻓﻖ اﻻﻧﺰﯾﻤﻲ ‪ NADPH‬ﯾﺘﻢ أﻛﺴﺪﺗﮫ ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ اﻟﺠﻮي ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻄﺮﻓﯿﺔ‬
‫اﻟﻤﻌﺮوﻓﺔ ﺑﺎﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوم ‪ a3 .‬وﺗﺘﻢ ھﺬه اﻟﺪورة ﺟﻨﺒﺎ اﻟﻲ ﺟﻨﺐ ﻣﻊ اﻟﺠﻠﻜﺰة وﻟﻜﻦ ﺑﻨﺴﺐ ﺗﺨﺘﻠﻒ ﺗﺒﻌﺎ ﻟﻨﻮع وﻋﻤﺮ‬
‫اﻟﻨﺴﯿﺞ ﺣﯿﺚ ﺗﺰداد ﻧﺴﺒﺔ ﺣﺪوث ﺗﻠﻚ اﻟﺪورة ﻋﻨﺪ ﺗﻘﺪم اﻟﻨﺴﯿﺞ ﻓﻲ اﻟﻌﻤﺮ وﺗﻌﺘﺒﺮ ھﺬه اﻟﺪورة ﻣﺼﺪرا ﻣﺜﺎﻟﯿﺎ ﻻﻧﺘﺎج‬
‫اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات اﻟﺜﻼﺛﯿﺔ واﻟﺮﺑﺎﻋﯿﺔ واﻟﺨﻤﺎﺳﯿﺔ واﻟﺴﺪاﺳﯿﺔ واﻟﺴﺒﺎﻋﯿﺔ ﻻﺳﺘﻐﻼﻟﮭﺎ ﻓﻲ ﻋﻤﻠﯿﺎت ﺣﯿﻮﯾﺔ آﺧﺮي ‪.‬‬
‫اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺆﺛﺮة ﻋﻠﻲ ﻣﻌﺪل اﻟﺘﻨﻔﺲ ‪:‬‬
‫‪1-‬اﻻﻛﺴﺠﯿﻦ ‪:‬‬
‫ﻣﻦ اﻟﻮاﺿﺢ ان ﻧﻘﺺ اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ ﺑﺎﻟﺠﻮ اﻟﻤﺤﯿﻂ ﺑﺎﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺘﻲ ﺗﺘﻨﻔﺲ ﻋﺎدة ﺗﻨﻔﺴﺎ ھﻮاﺋﯿﺎ ﯾﻜﻮن ﻟﺔ ﺗﺄﺛﯿﺮات ﺿﺎرة‬
‫ﺑﮭﺬة اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت وﯾﺨﺘﻠﻒ ﻣﺪي اﻟﻀﺮر ﺑﺎﺧﺘﻼف ﻧﻮع اﻟﻨﺒﺎت أو اﻟﻨﺴﯿﺞ وﻋﻤﺮه وﻣﺪة اﻟﺘﻌﺮض ﻟﮭﺬة اﻟﻈﺮوف‬
‫اﻟﻼھﻮاﺋﯿﺔ وﯾﺮﺟﻊ ﺣﺪوث ھﺬه اﻷﺿﺮار اﻟﻲ اﻟﻌﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﻌﻮاﻣﻞ وﻣﻨﮭﺎ ﻧﻘﺺ اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻤﺘﺤﺼﻞ ﻋﻠﯿﮭﺎ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ‬
‫اﻟﺘﻨﻔﺲ اﻟﻼھﻮاﺋﻲ وﺗﺮاﻛﻢ ﺑﻌﺾ اﻟﻨﻮاﺗﺞ اﻟﻀﺎرة أو اﻟﺴﺎﻣﺔ ﺑﺎﻟﻜﺎﺋﻦ اﻟﺤﻲ ‪.‬‬
‫وﻋﻤﻮﻣﺎ ﻻ ﯾﻌﺘﺒﺮ اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ ﻋﺎﻣﻼ ﻣﺤﺪدا ﻟﻠﺘﻨﻔﺲ ﺗﺤﺖ اﻟﻈﺮوف اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ ﺣﯿﺚ ان ﺗﺮﻛﯿﺰه ﺑﺎﻟﺠﻮ ﯾﻌﺘﺒﺮ ﻛﺎﻓﯿﺎ ﺟﺪا‬
‫ﻟﻠﺘﻨﻔﺲ اﻟﮭﻮاﺋﻲ وﯾﻌﺘﺒﺮ ﺛﺎﺑﺘﺎ اﻟﻲ ﺣﺪ ﻣﺎ ‪ .‬اﻣﺎ اﻷﺟﺰاء اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﺑﺎﻟﺘﺮﺑﺔ أو ﻛﺎﺋﻨﺎت اﻟﺘﺮﺑﺔ ﻓﻘﺪ ﺗﺘﺄﺛﺮ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﻘﻠﺔ‬
‫اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ اذا ﻛﺎﻧﺖ اﻟﺘﺮﺑﺔ ﺳﯿﺌﺔ اﻟﺘﮭﻮﯾﺔ ﻟﺜﻘﻠﮭﺎ او ﻟﻐﻤﺮھﺎ ﺑﺎﻟﻤﺎء ‪.‬‬
‫‪2-‬اﻟﺤﺮارة ‪:‬‬
‫ﺗﻌﺘﺒﺮ ﺗﺄﺛﯿﺮات اﻟﺤﺮارة ﻋﻠﻲ ﻣﻌﺪل اﻟﺘﻨﻔﺲ راﺟﻌﮫ ﻟﻠﻌﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺘﺪاﺧﻠﺔ وﻋﻤﻮﻣﺎ ﯾﻤﻜﻦ اﻟﻘﻮل ان زﯾﺎدة‬
‫اﻟﺤﺮارة ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﺳﺮﻋﺔ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻨﻔﺲ ﺑﺪرﺟﺔ ﻣﻠﺤﻮﻇﺔ ‪ .‬وﻻﺑﺪ ﻣﻦ اﻷﺧﺬ ﻓﻲ اﻻﻋﺘﺒﺎر أن اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺑﻞ اﻷﻋﻀﺎء‬
‫ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻓﯿﻤﺎ ﺑﯿﻨﮭﺎ ﻓﻲ اﺳﺘﺠﺎﺑﺎﺗﮭﺎ ﻟﻠﺤﺮارة وﻟﻜﻦ ﻟﻮﺣﻆ ان أﻏﻠﺐ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﺗﺰﯾﺪ ﺳﺮﻋﺔ ﺗﻨﻔﺴﮭﺎ ﻋﻨﺪ زﯾﺎدة‬
‫درﺟﺔ اﻟﺤﺮارة ﻋﻦ ‪ ٣٥‬درﺟﺔ ﻣﺌﻮﯾﺔ ‪ .‬وﯾﻈﻞ ھﺬا اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻟﻤﺪد ﻣﻌﯿﻨﺔ ﻓﻘﻂ ﺣﯿﺚ ان اﻻﺳﺘﻤﺮار ﯾﻌﺮض اﻟﻨﺒﺎت ﻟﺘﺄﺛﯿﺮات‬
‫ﻋﻜﺴﯿﺔ ﺿﺎرة وﻏﺎﻟﺒﺎ ﯾﺮﺟﻊ ﻻﺑﻄﺎء أو اﺑﻄﺎل ﻋﻤﻞ اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت وﺑﻘﯿﺔ اﻟﻤﻜﻮﻧﺎت اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﯿﺔ ﺑﺎﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم وﻗﺪ ﯾﻜﻮن‬
‫اﺳﺘﻤﺮار اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ ﺳﺒﺒﺎ ﻓﻲ ﺗﺮاﻛﻢ ﺑﻌﺾ ﻧﻮاﺗﺞ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻣﺜﻞ ﻏﺎز ﺛﺎﻧﻲ اﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن وﻗﺪ ﯾﺰداد ﺗﺮﻛﯿﺰه اﻟﻲ‬
‫اﻟﻤﻌﺪل اﻟﻀﺎر أو اﻟﺴﺎم ﺑﺎﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﯿﺔ ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﺴﺮﻋﺔ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻨﻔﺲ ‪ .‬وﻋﻨﺪ درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻟﻤﻨﺨﻔﻀﺔ ﻓﺄﻧﺔ ﻣﻦ‬
‫اﻟﻤﺘﻮﻗﻊ ان ﯾﺰداد ﺗﺮﻛﯿﺰ ك أ‪ ٢‬اﻟﻨﺎﺗﺞ ﻣﻦ اﻟﺘﻨﻔﺲ وھﻮ ﻣﺎ ﯾﺆدي اﻟﻲ أﺑﻄﺎء ﺗﻔﺎﻋﻼت اﻧﺘﺎج ك أ‪٢‬‬
‫‪decarboxyaltion .‬‬
‫‪3-‬ﺗﺮﻛﯿﺰ ﺛﺎﻧﻲ اﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن ‪:‬‬

‫‪٢١١‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺑﺰﯾﺎدة ﺗﺮﻛﯿﺰ ك أ‪ ٢‬ﺑﺎﻟﺨﻼﯾﺎ ﯾﻘﻞ أو ﯾﺒﻄﻞ ﻋﻤﻞ اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﻨﺰع ﺟﺰﯾﺌﺎت ك أ‪ ٢‬ﻣﻦ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪراﺗﯿﺔ‬
‫وﻏﯿﺮھﺎ ‪ decarboxylases‬وذﻟﻚ ﻃﺒﻘﺎ ﻟﻘﺎﻧﻮن ﻧﻘﻞ اﻟﻜﺘﻠﺔ ‪ Moss action‬ﻛﺬﻟﻚ ﻓﺄن زﯾﺎدة ﺗﺮﻛﯿﺰ ك أ‪ ٢‬ﯾﺆدي‬
‫اﻟﻲ ارﺗﻔﺎع اﻟﺤﻤﻮﺿﺔ ﺑﺎﻟﻌﺼﯿﺮ اﻟﺨﻠﻮي وﺑﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم اﻟﺨﻠﯿﺔ ﻣﻤﺎ ﻟﮫ اﺑﻠﻎ اﻻﺛﺮ ﻋﻠﻲ ﺗﺮاﻛﻢ و ﻧﻮع اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت‬
‫اﻻﻧﺰﯾﻤﯿﺔ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ وﺳﺮﻋﺔ اﺗﻤﺎﻣﮭﺎ ‪ .‬وﻟﻜﻦ ﻧﻈﺮا ﻟﺜﺒﻮت ﺗﺮﻛﯿﺰ ﺛﺎﻧﻲ اﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن ﻧﺴﺒﯿﺎ ﻓﻲ اﻟﮭﻮاء ﻓﺎن ﺗﺄﺛﯿﺮة‬
‫اﻟﺴﺎم ﯾﺘﺮﻛﺰ اﺳﺎﺳﺎ ﻋﻠﻲ اﻷﺟﺰاء اﻻرﺿﯿﺔ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎت وﻛﺬﻟﻚ اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت اﻟﺤﯿﺔ اﻟﺪﻗﯿﻘﺔ ﺣﯿﺚ أﻧﺔ ﺑﺎﻷرض ﺳﯿﺌﺔ اﻟﺘﮭﻮﯾﺔ‬
‫ﯾﺰداد ﺗﺮﻛﯿﺰه وﯾﻘﻞ اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ ﻣﻤﺎ ﯾﺒﻄﺊ ﻋﻤﻞ اﻟﺠﺬور ﻓﻲ اﻻﻣﺘﺼﺎص اﻟﻨﺸﻂ ﻟﻠﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ‪.‬‬
‫‪4-‬اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ‪:‬‬
‫ﻟﻮﺣﻆ ﻣﻦ اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت اﻟﺴﺎﺑﻖ ذﻛﺮھﺎ ﺑﺎﻟﻨﺴﺒﺔ ﻟﻠﺘﻨﻔﺲ اﻟﻼھﻮاﺋﻲ واﻟﮭﻮاﺋﻲ أن أﻏﻠﺐ اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻤﺘﺤﻜﻤﮫ ﻓﻰ ھﺬه‬
‫اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت ﯾﻠﺰم ﻟﮭﺎ ﻣﺴﺎﻋﺪات اﻧﺰﯾﻤﯿﺔ ﻣﻦ ﺑﻌﺾ اﻟﻌﻨﺎﺻﺮ اﻟﻤﻌﺪﻧﯿﺔ ﻣﺜﻞ ‪Fe ،Cl ،Mg ، Mn‬وﻏﯿﺮھﺎ ‪.‬‬
‫ﻓﺎﻟﻤﻐﻨﺴﯿﻮم ﯾﻠﺰم ﻟﺘﻔﺎﻋﻼت اﻟﻔﺴﻔﺮة وﺗﻔﺎﻋﻞ ﻧﺰع ك أ‪ ٢‬ﻓﻲ ﺣﯿﺚ اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﯿﻮم ﯾﻌﻤﻞ ﻛﻤﺴﺎﻋﺪ اﻧﺰﯾﻤﻲ ﻓﻲ ﺗﻔﺎﻋﻞ اﻧﺘﺎج‬
‫ﺣﻤﺾ اﻟﺒﯿﺮوﻓﯿﻚ ﻓﻲ ﺣﯿﻦ ان اﻟﺤﺪﯾﺪ ﯾﻘﻮم ﺑﻨﻔﺲ اﻟﻌﻤﻞ ﻓﻲ ﺗﻔﺎﻋﻞ ﺗﺤﻮل ﺣﻤﺾ اﻟﺴﺘﺮﯾﻚ اﻟﻲ اﻻﯾﺰوﺳﺘﺮﯾﻚ ﻓﻲ‬
‫اﻟﺘﻨﻔﺲ اﻟﮭﻮاﺋﻲ ﺑﻞ وﯾﻘﻮم اﻟﻤﻨﺠﻨﯿﺰ ﻛﻌﺎﻣﻞ ﻣﺴﺎﻋﺪ ﻟﻼﻧﺰﯾﻢ اﻟﻤﺘﺤﻜﻢ ﻓﻲ اﻧﺘﺎج ﺣﻤﺾ اﻻوﻛﺴﺎل ﺳﻜﺴﯿﻨﯿﻚ‬
‫‪5-‬اﻟﻀﻮء ‪:‬‬
‫ﯾﻌﺘﺒﺮ اﻟﻀﻮء ﻣﻦ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻟﻤﺆﺛﺮة ﺗﺄﺛﯿﺮا ﻣﺒﺎﺷﺮا أو ﻏﯿﺮ ﻣﺒﺎﺷﺮ ﻋﻠﻲ اﻟﺘﻨﻔﺲ ﻓﺎﻟﻀﻮء ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﺣﺮارة اﻻﻧﺴﺠﺔ ﻣﻤﺎ‬
‫ﯾﺆدي اﻟﻲ زﯾﺎدة ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻨﻔﺲ ﻛﻤﺎ وان ارﺗﻔﺎع اﻟﻜﺜﺎﻓﺔ اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ ﯾﺸﺠﻊ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﻀﻮﺋﻲ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﺗﺰداد‬
‫ﺗﺮﻛﯿﺰات اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ واﻟﻼزﻣﺔ ﻛﻤﺎدة ﺗﻔﺎﻋﻞ ﻟﻌﻠﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻨﻔﺲ ‪.‬‬
‫‪6-‬درﺟﺔ ﺗﺒﻠﻞ اﻻﻧﺴﺠﺔ ‪:‬‬
‫ﻛﻠﻤﺎ ارﺗﻔﻌﺖ درﺟﺔ رﻃﻮﺑﺔ اﻷﻧﺴﺠﺔ ﻛﻠﻤﺎ ارﺗﻔﻊ ﻣﻌﺪل اﻟﺘﻨﻔﺲ ﻋﺎدة ﯾﺮﺟﻊ ذﻟﻚ اﺳﺎﺳﺎ ﻟﺰﯾﺎدة اﺣﺘﯿﺎج اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻲ‬
‫ﻣﺤﺘﻮﯾﺎت ﻣﺎﺋﯿﺔ ﻣﺮﺗﻔﻌﺔ وﻗﺪ ﻟﻮﺣﻆ أﻧﺔ ﻛﻠﻤﺎ ﻗﻞ اﻟﻤﺤﺘﻮي اﻟﻤﺎﺋﻲ ﯾﻘﻞ ﻣﻌﺪل اﻟﺘﻨﻔﺲ ﻛﻤﺎ ﻓﻲ اﻟﺒﺬور اﻟﺠﺎﻓﺔ ‪ .‬ﻛﺬﻟﻚ ﻓﺄن‬
‫ﻗﻠﺔ اﻟﺮﻃﻮﺑﺔ ﺗﺆﺛﺮ ﻋﻠﻲ درﺟﺔ ﻧﻔﺎذﯾﺔ اﻷﻏﺸﯿﺔ اﻟﺒﻼزﻣﯿﺔ ﻟﻠﻐﺎزات وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﻓﺎن ﻧﻘﺺ اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ ﺳﯿﻜﻮن ﻋﺎﻣﻼ ﻣﺤﺪدا‬
‫ﻓﻲ ﺣﯿﻦ ان زﯾﺎدة ﺛﺎﻧﻰ أﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻦ ﺳﯿﺼﺒﺢ ﻋﺎﻣﻼ ﺿﺎرآو ﻣﻌﯿﻘﺎ ﻟﻌﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻨﻔﺲ‪.‬‬

‫اﻟﺘﺤﻮل اﻟﻐﺬاﺋﻰ ﻟﻠﺪھﻦ ‪: Fat metabolism‬‬

‫ﺗﻮﺟﺪ اﻟﺪھﻮن ﻛﺄﺣﺪى ﻣﻜﻮﻧﺎت اﻟﺒﺮوﺗﻮﺑﻼزم وﯾﺘﺮاﻛﻢ اﻟﺪھﻮن واﻟﺰﯾﻮت ﻓﻰ اﻋﻀﺎء اﻟﺘﺨﺰﯾﻦ ‪ .‬وﺗﺘﻤﯿﺰ اﻟﺪھﻮن ﻛﻤﻮاد‬
‫ﻏﺬاﺋﯿﺔ ﺑﺄرﺗﻔﺎع ﻣﺤﺘﻮاھﺎ ﻣﻦ اﻟﻄﺎﻗﺔ وﯾﺮﺟﻊ ذﻟﻚ اﻟﻰ اﻧﺨﻔﺎض ﻣﺤﺘﻮاھﺎ ﻣﻦ اﻷوﻛﺴﺠﯿﻦ ‪ .‬وﺗﺘﺸﺎﺑﺔ اﻟﺪھﻮن واﻟﺰﯾﻮت ﻣﻦ‬
‫اﻟﻨﺎﺣﯿﺔ اﻟﻜﯿﻤﺎﺋﯿﺔ وﻟﻜﻦ ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻓﻰ ﺧﻮاﺻﮭﺎ اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ ﻓﺎﻷوﻟﻰ ﺗﻜﻮن ﺻﻠﺒﺔ ﻓﻰ درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة اﻟﻌﺎدﯾﺔ وﺑﯿﻨﻤﺎ ﺗﻜﻮن‬
‫اﻟﺰﯾﻮت ﺳﺎﺋﻠﺔ وﯾﻌﺰى ذﻟﻚ اﻟﻰ ان اﻟﺪھﻮن ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﻧﺴﺒﺔ ﻋﺎﻟﯿﺔ ﻣﻦ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ اﻟﻤﺸﺒﻌﺔ ﺑﯿﻨﻤﺎ ﺑﯿﻨﻤﺎ ﺗﺤﺘﻮى‬
‫اﻟﺰﯾﻮت ﻋﻠﻰ ﻧﺴﺒﺔ ﻋﺎﻟﯿﺔ ﻣﻦ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ ﻏﯿﺮ اﻟﻤﺸﺒﻌﺔ ‪.‬‬
‫اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ ‪: Fatty Acids‬‬
‫اھﻢ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻨﮭﺎ اﻟﺪھﻦ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﻛﺎﻵﺗﻰ‪: -‬‬

‫‪٢١٢‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫وﺗﻨﻘﺴﻢ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ ‪ :‬اﻟﻰ أﺣﻤﺎض دھﻨﯿﺔ ﻣﺸﺒﻌﺔ ‪ saturated‬وﻓﯿﮭﺎ ﺗﻜﻮن ﺟﻤﯿﻊ ذرات اﻟﻜﺮﺑﻮن )‬
‫ﺑﺨﻼف ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﻜﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻞ اﻟﻄﺮﻓﯿﺔ ( ﻣﺨﺘﺰﻟﺔ ﺗﻤﺎﻣﺎ ﻣﺜﻞ ﺣﻤﺾ اﻟﺒﺎﻟﻤﺘﯿﻚ وﺣﻤﺾ اﻻﺳﺘﯿﺎرﯾﻚ ‪ .‬واﻟﻘﺴﻢ‬
‫اﻟﺜﺎﻧﻰ ھﻮ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ اﻟﻐﯿﺮ ﻣﺸﺒﻌﺔ ‪ unsaturated‬وﻓﯿﮭﺎ ﯾﻮﺟﺪ ﺑﯿﻦ ذرات اﻟﻜﺮﺑﻮن راﺑﻄﺔ زوﺟﯿﺔ‬
‫واﻛﺜﺮ ﻣﺜﻞ ﺣﻤﺾ اﻻوﻟﯿﯿﻚ وﺣﻤﺾ اﻟﻠﯿﻨﻮﻟﯿﻨﯿﻚ‪.‬‬

‫وﺗﻘﺴﻢ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ ﻏﯿﺮ اﻟﻤﺸﺒﻌﺔ اﻟﻰ ‪:‬‬

‫أ‪ -‬اﺣﻤﺎض ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ راﺑﻄﺔ زوﺟﯿﺔ واﺣﺔ ﻣﺜﻞ ‪oleic acid .‬‬
‫ب ‪-‬اﺣﻤﺎض ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ راﺑﻄﺘﯿﻦ ﻣﺰدوﺟﺘﯿﻦ ﻣﺜﻞ ‪Linoleic acid‬‬
‫ج‪ -‬اﺣﻤﺎض ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﺛﻼث رواﺑﻂ زوﺟﯿﺔ ﻣﺜﻞ ‪Linolenic acid .‬‬
‫ﺗﻘﺴﯿﻢ اﻟﺪھﻮن‪:-‬‬
‫ﯾﻤﻜﻦ ﺗﻘﺴﯿﻢ اﻟﺪھﻮن ﺣﺴﺐ ﺗﺮﻛﯿﺒﮭﺎ اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﻰ اﻟﻰ‪:‬‬
‫أ‪ -‬اﻟﻠﯿﺒﯿﺪات اﻟﺒﺴﯿﻄﺔ ‪ Simple Lipids‬وھﻰ اﺳﺘﺮات اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ ﻣﻊ ﻛﺤﻮﻻت ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ وﺗﻨﻘﺴﻢ اﻟﻰ‬
‫)‪1‬اﻟﺪھﻮن واﻟﺰﯾﻮت ‪ fats oils & :‬وھﻰ اﺳﺘﺮات اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ ﻣﻊ ﻛﺤﻮل اﻟﺠﻠﯿﺴﺮول‬
‫)‪2‬اﻟﺸﻤﻮع ‪ waxes :‬ھﻰ اﺳﺘﺮات اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ ﻣﻊ ﻛﺤﻮﻻت اﺧﺮى ﻏﯿﺮ اﻟﺠﻠﯿﺴﺮول‬
‫ب‪ -‬اﻟﯿﺒﯿﺪات اﻟﻤﺮﻛﺒﺔ ‪ Lipids Compound‬وھﻰ دھﻮن ﺗﺮﺑﻂ ﻣﻊ ﻣﺮﻛﺒﺎت اﺧﺮى ﻣﺜﻞ ‪:‬‬
‫)‪1‬اﻟﻔﻮﺳﻔﻮﻟﯿﺒﯿﺪات ‪ phospho-lipids‬وھﻰ ﻣﺸﺘﻘﺎت ﻣﻦ ﻛﺤﻮل اﻟﺠﻠﯿﺴﺮول اﻟﺬى ﯾﺴﺘﺒﺪل اﺣﺪ اﻷﺣﻤﺎض‬
‫اﻟﺪھﻨﯿﺔ ﻓﯿﺔ ﺑﺤﻤﺾ اﻟﻔﻮﺳﻔﻮرﯾﻚ اﻟﺬى ﯾﺮﺑﻂ ﺑﻤﺮﻛﺒﺎت ازوﺗﯿﺔ ﻣﺜﻞ ‪Lecithin‬‬
‫)‪2‬اﻟﺠﻠﯿﻜﻮﻟﯿﺒﯿﺪات ‪ Glycolipids‬وھﻰ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ اﻟﺪھﻮن ﻣﺮﺗﺒﻄﺔ ﻣﻊ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات ‪ .‬وﻟﻢ ﯾﺘﺄﻛﺪ‬
‫ﻣﻦ وﺟﻮدھﺎ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت ‪.‬‬
‫)‪3‬اﻟﻜﯿﻮﺗﯿﻦ واﻟﺴﻮﺑﺮﯾﻦ ‪ :‬اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﻜﯿﻤﺎوى ﻟﮭﺎ ﻏﯿﺮ ﻣﻌﺮوف ﻋﻠﻰ وﺟﮫ اﻟﺪﻗﺔ واﻟﻜﯿﻮﺗﯿﻦ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﻣﺨﻠﻮط‬

‫‪٢١٣‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﻣﻦ اﺣﻤﺎض دھﻨﯿﺔ ﺣﺮة وﻧﺎﺗﺠﺎت ﺗﻜﺎﺛﻒ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﺸﻤﻮع واﻟﻔﺎرق اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﻰ ﺑﯿﻦ اﻟﻜﯿﻮﺗﯿﻦ‬
‫واﻟﺴﻮﺑﺮﯾﻦ ھﻮ اﻻﺧﺘﻼف ﻓﻰ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﻜﻮن ﻛﻞ ﻣﻨﮭﻤﺎ ‪.‬‬

‫ﺑﻨﺎء وﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺪھﻦ ‪:‬‬

‫ﯾﺘﻜﻮن ﺟﺰى اﻟﺪھﻦ ﺑﺘﻜﺜﯿﻒ ﺟﺰى واﺣﺪ ﻣﻦ ﻛﺤﻮل اﻟﺠﻠﯿﺴﺮول اﻟﺜﻼﺛﻰ اﻻﯾﺪروﻛﺴﯿﻞ ﻣﻊ ﺛﻼﺛﺔ ﺟﺰﯾﺌﺎت ﻣﻦ ﻧﻔﺲ‬
‫اﻟﺤﻤﺾ اﻟﺪھﻨﻰ أو اﺣﻤﺎض دھﻨﯿﺔ ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ ‪ .‬وﯾﺸﺘﻖ اﻟﺠﻠﯿﺴﺮول واﻟﺤﻤﺾ اﻟﺪھﻨﻰ ﻣﻦ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات اﺛﻨﺎء‬
‫اﻟﺘﻨﻔﺲ ‪ ،‬وﯾﺆﯾﺪ ھﺬه اﻟﻨﻈﺮﯾﺔ اﻧﮫ اﺛﻨﺎء ﻧﻀﺞ اﻟﺒﺬور اﻟﺰﯾﺘﯿﺔ ﺗﻜﻮن اﻟﺰﯾﺎدة ﻓﻰ اﻟﻤﺤﺘﻮى اﻟﺰﯾﺘﻰ ﻣﺮﺗﺒﻄﺔ ﺑﻨﻘﺺ‬
‫ﻛﻤﯿﺔ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات ﻣﻤﺎ ﯾﺪل ﻋﻠﻰ ان اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات ﻓﻰ اﻟﺒﺬور ﺗﺤﻮﻟﺖ اﻟﻰ دھﻮن‬

‫اوﻻ ﺑﻨﺎء اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ ‪: Bio synthesis of the fatty acids‬‬

‫ﺗﻮﺟﺪ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ ﻓﻘﻂ ﻛﺄﺛﺎر ﻓﻰ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ اﻟﺴﻠﯿﻤﺔ وﯾﺒﺪو ذﻟﻚ ﻻﺳﺘﻐﻼل اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ ﻓﻰ‬
‫ﺑﻨﺎء اﻟﺪھﻮن ﺑﻨﻔﺲ اﻟﺴﺮﻋﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺒﻨﻰ ﺑﮭﺎ اﻷﺣﻤﺎض ﺗﻘﺮﯾﺒﺎ ‪ .‬وﺗﺒﻨﻰ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ ﻣﻦ ‪Acetyl COA‬‬
‫اﻟﺬى ﯾﺘﻜﻮن اﺛﻨﺎء ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻨﻔﺲ وذﻟﻚ ﺑﺨﻄﻮات ﻋﺪﯾﺪة ﻛﻤﺎ ﺑﺸﻜﻞ اﻟﺘﺎﻟﻰ ‪ .‬وﯾﻨﺘﺞ ﻣﻦ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ‬
‫وھﻰ ﻟﯿﺴﺖ ﻣﻨﻔﺮدة ﺑﻞ ﻣﺘﺤﺪة ﻣﻊ ‪ COA‬ﻟﺘﻜﻮن ﻣﺮاﻓﻘﺔ اﻻﻧﺰﯾﻤﻰ ‪ A‬ﻟﻠﺤﻤﺾ اﻟﺪھﻨﻰ واﻟﺬى ﯾﺘﺤﺪ ﻣﻊ‬
‫اﻟﺠﻠﯿﺴﺮول ﻟﯿﻜﻮن اﻟﺪھﻦ ‪.‬‬

‫‪٢١٤‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺑﻨﺎء اﻟﺪھﻮن ‪: Biosynthesis of the fats‬‬

‫ﯾﺒﺪأ ﺑﻨﺎء اﻟﺪھﻮن ﺑﺎﺧﺘﺰال ﻓﻮﺳﻔﺎت اﻻﺳﯿﺘﻮن ﺛﻨﺎﺋﯿﺔ اﻻﯾﺪروﻛﺴﯿﻞ اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻜﻮن اﺛﻨﺎء اﻟﺘﻨﻔﺲ ﻣﻦ ﺳﻜﺮ اﻟﻔﺮﻛﺘﻮز‬
‫ﺛﻨﺎﺋﻰ اﻟﻔﻮﺳﻔﺎت ﺗﺤﺖ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻧﺰﯾﻢ ‪ Aldolase .‬وﯾﻘﻮم ﺑﮭﺬا اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ اﻧﺰﯾﻢ ‪dehyrogenase‬‬
‫‪glecerophosphate‬ﻓﻰ وﺟﻮد ﻗﺮﯾﻦ اﻻﻧﺰﯾﻢ ‪ NADH+H+‬اﻟﺬى ﯾﺤﻮل ﻓﻮﺳﻔﺎت اﻻﺳﯿﺘﻮن ﺛﻨﺎﺋﯿﺔ‬
‫اﻻﯾﺪروﻛﺴﯿﻞ اﻟﻰ اﻟﻔﺎﺟﻠﯿﺴﺮوﻓﻮﺳﻔﺎت ﻣﻊ ‪ ٢‬ﺟﺰى ﻣﻦ )اﻟﺤﻤﺾ اﻟﺪھﻨﻰ ) ‪–COA‬ﻟﯿﻜﻮن ﻣﺮﻛﺐ وﺳﻄﻰ ﯾﻌﺮف‬
‫‪phospho allelic acid‬ﺛﻢ ﯾﺘﻢ ﻧﺰع اﻟﻔﻮﺳﻔﺎت ﺑﻤﻌﺎوﻧﺔ اﻧﺰﯾﻢ ‪ phosphotase‬ﺛﻢ ﯾﺘﺤﺪ ‪ diglyceride‬ﻣﻊ‬
‫ﺟﺰى ﺛﺎﻟﺚ ﻟﯿﺘﻜﻮن اﻟﺪھﻦ ‪ .‬وﯾﺘﻢ اﺗﺤﺎد اﻻﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ ﻣﻊ اﻟﺠﻠﯿﺴﺮول ﻓﻰ وﺟﻮد اﻧﺰﯾﻢ اﻟﻠﯿﺒﯿﺰ ﻟﯿﺘﻜﻮن اﻻﺳﺘﺮ‬

‫‪٢١٥‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﺜﻼﺛﻰ ﻛﻤﺎ ﺑﺎﻟﺮﺳﻢ‬

‫ﺗﺤﻠﻞ اﻟﺪھﻮن أو ھﺪم اﻟﺪھﻮن ‪: Degradation of the fats‬‬

‫ﺗﻮﺟﺪ اﻟﺪھﻮن ﻛﻤﺎدة ﻣﺨﺰﻧﺔ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺮاﻗﯿﺔ ﺧﺎﺻﺔ ﻓﻰ اﻟﺒﺬور ‪ .‬وﺗﺤﻠﻞ اﻟﺪھﻮن ﯾﺘﻢ ﻟﻠﺤﺼﻮل ﻋﻠﻰ اﻟﻄﺎﻗﺔ‬
‫ﻓﻰ ﺻﻮرة ‪ ATP‬او ﯾﺴﺘﺨﺪم ﻓﻰ ﺑﻨﺎء اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ دورة اﻟﺠﻠﻮﻛﻮزﯾﺖ ‪ glyoxylate cycle‬ﻟﺒﻨﺎء‬
‫اﻟﺠﻠﻮﻛﻮز ‪ .‬ﯾﺒﺪأ ﺗﺤﻠﻞ اﻟﺪھﻮن ﺑﺘﻜﺴﯿﺮ اﻟﺠﺰﯾﺌﺎت اﻟﻰ ﺟﻠﯿﺴﺮول واﺣﻤﺎض دھﻨﯿﺔ ﺑﻤﺴﺎﻋﺪة اﻧﺰﯾﻤﺎت ‪Lipase‬‬
‫ﯾﺪﺧﻞ اﻟﺠﻠﯿﺴﺮول ﻓﻰ ﺑﻨﺎء اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت او ﺑﮭﺪم ﻓﻰ ھﺬه اﻟﺴﺘﺮات‪.‬‬

‫اﻣﺎ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ ﻓﺘﮭﺪم ‪ .‬وﯾﺘﻢ ذﻟﻚ ﺑﺎﺗﺤﺎد اﻟﺤﻤﺾ اﻟﺪھﻨﻰ ﻣﻊ ‪ COA‬وﻻ ﯾﺘﻢ ذﻟﻚ اﻻ ﺑﻌﺪ ﺗﻔﺎﻋﻞ ‪COA‬‬
‫ﻣﻊ ‪ ATP‬وﺑﺬﻟﻚ ﯾﻨﺸﻂ ‪ .‬ﺛﻢ ﺑﻌﺪة ﺗﻔﺎﻋﻼت ﻛﻤﺎ ﺑﺎﻟﺮﺳﻢ ﯾﺘﻢ ﻧﺰع ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﺳﯿﻞ ﻣﻦ اﻟﺤﻤﺾ اﻟﺪھﻨﻰ ﻓﻰ ﺻﻮرة‬
‫)‪Acetyl COA ( 2C atom‬‬

