LEON DANAILA MIHAI GOLU TRATAT DE _ NEUROPSIHOLOGIE ae imi RA MEDICALA TI, 2 ul UCURESTI, 2000Seer ete tears CUPRINS PREFATA 9 Capitolul 1 RAPORTUL PSIHIC CREIER 6... " Specifice! mecanismuli funciei psihice 38 Capitola 1 STRUCTURA MICROSCOPICA $1 BIOCHIMIA SNC AL OMULU! 7 Introducere : 37 Neuronul 9 Celulele nevrogliale 6 CCanalele ionice gi potenyalul de membank celular a Potenialul de repaus : 30 Neuronul gi semualizarea 3 Potenfall de afiune : : 3 Pounpa Net - K° |S 7 58 Inhibiia post : : 9 Inhibiiapresnapticn : 9 Codificarea intormajici © Irmpusul nervos 60 Principal tot sau_nimic e Sumajia spay temporala 6 Tipuri de nervi : : 63 Sinapsa : 64 Dendfitle si exctaea neuronilor : 68 Sinapscle chimice .. = 68 Inputurileprimite de nearni pot fexcitoare su inhibitoare 1 Conexiunile sinaptice ne permit si gins $8 actionim si s ne reamiatim B Sistemul neuronal. 4 Facilitarca . 4 Convergenja 8 Divergents : 8 Transformarea informatie 15 Sinteza 5 trafieul prteinelor newronale %8 “ransmiterea direst la nell sinapseh nerv-museti » “Transnteres cv pour dict la nivell sinapselorceniale a “Taansitere sinapticd mediat de un al doilea mesager u Elierarcatrasmijorai 8 ‘ransmiveresinputurilor la ccluele fot prin eanalle disjts (ew post) se face prin converiea clctice ” Istricul descoperirt wots » mci uleeute yi peptide 1 Substanje neurtranstitoa 93 Acetilstina (ACH) 95Cuprins 5 VI CEREBELUL .. : 210 ‘Coordonate anatomice fos — 210 Rolul cerebelului fn favijarea senzoriomotorie 228 Neocerebelul si funcfile non-motorii 232 Cerebelul si favijarea la animale 233 Clinica sindromlu pseudo-paictal si peudo- font : 235 Cerebelul $i moteculele mesager . 236 Modificaea de lungs durts a sliitai sinaptice:plsticitate sinaptick. cece 240 Maladiile cerebeloase dau semne si simptome distincte 241 VII. DIENCEFALUL ee 20 TALAMENCEFALUL ..... co 8 TALAMUSUL 7 cece 243 Nuclei talamici S 244 Conexiunile talamusului .- 244 Panicularitfi funcional ale nuclilorformafiunilortalamencefalice 2.2.22... 287 Raporturile cortcotalamice : 249 Concluzii 250 Consideratii clinice - 7 : . 251 ‘METATALAMUSUL . : 258 EPITALAMUSUL - 259 SUBTALAMUSUL s 263 HIPOTALAMUSUL . 265 ‘Nocleii hipotalamusului 266 Conexiunile hipotalamusului : 2s Funefile hipotalamusului ae 270 Reglarea sistemului neuroendocrin : 270 Neuronii hipotalamici participa la patru clase de reflexe 2m Funetia de reproducere are o integrare complex’, 280 Reglarca sistemului nervos autonom si a functiilor vegetative oe 281 Hipotalamusul si motivatia | 287 Reglarea temperaturii corpului : 289 Reglarea foamei si a aportului de hand... a 294 Hipotalamusul si obezitatea : 297 Hipotalamusul, anorexia gi emacierea : 300 Reglarea setei si a ingestici de lichide 301 Tulburarea echilibrului hidric Diabetul insipid ‘Sindromul de hipematremie esenjiald ‘Sindromal de secrejie erescuti de HAD si sete normal Alte funcfii hipotalamice Localizarea cesomicului circadian Genele si proteinele care dirijeazi ceasul biologic Rolul glandei pineale in determinarea ritmuritor Biochimia ceasornicului biologic Reglarea somnului SomnulCuprins 1 Claustrum 20 ‘Nucleul caudat a2 Nucleul Jentiform 4a Substanja neagré. 425 “Tulburii cognitive si comportamentale ale pcienior cu leziuni ale ganglionilor bazali 430 SUBSTANTA ALBA 447 FIBRELE COMISURALE a7 Corpul calos 447 Fibrele caloase 450 Funcflle si clinica corpului calos 451 ‘Sindromul de deconexiune 452 ‘Transferul informagilor senzoriale 454 ‘Transferul informyilor motrice 458 ‘Transferul informatillor complexe organizate asimetric 460 Corpul calos gi limbajul 460 Compal calos gi lectura 461 Compl calos si aptitudinilevizwl-spayale 463 Coxpul calos si activitiile praxice si grafometrice 463, ‘+ Compul calos si memoria 464 Corpal calos gi atengia 464 Compal calos si functile emotionale 465 ‘Transferul interhemisferic al comportamentelor elaborate 466 Fuziunea median : 466 ‘Timpul de transfer interhemisferic 461 Specificitatea fibrelor caloase: 461 Agenezia corpului calos 469 ~ Tumori si boile degenerative ale corpului calos an Concluzii an Comisura anterioars 473 Comisura posterioari 474 ‘Comisura hipocampicit 418 FIBRELE DE ASOCIATIE . . 48 FIBRELE DE PROIECTIE Capsula interna SCOARTA CEREBRALA ‘Aspecte cantitaive ale structurii corticale Neuronii cortexului cerebral ‘Aspectul laminar al cortexului cerebral Particularitayi structural funcjionale ale zonelor corticale posterioare Asile corticale Conexul somatosenzorial Contexul vizual Comtexul auditiv Cortexul vestibular Cortexul gustativ 476 476 an a7 478 480 483 484 484 488 498, 504PREFATA Interdisciplinaritatea se impune tot mai pregnant ca o legitate esentiala a cunoasterii stiingifice contemporane. Ea se afirma nu numai in raporturile dintre domeniile conexe ale aceleiasi discipline, ci si in raporturile dintre stiingele care, aparent, nu au nimic comun intre ele, cum sunt stiingele tehnice, stiinjele biologice si cele sociale. Cercetarea interdisciplinara, care vizeazd corelarea gi integrarea intr-un ‘model logico-operational unitar a diverselor unghiuri de abordare-interpretare ale unuia si aceluiasi domenin al realitafii, este un imperativ impus de insdsi logica interna a evolutiei cunoasterii. Noul curs in evolutia cunoasterii stiingifice se concretizeaza in constituirea unor orientdri metodologice apte si favorizeze si st medieze efectiv realizarea procesului de integrare si interdisciplinarizare si ele sunt reprezentate de cibernetica generalé, de teoria informagiei, de teoria comunicéiri de semiotica, de teoria generald a sistemelor si de sinergeticd. O stiingat inchisa, izolatd, oricat ar fi ea de rafinatié, are o valoare instrumental (explicativa si aplicativa), incomparabil mai mica decdt o stiinfd deschisd, adicd relagionata dinamic $i dialectic cu altele elaborate dintr-o alta perspectiva si pe alt cale. Poate ca in nici un alt domeniu principiul integrarii interdisciplinare, intersistemi- ce nu se impune cu atata stringenga si nu-si dovedeste extraordinara sa fertilitate ca in domeniul cunoasterii complexitajii reale a omului, a organizarii sale structurale $i functionale $i a optimizdrii modalitdjilor de educagie gi terapie. Aparitia psihoneurologiei, ca disciplina de granifa intre stiingele neurale, psihologie, stiinjele sociale si stiinfele tehnice (tehnica comunicayiilor, tehnica computasionald, tehnica inteligentelor artificiale etc.) este rezultatul tocmai al traducerii in viajdi a exigenjelor acestei orientdri metodologice, respectiv, a principiului interdisciplinaritagii si a complementaritdii. Existé, relativ, multe denumiri date in decursul timpului domeniului psihoneurologiei, respectiv, neuropsihologiei care au in linii mari aceleasi semnificatii. Asifel, in secolul trecut, studiul relagiilor dintre procesele mintale, comporta- ment si procesele fiziologice a fost cunoscut sub numele de psihologie fiziologica. Cei care au vrut sd evidengieze caracterul larg al domeniului au folosit numele de psihologie biologicd. Alfi cercetittori, axandu-se pe studiul proceselor fiziologice sau neurologice, au folosit termenul de fiziologie a comportamentului sau pe cel de neurostiinjé. a comportamentului. In alte situagii, s-a cdutat sd se evidentieze relatia dintre psihologie si neurologia clinica. In acest caz s-a folosit termenul de neuropsihologie sau neurologie comportamentala (Rosenzweig si Leiman, 1989) Termenul de psihoneurologie nu se deosebeste in esentit de cel de neuropsihologie deoarece psihoneurologia are drept scop studierea bazei neurofiziologice aPrefay i Astfel, din punct de vedere teoretic, putem afirma cu certitudine ci identitatea individuala, personalitatea gi talentul sunt in primul rand functii cerebrale. Dar explicarea concretti a modului de realizare a acestor funcyii este 0 chestiune de cercetare sistematicd, multidimensionala sau pluréfactoriald. Astézi, studiul organizdrii psihoneurocomportamentale se desfaésoard pe patru directii principale: 1. Directia descriptiva centrata pe o abordare analitico-structurald in urma careia, se pot evidengia elementele componente ale unui anumit comportament, succesiunea acestora in spariu si timp si corelagiile ce se stabilesc intre ele in vederea alcdtuirii schemei comportamentale finale. Abordarea functional permite studiul rolului specific al diferitelor componente in cadrul activitiii psihice generale a unui individ. 2. Directia evolugionista, in cadrul careia se urmdreste atdt desprinderea si formularea unor legitati generale ale devenirii organizarii psihocomportamentale pe toatd scara animald cat si relevarea diferenjelor calitative care exista intre nivelurile ierarhiei filogenetice. 3. Directia ontogenetic, extrem de importantd la nivelul omului, care permite stabilirea stadiilor pe care le parcurg diferitele entitdti psihocomportamen- tal pana la desdvarsire si maturizare, in stranstt dependenga de maturizarea structurilor cerebrale, a maturdirii diferitelor comportamente legatd de maturarea unui set de neuroni sau a unui anumit circuit neuronal. 