Neuroanatomia Humana Ojeda & Icardo 2004

NEUROANATOMIA HUMANA Aspectos funcionales y clinicos José Luis Ojeda Sahagiin Catedratico de Anatomia y Embriologia Humana, Departamento de Anatomia y Biologia Celular, Facultad de Medicina, Universidad de Cantabria José Manuel Icardo de la Escalera Profesor Titular de Anatomfa y Embriologia Humana, Departamento de Anatomia y Biologia Celular, Facullad de Medicina, Universidad de Cantabria m MASSONMASSON, S.A. Travessera de Gracia, 17-21 - 08021 Barcelona (Espaiia) ‘Teléfono: (34) 93 241 88 00 www.masson.es MASSON, S.A. 21, rue Camille Desmoulins - 92789 Issy-les-Moulineaux Cedex 9 - Paris (Francia) www.masson fr MASSON S.P.A. Via Muzio Attendolo detto Sforza, 7/9 - 20141 Milano (Italia) www.masson it MASSON DOYMA MEXICO, S.A. Santander, 93 - Colonia Insurgentes Mixcoac - 03920 México DF (México) Todos los que me precedieron tejieron sobre mi. RAINER MariA RILKE A nuestros maestros, que tejieron sobre nosotros, ya nuestros alumnos, junto a los que aprendimos, ya que la mejor forma de aprender es ensefiar. Reservados todos los derechos. No puede reproducirse, almacenarse en un sistema de recuperacién i iento, sea éste mecanico, electrénico, de fotocopia, grabacién 0 cualquier otro, sin el previo permiso escrito del editor. ©2004 MASSON, S.A. Travessera de Gracia, 17-21 - Barcelona (Espafia) ISBN: 84-458-1408-7 Depésito Legal: B. 32.299-2004 Composicién y compaginaci6n: JAZ Sistemes Digitals, S.L. (2004) Impresién: BIGSA - Polfgono Industrial Congost - Av. Sant Julia, 104-112 - Granollers (Barcelona) (2004) Printed in SpainPrefacio La ciencia, y la neuroanatomia humana no puede ser una excepcién, ha tenido desde sus inicios dos funciones basicas: la primera, capacitarnos para conocer; la segunda, capacitarnos para actuar: Ast, en la elaboracién de un libro de texto es necesario dar respuesta a dos preguntas basicas: gqué es lo que se debe ensefiar?, y gqué es lo que, como tribu- toa la claridad y brevedad, debe omitirse? En mu- chos casos el equilibrio entre estas dos cuestiones no resulta facil. En este libro, hemos tratado de dar una vision integradora de la anatomfa y de la fun- cién del sistema nervioso central. Ademés, expone- mos conceptos y problemas que, sin contar con una aplicacion inmediata, creemos que poseen un valor formativo. El sistema nervioso central humano est implicado en la dinamizacién, integracién y coor- dinacién de todas las funciones del organismo, y presenta la organizacién mas intrincada y compleja que se conoce. La neuroanatomfa nos ayuda a comprender que los fenémenos biol6gicos son siempre producto de una situacién compleja y no de un de- terminante nico. Ademés, contribuye tanto a la comprensién del comportamiento de otros seres como del nuestro. La neuroanatomia es una asignatura basica en el curriculum de los estudiantes de la licenciatura de medicina, Constituye ademds uno de los pilares del quehacer clinico de neurélogos y neurocirujanos y, al menos en parte, de oftalmélogos y oterrinolen g6logos. En el desarrollo de los diferentes capitulos de este libro hemos tenido presentes los problemas que debe resolver el médico ante un enfermo neuro- logico. 2Dénde se localiza una lesién determinada? En la actualidad, esta pregunta se contesta en gran parte mediante el diagndstico por andlisis de imagenes, La interpretacién de dichas imagenes requiere un conocimiento exhaustivo de la morfologia del SNC. No es necesario insistir en la importancia de la anatomia ante el posible abordaje quirirgico de la lesin. Por otro lado, ¢qué funcién cumple la zona afectada por una lesién? En el SNC existe una rela- cién muy estrecha entre forma y funcién; el conocimiento de una de las caras de esta moneda nos permite averiguar la otra de manera casi inmediata. Los sintomas nos ayudan a la localizacién de la lesi6n e, inversamente, la localizacién de la lesién nos permite comprender los sintomas. ¢La lesién es morfo- légica o funcional? Las lesiones del SNC producen déficit o aberraciones en la realizacién de las funciones normales, Asi, la neuroanatomia funcional es imprescindible para abordar el problema. ¢Qué neurotransmisores estan alterados? El conocimiento de los neurotransmisores que se producen en los diferentes eslabones neuronales de las grandes vias nerviosas nos ayuda a interpretar la lesién, y puede re- sultar titil en la eleccién de los farmacos apropiados para tratarla, Un buen ejemplo es la enfermedad de Parkinson. En este campo, la tomograffa por emi- sion de positrones, cuya interpretacién es esencial- mente anatémica, est aportando una informacién de extremado valor. Por tltimo, zhay posibilidades de regeneracién o de reparacién de la zona afecta- daa partir de células madre?, y gpueden otras z0- nas del SNC asumir las funciones perdidas? Estos son problemas candentes en la investigacion mas avanzada del SNC aunque, por el momento, los re- sultados son mas un deseo que una realidad en la mayorfa de los casos. Hemos dividido el libro en dos partes porque creemos que, de esia manera, puede aprenderse laneuroanatomfa de manera mis facil y coherente. En la primera parte nos ocupamos del estudio de la anatomfa macroscépica y de la estructura basica del SNC. Consideramos que es imprescindible un conocimiento suficiente de estos aspectos de la neuroanatomfa para poder abordar, en la segunda parte, el estudio de la organizacién funcional del SNC. Al igual que en un ferrocarril, podremos comprender facilmente el trazado de las vias, de los posibles des- vios, y adénde nos puede llevar la locomotora, si previamente conocemos la geografia de la region y la situacién de las distintas estaciones. Al final de cada una de las partes dedicamos un capitulo a realizar una sintesis de los conocimientos adquiridos. De esta manera se completa el estudio analitico y se consigue una visién de conjunto. En la mayoria de los capitulos se incluyen consideraciones clinicas para estimular el interés de los estudiantes de medicina por el estudio del SNC. Los datos clinicos constituyen tinicamente una pequefa introduccién a la patologia basica del SNC, pero pretenden ayudar a comprender el papel funcional de las diferentes estructuras. Hemos incluido el estudio de los érganos de los sentidos porque consideramos que, funcionalmente, son elementos esenciales para organizar las vias correspondientes. Por otra parte, puesto que las imagenes son imprescindibles en morfologia, hemos procurado ilustrar los conceptos expuestos con numerosas imagenes, esquematicas y reales, obteni- das con diversas técnicas. Asi, este libro puede con- oe siderarse en gran parte un atlas. Hemos incluido ademas una bibliografia basica, procurando recoger libros y revisiones que permitan al lector interesado acceder a una literatura més especializada y amplia. Sin embargo, entendemos que el valor de las refe- rencias bibliograficas en los libros de texto es cada vez menor y, en ocasiones, éstas no son més que un alarde de erudici6n. La globalizacién del conocimiento y la generalizacién del uso de las bases de datos permiten acceder facilmente a un amplio pa- norama, impensable hasta hace poco tiempo, Este libro es fruto de