‫‪٢١٦‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫وﯾﺘﻜﻮن ﺣﺎﻣﺾ دھﻨﻰ اﻗﻞ ﻓﻰ ﻋﺪد ذرات اﻟﻜﺮﺑﻮن ﻟﯿﺪﺧﻞ ﻣﺮة اﺧﺮى اﻟﺪورة ﺣﺘﻰ ﯾﺘﻢ ھﺪﻣﮫ ﻛﺎﻣﻼ اﻟﻰ وﺣﺪات‬
‫‪Acetyl COA‬وﯾﻨﺘﺞ ﻣﻦ اﻛﺴﺪة ‪ FADH2‬ﺟﺰﯾﺌﺎن ﻣﻦ ‪ ATP‬وﯾﻨﺘﺞ ﻣﻦ اﻛﺴﺪة ‪ NADPH2‬ﺛﻼﺛﺔ‬
‫ﺟﺰﯾﺌﺎت ﻣﻦ ‪ ATP‬ﻓﺘﻜﻮن اﻟﻤﺤﺼﻠﺔ ﺧﻤﺴﺔ ﺟﺰﯾﺌﺎت ‪ ATP ,‬ﯾﺪﺧﻞ ‪ Acetyl COA‬ﻓﻰ دورة ﻛﺮب ﻟﯿﺘﻢ ھﺪﻣﮫ‬
‫ﻟﺬﻟﻚ ﯾﻘﺎل ان اﻟﺪھﻮن ﺗﺤﺮق ﻋﻠﻰ ﻧﺎر اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات‪.‬‬
‫وﯾﻨﺘﺞ ﻣﻦ ھﺪم ‪ Acetyl COA‬اﺣﺪى ﻋﺸﺮ ﺟﺰى ‪ ATP‬ﺑﺎﻷﺿﺎﻓﺔ اﻟﻠﻰ اﻟﺨﻤﺴﺔ اﻟﺴﺎﺑﻖ ذﻛﺮھﺎ ﻣﻦ ھﺪم‬
‫اﻟﺤﻤﺾ اﻟﺪھﻨﻰ أو ﺑﻤﻌﻨﻰ أدق ﺗﺤﻠﻠﮫ اﻟﻰ ﺣﻤﺾ دھﻨﻰ اﻗﺼﺮ ﻓﻰ اﻟﺴﻠﺴﻠﺔ وﺗﻜﻮن ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ‪Acetyl COA‬‬
‫ﺑﺎﻷﺿﺎﻓﺔ اﻟﻰ ‪ ١٦‬ﺟﺰئ ‪ ATP‬ﻧﺎﺗﺠﺔ ﻣﻦ ﺗﺤﻠﻞ اﻟﺤﻤﺾ اﻟﺪھﻨﻰ ﺑﻨﺰع ذرﺗﯿﻦ ﻛﺮﺑﻮن ﻣﻨﮫ ﻓﻘﻂ وﺗﺘﻮاﻟﻰ ﻋﻤﻠﯿﺎت‬
‫اﻟﮭﺪم ﺑﻌﺪ ذﻟﻚ ‪ .‬ﻓﺎذا ﻋﻠﻤﻨﺎ أن ﺣﻤﺾ اﻟﺒﺎﻟﻤﺘﯿﻚ ﯾﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ‪ ١٦‬ذرة ﻛﺮﺑﻮن ﻓﺄﻧﮫ ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻦ ﺗﺤﻠﻠﮫ ‪ ١٢٨‬ﺟﺰئ‬
‫‪ATP‬وﻋﻠﯿﺔ ﻧﺠﺪ أن اﻟﻄﺎﻗﺔ اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻣﻦ ھﺪم اﻟﺪھﻮن ﺗﻜﻮن أﻛﺒﺮ ﻣﻘﺎرﻧﺘﺎ ﻣﻦ اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻣﻦ ھﺪم اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات‬

‫ﺗﻌﺮف ﻃﺮﯾﻘﺔ اﻷﻛﺴﺪة اﻟﺴﺎﺑﻘﺔ اﻟﺬﻛﺮ ﺑﺎل ‪ B oxidation‬ﺗﻤﯿﺰا ﻟﮭﺎ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻘﺔ آﺧﺮى ﻟﻠﮭﺪم‪ ،‬ﻓﻔﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت‬
‫اﻟﺮاﻗﯿﺔ ﯾﻮﺟﺪ ﯾﻮﺟﺪ ﻧﻈﺎم اﺿﺎﻓﻰ ﻟﮭﺪم أو ﺗﺤﻠﻞ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ ﯾﻌﺮف ‪ oxidation A‬ﯾﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ھﺪم‬
‫اﻟﺪھﻮن اﻟﺘﻰ ﯾﺰﯾﺪ ﻋﺪد ذرات اﻟﻜﺮﺑﻮن ﻓﻰ ﺳﺎﺳﻠﺔ اﺣﻤﺎﺿﮭﺎ اﻟﺪھﻨﯿﺔ ﻋﻦ ‪ ١٣‬ذرة ‪ .‬ﻓﯿﺘﻢ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻘﮭﺎ ﺗﻘﺼﯿﺮ‬
‫اﻟﺴﻠﺴﻠﺔ ﺣﺘﻰ ﺗﺼﺒﺢ اﻟﺴﻠﺴﻠﺔ ﻣﺎ دون اﻟﺮﻗﻢ اﻟﺴﺎﺑﻖ ﺛﻢ ﯾﻘﻮم ﻧﻈﺎم اﻷﻛﺴﺪة ‪ B oxidation‬ﺑﺄﺗﻤﺎم ﻋﻤﻠﯿﺔ‬
‫اﻟﺘﺤﻠﻞ‬

‫ﯾﺴﺎﻋﺪ ﻓﻰ أﻛﺴﺪة اﻟﺪھﻮن ﺑﻨﻈﺎم ‪ oxidation A‬ﺳﺎﺑﻖ اﻟﺬﻛﺮ اﻧﺰﯾﻢ ‪ Fatty acid peroxidase‬ﻓﻰ وﺟﻮد‬
‫ﻗﺮﯾﻦ اﻻﻧﺰﯾﻢ ‪ NAD‬وﯾﻨﺘﺞ ﻃﺎﻗﺔ أﻗﻞ ﻣﻦ اﻟﻨﻈﺎم ‪ B oxidation‬وﻻ ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﮭﺎ ﺗﻜﻮن ﻣﺠﻤﻮﻋﺎت ‪Acetyl‬‬
‫‪COA‬‬

‫ﻛﻤﺎ ﺳﺒﻖ ﻧﺠﺪ أن اﻟﺪھﻮن ﻋﻨﺪ ﺗﻜﺴﺮھﺎ وﺗﺤﻠﻠﮭﺎ ﺑﺎﻧﺰﯾﻢ اﻟﻠﯿﺒﯿﺰ اﻟﻰ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ واﻟﺠﻠﯿﺴﺮول ﻓﯿﺘﺤﻮل‬
‫اﻟﺠﻠﯿﺴﺮول اﻟﻰ اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت اﻟﺜﻼﺛﯿﺔ اﻟﻤﻔﺴﻔﺮة واﻟﺘﻰ ﺗﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﺗﻤﺜﯿﻞ اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات ‪ .‬اﻣﺎ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ‬
‫ﻓﯿﻤﻜﻦ أن ﺗﺘﺤﻮل اﻟﻰ ﻛﺮﺑﻮھﯿﺪرات ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ دورة ﺗﻌﺮف ﺑﺪورة اﻟﺠﻠﯿﻜﻮزﯾﺖ‬

‫‪٢١٧‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪٢١٨‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ‬
‫ﻣﻘﺪﻣــــــــــــــــــــــــــــــــــﺔ‬

‫أن اﻟﺘﻌﺮف ﻋﻠﻰ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت وﻣﻨﻈﻤﺎت اﻟﻨﻤﻮ وﻃﺒﯿﻌﺔ ﻋﻤﻠﮭﺎ ودراﺳﺔ ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ ﻋﻠﻰ اﻷﻋﻀﺎء اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎت ﺛﻢ‬
‫أھﻢ اﻟﺘﻄﺒﯿﻘﺎت اﻟﻌﻤﻠﯿﺔ ﻓﻰ ھﺬا اﻟﻤﺠﺎل ﻣﻦ اﻷﻣﻮر اﻟﮭﺎﻣﺔ ﻟﺪارس ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻰ اﻟﻨﺒﺎت وﺳﻮف ﺑﺪا ﺑﺘﻌﺮﯾﻒ اﻟﮭﺮﻣﻮن‬
‫ﻓﺎﻟﻔﯿﺘﻮھﺮﻣﻮن ﻣﺎدة ﻋﻀﻮﯾﺔ أﺳﺎﺳﺎ ﺗﻨﺘﺞ ﻓﻰ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ اﻟﻨﺸﻄﺔ وﺗﻌﻤﻞ ﺗﺮﻛﯿﺰاﺗﮭﺎ اﻟﻘﻠﯿﻠﺔ ﺟﺪا ﻋﻠﻰ اﻟﺘﺤﻜﻢ‬
‫واﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻓﻰ ﻋﻤﻠﯿﺎت ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﻣﻌﯿﻨﺔ ﻛﻤﺎ أﻧﮭﺎ ﻏﺎﻟﺒﺎ ﺗﻨﺘﻘﻞ ﻣﻦ ﻣﻜﺎن ﺑﻨﺎﺋﮭﺎ إﻟﻰ ﻣﻜﺎن ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ ‪ ,‬وﻻ ﯾﻤﻜﻦ أن ﻧﻄﻠﻖ‬
‫ﻟﻔﻆ ﻓﯿﺘﻮھﺮﻣﻮن ﻋﻠﻰ اﻟﻤﻮاد اﻟﻼزﻣﺔ ﻟﻠﻨﻤﻮ ﻣﺜﻞ اﻟﺴﻜﺮ أو اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ﻓﻌﻠﻰ اﻟﺮﻏﻢ ﻣﻦ اﻧﺘﻘﺎﻟﮭﺎ ﻓﻨﮭﺎ ﻟﯿﺴﺖ‬
‫ذات ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻰ ﻣﻌﯿﻦ وﻻ ﯾﻤﻜﻨﮭﺎ اﻟﻌﻤﻞ ﺑﺎﻟﺼﻮرة اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﯿﺔ‪.‬‬
‫وﯾﺘﺤﻜﻢ اﻟﻔﯿﺘﻮھﺮﻣﻮن ﻓﻰ ﻧﻤﻮ وﺗﻄﻮر اﻷﻋﻀﺎء اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ وﻻ ﯾﻘﺘﺼﺮ ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ ﻋﻠﻰ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻐﺬاﺋﻲ‬
‫ﺑﻞ ﯾﺘﻌﺪاه ﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ اﻟﻤﺘﺨﺼﺼﺔ‪.‬‬
‫وﺗﺒﻌﺎً ﻟﻄﺒﯿﻌﺔ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﯾﻨﻘﺴﻢ اﻟﻔﯿﺘﻮھﺮﻣﻮن إﻟﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺘﯿﻦ ‪:‬‬
‫أ‪ -‬ﻣﻮاد ﻣﻨﺸﻄﺔ ﻟﻠﻨﻤﻮ ‪Growth Regulators‬‬
‫ب‪ -‬ﻣﻮاد ﻣﺜﺒﻄﺔ ﻟﻠﻨﻤﻮ‪Growth Inhibitors‬‬
‫وﻻ ﯾﻤﻜﻦ أن ﻧﻀﻊ ﺗﻌﺮﯾﻒ ﻣﺤﺪد ﻟﮭﻤﺎ وذﻟﻚ ﻻن اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻤﻨﺸﻂ أو اﻟﻤﺜﺒﻂ ﯾﻌﺘﻤﺪ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ اﻟﻤﺴﺘﻌﻤﻞ ﻛﻤﺎ‬
‫ﺑﺎﻟﺸﻜﻞ‬

‫ﻛﺬﻟﻚ ﺗﺨﺘﻠﻒ اﺳﺘﺠﺎﺑﺔ اﻷﻋﻀﺎء اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ھﺮﻣﻮن واﺣﺪ ﺑﻌﯿﻨﮫ ﻓﺒﯿﻨﻤﺎ ﯾﻨﺸﻂ ﻧﻤﻮ اﻟﻔﺮع اﻟﺨﻀﺮي ﻣﻦ‬
‫ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﻔﯿﺘﻮھﺮﻣﻮن اﻟﻤﻌﺮوف ﺑﺎﻷوﻛﺴﯿﻦ ﯾﺜﺒﻂ ﻧﻔﺲ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ ﻧﻤﻮ اﻟﺠﺬور وﻋﻠﯿﺔ ﺗﺨﺘﻠﻒ اﻷﻃﻮار اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﺑﺎﻟﻨﺒﺎت‬
‫ﻻﺳﺘﺠﺎﺑﺔ اﻟﻔﯿﺘﻮھﺮﻣﻮن ﻓﺒﯿﻨﻤﺎ ﯾﻨﺸﻂ ﻓﯿﺘﻮھﺮﻣﻮن ﻣﺎ اﻷزھﺎر ﻓﻰ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﻨﮭﺎر اﻟﻄﻮﯾﻞ ﻧﺠﺪ اﻧﮫ ﯾﻤﻨﻊ اﻷزھﺎر‬
‫ﺑﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻨﮭﺎر اﻟﻘﺼﯿﺮ وﺑﺎﻟﺮﻏﻢ ﻣﻦ ذﻟﻚ ﯾﺴﺘﻌﻤﻞ اﻻﺻﻄﻼﺣﯿﻦ )ﻣﻨﺸﻄﺎت وﻣﺜﺒﻄﺎت ( ﻋﻠﻰ أن ﻟﻜﻞ ﻣﻨﮭﻤﺎ ﺣﺪود‬
‫ﯾﻌﻤﻞ ﻓﻰ إﻃﺎرھﺎ ودﻟﯿﻞ ﯾﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ ﺗﺤﺪﯾﺪھﺎ ودﻟﯿﻠﻨﺎ اﻟﻤﺴﺘﻌﻤﻞ ھﻨﺎ ھﻮ ﻧﺸﺎط اﻟﺨﻠﯿﺔ ﻣﻦ ﺣﯿﺚ اﻻﻧﻘﺴﺎم واﻻﺳﺘﻄﺎﻟﺔ‬
‫واﻹﻃﺎر اﻟﺬي ﯾﺸﻤﻞ ھﺎﺗﯿﻦ اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺘﯿﻦ ھﻮ ﺗﻨﺸﯿﻂ ﻧﻤﻮ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻌﻠﯿﺎ ﻓﻰ ﻣﺪى ﻣﻌﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ وﺗﺜﺒﯿﻂ اﻟﻨﻤﻮ‬
‫ﻟﻠﻤﻮاد اﻟﻤﺜﺒﻄﺔ ﻓﻰ ﻣﺪى ﻣﻌﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ ﻋﻠﻰ ﺷﺮط أن ﯾﻜﻮن اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻧﺎﺗﺞ ﻣﻦ اﻟﻔﯿﺘﻮھﺮﻣﻮن ﺑﻤﻔﺮده وﻟﯿﺲ‬
‫ﺑﺼﺤﺒﺔ ﻏﯿﺮه ﻣﻦ اﻟﻤﻮاد‬

‫ﺗﻌﺮﯾﻒ ﻣﻨﻈﻢ اﻟﻨﻤﻮ ‪plant Regulators‬‬

‫ﯾﻄﻠﻖ ﻣﻨﻈﻢ اﻟﻨﻤﻮ ﻋﻠﻰ اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﺨﻠﻘﺔ ﺻﻨﺎﻋﯿﺎ واﻟﺘﻲ ﺗﺴﺒﺐ ﺗﺄﺛﯿﺮا ﻣﺸﺎﺑﮭﺎ ﻟﺘﺄﺛﯿﺮات اﻟﻔﯿﺘﻮھﺮﻣﻮﻧﺎت ﺑﺄﺳﻢ ﻣﻨﻈﻤﺎت‬
‫اﻟﻨﻤﻮ وھﻰ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻋﻀﻮﯾﺔ ﻏﯿﺮ اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ وﻟﮭﺎ اﻟﻘﺪرة ﻋﻠﻰ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﻤﻮ ﺑﺘﺮﻛﯿﺰات ﺿﺌﯿﻠﺔ )ﻣﻮاد‬

‫‪٢١٩‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﻣﺸﺠﻌﺔ – ﻣﻮاد ﻣﺜﺒﻄﺔ ( وھﺬا اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﯾﺸﻤﻞ ﺗﻌﺪﯾﻞ أو ﺗﺤﻮﯾﺮ ﻋﻤﻠﯿﺔ ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت ‪ .‬وﯾﻠﻌﺐ اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ‬
‫اﻟﺒﻨﺎﺋﻲ دورا ھﺎﻣﺎ ﻓﻰ ﺗﺼﻨﯿﻌﮭﺎ ‪ .‬ﻓﺈذا ﺗﺸﺎﺑﮫ ﺗﺮﻛﯿﺒﮭﺎ اﻟﻜﻤﯿﺎوي ﻣﻊ ذﻟﻚ اﻟﺨﺎص ﺑﺈﺣﺪى ﻣﺮﻛﺒﺎت اﻟﻔﯿﺘﻮھﺮﻣﻮن‬
‫وﺿﻌﺖ ھﺬه اﻟﻤﺎدة ﻣﺒﺎﺷﺮة ﻓﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ھﺬا اﻟﻔﯿﺘﻮھﺮﻣﻮن ﻣﻨﺸﻄﺎ ﻛﺎن أو ﻣﺜﺒﻄﺎ وﯾﺨﺘﺒﺮ ﺗﺄﺛﯿﺮ ھﺬه اﻟﻤﺎدة ﻋﻠﻰ‬
‫اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ واﻧﻘﺴﺎم اﻟﺨﻠﯿﺔ ﻛﺪﻟﯿﻼن ﻟﻠﻨﻤﻮ‬
‫ﻟﻘﺪ ﺗﺄﺧﺮ اﻛﺘﺸﺎف اﻟﻔﯿﺘﻮھﺮﻣﻮن ﻛﺜﯿﺮا وذﻟﻚ ﻷﻧﮭﺎ ﻛﻤﺎ ﺳﺒﻖ اﻟﺬﻛﺮ ﺗﺤﺪث ﺗﺄﺛﯿﺮاﺗﮭﺎ ﻓﻰ اﻷﻋﻀﺎء اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﺑﺘﺮﻛﯿﺰات‬
‫ﻣﻨﺨﻔﻀﺔ ﺟﺪا ﻓﻤﺜﻼ ﻟﻠﺤﺼﻮل ﻋﻠﻰ ﻛﻤﯿﺔ ﻣﻦ اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﺗﻜﻔﻰ ﺑﺎﻟﻜﺎد ﻟﻤﻌﺮﻓﺔ ﻃﺒﯿﻌﺔ اﻟﺤﻤﺾ اﺳﺘﻌﻤﻞ ‪١٠٠.٠٠٠‬‬
‫ﻗﻤﺔ ﻧﺎﻣﯿﺔ ﻣﻦ اﻟﺬرة ﻓﻰ اﺳﺘﺨﻼص اﻷوﻛﺴﯿﻦ وﻟﺰم ﻟﺬﻟﻚ ‪ ٨‬ﻋﻤﺎل ﻟﻤﺪة ‪ ١٠‬أﯾﺎم‪ .‬ﻛﻤﺎ وﺟﺪ أن واﺣﺪ ﺟﺮام أوﻛﺴﯿﻦ‬
‫ﯾﻤﻜﻦ اﺳﺘﺨﺮاﺟﮭﺎ ﻣﻦ ﻣﺴﺎﺣﺔ ‪ ٣٠‬ﻛﻢ‪ ٢‬ﻣﺰروﻋﺔ ﺑﺬور اﻟﺸﻮﻓﺎن وﺗﺼﻞ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰات اﻟﺘﻲ ﺗﺤﺪث ﺑﮭﺎ اﻟﻔﯿﺘﻮھﺮﻣﻮن‬
‫ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ إﻟﻰ ‪١٠ -٧ – ٦ -١٠‬‬
‫ﺗﻌﺮﯾﻒ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻲ ‪Physiological Concentration‬‬
‫ﯾﻘﺼﺪ ﺑﮫ ذﻟﻚ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ ﻣﻦ اﻟﻤﺎدة اﻟﻤﻨﺸﻄﺔ أو اﻟﻤﺜﺒﻄﺔ اﻟﺬي ﯾﺤﺪث ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻣﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﺨﻠﯿﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ وﻟﻠﻜﺸﻒ ﻋﻦ ھﺬا‬
‫اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ وﻣﻌﺮﻓﺘﮫ ﯾﺠﺮى ﻣﺎ ﯾﻌﺮف ﺑﺎﻻﺧﺘﺒﺎرات اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ ‪Bioassay‬‬
‫وﻗﺪ ﯾﺼﻞ ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت إﻟﻰ ‪ ١٢٠ –١٠‬ﻣﻠﺠﻢ ‪ /‬ﺟﻢ ﻣﺎدة ﺟﺎﻓﺔ وھﻰ ﻛﻤﯿﺔ ﺿﺌﯿﻠﺔ ﻟﯿﺴﺖ ﺑﻘﯿﻤﺔ‬
‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﻷﻧﮭﺎ اﻗﻞ ﻣﻦ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻲ اﻟﺬي ﯾﻜﻮن أﻋﻠﻰ ﻣﻦ ذﻟﻚ ﺑﻜﺜﯿﺮ أي أﻧﮭﺎ ﻻ ﺗﻌﻄﻰ أي ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻣﻊ أي‬
‫ﻣﻦ اﻷﺧﺘﺒﺎرات اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ ‪.‬ﻟﺬا ﻓﺄن اﻷﺧﺘﺒﺎرات اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ اﻟﺤﺪ اﻟﻔﺎﺻﻞ ﻟﻤﻌﺮﻓﺔ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰات اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﺑﺎﻟﻨﺒﺎت‬
‫اﻻﺧﺘﺒﺎر اﻟﺤﯿﻮى ھﻮ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﻗﯿﺎس اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻰ ﻟﻠﮭﺮﻣﻮن ﺗﺤﺖ ﻣﺴﺘﻮﯾﺎت ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ ﻣﻨﮫ وﻗﯿﺎس ھﺬا‬
‫اﻟﻨﺄﺛﯿﺮ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﻻﺳﺘﺠﺎﺑﺔ اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ ﻣﺜﺎل ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻻوﻛﺴﯿﻦ ﻋﻠﻰ اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ ﻗﻄﻌﺔ ﻣﻦ اﻟﺴﻮﯾﻘﺔ اﻟﺠﯿﻨﯿﺔ ﻟﻠﺸﻮﻓﺎن‬
‫وﺗﻘﺎس ﻓﻰ ﺻﻮرة اﻧﺤﻨﺎء اﻟﺴﻮﯾﻘﺔ اﻟﺠﯿﻨﯿﺔ ﻟﻨﺒﺎت ‪Pea‬‬

‫أوﻻ‪ :‬ﻣﻨﺸﻄﺎت اﻟﻨﻤﻮ ‪Growth Regulators‬‬

‫‪1-‬اﻷوﻛﺴﯿﻦ‬
‫اﻷوﻛﺴﯿﻦ ھﻮ أول اﻟﻔﯿﺘﻮھﺮﻣﻮﻧﺎت اﻛﺘﺸﺎﻓﺎ وﻗﺪ اﻛﺘﺸﻔﮫ ‪ Kogel‬ﺳﻨﺔ ‪ ١٩٣٣‬ﺣﯿﺚ أﻣﻜﻦ اﺳﺘﺨﻼﺻﮫ ﻣﻦ اﻟﻘﻤﻢ‬
‫اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ﻟﻨﺒﺎت اﻟﺬرة وﻗﺪ اﻛﺘﺸﻒ ﻗﺒﻞ ذﻟﻚ ﻓﻰ ﺑﻮل اﻹﻧﺴﺎن ﺑﻮاﺳﻄﺔ ‪ Nencki & Sieber‬وﻗﺪ أﻃﻠﻖ ﻋﻠﯿﮫ ﻟﻔﻆ‬
‫أوﻛﺴﯿﻦ وھﻮ ﻣﺄﺧﻮذ ﻣﻦ اﻟﻠﻐﺔ اﻟﯿﻮﻧﺎﻧﯿﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ اﻟﻤﻘﻄﻊ ‪ Auxo‬واﻟﺬي ﯾﻌﻨﻰ زﯾﺎدة وﻗﺪ اﺛﺒﺖ ‪Went‬‬
‫‪1938‬ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻷول ﻣﺮة ﻋﻠﻰ اﻧﺤﻨﺎء ﻏﻤﺪ اﻟﺸﻮﻓﺎن ‪ ،‬ﺛﻢ ﺣﺎول ﻣﻌﺮﻓﺔ وزﻧﮭﺎ اﻟﺠﺰﯾﺌﻲ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﺣﺴﺎب‬
‫ﻣﻌﺎﻣﻞ اﻧﺘﺸﺎرھﺎ ‪ Diffusion Coefficient‬ﻗﺎم ‪ kastermaus & Kogel‬ﺑﻔﺼﻞ اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﺨﻤﯿﺮة ﺛﻢ‬
‫اﺳﺘﺨﻠﺼﮫ ‪ Thimann‬ﻣﻦ ﻓﻄﺮ ‪ Rhizopus Surinus‬ووﺟﺪ أن وزﻧﮭﺎ اﻟﺠﺰﯾﺌﻲ ﯾﻘﺮب ﻣﻦ ‪ ١٧٥‬واﻧﮫ ﻧﻔﺲ‬
‫ﻣﺎدة ﺑﯿﺘﺎ ‪Indol acetic acid‬‬
‫ﺛﺒﺖ ﻓﯿﻤﺎ ﺑﻌﺪ أن اﻷوﻛﺴﯿﻨﺎت ﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ ﺟﻤﯿﻊ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻮﻋﺎﺋﯿﺔ اﻟﺮاﻗﯿﺔ وﯾﻨﺤﺼﺮ أﻣﺎﻛﻦ ﺗﻜﻮﯾﻨﮭﺎ ﻓﻰ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ‬
‫اﻟﻤﺮﺳﺘﯿﻤﯿﺔ واﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻨﺸﻄﺔ وأﺟﻨﺔ اﻟﺒﺬور وان ﻟﮭﺎ ﺧﺎﺻﯿﺔ اﻻﻧﺘﻘﺎل اﻟﻘﻄﺒﻲ وﺗﺨﺘﻠﻒ ﺳﺮﻋﺘﮫ ﻣﻦ ‪١.٥ – ٠.٥‬‬
‫ﺳﻢ‪ /‬ﺳﺎﻋﺔ ﺗﺒﻌﺎ ﻟﻠﻨﻮع واﻟﻌﻤﺮ وﻧﻮﻋﯿﺔ اﻟﻨﺴﯿﺞ اﻟﻨﺎﻗﻞ‬
‫وﺑﻌﺪ اﻛﺘﺸﺎﻓﮫ اﺻﺒﺢ ﯾﻄﻠﻖ ﻟﻔﻆ أوﻛﺴﯿﻦ ﻋﻠﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﻦ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﺗﺘﺸﺎﺑﮫ ﻓﻰ ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻲ رﻏﻢ ﺗﺒﺎﯾﻨﮭﺎ‬
‫اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﻲ وﻋﻤﻮﻣﺎ ﻓﺎن ﻟﻔﻆ اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﯾﺴﺘﻌﻤﻞ ﻟﻠﺪﻻﻟﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﻤﺎدة اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﺰﯾﺪ اﻟﻨﻤﻮ زﯾﺎدة ﻏﯿﺮ ﻋﻜﺴﯿﺔ‬
‫ﻋﻠﻰ ﻃﻮل اﻟﻤﺤﻮر اﻟﻄﻮﻟﻲ إذا أﻋﻄﯿﺖ ﺑﺘﺮﻛﯿﺰات ﺿﺌﯿﻠﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎﺗﺎت وﻗﺪ اﻗﺘﺮح أن اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﯾﻨﺘﻘﻞ ﻗﻄﺒﯿﺎ ﺧﻼل‬
‫اﻟﺒﻼزﻣﺎ ﺑﻮاﺳﻄﺔ ﺣﺎﻣﻞ ﺑﺮوﺗﯿﻨﻲ وان ھﺬا اﻟﺤﺎﻣﻞ ﻏﻨﻰ ﺑﺎﻟﺤﻤﺾ اﻷﻣﯿﻨﻲ اﻟﺤﻠﻘﻲ اﻟﺒﺮوﻟﯿﻦ‬

‫ﺑﻨﺎء اﻷوﻛﺴﯿﻦ‪Auxin Biosynthesis‬‬

‫ﯾﻌﺘﻘﺪ أن ﺑﻨﺎء أﻻ وﻛﺴﯿﻦ داﺧﻞ اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت اﻟﺮاﻗﯿﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﯾﺘﻢ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﻟﺤﻤﺾ اﻷﻣﯿﻨﻲ اﻟﺘﺮﺑﺘﻮﻓﺎن ﻛﻤﺎ ھﻮ ﻣﻮﺿﺢ‬
‫ﺑﺎﻟﺮﺳﻢ‬

‫‪٢٢٠‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ھﺪم اﻷوﻛﺴﯿﻦ‬
‫ﯾﺘﻢ ھﺪم اﻷوﻛﺴﯿﻦ إﻣﺎ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﻷﻛﺴﺪة اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ أو اﻷﻛﺴﺪة اﻷﻧﺰﯾﻤﯿﺔ وﻗﺪ اﻗﺘﺮح أن اﻟﻀﻮء ﯾﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ ھﺪم أﻻ‬
‫وﻛﺴﯿﻦ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﺗﻨﺸﯿﻄﮫ ﻟﺼﺒﻐﺔ اﻟﻔﻼﻓﯿﻦ ‪.‬وﻗﺪ ﺛﺒﺖ أن ﻣﺮﻛﺒﻰ ‪Indol aldehyde & 3- Methylene 2-‬‬
‫‪oxindole‬ﻣﻦ أھﻢ ﻧﻮاﺗﺞ اﻟﮭﺪم اﻟﻀﻮﺋﻲ وھﻤﺎ ﻣﻦ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻤﺜﺒﻄﺔ ﻟﺬﻟﻚ ﻣﻦ اﻟﻤﻤﻜﻦ ان ﯾﻌﺰى ﺗﺜﺒﯿﻂ اﻟﻨﻤﻮ‬
‫ﺑﺎﻟﻀﻮء أﺳﺎﺳﺎ إﻟﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ ھﺎﺗﯿﻦ اﻟﻤﺮﻛﺒﯿﻦ ﻓﻰ اﻷﻧﺴﺠﺔ‪.‬‬
‫أﻣﺎ اﻟﮭﺪم اﻷﻧﺰﯾﻤﻲ ﻓﻘﺪ أﺷﺎر اﻟﻜﺜﯿﺮ أن اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﮭﺎدﻣﺔ ﻟﻸوﻛﺴﯿﻦ ھﻲ إﻧﺰﯾﻤﺎت ﯾﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺒﮭﺎ اﻟﺤﺪﯾﺪ وﯾﺤﺘﻤﻞ‬
‫أن ﺗﻜﻮن إﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺒﯿﺮوﻛﺴﯿﺪﯾﺰ وآﺧﺮﯾﻦ ﯾﻘﺘﺮﺣﻮن اﻧﮫ ﯾﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺒﮭﺎ اﻟﻨﺤﺎس وآﺧﺮﯾﻦ ﯾﻌﺘﺒﺮھﺎ ﻓﯿﻨﻮﻟﯿﺰ وراﺑﻊ‬
‫ﯾﻌﺘﺒﺮھﺎ ﺗﯿﺮوزﯾﻨﯿﺰ واﻟﺒﻌﺾ ﯾﻌﺘﺒﺮھﺎ ﺑﯿﺮوﻛﺴﯿﺪﯾﺰ ﻣﺮﺗﺒﻂ ﺑﺎﻟﻔﻼﻓﯿﻦ وﻧﻈﺮا ﻻن ھﺬا اﻹﻧﺰﯾﻢ ﯾﺮﺗﺒﻂ ﻧﺸﺎﻃﮫ ﺑﺎﻟﻀﻮء‬
‫ﺟﻌﻠﮭﻢ ﯾﻔﺘﺮﺿﻮن أن اﻟﻔﻼﻓﯿﻦ ﯾﻨﺸﻂ اﻹﻧﺰﯾﻢ اﻟﮭﺎدم‬
‫وﻟﻘﺪ اﺗﻔﻘﺖ ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺪراﺳﺎت ﻋﻠﻰ ان ﻣﻌﻈﻢ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ اﻟﻨﻈﺎم اﻹﻧﺰﯾﻤﻲ اﻟﻤﻌﺮوف ‪IAA oxidase‬‬
‫واﻟﺬى ﯾﻌﻤﻞ ﻛﻮﺳﯿﻂ ﻛﻤﯿﺎﺋﻲ ﻟﮭﺪم اﻷوﻛﺴﯿﻦ اﻟﻄﺒﯿﻌﻰ ‪ IAA‬ﻣﻊ اﻧﻄﻼق ﺛﺎﻧﻰ أﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن واﺳﺘﮭﻼك اﻷوﻛﺴﺠﯿﻦ‬
‫ﺑﻜﻤﯿﺎت ﻣﻤﺎﺛﻠﺔ وﻗﺪ وﺟﺪ أن ﺟﻤﯿﻊ اﻹﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻤﻘﺘﺮﺣﺔ ﺗﺸﺘﺮك ﺟﻤﯿﻌﮭﺎ ﻓﻰ ﺗﻄﻠﺒﮭﺎ ﻟﻮﺟﻮد اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت ﻛﻌﺎﻣﻞ ﻣﺴﺎﻋﺪ‬

