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  • Tema 5, Nutreintes Minerales Ii

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    TEMA 5, NUTREINTES MINERALES II

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    EA BS wesowein Veen 6 Introducci6n a la nutricién mineral de las plantas. Los elementos minerales 5, Otros elementos. TLoEFONSO BONILLA 1, Introduccién, 2. Soluciones nutritivas. 3. Elementos esenciales. 4. Elementos beneficiosos. 1, INTRODUCCION Los mutrientes de las plantas se clasifican en dos grandes grupos: organicos e inorganicos. Los primeros representan entre €l 90 y ef 95% del peso seco de las plantas y estan constituidos por los elementos carbono, oxigena @ hidro~ geno, obtenidos a partir del CO, de la atmasfera (vase el Capitulo 12) y del agua del suelo (véase el Capitulo 4). 5-10% restante constituye la denominada fraccion mineral que sera estudiada en este capitulo y en los dos siguientes: en ellos destacaremas, en primer lugar, el papel de {os ele- mentos minerales en el metabatismo de las plantas y la razon de su esencialidad (Capitulo 6); su absorcién, asimilacion y transporte (Capitulo 7): y, por dltimo, su relacién con la pro- Guccion agricola, asi como las sintomas y el diagnéstico de las alteraciones nutricionales (Capitulo 8). Evidentemente, el interés por la nutricién mineral de las plantas esta muy relacionado con este ditimo aspecto, y desde mediados del siglo pasado ha orientaco los estudios en este campo, que han sentado las bases del conocimiento sobre la nutricion mineral de las plantas. EL efecto benéfico que sobre el crecimiento de las plantas produce la adici6n al suelo de elementos minerales, como cenizas de plantas o cal, ast como el efecto téxico de pr ductos como la sal sobre los mismos cultivos, se canacen en la agricultura desde hace mas de 2000 afes. Sin embargo, hasta hace 150 afias la funcién de los elementos minerales como nutrientes en el crecimiento de tas plantas todavia era motivo de controveisia cientifica. A finales del siglo ava De Saussure (1767-1845), que estudié tanto la fotosintesis como la absorcién de nutrientes, introdujo nuevas técnicas, y métados muy cuidadosos que lo convirtieron en uno ce tos pioneros en ei analisis de los elementos de las plantas; a él se debe la idea de que algunos de estos elementos, pero no necesariamente todos, pueden ser indispensables. Surgié asi el concepto de elemento esencial para el crecimiento de las plantas. En la mismna época, 5. Sprengel (1787-1859), en Alemania, cenuncié la hipétesis de que un suelo podia ser improducti va, desde el punto de vista agricola, por le ausencia exclu sivamente de un elemento esencial, convirtiéndose asi en el precursor de la ley del minimo. Por los mismos afes, el quimico y agréname francés J. B. Boussingault estudiade le relacién entre la fertlizacién de los suelos, la absorcién de nutrientes y el rendimiento de les cultives. Boussingault, ademas, descubrié que las legumbres tienen la capacidad de fijar el ritrageno atmostérico, hecho corroborado des: pués por la identificacion de las bacterias fijadoras en los rnédulos de las raices de estas plantas (véanse los Capitulos 8 y 15). Pero hasta mediados del siglo xx no empez6 a confi- ggurarse una visién arménica ce los problemas nutricionales de las plantas. En esa época surgieron figuras como Justus von Liebig (1803-1873), que enuncié ruevamente la ley del minimo (por lo que muchos le atribuyen su autoria) y J Sachs, famoso botinico alemén que, en 1880, demostr6 por primera vez que las plantas podiian crecer y desarrollarse en soluciones nutritivas totalmente carentes de suelo, lo que dio origen a una linea de investigacién aun hoy vigente so- bre ol estudio de las necesidades de nutrientes: los cultivos hidropénicos. Sin embargo, la consagracién de la nutricién 103 Pienemann mineral de las plantas como disciplina cientifica se debe, sobre todo, al trabajo de recopilacién y organizacién de Yon Liebig, que reuni6 y estructuré toda la informacion existente en su €poca. También fue decisiva la contribucién de Von Liebig al abandono definitivo de la teoria aristotélica del humus (1848). Este hecho condujo a un répido aumento en el uso de fertilizantes minerales. A fines del siglo xxx, espe- cialmente en Europa, se usaban en agricultura y horticultura ‘grandes cantidades de potasa, superfasfato y, posteriormen- te, nitrégeno inorgénico, con el fin de mejorar el crecimiento y la productividad de los cultivos. Von Liebig lleg6 a la conclusion de que los elementos rminerales, como N, 2, K, Ca, Mg, Si, Na y Fe, eran absoluta- mente indispensables para el crecimiento de las plantas; sin embargo, esa conclusién surgié més de la observacién y la especulacién que de ta precisién de los experimentos realiza- dos. El hecho de que la «teorfa de los elementos minerales» estuviese basada en tan precatios cimientos fue una de las razones de que, a fines del siglo xx, se acometieran otros muchos estudios. A partir de ellos y de otras extensas inves- tigaciones sobre la composicion mineral de diversas especies de plantas crecidas en diferentes suelos, se leg6 a la conclu sién, a principios det siglo xx, de que ni la presencia ni la concentracién de un elemento mineral son criterios para establecer stu esencialidad. Las plantas tienen una capa- cidad Uimitada para la absorci6n selectiva de minerales que no son necesarios para su crecimiento y que pueden llegar a ser t6xicos. En consecuencia, fa composicion mineral de los diferentes suelos en que ctecen las plantas no permite es- ‘eablecer si un elemento mineral es esencial 0 no. Partiendo de esta premisa, se