una larga experiencia do- cente y est dedicado a los estudiantes de ciencias dela salud, especialmente a aquellos que cursan la licenciatura de medicina, y a los posgraduados que inician su especialidad en neurologfa o neurocirugia. Queremos expresar auf nuestro agradecimiento a todos cuantos nos apoyaron durante la redaccién de este libro y, muy especialmente, a los profesores José A. Berciano (Universidad de Cantabria), MS Teresa Berciano (Universidad de Cantabria), César A. Cha- morro (Universidad de Leén), Agustin Gutiérrez (Hospital Universitario Marqués de Valdecilla), Mi- guel A. Lafarga (Universidad de Cantabria), Michael E. Phelps (UCLA School of Medicine), J.M. Potau (Universidad de Barcelona) y José L. Velayos (Uni- versidad de Navarra), Sin su aportacién generosa y desinteresada este libro no habria sido posible, Los AuTORESindice de capitulos PRIMERA PARTE ANATOMIA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL Gariruto 1 Componentes macroscépicos del sistema nervioso central. Componentes celulares. Sinapsis, neurotransmisores y receptores. Estructuracién basica Componentes macroscépicos del sistema nervioso central Componentes celulares Sinapsis 3 Neurotransmisores Receptores Estructuracién bésica del SNC Captruto 2 Anatomia macroscépica y estructura general de la médula espinal Anatomia macroscépica de la médula espinal... Estructura general de la médula espinal Capiruto 3 Anatomia macroscOpica y estructura general del tronco del encéfalo Anatomfa macroscépiea del tronco del encéfalo Estructura general del tronco del encéfalo ML 12 12 13 15 7 an 21 25 Cariruvo 4 Anatomia macroscépica del cerebelo. Estructura general. Divisiones Anatomia macroscépica del cerebelo Estructura general del cerebelo Divisién morfoldgica y filogenética del cerebelo Capiruto 5 Anatomia macroscépica del diencéfalo. Estructura general Anatomia macroseépica Partes constituyentes del diencéfalo Capituto 6 Anatomia macroscépica del telencéfalo, Estructura general. Configuracién externa de la corteza cerebral: surcos, lébulos y circunvoluciones Anatomia macroscépica Estructura general Configuracién externa de la corteza cerebral Niicleos basales Disposicién de la sustancia blanca telencefilica Ventriculos laterales Cariruo 7 Meninges. Sistema ventricular. Liquido cefalorraquideo Meninges 31 31 33 34 37 37 38 45 45 47 56 37 60 63 63Cisternas subaracnoideas Papel funcional de las meninges Consideraciones clinicas sobre las meninges Liquido cefalorraquideo (LCR) Dincunica del LOR Cariruto 8 Vascularizacién del sistema nervioso central Circulacién arterial Consideraciones funcionales sobre la irrigacién arterial del SNC Consideraciones elinicas sobre la vascularizaci6n del SNC sulacién venosa Senos de la duramadre Capiruwo 9 ‘Anatomia seccional del sistema nervioso central. Cortes macroscépicos y de resonancia magnética Principales técnicas tomograficas Planos de seccién Normas generales de interpretacién de las, imagenes tomogrétficas del encéfalo Cortes macroscépicos y de RM ‘SEGUNDA PARTE 68 68 69 70 71 15 75 87 89 90 93 95 95 97 97 98 ORGANIZACION FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. SINTESIS TOPOGRAFICA Carituto 10 Introduccién al estudio de la estructura funcional del sistema nervioso central Principales métodos utilizados para analizar las conexiones del SNC Principios basicos de la organizacién de las vias nerviosas Vision general de las actividades yla patologia del SNC Capiruto 11 Estructura general de las vias de informacién o sensitivas. Estructura microscépica de la corteza cerebral Receptores Cadena neuronal uz 7 120 121 123 123 126 Estructura microsc6pica de la corteza cerebral Cariruo 12 Vias de informacion somatoestésicas Vias somatoestésicas del tronco, cuello y extremidades Mecanismos de modulacién del dolor Consideraciones clinicas sobre la organizacién funcional de las vias de informacion somatoestésicas de tronco, cuello y extremidat Vias somatoestésicas de la cabeza Capiruto 13 Vias de informacién gustativa y olfatoria Via gustativa Via olfatoria Consideraciones clinicas Cairuto 14 Sistema de informacién éptico: globo ocular, Via Gptica y reflejos visuales Globo ocular Via 6ptica Reflejos visuales Cariruto 15 Sistema auditivo: aparato de la audicion, via aciistica y corteza auditiva Aparato de la audicién Via actistica Carituto 16 Sistema motor: conceptos generales. Motoneurona. Unidad motora, Estructura de los reflejos medulares segmentarios y suprasegmentarios Conceptos generales Tipos de movimientos . Motoneurona Unidad motora Estructura de los reflejos segmentarios Reflejos suprasegmentarios 128 135 135 140 142 143 147 147 149 153 155 155 162 176 181 181 194 . 199 . 199 x 19F 200 . 201 203 . 207Carituo 17 Corteza motora: reas motoras. Via piramidal Caracteristicas generales de las éreas motoras Via piramidal Capitu.o 18 Control subcortical del movimiento voluntario. Papel de los niicleos basales Niicleos que componen los sistemas eM CHCUIO oe eeesecccceeeeseseeees Proyecciones de la corteza cerebral hacia el cuerpo estriado Papel funcional de las vias directa e indirecta Funciones de los nticleos basales .. Manifestaciones clinicas de las lesiones de los nticleos basales Capiruto 19 Sistema vestibular Receptores Modo de funcionamiento de los receptores vestibulares Conexiones neuronales: ganglio vestibular ynticleos vestibulares Eferencias de los nticleos vestibulares . Consideraciones elinicas sobre el sistema vestibular ...,. Capituo 20 Estructura funcional del cerebelo Estructura de la corteza cerebelosa Estructura del circuito cerebeloso basico Division morfofuncional del cerebelo Conexiones cerebelosas Consideraciones clinicas Capituto 21 Formacién reticular Caracteristicas de las neuronas de la formacién reticular 209 209 212 217 « 217 218 220 ae 221 223 223 227 227 228 231 233 233 235 237 238 243 Organizacién de la formacion reticular Conexiones de la formaci6n reticular Papel funcional de la formacién reticular Capiruto 22 Sistemas neuroquimicos moduladores de la actividad del sistema nervioso central Conceptos generales Sistemas monoaminérgicos Sistema colinérgico Gariruto 23, Anatomia funcional del I6bulo limbico y del hipotélamo: bases morfoldgicas de las emociones, la memoria y el control vegetativo. Control de los ritmos biolégicos Conexiones del lobulo limbico . Lobulo limbico, hipotalamo y emociones .. L6bulo limbico y memoria Hipotélamo y control vegetativo Control de los ritmos biolégicos Carituo 24 Fasciculos de asociacién. Corteza prefrontal. Areas corticales del lenguaje. Asimetria cerebral Fascfculos de asociacién de la corteza cerebral Areas de asociacién y funciones superiores. Asimetrfa cerebral Capiruto 25 Sintesis topografica de la médula espinal, tronco del encéfalo y capsula interna ‘Topogratia de la médula espinal Topografia del tronco del encéfalo ‘Topografia de la capsula interna Bibliogratia indice alfabético de materias 246 247 249 253 253 254 259 261 ~ 201 268 270 21 273 275 275 275 281 285 285 . 289 . 