‫‪٢٢١‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﻣﻤﺎ ﺳﺒﻖ ﯾﺘﻀﺢ أن ﻣﻦ ﻣﻨﻈﻤﺎت اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺎﻷوﻛﺴﯿﻨﺎت ﺗﻜﻮن أﻗﻮى ﺗﺄﺛﯿﺮاً ﻣﻦ اﻟﮭﺘﺮواوﻛﺴﯿﻦ ﻓﻤﺜﻼ أﻛﺴﯿﻦ‬
‫‪ – D ٢,٤‬اﻟﻤﺸﮭﻮر ﺑﺎﺳﺘﻌﻤﺎﻟﮫ ﻛﻤﺒﯿﺪ ﻟﻠﺤﺸﺎﺋﺶ أﻗﻮى ﻣﻦ ‪ IAA 10 –12‬ﻣﺮة وھﻜﺬا ‪ NAA‬وﯾﺮﺟﻊ ﺳﺒﺐ ذﻟﻚ‬
‫ﻓﻰ اﻟﻐﺎﻟﺐ اﻟﻰ ﺑﻂء ﺳﺮﻋﺔ ھﺪﻣﮫ ﺑﺎﻷﻧﺴﺠﺔ ﺣﯿﺚ ﻻ ﯾﻮﺟﺪ ﺑﺎﻷﻧﺴﺠﺔ ﻧﺸﺎط إﻧﺰﯾﻤﻲ ﻣﺆﺛﺮ ﺗﺄﺛﯿﺮاً ﻣﺒﺎﺷﺮا ﻋﻠﯿﮭﺎ ذﻟﻚ‬
‫أﻧﮭﺎ ﻏﺮﯾﺒﺔ ﻋﻠﻰ اﻷﻧﺴﺠﺔ وﻋﻠﻰ ھﺬا ﻓﮭﻲ ﻏﺮﯾﺒﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﺸﺎط اﻹﻧﺰﯾﻤﻲ إﻟﻰ ﺣﯿﻦ وﻣﻦ ﺛﻢ ﻻ ﯾﺜﺒﻂ ﻣﻔﻌﻮﻟﮭﺎ ﺳﺮﯾﻌﺎ‬
‫وﻗﺪ ﯾﺘﺠﻮل ‪ IAA‬اﻟﻄﺒﯿﻌﻲ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت إﻟﻰ ﻣﺸﺘﻘﺎت ﺧﺎﻣﻠﺔ ھﺮﻣﻮﻧﯿﺎً ﻣﺜﻞ‬
‫ﺗﻜﻮﯾﻦ ﺟﯿﻠﻜﻮﺳﯿﺪات اﻧﺪول ﺣﻤﺾ اﻟﺨﻠﯿﻚ ﻣﺜﻞ‪IAA¬ arabinose‬‬
‫ﺗﻜﻮﯾﻦ ﺑﺒﺘﯿﺪات ﻣﺜﻞ¬ ‪Indol acetyl aspartate‬‬
‫ﺗﻜﻮﯾﻦ ﻣﺮﻛﺒﺎت ¬اﻻرﺛﻮﻓﯿﻨﻮل ﻣﺜﻞ ‪Chlorogenic acid‬‬
‫ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻻﺳﺘﺮات ﻣﺜﻞ ‪Indol ethyl¬ acetate‬‬
‫ارﺗﺒﺎﻃﮫ ﻣﻊ ﻣﻜﻮﻧﺎت اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم ﻧﺘﯿﺠﺔ اﻣﺘﺼﺎﺻﮫ ﻋﻠﻰ اﻻﺳﻄﺢ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ‪¬ .‬‬
‫‪2 -‬اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ‬
‫اﻛﺘﺸﻒ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﺑﺎﻟﯿﺎﺑﺎن ﺣﯿﺚ ﻋﺰﻟﮫ ‪ Kurasawa‬ﺳﻨﺔ ‪ ١٩٢٦‬ﻣﻦ ﻓﻄﺮ ‪ Gibbeella fujikurai‬اﻟﺬى ﻛﺎن‬
‫ﯾﻨﻤﻮ ﻣﻊ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻷرز وﯾﺴﺒﺐ ﻟﮭﺎ اﻟﺮﻗﺎد ﻧﺘﯿﺠﺔ اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺑﺸﻜﻞ ﻏﯿﺮ ﻋﺎدى ﻟﻤﺎ ﯾﻨﺘﺠﮫ ﻣﻦ إﻓﺮازات ﻛﺎﻧﺖ‬
‫ﻏﯿﺮ ﻣﻌﺮوﻓﺔ إﻟﻰ أن ﺗﻢ ﻋﺰل اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ وﺛﺒﺖ أﯾﻀﺎ وﺟﻮده ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺰھﺮﯾﺔ وﻗﺪ أﻋﻄﺖ ﻟﮭﺬا اﻟﻔﯿﺘﻮھﺮﻣﻮن رﻣﺰ‬
‫‪GA‬و اﻟﺬي أﻋﻄﻰ أرﻗﺎﻣﺎً‪ GA3,GA2,GA1 ….‬اﻟﺦ ﻧﻈﺮا ﻻﻛﺘﺸﺎف ﻋﺪﯾﺪ ﻣﻦ ﺻﻮرة اﻟﺘﻲ ﺗﺼﻞ إﻟﻰ اﻛﺜﺮ ﻣﻦ‬
‫‪ ٨٠‬ﺣﻤﺾ‬

‫وﻟﻜﻦ اﺷﮭﺮھﺎ ﺷﯿﻮﻋﺎ ھﻰ‪GA3‬‬

‫وﺑﺎﻟﺮﻏﻢ ﻣﻦ أن اﻟﻔﺮوق ﺑﺴﯿﻄﺔ ﻓﻰ اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﻜﯿﻤﺎوي‬
‫ﻷﺣﻤﺎض اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻓﺄﻧﮭﺎ ﺗﺤﺪث ﺗﺄﺛﯿﺮات ﺑﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ‬
‫ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ ﺗﻤﺎﻣﺎ‬

‫وﺗﺮﺗﻜﺰ ﻓﺎﻋﻠﯿﺔ وﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻓﻰ‬

‫‪-‬ﺣﻠﻘﺔ اﻻﻛﺘﻮن‬
‫‪-‬اﻟﺘﻨﺴﯿﻖ ﻓﻰ اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﺒﻨﺎﺋﻲ ﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﮭﯿﺪروﻛﺴﯿﻞ ﻋﻠﻰ اﻟﺤﻠﻘﺔ اﻷوﻟﻰ‬

‫ھﻨﺎك ﻣﺮﻛﺐ آﺧﺮ ﯾﻌﺮف ﺑﺎﺳﻢ ‪ Helminthosporal‬وھﻮ أﺣﺪ اﻹﻓﺮازات اﻟﻔﻄﺮﯾﺔ وﻟﮫ ﻧﻔﺲ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻲ‬
‫واﻟﺤﯿﻮي ‪ GA3‬أي ﯾﺤﺪث ﻧﻔﺲ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻓﻰ اﻻﺧﺘﺒﺎرات اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ اﻟﻤﻤﯿﺰة ‪ GA3‬ﻛﺎﺳﺘﻄﺎﻟﺔ ﻏﻤﺪ أوراق اﻷرز‬
‫واﺳﺘﻄﺎﻟﺔ ﻣﺤﻮر اﻟﺴﻮﯾﻘﺔ ﺑﺎﻟﺨﯿﺎر أو زﯾﺎدة ﻧﺸﺎط اﻧﺰﯾﻢ اﻻﻟﻔﺎ اﻣﯿﺎﯾﺰ ﻓﻰ ﺣﺒﻮب اﻟﺸﻌﯿﺮ اﻟﺨﺎﻟﯿﺔ ﻣﻦ اﻷﺟﻨﺔ وﻟﻜﻦ ﻣﺎ‬
‫ﯾﻤﯿﺰ ‪ Helminthospora‬ﻋﻦ ‪ GA3‬ھﻮ اﺣﺪاث اﻻﺳﺘﻄﺎﻟﺔ ﺑﺴﯿﻘﺎن اﻟﺒﺴﻠﺔ اﻟﻘﺰﻣﯿﺔ‬
‫وﻛﻤﺎ ذﻛﺮ ﯾﻌﺘﺒﺮ ‪ GA3‬اﻛﺜﺮ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻨﺎت ﺷﯿﻮﻋﺎ وﻧﺸﺎﻃﺎ إﻻ اﻧﮫ ﺗﺘﻔﻮق ﻋﻠﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮات ﺟﺒﺮﻟﯿﻨﺎت إﺧﺮى ﻓﻰ‬
‫ﺑﻌﺾ اﻟﺤﺎﻻت ﻛﻤﺎ أوﺿﺢ ‪ Brain‬ﺣﯿﺚ اﻋﺘﺒﺮ أن ﻧﺸﺎط ‪ GA3 100‬وﺑﺎﻟﻘﯿﺎس أﻋﻄﻰ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻨﺎت اﻷﺧﺮى ﻣﻌﺪﻻ‬
‫او ﻗﯿﻢ ﻣﻨﺴﻮﺑﺔ ﻟﻞ ‪ GA3‬واﻟﻤﺜﺎل ﻋﻠﻰ ذﻟﻚ ھﻮ اﻋﻄﺎء درﺟﺎت ﻧﺴﺒﯿﺔ ﻟﻠﺠﺒﺮﻟﯿﻨﺎت ﻋﻨﺪ اﺧﺘﺒﺎرھﺎ ﺣﯿﻮﯾﺎ ﺑﺄﺧﺘﺒﺎر ﻧﻤﻮ‬
‫ﺳﯿﻘﺎن اﻟﺒﺴﻠﺔ اﻟﻘﺰﻣﯿﺔ ‪Dwarf pea stem growth Bioassay test‬‬

‫‪GA4‬‬ ‫‪GA8‬‬ ‫‪GA9‬‬

‫ﻧﻮع اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ‬ ‫‪GA3 GA1,GA7 GA2,GA5,GA6‬‬

‫‪10‬‬ ‫‪5‬‬ ‫‪1.0‬‬ ‫‪0.0‬‬

‫اﻟﺪرﺟﺔ اﻟﻨﺴﺒﯿﺔ‬ ‫‪100‬‬ ‫‪30‬‬

‫وﻗﺪ اﺗﻔﻖ ﻋﻠﻰ أن اﻟﻤﺎدة ﺗﻌﺘﺒﺮ ﺟﺒﺮﻟﯿﻨﺎً ﻣﺘﻰ اﺣﺘﻮت ﻋﻠﻰ اﻟﮭﯿﻜﻞ اﻟﻜﺮﺑﻮﻧﻲ اﻟﻌﺎم اﻟﻤﻌﺮوف ﺑﺎل ‪ Gibbene‬وﺗﺘﻜﻮن‬
‫اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻨﺎت ﻣﻦ ﻋﺸﺮﯾﻦ ذرة ﻛﺮﺑﻮن وﺗﺨﺘﻠﻒ ﻓﻰ ﻣﺎ ﺑﯿﻨﮭﺎ ﻓﻰ اﺣﺘﻮاﺋﮭﺎ ﻋﻠﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻛﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻞ ‪ COOH‬او‬
‫اﺣﺘﻮاﺋﮭﺎ ﻋﻠﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﺮھﯿﺪ‪CHO‬‬

‫‪٢٢٢‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺑﻨﺎءه واﻧﺘﻘﺎﻟﮫ‬
‫ﯾﻌﺘﺒﺮ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻨﺎت ﻣﺸﺘﻘﺔ ﻣﻦ ﺣﻤﺾ ‪ Fluorene - 9- carboxylic acid‬واﻟﻤﺸﺘﻖ ﺑﺪوره ﻣﻦ – ‪ent‬‬
‫‪kaurene acid‬‬
‫وﯾﻌﺘﻘﺪ اﻟﺒﻌﺾ أن اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ واﻷﺑﺴﺴﯿﻚ ﻛﻞ ﻣﻨﮭﻤﺎ ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻦ اﻟﻤﯿﻔﺎﻟﻮﻧﯿﺖ ﻓﺘﺤﺖ ﻇﺮوف ﻃﻮل ﻧﮭﺎر ﻣﻌﯿﻦ ﯾﺘﻜﻮن‬
‫اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ او ﺣﻤﺾ اﻻﺑﺴﺴﯿﻚ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﯾﺆدى إﻟﻰ اﺛﺮ ﺗﻨﺸﯿﻄﻲ أو ﺳﻜﻮن‬
‫‪Mevalonate + Acetyl CO A geranylgeraniol GA3‬‬
‫وﻣﻦ اﻟﺮاﺟﺢ ان ﺑﻨﺎء اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﺣﯿﻮﯾﺎ ﯾﺘﻢ ﺑﺎﻟﻘﻤﺔ اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ اﻟﻄﺮﻓﯿﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎت ﺧﺎﺻﺔ ﺗﻠﻚ اﻷوراق اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ ﻏﯿﺮ ﻛﺎﻣﻠﺔ‬
‫اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻰ ﺟﺎﻧﺐ ﺑﻨﺎءه ﺑﺎﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺨﺎرﺟﯿﺔ ﻟﻘﻤﻢ اﻟﺠﺬور اﻟﻄﺮﻓﯿﺔ اﻟﺨﺎرﺟﯿﺔ‪.‬‬

‫وﯾﻨﺘﻘﻞ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻣﻦ ﻣﻜﺎن ﺑﻨﺎءه ‪ Source‬إﻟﻰ ﻣﻜﺎن ﺗﺄﺛﯿﺮه واﻻﺳﺘﻔﺎدة ﺑﮫ ‪ Sink‬وھﻮ ﯾﺘﺤﺮك ﻓﻰ ﺟﻤﯿﻊ‬
‫اﻷﺗﺠﺎھﺎت وﯾﺮﺗﺒﻂ ﻓﻰ اﻧﺘﻘﺎﻟﮫ ﺑﺴﺮﻋﺔ اﻧﺘﻘﺎل اﻟﻌﺼﺎرة اﻟﻨﺎﺿﺠﺔ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﺣﺘﻰ ﯾﺼﻞ ﻟﻤﻜﺎن ﺗﺄﺛﯿﺮه وﻋﻠﻰ ذﻟﻚ‬
‫ﺗﻌﺘﺒﺮ أﻧﺴﺠﺔ اﻟﻠﺤﺎء وھﻰ وﺳﯿﻠﺔ اﻧﺘﻘﺎﻟﮫ‪.‬‬

‫‪٢٢٣‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺗﺄﺛﯿﺮات اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ‬

‫‪1-‬ﻛﺴﺮ ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺬرة اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻲ دون اﻟﺤﺎﺟﺔ ﻟﻠﺘﻨﻀﯿﺪ ﻟﺘﻌﻮﺿﮫ‬

‫اﻻﺣﺘﯿﺎﺟﺎت اﻟﻀﻮﺋﯿﺔ ﻣﻤﺎ ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﻧﺴﺒﺔ اﻹﻧﺒﺎت واﻧﺘﻈﺎﻣﮫ واﺧﺘﺼﺎر‬
‫ﻣﺪﺗﮫ‬
‫‪2-‬ﺗﺨﻔﯿﺾ ﻣﺪة اﻻرﺗﺒﺎع أو ﺗﻌﻮﯾﻀﮭﺎ ﺗﻤﺎﻣﺎ‬
‫‪3-‬ﺗﻨﺸﯿﻂ ﻧﻤﻮ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺴﺎﻛﻦ وﯾﺴﺘﻔﯿﺪ ﻣﻦ ذﻟﻚ ﻓﻰ ﻛﺴﺮ ﺳﻜﻮن‬
‫ﺑﺮاﻋﻢ درﻧﺎت اﻟﺒﻄﺎﻃﺲ ﺣﺪﯾﺜﺔ اﻟﻨﻀﺞ‪.‬‬
‫‪4-‬ﺗﻨﺸﯿﻂ اﻧﻘﺴﺎم واﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻣﻤﺎ ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮي‬
‫ﺧﺎﺻﺎ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻄﻮﻟﻲ وﻟﻜﻦ ﻟﻤﺪة ﻗﺼﯿﺮة ﯾﻌﻘﺒﮭﺎ ﺑﻄﻲء اﻟﻨﻤﻮ وﯾﺴﺘﻔﺎد‬
‫ﻣﻨﮫ ﻓﻰ اﻟﺤﺼﻮل ﻋﻠﻰ ﻗﻔﺰة ﺳﺮﯾﻌﺔ ﻓﻰ ﻧﻤﻮ ﺣﺎﺻﻼت اﻟﺨﻀﺮ اﻟﻮرﻗﯿﺔ‬
‫واﻟﻌﻠﻒ وﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﺰﯾﻨﺔ اﻟﻤﺮﺑﺎة ﻓﻰ أﺻﺺ‬
‫‪5-‬ﺗﺰھﺮ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﻨﮭﺎر اﻟﻄﻮﯾﻞ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﮫ ﺗﺤﺖ ﻇﺮوف اﻟﻨﮭﺎر‬
‫اﻟﻘﺼﯿﺮ أي اﻧﮫ ﯾﻌﻮض ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﻨﮭﺎر اﻟﻄﻮﯾﻞ ﻓﻘﻂ‬
‫‪6-‬ﺗﺴﺮع اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﮫ ﻣﻦ ﺗﻘﺼﯿﺮ ﻓﺘﺮة اﻟﻄﻔﻮﻟﺔ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﺨﺮﺷﻮف‬
‫واﻟﻤﻮز‬
‫‪7-‬ﯾﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ ﺛﻤﺎر ﺑﻜﺮﯾﺔ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﺨﻮخ واﻟﻤﺸﻤﺶ‬
‫واﻟﻜﻤﺜﺮى واﻟﺘﻔﺎح‬
‫‪8-‬ﯾﻀﺎﻋﻒ ﻣﻦ ﺣﺠﻢ ﺣﺒﺎت اﻟﻌﻨﺐ وﯾﺰﯾﺪ ﻃﻮل ﺣﺎﻣﻞ اﻟﺤﺒﺎت‬
‫‪9-‬ﯾﺆﺧﺮ ﻣﻦ اﻛﺘﻤﺎل ﻧﻤﻮ وﻧﻀﺞ اﻟﺜﻤﺎر وﺣﺪوث اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻣﻤﺎ‬
‫ﯾﺴﻤﺢ ﺑﻔﺘﺮة ﺗﺴﻮﯾﻖ ﻃﻮﯾﻠﺔ ﻓﻰ اﻟﻤﺸﻤﺶ واﻟﺒﺮﻗﻮق واﻟﻤﻮز‬

‫‪3 -‬اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ‬
‫اﻛﺘﺸﻒ ﻓﻰ ﻋﺎم ‪ 1941‬ﻓﻰ ﻟﺒﻦ ﺟﻮز اﻟﮭﻨﺪ وﻓﻰ ﺳﻨﮫ ‪ ١٩٥٢‬ﺗﻤﻜﻦ ‪ Miller‬ﻣﻦ اﺳﺘﺨﻼﺻﮫ ﻣﻦ ﺑﻄﺎرخ اﻟﺮﻧﺠﺔ وﻓﻰ‬
‫‪1964‬ﺛﻢ ﺗﻤﻜﻦ ‪ Jehan‬واﺧﺮﯾﻦ ﻣﻦ اﻛﺘﺸﺎﻓﮫ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت اﻟﺰھﺮﯾﺔ ‪ .‬واﻛﺘﺸﻒ ﺗﺤﺖ اﺳﻢ اﻟﻜﯿﻨﺘﯿﻦ اﻻ اﻧﺔ ﺛﺒﺖ أن‬
‫اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ اﻟﻄﺒﯿﻌﻰ ﻓﻰ ﻣﻌﻈﻢ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ھﻮ اﻟﺰﯾﺎﺗﯿﻦ وﺗﺮﻛﯿﺒﮫ اﻟﻜﯿﻤﺎﺋﻲ ھﻮ‬

‫‪٢٢٤‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫وﻗﺪ اﺳﺘﺨﻠﺺ او ﻓﯿﺘﻮھﺮﻣﻮن ﻣﻦ اﻟﺬرة ﻓﻰ ﺻﻮرة ﺑﻠﻮرﯾﺔ ‪ ١‬ﻣﻠﯿﺠﺮام ‪ /‬ﻛﺠﻢ ﻣﻦ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﺬرة وﺛﺒﺖ اﻧﮫ أﻗﻮى‬
‫ﻣﻦ اﻟﻜﻨﯿﺘﯿﻦ ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻻﺧﺘﺒﺎرات اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ‪ ،‬وﻗﺪ أﺷﺎر اﻟﻜﺜﯿﺮﯾﻦ إﻟﻰ ﻋﺪم اﻟﻜﯿﻨﯿﺘﯿﻦ ﻓﻰ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﺑﻞ ﯾﻮﺟﺪ‬
‫اﻟﺰﯾﺎﺗﯿﻦ ﺑﺪﻻ ﻣﻨﮫ وﺛﺒﺖ أن اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ﯾﺘﻢ ﺑﻨﺎءه ﻓﻰ اﻟﻘﻤﻢ اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ﻟﻠﺠﺬور وﯾﺘﻢ اﻧﺘﻘﻠﮭﺎ ﺧﻼل اﻟﺨﺸﺐ ﻟﯿﺆﺛﺮ ﻓﻰ‬
‫اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ داﺧﻞ ﺑﺎﻗﻰ اﻟﻨﺒﺎت‬
‫وﻗﺪ أﻣﻜﻦ ﺗﺤﻀﯿﺮ ﻣﺎدة ‪ Benzyl adinin‬ﺻﻨﺎﻋﯿﺎً ﺑﺈﺳﺘﺒﺪال ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ‪ Benzyl‬ﻣﺤﻞ ‪Furfuryl‬‬
‫وﻇﺎﺋﻒ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ‬
‫‪1-‬اھﻢ ﺧﺼﺎﺋﺺ ووﻇﺎﺋﻒ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ھﻮ ﺗﺄﺛﯿﺮه ﻋﻠﻰ اﻧﻘﺴﺎم اﻟﺨﻼﯾﺎ وھﺬه اﻟﺼﻔﺔ ﺗﺘﺨﺬ أﺳﺎﺳﺎً ﻹﺛﺒﺎت وﺟﻮد‬
‫اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ﻓﻰ اﻟﻌﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻻﺧﺘﺒﺎرات اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ‬

‫‪٢٢٥‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪2-‬اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ ﻣﺎ ﯾﻌﺮف ﺑﺎل ‪ Phytogerontology‬ﻣﻦ ﻧﺎﺣﺘﯿﻦ‬

‫أ‪ -‬ﺗﺄﺛﯿﺮ دﺧﻮل اﻟﻨﺴﯿﺞ اﻟﻨﺒﺎﺗﻲ ﻓﻰ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ‪Ageing‬‬
‫ب‪ -‬إﯾﻘﺎف أو ﺗﺄﺧﯿﺮ اﻟﺘﺤﻠﻞ واﻟﻤﻮت‪Senescence‬‬
‫ت‪ -‬إﯾﻘﺎف اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ وﻣﻨﻌﮫ ‪ Abcission‬ﻣﺜﻞ ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻷوراق واﻷزھﺎر واﻟﺜﻤﺎر‬
‫‪3-‬ﯾﻤﻨﻊ اﻷﺻﻔﺮار ﻟﺘﺄﺛﯿﺮه اﻟﻤﻮﺟﺐ ﻋﻠﻰ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ واﻷﺣﺘﻔﺎظ ﺑﻤﺎدة اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ وﻣﻨﻊ ﺗﺤﻠﻠﮭﺎ وﯾﻌﺘﺒﺮ ذﻟﻚ أﺣﺪ‬
‫اﻷﺧﺘﺒﺎرات اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ اﻟﺪاﻟﺔ ﻋﻠﯿﺔ ‪ .‬وﻗﺪ أﻣﻜﻦ اﺳﺘﻐﻼل ﺗﻠﻚ اﻟﻔﻜﺮة ﻓﻰ ﺗﺨﺰﯾﻦ ﺑﻌﺾ اﻟﻤﺤﺎﺻﯿﻞ اﻟﻮرﻗﯿﺔ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ‬
‫اﻟﺨﺲ واﻟﺒﻘﺪوﻧﺲ وﻗﺪ وﺟﺪ اﻧﮫ ﯾﻨﻘﺺ ﻣﻦ ﻣﻌﺪل ﺗﻨﻔﺲ ﺑﻌﺾ اﻟﻤﺤﺎﺻﯿﻞ اﻟﻮرﻗﯿﺔ ﻓﯿﺴﺎﻋﺪ ﺑﺬﻟﻚ ﻋﻠﻰ ﺗﺨﺰﯾﻨﮭﺎ‬
‫ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻷﺳﺒﺮﺟﯿﺲ و اﻟﺴﻠﻖ‬
‫‪4-‬ﯾﺠﺬب ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻤﻮاد واﻟﻌﻨﺎﺻﺮ إﻟﻰ ﻣﻜﺎن وﺟﻮد اﻟﻜﯿﻨﯿﺘﯿﻦ أو اﻟﺰﯾﻨﺘﯿﻦ أواﻟﺒﻨﺰﯾﻞ ادﯾﻨﯿﻦ وﻣﻦ ھﺬه اﻟﻤﻮاد‬
‫اﻷﯾﻮﻧﺎت اﻟﻐﯿﺮ اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ وﺟﺰﯾﺌﺎت ﻋﻀﻮﯾﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﺴﻜﺮ واﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ وأﯾﻀﺎ ﻏﺎﻟﺒﯿﺔ ﻋﺼﺎرة اﻟﺨﺸﺐ‬
‫واﻟﻠﺤﺎء ﻓﯿﺘﺠﮫ ﺗﯿﺎرھﺎ إﻟﻰ اﻟﺒﻘﻌﺔ اﻟﺘﻲ ﺑﮭﺎ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ‪ ،‬وﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ ذﻟﻚ ﺗﺄﺛﯿﺮ ‪Phytogerontology‬‬
‫‪5-‬ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﺑﻨﺎء ‪ RNA‬ﺑﯿﻨﻤﺎ ﺑﻈﻞ ‪ DNA‬دون ﺗﺄﺛﯿﺮ ﻋﻨﺪ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎﻟﻜﯿﻨﯿﺘﯿﻦ وﻏﯿﺮه ﻣﻦ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻨﺎت وﻗﺪ‬
‫وﺟﺪ أن اﻟﺰﯾﺎدة ﻛﺎﻧﺖ ﻣﺆﻗﺘﺔ ﻟﻤﺪة ‪ ١٥‬دﻗﯿﻘﺔ ﺑﻌﺪھﺎ ﯾﻌﻮد ﻣﺴﺘﻮى ‪ RNA‬إﻟﻰ ﻣﺜﯿﻠﮫ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻐﯿﺮ ﻣﻌﺎﻣﻠﺔ‪.‬‬
‫‪6-‬ﯾﻤﻨﻊ أو ﯾﺜﺒﻂ اﻟﻨﺸﺎط اﻹﻧﺰﯾﻤﻲ اﻟﺨﺎص ﺑﺠﻤﯿﻊ اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﻔﺮدﯾﺔ ﻟﻠﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﻣﺜﻞ ﻣﻨﻌﮫ ﻟﻨﺸﺎط إﻧﺰﯾﻤﻲ‬
‫‪Dehydrogenase‬اﻟﺨﺎص ﺑﺪورة ‪ pentose phosphate‬ﻛﻤﺎ ﯾﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ اﻧﺨﻔﺎض ﻧﺸﺎط إﻧﺰﯾﻢ‬
‫اﻟﺮﯾﺒﻮﻧﯿﻮﻛﻠﯿﺰ ﺣﯿﺚ اﻧﮫ ﻣﻦ اﻟﻤﻌﺮوف أن دﺧﻮل اﻟﻨﺴﯿﺞ اﻟﻨﺒﺎﺗﻲ ﻓﻰ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ﯾﺼﺤﺒﮫ زﯾﺎدة ﻓﻰ ﻧﺸﺎط‬
‫اﻟﺮﯾﺒﻮﻧﯿﻮﻛﻠﯿﺰ‬
‫‪7-‬وﻣﻦ اﻟﺘﻄﺒﯿﻘﺎت اﻟﮭﺎﻣﺔ ﻟﻠﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ ھﻮ ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ ھﻲ اﻟﺴﯿﺎدة اﻟﻘﻤﯿﺔ ﻓﺘﺆدى اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﮫ ﺗﺸﺠﯿﻊ ﺗﻜﻮﯾﻦ‬
‫اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺠﺎﻧﺒﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﻮرق وﻣﻦ ﺗﺄﺛﯿﺮاﺗﮫ إﻧﮭﺎء ﻃﻮر اﻟﺮاﺣﺔ ﻓﻰ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ وﻗﺪ أﻣﻜﻦ إﻧﺘﺎج ﺑﻌﺾ أﻧﻮاع‬
‫اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ ﺑﻜﺮﯾﺎً ﻛﻤﺎ ﻓﻰ اﻟﻤﺎﻧﺠﻮ ﺑﺎﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎﻟﻜﯿﻨﯿﺘﯿﻦ ﻣﻊ ﻣﺨﺎﻟﯿﻂ ﻣﻦ ‪GA‬‬

‫ﺛﺎﻧﯿﺎ‪ :‬ﻣﻌﯿﻘﺎت اﻟﻨﻤﻮ ‪Growth Inhibitors‬‬

‫ﺗﺆدى ﻣﻌﯿﻘﺎت اﻟﻨﻤﻮ إﻟﻰ إﻋﺎﻗﺔ أو ﻧﺜﺒﯿﻂ اﻟﻨﻤﻮ ﺑﻘﻠﯿﻞ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﻤﻨﺸﻄﺎت اﻟﺴﺎﺑﻘﺔ اﻟﺬﻛﺮ ﻓﯿﻈﮭﺮ ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﻤﻮ‬
‫واﻟﺘﻄﻮر ‪ ،‬وﻟﻢ ﯾﺘﻤﻜﻦ أﺣﺪ ﻓﻰ ﺑﺎدئ اﻷﻣﺮ ﻣﻦ ﻓﺼﻞ ھﺬه اﻟﻤﻮاد واﻟﻮﺻﻮل إﻟﻲ ﺣﻘﯿﻘﺘﮭﺎ وﻗﺪ أﻋﻄﯿﺖ ﻓﻰ ﺑﺎدئ‬
‫اﻷﻣﺮ ﻋﺪة أﺳﻤﺎء ﻣﺜﻞ ‪ Blastocoline‬وھﻰ اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﻌﯿﻘﺔ ﻹﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬور و اﻟﺜﻤﺎر ‪ .‬أو ‪ B Inhibitors‬وھﻰ‬
‫اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﻌﯿﻘﺔ ﻟﻠﻨﻤﻮ اﻟﻤﻮﺟﻮدة ﺑﺎﻷوراق واﻟﺠﺬور واﻟﺪرﻧﺎت واﻟﺒﺮاﻋﻢ وﺣﺒﻮب اﻟﻠﻘﺎح ‪ .‬ﺣﺘﻰ ﺗﻢ اﻛﺘﺸﺎف ﺣﻤﺾ‬
‫اﻷﺑﺴﯿﺴﯿﻚ‬
‫‪1 -‬ﺣﻤﺾ اﻷﺑﺴﯿﺴﯿﻚ‬
‫ﺗﺤﺼﻞ ‪ Okuma‬ﺳﻨﺔ ‪ ١٩٦٣‬ﻋﻠﻰ ﻣﺎدة ﻣﻌﯿﻘﺔ ﻟﻠﻨﻤﻮ ﻣﻦ ﻟﻮز ﻧﺒﺎت اﻟﻘﻄﻦ وﻓﻰ ﻋﺎم ‪ ١٩٦٤‬ﺗﻤﻜﻦ ‪Addicott‬‬
‫وﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﻦ ﺟﺎﻣﻌﺔ ﻛﺎﻟﯿﻔﻮرﻧﯿﺎ ﻣﻦ دراﺳﺔ ﻇﺎھﺮة اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ )اﻷوراق واﻟﺜﻤﺎر ( ﻓﻰ ﻧﺒﺎت اﻟﻘﻄﻦ أﯾﻀﺎً وأﻣﻜﻦ‬
‫ﻋﺰل وﺗﻌﺮﯾﻒ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺎدة اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﯿﺔ اﻟﻤﺴﺒﺒﺔ ﻟﻠﺘﺴﺎﻗﻂ ﻋﺮﻓﺖ ﺑﺎﺳﻢ ‪ Abscisin II‬ﺗﻤﯿﺰا ﻟﮭﺎ ﻋﻦ ﻣﺎدة‬
‫‪Abscisin‬اﻟﺴﺎﺑﻘﺔ ﻋﺰﻟﮭﺎ وﻟﻢ ﯾﺤﺪد وﻗﺘﮭﺎ ﺗﺮﻛﯿﺒﮭﺎ اﻟﻜﯿﻤﺎوي ‪ .‬وﻗﺪ أﺧﺬت ھﺬه اﻟﻤﺎدة ﺗﺴﻤﯿﺘﮭﺎ ﻣﻦ ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ ﻓﻰ‬
‫إﺣﺪاث ﻣﻨﻄﻘﺔ اﻻﻧﻔﺼﺎل ‪ Abscission zone‬ﻓﻰ اﻟﻮرﻗﺔ وﺑﺘﺤﺪﯾﺪ ﺗﺮﻛﯿﺒﮭﺎ اﻟﺒﻨﺎﺋﻲ وﺟﺪ أﻧﮭﺎ ﻣﺎدة ‪Dormin‬‬
‫اﻟﻤﺸﺘﺮﻛﺔ ﻓﻰ ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺮاﻋﻢ وﻋﻠﯿﺔ ﻓﻤﺎدة ‪ Dormin‬ھﻲ ﻣﺎدة ‪ Abscisin‬ﯾﺒﻨﻰ ﺣﻤﺾ اﻷﺑﺴﺴﯿﻚ ﻓﻰ اﻷﻧﺴﺠﺔ‬
‫واﻷوراق اﻟﺒﺎﻟﻐﺔ اﻟﺘﺎﻣﺔ اﻟﻨﻤﻮ‪.‬‬

‫ﺗﺄﺛﯿﺮات ﺣﻤﺾ اﻷﺑﺴﺴﯿﻚ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ‬

‫اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ واﻟﺘﺴﺎﻗﻂ ﯾﺴﺮع ﻣﻦ ﻓﻘﺪ اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ وﯾﺴﺮع ﻣﻦ دﺧﻮل اﻟﻌﻀﻮ ﻓﻰ ¬ﻃﻮر اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ وﯾﺆدى إﻟﻰ‬
‫ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻷوراق واﻟﺜﻤﺎر‬
‫ﯾﺜﺒﻂ ﻧﻤﻮ اﻟﻘﻤﺔ اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ﻓﻰ ¬ﺑﺎدرات اﻟﻨﺠﯿﻠﯿﺎت واﻟﺴﻮﯾﻘﺔ ﻓﻮق اﻟﻔﻠﻘﺘﯿﻦ ‪ Mesoncotyle‬ﻟﻠﺸﻮﻓﺎن وﺑﺎدرات‬
‫اﻷرز‬