4. Direcfia neuropsihologicaé sau psihoneurologicd, in cadrul cdreia accentul cade pe dezvéluirea si explicarea mecanismelor concrete prin care se realizeazd la nivelul creierului un act psihocomportamental sau altul. In cadrul fiecdrui mecanism intra componenta fiziologicd (biochimica sau electricd) ce asigurd producerea comportamentului respectiv si componenta morfologicd (tipul de neuroni, sinapse si circuite neuronale) care susfine manifestarea fiziologica. In lucrarea noastra, trece ca un fir rogu ideea interconditiondrii si unitdfii contradictorii a fiziologicului cu psihologicul, a congeneritafii complexitagii structural functionale a creierului si complexitajii organizarii psihocomportamenta- le, a dependengei legice a dezvoltarii si perfectiondrii activiedtii cerebrale de natura si complexitatea situaiilor $i solicitdrilor externe de adaptare. In ultimul timp, se manifesta un interes crescand pentru alte doud componente: cea cibernetici, creierul considerat ca o refea de tip computer cu autoreglare, si cea fizicd, ilustrata de cémpurile electromagnetice care insofesc activitatea psihicd, de schimbul de particule elementare, precum gi de orice alt proces fizic, ce permite realizarea de analogii intre sistemele vii si cele nevi (Giaquito 1990, Stowell 1990). Din punct de vedre practic, exist multe domenii care necesitd studii de psihoneurologie. Astfel de domenii sunt: neurologia clinica, psihologia clinicd, ‘medicina psihosomatica, pedagogia, indrumarea $i selectia profesionald etc.Prefagts B Jn privinta naturii psihicului uman, psihoneurologia contemporanit vine cu o perspectivel now, bazatd pe principiul comunicdrii si interactiunii informagionale a creierului cu sursele de semnale din lumea externa si din medial intern al organismului. _ Asifel, afirmatia unanim cunoscutd si acceptatd cit psihicul este o functie a creierului trebuie precizata si particularizata prin sublinierea faptului cd psihicul se realizeaza ca functie de receptare-prelucrare-interpretare-stocare a informagiei, iar informatia, care se constituie prin prelucrari si integrairi succesive la nivelul creierului in entitdji relativ distincte, pe care le numim procese $i stiri psihice, este furnizata de diversele categorii de semnale mecano-fizico-chimice si socio- culturale, ce actioneaza din afard asupra receptorilor individului, La nastere copilul nu posedd 0 organizare psihica incheiatd dar nici nu este o tabula-rasa. Din punct de vedere biofiziologic el dispune de un grad de organizare suficient de ridicat, care fi permite sd intre intr-un proces de comunicare relativ activ si selectiv cu mediul extern. Apoi, copilul se naste cu o viaga psihicd elementarat constituita in embriogenezd, pe baza interactiunii cu mediul intrauterin. In fine, prin mecanismul codului genetic, féiuului ti sunt transmise de la paringi anumite irasciuri si predispozifii, pulsiuni si tendinge. Aceastd zestre ereditard are un rol important atat in ceea ce priveste ritmul cat $i traiectoria de conginut sau aspectul calitativ al dezvoltarii psihice individuale. Din punct de vedere al dezvoltarii psihice optime, raportul dintre factorii externi si condifiile interne este simetric gi reversibil, absenja auzului (conditie interna) are acelasi efect asupra dezvoltérii perceptiei auditive ca gi absenfa sunetelor (factor extern), deficitul functional al creierului (conditie interna) se rasfrange la fel de negativ asupra dezvoltéirii intelectuale ca si deficitele de instruire si de informatie (factor extern) etc. In etapele timpurii ale psihogenezei precumpidneste influenja factorilor externi. in etapele tarzii ale psihogenezei, cand structurile cognitive, motivationale, instrumentale, reglatorii etc. tind sd se consolideze gi si se autonomizeze, ponderea principald trece de partea condigiilor si organizarii interne a individului. Sub aspect comportamental se ajunge la concluzia cd sensul de derulare a stadiilor dezvoltarii psihice rezidd in trecerea de la determinarea externit la autodeterminare pe bazai de analizd-evaluare-decizie-corectie. Orice dezvoltare psihicd presupune, pe de o parte, transformarea influengelor exterme in confinuturi gi stdri subiective interne, iar pe de alta parte, transformarea prin intermediul ‘acfiunii a continuturilor si starilor subiective interne in produse externe obiectivate. Prin urmare, sursa dezvoltdrii psihice a omului o constituie nu un mediu extern brut, ci unul umanizat, impregnat de subiectivitate, adicd de efectele obiectivérii scopurilor subiective in cursul practicii social istorice. in cadrul mulfimii factorilor externi care participa direct la formarea gi la dezvoltarea proceselor $i structurilor psihice ale omului, rolul determinant revine factorilor sociali. Conginutul diferitelor procese si structuri psihice ale omului constd in sisteme de cunoastere despre diferitele domenii si laturi ale realitafii (fizicé,Prefarat Is Deosebirea esenfiald a psihicului uman de cel animal rezidi tocmai in aparagia integritrii de tip constient. Fiecare proces psihic individualizat dobandeste, la nivelurile sale superioare, corticale de integrare, atributele constientizarii, redlizandu-se ca fapt de constiinga. Procesul care concentreazé in sine cel mai pregnant determinasiile structurale si functionale ale constiinjei este gdndirea. A fi constient devine echivalent cu a gandi. Nivelul de organizare-dezvoltare a constiingei depinde in foarte mare masur&i de gradul de dezvoltare-integrare a conginuturilor si ‘structurilor operatorii ale gandirii. in planul deteriorarilor patologice, alterdrile zise ale constiingei se inpletesc strdns cu alterdrile gdndirii gi invers. Fireste, din cele mengionate nu trebuie pus semnul identitdjii intre constiinfad si gandire. Ca structurtt inglobanté cu emergenji specifica, constiinja nu isi epuizeazd toate determinapiile sale in gandire, care, chiar dacd este componenta sau latura cea mai importanta a ansamblului, raméne totusi 0 component particulard. Nivelurile integrative ierarhice se articuleazd si se intrepdtrund intr-un sistem unitar, iar intre nivelul organizarii de tip constient si cel al organizarii de tip inconstient exist o permanent interactiune si interconditionare cu raporturi de concordanja (consonsantat ) si discordanyéi (disonanja, conflict). Asifel, fiecare act comporta- ‘mental se realizeaza pe baza medierii atat a constientului, cat si a inconstientului. Departe de a fi compartimente ermetice si opuse ireconciliabil unul altuia, inconstientul si constientul comunicd gi se intrepatrund in permanenfi. Mecanismele constiingei exercitéi un rol reglator dominant asupra celor inconstiente. Structurdndu-se preponderent pe motivatia biologic primar, inconstientul este sub aspect dinamic rezultatul unor secvenje de tip impuls-reactie, intre stimuli gi reactiile vegetativ motorii de raspuns existand legaturi directe si relatiy constante, de tip reflex neconditionat. Incatenarea mai multor secvenge de tipul impuls- reactie duce in filogeneza si ontogenezai la constituirea programelor comportamentale de tip instinctual automat, faird luarea in considerare a variatiilor intervenite in situagia obiectivd externa. La om asemenea comportamente se pot observa doar in starile de afect (explozie emofionali), de somnambulism si de ebrietate, unde controlul ragiunii, al constiingei este puternic diminuat sau complet suspendat. tn comportamentul cotidian normal, elementele inconstientului, in cea mai mare parte de ordin energetic, sunt incorporate in patternurile elaborate si controlate la nivel constient. Astfel, inconstientul influenjeazd si moduleazd dinamica structurilor constiinjei, iar constiinta igi exercitit influenta sa reglatoare prin analiza si evaluarea critic a conginuturilor inconstientului emigand mesajele de moderare, refulare, amanare, transformare, ierarhizare etc. Unitatea sistemului psihic uman nu este platdi si inerta. Datorité heterogeni- aii structurale gi functionale a componentelor, pe langd raporturile de consonan-Capitolul I RAPORTUL PSIHIC-CREIER Indiferent dac& definirea neuropsihologiei are un caracter mai restrdins sau mai extins, domeniul ci specific de studiu riméne tot raportul psihic-creier. Principala sa finalitate epistemologic’ rezidi tocmai in elucidarea, pe baze experimentale si clinice, a naturii si esenjei acestui raport in jurul ciruia, in istoria giindirii filosofice si stiinfifice, au existat aprinse dispute si controverse. Trebuie subliniat c& daca problema originii si naturii psihicului s-a constientizat gi a devenit obiect de preocupare intelectual din cele mai vechi timpuri, de cand omul a dobandit constiinys de sine, studiul organizarii structural-funcfionale a creierului a intrat mult mai tarziu in circuitul epistemologic. Evidengierea si afirmarea legiturii celor dou entitafi - psihicul si creierul - se realizeaz& abia in antichitatea tarzie, doar cu cAteva secole inaintea erei noastre. Pani atunci, cea mai inridicina- ti era convingerea c& sufletul este un atribut al intregului corp, mecanismul .dinamiz&rii si ,primenirii lui find considerat actul respirajiei sau circulatia singelui. Chiar in secolul V a.e.n. , Hippocrate si Kroton implicau creierul numai in realizarea gandirii, a rafiunii, procesele si starile afective fiind puse pe seama aparatului cardiovascular. De-abia in secolul IT a.e.n., Galen a facut un pas mai serios inainte, afirménd intr-o forma mai explicit si mai complet’ existenfa unei legituri permanente intre viata psihicd interna si creier. El formuleaz4 pentru prima dat& ipoteza localizarii directe a functiilor si proceselor psihice in structurile cerebrale. ‘Astfel, considerand c& impresiile din lumea extern’ patrund in forma fluidelor, prin ochi, in ventriculii cerebrali, acest ganditor conchidea ci talamusul optic reprezint& acel mecanism in care fluidele respective se asociazi cu fluidele vitale sosite din ficat, transformandu-se, la