realizaron experimentos en agua y arena suprimiendo: determinados elementos minerales. Mediante técnicas sencillas fue posible caracterizar de forma mas pre- cisa los elementos minerales esenciales y comprender mejor su papel en el metabolismo de las plantas. EL avance en estas investigaciones estuvo, y esté, estre- chamente relacionado con el desarrollo de ta quimica ana- litica, particutarmente con la purificacion de tos reactivos quimicos y de los métodos de medida, Esta relacién se refleja fielmente en la cronologta de los descubrimientos sobre el cardcter esencial de los distintos micronutrientes a (o largo de la primera mitad del siglo x, en comparacién con el estu- dio aislado del Fe en el siglo anterior. EL término elemento mineral esencial (que en este capitulo también denominaremos nutriente mineral, aun- ue, en sentido estricto, un nutriente es la forma quimica del elemento mineral esencial en que es disponible para la planta u organismo vegetal) fue propuesto por Amon y Stout. (1934). Estos investigadores sostenfan que para que un ele- mento pudiera ser considerado esencial debfa cumplir estos tes criterios: 1, En ausencia del elemento mineral considerado, la planta es incapaz de completar su ciclo vital. 2. Lafunci6n que realiza dicho elemento no puede ser desem- pefiada por ningin otro mineral de reemplazo o de susti- tucién. 3, EL elemento debe estar directamente implicado en et metabotismo -por ejemplo, como componente de una rmolécula esencial de la planta-, 0 ser necesario en una fase metabélica precisa, como, por ejemplo, una reaccion enzimatica, Segiin esta estricta definicién, los elementos minerales que compensen los efectos téxicos de otros elementos o los que simplemente reemplacen a los nutrientes minerales en algunas de sus funciones especificas menores, tales como et mantenimiento de la presién osmética, no son esenciales, aunque pueden ser considerados elementos beneficiosos (véase el apartado 4). Todavia hoy es dificil establecer qué elementos son esen- ciales para el crecimiento normal de las plantas. Esto se hace particularmente evidente cuando comparamos las necesidades de las plantas superiores y tas de otros organismos fotosinté- ticos, como las algas, 0 no fotosintéticos, como los hongos. En las plantas superiores esta bien establecido que existen 17 elementos minerales esenciales, aunque el nquel solo lo es en un miimero limitado de plantas. También el sodio y el silicio, ‘muy abundantes en la biosfera, se comportan como esenciales para algunas especies de plantas (Cuadro 6-1). Dadas las continuas mejoras en las técnicas analtticas y en la purificacion de los compuestos quimicos, esta relacién bien podria ampliarse en el futuro e incluir @ elementos mi- nerales hoy no reconocidos como esenciales, pero que po- arian serlo en muy bajas concentraciones, como es el caso de los micronutrientes, La mayor parte de estos micronu- trientes son constituyentes enzimaticos y, en consecuencia, slo son necesarios en cantidades muy pequeitas. En cambio, tos denominados macronutrientes son elementos constitu- yentes de las biomoléculas estructurales, tales como protei- nas, lipidos o carbohidratos, o actaan como osmolitos. Estas, diferencias en su funcién quedan reflejadas en las distintas concentraciones medias que estos nutrientes presentan en los andlisis de mineratizacion de un determinado vegetal {Cuatro 6-2) para conseguir su crecimiento adecuado (véase el Capitulo 8). Tales valores pueden variar considerablemen- te dependiendo de la especie, la edad de la planta y la con- centraci6n mineral de otios elementos (Cuadro 8-2). 2. SOLUCIONES NUTRITIVAS. Una vez establecida, a mediados del siglo x0, la posibilidad de utilizar soluciones mutritivas sencillas, J. Sachs disefié tuna solucién acuosa muy simple, constituida por 6 sales ‘inorgénicas (Cuadro 6-3), que permitirfa a las plantas cre- ‘eer y madurar en ausencia de suelo. Las variaciones sobre este sistema han dado lugar a los cultivos hidropénicos, herramienta principal a ta hora de establecer el caracter esencial de los nutrientes, Por otra parte, la gran pureza que ‘en estos momentos puede conseguitse en la sintesis de sales inorgénicas, con una bajfsima concentracién de impurezas, petmite que el control sobre la composicién de soluciones de dichas sales sea muy preciso. Hace un siglo, estas impurezas, Cen eer ow ones G.0,H,NP,S.K, Mg, Ca Fe, Mn, Zn, Cu, B, Mo, CL, Ni i lementos beneficiosos Na Si, C0, T, Vy ue + + Excepto Ca para los hongos + + Bxcepto B para los hongos y las algas, con la excepcién de las diatomeas ‘ + soda de Marche, 1995) En la actualidad, lo més frecuente es hacer crecer las = glantas sobre un sustrato normalmente inete, del ipo arena de cuarzo, vermiculita o perlita, que no aoe nutrientes a . que exhiben un desarrollo muy superior a las del método = anterior, se hallan inmersas en la solucién nutritiva, En este caso es necesario un dispositivo de aireacion, del tipo bom- ba de pecera, para evitar la anoxi “Cada vez se emplean con més frecuencia distintas varia- jones de la denominada nutrient film technique (técnica de lamina nutrtiva), en la cual las rafces estén continuamente bafiadas por una fina pelicula de solucién nutritiva recircu: “ante, que discutre por et fondo de unos canales plasticos; CUADRO 6-2. con este método no existen problemas de anoxia, porque el coxigeno disuelto se repone cada vez que se bombea la solu- cién a la cabecera del dispositivo (Fig. 6-1). La utilizacién de los cultivos hidropénicos con fines de explotacién agricola, y sus modificaciones, como ta fertitiza~

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