‫‪٢٢٦‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫¬ﯾﺤﺪث ﺣﻤﺾ اﻷﺑﺴﺴﯿﻚ ﺣﺎﻟﺔ ﺳﻜﻮن ﻓﻰ ﺑﻌﺾ ﻣﺘﺴﺎﻗﻄﺎت اﻷوراق واﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺨﺸﺒﯿﺔ ﻛﻤﺎ ﯾﻄﯿﻞ ﺳﻜﻮن‬
‫درﻧﺎت اﻟﺒﻄﺎﻃﺲ وﺑﺮاﻋﻢ اﻟﻤﻮاﻟﺢ وﻟﻜﻦ ﯾﻤﻜﻦ اﻟﻘﻮل اﻧﮫ ﻻ ﯾﺴﺘﻄﯿﻊ ﻣﻨﻔﺮدا ﺗﻨﻈﯿﻢ اﻟﺴﻜﻮن ﻓﮭﻨﺎك ﻣﻮاد آﺧﺮى‬
‫ﺗﺨﻠﺮى ﻣﺜﻞ اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت ﻛﺎﻟﻨﺎرﻧﺠﯿﻦ وﻏﯿﺮه‬
‫ﯾﻤﻨﻊ اﻹﻧﺒﺎت ¬إذا ﻋﻮﻣﻠﺖ ﺑﮫ اﻟﺒﺬرة ﺑﻌﺪ ﻓﺘﺮة اﻟﺘﻨﺼﯿﺪ‬
‫ﯾﻤﻨﻊ اﻷزھﺎر ﻓﻰ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﻨﮭﺎر اﻟﻄﻮﯾﻞ ¬ﻣﻨﻌﺎ ﻛﺎﻣﻼ‬
‫ﺗﺆدى اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ إﻟﻰ زﯾﺎدة ﻣﺤﺼﻮل درﻧﺎت اﻟﺒﻄﺎﻃﺲ ورﺑﻤﺎ ﯾﻔﺴﺮ ذﻟﻚ ﻋﻠﻰ ¬أﺳﺎس ﺗﺜﺒﯿﻂ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮي‬
‫‪2 -‬ﻣﺜﺒﻄﺎت اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ‬
‫ﻟﻘﺪ ﻇﻠﺖ اﻟﻄﺒﯿﻌﺔ اﻟﻜﯿﻤﺎﺋﯿﺔ ﻟﻤﺜﺒﻄﺎت اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ ﻟﻤﻌﯿﻘﺎت اﻟﻨﻤﻮ ﻟﻔﺘﺮة ﻃﻮﯾﻠﺔ ﻏﯿﺮ واﺿﺤﺔ ﻟﻜﻦ ﻓﻰ ﻣﻨﺘﺼﻒ‬
‫اﻷرﺑﻌﯿﻨﺎت ﻛﺎﻧﺖ اﻟﻤﻮاد اﻟﺴﺎﻣﺔ واﻟﺘﻰ ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺗﺜﺒﯿﻂ اﻟﻨﻤﻮ ﻗﺪ ﻋﺰﻟﺖ ﻣﻦ ﺟﺬور اﻟﺠﻮاﯾﻮل وﻛﺎن أﺣﺪھﻤﺎ ﻗﺪ‬
‫ﻋﺮﻓﺖ ﻋﻠﻰ اﻧﮫ ﺣﻤﺾ اﻟﺴﯿﻨﺎﻣﯿﻚ ﻛﺬﻟﻚ ﻻﺣﻆ ‪ Audus‬ﺳﻨﮫ ‪ ١٩٤١‬أن ﺑﻌﺾ اﻟﻼﻛﺘﻮﻧﺎت ﻣﺜﻞ اﻟﻜﻮﻣﺎرﯾﻦ ﺗﺴﺒﺐ‬
‫ﺗﺜﺒﯿﻂ اﻟﻨﻤﻮ ‪ .‬وﻗﺪ أﺷﺎر ‪ Cumakavskij & Kefeli‬ﻋﺎم ‪ ١٩٦٨‬أن اﻟﺴﺒﺐ ﻓﻰ ﺗﻘﺰم ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﺒﺴﻠﺔ ﯾﺮﺟﻊ اﻟﻰ‬
‫زﯾﺎدة ﻣﺤﺘﻮاھﺎ ﻣﻦ ﻣﺎدة اﻟﻜﯿﻮﻣﺎرﯾﻦ ﻋﻦ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﺒﺴﻠﺔ اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ ﻃﻮﯾﻠﺔ اﻟﺴﺎق وھﺬا اﻟﻤﺮﻛﺐ ﻛﺎن ﻓﻰ اﻟﺒﺴﻠﺔ‬
‫اﻟﻄﻮﯾﻠﺔ ﻋﻠﻰ ﺻﻮرة ‪ Quercetin glycosyl coumarate‬وھﻮ اﻷﻗﻞ ﻧﺸﺎﻃﺎ ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ‬
‫وﯾﻌﺘﻘﺪ ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺒﺎﺣﺜﯿﻦ أن ﻣﻨﺸﺄ ﻛﻞ ﻣﻦ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ وﺣﻤﺾ اﻷﺑﺴﯿﺴﯿﻚ ﻣﺎدة واﺣﺪة ھﻰ ﺣﻤﺾ اﻟﻤﯿﻔﺎﻟﻮﻧﯿﻚ‬
‫‪Mevalonic acid‬ﺑﯿﻨﻤﺎ ﯾﺨﻠﻖ ﻛﻞ ﻣﻦ اﻷوﻛﺴﯿﻦ واﻟﻔﯿﻨﻮﻻت ﻣﻦ ﻣﺼﺪر واﺣﺪ ھﻮ ﺣﻤﺾ اﻟﺸﯿﻜﻤﯿﻚ وﻗﺪ ﯾﻜﻮن‬
‫ھﺬا اﻟﻨﻈﺎم ﻧﻔﺴﮫ ھﻮ اﺣﺪ وﺳﺎﺋﻞ ﺗﻨﻈﯿﻢ ﻓﻌﻞ ﻛﻞ ﻣﻨﻈﻢ ﻧﻤﻮ ﻓﻰ وﻗﺖ ﻣﻌﯿﻦ وﺗﺤﺖ ﻇﺮوف ﻣﻌﯿﻨﮫ‬
‫وﻣﻦ أھﻢ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮات اﻟﺒﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﻟﮭﺬة اﻟﻤﺜﺒﻄﺎت ھﻮ اﻟﻤﺴﺎﻋﺪة ﻓﻰ ﺳﻜﻮن اﻟﺒﺮاﻋﻢ واﻟﺒﺬور وﺗﺴﺎﻗﻂ اﻷوراق‬
‫واﻷزھﺎر واﻟﺜﻤﺎر ‪ .‬واﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ ﻗﻤﺔ اﻟﺘﻨﻔﺲ ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر ‪ ،‬وﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺠﺬور ﻋﻠﻰ اﻟﻌﻘﻞ ‪ ,‬ﻛﻤﺎ أﻧﮭﺎ ﺗﻌﻤﻞ ﻛﻤﻀﺎدات‬
‫ﺗﻤﻨﻊ اﻷﺻﺎﺑﺔ ﺑﺄﻧﻮاع ﻣﻌﯿﻨﺔ ﻣﻦ اﻷﻣﺮاض اﻟﻔﻄﺮﯾﺔ واﻟﻔﯿﺮوﺳﯿﺔ واﻟﺒﻜﺘﯿﺮﯾﺔ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﺗﻮﻗﻒ ﻧﻤﻮ اﻟﺠﺬور‬
‫ﻓﻰ ﻓﺼﻞ اﻟﺸﺘﺎء واﻋﺎﻗﺔ ﺗﺤﻮل اﻟﻨﺸﺎ اﻟﻰ ﺳﻜﺮ ‪ ،‬وﻣﻨﻊ اﺧﺘﻔﺎء اﻟﮭﺴﺘﻮﻧﺎت ﻣﻦ ﻋﻠﻰ ﺟﺰﯾﺌﺎت ‪ DNA‬ﻣﻤﺎ ﯾﺆدى‬
‫اﻟﻰ ﻣﻨﻊ اﻧﺘﺎج اﻧﺰﯾﻤﺎت ﺧﺎﺻﺔ ﺑﻌﻤﻠﯿﺎت ﺣﯿﻮﯾﺔ ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ‬
‫ﻓﺴﺮ اﻟﺘﻀﺎد ‪ Antagonism‬ﺑﯿﻦ اﻟﻤﺜﺒﻄﺎت ﻛﺎﻟﻔﯿﻨﻮﻻت اﻟﺘﻰ ﺗﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ اﻷوﻛﺴﯿﻦ اﻟﺪاﺧﻠﻰ ﻋﻠﻰ أﺳﺎس ان ھﺬه‬
‫اﻟﻤﻮاد ﺗﻨﺸﻂ ﺑﻌﺾ اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﮭﺎدﻣﺔ ﻟﻸوﻛﺴﯿﻦ ﻣﺜﻞ اوﻛﺴﯿﺪﯾﺰ اﻧﺪول ﺣﻤﺾ اﻟﺨﻠﯿﻚ وﻓﯿﻨﻮﻟﯿﺰ ﺣﻤﺾ‬
‫ﻛﻠﻮروﺟﯿﻨﯿﻚ وﻛﺬﻟﻚ اﻟﻤﻮاد اﻟﻔﯿﻨﻮﻟﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﻟﮭﺎ ھﺬا اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻤﻨﺸﻂ ﻟﻸﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﮭﺎدﻣﺔ ﻟﻸوﻛﺴﯿﻦ ‪Ferulic acid‬‬
‫‪, coumaric acid , salicylic acid‬‬
‫وﻗﺪ ﻟﻮﺣﻆ أن اﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻤﺴﺘﺨﻠﺼﺎت اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﻟﻤﺜﺒﻄﺎت اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ ﺗﺄﺛﯿﺮا ﻣﻀﺎﻋﻒ ﻣﻨﺸﻄﺎ ﻟﻠﻨﻤﻮ‬
‫‪Synergistic effect‬ﻣﺴﺎﻋﺪا ﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻓﻰ اﺣﺪاث اﻟﻨﻤﻮ وذﻟﻚ ﻋﻞ ﺗﺮﻛﯿﺰات ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ ﺑﯿﻨﻤﺎ اﻟﺘﺮﻛﯿﺰات‬
‫اﻟﻤﺮﺗﻔﻌﺔ ﺗﻜﻮن ﺗﺄﺛﯿﺮھﺎ ﻋﻜﺴﻰ وھﺬا اﻟﺘﺎﺛﯿﺮ ﻟﺒﻌﺾ اﻟﻼﻛﺘﻮﻧﺎت ﻣﺜﻞ اﻟﻜﻮﻣﺎرﯾﻦ راﺟﻊ اﻟﻰ ﺣﺪوث ﺗﻨﺎﻓﺲ ﺑﯿﻦ‬
‫اﻻوﻛﺴﯿﻦ اﻟﺪاﺧﻠﻰ واﻟﻜﻮﻣﺎرﯾﻦ ﻋﻠﻰ اﻟﻤﺮاﻛﺰ اﻟﻐﯿﺮ ﻧﺸﻄﺔ ﻟﻸﻧﺰﯾﻢ ﻣﺴﺒﺒﺔ ﺑﺬﻟﻚ ﻗﺪرة اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻋﻠﻰ اﻟﻌﻤﻞ‬
‫‪3-‬اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ‬
‫ﻟﻤﺎ ﻛﺎﻧﺖ اﻟﺴﻨﻮات اﻟﻤﺎﺿﯿﺔ ﻗﺪ اﻛﺪت ﻣﻦ ﺧﻼل اﻟﺪراﺳﺎت اﻟﻤﻜﺜﻔﺔ ان اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ ﯾﺠﺐ اﻋﺘﺒﺎره ھﺮﻣﻮﻧﺎ ﻧﺒﺎﺗﯿﺎ ﻓﺎن‬
‫ھﺬا ﯾﻌﻨﻰ اﻧﮫ اﺳﺘﻐﺮق اﻛﺜﺮ ﻣﻦ ‪ ٩٠‬ﻋﺎﻣﺎ ﻟﯿﺘﺤﻮل اﻟﺸﻚ اﻟﻰ ﯾﻘﯿﻦ وﻟﻌﻞ ﻣﻦ اﻷﺳﺒﺎب اﻟﺘﻰ أدت اﻟﻰ ﺗﺄﺧﯿﺮ اﻛﺘﺸﺎﻓﮫ‬
‫ﻛﻮﻧﮫ ﻏﺎزا ﻣﺘﻄﺎﯾﺮا ﯾﺆﺛﺮ ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ ﺑﺘﺮﻛﯿﺰات ﺿﺌﯿﻠﺔ ﻟﻠﻐﺎﯾﺔ وﯾﺮﺟﻊ اﻟﻔﻀﻞ ﻓﻰ اﻛﺘﺸﺎﻓﮫ اﻟﻰ ﺗﻄﻮﯾﺮ ﺟﮭﺎز‬
‫اﻟﻔﺼﻞ اﻟﻜﺮوﻣﺎﺗﻮﺟﺮاﻓﻰ ﺑﺎﻟﻐﺎزات ‪ Gas- Liquid chromatography‬وﻗﺪ ﯾﺮﺟﻊ ﺑﺪاﯾﺔ ﻗﺼﺔ اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ اﻟﻰ‬
‫ﻣﻼﺣﻈﺔ ان ﻏﺎز اﻷﻧﺎرة ‪ Illumination gas‬ﯾﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ ﻧﻤﻮ اﻟﻨﺒﺎت وﯾﺴﺒﺐ ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻷوراق ﻓﻘﺪ وﺟﺪ ﻣﻦ ﻗﺒﻞ‬
‫‪١٩٢٤‬ﻋﺎم ان اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ ﯾﺴﺒﺐ اﺻﻔﺮار ﺛﻤﺎر اﻟﻤﻮاﻟﺢ ﻛﻤﺎ ﯾﺴﺮع ﻣﻦ اﻧﻀﺎج ﺛﻤﺎر اﻟﺘﻔﺎح‬

‫‪٢٢٧‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﺘﺨﻠﯿﻖ اﻟﺤﯿﻮى ﻟﻸﺛﯿﻠﯿﻦ ‪Ethylene Biosynthesis‬‬

‫وﺟﺪ ان ھﻨﺎك ﻋﺪد ﻣﻦ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻤﻮﺟﻮدة اﺻﻼ‬

‫ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﯾﻤﻜﻨﮭﺎ ان ﺗﻜﻮن ﻣﺎدة ﺑﺎدﺋﺔ او وﺳﯿﻄﺔ‬
‫‪Precursors or Intermediates‬ﻟﻌﻤﻠﯿﺔ اﻧﺘﺎج‬
‫اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﻤﯿﺜﻮﻧﯿﻦ او ﺣﻤﺾ اﻟﻠﯿﻨﻮﻟﯿﻨﻚ ﻓﻘﺪ‬
‫وﺟﺪ ان ﻣﻌﺎﻣﻠﺔ اﻻﻧﺴﺠﺔ ﺑﻤﺜﯿﻮﻧﯿﻦ ك‪ ١٤‬ﯾﺆدى اﻟﻰ‬
‫اﻧﺘﺎج اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ ﯾﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ك‪ ١٤‬وﻋﻨﺪ ﻣﻌﺎﻣﻠﺔ‬
‫ﺗﺤﻀﯿﺮات ﺧﻠﻮﯾﺔ ﻟﻤﺴﺘﺨﻠﺺ ﻣﻦ أزھﺎر اﻟﻘﺮﻧﺒﯿﻂ‬
‫ﻣﻦ اﻧﺘﺎج ﻏﺎز اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ واﻣﻜﻦ اﻟﺘﻌﺮف ﻋﻠﻰ ‪٣‬‬
‫اﻧﺰﯾﻤﺎت ﻻزﻣﺔ ﻟﺘﺤﻮل اﻟﻤﯿﺜﻮﻧﯿﻦ اﻟﻰ اﺛﯿﻠﯿﻦ ھﻤﺎ‬

‫ﺑﻌﺾ اﻟﻌﻼﻗﺎت اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﻟﻐﺎز اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ‬

‫اوﺿﺢ ‪ Burg‬ﻋﺎم ‪ ١٩٦٢‬أن اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ ﯾﺨﻠﻖ ﻃﺒﯿﻌﯿﺎ ﻓﻰ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ واﻟﺰھﺮﯾﺔ وﻛﺬﻟﻚ ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر واﻟﺒﺬور‬
‫وھﻮ ﺑﺬﻟﻚ ﻣﻨﻈﻢ ﻟﻠﻨﻤﻮ ﻓﻰ ﺟﻤﯿﻊ ﻣﺮاﺣﻞ ﺣﯿﺎة اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻨﺬ ﺑﺪء اﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬور وﺣﺘﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟﺸﯿﺨﻮﺧﺔ ‪ ،‬وﻣﻦ أھﻢ‬
‫ﺗﺄﺛﯿﺮاﺗﮫ ‪:‬‬
‫‪1-‬ﯾﺆﺛﺮ اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ ﻋﻠﻰ اﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬور وﻧﻤﻮ اﻟﺒﺎدرات وﻗﺪ اﻓﺘﺮض أن اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ ﯾﺴﺎﻋﺪ اﻟﺒﺎدرات ﻋﻠﻰ ﺗﺤﻤﻞ اﻟﻀﻐﻂ‬
‫اﻟﻮاﻗﻊ ﻋﻠﯿﮭﺎ ﻣﻦ ﺣﺒﯿﺒﺎت اﻟﺘﺮﺑﺔ اﺛﻨﺎء اﻧﺒﺎت اﻟﺒﺎدرات وذﻟﻚ ﺑﺰﯾﺎدة ﺳﻤﻜﮭﺎ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ زﯾﺎدة ﻗﻮﺗﮭﺎ اﻟﻤﯿﻜﺎﻧﯿﻜﯿﺔ‬
‫واﻟﺘﻘﻠﯿﻞ ﻣﻦ ﺿﺮر اﻻﺣﺘﻜﺎك ﺑﺤﺒﯿﺒﺎت اﻟﺘﺮﺑﺔ‬
‫‪2-‬ﯾﺆﺛﺮ اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﻋﻠﻰ ﻓﺘﺮات اﻟﺴﻜﻮن ﻓﻰ اﻟﺒﺬور واﻟﺪرﻧﺎت واﻻﺑﺼﺎل واﻟﺒﺮاﻋﻢ ﻓﻘﺪ وﺟﺪ ان ﻟﻸﺛﯿﻠﯿﻦ ﺗﺄﺛﯿﺮا ﻋﻠﻰ‬
‫ﻧﻤﻮ ﺑﺮاﻋﻢ درﻧﺎت اﻟﺒﻄﺎﻃﺲ وﺗﺸﯿﺮ أﺑﺤﺎث ﻛﺜﯿﺮة اﻟﻰ أن اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﻧﻤﻮ ﺑﺮاﻋﻢ ﻛﺜﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻜﺮوﻣﺎت و‬
‫اﻻﺑﺼﺎل واﻟﺠﺬور واﻟﻌﻘﻞ اﻟﺨﺸﺒﯿﺔ‬
‫‪3-‬ﯾﺸﺠﻊ ﺑﺪء ﺗﻜﻮﯾﻦ وﻧﻤﻮ اﻟﺠﺬور واﻟﺸﻌﯿﺮات اﻟﺠﺬرﯾﺔ وﻟﻜﻦ ﯾﻘﻠﻞ ﻣﻦ اﺳﺘﻄﺎﻟﺘﮭﺎ وﻛﺬﻟﻚ اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺴﯿﻘﺎن ﻣﻊ‬
‫ﺗﺸﺠﯿﻌﮫ ﻟﻠﺰﯾﺎدة ﻓﻰ ﻧﻤﻮھﻢ اﻟﺠﺎﻧﺒﻰ‬
‫‪4-‬ھﻨﺎك أﯾﻀﺎ اﻟﻌﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻷدﻟﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺸﯿﺮ اﻟﻰ ان ﻟﮫ دورا ﻣﻨﻈﻤﺎ ﻓﻰ اﺳﺘﺠﺎﺑﺔ اﻟﺴﯿﻘﺎن واﻟﺠﺬور ﻟﻠﺠﺎذﺑﯿﺔ‬
‫اﻷرﺿﯿﺔ( اﻻﻧﺘﺤﺎء اﻻرﺿﻰ( واﻻﻧﺘﺤﺎء اﻟﻀﻮﺋﻰ ﻟﻠﺴﯿﻘﺎن وﻋﻠﻰ اﻟﺴﯿﺎدة اﻟﻘﻤﯿﺔ‬
‫‪5-‬ﺗﺸﯿﺮ اﻷﺑﺤﺎث ﻋﻠﻰ أن ھﻨﺎك ﻋﻼﻗﺔ ﻗﻮﯾﺔ ﺑﯿﻦ ﺑﺪء اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ اﻟﺼﯿﻔﻰ واﻟﺰﯾﺎدة ﻓﻰ ﻛﻤﯿﺔ اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ ﻓﻰ اﻷﻧﺴﺠﺔ‬
‫‪6-‬اذا ﻧﻈﺮﻧﺎ اﻟﻰ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻻزھﺎر ﻓﻨﺠﺪ ان ﻟﻸﺛﯿﻠﯿﻦ دور ھﺮﻣﻮﻧﻰ ھﺎم ﻓﻘﺪ ﺷﺠﻊ أزھﺎر اﻷﻧﺎﻧﺎس و اﻟﻜﺮﯾﺰاﻧﺜﯿﻢ‬

‫‪٢٢٨‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫وﺗﻜﻮﯾﻦ ﺛﻤﺎر اﻟﻘﻄﻦ وﻗﺪ وﺟﺪ اﻧﮫ ﯾﺸﺠﻊ ﻋﻠﻰ ﺑﺪء ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺰھﺮﯾﺔ ﻓﻰ اﺑﺼﺎل اﻷﯾﺮس وزﯾﺎدة ﻋﺪد‬
‫اﻷزھﺎر اﻟﻤﺆﻧﺜﺔ ﻓﻰ اﻟﻘﺮﻋﯿﺎت وھﻮ ﻣﺎ ﯾﻌﺮف ‪ Sex expression‬وﻗﺪ وﺟﺪ ان اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ ﯾﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ اﻧﺒﺎت‬
‫ﺣﺒﻮب اﻟﻠﻘﺎح وﻧﻤﻮ اﻧﺎﺑﯿﺐ اﻟﻠﻘﺎح‬
‫‪7-‬اﻣﺎ ﻋﻦ ﻋﻼﻗﺔ اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ ﺑﻨﻀﺞ اﻟﺜﻤﺎر ﻓﻘﺪ ﺣﺪدت ﺗﻠﻚ اﻟﻌﻼﻗﺔ ﻣﻦ ﻣﻼﺣﻈﺘﯿﻦ اوﻟﮭﻤﺎ ان اﻟﻨﻀﺞ اﻟﻄﺒﯿﻌﻰ ﻟﻠﺜﻤﺎر‬
‫ﯾﻜﻮن ﻣﺼﺤﻮﺑﺎ ﺑﺰﯾﺎدة ﻛﻤﯿﺔ اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ اﻟﻤﻨﺘﺠﺔ وﺛﺎﻧﯿﮭﻤﺎ ان ﻣﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﻌﺾ اﻟﺜﻤﺎر ﺑﺎﻷﺛﯿﻠﯿﻦ ﺗﺆدى اﻟﻰ اﻟﺘﺒﻜﯿﺮ ﻓﻰ‬
‫ﺑﺪء ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﻨﻀﺞ واﻷﺳﺮاع ﻣﻨﮭﺎ وﻗﺪ اﺛﺒﺘﺖ اﻻﺑﺤﺎث اﻟﺤﺪﯾﺜﺔ اﻧﮫ ﺗﺤﺖ اﻟﻈﺮوف اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ ﯾﺘﺮاﻛﻢ ﺗﺮﻛﯿﺰ‬
‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻰ داﺧﻞ اﻻﻧﺴﺠﺔ ﻛﺎف ﻟﺒﺪء ﻧﻀﺞ اﻟﻤﻮز واﻟﻜﻨﺘﺎﻟﻮب وﻛﯿﺰان اﻟﻌﺴﻞ واﻟﻄﻤﺎﻃﻢ واﻟﺘﻔﺎح واﻻﻓﻮﻛﺎدو‬
‫واﻟﻜﻤﺜﺮى وﻏﯿﺮھﺎ وﻓﻰ دراﺳﺎت ﻋﺪﯾﺪة وﺟﺪ ارﺗﺒﺎط ﻗﻮى ﺑﯿﻦ ارﺗﺒﺎط ﺣﺪوث ﻗﻤﺔ اﻧﺘﺎج اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ وﺑﯿﻦ وﺻﻮل‬
‫ﻣﻌﺪل اﻟﺘﻨﻔﺲ اﻟﻰ اﻟﻘﻤﺔ وﻋﻠﻰ اﻟﻤﺴﺘﻮى اﻟﺨﻠﻮى و اﻟﺒﯿﻮﻛﻤﯿﺎﺋﻰ ﻓﻠﻘﺪ وﺟﺪ ان اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ ﯾﺸﺠﻊ ﻋﻠﻰ زﯾﺎدة ﺣﺠﻢ‬
‫اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻓﻰ اﻷﺗﺠﺎة اﻷﻓﻘﻰ وﯾﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ ﻣﻌﺪل اﻧﻘﺴﺎم اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻓﮭﻮ ﯾﻤﻨﻊ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﻄﻮﻟﻰ وﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﺳﻤﻚ اﻷﺟﺰاء‬
‫اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ ﻟﻠﺒﻄﺎﻃﺲ وﺗﻔﺴﺮ ھﺬه اﻷﺳﺘﺠﺎﺑﺔ ﻋﻠﻰ ان اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ ﯾﻌﺪل ﻣﻦ ﻃﺒﯿﻌﺔ وﺧﻮاص ﺟﺪر اﻟﺨﻼﯾﺎ واﺗﺠﺎة اﻷﻟﯿﺎف‬
‫اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﻮزﯾﺔ و اﻟﺒﻜﺘﯿﻨﯿﺔ ﻓﻰ ﺟﺪر اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻣﻤﺎ ﯾﺠﻌﻠﮭﺎ أﻛﺜﺮ ﻣﺮوﻧﺔ ﻣﺜﻞ اﻧﺰﯾﻢ اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﯿﺰ ﻛﻤﺎ ﻓﺴﺮ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ‬
‫ﻋﻠﻰ زﯾﺎدة ﻣﻌﺪل اﻟﺘﻨﻔﺲ ﻓﻰ اﻟﺨﻠﯿﺔ ﻋﻠﻰ أﺳﺎس ﺗﻨﺸﯿﻄﮫ ﻟﺘﺨﻠﯿﻖ ﺑﻌﺾ اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت وﺣﺪﯾﺜﺎ وﺟﺪ ان ﻟﮭﺬا اﻟﻐﺎز‬
‫ﻋﻼﻗﺔ ﻣﺒﺎﺷﺮة ﺑﺠﮭﺎز ﺗﺨﻠﯿﻖ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ ﺣﯿﻮﯾﺎ ﻣﺆﺛﺮا ﻋﻠﻰ ﻣﻌﺪل ﺗﺨﻠﯿﻖ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻦ وﻧﻮﻋﯿﺘﮫ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﺗﺤﻜﻤﮫ ﻓﻰ‬
‫ﺗﺨﻠﯿﻖ ‪ RNA‬وأﻧﺘﺎج اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت‬

‫اﻟﻌﻼﻗﺔ ﺑﯿﻦ اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ وأﺳﺘﺠﺎﺑﺔ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﻟﻸوﻛﺴﯿﻨﺎت‬

‫اﻗﺘﺮح ﺑﻌﺾ اﻟﺒﺤﺎث ان اﺳﺘﺠﺎﺑﺔ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﻟﺒﻌﺾ اﻷوﻛﺴﯿﻨﺎت ھﻰ ﻓﻰ اﻟﻮاﻗﻊ اﺳﺘﺠﺎﺑﺔ ﻟﻸﺛﯿﻠﯿﻦ ﺣﯿﺚ وﺟﺪ‬
‫أن ﻛﻤﯿﺘﮫ اﻟﻤﻨﺘﺠﺔ ﻣﻦ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎﻷوﻛﺴﯿﻦ ﺗﺰﯾﺪ زﯾﺎدة ﻛﺒﯿﺮة وأن اﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻷﺳﺘﺠﺎﺑﺎت اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ‬
‫واﺣﺪة اذا ﻋﻮﻣﻠﺖ ﺑﺎﻷﺛﯿﻠﯿﻦ او اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻓﻤﺜﻼ وﺟﺪ أن ﻣﻌﺎﻣﻠﺔ ﻧﺒﺎت اﻟﻘﻄﻦ ﺑﺎﻷوﻛﺴﯿﻦ أدت اﻟﻰ زﯾﺎدة اﻧﺘﺎج‬
‫اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ واﻟﻰ ﺣﺪوث اﻧﺤﻨﺎء ﻓﻰ ﻋﻨﻖ اﻷوراق ‪ ،‬ﻛﺬﻟﻚ اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎﻷوﻛﺴﯿﻦ ﺗﺴﺒﺐ ﻓﻰ زﯾﺎدة اﻧﺘﺎج اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ‬
‫واﺳﻘﺎط أوراق اﻟﻔﺎﺻﻮﻟﯿﺎ وﻓﻰ دراﺳﺔ آﺧﺮى اﻗﺘﺮح أﯾﻀﺎ ان ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻷوﻛﺴﯿﻦ اﻟﻤﻨﺸﻂ ﻻزھﺎر ﻧﺒﺎت اﻷﻧﺎﻧﺎس‬
‫ﯾﺮﺟﻊ ﻟﺰﯾﺎدة اﻧﺘﺎج اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ ﺑﻌﺪ ﻣﻌﺎﻣﻠﺘﮭﺎ ﺑﺎﻷوﻛﺴﯿﻦ‬
‫ﻛﻤﺎ ﻓﺴﺮ اﻟﻌﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﻤﻼﺣﻈﺎت اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﻋﻠﻰ أﺳﺎس اﺳﺘﺠﺎﺑﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﻸوﻛﺴﯿﻦ ھﻰ ﻓﻰ اﻟﻮاﻗﻊ ﻋﻼﻗﺔ ﻏﯿﺮ‬
‫ﻣﺒﺎﺷﺮة ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ زﯾﺎدة اﻧﺘﺎج اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ ﻣﻦ ھﺬه اﻷﻧﺴﺠﺔ وھﻨﺎك أدﻟﺔ ﺗﺸﯿﺮ اﻟﻰ ﺻﺤﺔ ھﺬه اﻟﻨﻈﺮﯾﺔ ﻓﻰ ﺑﻌﺾ‬
‫اﻷﺳﺘﺠﺎﺑﺎت ﻣﺜﻞ ﻧﻤﻮ اﻟﺠﺬور اﻟﺜﺎﻧﻮﯾﺔ و اﻟﺴﯿﺎدة اﻟﻘﻤﯿﺔ ‪ .‬ھﺬا وﯾﺠﺐ اﻟﺘﻨﻮﯾﺔ اﻟﻰ ان اﺗﺠﺎھﺎ ﺣﺪﯾﺜﺎ ﯾﺸﯿﺮ اﻟﻰ‬
‫وﺟﻮد اﺧﺘﻼﻓﺎت ﻋﺪﯾﺪة ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻻﺳﺘﺠﺎﺑﺎت اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ واﻟﻜﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ﺑﯿﻦ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﯿﻦ واﻧﮫ ﻻ ﯾﺠﺐ ﺗﻔﺴﯿﺮ ﺟﻤﯿﻊ‬
‫ﺗﺄﺛﯿﺮات اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻋﻠﻰ اﻧﮭﺎ ﺗﺘﻢ ﻣﻦ ﺧﻼل زﯾﺎدة اﻧﺘﺎج اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ‬
‫اﻻﺛﯿﻠﯿﻦ و ﺗﻄﺒﯿﻘﺎﺗﮫ‬
‫اﻟﻰ ﻋﮭﺪ ﻗﺮﯾﺐ اﻗﺘﺼﺮ اﺳﺘﻌﻤﺎل اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ ﻣﻦ اﻟﻨﺎﺣﯿﺔ اﻟﺘﻄﺒﯿﻘﯿﺔ ﻛﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﻣﺎ ﺑﻌﺪ اﻟﻘﻄﻒ اﻟﺜﻤﺎر ‪Post harvest‬‬
‫‪treatment‬ﻟﻠﺘﺤﻜﻢ ﻓﻰ اﻧﻀﺎج وﺗﻠﻮﯾﻦ اﻟﺜﻤﺎر ﻣﺜﻞ اﻟﻤﻮز واﻟﻄﻤﺎﻃﻢ واﻟﻜﻨﺘﺎﻟﻮب واﻟﻤﻮاﻟﺢ وﻏﯿﺮھﺎ وﻟﻢ ﯾﺤﺎول‬
‫آﺣﺪ اﺳﺘﺨﺪام اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ ﻛﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﻗﺒﻞ اﻟﻘﻄﻒ او ﻓﻰ اﻟﺤﻘﻞ وذﻟﻚ ﻟﺼﻌﻮﺑﺔ ﻣﻌﺎﻣﻠﺔ اﻷﺷﺠﺎر و اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺑﺎﻟﻐﺎز اﻻ أن‬
‫ھﺬه اﻟﺼﻌﻮﺑﺔ ﻗﺪ ذﻟﻠﺖ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﯾﺠﺎد ﺑﻌﺾ اﻟﻤﻮاد اﻟﻜﻤﯿﺎﺋﯿﺔ واﻟﺘﻰ ﻋﻨﺪ رﺷﮭﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﺗﺤﻠﻞ ﻟﻜﻰ ﺗﻌﻄﻰ‬
‫ﻏﺎز اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ داﺧﻞ أﻧﺴﺠﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﻧﻔﺴﺔ واھﻢ ھﺬه اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت ھﻰ اﻷﺛﯿﻔﻮن ‪ Ethephon‬واﻟﺬى ﻋﺮف أﯾﻀﺎ ﺑﺎﺳﻢ‬
‫اﻷﺛﯿﺮﯾﻞ ‪Etherl‬وﺗﺮﻛﯿﺒﮫ ‪ choroethyl phosphonic acid ٢‬واﻟﺬى ﻣﻦ ﺧﻮاﺻﮫ اﻧﮫ ﻓﻰ ﻣﺤﻠﻮل ﺛﺎﺑﺖ ﻓﻰ‬
‫اﻟﻮﺳﻂ اﻟﺤﻤﻀﻰ آﺳﮫ اﻷ ﯾﺪروﺟﯿﻦ ‪ ٤‬وﻋﻨﺪ ﺗﻌﺮﺿﮫ اﻟﻰ وﺳﻂ اﻗﻞ ﺣﻤﻮﺿﺔ )ﻣﺜﻞ ﻣﺎ ھﻮ ﻣﻮﺟﻮد داﺧﻞ اﻟﺨﻼﯾﺎ‬
‫واﻟﺘﻰ ﯾﺘﺮاوح ‪ pH‬ﺑﮭﺎ ﺑﯿﻦ ‪ ٦.٥‬اﻟﻰ ‪ 6.8‬ﯾﺘﺤﻠﻞ اﻟﻰ ﻏﺎز اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ وأﯾﻮن اﻟﻔﺴﻔﻮر واﻟﻜﻠﻮر‪.‬‬
‫ﻟﺬﻟﻚ أﺳﺘﻌﻤﻞ اﻷﯾﺜﺮﯾﻞ ﻋﻠﻰ اﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺒﺴﺘﺎﻧﯿﺔ ﺑﻐﺮض اﻷﺳﺮاع ﻣﻦ اﻟﺘﺰھﯿﺮ وﺗﻐﯿﯿﺮ ﻧﺴﺒﺔ اﻷزھﺎر‬
‫اﻟﻤﺆﻧﺜﺔ اﻟﻰ اﻟﻤﺬﻛﺮة و اﻟﺘﺤﻜﻢ ﻓﻰ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮى ﻟﺰﯾﺎدة اﻟﺘﻔﺮع اﻟﺠﺎﻧﺒﻰ وﺗﺜﺒﯿﻂ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮى أو ﺗﺸﺠﯿﻊ‬
‫ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺮﯾﺰوﻣﺎت وﻻﻏﺮاض ﻣﻘﺎوﻣﺔ اﻟﺤﺸﺎﺋﺶ وﻛﺴﺮ دور اﻟﺮاﺣﺔ ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﺒﺮاﻋﻢ و اﻷﺑﺼﺎل واﻟﻜﻮﻣﺎت‬
‫واﻟﺘﺤﻜﻢ ﻓﻰ ﺗﺴﺎﻗﻂ اﻷوراق وﺧﻒ اﻷزھﺎر واﻟﺜﻤﺎر وﺗﺴﮭﯿﻞ ﺟﻤﻊ ﺑﻌﺾ اﻟﻤﺤﺎﺻﯿﻞ ﻣﺜﻞ اﻟﻘﻄﻦ وﺛﻤﺎر اﻟﻔﺎﻛﮭﺔ‬
‫واﻟﺘﺤﻜﻢ ﻓﻰ اﻧﻀﺎج اﻟﺜﻤﺎر واﺧﯿﺮا زﯾﺎدة ﻣﺤﺼﻮل اﻟﻤﻄﺎط ﻓﻰ أﺷﺠﺎر اﻟﻤﻄﺎط‬
‫– ‪4‬ﻣﻌﯿﻘﺎت اﻟﻨﻤﻮ‪Growth depressants or Growth retandant‬‬
‫ھﻰ ﻣﻌﯿﻘﺎت اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺘﺎﺑﻌﺔ ﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﻨﻈﻤﺎت اﻟﻨﻤﻮ وأھﻤﮭﺎ‬
‫اﻟﻜﻠﻮرﻣﯿﻜﻮرات‬
‫ھﻮ اﻻﺳﺘﺮ اﻟﻜﻠﻮرى ﻟﻠﻜﻮﻟﯿﻦ وﺳﻤﻰ ‪ Chlorocholine chloride‬أو اﻟﺴﯿﻜﻮﺳﯿﻞ ‪ CCC‬وﯾﻌﺮف ﻛﯿﻤﯿﺎﺋﯿﺎ‬
‫ﺑﺎﺳﻢ‪ chloroethyl trimethyl ammonium choride ٢‬وﯾﻌﺮف ﺑﺘﺄﺛﯿﺮه اﻟﻤﺎﻧﻊ ﻟﻠﻨﻤﻮ اﻟﻄﻮﻟﻰ ﻟﻼﻓﺮع‬
‫واﻟﺴﯿﻘﺎن‬