294 297 305Acasa Anatomia descriptiva y seccional del sistema nervioso centralCAPITULO 1 Componentes macrosc6picos del sistema nervioso central. Componentes celulares. Sinapsis, neurotransmisores y receptores. Estructuracion basica COMPONENTES MACROSCOPICOS DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL El sistema nervioso comprende el conjunto de érganos que regulan, coordinan e integran todas vidades del organismo. Asimismo constituye una unidad funcional compleja que se puede div dir, desde el punto de vista didactico, en dos componentes morfolégicos fundamentales: el sistema nervioso central (SNC) y el sistema nervioso pe- riférico (SNP), © EISNC agrupa todas las estructuras del sistema nervioso que se encuentran alojadas dentro del estuche osteofibroso formado por la cavidad craneal y el conducio vertebral. Por situarse en la It nea media, a veces se denomina newroeje * EI SNP comprende el resio de estructuras nerviosas que, aunque en su origen siguen un breve trayecto dentro de la cavidad craneal o del conducto vertebral, se sittian fuera del estuche osteofibroso. El SNP esta constituido basicamente por un conjunto de nervios que unen el SNC al resto del organismo, Estos nervios transmiten impul- 505 nerviosos tanto centrifugos (hacia la perife- ria) como centripetos (hacia el SNC). Regionalizacién del SNC EISNC se divide en dos componentes fundamentales de acuerdo con su situacién dentro del estuche osteofibroso (fig. 1-1): * Encéfalo, Est constituido por todas las partes del SNC que se encuentran alojadas en la cavidad craneal. El encéfalo comprende cuatro componentes: el tronco del encéfalo, el cerebelo, el dien- céfalo y los hemisferios cerebrales. El conjunto del diencéfalo y los hemisferios cerebrales se denomina cerebro. * Médula espinal. Es un componente tinico que se encuentra alojado en el conducto vertebral. Entre el encéfalo y la médula espinal no existe una demarcacién nitida, por lo que habitualmente se toma como limite un plano que pase entre el atlas y el occipital, Dicho plano atraviesa la llamada de- cusacién de las pirdmides (x, mas adelante), que sirve igualmente como plano de referencia Bajo el punto de vista embriolégico y filogené- tico el encéfalo puede dividirse en: * Rombencéfalo. Esta constituido por todas las estructuras nerviosas que derivan de la vesfcula primitiva posterior (fig. 1-2): la médula oblonga, el puente y el cerebelo. * Mesencéfalo. Es el tinico componente derivado dela vesicula primitiva media (fig. 1-2). © Prosencéfalo. Esta formado por los derivados de la vestcula primitiva anterior (fig. 1-2). Esta vesicula da lugar a dos vesfculas secundarias llamadas diencefélica y telencefélica. De la vestcula diencefélica procede el diencéfalo, mientras que dela vesteula telencefilica deriva el telencéfalo (los hemisferios cerebrales). Asi, el prosencéfalo se corresponde con el cerebro.<< FIGURA 1-1 Visin esquematica de una seccién me- dliosagital del SNC en la que se observan sus componentes fundamentales. En azul se ha representado la médula espinal; en verde ascuro liso el tronco del encéfalo; en verde oscuro cuadricu- Jado el cerebelo; en ocre el diencéfalo; en verde claro los hemisferios cerebrales. La linea A marca la separacién entre el encéfalo y la médula espinal. La Jinea B establece el limite entre el cerebro y el tronco del encéfao. > FIGURA 1-2 \Visi6n dorsal de un embrién de pollo te- flido en bloque con hematoxilina. El embrién se ha transparentado para mostrar la regionalizacion basica del SNC. Esbozo del odo. Corazon, Médula espinal Somites. ‘© Sistema ventricular EI SNC no es un 6rgano macizo. Por el contr: rio, sus diferentes porciones se sittian alrededor de un sistema de cavidades intercomunicadas, el sistema ventricular, ocupadas por el liquido cerebro- espinal (cejalorraquideo). Estas cavidades son: * Ventriculos laterales. Son dos y se sititan en el interior de los hemisferios cerebrales: el derecho o primer ventriculo en el hemisferio cerebral derecho, y el izquierdo o segundo ventriculo en el hemisferio cerebral izquierdo. * Ventriculo medio o tercer ventriculo, Es impar y medio, Se sittia en el diencéfalo y se comunica con los ventriculos laterales por medio de los agujeros interveniriculares (derecho e izquierdo) de Monro. © Cuarto ventriculo, También impar y medio. Se sittia en el rombencéfalo y se comunica con el tercero por medio del acueducto mesencefillico \esicula primtiva anterior. Esbozo de la retina (vesiculaéptica). Vesicula primitiva media Vesicula primitva posterior. (de Silvio), situado en el mesencéfalo. Los cuatro ventriculos se designan habitualmente mediante muimeros romanos (de 1 a IV). * Conducto central (del epéndimo). Recorre la parte central de la médula espinal, pero no es permeable en su totalidad. Por su extremo craneal se comunica con el IV ventriculo, mientras que por su extremo caudal termina en fondo de saco ciego. El SNC esté rodeado por tres cubiertas protecto- ras denominadas meninges: |a piamadre, la aracnoides y la duramadre. * Lapiamadre es la capa mas interna, Se encuentra en contacto con la superficie externa del SNC. © La aracnoides ocupa una posicién intermed¢ La duramadre es la capa mas externa, Se encuentra intimamente asociada al estuche osteofibroso formado por la cavidad craneal y el conducto vertebral © Tamafio del SNC El tamaiio del SNC en el ser humano, especialmente el del encéfalo, ha sido objeto de gran interés en un intento de relacionarlo con el desarrollo de las capacidades intelectuales superiores. El peso del SNC en un sujeto adulto normal oscila entre 1.100 y 1.700 g, estableciéndose como media un valor de 1.400 g, Dentro de estos limites no se ha demos- trado una relacién entre el peso del SNC y la capa- cidad intelectual. Si nos referimos al proceso de la evolucién, se considera que se ha alcanzado la ho- minizacién cuando el SNC adquiere 700 g de peso. Aunque, en cierta medida, el tamaiio cerebral es sim- plemente un reflejo de nuestro tamaio corporal, la especie humana muestra un SNC relativamente mayor que la mayoria de los vertebrados. El tamafio del SNC sufre modificaciones a lo largo dela vida. En el momento del nacimiento pesa en torno a los 400 g, llega a 1.200 ga los 3 afios, y al- canza su peso maximo a los 18 afios. Este peso se mantiene estable hasta los 50 afios de edad, a partir FIGURA 1-3 ‘A. Célula de Purkinje del cerebelo teriida con el método de Golgi, en la que se puede observar el extenso Arbol dendritico. El axon esta indicado por una flecha, B. Detalle de las espinas dendriticas (flechas). (Cortesia de los Profs. M.A. Lafarga y M.T. Berciano.) de los cuales se produce un lento y progresivo descenso. Este descenso se ha explicado clasicamente como la consecuencia de un desequilibrio entre la falta de produccién de nuevas neuronas y la pérdi- da de neuronas por muerte cellar (apoptosis) Fl mimero de neuronas en la corteza cerebral aumenta hasta los 3 aftos, se estabiliza temporalmente mientras se consolidan las conexiones y vuelve a au- mentar de manera significativa hasta los 6 afios. In- vestigaciones recientes sugieren la existencia en el SNC de un proceso continuado de neurogenesis a partir de células madre situadas en el epitetio ependi- mario. Sin embargo, esta neurogénesis no es suficiente para compensar la pérdida normal de neuronas. Se ha calculado