nivelul sistemului vascular, in fluide psihice (pneuma psihikon sau pneuma loghistikon). Pe cat de naivi gi puerili ne pare astizi aceast explicatie, pe atat de avansati gi revolujionari a fost ea pentru timpul acela. De altfel, ideea ci ventriculii cerebrali (mai exact, lichidul care-i irig) constituie substratul material nemijlocit al psihicului s-a perpetuat mai bine de un mileniu si jumitate. Modul de abordare si solufionare ulterioaré a problemei raportului dintre psihic si creier a fost condifionat atat de evolujia reprezentirilor si testarilor psihologice, cat si de perfectionarea metodelor si tehnicilor de investigare si descriere anatomofiziologica a sistemului nervos. in general, reprezentirile siRaportul psihic-creier 19 Pe aceasti baz, el a formulat concluzia potrivit cireia, vorbirea are 0 localizare precis, zona descris’ de el puténd fi denumita ,centrul imaginilor motorii ale cuvintelor ,,. in finalul raportului siu prezentat in cadrul Societitii de antropologie din Paris, Broca isi exprima patetic speranja ci, in viitor, vor fi descoperifi centrii si ai altor funcfii psihice superioare, ideea localizagionismului ingust dobandind astfel 0 confirmare deplina. Fapt este c& descoperirile lui Broca au dat un puternic impuls investigajiilor clinice asupra tulburarilor de focar, care vor avea un rol esenfial in constituirea si dezvoltarea neuropsihologiei moderne. La un interval de zece ani de 1a comunicarea lui Broca, un alt mare cercetitor Wernicke (1871) a descris un caz in care lezarea treimii posterioare a circumvolujiunii temporale superioare din emisfera sting a provocat twlburarea capacit&fii de fnfelegere a limbajului oral adresat. S-a conchis c4 zona respectiva reprezint& ,centrul imaginilor senzoriale (auditive) ale cuvintelor*, concluzie insugit& si menfinut& pan ast&zi drept o achizitie important a neuropsihologici. La rindul lor, Fritsch si Hitzig (1870), excitand cu curent electric anumite zone ale scoarfei lobului frontal la caine au putut constata producerea unor rispunsuri motorii diferenfiate. Acest fapt a fost confirmat si in experientele efectuate pe maimuje iar apoi si pe om. Aproape concomitent, in 1874, Betz a descoperit in circumvolufiunea central anterioari celule piramidale gigantice, pe care el le-a asociat cu funcfia motorie. O influenfi putenicd au exercitat-o gi experimentele lui Munk (1881). Extirpind la cine anumite zone din lobi occipitali, acest cercetitor a pus in evidenja faptul c& animalul continua si vada, dar igi pierduse capacitatea de recunoastere vizuali a obiectelor. La randul lor, Hitzig (1874), Ferrier (1874, 1876) si Bianchi (1895) au constatat si descris grave tulburari ale ,,atenjiei“ si ,intelectului* animalelor, in urma extirpirii segmentelor anterioare ale creierului. Concepfia localizajionista s-a impus cu autoritate in deceniile trei-patru ale secolului XX, mai ales grafic lucrarilor lui Kleist (1934), finalizate cu alcdituirea unei detaliate harfi a localizirilor (Fig. 1) si a celor ale lui Vogt (1951), care sustine un model topic al organizirii functionale a creierului. Analizand un vast material faptic obfinut prin examinarea rinigilor din cel de-al doilea rizboi mondial cu leziuni ale creierului, Luria (1947) confirma ideca de principiu ca orice functie psihic& se leagi de anumite structuri si formagiuni cerebrale, dar respinge absolutizarea localizirilor punctiforme si invariante, formuland pentru prima dat’ ipoteza localizarii dinamice. Reluand rezultatele cercetirilor lui Wernicke, Geschwind (1966-1968) vine si consacre pe plan metodologic general curentul neuroanatomic. Esenja acestui curent rezida in afirmarea unei corespondente stranse intre localizarea unei leziuni si manifestarea neuropsihopatologic& (M. Botez, 1996).Raportul psihic-creier 2 Procedandu-se apoi la o analiza in sens invers, se conchide ca sediul de care se leagi o tulburare psihocomportamental& reprezinti si centrul funcjiei in stare normala. Dupa Geschwind, o functie psihic precum ,,recunoasterea“ nu are un caracter unitar si omogen. Termenul s-ar aplica totalitifii asociajiilor posibile produse de un obiect. in ,,recunoastere avem de-a face cu un proces multiplu, paralel, orientat spre objinerea unui raspuns adecvat naturii si semnificafiei stimulului. Faptul c& un agnozic prezint& dificultaji in a recunoaste, de pilda, un pahar in cursul examinarii clinicopsihologice, dar este capabil s&-I aleag’ spontan atunci cand fi este sete, implic& pentru Geschwind dou’ mecanisme independente ale procesului de ,recunoastere“, cu dou c&i anatomice distincte. Modelul neuroanatomic cauti principala confirmare faptica in disociatiile neuropsihologice. Aparifia acestora in cazuistica clinica ar demonstra dependenta funciilor psihice de 0 condifie anatomic% particulari. in aceasta se includ nu numai structurile cerebrale in sine, ci si conexiunile dintre ele, a ciror intrerupere determin& tulburiti psihocomportamentale analoge celor provocate de leziunile structurilor neuronale. Date semnificative in afirmarea localizafionalismului au fost furnizate si dupa 1960 de faimoasele cercetari coordonate de Penfield, Gazzaniga, Sperry si Delgado. Astfel, Penfild (1967-1974) folosind metoda stimularilor directe a unor zone corticale la pacien{ii supusi unor intervenjii chirurgicale, a reusit si provoace arispunsuri psihice* de mare complexitate- vocaliziri, imagini vizuale, stiri emofionale. La randul lor, Gazzaniga si Sperry (1967, 1970) autorii modelului ,split- brain“-ului, au demonstrat experimental, pentru prima dat, (prin secjionarea corpului calos) specializarea functional diferitt a celor dou emisfere cerebrale, accentuand caracterul segmentar al activitajii creierului. Delgado (1971) a mers si mai departe in afirmarea ideii inaltei diferentieri functionale in interiorul creierului, claborand un amplu model metodologic de realizare a asa-numitului control fizic de Ja distanga (folosind stimularea cu unde radio) al intregului comportament, dar mai ales a componentei dinamico-energetice a acestuia. Rezuménd, putem spune cli orientarea neuroanatomic’ (lacalizafionista) susfine urmitoarele teze principale: functiile psihice au fiecare o reprezentare cerebral separati; centrele corticale se leagé intre ele prin fascicule de substangi albi; acestea, la randul lor, pot fi constituite din subfascicule care fac posibil transferul unui anumit tip de informatie in diferite ,puncte* ale creierului; efectele neuropsihopatologice variazi, dup’ cum leziunea atinge ,,centrele", substana alba subjacent sau pe ambele ( Botez, 1996). in pofida aparentei sale soliditati faptico-experimentale, modelul ingust- localizajionist nu a putut dobandi 0 recunoastere unanim’. Daci datele argumentele sale referitoare Ia localizarea functiilor psihice simple (senzoriale si motorii) erau suficient de convingiitoare, cele referitoare 1a localizarea functiilorRaportul psihic-creier 23 Cu aproape cinci decenii mai tarziu, (1929), neurofiziologul american Lashley aduce date noi in susfinerea concluziilor formulate de Goltz. Extirpand la cobai portiuni de diferite intinderi din scoarta cerebrala, Lashley a urmarit apoi evolutia in timp a tabloului comportamental al animalelor de experienf& introducandu-le in situafii problematice noi - traversarea si iesirea dintr-un labirint. in primele zile dup’ operatic, animalele evidengiau tulburari semnificative ale functiilor de discriminare si orientare spafiala, de coordonare senzorio-motorie. Treptat ins’, aceste tulburiri diminuau in intensitate, in final comportamentul revenind Ja un nivel de eficienti satisfacitor. S-a constatat, de asemenea, ci gradul si durata de realizare a compensirii depindeau de marimea suprafejei extirpate. Pe baza acestor date, Lashley realizeazi forma completi a modelului echipotentialist clasic: a) nu exist o legitur’ direct si stabil (predeterminat’) intre natura tulburirii functionale si locul leziunii (focarului) cerebrale; b) esengialé in producerea unor tulburiri functional de un anumit fel nu este individualitatea structural a zonei lezate, ci intinderea ei; c) din punct de vedere functional, toate zonele creierului sunt echivalente, fiecare din ele putind participa la realizarea oricarei functii; d) tulburarile funcjionale provocate de leziuni sau focare limitate ale creierului au caracter tranzitoriu, ele fiind compensate prin preluarea functiei de tre alte zone, rimase integre. fn plan psihologic, modelul ingust localizagionist ia ca suport teoria asociagionisti, iar cel echipotentialist-teoria gestalista. Potrivit concepfici asociafioniste, dact viata psihici se alcttuieste treptat din elemente in sine independente grafic acfiunii legilor asociatiei, nici o activitate a creierului nu poate fi altceva decdt un sumum al activitijii unor elemente neuroanatomice distincte (centre de imagini). Cum asociaionismul acordi o importanfi deosebiti procesului evolutiei filo si ontogenetice, in wecerea de la simplu la complex, de la inferior la superior, in explicarea funcfionirii creierului se introduce principiul multinivelaritaii. Astfel, marele neurolog englez Jackson afirma ci intrucét ontogeneza reflect& filogeneza, organizarea cerebral va urma © schema verticali complex’: 0 aceeasi funcjie va fi reprezentatd repetitiv in cadrul sistemului nervos: mai intdi la un nivel inferior (maduva spindrii si trunchiul cerebral), apoi la un nivel ,mediu“ (centrii senzoriali si motori), si, in sfargit, la