‫‪٢٢٩‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫وﯾﺴﺘﻌﻤﻞ اﻟﺴﯿﻜﻮﺳﯿﻞ ﻓﻰ زراﻋﺎت اﻟﻘﻤﺢ ﻟﺘﻘﻠﯿﻞ اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺴﺎق وﻣﻨﻊ اﻟﺮﻗﺎد واﻟﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ زﯾﺎدة اﻟﻤﺤﺼﻮل وذﻟﻚ ﻟﺪوره‬
‫ﻓﻰ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﺣﯿﺚ ﯾﻌﻤﻞ ﻛﻤﻀﺎد ﻟﻠﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ‪Antigibberellin‬‬

‫أھﻢ ﺗﺄﺛﯿﺮات اﻟﻜﻠﻮرﻣﯿﻜﻮات‬

‫‪1-‬ﺗﺆدى اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ اﻟﻰ ﻗﺼﺮ ﻃﻮل اﻟﻨﺒﺎت ﺑﻘﺼﺮ اﻟﺴﻼﻣﯿﺎت ﻣﻤﺎ ﯾﻌﻄﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻈﮭﺮا ﻣﺘﻜﺘﻼ ھﺬا اﻟﺘﺎﺛﯿﺮ ﯾﻜﻮن ﻣﺮﻏﻮﺑﺎ ﻓﯿﮫ‬
‫ﻓﻰ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﺰﯾﻨﺔ ﺧﺎﺻﺔ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﺼﻮب‬
‫‪2-‬ﺗﺆدى اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎﻟﺴﯿﻜﻮﺳﯿﻞ ﺑﺘﺮﻛﯿﺰ ‪ – 100 ٥٠‬ﺟﺰء ﻓﻰ اﻟﻤﻠﯿﻮن اﻟﻰ زﯾﺎدة ﻣﺤﺼﻮل اﻟﺠﺰر وﺑﻨﺠﺮ اﻟﻤﺎﺋﺪة وھﺬه‬
‫اﻟﺰﯾﺎدة ﻧﺎﺗﺠﺔ ﻣﻦ زﯾﺎدة ﻓﻰ ﻃﻮل اﻟﺠﺬور اﻟﻌﺮﺿﯿﺔ وزﯾﺎدة اﻟﻮزن اﻟﺠﺎف واﻟﻮزن اﻟﺮﻃﺐ ﻛﻤﺎ أدت اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﮫ اﻟﻰ ﺗﺒﻜﯿﺮ‬
‫ﺗﻜﻮﯾﻦ درﻧﺎت اﻟﺒﻄﺎﻃﺲ‬
‫‪3-‬ﺗﺆدى اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎﻟﺴﯿﻜﻮﺳﯿﻞ اﻟﻰ اﻷﺳﺮاع ﻣﻦ اﻷزھﺎر ﻓﻰ ﺑﻌﺾ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻣﺜﻞ اﻟﻄﻤﺎﻃﻢ وزﯾﺎدة اﻟﻤﺤﺼﻮل ﺧﺎﺻﺔ ﻓﻰ‬
‫اﻟﻌﺮوة اﻟﺼﯿﻔﯿﺔ ﻓﻰ ﺣﯿﻦ ﯾﺆدى اﻟﻰ ﺗﺜﺒﯿﻂ اﻷزھﺎر ﻓﻰ ﻧﺒﺎﺗﺎت آﺧﺮى ﻣﺜﻞ اﻟﻔﻠﻔﻞ وﺗﺆدى اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﺎﻟﺴﯿﻜﻮﺳﯿﻞ ﻋﻠﻰ اﻟﻌﻨﺐ‬
‫اﻟﻰ زﯾﺎدة ﻓﻰ اﻟﻤﺤﺼﻮل ﻧﺘﯿﺠﺔ زﯾﺎدة وزن اﻟﺤﺒﺎت وزﯾﺎدة وزن اﻟﺜﻤﺎر ﻓﻰ اﻟﻌﻨﻘﻮد اﻟﻮاﺣﺪ ﻛﻤﺎ أدت اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﮫ اﻟﻰ زﯾﺎدة‬
‫اﻟﻌﻘﺪ ﻓﻰ ﻋﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت وﻋﺰى ذﻟﻚ اﻟﻰ ﺗﺜﺒﯿﻂ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮى اﻟﺬى ﯾﻜﻮن ﻣﻦ ﺷﺄﻧﮫ ﺗﺤﻮل اﻟﻤﻮاد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ﺑﺪرﺟﺔ أﻛﺒﺮ‬
‫اﻟﻰ اﻷﺟﺰاء اﻟﺜﻤﺮﯾﺔ‬
‫أﻣﯿﻨﺎت اﻟﻜﺮﺑﯿﻤﺎت ‪Amino carbamate‬‬
‫ﻣﻦ اھﻢ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت ﻣﺮﻛﺐ ‪ Amino – 16 – 18‬وﺗﺮﻛﯿﺒﮫ‬
‫ج – ﻣﺮﻛﺒﺎت اﻟﻔﻮﺳﻔﻮن‬
‫د – ﻣﺮﻛﺐ اﻷﻻر‪Alar = B9 = B995‬‬
‫ﯾﻌﺘﺒﺮ اﻷﻻر أھﻢ ھﺬه اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت ﻣﻦ اﻟﻨﺎﺣﯿﺔ اﻟﺘﻄﺒﯿﻘﯿﺔ ﻟﻤﺎ ﻟﮫ ﻣﻦ ﺗﺄﺛﯿﺮات ﻣﺮﻏﻮﺑﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺒﺴﺘﺎﻧﯿﺔ ﻓﻔﻰ أﺷﺠﺎر‬
‫اﻟﺘﻔﺎح وﺟﺪ أن رﺷﮭﺎ ﯾﺆدى اﻟﻰ ﺗﻘﻠﯿﻞ اﻟﺘﺴﺎﻗﻂ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ زﯾﺎدة اﻟﻤﺤﺼﻮل وﻓﻰ اﻟﻜﻤﺜﺮى أﻣﻜﻦ اﻟﺤﺼﻮل ﻋﻠﻰ ﻧﺘﺎﺋﺞ‬
‫ﻣﺸﺎﺑﮭﺔ اﻻ ان ﻇﮭﻮر اﻟﺘﺄﺛﯿﺮات اﻟﻤﺮﻏﻮﺑﺔ ﺗﺨﺘﻠﻒ ﺑﺎﺧﺘﻼف اﻟﺼﻨﻒ وﯾﺘﺤﺪد ﺑﺪرﺟﺔ ﻛﺒﯿﺮة ﺑﻤﯿﻌﺎد اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ واﻟﺘﺮﻛﯿﺰ‬
‫اﻟﻤﺴﺘﺨﺪم ﻛﻤﺎ أدت اﻟﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﮫ اﻟﻰ زﯾﺎدة درﻧﺎت اﻟﺒﻄﺎﻃﺲ ﻛﻤﺎ ﯾﺴﺘﺨﺪم ﻋﻠﻰ ﺑﻌﺾ ﻧﺒﺎﺗﺎت اﻟﺰﯾﻨﺔ ﻟﻘﻠﯿﻞ اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺴﯿﻘﺎن‬
‫ﻟﯿﻌﻄﯿﮭﺎ اﻟﺸﻜﻞ اﻟﻤﺘﻜﺘﻞ اﻟﻤﺮﻏﻮب ﻓﯿﮫ ﺧﺎﺻﺔ ﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻷﺻﺺ‬
‫و‪ -‬اﻟﻤﻮرﻓﺎﻛﺘﯿﻨﺎت‬
‫ﻣﻨﻈﻤﺎت ﻧﻤﻮ ﻣﺸﺘﻘﺔ ﻣﻦ ﻣﺮﻛﺐ ﻛﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻞ اﻟﻔﻠﻮرﯾﻦ اﻟﺤﻤﻀﻰ وﻣﻦ أھﻢ ﺗﺄﺛﯿﺮاﺗﮭﺎ أﻧﮭﺎ ﺗﻤﻨﻊ اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺴﻮق وﺗﺠﻌﻠﮭﺎ‬
‫ﻗﺰﻣﯿﺔ ‪ ،‬ﻛﻤﺎ ﺗﻤﻨﻊ اﻟﺴﯿﺎدة اﻟﻘﻤﯿﺔ وﯾﺼﺎﺣﺐ ذﻟﻚ ﺧﺮوج اﻟﺒﺮاﻋﻢ اﻟﺠﺎﻧﺒﯿﺔ‪.‬‬
‫وﯾﻌﻠﻞ اﻟﺒﺤﺎث ﺗﺄﺛﯿﺮات اﻟﻤﻮرﻓﺎﻛﺘﯿﻦ اﻧﮫ ﯾﻀﺎد اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ وﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﻧﺸﺎط ‪ IAA oxidase‬أو اﻧﮫ ﯾﻤﻨﻊ اﻧﺘﻘﺎل اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻣﻦ‬
‫اﻟﻘﻤﻢ اﻟﻨﺎﻣﯿﺔ اﻟﻰ ﺑﺎﻗﻰ أﺟﺰاء اﻟﻨﺒﺎت وﻟﻌﻞ أﺷﮭﺮ ﻣﺜﺎل ﻷﺳﺘﺨﺪاﻣﺎﺗﮭﺎ ھﻮ ﻣﺒﯿﺪات اﻟﺤﺸﺎﺋﺶ ﺑﻌﺪ ﺧﻠﻄﮭﺎ ﺑﺎل‪- D ٢,٤‬‬

‫ﻛﯿﻔﯿﺔ ﻋﻤﻞ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ‬

‫ﻟﻤﺤﺎوﻟﺔ ﻓﮭﻢ اﻟﻄﺒﯿﻌﺔ اﻟﺘﻨﻈﯿﻤﯿﺔ ﻟﻠﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ‪ ،‬ھﻨﺎك ﺛﻼث اﺗﺠﺎھﺎت ﺑﺤﺜﯿﺔ وھﻰ دراﺳﺔ اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﺠﺰﯾﺌﻰ‬
‫ﻟﻠﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﺑﻘﺼﺪ اﻟﺘﻌﺮف ﻋﻠﻰ اﻟﻤﺘﻄﻠﺒﺎت واﻟﺨﻮاص اﻟﻼزﻣﺔ ﻻى ﺟﺰيء ﻟﻜﻰ ﯾﻈﮭﺮ ﻧﺸﺎﻃﺎ اﻧﺰﯾﻤﯿﺎ ‪ ،‬ﺛﻢ دراﺳﺔ ﺧﻮاص‬
‫ﺟﺪر اﻟﺨﻼﯾﺎ وﺗﺄﺛﺮھﺎ ﺑﺎﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت وآﺧﯿﺮا دراﺳﺔ اﻟﺘﻐﯿﺮات اﻟﺒﯿﻮﻛﻤﯿﺎﺋﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺤﺪث ﺑﻌﺪ ﺑﺪء ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﮭﺮﻣﻮن‪.‬‬
‫أوﻻ ‪ :‬اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﺠﺰﯾﺌﻰ وﻋﻼﻗﺘﮫ ﺑﺎﻟﻨﺸﺎط اﻟﺤﯿﻮى ﻟﻠﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ‬
‫أ‪ -‬اﻷوﻛﺴﯿﻨﺎت ‪Auxins‬‬
‫ﺑﻌﺪ اﻛﺘﺸﺎف أن اﻷﻧﺪول ﺣﻤﺾ اﻟﺨﻠﯿﻚ ‪ IAA‬ھﻮ اﻷوﻛﺴﯿﻦ اﻟﻄﺒﯿﻌﻰ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت اﻛﺘﺸﻔﺖ ﻋﺪة ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻣﺸﺎﺑﮭﺔ ﻣﻦ اﻟﻨﺎﺣﯿﺔ‬
‫اﻟﻜﻤﯿﺎﺋﯿﺔ ﻟﮭﺎ ﻧﻔﺲ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﺤﯿﻮى ﻣﺜﻞ اﻧﺪول ‪ -٣‬ﺣﻤﺾ اﻟﺒﯿﺮوﻓﯿﻚ ‪ ،‬اﻧﺪول ‪ -٣‬ﺣﻤﺾ اﻟﺒﺮوﺑﯿﻮﻧﯿﻚ واﻧﺪول ‪ -٣‬ﺣﻤﺾ‬
‫اﻟﺒﯿﻮﺗﺮﯾﻚ‬

‫‪٢٣٠‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺛﻢ اﻛﺘﺸﻒ ﺑﻌﺾ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﺘﻰ ﻟﮭﺎ ﻧﻔﺲ ﺗﺎﺛﯿﺮ اﻧﺪول ‪ -٣‬ﺣﻤﺾ اﻟﺨﻠﯿﻚ اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ وﻟﻜﻨﮭﺎ ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻋﻨﮫ ﻛﻤﯿﺎﺋﯿﺎ وأھﻤﮭﺎ‬
‫ﻣﺸﺘﻘﺎت ﺣﻤﺾ ﻓﯿﻨﻮﻛﺴﻰ اﻟﺨﻠﯿﻚ ﻣﺜﻞ‪-D ٢,٤‬و ‪ T ٢,٤,٥‬وﻟﮭﺎ ﺟﻤﯿﻌﺎ ﻗﯿﻤﺘﮭﺎ اﻟﻔﻌﺎﻟﺔ ﻛﻤﺒﯿﺪات ﺣﺸﺎﺋﺶ اﺧﺘﯿﺎرﯾﺔ‬
‫وﻓﻰ أواﺧﺮ اﻟﺜﻼﺛﯿﻨﺎت أﻣﻜﻦ وﺻﻒ اﻟﻤﺘﻄﻠﺒﺎت اﻟﺠﺰﯾﺌﯿﺔ اﻟﻤﻄﻠﻮب ﺗﻮاﻓﺮھﺎ ﻓﻰ ﻣﺮﻛﺐ ﺑﻌﯿﻨﮫ ﻟﻜﻰ ﯾﻈﮭﺮ ﺗﺄﺛﯿﺮا ﻣﺸﺎﺑﮭﺎ‬
‫ﻟﻸوﻛﺴﯿﻨﺎت وﺣﺼﺮت ﻓﻰ اﻟﺘﺎﻟﻰ ‪:‬‬
‫ان ﯾﻜﻮن ﻟﻠﻤﺮﻛﺐ ﺗﺮﻛﯿﺐ ﺣﻠﻘﻰ ¬‬
‫ﯾﻮﺟﺪ ﺑﺎﻟﺤﻠﻘﺔ ¬ﻋﻠﻰ اﻷﻗﻞ راﺑﻄﺔ زوﺟﯿﺔ ﻏﯿﺮ ﻣﺸﺒﻌﺔ‬
‫ﯾﺮﺗﺒﻂ ﺑﺎﻟﺤﻠﻘﺔ ﺳﻠﺴﻠﺔ ﺟﺎﻧﺒﯿﺔ ﺗﻨﺘﮭﻰ ﺑﻤﺠﻤﻮﻋﺔ ¬ﻛﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻞ أو ﺑﮭﺎ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﯾﺴﮭﻞ ﺗﺤﻮﯾﻠﮭﺎ اﻟﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻛﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻞ‬
‫ﺿﺮورة وﺟﻮد ذرة ¬ﻛﺮﺑﻮن واﺣﺪة ﻋﻠﻰ اﻷﻗﻞ ﺑﯿﻦ اﻟﺤﻠﻘﺔ وﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﻜﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻞ‬
‫ﯾﺠﺐ ان ﯾﻜﻮن ﻟﮫ ﺗﺮﺗﯿﺐ ¬ﺑﻨﺎﺋﻰ ﻣﺤﺪد ﺑﯿﻦ اﻟﺴﻠﺴﻠﺔ اﻟﺠﺎﻧﺒﯿﺔ واﻟﺤﻠﻘﺔ ﯾﺴﻤﺢ ﻟﮫ ﺑﺎﺟﺮاء اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ‬
‫وﻟﻘﺪ ﺛﺒﺖ ان ھﺬه اﻟﻤﺘﻄﻠﺒﺎت ﻟﻢ ﺗﺘﻮاﻓﺮ ﻟﻤﺮﻛﺒﺎت آﺧﺮى ﻟﮭﺎ ﻧﻔﺲ ﺗﺎﺛﯿﺮ اﻷوﻛﺴﯿﻨﺎت رﻏﻢ اﺧﺘﻼﻓﮭﺎ ﻣﻦ ﻧﺎﺣﯿﺔ اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ‬
‫اﻟﺠﺰﺋﻰ ﻣﺜﻞ ﺑﻌﺾ ﻣﺸﺘﻘﺎت ﺣﻤﺾ اﻟﺒﻨﺰوﯾﻚ و اﻟﺜﯿﻮﻛﺮﺑﺎﻣﺎت ﻣﺜﻞ ‪ ٦ - ٢‬ﺛﻨﺎﺋﻰ ﻛﻠﻮرو ﺣﻤﺾ اﻟﺒﻨﺰوﯾﻚ واﻟﻜﺮﺑﻮﻛﺴﻰ‬
‫ﻣﯿﺜﯿﻞ ﺗﺮاى ﻛﺎرﺑﺎﻣﺎت‪ .‬وﻋﻠﯿﺔ أﻓﺘﺮض اﻧﮫ ﻟﻜﻰ ﯾﻜﻮن ﻟﺠﺰيء ﻣﺎ ﻧﺸﺎط أوﻛﺴﯿﻨﻰ ﯾﺠﺐ أن ﺗﺘﻮزع اﻟﺸﺠﺮة اﻻﻟﻜﺘﺮوﺳﺘﺘﯿﻜﯿﺔ‬
‫ﻋﻠﯿﮫ ﺗﻮزﯾﻌﺎ ﺧﺎﺻﺎ واﻟﺘﻰ ﺗﺆھﻠﮫ ﻟﻠﺘﻮاﻓﻖ اﺳﺘﺎﺗﯿﻜﯿﺎ ﻣﻊ اﻟﺠﺰيء اﻟﻤﺴﺘﻘﺒﻞ ﺑﺎﻟﺨﻠﯿﺔ وﺑﮭﺬا ﯾﻤﻜﻦ اﻟﻘﻮل أن اﻟﺪراﺳﺔ اﻟﻤﻜﺜﻔﺔ‬
‫اﻟﻤﻮﺟﮭﺔ ﻟﺮﺑﻂ اﻟﻌﻼﻗﺔ ﺑﯿﻦ اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﺠﺰﯾﺌﻰ واﻟﻨﺸﺎط اﻟﺤﯿﻮى ﻟﻸوﻛﺴﯿﻨﺎت ﻟﻢ ﺗﺼﻞ ﺑﻨﺎ ﺣﺘﻰ اﻷن ﻟﻔﮭﻢ وﺗﻔﺴﯿﺮ ﻋﻤﻞ‬
‫اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﻋﻠﻰ اﻟﻤﺴﺘﻮى اﻟﺨﻠﻮى‬
‫ب‪ -‬اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻨﺎت ‪Gibberellins‬‬
‫ﺛﺒﺖ ان ﺟﻤﯿﻊ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ اﻟﺘﻰ ﻟﮭﺎ ﻧﻔﺲ اﻟﺘﺎﺛﯿﺮ اﻟﺤﯿﻮى ﻟﻠﺠﺒﺮﻟﯿﻨﺎت ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ھﯿﻜﻞ ﻛﺮﺑﻮﻧﻰ ﺛﺎﺑﺖ وﻣﻤﯿﺰ‬
‫وﯾﻌﺮف ﺑﺎﻟﺠﯿﺒﯿﻦ وﻗﺪ اﻣﻜﻦ اﻛﺘﺸﺎف ﺑﻌﺾ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻟﮭﺎ ﻧﺸﺎط ﻣﻤﺎﺛﻞ ﻟﻨﺸﺎط اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻨﺎت وﻟﻜﻦ ﺑﺪرﺟﺔ اﻗﻞ رﻏﻢ وﺟﻮد‬
‫اﺧﺘﻼﻓﺎت ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺒﮭﺎ ﻣﺜﻞ ‪ Helminthosporal‬وﻗﺪ ﺛﺒﺖ أن ﻟﮭﺬا اﻟﻤﺮﻛﺐ اﻟﻘﺪرة ﻋﻠﻰ اﻟﺘﺤﻮل اﻧﺰﯾﻤﯿﺎ اﻟﻰ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻓﻰ‬
‫اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ‪ .‬وﻗﺪ اﺛﺒﺖ أن اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ ﺣﺎﻟﺔ اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﯾﺮﺗﺒﻂ ﺑﺎﻟﺠﺰيء اﻟﻤﺴﺘﻘﺒﻞ ارﺗﺒﺎﻃﺎ ﻃﺒﯿﻌﯿﺎ وﻟﯿﺲ ﺑﺮواﺑﻂ‬
‫ﻛﻤﯿﺎﺋﯿﺔ‬
‫ج ‪ -‬اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻨﺎت‪Cytokinins‬‬
‫اﺗﻀﺢ ﻣﻦ اﻟﺪراﺳﺎت أن اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﺠﺰﯾﺌﻰ ﻟﺠﻤﯿﻊ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻨﺎت اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ ﯾﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ‪ – ٦‬أﻣﯿﻨﻮﺑﯿﻮرﯾﻦ )اﻷدﯾﻨﯿﻦ( وﻟﻘﺪ‬
‫وﺟﺪ أن ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ ﻣﺸﺘﻘﺎت اﻷدﯾﻨﯿﻦ ﺗﻤﺎﺛﻞ اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ اﻟﻄﺒﯿﻌﻰ ﻓﻰ ﺗﺄﺛﯿﺮه اﻟﺤﯿﻮى واﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻰ واﻟﻤﻮرﻓﻮﻟﻮﺟﻰ ﻋﻠﻰ‬
‫اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ وﻟﻘﺪ اﺛﺒﺘﺖ اﻟﺘﺠﺎرب اﯾﻀﺎ ان اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻨﺎت ﺗﺮﺗﺒﻂ ارﺗﺒﺎﻃﺎ ﻃﺒﯿﻌﯿﺎ وﻟﯿﺲ ﻛﻤﯿﺎﺋﯿﺎ ﻣﻊ اﻟﺠﺰيء اﻟﻤﺴﻘﺒﻞ‬
‫ﺑﺎﻟﺨﻼﯾﺎ ﻟﻜﻰ ﯾﻈﮭﺮ اﺛﺮه اﻟﺤﯿﻮى ﻣﻤﺎﺛﻼ ﻓﻰ ذﻟﻚ ﻟﻼﻛﺴﯿﻨﺎت و اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻨﺎت‬
‫د ‪ -‬ﺣﻤﺾ اﻷﺑﺴﯿﺴﯿﻚ‪Abscisic acid‬‬
‫ﻣﻦ اﻟﺪراﺳﺎت ﻟﻢ ﺗﺘﻀﺢ ﺧﻄﻮط واﺿﺤﺔ ﻟﻤﻌﺮﻓﺔ اﻟﻤﺘﻄﻠﺒﺎت اﻟﺘﺮﻛﯿﺒﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﺠﺰﯾﺌﺎت اﻟﻤﺸﺎﺑﮭﺔ ﻛﻤﯿﺎﺋﯿﺎ ﻟﺤﻤﺾ اﻷﺑﺴﺒﺴﯿﻚ‬
‫وﻟﻜﻦ ﺣﺘﻰ اﻷن وﺟﺪت ﺻﯿﻐﺘﯿﻦ ﻟﺤﻤﺾ اﻷﺑﺴﺴﯿﻚ آﺣﺪھﻤﺎ اﻟﻤﻀﺎھﻰ و اﻷﺧﺮ اﻟﻤﺨﺎﻟﻒ ( ‪trans ABA , 2cis ABA ) ٢‬‬
‫وﺛﺒﺖ أن ﻟﻸول ﻧﺸﺎط ﺣﯿﻮى أﻗﻮى ﻣﻦ اﻟﺜﺎﻧﻰ ﻣﻤﺎ ﯾﻌﻨﻰ أن ھﻨﺎك ﻣﺘﻄﻠﺒﺎت ﺗﺮﻛﯿﺒﺔ ﻣﻌﯿﻨﺔ ﻟﻜﻰ ﯾﺘﻢ ﻟﮭﺎ اﻷرﺗﺒﺎط ﻣﻊ اﻟﺠﺰيء‬
‫اﻟﻤﺴﺘﻘﺒﻞ ﺑﺎﻟﺨﻠﯿﺔ ﻷﻇﮭﺎر اﻟﻨﺸﺎط اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﻰ‬
‫ھﮫ‪ -‬اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ ‪Ethylene‬‬
‫أدت اﻷﺑﺤﺎث اﻟﻤﺤﺪودة اﻟﺘﻰ درﺳﺖ ﻋﻼﻗﺔ اﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﺠﺰﯾﺌﻰ ﻟﻐﺎز اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ )‪ (CH2 = CH2‬وﻋﻼﻗﺔ ھﺬا اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ ﺑﻨﺸﺎﻃﺔ‬
‫اﻟﺤﯿﻮى ﻋﻠﻰ أن ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ) = ‪ (CH2‬ﻓﻰ ﻧﮭﺎﯾﺔ اﻟﺴﻠﺴﻠﺔ اﻟﮭﯿﺪروﻛﺮﺑﻮﻧﯿﺔ واﻟﻤﺮﺗﺒﻄﺔ ﺑﮭﺎ راﺑﻄﺔ زوﺟﯿﺔ ﺗﻌﺘﺒﺮ أﺳﺎﺳﯿﺔ‬
‫ﻟﻠﻨﺸﺎط اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﻰ وھﻨﺎك اﻟﻌﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻤﺸﺎﺑﮭﺔ ﻟﻸﺛﯿﻠﯿﻦ ﺗﺘﺮﻛﺐ ﻣﻦ ﺳﻠﺴﻠﺔ ھﯿﺪروﻛﺮﺑﻮﻧﯿﺔ ﺑﮭﺎ اﻟﻌﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﺮواﺑﻂ‬
‫اﻟﺰوﺟﯿﺔ ﻏﯿﺮ اﻟﻤﺸﺒﻌﺔ ووﺟﺪ ان ﻟﮭﺬة اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت ﻧﺸﺎﻃﺎ ﺣﯿﻮﯾﺎ ﯾﻤﺎﺛﻞ اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ اﻷ اﻧﮫ ﺑﺰﯾﺎدة ﻋﺪد ذرات اﻟﻜﺮﺑﻮن ﯾﻘﻞ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ‬
‫اﻟﺤﯿﻮى ﻓﻤﺜﻼ ﯾﺰﯾﺪ ﻧﺸﺎط اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ ﻋﺪة ﻣﺮات ﻋﻦ اﻟﺒﺮوﺑﻠﯿﻦ ‪ .‬وﻣﺎ زال اﻟﻐﻤﻮض ﯾﺤﯿﻂ ﺑﺎﻟﻌﻼﻗﺔ اﻟﺠﺰﯾﺌﯿﺔ ﺑﯿﻦ ﺟﺰﯾﺌﻰ‬
‫اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ واﻟﺠﺰيء اﻟﻤﺴﺘﻘﺒﻞ ﺑﺎﻟﺨﻠﯿﺔ‬

‫ﺛﺎﻧﯿﺎ ً ‪ :‬ﺧﻮاص ﺟﺪر اﻟﺨﻼﯾﺎ وﺗﺎﺛﯿﺮ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت ﻋﻠﻰ زﯾﺎدة ﺣﺠﻢ اﻟﺨﻼﯾﺎ‬
‫ﻣﻦ اﻟﻤﻌﺮوف ان ﺗﻤﺪد ﺟﺪر اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻛﻨﺘﯿﺠﺔ ﻟﺨﻮاﺻﮫ اﻟﻄﺒﯿﻌﯿﺔ واﻟﺘﻰ ﺗﺤﺪد ﻗﻮة ﺿﻐﻂ اﻟﺠﺪار ﻋﻠﯿﮭﺎ وھﻨﺎك ﻧﻮﻋﯿﻦ ﻣﻦ‬
‫اﻟﺘﻤﺪد اﻟﺠﺪار ﺧﻠﻮى اوﻟﮭﺎ ھﻮ اﻟﺘﻤﺪد اﻟﻤﻄﺎﻃﻰ ‪ Elastic extension‬اﻟﺮﺟﻌﻰ وھﺬا اﻟﻨﻮع ﻻ ﯾﻌﺘﺒﺮ ﺗﻤﺪدا أو ﻧﻤﻮا ﺣﻘﯿﻘﯿﺎ‬
‫أﻣﺎ اﻟﻨﻮع اﻟﺜﺎﻧﻰ ﻓﮭﻮ اﻟﺘﻤﺪد اﻟﺒﻼﺳﺘﯿﻜﻰ ‪ Plastic extension‬وھﻮ اﻟﻐﯿﺮ رﺟﻌﻰ ‪Irreversible‬وھﻮ ﻧﻤﻮا ﺣﻘﯿﻘﯿﺎ وﻟﻤﺎ‬
‫ﻛﺎﻧﺖ اﻷوﻛﺴﯿﻨﺎت واﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻨﺎت واﻷﺛﯿﻠﯿﻦ ﺗﺴﺒﺐ ﺟﻤﯿﻌﮭﺎ زﯾﺎدة ﻓﻰ ﺣﺠﻢ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻓﺎن ذﻟﻚ ﯾﻌﻨﻰ اﻧﮭﺎ ﺗﺆﺛﺮ ﺑﻄﺮﯾﻘﺔ ﻣﺒﺎﺷﺮة‬
‫أو ﻏﯿﺮ ﻣﺒﺎﺷﺮة ﻋﻠﻰ ﺧﻮاص اﻟﺠﺪار وﻗﺪ ﺛﺒﺖ ھﺬا ﺗﺠﺮﯾﺒﯿﺎ ﻛﻤﺎ أﺗﻀﺢ أن ﻟﻜﻞ ھﺮﻣﻮن ﻃﺮﯾﻘﺘﮫ اﻟﺨﺎﺻﺔ ﻓﻰ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ‬

‫‪٢٣١‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ‬
‫أ ‪-‬اﻷوﻛﺴﯿﻨﺎت ‪Auxins‬‬
‫اﺛﺒﺘﺖ اﻟﺘﺠﺎرب أن اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﺗﺴﺒﺐ اﻟﺘﻤﺪد اﻟﻤﻄﺎﻃﻰ واﻟﺒﻼﺳﺘﯿﻜﻰ ﻟﺬﻟﻚ أﻓﺘﺮض ان اﻷﺛﺮ اﻷول ﻟﻸوﻛﺴﯿﻦ ھﻮ اﻟﺘﺄﺛﯿﺮ ﻋﻠﻰ‬
‫ﻃﺒﯿﻌﺔ اﻟﺠﺪار اﻟﺨﻠﻮﯾﺔ ﻟﻜﻦ ﻧﻈﺮا ﻷن ھﻨﺎك ﺗﺄﺛﯿﺮات ﻣﻤﯿﺰة ﻟﻸوﻛﺴﯿﻦ ﻻ ﯾﺘﻀﻤﻦ ﺣﺠﻢ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻣﺜﻞ ﺗﺸﺠﯿﻌﮫ ﻷﻧﻘﺴﺎم اﻟﺨﻼﯾﺎ‬
‫وﺗﺸﺠﯿﻊ ﻧﻤﻮ اﻟﺠﺬور‪ ..‬اﻟﺦ وﻟﮭﺬا اﺟﻤﻊ اﻟﺒﺎﺣﺜﻮن ﻋﻠﻰ أن ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻷوﻛﺴﯿﻨﺎت ﻋﻠﻰ ﺟﺪر اﻟﺨﻼﯾﺎ ھﻮ ﻓﻰ اﻟﻮاﻗﻊ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﺛﺎﻧﻮى‬
‫ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﺘﻐﯿﺮات ﺗﻤﺜﯿﻠﯿﺔ وﻗﻌﺖ ﻣﺴﺒﻘﺔ ﻓﻰ اﻟﺴﯿﺘﻮﺑﻼزم ﺗﺤﺖ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻷوﻛﺴﯿﻦ‬
‫ب ‪-‬اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻨﺎت ‪Gibberellins‬‬
‫ﺗﻌﺘﺒﺮ اﻟﻮﺳﯿﻠﺔ اﻟﺘﻰ ﯾﺆﺛﺮ ﺑﮭﺎ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﻋﻠﻰ ﺟﺪر اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ ﻋﻦ ﺣﺎﻟﺔ اﻷوﻛﺴﯿﻦ ﻓﺎﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ ﺣﺠﻢ اﻟﺨﻼﯾﺎ‬
‫دون ان ﯾﺆﺛﺮ ﻋﻠﻰ ﺻﻼﺑﺔ اﻟﺠﺪر اﻟﺨﻠﻮﯾﺔ ﻓﮭﻮ ﯾﺆدى اﻟﻰ زﯾﺎدة ﺣﺠﻢ اﻟﺨﻼﯾﺎ وﻧﺴﺒﺔ ﺗﺪﻓﻖ اﻟﻤﺎء اﻟﻰ اﻟﺨﻼﯾﺎ ﻧﻔﺴﮭﺎ ﻋﻦ‬
‫ﻃﺮﯾﻖ زﯾﺎدة ﺗﺮﻛﯿﺰ اﻟﻤﻮاد اﻟﺬاﺋﺒﺔ اﻟﺮاﻓﻌﺔ ﻟﻠﻀﻐﻂ اﻷﺳﻤﻮزى وﯾﻌﺮض ھﺬا اﻟﺮأى أن اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ﯾﺸﺠﻊ ﻧﺸﺎط اﻧﺰﯾﻢ اﻟﻔﺎ‬
‫اﻣﯿﻠﯿﺰ واﻟﺬى ﯾﺤﻮل ﻛﻞ ﻣﻦ اﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت واﻟﻨﺸﺎ ﻣﻦ اﻟﺼﻮر ﻏﯿﺮ اﻟﺬاﺋﺒﺔ اى ﻏﯿﺮ اﻟﻨﺸﻄﺔ اﺳﻤﻮزﯾﺎ اﻟﻰ ﺻﻮرة ذاﺋﺒﺔ ﻧﺸﻄﺔ‬
‫اﺳﻤﻮزﯾﺎ‬
‫ج‪ -‬اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ ‪Ethylene‬‬
‫اﻷﺛﯿﻠﯿﻦ ﯾﺰﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﺘﻤﺪد اﻟﺠﺎﻧﺒﻰ ﻟﻠﺨﻼﯾﺎ وﯾﺮﺟﻊ ھﺬا اﻟﻰ ﺗﻐﯿﺮ ﻓﻰ ﻃﺒﯿﻌﺔ ﺟﺪر اﻟﺨﻼﯾﺎ وﺧﻮاص اﻟﯿﺎف اﻟﺴﻠﯿﻠﻮز ﺑﮭﺎ وھﻨﺎ‬
‫أﯾﻀﺎ وﺟﺪ أن ﺗﺄﺛﯿﺮه ﯾﺮﺟﻊ اﻟﻰ ازدﯾﺎد ﻣﻌﺪل ﻧﺸﺎط ﺑﻌﺾ اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﻤﺤﻠﻠﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﯿﺰ‬
‫د ‪ -‬اﻟﻜﯿﻨﯿﻨﺎت وﺣﻤﺾ اﻷﯾﺴﯿﺴﯿﻚ‬
‫ﻟﻢ ﺗﻈﮭﺮ اﻷﺑﺤﺎث آى أﺛﺮ ﺛﺎﺑﺖ وواﺿﺢ ﻟﻜﻞ ﻣﻦ اﻟﻜﯿﻨﺘﯿﻦ وﺣﻤﺾ اﻷﯾﺴﺴﯿﻚ ﻋﻠﻰ ﺣﺠﻢ اﻟﺨﻼﯾﺎ وﺑﺎﻟﺘﺎﻟﻰ ﻓﺄﻧﮫ ﯾﻔﺘﺮض ﺣﺎﻟﯿﺎ‬
‫اﻧﮫ ﻟﯿﺲ ﻟﮭﺬﯾﻦ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﯿﻦ اﺛﺮ ﻣﺒﺎﺷﺮ ﻋﻠﻰ ﻃﺒﯿﻌﺔ اﻟﺠﺪر‬