que mueren al dia unas mil neuronas, y que este proceso se acelerarfa con la edad. El uso de estimulantes como el alcohol y sus- tancias psicotrépicas también parece incidir de manera significativa en la pérdida de neuronas. COMPONENTES CELULARES Dentro del SNC se pueden distinguir dos grupos celulares basicos: células propias del SNC y células comunes con otros sistemas del organismo, como las células endoteliales de los capilares sangusneos Las células propias del SNC son de dos tipos diferentes: a) células excitables, denominadas neuronas, y b) células no excitables, que incluyen la neuroglia y las eélulas ependimarias. © Neuronas Las neuronas son las unidades estructurales y funcionales del sistema nervioso. Son células excitables especializadas en la recepeién, integracién, transformacién y transmisién en una sola direcci6n (conduccién ortodrémica) de informacién codifica- da por cambios electroquimicos en su membrana plasmatica. Bajo el punto de vista morfolégico, las neuronas se caracterizan por poseer una gran superficie celular, lo que les permite llevar a cabo sus funciones especificas, El aumento de la superficie celular se consigue mediante la presencia de expansiones ramificadas que parten del cuerpo celular o soma neuronal (fig. 1-3 A), y que se denominan neuritas (ax6n y dendritas). Ciertos tipos de neuronas se caracterizan por la presencia en su citoplasma de pig-mentos de diferentes tipos, por lo que sus agrupaciones presentan una coloracién caracteristica. Los elementos morfolégicos més importantes de las neuronas son: © El soma neuronal. Es la porci6n de la neurona donde se asienta el niicleo celular. Constituye el centro para el crecimiento y mantenimiento de las neuritas y el lugar de la sintesis proteica. El tamafo del soma y del ntcleo neuronal se encuentra en relacién directa con el ntimero y longitud de las neuritas. La estructura y organizaciu del udicleo celular de las neuronas y de la mayor parte de las organelas citoplasmaticas (reticulo endoplasmico, mitocondrias, etc.) son similares a las que muestran las células de otros tejidos. Sin embargo, existen tres tipos de estructuras caracteristicas del soma neuronal: ~ Cuerpos de Nissl. Aparecen bajo el microscopio 6ptico como granulos basdfilus. Su coloracion caracteristica se debe a su contenido elevado de Acido ribonucleic (ARN) (fig. 1-4). El microscopio electrénico revela que no son sino agregacio- nes en paralelo de reticulo endoplasmico rugoso. Los cuerpos de Nissl se distribuyen por todo el citoplasma salvo en el denominado cono axonal, que es la zona del soma donde se origina el axon. - Neurofilamentos. Son microfilanentus que forman parte del prominente citoesqueleto neuronal. Los neurofilamentos se agregan formando bandas que constituyen las newrofibrillas, visibles —— FIGURA 1-4 ‘Somas neuronales tefiidos con el método de Niss|. Tanto el nu- cléolo como los cuerpos de Niss! aparecen intensamente tefil- dos. (Cortesia de los Profs. M.A. Lafarga y M.T. Berciano.) al microscopio éptico con impregnacién argén- tea (fig. 1-5). - Neurottibulos. Son microtiibulos que, ademas de formar parte del citoesqueleto, desempenan un papel decisivo en el transporte 0 flujo axdnico. Tanto los neurofilamentos como los neurotibu- los se extienden a lo largo del ax6n y de las dendritas. * Dendritas. Son prolongaciones celulares que se originan a partir del soma neuronal. Constituyen la porci6n receptiva de las neuronas y suelen ser muy numerosas (fig. 1-3 A). Las dendritas que se an directamente del soma neuronal se denominan dendritas primarias o principales. Es- tas se ramifican repetidamente, por lo general de FIGURA 1-5 Neuronas de la corteza cerebral impregnadas con plata (méto- do de Cajal) para poner de manifiesto las neurofibrilla. (Cor- tesia de los Profs. M.A, Lafarga y M.T. Berciano.)i = 8 3 5 a forma dicotomica, dando origen a las dendritas secundarias. E] conjunto de dendritas primarias y sus ramificaciones se conoce como drbol dendritico. Las dendritas contienen la mayor parte de las organelas que estan presentes en el soma neuronal, incluido el reticulo endoplasmico, y son més cortas, gruesas y rugosas que el axdn. Las rugosidades se deben a la presencia de numerosas expansiones cortas, las espinas dendriticas (fig. 1-3 B), que constituyen puntos donde una neurona entra en contacto con otras. Las dendritas no poseen envolturas especializadas, como ocurre en el caso de los axones. Ax6n o cilindroeje. Es la prolongacién mas importante del soma neuronal. Constituye la por- cién conductora de la neurona y solamente existe uno por neurona (fig, 1-3 A). Los axones son del- gados, lisos y muy largos (pueden medir mas de 1m). Lamembrana celular del ax6n se denomina axolema, y su citoplasma axoplasma. A diferen- cia de las dendritas, el axoplasma carece de reticulo endoplasmico rugeso. Una caracterfstica importante del axon es que carece de la «maquinaria» precisa para realizar la sintesis proteica. Asi, los neurotransmisores y otros materiales han de ser transportados conti- nuamente desde el soma neuronal a las terminaciones axonales, lo que constituye el llamado transporte o flujo axonal anterégrado. Existe también un movimiento en sentido contrario, de menor intensidad, denominado flujo axonal re- trégrado. Ademis, se distinguen dos tipos de transporte axonal de acuerdo con su velocidad. El transporte lento consiste en un bombeo global de axoplasma que incluye mitocondrias, lisosomas y vesiculas; se realiza a una velocidad de | a 3 mmidia, El de tipo répido transporta proteinas y otras macromoléculas a una velocidad igual o superior a 100 mm/dia. Otra caracteristica importante del axén es que, excepto en la zona de origen del soma neuronal (segmento inicial desnudo), su superficie se encuentra cubierta por una vaina de mielina (axones mielinizados) (fig. 1-6) o por una envol- tura celular (axones amielfnicos). Esta envoltu- ra celular es de oligodendroglia en el SNC, y esta formada por eélulas de Schwann en el SNP. La vaina de mielina que rodea el axén no es con- tinua sino que se encuentra interrumpida de manera periddica. En estas zonas desnudas, denominadas nédulos de Ranvier, el axén puede poseer ramas colaterales. Los axones suelen terminar ramificdndose en varias prolongaciones, las terminaciones axona- Jes o telodendrias, que finalmente establecen contactos o sinapsis con otras neuronas 0 con cé- Julas efectoras (misculo o glandulas). FIGURA 1-6 Secciones longitudinal (ilustracién grande) y transversal (ilustracién pe- 4uefia) de axones mielinizados. Micros- copia electrénica de transmisién. La mielina se dispone en capas concéntti- cas. Flechas grandes, neurofilamentos; flechas pequefias, neurotilbulos. (Cor- tesia de los Profs. M.A. Lafarga y M.T. Berciano.)TIPOS DE NEURONAS Existe un gran ntimero de tipos neuronales. Las bases para su clasificacién puede atender a sus caracteristicas morfoldgicas o funcionales. * La clasifi cuenta: — El ntimero de neuritas y el modo de origen en el soma neuronal. Asi, las neuronas pueden ser monopolares (en las que el axén y las dendritas salen conjuntamente del mismo punto del soma neuronal), bipolares o multipolares. forma y el tamafio del soma neuronal (p.