un nivel superior (lobii frontali) Prin analogie se conchidea ci aceeasi schema de organizare se poate regisi si in interiorul cortexului cerebral, acompaniind dezvoltarea psihocomportamentala a individului in procesul invayarii. Expresia asociafionist’ a organizarii cerebrale a devenit mai subtili la Hebb, care introduce nojiunea de ansamblu celular. in lumina teoriei ,,ansamblurilor celulare, organizarea structural-funcjionala a creierului se realizeazd treptat in contogeneza. In primele faze ale dezvoltérii copilului, in fiecare lob cerebral seRaportul psihic-creier 25 agnoziei. in cazul apraxiei, de pild’, migcarile elementare care au facut parte dintr- © anumit& melodie cinetict ies de sub controlul cortical si se manifesta anarhic, in functie de ponderea experientei trecute (Botez, 1996). ‘Asadar, in viziunea lui Monakow si Mourgue, leziunea cerebrala nu distruge imaginile inmagazinate in creier, ci fragmenteaz& desfigurarea unui proces psihic global. Admigand localizarea cronogend, acesti autori neagi existenja autonom’ a reprezentarilor vizuale. Imaginea unui obiect sau unei persoane este mai mult dect reprezentarea lor vizual; respectiv, ea este gi o melodie cinetica,, ce rezultd din influenge reciproce, dezvoltate in timp, intre elemente de origine cognitiva, vizuali, auditivi, olfactiva, tactila si kinestezic’. Tpoteza localizirii cronogene isi giseste un sprijin important in teoria ansamblurilor celulare a lui Hebb. in fapt, nogiunile de ansambluri celulare, de secvenje de fazii si de cicluri de faz ale acestui autor exprimi intr-o alt& forma succesiunea temporala a unor evenimete psihofiziologice numite cronogene. Tratarea relajiei psihic-creier gi a problemei localizarilor cerebrale in spiritul modelului gestaltist isi afl originea in ipoteza echipotentialist’ formulata explicit de Lashley. in mod direct ins%, aceasti abordare se leagi de numele lui Goldstein (1948, 1951). Acesta introduce o dihotomie a gandirii normale, delimitand gandirea abstract si gindirea concreta. in cazul unor lezini cerebrale, nu este afectatd decat gandirea abstract’, aceasta fie atenuandu-se, fie disparand cu totul. Prin ce se diferentiazi cele dou forme de gindire? in gandirea concrett o actiune este determinat’ direct, fri a fi mediat de analiza prealabili a situafici. In gandirea abstracti actiunea apare ca rezultat al unei evaluiri prealabile facut de subiect. Aceasta considera situajia in mod global, extrigand aspectele esentiale si alegind varianta de rispuns cea mai adecvat’. Creierul functioneazi nu secvenfial, ci configurafional, nu prin adijiune succesiva de elemente sau verigi, ci prin integrari emergente, concretizate in acte si procese globale unitare. Conceptul de patern, in care se accentueaz\ asupra conexiunilor integrative in cadrul unei activitifi sau proces psihic reflects poate cel mai fidel aplicarea principiilor gestaltului la functionarea creierului. Evolujia ulterioari a neuropsihologiei a demonstrat c& atat localizafionismul ingust, cat si echipotentialismul absolutizant nu oferd raspunsuri corecte si exhaustive Ia toate intrebirile pe care le ridicd in mod concret raportul psihic- creier. Astfel, depisirea limitelor lor se realizeazi in cadrul unui model nou, supraordonat, denumit modelul localizirilor dinamice. in elaborarea acestui model un rol important Iau jucat ideile lui Jackson (1876,1884) despre caracterul multinivelar si multiintegrat al functiilor psihice si despre nonidentitatea mecanisme- lor unei funcfii normale si ale tulburarii patologice ale acelei functii, si cercetirile lui Pavlov asupra reflexelor condigionate (1920, 1930). Acesti doi savanti au impus atenfiei generale perspectiva genetic-evolujionisti in infelegerea relajiei dintre structura si functie. Perspectiva genetic& aati ci mecanismul neuronal al unei funcjii psihice sau alteia nu este iniscut, predeterminat, ci se constituie in cursutRaportul psihic-creier Ey in lucririle sale, devenite momente de refrini in neuropsihologia contemporan’, Luria (1962,1974) a dezvoltat si argumentat in mod sistematic schema logico-operajionala a modelului localizarilor dinamice. El a aritat ci in problema raportului psihic-creier trebuie si distingem un aspect fundamental, cu semnificajie metodologic major’, si unul secundar, subordonat. Primul const& in a impune in constiinfa general faptul c& nici un proces psihic, oricat ar fi de simplu sau de complex, nu se poate realiza in afara creierului, a functionarii lui sub ac{iunea unor surse de informatie din afara sa. Prin urmare, organizarea psihic& in ansamblu trebuie interpretata ca expresie gi rezultat al activitijii reflexe a creierului ca sistem, aceasta presupuunand admiterea legiturilor si interactiunilor att pe verticala, cat si pe orizontal’, intre zonele si formagiunile neuronale. Cel de-al doilea aspect se refer la gisirea raspunsului adecvat la intrebari de genul: 1) care este mecanismul prin care se realizeazi un proces psihic sau altul?; 2) la nivelul c&ror structuri se integreaz& o funcjie psihicd sau alta? in formularea rispunsului la asemenea intrebiri, pe Iang& stadiul actual al cercetari- lor neurofiziologice si neuropsihologice trebuie si mai jinem seami de urmitoarele clemente: a) sucesiunea formarii funcjiilor psihice gi a structurilor neuronale in filo- i ontogenez&: b) gradul de complexitate al functiilor psihice ; c) plasticitatea functional astructurilor cerebrale; d) gradele de libertate combinatorici proprii neuronilor ce alcituiesc diferitele structuri si zone ale creierului. Coreland toate aceste elemente, ajungem si delimitim in interiorul sistemului nervos central doua tipuri de structuri: specializate sau inchise, care filogenetic s-au constituit si s-au legat de indeplinirea doar a unui anumit tip de transformari si integrari functionale, si nespecializate sau deschise, care, ca atare, nu se leagt de la nastere de o anumita funcjie modal&, ci realizeazi comunicarea, comutarea si transferul intre zonele specializate. Corespunzitor, si funcfiile psihice pot fi imparjite in dou’ grupe: a) funcjii cu localizare precisé si invariant; b) funcfii cu localizare relativa sau dobandit&. La om, categoria celor dintai se reduce doar la procesele senzoriale si actele motorii. De pild%, stim astizi cu destuld certitudine c& recepfia vizuali se realizeazA ca functie a unui anumit grup de structuri-receptorii si neuronii de la nivelul retinei, nervii optici, corpii geniculaji externi ai talamusului, ariile corticale 17,18 si 19 din lobii occipitali. Luata in ansamblu, perceptia vizual& nu poate fi transferat’ nici unei alte structuri cerebrale, ea fiind deci genetic legati doar de analizatorul specific (vizual). Ca atare, lezarea oric&reia din cele trei verigi constitutive ale acestui analizator - periferic& (receptorul), intermediara (centrii gi cfile optice subcorticale) si central (ariile mentionate de lobii occipitali) duce invariabil la tulburarea functiei vizuale in ansamblu, putandu-se ajunge la pierderea ei complet’. Acclagi lucru este valabil si pentru celelalte modalititi senzoriale, analizatorii fiind structuri specializate inchise, nesubstituibili functional unul celuilalt Trebuie ins’ si observim c& chiar dac& structurile care stau la baza unei funcfii senzoriale specifice sunt pregnant delimitate si individualizate, localizareaRaportul psihie-creier 29 funcfii psihice mai complexe. De exemplu, in cazul percepfiei vizuale a formei obiectelor, exist moduli distincfi pentru integrarea informatiei despre orizontalitate, verticalitate, oblicitate, unghiularitate, rectiliniaritate, curbiliniaritate, etc. Moduli se afli intr-o stréns& interacjiune, dup’ principiile coordonsrii si subordonarii, serialitifii (succesiunii temporale), inductiei reciproce (spatiale). Activitatea modului este reprezentati ca sumare in paralel a sute sau mii de trasee convergente pe neuronii lor constituenfi gi de trasee excitatorii si inhibitorii directe si inverse. Moduli se leaga intre ei prin axoni de diferite lungimi i la diferite distanje (proiecii, asociagii, comisuri) ‘Articulandu-se dupi reguli logico-semantice impuse de traiectoria procesarii informajiei ei dau nastere la blocuri gi sisteme funcjionale capabile si realizeze acte psihice specifice integrale si de grade diferite de complexitate. Conchizfnd 1a acest punct, putem spune ci modelul localizarilor dinamice, stimulénd in continuare explorarile analitice fine ale creierului in vederea descoperirii unor eventuale noi specializiri, sustine si legimitatea identificarii zonelor si structurilor slab specializate sau polifunctionale. Problema raportului psihic-creier nu se reduce doar la a stabili existenja unei legituri intre anumite funcjii psihice particulare si anumite structuri sau formagiuni neuronale. Se poate spune cA astizi nimeni nu mai pune la indoial& faptul c& psihicul se leagi de creier. Aspectul cel mai important si cel mai controversat se refer la natura acestei legituri. Aici s-au confruntat in decursul timpului tendingele dualiste si cele monist-reductioniste. Bazele modelului dualist au fost puse inca fn secolul XVII de citre Descartes. Acesta scindeazi existenja in dou’ inceputuri diametral opuse - spiritul (gandirea) si materia (substanta). Transpusd la nivelul realitifii umane, aceasti scindare ia forma relatici psihofizice. Yn lumina principiului dualist, psihicul si corpul sunt dou’ inceputuri distincte, de naturX total diferiti, care le face