‫ﻣﺮﻛﺒﺎت اﻟﻨﺒﺎت اﻟﺜﺎﻧﻮﯾﺔ ‪Secondary Plant‬‬

‫‪Substances‬‬
‫ھﻨﺎك ﻋﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﻨﺘﺞ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ اﺳﻢ ﻟﻤﺸﺘﻘﺎت اﻟﺜﺎﻧﻮﯾﺔ ﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻐﺬاﺋﻰ‬
‫وﺗﺸﻤﻞ ﻛﻞ ﻣﻦ اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت واﻟﻔﯿﻨﻮﻻت واﻟﻘﻠﻮﯾﺪات وﻏﯿﺮھﺎ ‪ .‬وﻓﻰ ﺣﻘﯿﻘﺔ اﻟﻤﺮ ﻓﺄن ﺗﺴﻤﯿﺘﮭﺎ ﺑﺎﻟﻤﺸﺘﻘﺎت اﻟﺜﺎﻧﻮﯾﺔ‬
‫ﯾﺠﺎﻧﺒﺔ ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺨﻄﺄ ﻷن ھﺬا اﻟﺘﻌﺮﯾﻒ ﻏﯿﺮ دﻗﯿﻖ‪ ،‬ﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﻄﺮح ﺳﺆال ھﺎم ھﻮ ﻣﺎ أھﻤﯿﺔ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت ؟ آم‬
‫اﻧﮭﺎ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻏﯿﺮ ھﺎﻣﺔ ﻓﯿﻜﻮن اﻟﺴﺆال وﻟﻤﺎذا ﯾﻨﺘﺠﮭﺎ اﻟﻨﺒﺎت ‪ .‬أن ﻣﺎ دﻋﺎ اﻟﻰ اﻃﻼق ﺗﻠﻚ اﻟﺘﺴﻤﯿﺔ أن ھﻨﺎك ﻛﺜﯿﺮ‬
‫ﻣﻦ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﺘﺎﺑﻌﺔ ﻟﻠﻤﺠﺎﻣﯿﻊ اﻟﺜﻼﺛﺔ ﺳﺎﻟﻔﺔ اﻟﺬﻛﺮ ﻏﯿﺮ ﻣﻌﺮوف أھﻤﯿﺘﮭﺎ ﻋﻠﻰ ﺟﺔ اﻟﺪﻗﺔ ﺑﻞ ﯾﻌﺘﺒﺮھﺎ اﻟﺒﻌﺾ‬
‫ﺑﻤﺜﺎﺑﺔ ﻣﺮﻛﺒﺎت أو ﻧﻔﺎﯾﺎت ﻧﺎﺗﺠﺔ ﻣﻦ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﺤﻮل اﻟﻐﺬاﺋﻰ اﻷﺳﺎﺳﻰ ‪ Waste products‬ﺣﯿﺚ اﻧﮭﺎ ﺗﻨﻘﻞ‬
‫ﺑﻌﺪ ﺗﻜﻮﯾﻨﮭﺎ اﻟﻰ اﻟﻔﺠﻮات اﻟﻌﺼﺎرﯾﺔ داﺧﻞ اﻟﺨﻠﯿﺔ أو ﺗﺨﺰن ﺑﺪون ﻓﺎﺋﺪة ﻟﻠﻨﺒﺎت‬
‫اﻻ أن اﻟﺒﻌﺾ اﻵﺧﺮ ﯾﺮى اھﻤﯿﺘﮭﺎ ﻟﻠﻨﺒﺎت ﻓﮭﻰ ﻣﺼﺪر ﻟﻠﺼﺒﻐﺎت اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ واﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ ﻛﻤﺎ اﻧﮭﺎ ﻣﺼﺪر‬
‫ﻟﻠﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ واﻟﻔﯿﺘﺎﻣﯿﻨﺎت وﻗﺮاﺋﻦ اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت واﻟﻘﻮاﻋﺪ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻨﯿﺔ واﻟﺰﯾﻮت اﻟﻌﻄﺮﯾﺔ ﺑﺎﻻﺿﺎﻓﺔ اﻟﻰ‬
‫ﻛﻮﻧﮭﺎ ﺧﻂ اﻟﺪﻓﺎع اﻟﺜﺎﻧﻰ ﻟﻠﻨﺒﺎت ‪ -‬ﺑﻌﺪ اﻟﺨﻂ اﻻول وھﻮ اﻟﺸﻌﯿﺮات اﻟﺘﻰ ﺗﻮﺟﺪ ﻋﻠﻰ اﺳﻄﺢ اﻟﺨﻼﯾﺎ أو ﻛﺄﻣﺘﺪات‬
‫ﻟﻄﺒﻘﺔ اﻟﺒﺸﺮة وﻛﺬﻟﻚ ﻃﺒﻘﺔ اﻟﻜﯿﻮﺗﯿﻜﻞ اﻟﺸﻤﻌﯿﺔ واﻟﻘﻠﻒ ‪ -‬ﺣﯿﺚ ﺗﻔﺮز ﻟﻠﻘﯿﺎم ﺑﺤﻤﺎﯾﺔ اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻦ اﻟﻐﺰوات اﻟﺨﺎرﺟﯿﺔ‬
‫ﻣﻦ اﻟﻤﯿﻜﺮوﺑﺎت واﻟﺤﺸﺮات ﻓﮭﻰ ﺑﻤﺜﺎﺑﺔ ﺟﮭﺎز اﻟﻤﻨﺎﻋﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎت ﻓﻌﻨﺪﻣﺎ ﯾﮭﺎﺟﻢ اﻟﻨﺒﺎت ﻣﻦ اﻟﺨﺎرج ﺑﺎﻻﻓﺎت‬
‫واﻷﻣﺮاض ﺗﺘﻜﻮن اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت واﻟﻘﻠﻮﯾﺪات اﻟﺘﻰ ﻣﻦ ﺷﺄﻧﮭﺎ اﯾﻘﺎف ﻋﻤﻞ ﺗﻠﻚ اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت اﻟﻐﺎزﯾﺔ او ﻗﺘﻠﮭﺎ او ﻗﺘﻞ‬
‫اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺤﯿﺔ اﻟﺘﻰ اﺻﯿﺒﺖ ﻟﯿﻀﺤﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﺑﺒﻌﺾ ﻣﻦ ﺧﻼﯾﺎه ﻟﻤﺤﺎﺻﺮة اﻟﻤﺮض وھﻮ ﻣﺎ ﯾﻈﮭﺮ ﻛﺒﻘﻊ ﺑﻨﯿﺔ ﻋﻨﺪ‬
‫اﻻﺻﺎﺑﺔ اﻟﻤﺮﺿﯿﺔ او اﻟﺤﺸﺮﯾﺔ‬
‫ﺗﻤﺜﻞ ﻛﺬﻟﻚ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت أھﻤﯿﺔ ﻛﺒﯿﺮة أﯾﻀﺎ ﻟﻸﻧﺴﺎن ﺣﯿﺚ ﺗﺴﺘﺨﺪم ﺗﻜﻨﻮاوﺟﯿﺎ ﻓﻰ ﻛﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﺼﻨﺎﻋﺎت اﻟﮭﺎﻣﺔ‬
‫ﻣﺜﻞ اﻟﺼﻨﺎﻋﺎت اﻟﺪواﺋﯿﺔ وﺻﺒﺎﻏﺔ اﻟﺠﻠﻮد وﺻﻨﺎﻋﺔ اﻟﺼﺎﺑﻮن واﺳﺘﺮاج اﻟﺰﯾﻮت اﻟﻌﻄﺮﯾﺔ وﻓﻰ ﺻﻨﺎﻋﺎت اﻟﺘﺠﻤﯿﻞ‬
‫وﻓﻰ اﻟﺼﻨﺎﻋﺎت اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ ﻛﻤﻜﺴﺒﺎت ﻟﻠﻄﻌﻢ واﻟﺮاﺋﺤﺔ وﻓﻰ ﺻﻨﺎﻋﺔ اﻟﻤﻄﺎت ‪ ...‬اﻟﺦ وﻋﻠﯿﺔ ﯾﻤﻜﻦ اﻟﻘﻮل ﺑﺄن‬
‫اﻟﻤﺸﺘﻘﺎت اﻟﺜﺎﻧﻮﯾﺔ ھﻰ ﻣﻮاد ﺗﻨﺘﺞ اﺛﻨﺎء اﻟﻌﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﻤﺜﯿﻠﯿﺔ اﻻﺳﺎﺳﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﻐﺬاﺋﻰ ﻟﻠﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات‬
‫واﻟﺒﺮوﺗﯿﻨﺎت واﻟﺪھﻮن‬

‫‪٢٣٢‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﺘﺮﺑﯿﻨـــــــــــــــــــــــــــــــــﺎت‪Terpenoids‬‬

‫ﺗﺸﻤﻞ اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت ﻋﺪد ﻛﺒﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻤﻮاد اﻟﮭﺎﻣﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎت اھﻤﮭﺎ اﻟﺰﯾﻮت اﻟﻄﯿﺎرة ‪ Oils Essential‬واﻟﻜﺎروﺗﯿﻨﯿﺪات‬
‫‪Caratenoids‬واﻟﻤﻄﺎط‪ Rubber‬وﺑﻌﺾ اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ وﺣﻤﺾ اﻻﺑﺴﯿﺴﯿﻚ ‪ ،‬ﻓﺎﻟﺰﯾﻮت‬
‫اﻟﻄﯿﺎرة ھﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﺴﺒﺐ اﻟﺮاﺋﺤﺔ اﻟﻌﻄﺮﯾﺔ ﻟﻜﺜﯿﺮ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت واﻷزھﺎر وﺗﻠﻚ اﻟﺰﯾﻮت اﻟﻌﻄﺮﯾﺔ ﯾﻤﻜﻦ ﻓﺼﻠﮭﺎ‬
‫ﺑﺎﻟﺘﻘﻄﯿﺮ ﻓﻰ ﺗﯿﺎر ﻣﻦ ﺑﺨﺎر اﻟﻤﺎء ﻓﺘﻄﻔﻮ ﻋﻠﻰ ھﯿﺌﺔ زﯾﺖ ﻋﻠﻰ ﺳﻄﺢ اﻟﻄﺒﻘﺔ اﻟﻤﺎﺋﯿﺔ واﻟﺰﯾﻮت اﻟﻌﻄﺮﯾﺔ ھﻰ‬
‫ﻣﺨﻠﻮط ﻣﻦ اﻟﮭﯿﺪروﺟﯿﻨﺎت اﻟﻤﻜﺮﺑﻨﺔ ﻣﻊ اﻟﻜﺤﻮﻻت واﻷﻟﺪھﯿﺪات واﻟﻜﯿﺘﻮﻧﺎت وﯾﺤﺘﻮى ھﯿﻜﻠﮭﺎ اﻟﻜﺮﺑﻮﻧﻰ ﻋﻠﻰ‬
‫وﺣﺪات ﻣﺘﻜﺮرة ﻣﻦ اﻻﯾﺰوﺑﺮﯾﻦ‪Idoprene.‬‬

‫ﻋﺎدة ﯾﺘﻢ ﺑﻨﺎء اﻟﺰﯾﻮت اﻟﻌﻄﺮﯾﺔ ﻓﻰ ﺧﻼﯾﺎ اﻓﺮازﯾﺔ ﺧﺎﺻﺔ أو ﺗﺘﻜﻮن ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﻐﺪﯾﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﻮﺟﺪ ﻋﻠﻰ ﺳﻄﺢ‬
‫اﻟﻮرﻗﺔ ‪ ،‬اﻣﺎ ﻋﻦ دور اﻟﺰﯾﻮت اﻟﻌﻄﺮﯾﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎت ﻓﯿﻌﺘﻘﺪ اﻟﺒﻌﺾ اﻧﮭﺎ ﺗﺆدى اﻟﻰ ﺗﺜﺒﯿﻂ ﻧﻤﻮ اﻟﻨﺒﺎت وﺗﺜﺒﯿﻂ اﻧﺒﺎت‬
‫اﻟﺒﺬور ان وﺟﺪت ﺑﮭﺎ ووﺟﻮدھﺎ داﺧﻞ اﻟﻨﺒﺎت ھﻮ وﺳﯿﻠﺔ ﻟﻠﺪﻓﺎع ﻋﻨﮫ ﺣﯿﺚ اﻧﮭﺎ ﺗﻘﺎوم ﺑﻞ ﺗﺜﺒﻂ ﻣﻦ ﻧﻤﻮ اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت‬
‫اﻟﺪﻗﺴﻘﺔ ﻛﺎﻟﺒﻜﺘﺮﯾﺎ واﻟﻔﻄﺮﯾﺎت ان ھﺎﺟﻤﺖ اﻟﻨﺒﺎت‬
‫اﻣﺎ اﻟﻜﺎروﺗﯿﻨﯿﺪات ﻓﮭﻰ ﻟﯿﺒﺪات ﻣﻠﻮﻧﺔ ‪Chromo lipids‬ﻓﮭﻰ ﺻﺒﻐﺎت ﻣﺘﻌﺪدة اﻷﻟﻮان ﺗﻨﺪرج ﻣﻦ اﻷﺻﻔﺮ اﻟﻰ‬
‫اﻷﺣﻤﺮ واﻟﺒﻨﻔﺴﺠﻰ وھﻰ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ھﯿﺪروﺟﯿﻨﺎت ﻣﻜﺮﺑﻨﺔ ﻏﯿﺮ ﻣﺸﺘﻘﺔ ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ارﺑﻌﯿﻦ ذرة ﻛﺮﺑﻮن‬
‫واﻟﺒﻌﺾ ﻣﻨﮭﺎ ﯾﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﻣﺠﺎﻣﯿﻊ ﻛﺤﻮﻟﯿﺔ أو اﻟﺪھﯿﺪﯾﺔ ‪ ،‬اﻣﺎ اﻟﺰاﻧﺜﻮﻓﯿﻼت ﻓﮭﻰ ﻣﺸﺘﻖ ﻛﯿﺘﻮﻧﻰ ﻣﻦ اﻟﻜﺎروﺗﯿﻦ‬
‫أو ھﻰ ھﯿﺪروﻛﺴﻰ ﻛﺎروﺗﯿﻦ وﺗﺘﻜﻮن اﻟﻜﺎروﺗﯿﻨﯿﺪات أﯾﻀﺎ ﻣﻦ ﺗﻜﺜﯿﻒ ﺟﺰﯾﺌﺎت اﻻﯾﺰوﺑﺮﯾﻦ ﻣﻊ ﻓﻘﺪ اﻟﮭﯿﺪروﺟﯿﻦ‬
‫ﻧﺘﯿﺠﺔ ﻟﮭﺬا اﻟﺘﻜﺜﯿﻒ‬
‫اﻣﺎ اﻟﻤﻄﺎط ﻓﮭﻮ ﻣﻦ اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت اﻟﻌﻠﯿﺎ اى اﻟﺘﻰ ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﻋﺪد ﻛﺒﯿﺮ ﻣﻦ وﺣﺪات اﻷﯾﺰوﺑﺮﯾﻦ‬
‫ﻣﺸﺘﻘﺎت اﻻﯾﺰوﺑﺮﯾﻦ‬
‫ﺑﺎﻟﻘﺎء ﻧﻈﺮة ﻋﻠﻰ اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﺒﻨﺎﺋﻰ ﻟﻠﺘﺮﺑﯿﻨﺎت ﻧﺠﺪ اﻧﮭﺎ ﺗﺒﻨﻰ ﻣﻦ ﻗﻮاﻟﺐ ﯾﺤﺘﻮى ﻛﻞ ﻣﻨﮭﺎ ﻋﻠﻰ ﺧﻤﺲ ذرات ﻛﺮﺑﻮن‬
‫وھﻰ ﻣﺎﺗﻌﺮف ﺑﺎﻷﯾﺰوﺑﺮﯾﻦ ‪ Isoprene .‬وﻻ ﯾﻠﻌﺐ اﻻﯾﺰوﺑﺮﯾﻦ دورا ﻓﻰ ﺑﻨﺎء اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت اﻻ ﺑﻌﺪ ﺗﻨﺸﯿﻄﮫ واﺗﺤﺎده‬
‫ﻣﻊ اﻟﺒﯿﺮوﻓﻮﺳﻔﺎت ﻟﯿﻜﻮن ‪ IPP) Isopentenyl Pyrophosphate ),‬وﺗﻘﺴﻢ اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت اﻟﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺎت‬
‫ﺗﺒﻌﺎ ﻻﺣﺘﻮاءھﺎ ﻋﻠﻰ وﺣﺪات اﻻﯾﺰوﺑﺮﯾﻦ ﻛﻤﺎ ﺑﺎﻟﺠﺪول اﻟﺘﺎﻟﻰ‪:-‬‬

‫‪٢٣٣‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪5-C‬‬ ‫‪5 - C Unite‬‬ ‫‪Examples‬‬

‫‪”Prenyl“ reduce in Quinones‬‬
‫‪1X5-C‬‬ ‫‪Hemiterpenes and Coumarins‬‬
‫‪2X5-C‬‬ ‫‪Open chain: Citral, Geraniol,‬‬
‫‪Monoterpenes linalool‬‬

‫‪Monocyclic:‬‬ ‫‪Limonene,‬‬
‫‪Menthol, Thymol, Menthone,‬‬
‫‪Carvone, Cineole,‬‬

‫‪Bicyclic: Camphor, Pinene‬‬

‫‪3X5-C‬‬ ‫‪Sesquiterpenes‬‬ ‫‪Open chain: Farnesol‬‬

‫‪Cyclic: Cadinene‬‬
‫‪4X5-C‬‬ ‫‪Diterpenes‬‬ ‫‪Open chain: Phytol‬‬

‫‪Cyclic: Gibberellins,‬‬ ‫‪resin‬‬

‫‪acids‬‬
‫‪6X5-C‬‬ ‫‪Triterpenes‬‬ ‫‪Open chain: Squalene‬‬

‫‪Cyclic: Triterpene alcohols‬‬

‫‪= 2X15 - C‬‬ ‫‪and acids, Steroids, Gossypol,‬‬
‫‪Cucurbitacine‬‬
‫‪8X5-C‬‬ ‫‪Tetraterpenes‬‬ ‫‪Carotenoids:Carotenes,‬‬
‫‪Xanthophylls‬‬
‫‪= 2X20 - C‬‬
‫‪nx5-C‬‬ ‫‪Polyterpenes‬‬ ‫‪Rubber, Gutta-percha, Balata‬‬

‫ﻓﯿﺘﻜﻮن ‪ Hemiterpenes‬ﻣﻦ وﺣﺪة اﯾﺰوﺑﺮﯾﻦ واﺣﺪة )‪ (C units٥‬ﺑﯿﻨﻤﺎ ﺗﺤﺘﻮى ‪ Monoterpenes‬ﻋﻠﻰ‬

‫وﺣﺪﺗﯿﻦ )‪ (x5-C٢‬وھﻰ اﻣﺎ ذات ﺳﻠﺴﻠﺔ ﻣﻔﺘﻮﺣﺔ أو ﺗﻜﻮن ذات ﺗﺮﻛﯿﺐ ﺣﻠﻘﻰ وﻛﺬﻟﻚ ﻛﻼ ﻣﻦ ‪ Sesquiterpenes‬اﻟﺘﻰ‬
‫ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﺛﻼث وﺣﺪات اﯾﺰوﺑﺮﯾﻦ و‪ Diterpenes‬اﻟﺘﻰ ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ارﺑﻌﺔ وﺣﺪات ‪ ..‬وھﻜﺬا ﻛﻤﺎ ھﻮ ﻣﻮﺿﺢ‬
‫ﺑﺎﻟﺠﺪول اﻟﺴﺎﺑﻖ ‪ ،‬اﻣﺎ ﻋﺪﯾﺪ اﻟﺘﺮﺑﯿﻦ ﻓﯿﺘﻜﻮن ﻣﻦ وﺣﺪات اﻻﯾﺰوﺑﺮﯾﻦ ذات ﺳﻠﺴﻠﺔ ﻣﻔﺘﻮﺣﺔ ﻓﻘﻂ دون ﺗﻜﻮن ﺣﻠﻘﺎت ‪.‬‬

‫ﺑﻨﺎء اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت ‪: Terpenoids Biosynthesis‬‬

‫ﯾﺒﺪأ ﺑﻨﺎء اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت ﺑﺄﺳﺘﺨﺪام وﺣﺪات ‪ acetyl CoA‬اﻟﻨﺎﺗﺠﺔ ﻣﻦ ھﺪم اﻟﺴﻜﺮ اﺛﻨﺎء اﻟﺘﻨﻔﺲ ﻓﺒﻼ ﻣﻦ اﺗﻤﺎم ﺣﺮﻗﮭﺎ ﻓﻰ ﻓﺮن‬
‫اﻟﺨﻠﯿﺔ أو دورة اﻟﺴﺘﺮات اﻟﻤﻌﺮوﻓﺔ ﺑﺪورة ﻛﺮﺑﺲ ﯾﺴﺤﺐ اﻟﺜﯿﻞ اﻟﻤﺤﻤﻞ ﻋﻠﻰ اﻟﻘﺮﯾﻦ اﻻﻧﺰﯾﻤﻰ ‪ A‬ﻟﺘﺘﺤﺪ ﻣﻊ وﺣﺪة اﺧﺮى‬
‫ﻣﻨﮫ ﻟﯿﻌﻄﻰ ﻣﺮﻛﺐ ‪ acetoacetyl CoA‬ﺛﻢ ﯾﻀﺎف اﻟﯿﮫ ﺟﺰىء ﺛﺎﻟﺚ ﻟﯿﻨﺘﺞ ﻓﻰ اﻟﻨﮭﺎﯾﺔ اﻟﻤﺮﻛﺐ اﻟﻤﻌﺮوف ﺑﺎﺳﻢ ﺣﻤﺾ‬
‫اﻟﻤﯿﻔﺎﻟﻮﻧﯿﻚ ‪ Mevalonic acid‬وذﻟﻚ ﺑﻤﺴﺎﻋﺪة ﻗﺮﯾﻦ اﻻﻧﺰﯾﻢ ‪ NADPH2‬ﺛﻢ ﻣﻦ ﺣﻤﺾ اﻟﻤﯿﻔﺎﻟﻮﻧﯿﻚ واﻟﺬى ﯾﺘﺤﻮل اﻟﻰ‬
‫اﻻﯾﺰوﺑﺮﯾﻦ اﻟﻨﺸﻂ وھﻮ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ‪Isopentenyl pyrophosphate‬واﻟﺬى ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻦ اﻟﺤﻤﺾ اﻟﺴﺎﺑﻖ ﺑﻌﺪ ﻧﺰع‬
‫ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ‪ CO2‬وﺟﺰىء ﻣﺎء وﻛﺬﻟﻚ ﻋﻤﻠﯿﺔ ﻓﺴﻔﺮة ﻓﻰ وﺟﻮد‪ATP‬‬

‫‪٢٣٤‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺷﻜﻞ ) ‪ ( 1‬ﯾﻮﺿﺢ اﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﺤﯿﻮى ﻟﻠﺘﺮﺑﯿﻨﺎت واﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻮﺳﻄﯿﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﺧﻼﻟﮫ‬

‫ﺛﻢ ﯾﺘﺤﻮل ﺟﺰىء ﻣﻦ ‪(Isopentenyl pyrophosphate(IPP‬اﻟﻰ ﺷﺒﯿﮭﺔ اﻻﯾﺰوﻣﯿﺮى اﻟﻤﻌﺮوف‬

‫ﺑﺎﺳﻢ ‪Dimethyle Allyl PP‬واﻟﺬي ﯾﻨﺪﻣﺞ ﻣﻌﮫ ﻟﯿﻜﻮن اﻟﺴﻠﺴﻠﺔ اﻟﻤﻔﺘﻮﺣﺔ ﻟﻠﺘﺮﺑﯿﻦ اﻷﺣﺎدى‪geranyl-‬‬
‫‪pyrophosphate (monoterpen)e‬وﻣﻨﮫ ﺗﺘﻜﻮن اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت اﻷﺧﺮى ااﻷﺣﺎدﯾﺔ ﺳﻮاء ذات اﻟﺴﻠﺴﻠﺔ‬
‫اﻟﻤﻔﺘﻮﺣﺔ او اﻟﺤﻠﻘﯿﺔ و اﻟﺘﻰ ﺗﺨﺘﻠﻒ ﻓﯿﻤﺎ ﺑﯿﻨﮭﺎ ﻓﻰ ﺗﺎﻛﺴﺪ او اﺧﺘﺰال ذرات اﻟﻜﺮﺑﻮن داﺧﻞ اﻟﮭﯿﻜﻞ اﻟﻜﺮﺑﻮﻧﻰ‬
‫ﻟﻠﺘﺮﺑﯿﻦ‪.‬‬
‫وﯾﻤﻜﻦ اﻟﺤﺼﻮل ﻋﻠﻰ‪ Farnesyl‬و ‪ Granylgeranyl‬ﺑﺄﺿﺎﻓﺔ وﺣﺪات اﺧﺮى ﻣﻦ ‪IPP‬وﺗﺘﻢ اﻷﺿﺎﻓﺔ –‬

‫‪٢٣٥‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫راس اﻟﻰ ذﯾﻞ – ﺑﻤﻌﻨﻰ اﺗﺤﺎدﯾﯿﻦ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﺬﯾﻞ ﻓﻰ ‪IPP‬وھﻰ ‪ IPP geranyl‬ﻣﻊ اﻟﺮاس ﻓﻰ ‪IPP‬وھﻰ‬
‫‪Ch2 group‬وﺑﺬﻟﻚ ﺗﺘﻜﻮن اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت اﻟﺜﻼﺛﯿﺔ و اﻟﺮﺑﺎﻋﯿﺔ وﻛﺬﻟﻚ اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت اﻟﻌﺪﯾﺪة ﻣﺜﻞ اﻟﻤﻄﺎط وﻏﯿﺮه‬

‫اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت اﻷﺣﺎدﯾﺔ‪Monaterpenes‬‬
‫أﻣﻜﻦ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﻷﺑﺤﺎث اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺎﻟﻨﻈﺎﺋﺮ اﻟﻤﺸﻌﺔ ‪ CI4‬ﺗﺘﺒﻊ اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺘﻜﻮﯾﻦ ‪Monaterpenes‬‬
‫ﺑﺪاﻧﺎ ﺑﺎل ‪ Precursors‬وھﻮ ﻛﻤﺎ ﺳﺒﻖ ذﻛﺮه ‪ acetyl CoA‬ﺛﻢ ﺗﻜﻮن ﺣﻤﺾ اﻟﻤﯿﻔﺎﻟﻮﻧﯿﻚ ﺣﺘﻰ ﺑﻨﺎء ‪ IPP‬ﺛﻢ‬
‫‪Gneranyl PP‬ﺛﻢ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺸﻜﻞ اﻟﺤﻠﻘﻰ ﻟﻠﺘﺮﺑﯿﻦ اﻷﺣﺎدى وﻛﺬﻟﻚ ﺗﺤﻮل اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت اﻟﻰ اﺷﺒﺎھﮭﺎ ﻓﻌﻠﻰ ﺳﺒﯿﻞ‬
‫اﻟﻤﺜﺎل ﯾﺘﺤﻮل ‪Gneranyl PP‬اﻟﻰ ﻣﺮﻛﺐ‪ Piperitenone‬ﻓﻰ ﻋﺪة ﺧﻄﻮات وﺳﻄﯿﺔ ﻏﯿﺮ ﻣﻌﺮوﻓﺔ ﺛﻢ ﯾﺘﺤﻮل‬
‫اﻷﺧﯿﺮ اﻟﻰ ‪ Pulegone‬ﺛﻢ ‪ Menthone‬ﺛﻢ اﻟﻰ ‪ menthal‬وذﻟﻚ ﻋﻠﻰ ﺛﻼث درﺟﺎت ﻣﻦ اﻟﮭﺪرﺟﺔ‪.‬‬

‫وذﻟﻚ ﻓﻰ اﻟﻐﺪد اﻟﺰﯾﺘﯿﺔ اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺎﻟﺰﯾﻮت اﻟﻄﯿﺎرة ﺣﯿﺚ ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ اﻻﻧﺰﯾﻤﺎت اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺘﻠﻚ اﻟﺘﺤﻮﻻت و اﻟﺸﻜﻞ‬
‫اﻟﺘﺎﻟﻰ ﯾﺒﯿﻦ ﻋﺪد ﻣﻦ اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت اﻟﺸﮭﯿﺮة ﻧﻠﻤﺢ ﻓﯿﮭﺎ اﻟﻤﺴﺎﻟﻚ اﻟﺘﻰ ﯾﻤﻜﻦ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻘﺎ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﻌﺪﯾﺪ ﻣﻦ اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت‬
‫اﻷﺣﺎدﯾﺔ‬

‫‪٢٣٦‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺗﺮﺑﯿﻨﺎت ‪Sesquiterpenes‬‬
‫وھﻰ اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﺛﻼث وﺣﺪات ﻣﻦ اﻷﯾﺰوﺑﯿﻦ‬
‫وھﻰ ﻓﻰ اﻟﻄﺒﯿﻌﺔ ﻧﺎدرة اﻟﻮﺟﻮد وﻣﻦ اﻣﺜﻠﺘﮭﺎ اﻟﮭﺎﻣﺔ‬
‫‪Earnesol‬وھﻮ أﺣﺪ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﮭﺎﻣﺔ اﻟﺘﻰ ﺗﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺐ‬
‫ﻋﻄﺮ أزھﺎر اﻟﺰﺋﺒﻖ واﻟﻠﯿﻤﻮن وھﻮ ﺗﺮﺑﯿﻦ ذو ﺳﻠﺴﻠﺔ ﻣﻔﺘﻮﺣﺔ‬
‫اﻣﺎ اﻟﺼﻮرة اﻟﺤﻠﻘﯿﺔ ﻟﻤﺜﻞ ھﺬه اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت ﻓﮭﻮ ﺣﻤﺾ‬
‫اﻷﺑﺴﯿﺴﯿﻚ واﻟﺬى ﯾﻌﺘﻘﺪ اﻧﮫ ﯾﻨﺘﺞ ﻣﺒﺎﺷﺮا ﻣﻦ اﻟﻤﯿﻔﺎﻟﻮﻧﯿﻚ ﻛﻤﺎ‬
‫ﺳﺒﻖ ﺷﺮﺣﮫ او ﻣﻦ ھﺪم اﻟﻜﺎروﺗﯿﻦ زاﻧﺜﯿﻦ ‪Carotene-‬‬
‫‪Zeaxanthin‬‬

‫اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت اﻟﺜﻨﺎﺋﯿﺔ‪Diterpenes‬‬
‫وھﻰ اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت اﻟﺘﻰ ﯾﺤﺘﻮى ھﯿﻜﻠﮭﺎ ﻋﻠﻰ أرﺑﻊ وﺣﺪات ﻣﻦ اﻷﯾﺰوﺑﯿﻦ وأھﻢ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﺘﺎﺑﻌﺔ ﻟﮭﺬا اﻟﻘﺴﻢ ﻣﺮﻛﺒﺎن‬
‫ھﺎﻣﺎن ھﻤﺎ اﻟﻔﯿﺘﻮل و اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ‪ ،‬اﻣﺎ اﻟﻔﯿﺘﻮل ﻓﮭﻮ ﺗﺮﺑﯿﻦ رﺑﺎﻋﻰ ذو ﺳﻠﺴﻠﺔ ﻣﻔﺘﻮﺣﺔ ﯾﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ ﺟﺰيء‬
‫اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ ﺣﯿﺚ ﺗﺮﺑﻂ ﺣﻠﻘﺔ اﻟﺒﯿﺮول ﻣﻊ اﻟﻔﯿﺘﻮل وﯾﺘﻢ اﻷﺗﺤﺎد ﺑﯿﻦ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﻜﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻞ ﺑﺤﻠﻘﺔ اﻟﺒﯿﺮول ﻣﻊ‬
‫ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻷﯾﺪروﻛﺴﯿﻞ ﺑﺎﻟﻔﯿﺘﻮل ﻟﯿﯿﺘﻜﻮن اﻷﺳﺘﺮ اﻟﻤﺮوف ﺑﺄﺳﻢ اﻛﻠﻮروﻓﯿﻞ‬

‫‪٢٣٧‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻣﺎ اﻟﺠﺒﺮﻟﯿﻦ ‪ GA3‬واﻟﺬى ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻦ ھﯿﻜﻞ اﻟﺠﺒﯿﻦ ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﺣﻤﺾ اﻟﻤﯿﻔﺎﻟﻮﻧﯿﺖ أﯾﻀﺎ ﻛﻤﺎ ﺳﺒﻖ ﺷﺮﺣﮫ ﻓﻰ‬
‫اﻟﺒﺎب اﻟﺴﺎﺑﻖ وﻛﻤﺎ ﺑﺎﻟﺸﻜﻞ اﻟﺘﺎﻟﻰ‬

‫‪٢٣٨‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺷﻜﻞ ) ‪ ( ٤‬اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﺤﯿﻮى ﻟﻠﺠﺒﺮﻟﯿﻦ‬