¢)., las células piramidales). ~ La longitud del axén, Esta clasificacion es ttil ya que tiene implicaciones funcionales. Distingue dos tipos fundamentales: las neuronas de axén largo 0 Golgi tipo I, que se caracterizan por poseer tn axén con un recorrido largo que conecta multiples puntos del sistema nervioso, y las neuronas de ax6n corto o Golgi tipo IT, que tienen un axén que termina en las proximidades del soma neuronal. Estas tltimas son, por lo general, neuronas de asociacién o inierneuronas. * Laclasificacién funcional puede atender a diversos parémetros. Los més utilizados son: — Tipo de neurotransmisor. Existe un gran ntimero de neurotransmisores. Casi todos ellos son pequefias aminas o péptidos, siendo estos tiltimos Jos mas numerosos. ~ Accién fisiolégica. Se distinguen tres tipos de neuronas: a) sensoriales o aferentes, que llevan impulsos desde los receptores periféricos hacia el SNC; b) motoras o eferentes, que llevan impulsos desde el SNC hacia los efectores periféricos, y c) internuneiales o interneuronas, que sirven. para asociar otras neuronas entre sf y son fundamentales para transformar las sefiales en otras nuevas con patrones distintos. ién morfolégica puede tener en Neuroglia Las células de la neuroglia constituyen las células de soporte del SNC. Existen dos tipos basicos: macroglia y microglia. Esta division se basa no sdlo en criterios morfolégicos y funcionales, sino también en el origen embrionario. La macroglia comprende tres tipos celulares: astrocitos, oligodendrocitos y glioblastos. BE] Primera parre anavouia DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL * Astrocitos. Tienen un cuerpo celular pequeiio y numerosas prolongaciones celulares ramificadas. EI nticleo celular es irregular, el citoplasma es rico en glucégeno y lisosomas, y muestran un aparato de Golgi bien desarrollado. Se caracterizan por tener microfilamentos que se extienden por las prolongaciones y que contienen la proteé- na dcida fibrilar glial (fig. 1-7). Existen dos tipos de astrocitos: protoplasmaticos y fibrosos. — Los astrocitos protoplasmaticos tienen prolongaciones gruesas, cortas e irregulares, y muestran ramificaciones frecuentes (fig. 1-8). Se sittian fundamentalmente en la sustancia gris. — Los astrocitos fibrosos tienen prolongaciones largas, delgadas, lisas y poco ramiticadas (fig. 1-9). Se sittian fundamentalmente en la sustancia blan- cay ena zona subpial. Las prolongaciones de ambos tipos de astrocitos envuelven y separan los somas neuronales, FIGURA 1-7 Astrocitos que muestran positividad a la proteina acida fibrilar glial. (Cortesia de los Profs. M.A. Latarga y M.T. Berciano.)LO NASSON, 8.4 Fotcaniy crea oa he se disponen alrededor de las sinapsis (glfa perisindptica) y terminan en expansiones aplanadas sobre los capilares (pies chupadores), el epéndi- mo 0 la superficie pial * Oligodendrocitos. Constituyen el componente glial mas abundante en el SNC. Se caracterizan por poseer un ntimero de prolongaciones inferior al de los astrocitos, Se encuentran tanto en la sustancia gris (células satélites neuronales) como en la sustancia blanca (glia inter- fascicular), El papel principal de los oligodendrocitos es formar las vainas de mielina alrededor de los axones neuronales en el SNC. Un tinico oligonden- drocito puede formar varias vainas de mielina, cada una de las cuales envuelve un axén diferen- te. rmente, las vainas de mielina consisten en un espiral de membrana celular especializada que rodea un ax6n (fig. 1-6). * Glioblastos. Son célitlas madre capaces de dife- renciarse en elementos de la macroglia. Se sittian en una capa difusa bajo el epéndimo (zona sub- ependimaria). La microglia est formada por las eélulas glia- les més pequefias. Las células de la microglia presentan prolongaciones cortas con abundantes espinas (figs. 1-10 A y B); se encuentran dispersas entre Jas neuronas o asociadas a la pared externa de los capilares. Son los macréfagos del SNC y se encar- gan de eliminar las células muertas y los detritos celulares. © Células ependimarias (ependimocitos) Estas células se organizan en una capa epitelial monocelular que reviste la luz del sistema ventricu- TE x ! FIGURA 1-8 FIGURA 1-9 Microfotogratia de un astrocito fibroso (método de Golgi). Di- Microfotografia de un astrocito protoplasmiético de la corteza cerebral (método de Golgi). (Cortesia de los Profs. M.A. La- fargay M.T. Berciano.) versas prolongaciones (fiechas) terminan sobre un capilar (C). (Cortesta de los Profs. M.A. Lafarga y NT. Berciano.)FIGURA 1-10 Microfotografias electrénica (A) y éptica (B) de una célula micro- glial (m&todo de Golgi). Las fle- cchas indican grénulos de lipofus: cina, lar del eneéfalo. El polo apical de estas células muestra microvellosidades y cilios, que tienen importancia en la dinamica del liquido cefalorraquideo (fig. 1-11 A). Un tipo especial de ependimocitos, los tanicitos, poseen una o més prolongaciones largas que pueden ramificarse y dar pequefias expansiones terminales (fig. 1-11 B). Estas células parecen tener gran importancia en el intercambio de macromoléculas entre el liquido cefalorraquideo y el tejido nervioso, Existen datos que permiten sospechar que algunas células ependimarias podrfan ser células madre apartir de las cuales podrian formarse neuronas durante la edad adulta. FUNCIONES DE LA NEUROGLIA Y DE LOS EPENDIMOCITOS Las principales funciones de estos grupos celulares son: 1. Papel mecénico de soporte y proteccién, aislando unas neuronas de otras o agrupdndolas para que interacttien entre si. 2. Intervienen en la nutrici6n de las neuronas. 3. Desempenan un papel decisivo en la reparacion de las lesiones del SNC. Fagocitan los detritos celulares, rellenan los espacios dejados por las neuronas degeneradas y crean una cicatriz glial. 4, Recogen, almacenan y procesan neurotransmisores, participando de esta manera en su metabo- lismo. | B a FIGURA 1-11 A. Microfotografia electrénica de barrido de la superficie del III ventriculo humano. El polo apical de los ependimocitos muestra microvellosidades y cilios. B. Seccién éptica (méto- do de Golgi) a través de dicha superficie. Del polo basal de los tanicitos emergen prolongaciones largas (flecha). (B, cortesia de los Profs. M.A. Lafarga y M.T. Berciano.)5. La glia perisindptica participa activamente en la regulacién de la transmisi6n sindptica. El neurotransmisor liberado en el bot6n presinéptico ac- tuia no sélo sobre la neurona postsindptica, sino también sobre la glia perisindptica. Esta, a su ver, libera sus propios transmisores (gliotransmi- sores), los cuales pueden actuar sobre el botén presinaptico regulando la liberacion de nuevos cuantos de neurotransmisor. 