ireductibile unul Ja celalalt, trebuind astfel s&% le considerim pe fiecare separat, in sine, cle coexisténd aidoma a douk linii paralele care nu se influengeaza si nu se intdlnesc niciodati. Daci Descartes las& chestiunea doar in plan filosofic, in sec. XIX conceptia dualisti este promovati in plan stiingific, cu referire special la raportul psihic-creier, de catre Paulsen, Fechuner, Munler. in cazul paralelismului psihofiziologic absolut, cele dou seri de evenimente- psihice si neurofiziologice sunt total exterioare una celeilalte, ele neinfluengandu-se si neavand nici un fel de puncte de coresponden| In schimb, paralelismul interactionist admite posibilitatea ca in anumite momente de timp unui eveniment psihic si-i corespunda un eveniment neurofiziologic, si viceversa, fir ins ca prin aceasta si-si influenfeze si si-si modifice natura lor specifici. in neuropsihologia moderna, punctul de vedere dualist a fost dezvoltat de Sherrington gi Eccles. Primul scindeaz’ unitatea viefii psihice in doua sfere de naturi calitativ- diferit fenomenele inferioare (instinctuale si reacjiile sensori-Raportul psihic-creier 31 Ceea ce trebuie refinut din datele furnizate de demersurile reductioniste este doar faptul c& realizarea activititii psihice a omului are in subsidiar un enorm »spafiu de transformari de ordin biofizic, biochimic si fiziologic, fiecare din atestea avand o anumit important gi un anumit rol. Dar cle nu exprimé si nu epuizeaz& natura calitativa a psihicului, care, ca atare, este altceva decat frecvenja sau amplitudinea unui biocurent cerebral, decat reactia chimic& sau decat o stare de excitagie/inhibitie. Depagirea aspectului mecanicist al reducionismului s-a incercat prin formularea altor variante ale monismului. Astfel, Mario Bunge (1978) propune momismul emergentist, care postuleazi c& psihicul emerge din biologic, in anumite condifii de funcfionare a cestuia; complexitatea funcfionalitaji interne a biologicului face posibil’ emergena gandirii. La randul stu, Changeux (1983), sub impactul pitrunderii datelor néurostiinfelor in filosofie, formuleazi ipoteza mecanismului psihoneural, care susfine existenfa unei relatii de simetrie si de identitate inte fenomenele psihice si cele neurale, Ele constituie una si aceeasi realitate care se exprima fie in imbaj psihologic, fie in imbaj fiziologic. Sub influenga psihologiei cognitive, Pribram (1986) propune o nous variant& -monismul neutral, care se intemeiaz pe teza de principiu c& procesele mentale si cele nervoase au structur& informatici bazali comuna. Accasta nu este la origine nici fizicd, nici mental, avand un caracter neutru. Dup& Sperry (1987), fenomenele subiective de natur’ mental sau cognitiva dein un rol cauzai, functional sau interactionist in cadrul proceselor cerebrale. Din acest motiv, ele dobindesc 0 noua legitimitate in stiinfd, reprezentind constructe explicative autonome, ce nu pot fi eliminate . Cognitivismul considera creierul ca organ unitar de procesare, evaluare si utilizare a informatiilor de diferite genuri. Funcjionarea lui are un caracter modular ceea ce face posibil& corelarea specific a codificdrilor si programelor discrete cu cele analogice. © valoare metodologic’ si stiinjificd supraordonati o are ins’ modelul informational-sistemic. ‘Acesta pune la baza funcfioniirii creierului relajia de comunicare, iar la baza explicarii naturii psihicului- conceptul de informatie. indeplinind in cadrul organismului si al relafiei individului cu mediul rolul de mecanism reglator specializat, creierul are ca functie intrinseci colectarea, prelucrarea si utilizarea informatici. In forma sa cea mai inalté de exprimare, informatia procesata si integrat& o reprezinta procesualitatea psihic’, ce se intinde ntre inconstientul profund si constiinfa cea mai acut& (intens’). Diferenjierea si individualizarea entitijilor in cadrul acestui continuum se realizeazi dup& caracteristicile conjinutului (dimensiunii) semantic si dup rolul reglator in cadrul sistemului personalitatii (dimensiunea prognosticd).Raportul psihic-creier 3 Astfel, gradul de diferenjiere calitativa in interiorul informatiei psihice, complexitatea ei structural, valoarea ci reglatoare vor fi conditionate intr-o misuri hotiratoare de nivelul de dezvoltare-organizare al sistemului nervos. Saltul calitativ cel mai important in evolutia filogeneticd a informatiei se produce odati cu aparitia omului si a modului de existent social. La nivelul omului, informafia psihicd dobandeste atribute calitative noi, cel mai important find cel al constientizarii. fn lumina cercetirilor contemporane, este evident c& saltul de la informatia psihic& animal la informatia psihic’ umani nu ar fi fost posibil ira producerea unor transformiri evolutive esengiale in organizarea structural-functionali a creierului. Aceste transformiri au devenit premize si totodat& capacititi functionale superioare pentru comunicarea cu lumea externa i pentru producerea fluxurilor de semnale emise de diverse surse. Spunem in mod curent c& creierul uman realizeazi 0 forma de psihic de naturi socio-cultural’. Dar, iarisi, trebuie si facem precizarea c& aceasta nu se intAmpl& automat {i necondifionat, ca emanfie directa a structurii celulare interne a creierului, ci numai condifionat, ca rezultat al interactiunii si comunicarii individului cu mediul socio-cultural. La nastere, creierul uman nu confine, prin organizarea sa intern’, decat potenfialitatea sau competenta realizrii unui psihic specific uman. Pentru ca aceast’ potengialitate si se realizeze si competenja si treac& in performanti, este necesari stabilirea contactului si relajiei de comunicare a copilului cu mediul social familial, apoi cu scoala. Accasta ne obligi si facem © distincyie de principiu, cu semnificafie metodologic’ general, intre sursa gi organul (mecanismul) psihicului. in calitate de sursi, de factor cauzal determinant apar sursele obiective de informatie din mediul intern si extern al organismului; psihicul apare si se dezvoltt pe baza extragerii, prelucririi, stocirii si utilizarii informatiilor confinute in semnalele emise de aceste surse. in calitate de organ (mecanism) al psihicului la fel de evident apare sistemul nervos, creierul. De aici rezult c& att in analiza si interpretarea psihicului, cat si in analiza structural-funcjionali a creierului trebuie si pornim de la studierea si evaluarea proprietatilor stimulilor de diferite modalitai. Originea ectodermic& a sistemului nervos ne arati ci neuronii s-au format in filogeneza tocmai in punctele de intersecfie a traseelor de excitafie si prin insigi geneza lor se leagi intim de functia informationala de prelucrare a insusirilor unor stimuli externi si de elaborarea unor rispunsuri comportamentale adaptative. Sistemul nervos se dezvolti nu ca structurd pasiva, inert, ci in insusi procesul funcjiondirit lui. Cresterea gradului de complexitate al sarcinilor de adaptare si a comporta- mentelor corespunzitoare reprezinté principala forji motrice a dezvoltarii si perfectionarii structurilor neuronale. La randul su, un stadiu evolutiv superior in organizarea structural intern a sistemului nervos (creierului) favorizeaziRaportul psihic-creier 35 s& ni se dezvaluie pe larg si ct mai convingator modul concret in care se produce procesul respectiv. Devine asadar firesc si apelim 1a noiunea de mecanism specific. Modelul informational sistemic asupra naturii si organizirii psihicului in general, impune precizarea expres a sensului termenului de ,mecanism al functiei psihice*. {in primul rand, mecanismul nu mai poate fi identificat cu un centru nervos insular, care functioneaz& in mod automat si invariant dupa acelasi algoritm. ‘Spre deosebire de mecanismul unei funcfii biologice care are un caracter uninivelar si produce functia respectiva in mod automat, in virtutea activismului su intrinsec, mecanismul functiei psihice are 0 organizare multinivelar’, pe vertical, constelafionali, pe orizontala, si produce functia respectiva condifionat, prin receptarea si prelucrarea semnalelor informajionale din afara. fnsisi functia psihic’, spre deosebire de cea biologicd, are un caracter multidimensional si multifazic, fiind aleStuiti din verigi si operatii diferite, care reclam& refele si moduli neuronali diferiti. {fn acelasi timp, ca parte a unui sistem integrativ supraordonat, starea unci funcjii psihice concrete va depinde esengial de starea celorlalte componente ale sitemului. Afectarea unei componente va duce la perturbarea echilibrului intregului sistem. Aceast’ particularitate de la nivelul functiilor psihice se va reflecta si la nivelul mecanismelor neuronale. La nivelul creierului, formarea mecanismelor specifice diferitelor functii psihice se desfigoari dupa principii sistemice. Ca urmare, nu vom avea de a face cu mecanisme individuale izolate, inchise, ci cu mecanisme interdependente, care se influenjeaza si se condigioneaza reciproc. Raporturile dintre ele pot fi de coordonare, de subordonare si integrare sau antagonice. Creierul, in ansamblul lui, devine astfel un mecanism integrativ supraordonat, dinamic, eterogen si multidirectional. ‘Asa cum delimitarea $i izolarea unei funcjii psihice particulare au un caracter relativ si sunt valabile numai din punct de vedere didactic sau stiinfific, tot astfel, doar relativ si convenjional putem desprinde din ansamblul sistemic cerebral o anumita structura gi s-o analiziim ca mecanism individual specific, Dar nici in acest