‫اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت اﻟﺜﻼﺛﯿﺔ ‪Triterpenes‬‬

‫وھﻰ اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت اﻟﺘﻰ ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﺳﺖ وﺣﺪات ﻣﻦ اﻷﯾﺰوﺑﯿﻦ وﯾﺘﻢ ﺗﻜﻮﯾﻨﮭﺎ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﺗﺤﺎد وﺣﺪﺗﯿﻦ ﻣﻦ ﻣﺮﻛﺐ‬
‫‪-pyrophosphate Farnesyl‬وﺗﺘﺒﻊ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﻮاد ھﺎﻣﺔ ﺧﺎﺻﺔ ﻓﻰ اﻟﻤﻤﻠﻜﺔ اﻟﺤﯿﻮاﻧﯿﺔ ﺣﯿﺚ ﯾﺘﺒﻌﮭﺎ‬
‫ﻋﺪد ھﺎم ﻣﻦ اﻟﻤﻮاد ﻣﺜﻞ اﻟﻜﻮﻟﻮﺳﯿﺘﺮول و اﻟﮭﺮﻣﻮﻧﺎت اﻟﺠﻨﺴﯿﺔ اﻟﺴﯿﺘﺮودﯾﺔ وﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻓﯿﺘﺎﻣﯿﻦ د وﺟﻠﻮﻛﺴﯿﺪات‬
‫اﻟﻘﻠﺐ واﻟﺼﺎﺑﻮﻧﯿﻦ‪.‬‬

‫اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت اﻟﺮﺑﺎﻋﯿﺔ)‪carotennoids ) Tetraterpenes‬‬

‫ﺗﻨﻘﺴﻢ اﻟﻜﺎروﺗﯿﻨﯿﺪات اﻟﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺘﯿﻦ ﻛﺒﯿﺮﺗﯿﻦ وھﻤﺎ ‪ :‬اﻟﻜﺎروﺗﯿﻨﺎت واﻟﺰاﻧﺜﻮﻓﯿﻼت اﻣﺎ اﻟﻜﺎروﺗﯿﻨﺎت ﻓﺘﺘﻜﻮن ﻣﻦ‬
‫‪ ٤٠‬ذرة ﻛﺮﺑﻮن وﺗﻨﺘﺞ ﻣﻦ اﺗﺤﺎد ﺛﻤﺎن وﺣﺪات ﻣﻦ اﻷﯾﺰوﺑﺮﯾﻦ ) زﯾﻞ – زﯾﻞ ( وﺗﺨﺘﻠﻒ ﻓﯿﻤﺎ ﺑﯿﻨﮭﺎ ﻓﻰ درﺟﺔ‬
‫ﻋﺪم ﺗﺸﺒﻌﮭﺎ ‪ Unsaturation‬اﻣﺎ اﻟﺰاﻧﺜﻮﻓﯿﻼت ﻓﻰ ﻣﺸﺘﻘﺎت ﻣﻦ اﻟﻜﺎروﺗﯿﻨﺎت ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ اﻷﻛﺴﺪة وﯾﺘﻜﻮن‬
‫اﻟﮭﯿﻜﻞ اﻟﻜﺮﺑﻮﻧﻰ ﻟﻠﻜﺎروﺗﯿﻨﺎت ﻣﻦ اﺿﺎﻓﺔ ‪ geranyl geranyl pyrophosphat‬ﺛﻢ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﻋﺪة‬
‫ﺗﻔﺎﻋﻼت ﻧﺎزﻋﺔ ﻟﻸﯾﺪروﺟﯿﻦ ﻓﯿﺘﻜﻮن اﻟﻜﺎروﺗﯿﻦ واﻟﻨﯿﺮوﺳﺒﻮرﯾﻦ واﻟﻠﯿﻜﻮﺑﯿﻦ وﺗﻈﻞ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت ذات اﻟﺴﻠﺴﻠﺔ‬
‫اﻟﻤﻔﺘﻮﺣﺔ ﻏﯿﺮ ﺛﺎﺑﺘﺔ ﺣﺘﻰ ﺗﺘﻜﻮن اﻟﺤﻠﻘﺎت ﻓﻰ ﻧﮭﺎﯾﺘﮭﺎ ﺛﻢ ﺗﺘﺄﻛﺴﺪ اﻟﻜﺎروﺗﯿﻨﺎت ﻟﯿﺘﻜﻮن ﻣﻨﮭﺎ اﻟﺰاﻧﺜﻮﻓﯿﻼت ﻓﻰ‬
‫اﻟﻨﮭﺎﯾﺔ‬

‫‪٢٣٩‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺷﻜﻞ ) ‪ ( ٥‬ﯾﻮﺿﺢ ﺑﻨﺎء اﻟﻜﺎروﺗﯿﻨﺎت ﻣﻦ ‪ ٤٠‬ذرة ﻛﺮﺑﻮن ﻧﺎﺗﺠﻢ ﻣﻦ اﺗﺤﺎد ﻣﺠﻤﻮﻋﺘﯿﻦ ﻣﻦ ﻣﺠﺎﻣﯿﻊ ‪Geranyl‬‬
‫‪Gerany PP‬اﻟﺬى ﯾﺘﺤﻮل ﺑﻮاﺳﻄﺔ ﻧﺰع ذرﺗﻰ أﯾﺪروﺟﯿﻦ اﻟﻰ اﻟﻔﯿﺘﻮن ﺛﻢ اﻟﻔﯿﺘﻮﻓﻠﯿﻦ ﺛﻢ اﻟﻜﺎروﺗﯿﻦ‬
‫ﻓﺎﻻﻟﻨﯿﺮوﺳﺒﯿﻮرﯾﻦ ﺛﻢ اﻟﻠﯿﻜﻮﺑﯿﻦ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻮاﻟﻰ‪.‬‬

‫‪٢٤٠‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺷﻜﻞ ) ‪ ( ٦‬ﺷﻜﻞ ﯾﻮﺿﺢ ﺗﺤﻮل اﻟﻠﯿﻜﻮﺑﯿﻦ اﻟﻰ ﺑﺎﻗﻰ أﻧﻮاع اﻟﻜﺎروﺗﯿﻨﺎت وﺗﺤﻠﻖ اﻟﺤﻠﻘﺎت اﻟﻄﺮﻓﯿﺔ ﻓﻰ اﻟﻤﺮﻛﺐ‬
‫اﻟﮭﯿﺪروﻛﺮﺑﻮﻧﻰ‬

‫اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت اﻟﻌﺪﯾﺪة‪Polyterpens‬‬
‫ﺗﺘﻜﻮن اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت اﻟﻌﺪﯾﺪة ﻣﻦ اﺗﺤﺎد ﻋﺪد ﻛﺒﯿﺮ ﻣﻦ وﺣﺪات اﻷﯾﺰوﺑﺮﯾﻦ ﻟﺘﻜﻮن ﻣﺎ ﯾﻌﺮف ﺑﺎﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت اﻟﻌﻠﯿﺎ ‪High‬‬
‫‪Terpens‬واھﻢ ﻣﺮﻛﺒﺎﺗﮭﺎ اﻟﻤﻌﺮوﻓﺔ ھﻰ ‪ Rubber, Guttapercha, Balata‬ﺟﻤﯿﻌﮭﺎ ﺗﺸﺒﺔ اﻟﻤﻄﺎط ﻓﻰ‬
‫ﺧﻮاﺻﮭﺎ وﯾﻮﺟﺪ اﻟﻤﻄﺎط ﻓﻰ ﺣﻮاﻟﻰ ‪ ٢٠٠٠‬ﻧﻮع ﻧﺒﺎﺗﻰ وﻟﻜﻦ ﻛﻤﯿﺘﮫ ﺗﻜﻮن ﻣﺤﺪودة ﻓﻰ ﻣﻌﻈﻤﮭﺎ وﻟﻜﻦ ﯾﻮﺟﺪ‬
‫ﺑﻜﻤﯿﺔ ﻛﺒﯿﺮة ﻋﺪد ﻣﻦ ﻧﺒﺎﺗﺎت ﺗﻠﻚ اﻟﻌﺎﺋﻼت ‪,Asclepiadaceae, Moraceae, Euphorpaceae,‬‬
‫‪Compositaceae‬وﺗﺒﻨﻰ اﻟﺘﺮﺑﯿﻨﺎت اﻟﻌﺪﯾﺪة ﻣﻦ وﺣﺪات اﻻﯾﺰوﺑﺮﯾﻦ واﻟﺘﻰ ﯾﺘﺮاوح ﻋﺪدھﺎ ﻣﻦ ‪ ٥٠٠‬اﻟﻰ‬
‫‪ ٥٠.٠٠٠‬وﺣﺪة ﻛﻤﺎ ﺑﺎﻟﺸﻜﻞ اﻟﺘﺎﻟﻰ‬

‫‪٢٤١‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺷﻜﻞ ﯾﻮﺿﺢ اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﻜﯿﻤﯿﺎﺋﻰ ﻟﻜﻞ ﻣﻦ ‪Rubber, Guttapercha.‬‬

‫اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت‪phenols‬‬

‫اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت ﺛﺎﻧﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﻦ اﻟﻤﺸﺘﻘﺎت اﻟﺜﺎﻧﻮﯾﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎت وھﻰ ﻣﻮاد ﺗﺤﻤﻞ ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺒﮭﺎ اﻷﯾﺪروﻛﺴﯿﻞ ﻋﻠﻰ ﺣﻠﻘﺔ‬
‫اﻟﺒﻨﺰﯾﻦ اﻟﻌﻄﺮﯾﺔ واﻟﺸﻜﻞ اﻟﺘﺎﻟﻰ ﯾﻠﺨﺺ اھﻢ ﻣﺠﻤﻮﻋﺎت اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت وھﯿﺎﻛﻠﮭﺎ اﻟﻜﺮﺑﻮﻧﯿﺔ‪.‬‬

‫‪٢٤٢‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫وﻓﯿﮭﺎ ﻧﺮى ان اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت ﺗﻨﻘﺴﻢ اﻟﻰ‪:‬‬

‫)‪1‬اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت اﻟﺒﺴﯿﻄﮫ وھﻰ اﻟﺘﻰ ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ﺣﻠﻘﺔ ﺑﻨﺰﯾﻦ ﻣﺮﺗﺒﻄﺔ ﺑﻮاﺣﺪ أو أﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﻣﺠﻤﻮﻋﺎت‬
‫اﻷﯾﺪروﻛﺴﯿﻞ‪.‬‬
‫)‪2‬اﻷﺣﻤﺎض اﻟﻜﺮوﻛﺴﯿﻠﯿﺔ اﻟﻔﯿﻨﻮﻟﯿﺔ ‪ Phenol carboxylic acid‬وﯾﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﺣﻠﻘﺔ ﺑﻨﺰﯾﻦ ﻣﺮﺗﺒﻄﺔ‬
‫ﺑﻤﺠﻤﻮﻋﺔ ﺣﺎﻣﻀﯿﺔ وھﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﻜﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻞ ‪ cooh‬وﻛﺬﻟﻚ واﺣﺪ أو أﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﻣﺠﻤﻮﻋﺎت اﻷﯾﺪروﻛﺴﯿﻞ وﻗﺪ‬
‫ﯾﺤﺼﻞ أﯾﻀﺎ ﻣﺠﻤﻮﻋﺎت آﺧﺮى ﻣﺜﻞ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﻤﯿﺜﯿﻞ‪.‬‬
‫)‪3‬ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﻔﯿﻨﻞ ﺑﺮوﺑﺎن ‪ phenylpropanes‬وﻣﺸﺘﻘﺎﺗﮭﺎ وﯾﺘﻜﻮن ھﯿﻜﻠﮭﺎ اﻟﻜﺮﺑﻮﻧﻰ ﻣﻦ اﻟﺤﻠﻘﺔ ﺑﺎﻷﺿﺎﻓﺔ‬
‫اﻟﻰ ﺳﻠﺴﻠﺔ ﺟﺎﻧﺒﯿﺔ ﻣﻦ ﺛﻼث ذرات ﻛﺮﺑﻮن ‪ .‬وھﺬة اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ ﺗﻀﻤﻦ أھﻢ اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت داﺧﻞ اﻟﻨﺒﺎت ﻣﺜﻞ ﺣﻤﺾ‬
‫اﻟﺴﯿﻨﺎﻣﯿﻚ ‪ ،‬ﻛﺤﻮل اﻟﺴﯿﻨﺎﻣﯿﻚ واﻟﻜﯿﻮﻣﺎرﯾﻦ واﻟﻠﺠﻨﯿﻦ‪.‬‬
‫)‪4‬ﻣﺸﺘﻘﺎت اﻟﻔﻼﻓﻮﻧﺎت ‪ Flaven derivatives‬وھﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﺗﻀﻢ ﻣﺸﺘﻘﺎت اﻟﻔﻼﻓﻮﻧﺎت واﻟﺘﻰ ﺗﺘﻤﯿﺰ‬
‫ﺑﺎﻟﮭﯿﻜﻞ اﻟﻜﺮﺑﻮﻧﻰ ﻟﻠﻔﻼﻓﻮن واﻟﺘﻰ ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﺛﻼث ﺣﻠﻘﺎت ﺑﻨﺰﯾﻦ ‪ B,A‬اﻣﺎ اﻟﺤﻠﻘﺔ اﻟﻮﺳﻄﯿﺔ ﻓﺘﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ‬
‫اﻷﻛﺴﺠﯿﻦ وﺗﺸﻤﻞ اﻟﻔﻼﻓﻮﻧﺎت واﻻﻧﺜﻮﺳﯿﺎﻧﺎت‪.‬‬

‫وﻣﻌﻈﻢ ﺗﻠﻚ اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت اﻟﺴﺎﺑﻘﺔ اﻟﺬﻛﺮ ﻻﺗﻮﺟﺪ ﺣﺮة داﺧﻞ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﻨﺒﺎت ﺑﻞ ﺗﻮﺟﺪ ﻣﺮﺗﺒﻄﺔ ﻓﻰ ﺻﻮرة ﺟﻠﻮﻛﺴﯿﺪ او‬
‫ﻓﻰ ﺻﻮرة اﺳﺘﺮﺳﻜﺮى ﺣﯿﺚ ﺗﻮدع ﻓﻰ اﻟﻔﺠﻮات اﻟﻌﺼﺎرﯾﺔ ﻟﻠﺨﻼﯾﺎ وﺗﻨﻔﺮد ﺣﯿﻦ اﻟﺤﺎﺟﺔ اﻟﯿﮭﺎ‪.‬‬

‫اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﺤﯿﻮى ﻟﻠﻔﯿﻨﻮﻻت‪phenols Biosynthesis‬‬

‫‪٢٤٣‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﯾﻮﺟﺪ ﻋﺪة ﻣﺴﺎﻟﻚ ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﻨﻈﺎم اﻟﺤﻠﻘﻰ ‪ Aromatic system‬داﺧﻞ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺮاﻗﯿﺔ ‪ .‬وﻟﻜﻦ اھﻢ ﺗﻠﻚ‬
‫اﻟﻤﺴﺎﻟﻚ ھﻰ ‪:‬‬
‫)‪1‬ﻣﺴﻠﻚ ﺣﻤﺾ اﻟﺸﯿﻜﻤﯿﻚ‪The shikimic acid pathway‬‬
‫)‪2‬ﻣﺴﻠﻚ اﻷﺳﺘﯿﻞ ﻣﺎﻟﻮﻧﯿﺖ‪The Acetate malonate pathway‬‬

‫أوﻻ ‪ :‬ﻣﺴﻠﻚ ﺣﻤﺾ اﻟﺸﯿﻜﻤﯿﻚ‪The shikimic acid pathway‬‬

‫ھﺬا اﻟﻤﺴﻠﻚ ﻓﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ ﺣﻤﺾ اﻟﺸﯿﻜﻤﯿﻚ وﻛﺬﻟﻚ ﺧﻄﻮاﺗﺔ اﻟﻮﺳﻄﯿﺔ ذات أھﻤﯿﺔ ﻛﺒﯿﺮة ﻟﻠﻨﺒﺎت ﻟﯿﺴﺖ ﻟﺪورھﺎ ﻓﻰ‬
‫اﻧﺘﺎج اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت ﻓﺤﺴﺐ ﺑﻞ ﻓﻰ ﺑﻨﺎء اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ اﻷروﻣﯿﺘﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﻔﯿﻨﯿﻞ اﻻﻧﯿﻦ ‪ ،‬ﺗﯿﺮوزﯾﻦ واﻟﺘﺮﯾﺘﻮﻓﺎن‪.‬‬

‫ﯾﺒﺪأ ﺑﻨﺎء ﺣﻤﺾ اﻟﺸﯿﻜﻤﯿﻚ ﺑﻔﻮﺳﻔﺎت اﻧﯿﻮل ﺣﻤﺾ اﻟﺒﯿﺮوﻓﯿﻚ واﻟﺬى ﯾﺘﻜﻮن ﻓﻰ ﻧﮭﺎﯾﺔ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺠﻠﻜﺰة‬
‫‪glycolysis‬وﻛﺬﻟﻚ ﯾﺒﺪأ ﺑﺎﻟﺴﻜﺮ اﻟﺮﺑﺎﻋﻰ ‪-٤‬ﻓﻮ‪ -‬ارﺛﯿﺮوز واﻟﺬى ﯾﺘﻜﻮن ﺧﻼل دورة اﻟﺒﻨﺘﻮزات ‪pentose‬‬
‫‪cycle‬ﺣﯿﺚ ﯾﺮﺗﺒﻄﺎن ﻣﻌﺎ ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ ﻣﺮﻛﺐ وﺳﻄﻰ ذو ﺳﺒﻊ ذرات ﻛﺮﺑﻮن واﻟﺬى ﻣﺎ ﯾﻠﺒﺚ ﺣﺘﻰ ﯾﺘﺤﻠﻖ إﻟﻰ ﻣﺮﻛﺐ‬
‫‪- dehydroquinic acid ٥‬واﻟﺬى ﯾﺘﺤﻮل ﺟﺰء ﻣﻨﮫ إﻟﻰ ﺣﻤﺾ ‪ quinic acid‬ﺑﻌﺪ اﺧﺘﺰاﻟﺔ ‪ .‬ﺛﻢ ﯾﺎﺧﺬ‬
‫اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻓﻰ ھﺬا اﻟﻤﺴﻠﻚ ﻃﺮﯾﻘﺔ ﺣﺘﻰ ﯾﺘﻜﻮن ﺣﻤﺾ اﻟﺸﯿﻜﻤﯿﻚ ﻛﻤﺎ ﺑﺎﻟﺸﻜﻞ اﻟﺘﺎﻟﻰ‬

‫‪٢٤٤‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺛﻢ ﯾﻀﺎف إﻟﻰ ﺣﻤﺾ اﻟﺸﯿﻜﻤﯿﻚ اﻟﺴﺎﺑﻘﺔ ﺑﻨﺎءه ﺟﺰىءآﺧﺮ ﻣﻦ ﻓﻮﺳﻔﻮ اﯾﻨﻮل ﺣﻤﺾ اﻟﺒﯿﺮوﻓﯿﻚ ﻓﻰ ﻋﺪة‬
‫ﺧﻄﻮات ﻟﯿﺘﻢ ﺗﻜﻮﯾﻦ ‪ chorismic acid‬واﻟﺬى ﻋﻨﺪه ﻧﺼﻞ ﻓﻰ ھﺬا اﻟﻤﺴﺎك اﻟﻰ ﻣﻔﺘﺮق ﻃﺮق ﺣﯿﺚ ان‬
‫اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت ﺗﺄﺧﺬ ﻃﺮﯾﻘﺎن أﺣﺪھﻤﺎ ﯾﻘﻮد اﻟﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ ﺣﻤﺾ ‪ Anthranilic acid‬ﺛﻢ اﻟﺘﺮﺑﺘﻮﻓﺎن واﻟﺬى ﯾﺨﻠﻖ‬
‫ﻣﻨﺔ اﻟﮭﺘﺮواوﻛﺴﯿﻦ اﻟﻤﻌﺮوف ‪ IAA‬ﻛﻤﺎ ﺳﺒﻖ ﺷﺮﺣﺔ ‪ .‬اﻣﺎ اﻟﻄﺮﯾﻖ اﻷﺧﺮ ﻓﯿﺆدى اﻟﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ ﺣﻤﺾ‬
‫‪prephonic acid‬وﻋﻨﺪه ﯾﺄﺧﺬ اﻟﺘﻔﺎﻋﻞ ﻣﺮة اﺧﺮى ﻃﺮﯾﻘﺎن اﻣﺎ ان ﯾﻜﻮن اﻟﻔﯿﻨﯿﻞ ﺑﯿﺮوﻓﺎت ﺛﻢ اﻟﺤﻤﺾ‬
‫اﻷﻣﯿﻨﻰ اﻟﻔﯿﻨﯿﻞ اﻷﻧﯿﻦ او ﯾﺘﻜﻮن ھﯿﺪروﻛﺴﻰ ﻓﯿﻨﯿﻞ ﺑﯿﺮوﻓﺎت ﺛﻢ اﻟﺤﻤﺾ اﻷﻣﯿﻨﻰ اﻟﺘﺮﯾﻮزﯾﻦ‪.‬‬

‫ﻧﺮى ﻣﻦ ھﺬه اﻟﺨﻄﻮات اﻟﺒﻨﺎﺋﯿﺔ ﻟﻠﻔﯿﻨﻮﻻت اﻟﺒﺴﯿﻄﺔ اﻧﮭﺎ ﺗﺨﺪم ﻓﻰ ﻧﻔﺲ اﻟﻮﻗﺖ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻌﻀﻮﯾﺔ ذات‬
‫اﻷھﻤﯿﺔ اﻟﻜﺒﯿﺮة ﻟﻠﻨﺒﺎت اﻷﺗﯿﺔ‪:‬‬

‫‪٢٤٥‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫)‪1‬اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ اﻷروﻣﯿﺘﯿﺔ ﻛﻤﺎ ﺳﺒﻖ ذﻛﺮھﺎ‪.‬‬

‫)‪2‬ﻣﻦ اﻟﻔﯿﻨﯿﻞ اﻷﻧﯿﻦ ﯾﺘﻢ ﺑﻨﺎء ﺣﻤﺾ اﻟﺴﯿﻨﺎﻣﯿﻚ ﻛﻤﺎ ﺳﻮف ذﻛﺮه‬
‫)‪3‬ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﻜﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻠﯿﺔ اﻟﻔﯿﻨﻮﻟﯿﺔ ﻣﺜﻞ ﺣﻤﺾ اﻟﺸﯿﻜﻤﯿﻚ واﻟﺪﯾﮭﯿﺪروﺷﯿﻜﻤﯿﻚ واﻟﻜﯿﻮﻧﯿﻚ وﻟﻮ اﻧﮭﺎ‬
‫ﻏﯿﺮ ذات اھﻤﯿﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺮاﻗﯿﺔ‬
‫)‪4‬ﺗﻜﻮﯾﻦ ﻣﺮﻛﺐ ‪ Benzoquinones‬واﻟﺘﻰ ﺗﺘﻜﻮن ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﺗﻔﺎﻋﻼت ﻣﻌﻘﺪة ﺗﺒﺪأ ‪hydroxyphenyl‬‬
‫‪pyrovate‬وﻣﻦ أھﻢ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت ﺻﺒﻐﺔ ‪ plastoquinone‬واﻟﺘﻰ ﻟﮭﺎ دور ﻓﻰ ﻋﻤﻠﯿﺎت ﺗﻤﺜﯿﻞ‬
‫اﻟﻜﺮﺑﻮھﯿﺪرات‪.‬‬

‫ﺛﺎﻧﯿﺎ ﻣﺴﻠﻚ اﻷﺳﺘﯿﻞ ﻣﺎﻟﻮﻧﯿﺖ ‪The Acetate malonate pathway‬‬

‫ﯾﺄﺗﻰ ھﺬا اﻟﻤﺴﻠﻚ ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت ﻣﺸﺎﺑﮭﺎً ﻟﺒﻨﺎء اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪھﻨﯿﺔ ﺣﯿﺚ ﯾﺒﺪأ ﻛﻞ ﻣﻨﮭﻤﺎ ﻣﻦ ‪ Acetyle CoA‬وھﻨﺎك‬
‫ﻗﺮاﺋﻦ ﻟﻼﻧﺰﯾﻤﺎت أﺧﺮى ﺗﺨﺪم ھﺬا اﻟﻐﺮض وھﻰ ‪Malonyl Co A . ، Acetyle Co A‬‬
‫ﯾﺒﺪأ ھﺬا اﻟﻤﺴﻠﻚ ﻓﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت اﻟﺘﺎﺑﻌﺔ ﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﻔﻼﻓﻮﻧﺎت ﺑﺜﻼث وﺣﺪات ﻣﻦ ‪Malonyl Co A‬واﻟﺘﻰ ﺗﺘﺤﺪ ﻣﻌﺎً‬
‫ﻣﻊ اﺣﺪاث ﻋﻤﻠﯿﺔ ﻧﺰع اﻟﻜﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻞ ‪ decarboxylation‬ﺑﯿﻨﮭﺎ وﺑﺄﺗﺤﺎدھﻢ ﻣﻊ ﺟﺰىء ﻣﻦ ‪ Acetyle Co A‬ﯾﺘﻢ ﺑﻨﺎء‬
‫ﻣﺮﻛﺐ ‪ polyketo acid‬واﻟﺬى ﯾﺘﺤﻠﻖ ‪ cyclize‬ﺑﻄﺮق ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ ﻟﯿﻨﺘﺞ ﻋﻨﮭﺎ ﻓﻰ اﻟﻨﮭﺎﯾﺔ ﻓﯿﻨﻮﻻت ھﯿﺪروﻛﺴﯿﻠﯿﺔ ﻣﺜﻞ‬
‫‪phloroglucinol.‬‬

‫‪٢٤٦‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫واﻵن ﺳﻮف ﻧﻠﻘﻰ اﻟﻀﻮء ﻋﻠﻰ اھﻢ ﻣﺠﻤﻮﻋﺎت اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت اﻟﮭﺎﻣﺔ داﺧﻞ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﺮاﻗﯿﺔ‪.‬‬
‫‪1-‬ﻣﺠﻤﻮﻋﮫ ﺣﻤﺾ اﻟﺴﯿﻨﺎﻣﯿﻚ‪Cinnamic acids‬‬
‫اﻓﺮاد ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ ھﻰ ﺣﻤﺾ اﻟﺴﯿﻨﺎﻣﯿﻚ ﻧﻔﺴﺔ وﻋﺪة اﻓﺮاد أﺧﺮى ﺗﺮى ﻓﻰ اﻟﺸﻜﻞ اﻟﺘﺎﻟﻰ وﯾﻈﮭﺮ ﻓﯿﮭﺎ اﯾﻀﺎ‬
‫اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﻨﺒﺎﺗﻰ ﻟﮭﺎ‪.‬‬

‫‪٢٤٧‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻣﺎ ﻋﻦ ﺑﻨﺎء ﺣﻤﺾ اﻟﺴﯿﻨﺎﻣﯿﻚ ﻧﻔﺴﺔ ﻓﯿﺘﻜﻮن ﻣﻦ اﻟﺤﻤﺾ اﻻﻣﯿﻨﻰ اﻟﻔﯿﻨﯿﻞ اﻻﻧﯿﻦ واﻟﺘﯿﺮوزﯾﻦ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ أﻛﺴﺪة‬
‫وﻧﺰع ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻻﻣﯿﻦ ‪ Oxidation and deamination‬ﻓﯿﻨﺘﺞ ﺣﻤﺾ اﻟﺴﯿﻨﺎﻣﯿﻚ واﻟﻜﯿﻮﻣﺎرﯾﻚ ﻋﻠﻰ‬
‫اﻟﺘﻮاﻟﻰ أو ﯾﻀﺎف ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻷﯾﺪروﻛﺴﯿﻞ ﻟﺤﻤﺾ اﻟﺴﯿﻨﺎﻣﯿﻚ ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﻜﯿﻮﻣﺎرﯾﻚ وﺑﻨﻔﺲ اﻟﻄﺮﯾﻘﺔ ﯾﺘﻢ ﺑﻨﺎء ﺑﺎﻗﻰ‬
‫اﻓﺮاد ﻋﺎﺋﻠﺔ ﺣﻤﺾ اﻟﺴﻨﺎﻣﯿﻚ‪ .‬وﻛﻤﺎ ﺳﺒﻖ اﻟﺬﻛﺮ ﻓﺎن ﺗﻠﻚ اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت ﻻﺗﻮﺟﺪ ﺣﺮة ﺑﻞ ﻓﻰ ﺻﻮرة ﺟﻠﻮﻛﺴﯿﺪات أو‬
‫اﺳﺘﺮات ﺳﻜﺮﯾﺔ ﺑﺎﺳﺘﺜﻨﺎء ﺣﻤﺾ ‪ Caffeic acid‬واﻟﺬى ﯾﻮﺟﺪ ﻋﺎدة ﻓﻰ ﺻﻮرة ﺣﻤﺾ ‪Chlorogenic acid‬‬
‫‪.‬‬

‫‪٢٤٨‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﺷﻜﻞ ﯾﻮﺿﺢ ﺑﻨﺎء ﺣﻤﺾ اﻟﺸﯿﻜﯿﻤﯿﻚ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت ‪ -١‬ﺑﻤﺴﺎﻋﺪة اﻧﺰﯾﻢ ‪Phenylalnine ammoniumlyase 2-‬‬
‫ﺑﻤﺴﺎﻋﺪة اﻧﺰﯾﻢ‪Tyrosine ammonium - lyase‬‬
‫‪2-‬ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﺣﻤﺾ اﻟﻜﯿﻮﻣﺎرﯾﻦ ‪Coumarins‬‬
‫ﻋﻨﺪﻣﺎ ﯾﺘﺄﻛﺴﺪ ﺣﻤﺾ اﻟﺴﻨﺎﻣﯿﻚ ﻓﻰ اﻟﻮﺿﻊ‪ ٠‬ﻟﻠﺴﻠﺴﻠﺔ اﻟﺠﺎﻧﺒﯿﺔ ﻟﮫ وﺗﻜﻮﯾﻦ ﺣﻠﻘﺔ اﻟﻼﻛﺘﻮن ﻣﻊ ﻧﺰع ﺟﺰىء ﻣﻦ اﻟﻤﺎء ﺳﻮف‬
‫ﯾﺆدى ذﻟﻚ ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﻜﯿﻮﻣﺎرﯾﻦ ‪.‬‬

‫وﯾﻌﺘﺒﺮاﻟﻜﯿﻮﻣﺎرﯾﻦ ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ أﻧﺸﻂ اﻟﻔﯿﻨﻮﻻت ﻓﮭﻮ اﻟﻤﺴﺌﻮل ﻋﻦ ﺗﺜﺒﺒﯿﻂ ﻧﻤﻮ اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت اﻟﺪﻗﯿﻘﺔ اﻟﺘﻰ ﻗﺪ ﺗﮭﺎﺟﻢ‬
‫اﻟﻨﺒﺎت وھﻮ اﻟﺴﺒﺐ ﻓﻰ ﺗﺜﺒﯿﻂ اﻧﺒﺎت ﺑﻌﺾ اﻟﺒﺬور واﺳﺘﻄﺎﻟﺔ اﻟﺨﻼﯾﺎ ‪ .‬واﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﺘﺎﺑﻌﺔ ﻟﺘﻠﻚ اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ ﺗﻨﺸﻂ‬
‫اﻧﺰﯾﻢ اوﻛﺴﯿﺪ اﻧﺪول ﺣﻤﺾ اﻟﺨﻠﯿﻚ واﻟﺬى ﯾﺆدى اﻟﻰ ھﺪم اﻟﻔﯿﺘﻮاﻛﺴﯿﻦ وﻟﻌﻞ اﻟﻨﺸﺎط اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻰ ﻟﻠﻜﯿﻮﻣﺎرﯾﻦ‬
‫راﺟﻊ اﻟﻰ ﺧﻔﻀﮫ ﻟﻤﺴﺘﻮى اﻷوﻛﺴﯿﻦ اﻟﺪاﺧﻠﻰ ﺑﺎﻟﻨﺒﺎت ‪.‬اﻣﺎ اﻟﻜﯿﻮﻣﺎرﯾﻦ ﻓﻰ ﺣﺪ ذاﺗﺔ ﻓﺄﻧﻨﺎ ﻧﺠﺪة ﻟﮫ ﺗﺄﺛﯿﺮ ﯾﻌﺮف‬
‫ﺑﺎﻟﺘﺄﺛﯿﺮ اﻟﻤﺘﻀﺎﻋﻒ ‪ Synergesting effect‬ﻟﻠﻤﻌﺎﻣﻠﺔ ﺑﻤﻨﻈﻤﺎت اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺘﺎﺑﻌﺔ ﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ اﻷوﻛﺴﯿﻨﺎت ﺣﯿﺚ وﺟﺪ‬

‫‪٢٤٩‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻧﮫ ﯾﺸﻐﻞ اﻟﻤﺮاﻛﺰ اﻟﻨﺸﻄﺔ ﻓﻰ اﻧﺰﯾﻢ ‪ IAA oxidase‬ﻓﯿﺜﺒﻂ ﻧﺸﺎﻃﺔ ﻣﻤﺎ ﯾﺪﻓﻊ اﻻﻛﺴﯿﻦ ﻟﻠﻌﻤﻞ ﺑﻜﻔﺎﺋﺔ اﻋﻠﻰ‬

‫‪3-‬اﻟﻠﺠﻨﯿﻦ ‪: Lignin‬‬
‫ﯾﻌﺘﺒﺮ اﻟﻠﺠﻨﯿﻦ اھﻢ ﺛﺎﻧﻰ ﻣﺮﻛﺐ ﻋﻀﻮى ﺑﻌﺪ اﻟﺴﻠﯿﻮﻟﻮز وﻋﻦ ﻃﺮﯾﻘﺔ أﻣﻜﻦ ﻧﻘﻞ اﻟﺤﯿﺎة اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﻣﻦ اﻟﻤﺎء اﻟﻰ‬
‫اﻷرض ﺣﯿﺚ اﻧﮫ ﺳﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ ﺻﻼﺑﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت وﺗﺤﻤﻠﮭﺎ اﻟﻈﺮوف اﻟﺠﻮﯾﺔ ﻋﻠﻰ اﻻرض وﻗﺪ وﺿﻊ ‪Freudenberg‬‬
‫‪& Nrish‬ﺳﻨﺔ ‪ ١٩٦٨‬ﺗﺼﻮر ﻟﺘﺮﻛﯿﺐ اﻟﻠﺠﻨﯿﻦ ﺣﯿﺚ ﯾﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﺑﻠﻤﺮة وﺣﺪات ‪ Phenylpropane‬واﻟﺘﻰ‬
‫ﺗﺮﺗﺒﻂ ﻓﻰ ﺛﻼث اﺗﺠﺎھﺎت ﻛﻤﺎ ﺑﺎﻟﺸﻜﻞ اﻟﺘﺎﻟﻰ‪.‬‬

‫وﯾﺒﺪأ ﺑﻨﺎء اﻟﻠﺠﻨﯿﻦ ﺑﺎﺳﺘﺨﺪام ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﺣﻤﺾ اﻟﺴﻨﺎﻣﯿﻚ ﻣﺜﻞ ﺣﻤﺾ اﻟﻜﯿﻮﻣﺎرﯾﻚ ‪Coumaric acid‬‬
‫وﺣﻤﺾ اﻟﻜﻮﻧﯿﻔﺮﯾﻚ ‪ Coniferic acid‬وﺣﻤﺾ ﺳﯿﻨﺒﻚ ‪ Sinepic acid‬واﻟﺘﻰ ﺗﺨﺘﺰل اﻟﻰ ﻣﺎ ﯾﻘﺎﺑﻠﮭﺎ ﻣﻦ‬
‫اﻟﻜﺤﻮﻻت‬