6. Por medio de los oligodendrocitos forman y man- tienen las vainas de mielina en el SNC. 7. Losependimocitos son importantes en la produc- cién y dindmica del liquido cefalorraquideo. Al- gunos ependimocitos podrfan actuar como célu- las madre neuronales. @ SINAPSIS Son areas especializadas de la membrana celular que se desarrollan en las zonas donde una neurona entra en contacto con otra (fig. 1-12). Es también el lugar donde se transmiten los impulsos entre neuronas. La transmisin de impulsos es unidireccio- nal y puede realizarse por medio de la liberaci6n de una sustancia quimica, el neurotransmisor, o bien por un impulso eléctrico. En el primer caso se trata de sinapsis quimicas, que son las més frecuentes en cl sistema nervioso de los vertcbrados superiores. Las segundas constituyen las sinapsis eléctricas. En las sinapsis eléctricas se permite el paso directo de la corriente eléctrica de una neurona a otra, por Jo que la comunicacién interneuronal es instanta- nea. En as sinapsis quimicas la transmisiOn es mas lenta, pero tiene la ventaja de que se puede ampliar y controlar la sefial Las sinapsis parccen tener una gran plasticidad, de manera que pueden desarrollarse o desaparecer bajo determinados influjos. © Estructura de las sinapsis quimicas Una sinapsis quimica tipica se caracteriza morfo- légicamente por la aposicién de un botén presi- ndptico, un espacio sindptico y una estructura postsindptica (fig. 1-12). * El botén presinAptico contiene mitocondrias, algunos lisosomas y microttibulos, Se caracteriza por la presencia de numerosas vesiculas peque- FIGURA 1-12 Microfotografia electrénica de varias sinapsis. Los botones, presinapticos contienen numerosas vesiculas y varias mitocondrias. Las zonas de contacto especializado pre y postsi- rnépticas estan indicadas por engrosamientos de la membra- nna celular (ffechas). (Cortesta de los Profs. M.A. Lafarga y M.T. Berciano,) tas, vesiculas sindpticas, que a menudo se encuentran agrupadas a lo largo de la membrana presinaptica. Estas vesiculas son el lugar de al- macenamiento del neurotransmisor y pueden mostrar diferencias estructurales que sirven para clasificar las sinapsis. © Elespacio sindptico separa las membranas pre y postsinapticas. Estas estan engrosadas y el cito plasma subyacente se halla condensado. Tanto el engrosamiento como la condensacién son por lo general asimétricos, de modo que aparecen mis marcadas en la membrana presindptica que en la postsindptica. ¢ Laestructura postsinaptica contiene los receptores cuya estimulacién desencadena la respuesta neuronal. TIPOS DE SINAPSIS QUIMICAS Existen numerosas clasificaciones ya que su ntimero, morfologia y tipo de neurotransmisor pueden variar enormemente: © Desde el punto de vista morfol6gico existen dos tipos de sinapsis: las Gray tipo Ty las Gray tipo IT (también llamadas asimétricas y simétri- cas, respectivamente), Generalmente, las sinapsis tipo I son exeitadoras y se caracterizan por tener un espacio sinéptico ancho. Las sinapsistipo Ison, la mayoria de las veces, inhibidoras. Tienen un espacio sindptico estrecho. ‘© Atendiendo a las porciones de las neuronas que se ponen en contaeto, las sinapsis pueden ser axo- dendriticas, axosomaticas, axoaxénicas, den- droaxénicas, dendrodendriticas, somatoden- driticas o somatosomaticas. Las mas frecuentes son las dos primeras. ® Bajo el punto de vista funcional, las sinapsis pueden ser exeitadoras o inhibidoras I NEUROTRANSMISORES Los neurotransmisores son moléculas que cum- plen los siguientes requisitos: * Se encuentran en la terminacién presinaptica. * Se liberan hacia el espacio sinaptico cuando se produce la despolarizacién presinaptica. Esta li- beracién es dependiente del calcio. © Se unen a receptores especificos situados en la neurona postsinaptica. Una neurona puede liberar mas de un neurotransmisor. En este caso, los neurotransmisores se denominan cotransmisores. Existe un gran ntimero de moléculas neurotrans- misoras que corresponden fundamentalmente a dos categorias. En unos casos se trata de neuropép- tidos, que son moléculas relativamente grandes compuestas de 3-36 aminoacidos. Son los neurotransmisores mas numerosos. En otros casos se trata de neurotransmisores de molécula pequeiia. Dentro de este grupo estan las aminas biégenas, de las que trataremos mas extensamente en el capitulo 22. Algunas moléculas gaseosas también pueden actuar como neurotransmisores, especialmente el 6xido nitrico y el CO. Los neurotransmisores de molécula pequefia pueden ser sintetizados en las terminaciones presinépticas, mientras que los neu- ropéptidos sélo se fabrican en el soma neuronal y han de ser transportados hasta las terminaciones presinapticas Los neurotransmisores se dividen, de acuerdo con su actividad, en excitadores ¢ inhibidores. * La mayor parte de las neuronas excitadoras del SNC utilizan el aminodcido glutamato como neurotransmisor. El segundo neurotransmisor excitador mas utilizado es el aminodcido aspar- tato, El glutamato tiene tres tipos principales de receptores, Dos son ionotrépicos y el tercero es metabotrépico. Debemos tener en cuenta que, dependiendo de la sinapsis, puede estar presente tun solo receptor o varios a la ve7. # Los neurotransmisores inhibidores mas utilizados son el dcido gamma-aminobutirico (GABA) y el aminodcido glicina. El GABA tiene dos receptores ionotrépicos de gran importancia clinica, ya que sobre ellos acttian una serie de f& macos tranquilizantes (diazepam), hipn6ticos (barbitéricos) o el alcohol, y un receptor meta- botrépico. La glicina tiene canales ionotrépi- cos. Algunos de los canales ionotrépicos, tanto del GABA como de la glicina, son permeables al cloro. @ RECEPTORES Son zonas especializadas de la membrana neuronal. Existen dos tipos fundamentales: receptores ionotrépicos y receptores metabotrépicos. © Receptores ionotrépicos 0 canales iénicos re- gulados por ligando. Tienen un canal iGnico in- corporado en su estructura. La unién del neurotransmisor abre directamente el canal iénico asociado. * Receptores metabotrépicos o receptores aco- plados a la proteina G. La apertura del canal iénico se realiza de manera indirecta a través, de Ia activacién de una enzima. Esta se activa de manera directa 0 a través de la activacion de una cascada de segundos mensajeros. Asf, los te- ceptores metabouépicus modifican la funcién celular de manera profunda. Aunque requieren més tiempo para producir un efecto, el resulta do es més duradero que el de los receptores io- notr6picos. Es importante sefalar que los neurotransmisores no sélo modifican la actividad eléctrica de las neu- rontas al regular el estado de los canales iénicos. Ademds, pueden regular la sintesis de canales o de protefnas relacionados con ellos, actuando sobre la expresion de genes por medio de los segundos mensajeros. Estos cambios pueden estar involucrados en el almacenamierito a largo plazo de la informacién neuronal© Secuencia de fenémenos en la transmisién sinaptica Los fenémenos que se producen en una sinapsis, quimica durante la transmisi6n de una sefial com- prenden los siguientes pasos basicos (fig. 1-13): 1, Llegada del potencial de accién a la terminacion presindptica. Esto abre los canales de calcio de- pendientes de voltaje 2. El.Ca’ penetra de manera pasiva a través del canal, por ser su concentracién extracelular mu- cho mas alta que la intracelular. 3. El incremento del Ca” permite que las vesfculas sindpticas se fusionen con la membrana celular y liberen el neurotransmisor al espacio sinaptico, Esta liberacién se realiza de manera cuantica, es decir, en paquetes discretos. Generalmente se admite que el contenido de una sola vesicula sinaptica equivale a un tinico cuanto. 