caz nu putem face total abstracfie de conexiunile si interactiunile .parjii* in discusie cu celelalte componente gi de principiile generale de organizare a creierului ca sistem. Schema de abordare a function&rii creierului ,,input-output™ se aplica si in analiza funcjiilor diverselor mecanisme concrete ale actelor psihocomportamentale. Daca am cerceta si interpreta separat fiecare structur cerebral individual si am incerca apoi si punem cap la cap datele objinute, n-am ajunge niciodatd si injelegem legile generale ale organizirii functionale a creicrului. nsisi organizarea functional’ a mecanismelor diferitelor procese psihice particulare se bazeazi pe principii sistemic integrative. in imteriorul oricdrui mecanism particular are loc o diferentiere si o diviziune funcjionala, diferiteleCapitolul Il STRUCTURA MICROSCOPICA SI BIOCHIMIA SISTEMULUI NERVOS CENTRAL (SNC) AL OMULUI Introducere Sistemul nervos este unic in ceea ce priveste imensa gam de mecanisme de comandi-control de care dispune. El primeste milioane de bifi de informatie de la diverse organe senzoriale, pe care le prelucreazi si le integreazi pentru a determina rspunsul adecvat din partea organismului. Structura general a sistemului nervos include trei componente principale: a) un compartiment senzorial (receptorii senzoriali), b) un compartiment motor (efectorii) si c) un comportament asociativ-integrativ. ‘Compartimentul senzorial ne arat& ci majoritatea activititilor sistemului nervos este inifiat’ de experienfe senzoriale provenite de la receptori (vizuali, auditivi, tactili, etc). De la acestia, informatiile ajung Ja sistemul nervos central prin nervii spinali sau cranieni si sunt conduse cétre multiple arii senzoriale primare din: miduva spin’, sub- stanfa reticulaté (bulbar, pontind, mezencefalic8), cerebel, talamus si cortexul cerebral. Ulterior, semnalele sunt transmise zonelor de asociafie ale sistemului nervos, pentru a fi prelucrate, astfel incat raspunsul motor ce trebuie dat si fie cat mai adecvataltee#at. Experienja senzoriala poate produce o reactie imediati sau poate fi memorizat& pentru un timp de ordinul minutelor, sptiménilor sau chiar anilor putand apoi ajuta la condifionarea reactiilor organismului fntr-un moment viitor. Totusi, peste 99% din informatiile senzoriale sunt eliminate de creier ca fiind ne- semnificative sau neimportante. Dupa selectarea informatiei senzoriale importante, aceasta este canalizati spre regiunile motorii cerebrale corespunzitoare pentru a produce rspunsul dorit. Canalizarea informatiei defineste funcjia reglatoare a sistemului nervos. Astfel, daci o persoani pune mana pe un object fierbinte, aceasta este retrasi imediat. Gestul respectiv, impreuni cu alte rispunsuri asociate (jipitul de durere, lacrimarea, indepirtarea intregului corp de obiectul respectiv), reprezint& punerea in functie numai a unei mici portiuni din sistemul motor al organismului. Compartimentul motor are un rol important in controlul diverselor activit’ti ale organismului prin contractia mugchilor scheletici din intregul corp, prin contracfia muschilor netezi din organele interne si prin secrefia glandelor endo- siStructura microscopica si biochimia SNC al omului 39 Neuronul Toate celulele corpului sunt constituite dupi acelasi tipar: prezinti un nucleu cafe confine cromozomi si material genetic cu catene de acid deoxiribonucleic (ADN) gi acid ribonucleic (ARN), 0 citoplasma gelatinoasi cu mitocondrii pentru producerea energiei si ribozomi pentru sinteza proteic&. Fiecare celula din corp, confine un numér identic de cromozomi, care la om este de 46. Pe lang’ faptul c& reprezint& caracterisicile unui organism si controleazi transmiterea caracterelor de lao generafie la alta, cromozomii si ADN-ul dirijeaza insisi celula care-i conjine. in ciuda faptului ci celulele au acelagi pattern de baz, ele se specializeazit in decursul dezvolt&rii organismului, in mod inexplicabil. Dac& ne referim la sistemul nervos observim ci acesta are o structuri de tip discret, discontinuu. Din punct de vedere histologic, el se compune din elemente celulare, cirora le revin 75% din masa total a fesutului nervos (35% celule neuronale si 40% celule nevroglice), substan’ intermediara necelulara (lichid extracelular cu elemente macromolecu- lare) care reprezint& circa 15%, si refeaua de vase sanguine care ocupa circa 10%. Fireste, aceste proportii variaz semnificativ in funcjie de natura esutului nervos (substanya alb& sau substangx cenusie, segmente centrale etc.) Structura neuronului Desi neuronii varia considerabil ca forma si marime, ei au caracteristici comune. Un neuron tipic are patru regiuni morfologi corpul celular, compus'édin nucleu si perikarion, dendrite, axon si terminafii presinaptice. Fiecare din aceste parfi are 0 anumiti functie. Nucleul este cel mai important organit celular, dar dup% completa dezvoltare ‘a sistemului nervos acest nucleu nu sufer’ mitoze si in consecinf& neuronul matur este incapabil de reproducere. El este inconjurat de o membran& dubli cunoscuta sub numele de invelig nuclear ce permite comunicarea cu citozolul prin intermediul porilor care 0 perforeazi. Membrana nuclear extern’ se continua cu membrana reticulum-ul (RE) endoplasmic reprezentat de un sistem continuy, format din saci si tubuli membranari care se extind fn aproape intreaga celuld. RE este sediul major al noilor sinteze membranare. Ari intinse ale acestuia, numite reticulum endoplasmic ordinar, au atagate pe suprafaja citozolici ribozomi. Ribozomii sunt angajafi activ in sinteza proteict distribuit Jumenului RE sau membranei RE. Reticulumul endoplasmic neted dezvoltat mai mult in unele celule si mai putin in altele are functii particulare. fn celulele glandei adrenale reprezinté locul sintezei hormonului steroid. Aparatul Golgi situat in mod obignuit Hangi nucleu primeste de la RE proteine gi lipide pe care le modificd si apoi le distribuie anumitor trebuinge celulare. Lizozomii sunt saci mici cu enzime digestive. Ei degradeazi organitele uzate, macromoleculele si particulele aduse intracelular prin endocitoza. fn drumul lor citre lizozomi materialele endocitate trec mai intai printr-o serie de compartiStructura microscopica si biochimia SNC al omului a Membrana care delimiteaz organitele ocupi, in medic, jumitate din volumul celulelor eucariote (cu membrana in jurul nucleului). fntr-o celula tipicd de mamifer, aria membranei RE este de 20-30 de ori mai mare decat cea a membranei plasmatice. in corpul neural au loc procesele de analizi-sintez’ a informajiei. Din aceasti cauz4 neuronul este aseminat cu un microsistem logistic capabil de a efectua operafii de comparagie, discriminare, clasificare, bazate pe criterii de ordin pragmatic, semantic si sintactic. Natura si confinutul transformérilor efectuate depind de specializarea funcional’ a neuronilor (senzoriali, motorie sau de asociatie). Prin urmare, celulele din sistemul nervos sunt mai variate dec&t in oricare alt& parte a organismului. Diversitatea citologici este rezultatul procesului de dezvoltare biologict numit diferengiere. Fiecare tip de celula sintetizeaz’ numai anumite macromolecule (enzime, proteine structurale, constituengi membranari si produsi de secrejie). Dar nu toji constituenfii neuronului sunt specializaji. Multe molecule sunt comune tuturor celulelor corpului, unele sunt caracteristice tuturor neuronilor, altele unei mari clase de neuroni si, in sfargit, unele molecule sunt caracteristice numai unui numér mic de celule nervoase. Astfel, fiecare neuron are molecule generale si combinafii specifice (Schwartz, 1991). Transmiterea sinaptic& printr-un neuron motor care se face cu ajutonu! acetilcolinei are nevoie nu numai de biosinteza enzimei colinice acetiltransferaza, dar si de o membrana proteick special care nu poate fi intAlniti la celulele senzoriale sau la neuronii necolinergi- ci, precum si de o pompi proteic& specific, transportoare de colin’, precursoare esenfiali a transmiterii. Cea mai important funcjie a corpului celulei neuronale este aceea de a sintetiza macromolecule. Ca si in celelalte celule, in neuroni informagia genetic’ de encodare proteic4 si aparatul complex de sintetizare sunt conginute in ADN-ul celulei. Apoi, neuronii au mitocondrii si enzime atat pentru biosinteza moleculelor mici, cat si pentru metabolismul intermediar - c&i majore care transforma carbohidrajii si alte substanje in energie de consum. Deoarece celulele nervoase sunt excitabile, au unii constituenji membranari comuni cu alte fesuturi excitabile si mulji componengi inalt specializayi care aparjin numai unei anume clase de celule nervoase specifice. Astfel, numai anumifi neuroni congin una sau alta din substantele transmifitoare, canale ionice speciale, mecanisme de transport. membranar sau receptori pentru neurotransmigitori. Deci, pentru clarificarea funcjiei neurale este necesari, identificarea si caracterizarea acestor molecule generale $i neuronale specifice (Schwartz, 1991). Dendritele $i axonul. La nivelul corpilor celulari ai celor mai mulji neuroni intalnim dou’ feluri de fibre nervoase, denumite dendrie gi axoni. Un neuron are de obicei mai multe dendrite si un singur axon. La majoritatea neuronilor, dendritele sunt relativ scurte si mult arborizate. Aceste fibre impreund cu membrana corpului celular, reprezint& principala suprafagi receptiva a neuronului, care comunic’ cu fibrele provenite de la alfi neuroni, Axonul ia nastere dintr-o usoara