‫‪٢٥٠‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫وذﻟﻚ ﺑﻤﺴﺎﻋﺪة ﻗﺮﯾﻦ اﻻﻧﺰﯾﻢ ‪ NADPH2‬ﺛﻢ ﯾﺘﺤﺪ اﻟﻜﺤﻮﻻت اﻟﻔﯿﻨﻮﻟﯿﺔ ﻣﻊ اﻟﺴﻜﺮﯾﺎت ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﺠﻠﻮﻛﺴﯿﺪات‬
‫اﻟﻤﻘﺎﺑﻠﺔ أﯾﻀﺎ واﻟﺘﻰ ﯾﺤﺪث ﻟﮭﺎ اﺧﺘﺰال وﺑﻠﻤﺮة ‪ dehydropolymerization‬وذﻟﻚ ﺑﺎﺳﺘﺨﺪام ﻋﺪة اﻧﺰﯾﻤﺎت‬
‫ﻣﺜﻞ ‪ phenol oxidase , peroxides‬ﻟﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﻠﺠﻨﯿﻦ ﺑﯿﻦ ﺧﻼﯾﺎ اﻟﺨﺸﺐ ﻟﯿﺰداد ﺻﻼﺑﺔ‪.‬‬

‫‪4-‬اﻻﺣﻤﺎض اﻟﻜﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻠﯿﺔ اﻟﻔﯿﻨﻮﻟﯿﺔ ‪: phenol carboxylic acids‬‬

‫ﯾﺘﺒﻌﮭﺎ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻣﺜﻞ ھﯿﺪروﻛﺴﻰ ﺣﻤﺾ اﻟﺒﻨﺰوﯾﻚ ‪ p-hydroxybenzoic acid‬واﻟﮭﯿﺪروﻛﯿﻨﻮن ‪Hydroquinone‬‬

‫وﺣﻤﺾ اﻟﺠﺎﻟﯿﻚ ‪ Gallic acid‬وﻋﺎدة ﺗﺪﺧﻞ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت ﺧﺎﺻﺔ ﺣﻤﺾ اﻟﺠﺎﻟﯿﻚ ﻓﻰ ﺗﻜﻮﯾﻦ اﻟﺜﺎﻧﯿﻨﺎت وھﻰ اﻟﻤﺎدة اﻟﺴﺎﺋﺪة‬
‫ﻓﻰ اﻟﺜﻤﺎر ﻗﺒﻞ اﻟﻨﻀﺞ واﻟﻤﺴﺒﺒﺔ ﻟﻠﻤﻮاد اﻟﻘﺎﺑﻀﺔ ﺑﺎﻟﺜﻤﺎر‪.‬‬

‫‪٢٥١‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﻋﺎدة ﯾﺘﻢ ﺑﻨﺎء اﻻﺣﻤﺎض اﻟﻜﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻠﯿﺔ اﻟﻔﯿﻨﻮﻟﯿﺔ ﻣﻦ ﺣﻤﺾ اﻟﻜﯿﻮﻣﺎرﯾﻚ ﺑﺄﻛﺴﺪﺗﺔ ﻛﻤﺎ ﺑﺎﻟﺸﻜﻞ اﻟﺘﺎﻟﻰ‬

‫‪5-‬ﻣﺸﺘﻘﺎت اﻟﻔﻼﻓﯿﻦ‪Flavones Derivatives‬‬

‫ﺗﻤﺜﻞ اﻟﻔﻼﻓﻮﻧﺎت ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻛﺒﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت اﻟﻔﯿﻨﻮﻟﯿﺔ وﻟﻘﺪ اﺷﺘﻖ اﻻﺳﻢ ﻣﻦ اﻟﻠﻮن اﻷﺻﻔﺮ ﺣﯿﺚ ﯾﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ‬
‫اﻟﻠﻮن اﻷﺻﻔﺮ ﺑﺎﻷﺗﯿﻨﯿﺔ ‪ Flavus‬وﻋﺎدة ﺗﻘﺴﻢ ﻣﺸﺘﻘﺎت اﻟﻔﻼﻓﻮﻧﺎت اﻟﻰ ﻋﺪد ﻣﻦ اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺎت ﺗﺒﻌﺎ ﻟﺤﺎﻟﺔ اﻟﺘﺄﻛﺴﺪ ﻣﻦ‬
‫ﺣﻠﻘﺘﮭﺎ اﻟﻤﺮﻛﺰﯾﺔ ﻛﻤﺎ ﯾﻠﻰ‪:‬‬

‫وﺗﻮﺟﺪ اﻟﻔﻼﻓﻮﻧﺎت أﯾﻀﺎ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﻓﻰ ﺻﻮرة ﺟﻠﻮﻛﺴﯿﺪات ﺣﯿﺚ ﯾﺘﺼﻞ اﻟﺴﻜﺮ ﻣﻊ ﺟﺰىء اﻷﯾﺪروﻛﺴﯿﻞ ﻋﻠﻰ اﻟﺤﻠﻘﺔ‬
‫‪A‬ﻓﻰ ھﯿﻜﻞ اﻟﻔﻼﻓﻮن ‪ .‬وﯾﻮﺟﺪ ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎت ﺑﻜﺜﺮة ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﺧﺎﺻﺔ ﻓﻰ اﻟﺒﺪرة أﻣﺎ اﻟﻤﺮﻛﺐ اﻟﻤﻌﺮوف ‪Flavan‬‬
‫‪3-ols,,‬و ‪ Flavan 3,4diols‬ﻓﮭﻢ ﻣﻨﺸﺄ أﻛﺒﺮ ﺛﺎﻧﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﻦ اﻟﺘﺎﻧﯿﻨﺎت‪.‬‬

‫أﻣﺎ اﻻﻧﺜﻮﺳﯿﺎﻧﺎت ﻓﮭﻰ اﺣﺪى ﻣﺸﺘﻘﺎت اﻟﻔﻼﻓﻮﻧﺎت أﯾﻀﺎ وﯾﺮﺟﻊ اﻟﯿﮭﺎ ﻟﻮن اﻷزھﺎر اﻟﺤﻤﺮاء واﻟﺰرﻗﺎء واﻟﺘﻰ ﻋﺎدة‬
‫ﺗﻮﺟﺪ ذاﺋﺒﺔ ﻓﻰ اﻟﻌﺼﺮ اﻟﺨﻠﻮى ﻟﺨﻼﯾﺎ اﻟﺒﺸﺮة وأﯾﻀﺎ ﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ اﻷﺟﺰاء اﻟﺨﻀﺮﯾﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻮرﻗﯿﺔ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ ﻧﺒﺎﺗﺎت‬
‫اﻟﺰﯾﻨﺔ‪.‬‬

‫واﻷن دﻋﻨﺎ ﻧﻠﻘﻰ ﻣﺰﯾﺪا ﻣﻦ اﻟﻀﻮء ﻋﻦ اﻷﻧﺜﻮﺳﯿﺎﻧﺎت ﻓﺎﻷﺷﻜﺎل اﻟﺘﺎﻟﯿﺔ ﺗﻤﺜﻞ أھﻢ ﺗﻠﻚ اﻷﻧﺜﻮﺳﯿﺎﻧﺎت وﯾﺒﺪو ﻓﯿﮭﺎ أن‬
‫اﻷﺧﺘﻼف ﺑﯿﻦ اﻷﻧﺜﻮﺳﯿﺎﻧﺎت ﯾﺮﺟﻊ اﻟﻰ اﻟﺤﻠﻘﺔ‪B .‬‬

‫‪٢٥٢‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪٢٥٣‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫وﯾﺘﻢ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﺤﯿﻮى ﻟﻠﻔﻼﻓﻮﻧﺎت اوﻻً ﺑﺘﻜﻮﯾﻦ اﻟﮭﯿﻜﻞ اﻟﻜﺮﺑﻮﻧﻰ ﻟﻠﻔﻼﻓﻮﻧﺎت )‪ (I5C‬وذﻟﻚ ﺑﺄﺗﺤﺎد ‪٣‬ﺟﺰﯾﺌﺎت ﻣﻦ‬
‫‪Malonyl CoA‬ﻣﻊ ( ‪ Cinnamoyl CoA‬اﺳﺘﺮ ﺣﻤﺾ اﻟﺴﯿﻨﺎﻣﯿﻚ ﻣﻊ ) ‪ CoA‬ﻓﯿﺘﻜﻮن ﻣﺮﻛﺐ وﺳﻄﻰ وھﻮ‬
‫‪Hypothetical‬ﺛﻢ ﺗﻐﻠﻖ اﻟﺴﻠﺴﻠﺔ اﻟﻤﻔﺘﻮﺣﺔ ﺑﺔ ﻟﯿﺘﻜﻮن ‪ Chalcone‬واﻟﺬى ﺑﺪورة ﯾﺘﺤﻮل اﻟﻰ ‪ Flavone‬ﺛﻢ‬
‫ﻣﺸﺘﻘﺎت اﻟﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻛﻤﺎ ﺑﺎﻟﺸﻜﻞ اﻟﺘﺎﻟﻰ‬

‫‪.‬‬

‫‪٢٥٤‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﻘﻠﻮﯾﺪات‪Alkaloids‬‬
‫أﺳﺘﻌﻤﻠﺖ اﻟﻘﻠﻮﯾﺪات ﻣﻨﺬ ﻋﺪة ﺳﻨﻮات ﻓﻘﺪ ﻋﺮﻓﺖ ﺑﻌﺾ اﻟﻔﻮاﺋﺪ اﻟﻄﺒﯿﺔ واﻟﺨﻮاص اﻟﺴﺎﻣﺔ ﻟﮭﺎ ﻓﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﻦ‬
‫اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت ﻋﺮﻓﺖ ﺑﺎﻟﻨﺒﺎﺗﺎت اﻟﻄﺒﯿﺔ ‪ .‬ﻓﻔﻲ اﻟﻘﺮن اﻟﺘﺎﺳﻊ ﻋﺸﺮ ﺗﻤﻜﻦ ‪ Sertnrner‬ﻣﻦ اﺳﺘﺨﻼص ﻣﺎدة اﻟﻤﻮرﻓﯿﻦ‬
‫ﻣﻦ اﻷﻓﯿﻮن ‪ Opium‬واﻟﺘﻲ أﺳﺘﺨﺪﻣﺖ ﻓﻰ اﻟﺘﺨﺪﯾﺮ‬

‫ﻛﻤﺎ ﻋﺮف اﻟﻜﺎﻓﯿﻦ واﻟﺬى ﯾﺴﺘﺨﺮج ﻣﻦ ﻧﺒﺎت اﻟﺒﻦ واﻟﺸﺎى ﻣﻦ ﻣﺌﺎت اﻟﺴﻨﯿﻦ‬

‫ﻛﻤﺎ ﻋﺮﻓﺖ اﻟﻤﻮاد اﻟﺴﺎﻣﺔ او اﻟﻤﺨﺪرة ﻛﻤﻜﯿﻔﺎت ﻣﺜﻞ اﻟﻜﻮﻛﺎﯾﯿﻦ‬

‫ﺑﻌﺪ ذﻟﻚ ﻋﺮﻓﺖ ﺑﻌﺾ اﻟﻤﻮاد اﻟﻤﺴﺘﺨﻠﺼﺔ ﻣﻦ اﻟﻤﺼﺎدر اﻟﺒﻨﺎﺋﯿﺔ اﻃﻠﻖ ﻋﻠﯿﮭﺎ أﺳﻢ أﺷﺒﺎه اﻟﻘﻠﻮﯾﺎت أو اﻟﻘﻠﻮﯾﺪات أو‬
‫اﻟﻘﻮاﻋﺪ اﻟﺒﻨﺎﺋﯿﺔ واﺻﻄﻼح ﻗﻠﻮﯾﺪ ھﻮ اﻟﺴﺎﺋﺪ وھﻮ ﯾﺪل ﻋﻠﻰ ﻣﺠﻤﻮﻋﮫ ﻣﻦ اﻟﻘﻮاﻋﺪ اﻟﻨﯿﺘﺮوﺟﯿﻨﯿﺔ اﻟﻤﻌﻘﺪة اﻟﺘﺮﻛﯿﺐ‬
‫وذات ﺣﻠﻘﺔ ﻏﯿﺮ ﻣﺘﺠﺎﻧﺴﺔ ﺗﺤﺘﻮى ﻋﻠﻰ ذرة ﻧﯿﺘﺮوﺟﯿﻦ وﯾﻌﺮف اﻟﻰ اﻵن ﺣﻮاﻟﻰ ‪ ٣.٠٠٠‬ﻗﻠﻮﯾﺪ ﻣﻮﺟﻮدة ﻓﻰ‬
‫ﺣﻮاﻟﻰ ‪ ٤٠٠٠٠‬ﻧﻮع ﻧﺒﺎﺗﻰ ‪,‬وﻋﺎدة ﺗﻜﺜﺮ اﻟﻘﻠﻮﯾﺪات ﻓﻰ اﻟﻌﺎﺋﻠﺔ اﻟﻮردﯾﺔ ‪ Rosaceae‬واﻟﻌﺎﺋﻠﺔ اﻟﻤﺮﻛﺒﺔ‬
‫‪Compositeae‬وﺗﻤﺘﺎز ﻛﻞ ﻋﺎﺋﻠﺔ ﺑﻮﺟﻮد ﻣﻮاد ﻗﻠﻮﯾﺪﯾﺔ ﺧﺎﺻﺔ ﺗﻤﯿﺰھﺎ ‪ ،‬وﻟﯿﺴﺖ ﻛﻞ اﻟﻘﻠﻮﯾﺪات ﻗﻮاﻋﺪ ﻓﮭﻨﺎك‬
‫اﺳﺘﺜﻨﺎء ﻓﻰ ﺑﻌﻀﮭﺎ ﻣﺜﻞ ‪ Cyaninsbeta Nicotinic acid , Colchicine ,‬وﯾﻼﺣﻆ أن اﻟﻘﻠﻮﯾﺪات ﻋﺎدة ﻣﺎ‬
‫ﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﺼﻐﯿﺮة وﻓﻰ ﻋﺼﯿﺮ اﻟﺨﻼﯾﺎ وﻟﻜﻨﮭﺎ ﺗﺘﺤﻮل اﻟﻰ اﻟﺤﺎﻟﺔ اﻟﺼﻠﺒﺔ ﻓﻰ ﻃﻮر اﻟﻨﻀﺞ ﻛﻤﺎ ﻓﻰ‬
‫اﻟﺤﺒﻮب واﻟﺜﻤﺎر واﻟﺠﺬور ‪ ،‬وﯾﺨﺘﻠﻒ ﺗﻮزﯾﻊ اﻟﻘﻠﻮﯾﺪات ﻓﻰ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻨﺒﺎﺗﯿﺔ ﺣﺴﺐ ﻧﻮع وﺳﻦ اﻟﻨﺴﯿﺞ اﻟﻨﺒﺎﺗﻰ‪.‬‬

‫‪٢٥٥‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫واﻟﺠﺪول اﻟﺘﺎﻟﻰ ﯾﺒﯿﻦ أھﻢ اﻟﻘﻠﻮﯾﺪات اﻟﺘﻰ ﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت‬

‫اﻣﺎ ﻋﻦ اﻟﺪور اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻰ ﻟﻠﻘﻠﻮﯾﺪات ﻓﮭﻨﺎك أراء ﻛﺜﯿﺮة ﺑﺨﺼﻮص اﻟﻮﻇﺎﺋﻒ اﻟﻔﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ﻟﮭﺎ وﻛﯿﻔﯿﺔ ﺗﻜﻮﯾﻨﮭﺎ‬
‫ﻓﻤﻦ اﻟﻤﻌﺮوف أن اﻟﻘﻠﻮﯾﺪات ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻋﻀﻮﯾﺔ ﻧﯿﺘﺮوﺟﯿﻨﯿﺔ ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻦ اﻷﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ ﻣﺜﻞ اﻻرﻧﯿﺜﯿﻦ‬
‫واﻟﻠﯿﺴﯿﻦ واﻟﻔﯿﻨﯿﻞ اﻻﻧﯿﻦ واﻟﺘﺮﺑﺘﻮﻗﺎن‪ ،‬ﻟﺬا ﻓﻤﻦ اﻟﻤﺤﺘﻤﻞ ان ﯾﻜﻮن ﻟﮭﺎ دور ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﻰ ﻓﻰ ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺒﻨﺎء اﻟﺤﯿﻮى‬
‫وﻗﺪ ﺗﻌﺘﺒﺮ ﻣﺨﺰن ﻟﻠﻨﺘﺮوﺟﯿﻦ اﻟﺰاﺋﺪ ﻋﻦ اﺣﺘﯿﺎج اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪٢٥٦‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪٢٥٧‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﻓﺎﻟﻨﯿﻜﻮﺗﯿﻦ ﯾﺘﻜﻮن ﻓﻰ اﻟﺠﺬور وﯾﻨﻘﻞ ﻟﻼوراق ﻣﻤﺎ ﯾﺪل ﻋﻠﻰ اﻧﮫ ﻻ ﯾﻤﻜﻦ ان ﯾﻜﻮن ﺿﻤﻦ اﻟﻨﺎﺗﺠﺎت اﻟﻨﮭﺎﺋﯿﺔ ﻟﮭﺪم‬
‫اﺛﻨﺎء ﻋﻤﻠﯿﺎت اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻻزوﺗﻰ ﻟﺬا ﯾﻤﻜﻦ اﻟﻘﻮل ﺑﺄن اﻟﻨﯿﻜﻮﺗﻦ ﺿﻤﻦ اﻟﻌﻮاﻣﻞ اﻷﺳﺎﺳﯿﺔ ﻓﻰ ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﺒﻨﺎﺋﻰ‬
‫ﻟﻠﻨﺘﺮوﺟﯿﻦ ﻓﮭﻮ ﯾﻠﻌﺐ دور ﻓﻰ ﻋﻤﻞ اﻷﻧﺰﯾﻤﺎت ﺣﯿﺚ ﯾﺪﺧﻞ ﻓﻰ ﺗﺮﻛﯿﺒﮭﺎ ﻓﻰ ﺻﻮرة ﺣﻤﺾ ﻧﯿﻜﻮﺗﯿﻨﻚ‪.‬‬

‫وھﻨﺎك رأى ﯾﻘﻮل أن اﻟﻘﻠﻮﯾﺪات ﺗﺘﻜﻮن ﻓﻰ اﻟﻨﺒﺎت ﻟﺤﻤﺎﯾﺘﮭﺎ ﻣﻦ اﻷﻓﺎت وﻣﻦ اﻟﺘﻠﻒ وأن اﻟﻘﻠﻮﯾﺪات ﻧﺎﺗﺠﺎت ھﺪم او‬
‫ﻧﺎﺗﺠﺎت ﻧﮭﺎﺋﯿﺔ ﺗﺘﻜﻮن أﺛﻨﺎء ﻋﻤﻠﯿﺔ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻷزوﺗﻰ وﺗﺨﺘﺰن ﻓﻰ ﺻﻮرة ﻏﯿﺮ ﺿﺎرة ﺑﺎﻟﻨﺒﺎت ﻛﻤﺎ ﯾﺤﺪث ﻓﻰ ﻧﺒﺎت‬
‫اﻟﺨﺸﺨﺎش‬

‫آﻣﺎ ﻋﻦ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﺤﯿﻮى ﻟﻠﻘﻠﻮﯾﺪات ﻓﺘﺒﻨﻰ ﻣﻦ اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ واﻟﺘﻰ ﺳﻮف ﻧﻨﻮه ﻋﻨﮭﺎ ھﻨﺎ ﻛﺎﻟﺘﺎﻟﻰ‪:‬‬
‫أ – ﻣﺸﺘﻘﺎت اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻟﻔﺎ اﻣﯿﻨﯿﺔ)‪(Ornithine and Lysine‬‬
‫ﯾﺸﺘﻖ ﻣﻦ اﻟﺤﻤﺾ اﻷﻣﯿﻨﻰ ‪ Ornithine‬ﺧﻤﺲ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻗﻠﻮﯾﺪﯾﺔ ﺗﺘﺒﻊ ﻧﻈﺎم اﻟﺒﯿﺮوﻟﯿﺪﯾﻦ ‪ Pyrrolidine‬ﻛﻤﺎ‬
‫ﯾﺸﺘﻖ ﻣﻦ اﻟﺤﻤﺾ اﻷﻣﯿﻨﻰ ‪ Lysine‬ﺳﺖ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻗﻠﻮﯾﺪ ﺣﻠﻘﯿﺔ ﺗﺘﺒﻊ اﻟﻨﻈﺎم اﻟﺒﺒﺮﯾﺪﯾﻦ ‪ Piperidine‬وھﻨﺎك‬
‫ﻣﺴﻠﻜﺎن ﻟﻠﺤﺼﻮل ﻋﻠﯿﮭﻤﺎ‬
‫*اﻟﻤﺴﻠﻚ اﻷول ﯾﺘﻢ ﺑﺤﺪوث ﻧﺰع ﻟﺠﺰئ ﺛﺎﻧﻰ أﻛﺴﯿﺪ اﻟﻜﺮﺑﻮن ‪ Decarboxylation‬ﻟﯿﺘﻜﻮن ‪ Putrescine‬ﻣﻦ‬
‫‪Ornithine‬وﯾﺘﻜﻮن ‪ Cadaverine‬ﻣﻦ ‪Lysine‬‬
‫*اﻣﺎ اﻟﻤﺴﻠﻚ اﻵﺧﺮ ﻓﯿﺘﻢ ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻘﺔ ﻧﺰع ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻷﻣﯿﻦ ﺑﺄﻛﺴﺪﺗﮭﺎ وﻓﻰ اﻟﻨﮭﺎﯾﺔ ﯾﺘﻜﻮن اﻟﺸﻜﻞ اﻟﺤﻠﻘﻰ اﻟﺤﺎوى‬
‫ﻋﻠﻰ ذرة اﻟﻨﺘﺮوﺟﯿﻦ ﻛﻤﺎ ﺑﺎﻟﺸﻜﻞ اﻟﺘﺎﻟﻰ‬

‫‪٢٥٨‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫وﻣﻦ أھﻢ اﻟﻘﻠﻮﯾﺪات اﻟﺘﺎﺑﻌﺔ ﻟﺘﻠﻚ اﻟﻤﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﻘﻠﻮﯾﺪات اﻟﺒﯿﻜﻮﺗﯿﻦ ‪ ، Nicotine‬واﻟﻨﯿﺮوﻧﯿﻜﻮﺗﯿﻦ ‪Nornicotine‬‬
‫ﺗﻠﻚ اﻟﻘﻠﻮﯾﺪات ﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ ﻧﺒﺎت ‪ Nicotiana tanacum‬واﻷﻧﺎﺑﺴﯿﻦ ‪ Anabasine‬واﻟﺘﻰ ﺗﻮﺟﺪ ﻓﻰ ﻧﺒﺎت‬
‫‪Nicotiana glauca‬‬

‫‪٢٥٩‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ب – ﻣﺸﺘﻘﺎت اﻻﺣﻤﺎض اﻻﻣﯿﻨﯿﺔ اﻟﺤﻠﻘﯿﺔ)‪(Tyrosine and Phenyl Alanine‬‬

‫أھﻢ ﻣﺸﺘﻘﺎت ﻟﻠﺤﻤﺾ اﻻﻣﯿﻨﻰ اﻟﺘﯿﺮوزﯾﻦ واﻟﻔﯿﻨﯿﻞ اﻷﻧﯿﻦ ھﻮ اﻟﻘﻠﻮﯾﺪ اﻟﻜﻮﻟﺸﺴﯿﻦ واﻟﺬى ﯾﻮﺟﺪ ﻓﻰ ﻧﺒﺎت‬
‫‪Clochicum antumnale‬وﯾﺘﻢ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﺤﯿﻮى ﻟﮭﺬا اﻟﻘﻠﻮﯾﺪ ﺑﺄن ﯾﻨﺰع ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻟﻜﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻞ ﻣﻦ اﻟﺤﻤﺾ‬
‫اﻻﻣﯿﻨﻰ اﻟﺘﯿﺮوزﯾﻦ ﻓﺘﻨﺘﺞ ﻋﻨﮫ اﻟﺘﯿﺮﻣﯿﻦ ‪ Tyramine‬ﻛﻤﺎ ﯾﺘﺤﻮل ﺣﻤﺾ اﻟﻔﯿﻨﯿﻞ اﻻﻧﯿﻦ ﺑﻨﺰع ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ‬
‫اﻟﻜﺮﺑﻮﻛﺴﯿﻞ اﻟﻰ ﺣﻤﺾ اﻟﺴﯿﻨﺒﻚ ‪ Sinapic acid‬وﯾﺘﺤﺪ اﻟﻤﺮﻛﺒﺎن اﻟﺴﺎﺑﻘﺎن ﻣﻌﺎ ﻟﯿﺘﻜﻮن اﻟﻜﻮﻟﺸﺴﯿﻦ‬

‫‪٢٦٠‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫‪٢٦١‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫ﻗﻠﻮﯾﺪات اﻟﺒﯿﻮرﯾﻦ‪Purine Alkaloids‬‬

‫ﻗﺎﻋﺪة اﻟﺒﯿﻮرﯾﻦ اﻟﻤﻌﺮوﻓﺔ واﻟﺘﻰ ﺗﺪﺧﻞ ﻛﺄﺣﺪ اﻟﻘﻮاﻋﺪ اﻟﻨﺘﺮوﺟﯿﻨﯿﺔ اﻟﻤﻜﻮﻧﺔ ﻟﻸﺣﻤﺎض اﻟﻨﻮوﯾﺔ ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﻧﻮاﺗﯿﻦ‬
‫اﻷوﻟﻰ اﻻﯾﻤﺪزول ‪ Imidazal‬واﻟﺜﺎﻧﯿﺔ اﻟﺒﺮﯾﻤﯿﺪﯾﻦ‪Primidine‬‬
‫ﯾﺒﺪأ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﺤﯿﻮى ﻟﻘﺎﻋﺪة اﻟﺒﯿﻮرﯾﻦ أو ﻗﻠﻮﯾﺪات اﻟﺒﯿﻮرﯾﻨﺎت ﺑﺘﻨﺸﯿﻂ ‪ -٥‬ﻓﻮ اﻟﺮﯾﺒﻮز ﺑﺈﺳﺘﺨﺪام ‪ ATP‬ﻓﯿﺘﻜﻮن‬
‫ﺑﯿﺮوﻓﻮﺳﻔﺎت ‪ -٥‬ﻓﻮ اﻟﺮﯾﺒﻮز واﻟﺬى ﯾﺘﺤﻮل إﻟﻰ ﻣﺮﻛﺐ ‪ - p Ribosyl amine 5‬ﺑﺎﺿﺎﻓﺔ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻷﻣﯿﻦ‬
‫ﺑﻌﻤﻠﯿﺔ ‪ Transamination‬ﻣﻦ ﻣﺮﻛﺐ اﻷﺳﺒﺮاﺟﯿﻦ ﺛﻢ ﯾﺘﺤﺪ اﻟﻤﺮﻛﺐ اﻟﺴﺎﺑﻖ ﻣﻊ اﻟﺠﻠﯿﺴﯿﻦ ﺑﻮاﺳﻄﺔ راﺑﻄﺔ‬
‫ﺑﺒﺘﯿﺪﯾﺔ ﻣﻊ ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ اﻷﻣﯿﻦ ﻓﯿﺘﻜﻮن ﻣﺮﻛﺐ وﺳﻄﻰ ﯾﺘﺤﻮل اﻟﻰ ﻣﺮﻛﺐ ‪- phosphate – Inosine ٥‬ﺛﻢ ﯾﺘﺤﻮل‬
‫اﻵﺧﯿﺮ اﻟﻰ ﻧﯿﻜﻠﻮﺗﯿﺪات اﻷدﻧﯿﻦ واﻟﺠﻮاﻧﯿﻦ واﻟﺬى ﯾﺘﺤﻮل اﻟﻰ ﻗﻠﻮﯾﺪات ﻣﺜﻞ ‪ Caffeine‬وھﻮ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﺛﺎﻟﺚ‬
‫ﻣﯿﺜﺎﯾﻞ زاﻧﺜﯿﻦ وﯾﻮﺟﺪ ﻓﻰ اﻟﺒﻦ واﻟﺸﺎى واﻟﺜﯿﻮﺑﺮوﻣﯿﻦ وھﻮ ﺛﺎﻧﻰ ﻣﯿﺜﺎﯾﻞ زاﻧﺜﯿﻦ واﻟﺬى ﯾﻮﺟﺪ ﻓﻰ اﻟﺸﺎى واﻟﻜﺎﻛﺎو‪.‬‬

‫ﺷﻜﻞ ) ( ﯾﻮﺿﺢ اﻟﺘﻤﺜﯿﻞ اﻟﺤﯿﻮى ﻟﺤﻠﻘﺔ اﻟﺒﯿﻮرﯾﻦ وﻗﻠﻮﯾﺪ اﻟﺒﯿﻮرﯾﻦ‬

‫وھﻨﺎك اﻋﺘﻘﺎد ان اﻟﺒﯿﻮرﯾﻨﺎت ﺗﺘﻜﻮن ﻋﻦ ﻃﺮﯾﻖ ﺗﺤﻠﻞ ذاﺗﻰ ﻟﻘﺎﻋﺪﺗﻰ اﻟﺠﻮاﻧﯿﻦ واﻷدﯾﻨﻦ ﻓﺘﻨﺰع ﻣﻨﮭﺎ ﻣﺠﺎﻣﯿﻊ‬
‫اﻷﻣﯿﻨﻮ وﯾﺘﺤﻮل اﻟﺠﻮاﻧﺪﯾﻦ اﻟﻰ زاﻧﺜﯿﻦ ‪ ،‬أﻣﺎ اﻷدﯾﻨﯿﻦ ﻓﯿﺘﺤﻮل اﻟﻰ ھﯿﺒﻮزاﻧﺜﯿﻦ ﻓﻰ ﻋﻤﻠﯿﺔ ھﺪم اﻟﺒﯿﻮرﯾﻨﺎت ھﻮ‬
‫أﻛﺴﺪة اﻟﺰاﻧﺜﯿﻦ واﻟﮭﯿﺒﻮزاﻧﺜﯿﻦ اﻟﻰ ﺣﻤﺾ ﯾﻮرﯾﻚ ‪ .‬وﻣﻦ ﻣﺸﺘﻘﺎت اﻟﺒﯿﻮرﯾﻦ اﻟﮭﺎﻣﺔ ھﺮﻣﻮن اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﯿﻨﯿﻦ‪.‬‬
‫اﻟﺼﺒﻐﺎت او اﻟﺒﻮرﻓﯿﺮﯾﻨﺎت‪Porphyrins‬‬
‫اﻟﺒﻮرﻓﯿﺮﯾﻨﺎت ﻣﺠﻤﻮﻋﺔ ﺻﻐﯿﺮة ﻣﻦ اﻟﻤﺸﺘﻘﺎت اﻟﺜﺎﻧﻮﯾﺔ ﻟﻠﻨﺒﺎت وﻟﻘﺪ ﺳﺒﻖ اﻻﺷﺎرة اﻟﯿﮭﺎ ﻋﻨﺪ اﻻﺗﺤﺪث ﻋﻦ ﺗﺮﻛﯿﺐ‬
‫اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ‪.‬‬
‫وﺑﻨﺎء اﻟﺒﻮرﻓﯿﺮﯾﻨﺎت ﻟﮫ ﻋﻼﻗﺔ ﺑﻜﻼ ﻣﻦ دورة اﻟﺴﺘﺮات وﺗﻤﺜﯿﻞ اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ ﺣﯿﺚ ﯾﺒﺪأ اﻟﺒﻨﺎء اﻟﺤﯿﻮى‬
‫ﻟﻠﺒﻮرﻓﯿﺮﯾﻨﺎت ﻣﻦ ‪ Succinyl CO A‬واﻟﺬى ﯾﺘﻜﻮن ﺧﻼل دورة اﻟﺴﺘﺮات وﻛﺬﻟﻚ ﻣﻦ اﻟﺤﻤﺾ اﻷﻣﯿﻨﻰ اﻟﺠﻠﯿﺴﯿﻦ‬

‫‪٢٦٢‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫واﻟﻨﺎﺗﺞ ﻣﻦ ﺗﻤﺜﯿﻞ اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﯿﻨﯿﺔ‪.‬‬

‫ﯾﺘﺤﺪ ﻛﻞ ﻣﻦ ‪ Succinyl CO A‬ﻣﻊ اﻟﺠﻠﯿﺴﯿﻦ ﻟﯿﻨﺘﺞ ﻣﺮﻛﺐ ‪ Aminolaevuline acid‬واﻟﺬى ﯾﺘﺤﺪ ﺟﺰﺋﯿﺎن‬
‫ﻣﻨﮫ ﻣﻌﺎً ﻟﯿﺘﻜﻮن ﻣﺮﻛﺐ ‪ Porphobilinogen‬أو ﺣﻠﻘﺔ اﻟﺒﯿﺮول واﻟﺬى ﯾﻌﺘﺒﺮ اﻟﺒﻨﯿﺔ اﻷﺳﺎﺳﯿﺔ ﻓﻰ ﻣﺮﻛﺐ‬

‫‪٢٦٣‬‬
 ‫‪Sobhy Derhab‬‬ ‫ﻓﺴﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ اﻟﻨﺒﺎت‬

‫اﻟﺒﻮرﻓﯿﺮﯾﻦ ‪ .‬ﺣﯿﺚ ﺗﺘﺠﺪ ارﺑﻊ ﺟﺰﺋﯿﺎت ﻣﻦ ﺟﺰئ ‪ Porphobilinogen‬ﻓﻰ ﺳﻠﺴﻠﺔ ﻣﻦ اﻟﺘﻔﺎﻋﻼت ﻟﯿﺘﻜﻮن‬
‫اﻟﺒﻮرﻓﯿﺮﯾﻦ ‪ .‬وان ﺗﻠﻚ اﻟﻤﺸﺘﻘﺎت ھﻰ ‪ Uroporphyrinogen III‬واﻟﺬى ﯾﺘﺤﻮل اﻟﻰ ‪Protoporphyrin‬‬
‫واﻻﺧﯿﺮ ﯾﺴﺘﻘﺒﻞ اﯾﻮن اﻟﻤﻐﻨﺴﯿﻮم ‪ Mg ++‬ﻟﯿﺘﻜﻮن اﻟﻰ اﻟﻜﻠﻮروﻓﯿﻞ او ﯾﺘﺤﺪ ﻣﻊ أﯾﻮن اﻟﺤﺪﯾﺪﯾﻚ ﻟﯿﺘﻜﻮن‬
‫اﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوﻣﺎت واﻛﺴﯿﺪﯾﺮاﻟﺴﯿﺘﻮﻛﺮوم واﻟﺒﯿﺮوﻛﺴﯿﺪﯾﺰ واﻟﻜﺘﺎﻟﯿﺰ وﺟﻤﯿﻌﮭﺎ اﻧﺰﯾﻤﺎت ھﺎﻣﺔ ﻓﻰ اﻟﺘﺤﻮﻻت اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ‪.‬‬

‫‪٢٦٤‬‬