4. El neurotransmisor se difunde a través del espacio sinaptico para unirse a los receptores especificos situados en la membrana postsindptica. 5. Se abren los canales ionicos de membrana (en algunos casos se cierran), bien por efecto directo de la uni6n neurotransmisor-receptor, bien indi- reciamente a través de los segundos mensajeros. 6. El paso de iones por los canales hace que el flujo de corriente aumente (excitacién) 0 disminuya (inhibicién) la probabilidad de que la neurona dispare un potencial de accién y se produzca la transmisi6n sindptica. Cada cuanto de neurotransmisor genera un potencial denominado potencial sindptico cudntico. El potencial sindptico total es la suma de estos potenciales. Ademis, debemos tener en cuenta gue la res puesta neuronal varia con el neurotransmisor libe-~ rado, el tipo de receptor postsindptico y la natura- leza de la neurona postsinaptica. Por oira parte, la acci6n del neurotransmisor es limitada en el tiempo ya que, por lo general, se degrada rapidamente por accién enzimatica, 0 se recapta mediante transportadores especificos en la gla y en las neu- Ya hemos sefialado el papel regulador de la glia perisinaptica en la transmisién s i para entender la complejidad de la funcion sinép- tica, la sinapsis debe considerarse una estructura tripartita formada por dos neuronas y la glia perisinaptica. FIGURA 1-13 Diagrama que muestra la secuencia de fendmenos que se pro ducen durante la transmisi6n sinaptica. Tansoorte de aeuotansmizar Xesicala snap. petra ce oe canals de cai Fusion de as vescuiae snaps con a manana pesinatica Libera del neurtranem sor, Uniénneurarensmisorreceptery apertura de los canals inicos, Recapacn el neurtransmsor med ante untansporador, Retlacin ce a membrane Is vesicula, lm ESTRUCTURACION BASICA DEL SNC Los elementos microscépicos que constituyen el SNC no estan distribuidos de manera homogénea sino que se agrupan en ciertas zonas. Esto permite establecer una divisién elemental de la sustancia nerviosa en sustancia gris y sustancia blanca © Sustancia gris Reciben este nombre las zonas del SNC donde existe un predominio de somas neuronales, dendritas y vasos sangufneos. Debido a su abundante rie- ‘go sanguineo, estas zonas del SNC muestran, en es- pecimenes sin fijar, una coloracién gris rosacea. La sustancia gris puede situarsc cn la superficie 0 en las zonas profundas del SNC. En el primer caso, forma mantos més o menos extensos que deno! mos cortezas, de las que son ejemplos las cortezas cerebral y cerebelosa. En general, las cortezas aparecen muy plegadas, lo que aumenta enormemente su superficie. Adem, las neuronas se disponen en “capas superpuestas. La presencia de sustancia gris ena superficie del SNC indica que esa zona realiza funciones complejas y, ademas, que es una zona relativamente reciente en el proceso filogenético, Las masas de sustancia gris situadas en el espesor del ‘SNC se denominan micleos (fig. 1-14), y se definen ‘como zonas discretas de sustancia gris cuyas neuronas estan relacionadas funcionalmente entre si. Los nticleos pueden ser visibles macroseépicamente, aunque son microscépicos en la mayorfa de los casos. Por lo general, las masas de sustancia gris situadas en el espesor del SNC llevan a cabo funciones més basicas que las situadas en la superficie, y son filogenéticamente més antiguas. Sustancia blanca Se corresponde con las zonas del SNC en las que existe un predominio de axones mielinizados. El co- Jor blanquecino, especialmente visible en especime- nes sin fijar, se debe a su alto contenido en miclina, que esta formada basicamente por Ifpidos. La sustancia blanca esta muy organizada. La agrupacién de axones mielinizados, con un trayecto y funcién pre- cisos, suele denominarse fasciculo, cordén o tracto. La division del SNC en sustancia gris y sustancia blanca es muy itil para una primera aproximacién a la estructuracién elemental del SNC. Esta divisién, sin embargo, no es absoluta en ningun lugar del SNC. La presencia de sustancia gris blanca puede resaltarse, en estructuras fijadas, mediante determinados métodos de coloracién. Por ejemplo, el méto- do de Weigert tife la mielina de manera especifica, Esto permite resaltar la sustancia blanca e, indiree- tamente y por contraste, la sustancia gris. QUE] Privera parte ANATOWiA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL FIGURA 1-14 Corte transversal del mesencéfalo donde pueden observarse los micleas de origen (derecho e izquierdo) de los nervios ocu- lommotores. Los cilindrogjes (fechas) se originan a partir de las rieuronas que forman los ncleos y discurren hacia delante para emerger en la superficie mesencefélica. La tincin se ha realizado con el método de Bodian.CAPITULO 2 Anatomia macrosc6pica y estructura general de la médula espinal FIGURA 2-1 | Visién lateral derecha de la médula espinal para observar su situa- cién con respecto a la columna vertebral. En rosa se han representado los segmentos medulares cervicales; en azul los tordcicos; en verde ascuro los lumbares; en verde claro los sacros; en rojo los coccigeos. Las letras indican la si- ‘tuacién de los segmentos de la columna ver- tebra lH ANATOMIA MACROSCOPICA DE LA MEDULA ESPINAL ® Situaci6n y forma La médula espinal es la parte del SNC que se encuentra alojada en el conducto vertebral. Tiene el as- | pecto de un cordén cilindrico ligeramente aplasta- | do de delante hacia atras, mide 40-42 cmde longitud | y lcm de ancho, y pesa unos 35 g. Por suextremo | craneal se continia con la médula oblonga. Su ex- | tremo caudal termina a la altura del cuerpo de la vértebra L2. Asi, no ocupa toda la longitud del conducto vertebral (fig. 2-1). Como veremos més adelante, este hecho tiene gran importancia practica. Ademés, la médula espinal sufre ligeros desplaza mientos en direccién craneocaudal, siguiendo los movimientos de la columna vertebral. Por otra parte, el limite inferior de la médula espinal es | tido a variaciones. En los nifos y en las mujeres es | frecuente que se sittie por debajo del limite marca- do anteriormente. El didmetro de la médula espinal no es unifor- me, Se engruesa en los segmentos que dan origen a los nervios espinales destinados a inervar las extremidades. Asi, la médula presenta un engrosamiento o intumescencia cervical y una intumescencia lumbosaera (fig. 2-1). En su porcién inferior, la mé- dula espinal se estrecha rapidamente y termina en forma de cono invertido: el econo medular. El vérti- ce de este cono se contintia con una zona atrofiada, el filum terminal o espinal, que se ancla al céccix. La médula espinal presenta las mismas curvaturas anteroposteriores que el conducto veriebral donde se aloja, Sin embargo, estas curvaturas son menos 7FIGURA 2-2 Visién anterior de un segmento medular. En la mitad izquierda de la sustancia gris se ha representado la situacién de la Iémi- nas de Rexed, mientras que en la tmitad derecha se han representa- 40 los niicleos, Fisura media entero Surco anterolateral Riz anterior angio espinal Riz posterior. ‘Sutco posterolateral. ‘Sureo medio posterior Tabique medio poster. Sustenciagelatinosa 