ridicatura a corpului celular, fiind prelungirea centrifugi cea mai lungi a neuronului. ElStructura microscopicat si biockimia SNC al omului 43 transmite informayia cu privire la propria sa activitate suprafejei receptive (dendrite sau corp celular) a altor neuroni. Punctul de contact se numeste sinapsi. Celulele care transmit informatia in afar poarti denumirea de celule presinaptice, iar cele care primesc sau recepfioneaz4 informagia se numesc celule postsinaptice. Spatiul care separ celulele presinaptice de cele postsinaptice este denumit fant& sinaptica. Grupurile de fibre mielinizate apar albe, iar masa acestora formeaz substanja alb& a sistemului nervos. Fibrele nemielinizate si corpul celulelor neuronale corespund substanfei cenusii a sistemului nervos. Important de refinut este faptul ci neuronul este © celulé unick a c&rei citoplasma umple axonii si dendritele. Numarul neuronilor este de 5x10”, din care 14 miliarde se afla la nivelul cortexului cerebral. Cand neuronii sunt lipsifi de oxigen, ei suferi o serie de modificari structurale ireversibile, care le modifict forma gi le ratatineazX nucleul. Fenomenul poarti denumirea de modificare celular ischemic’, care in timp duce la dezintegrarea celulelor afectate. Deficienfa de oxigen poate proveni din lipsa fluxului sanguin (ischemic), din diminuarea concentrafiei oxigenului sanguin sau din blocarea respirafiei aerobice de citre unele toxine. Clasificarea neuronilor. Pe baza diferenfelor structurale, a numarului si formei proceselor neuronale care iau nastere din corpul celular, neuronii sunt clasificaji in trei grupe majore: unipolari, bipolari si multipolari. 1) Neuronii unipolari au un singur proces primar (0 singur& fibra nervoast) care se extinde de la corpul celulei si care poate da nastere la mai multe ramuri. La scurta distangi de corpul celular aceasté fibri se poate divide in dou’ ramuri: un ram este conectat cu o parte din periferia corpului servind drept dendriti, iar celilalt intr’ in creier sau in m&duva spinarii servind drept axon. Aceste celule predomin& atat 1a nevertebrate cét si in masa unor ganglioni localizafi in afara creierului si m&duvei spin&rii, ganglioni care aparfin sistemului nervos autonom. 2) Neuronii bipolari au o soma ovoid’ care di nastere la dou procese (fibre nervoase): unul periferic sau dendriti care transport informagia de la periferie si un altul central sau axon, care duce informagia citre SNC. Acesti neuroni se gasesc la nivelul pirfilor specializate ale ochilor, nasului si urechii. Unele celule bipolare localizate la nivelul gangionilor spinali au rolul de a transporta informagia tactil8, dureroasi si de presiune. 3) Neuronii multipolari predomind la nivelul sistemului nervos al vertebrate- lor. Aceste celule au un singur axon si una sau mai multe ramuri dendritice care ‘emerg din toate parfile corpului celular. Cei mai mulfi neuroni al clror corp se aflé in creier si miduva spinarii sunt de acest tip. Numirul si extinderea proceselor dendritice coreleazi cu numirul contactelor sinaptice facute cu alfi neuroni. O celuli spinal’ motoare, ale clei dendrite sunt moderate ca numir si extindere, are circa 10.000 de contacte - 2000 pe corpul celular si 8000 pe dendrite. Marea arborizatie dendriticd a unei celule Purkinje din cerebel primeste aproximativ 150.000 de contacte. Pe baza diferenfelor funcjionale, neuronii cerebrali pot fi clasificagi in trei grupe majore: senzoriali, motori gi interneuroni.Seructura microscopicd si biochimia SNC al omului 45 SNC. Pe misura trecerii de la un segment inferior la altul superior, ponderea neuronilor asociativi si implicit a zonelor de asociafie creste semnificativ. Astfel, la nivelul scoarfei cerebrale zonele de asociafie reprezintX aproximativ 2/3 din suprafaa total. Intrucdt un neuron asociativ poate primi semnale de Ja neuronii senzitivi aparfinand unor subsisteme modale diferite, precum si de la neuronii motori aparfinnd unor zone diferite, el poate efectua comparafii si integrari intermodale. Corespunzitor, la nivelul zonelor de asociatie se vor realiza integriri complexe, supraordonate, cu confinut informational calitativ superior. Clasificarea celulelor nervoase dupi nivelul lor molecular. Modelul celor partu componente, aplicabil la vasta majoritate a neuronilor, reprezinti o simplificare care nu corespunde detaliilor tuturor acestora. De exemplu, unii neuroni nu genereaza potentiale de acfiune. Acestia sunt interneuroni tipici locali, lipsiti de componenta conductil’, deoarece nu au axon sau au unul foarte scurt. Semnalele aferente care sosesc la acesti neuroni sunt raspandite pasiv in regiunea terminal unde afecteazi in mod direct secretia. Alte celule nu au potential de repaus ferm, d prin urmare active spontan. Alfi neuroni utilizeaz& diferite combinagii de canale ionice la nivelul membranelor lor. Diversitatea canalelor ionice face ca neuronii sé aib& praguri diferite, excitabilitate diferit% si patternuri de stimulare diferite. De exemplu, neuronii cu canale ionice diferite pot encoda acelasi potenfial sinaptic in diferite patternuri de stimulare. Neuronii difer’ de asemenea si dup’ receptorii gi transmifatorii lor chimici. Aceste diferenje au importanfi fiziologict, dar ele trebuie luate in consideragie pentru faptul c& unele maladii afecteazi numai una din aceste clase neuronale, Astfel, anumite procese patologice ating neuronii motori (de exemplu, scleroza lateral amiotrofici sau poliomielita), in timp ce altele, cum ar fi tabesul, afecteaz inifial neuronii senzoriali. jn maladia Parkinson este afectat in particular populatia interneuronilor din substanfa neagr& a ganglionilor bazali care au drept transmifitor chimic dopamina. Alte boli lovesc in mod selectiv neuronul, altele elementele receptoare sau axonul. Din cauza existenjei atat de multor tipuri celulare, fiecare tip avénd componente moleculare distincte, sistemul nervos este atacat de o mare varietate de boli neurologice si psihiatrice. fn ciuda acestor diferente, proprietitile semnalelor electrice de baz& ale celulelor nervoase sunt in mod surprinzitor similare. Dat fiind numérul mare al diferitelor celule nervoase cerebrale aceasti similaritate este fericit’. Daca putem injelege in profunzime mecanismele moleculare de producere a semnalelor intr-un anumit tip de celula, vom putea gisi calea infelegerii acestor mecanisme si in multe alte feluri de celule nervoase (Kandel, 1991).‘Structura microscopicd si biochimia SNC al omului 41 astrocite protejeazi neuronii vecini de depolarizarea care se produce in cazul acumularii K*. Pentru menfinerea neutralitijii electrice, astrocitele pot refine 0 cantitate de Ck egal cu cea de K* neutralizand astfel incircitura Depinzind de activitatea neural’, concentrafia K° din spajiul extracelular variazi intre 3 si 10mM, Aceste concentrajii sunt critice pentrucontrolarea diametrului arterelor si arteriolelor cerebrale. Cand activitatea neurali aduce concentratia K* la 10mM, diametrul vaselor creste cu 50%, iar fluxul sanguin se mareste, Sensibilitatea vaselor cerebrale la K* este un mecanism de autoreglare a acestora, astfel incat fluxul sanguin si consumul de oxigen s& poatd fine pasul cu activitatea neural (Newman, 1986). Astrocitele sunt responsabile si de formarea cicatricelor care apar dup diferite agresiuni asupra sistemului nervos. 2) Oligodendrocitele sunt de obicei aranjate in siruri de-a lungul fibrelor nervoase si au un rol important in formarea miclinei si in menjinerea integrityii axonilor mielinizaji de la nivelul creierului si mAduvei spin&rii. Totusi, oligoastro- citele nu pot forma teci neurilematoase ca celulele Iui Schwann. 3) Ependimul format din celule epiteliale alcdtueste 0 membran& care acopera pirjile specializate ale creierului (plexurile coroide) si ventriculii cerebrali. Pentru a infelege mecanismul prin care neuronii produc semnale si modul in care aceste semnale sunt transformate de unul sau altul din componente, este necesar s Fimurim mai intai proprietiile electrice ale membranei celulare. Canalele ionice si potentialul de membrané celulara Membrana celular sau partea extern’ a neuronului este formagiunea cea mai specializaté, deoarece este inciircati electric sau polarizatd. Este semipermeabild, permifind trecerea diferitelor particule inc&rcate (joni) din interior citre exterior si invers. ‘Aceast4 polarizare este data de distribuyia inegali a concentrafiei ionilor pe cele doud pirfi ale membranei, fapt de mare importanfi pentru functionarea celulelor musculare si nervoase. Distribujia ionilor membranari este determinat& in parte de prezenta porilor sau a canalelor din aceste membrane. Unele canale pot fi inchise, iar altele deschise. Mai mult, ele pot fi selective pemigand trecerea numai a unor ioni. Calea cea mai simpli care permite micilor molecule solubile in api si traverseze o membrani dintr-o parte in alta este cea a canalelor hidrofile. In membrana celular aceast funcjie este indepliniti de canalele proteice ce formeaza pori aposi care permit migcarea pasiva a micilor molecule hidrosolubile fn, sau in afara organitelor celulare. Unele canale proteice cu pori mai mari formeazi spafii jonctionale intre celulele adiacente sau intre membrana externd a mitocondriei si unele bacterii.Structura microscopicd $i biochimia SNC al omului 49 din celulé. Fluxul ionic modificd voltajul transmembranar (potenfialul de ‘membamia) precum gi forfele electrochimice de migcare transmembranari a altor ioni. Prin urmare, in cdteva milisecunde se inchid sau se deschid forjat si alte canale ionice sensibile 1a modificérile potentialului de membran’. Inversarea activitifii electrice care rezultd se réspandeste rapid dintr-o regiune a membranei celulare in alta tranmigand asfel mai departe semnalul electric. Potenialul de membrani stX la baza activititii electrice a celulelor protozoare, a plantelor si a animalelor. Canalul ionic este compus din cinci subunitifii proteice transmembranare care se combing pentru a forma, prin cele doua pituri lipidice, porul apos. Porul este ciptusit de cinci helixuri a transmem- branare, cdte unul pentru fiecare subunitate. Fiecare capt al porului este flancat de languri aminoacide inc&rcate negativ pentru a asigura numai trecerea ionilor inc&rcafi pozitiv (Na* si K*), Cand canalul este inchis, porul este ocluzionat de lanqul aminoacid hidrofobic la nivelul unei regiuni numiti poarta. Cand apare legitura acetilcolinic’ conformafia proteic’ se scaimba, lanjurile laterale se depirteazi iar poarta se deschide permigind Na* si K* si traverseze membrana si si-si lase gradientul lor electrochimic. La potengialul membranar rispund canalele ionice cu poarta voltata. PAn& acum s-au descoperit peste 100 de tipuri de canale ionice. Ele difer’ prin selectivitate (tipul de ioni care pot trece) si prin poarti (condijia care influenteaz inchiderea si deschiderea lor. Pentru canalele cu poarti voltat’ probabilitatea deschiderii este controlati de potenjialul membranar. Pentru canalele cu poarti liganti, cum este receptorul acetilcolinic, deschiderea este controlati de legitura unor molecule (ligant) de proteina canalului. Pentru canalele activate de stress, deschiderea este controlata de © forfi mecanic& aplicatd canalului. Un exemplu important de celule cu acest tip de canale sunt celulele auditive paroase. Vibrafia sonora deschide canalele activate de stress si favorizeaz pitrunderea ionilor in interiorul celulelor paroase. ‘Astfel, apare un semnal electric, care este transmis de celulele respective la nervul auditiv iar prin intermediul acestuia la creier. Canalele ionice cu poarti voltaté joack un rol major in_propagarea semnalului electric la nivelul celulelor nervoase. Ele sunt prezente si in multe alte celule ale plantelor si animalelor. Canalele ionice cu poart& voltati au domenii proteice specializate incarcate numite senzori voltafi, care sunt extrem de sensibili a modificirile potentialului membranar. Peste 0 anumité valoare de prag, modificirile exercita asupra acestor domenii o forfi elecrick suficient care acfioneazi asupra canalelor transfor- mandu-le din inchise in deschise si vice versa. Pe intinderi mari de membra cu un numeros conginut de molecule aparjinnd canalelor proteice, aproximativ 10% dintre ele sunt deschise oricand, indiferent de potenfial, restul de 90% deschizandu-se numai cand apare un alt potengialStructura microscopica si biochimia SNC al omului $1 Potenfialul membranar este reprezentat de diferenja de voltaj dintre cele dou fee ale membranei. La celulele animale, potengialul membranar de repaus variaz4 intre -20 si - 200 milivolfi (mV), dup’ organism $i tipul de celul&. El este exprimat sub forma tunei valori negative din cauz& c& interiorul celulei este negativ fai de exterior, iar sarcinile negative intracelulare sunt intr-un ugor exces faji de cele pozitive. Valoarea reali a potenfialului membranar de repaus reflecti gradientul de concentratie transversal fat de membrana plasmaticd, deoarece, in repaus aceast membrani este permeabili indeosebi la K* iar K" este principalul ion pozitiv din interiorul celulei. Ecuafia lui Nernst exprima in mod cantitativ echilibrul iar atunci cfind este cunoscuti proporfia interna si extern’ a concentrajiei ionice, face posibil’ calcularea teoretici a potenfialului membranar de repaus. ‘Soma unui neuron motor mare din coamele anterioare ale m&duvei are un potengial membranar de repaus de circa -65mV. La nivelul fibrelor nervoase mari periferice si in fibrele musculare valoarea este de -90mV. Apoi, de o parte i de cealalti a membranei somei neuronale exist diferenfe de concentrajie intre cet trei oni de importanfi maxima pentru functia neuronal&: ionii de sodiu, de potasiu si de clor. Tonul de sodiu are o concentrajie foarte mare in fluidul extracelular si foarte mica in interiorul neuronului. Acest gradient de concentrajic se datoreazi unei pompe puternice de sodiu care pompeaz continu sodiul in afara neuronului. Concentratia ionilor de potasiu este mare in interiorul celulei si foarte scizuta in fluidul extracelular. Pompa de potasiu pompeazi potasiul citre interior. Totusi ionii de potasiu se scurg prin canalele ionoice membranare intr- un ritm suficient pentru a anula eficienja pompei de potasiu. Tonii de clor au 0 concentrafie mai mare in fluidul extracelular si scizut in interiorul neuronului. Membrana, slab permeabila pentru ionoii de clor, confine o pomp’ slab. Totusi, voltajul negativ (-65 milivolti) din neuron respinge ionii de clor incarcaji negativ, forfindu-i s& iasi prin pori pan cand concentratia lor extracelulara ajunge mult mai mare decat in interior. Existenja unui potential electric de o parte si de cealalté a membranei se poate opune migciirii ionilor prin membrani, in ciuda diferenfei lor de concentratie ntre exteriorul gi interiorul membranei, daci potenfialul are polaritate si intensitate potrivite. Un asemenea potential care se opune exact migcirii fiecirui tip de ion se numeste potenfialul Nemnst pentru acel ion. El este descris in urmitoarea ecuatic: FEM(mY) = + 61 x log (Cext/Cint) unde FEM este potenfialul Nernst exprimat in milivolji la interiorul membranei, Cext i Cint reprezint& concentrafia ionilor la exterior, respectiv interior. Potengialul va fi pozitiv (+) pentru un ion pozitiv si negativ (-) pentru un ion negativ. Pentru sodiu, la o diferent de concentrajie intre 142mEzj/l la exterior gi 14mEq/l la interior, potenfialul de membrani care va anula miscarea ionilorE, prin canalele de sodiu ar fi de +61mV. Totusi, potenjialul real al membranei este de - 65mY, si nu de +61mV. ‘De aceea, in mod normal, ionii de sodiu ar trebui s& difuzeze prin canalele de sodiu spre interior, dar foarte pufini ioni urmeaz aceasti cale, deoarece in mod normal canalele de sodiu sunt inchise.Structura microscopicat si biochimia SNC al omului 33 complex care analizeazt, interpreteazi si raspunde la semmalele care sosesc de Ia organele de simf. De la nivelul SNC neuronii transmit datele prelucarte in afari in scopul efectuitii unor actiuni glandulare sau musculare. Pentru realizarea acestor funcjii neuronii trebuie s& aib& uneori o lungime extrem de mare. La om, neuronii motori care transport semnalele de la maduva spindrii pnd la muschii picioarelor au pana la un metru lungime. Fiecare neuron are un corp celular cu nucleu si un numér de prelungiri lungi si subtiri care radiazi in afara lui, Acestea sunt formate dintr-un axon lung care transport semnalele la distangi de corpul celular cétre celula fint& distal si din numeroase ramuri mai scurte numite dendrite care pleact din corpul celular ca antenele. Ele primesc semnale de la ariile intinse ale axonilor altor neuroni. De obicei, capitul distal al axonului are ramuri multiple, fiecare reprezentind un terminal nervos prin care mesajul neuronului ajunge simultan la mai multe celule fint& care pot fi alfi neuroni, celule musculare sau glandulare. $i ramurile dendritice pot fi extensive astfel incat uneori, un singur neuron poate primi peste 100.000 de inputuri. Prin urmare, axonul care este unic transport semnnalele la distanya de corpul celular, in timp ce arborele dendritic primeste semnale de la axonii altor neuroni. Indiferent de felul semnalului transportat de neuron (informatie vizual’, comand motorie c&tre muschi sau un pas in analiza cerebralii a semnalului) forma acestuia este totdeauna aceeasi, El consti in modificarea potengialului electric care traverseazi membrana plasmaticd a neuronului. Potentialul de ac} Un neuron este stimulat de citre un semnal (tipic de c&tre alt neuron) transmis intr-un anume loc de pe suprafaja sa. Acest semnal inijiazi la locul respectiv o modificare a potengialului_membranar. Pentru transmiterea semnalului mai departe este necesar ca potenfialul de membrani modificat s& treac& acest punct reprezentat de obicei de o dendrit’ sau de corpul celulei la terminalul axonic care fl transmite la celula urmatoare. Desi modificarea local a potenfialului membranar se rispandeste pasiv de-a lungul unei dendrite sau a axonului adiacent regiunii membranare plasmatice, cl slibeste rapid odat& cu cresterea distanjei fafa de sursi. Pentru distanfe mici aceasti diminuare este neimportanté dar pentru o comunicare pe distanji lungi aceasti rispandire pasivi devine inadecvatt. Acelagi lucru se intémpla si cu semnalul telefonic ce poate fi transmis prin fir la distanfe scurte f%r% amplificare, dar pentru transmiterea transoceanica prin cablu submarin semnalul trebuie amplificat la diferite intervale (Alberts si colab 1998). Neuronii rezolva aceasti problema prin utilizarea mecanismului activ de semnalizare. Astfel, un stimul electric suficient de puternic declanseazi in membrana plasmatica o explozie de activitate electrict care este propagati rapid de-a Jungul membranei axonului, susjinuté de c&tre refntiririle automate situate pe traseul cai respective. Aceasti migcare a undei de excitatie electric’,