10 Nécieo senstvo propio, 11. Columna intermedioateral 42. Columna torécica (C83). pronunciadas ya que la médula sigue el camino mas corto, @ Segmentos medulares De la médula espinal salen 32 pares de nervios espinales. Cada uno de estos nervios se origina por medio de dos raices, una anterior y otra posterior (fig. 2-2). Esta tiltima presenta, cerca de su origen, un engrosamiento denominado ganglio espinal. Las dos raices se fusionan cuando salen del conduc- to vertebral por el agujero intervertebral, y forman el nervio espinal. Tanto las raices anteriores como las posteriores se forman por la confluencia de fibras radiculares finas, los filetes radiculares, que salen de la médula espinal Cada regién de la médula espinal de la que esca- pa un par de nervios espinales se denomina segmento medular. Aunque la médula espinal es un todo continuo, se considera que, funcionalmente, estd formada por la superposici6n de 31-32 segmentos medulares, Existen tantos segmentos medulares como vértebras constituyen la columna vertebral. Asi, hay 8 segmentos cervicales, 12 tordcicos, 5 lumbares, 5 sacros y 1-2 coccigeos. Dado que la médula espinal es mas corta que el conducto vertebral donde se aloja, no existe corres- pondencia topografica entre los segmentos medulares y las vértebras (fig. 2-1). Este hecho tiene gran importancia clinica, ya que la luxaci6n vertebral es una causa frecuente de lesiones medulares. Para conocer con exactitud la posicién de un determinado segmento con respecto a las vértebras, deben con- sultarse los tratados apropiados. Como norma general, valida entre la vértebra C2 y la vértebra T10, puede obtenerse el segmento medular correspondiente a una vértebra sumandole dos digitos. Asi, a la vértebra tordcica TS le corresponde el décimo segmento medular: Las luxaciones de las vértebras son més probables en las zonas de la columna vertebral con mayor movilidad. Estas son, por orden de- creciente, las articulaciones entre C5-C6, T12-L1 yCl-C2. © Configuracién externa La médula espinal esté recorrida en toda su longitud por cuatro surcos, dos impares y dos pares (Gig. 2-2) © Los surcos impares son continuos y se sittian en el plano mediano, uno en la cara ventral, la fisu- rao surco medio anterior, y otro en la cara dorsal, el surco medio posterior (fig. 2-3). El surco medio anterior es muy profundo y est ocupado por una prolongacién de la piamadre y por vasos sanguineos. El surco medio posterior se prolonga hacia delante con un tabique glial, el tabique medio posterior. ‘© Los surcos pares son discontinuos. Delimitan las cuatro caras que pueden distinguirse en la mi dula espinal, y estén determinados por la salida de las rafces anterior y posterior de los nervios espinales. Los surcos anterolaterales se sittian aFIGURA 2-3 Exposicién de varios segmentos medulares cervicales tras abrir el conducto vertebral desde el plano posterior. 1 Sureo medio posterior. 2 Suvo posteiviateal, 3 Raiz posterior. 4 Duramadre ambos lados del surco medio anterior, mientras que los surcos posterolaterales se sittian a a bos lados del surco medio posterior (fig MH ESTRUCTURA GENERAL DE LA MEDULA ESPINAL Estructura macroscépica Ena médula espinal, la sustancia gris se dispone en profundidad, mientras que la sustancia blanca lo hace periféricamente. Esta eetructuracién se pone de manifiesto claramente en los cortes transversales (figs, 2-4 A y B). * Sustancia gris. Tiene forma de H, o de mariposa con las alas extendidas. La rama horizontal de la H, la comisura gris, cruza la linea media y une las dos ramas verticales, En su zona central presenta un pequefio conducto, el conducto central del epéndimo. Las dos ramas verticales se dividen, de delante hacia atrés, en un asta anterior, que es la mds voluminosa, una regién intermedia, que en los segmentos tordcicos esta muy desarrollada y forma el asta lateral, y un asta posterior, que se afila y se aproxima al sur- 2. ANATOMIA MACROSCOPICA Y ESTRUCTURA GENERAL DE LA MEDULA ESPINAL co posterolateral. El asta posterior se divide de atras hacia delante en vértice, cabeza, cuello y base. Esta tiltima se contintia con la region intermedia. De las aslas anterior y posterior salen los filetes radiculares que, al emerger en la superficie de la médula, se retinen y forman las raices anterior y posterior de los nervios espinales. * Sustancia blanca. Se halla dividida en cordones. En cada hemimédula se distinguen tres cordones: ~ Cordén anterior, Esta situado entre la salida de los filetes radiculares anteriores, el asta anterior y el surco medio anterior. Entre los dos cordone anteriores hay una banda transversal de sus cia blanca, la comisura blanca anterior, que se an- FIGURA 2-4 Cortes transversales de la médula tordcica (A), teftida con el método de Kltiver-Barrera para poner de manifiesto las fibras y los cuerpos neuronales, y de la médula lumbar (B), tefida Con el método de impregnacién argéntica de Cajal 1 Comisura gis. 8 Cordén anterior 2 Asta anterior, 8 Cordén lateral 3 Asta lateral 10 Cordon posterior. 4 Asta posterior 11 Comisura blance anterior. 5 Vrtice dl asta posterior. 12 Conducto central del epéndimo, & Cabeza del asta posterior, 13 Ratz posterior. 7 Cuello del asta posterior, 14_—Raiz anterior.sitta entre la comisura gris y el surco medio anterior. - Cordén lateral. Se sittia entre las astas anterior y posterior, Externamente esta delimitado por la salida de los filetes radiculares anteriores y pos: teriores. ~ Cordén posterior. Esta comprendido entre la salida de los filetes radiculares posteriores, el asta posterior y el surco medio posterior. El tamafio de las astas y los cordones de la médu- Ia espinal no es igual en todos los seamentos medulares, sino que depende del nivel. Asf, ala altura de las intumescencias cervical y lumbosacra, el asta anterior es voluminosa y se expande lateralmente. En la regi6n tordcica el asta posterior aparece muy afila- da y, ademés, esta presente el asta lateral (fig. 2-4 A), La proporcién entre las areas ocupadas por las sus- tancias gris y blanca también varia segin la altura medular. En los segmentos cervicales predomina Ja sustancia blanca sobre la gris, ya que a este nivel se encuentran los cilindroejes tanto ascendentes como descendentes de todos los segmentos medulares. Por el contrario, en los segmentos sacros la sustancia gris predomina sobre la blanca (compéren- se las figs. 2-4 A y B). El estudio de la organizacién precisa de los cordones medulares requiere un conocimiento deta- lado del resto de los componentes del SNC, que lle- varemos a cabo mas adelante ‘© Organizacién de la sustancia gris Los diferentes tipos neuronales que conforman la sustancia gris de la médula espinal no se hallan dispuestos al azar sino que se organizan en niicleos © columnas més 0 menos continuas a lo largo de toda la médula. La existencia de los nticleos tiene implicaciones funcionales, pero su sistematizacion €s poco precisa y ha sido objeto de diferentes in- terpretaciones. Unos autores han prestado aten- cién al tamafio neuronal y al aspecto del nticleo; otros han considerado su localizacién y funcién; en ocasiones, los néicleos se han denominado por un ep6nimo, Atendiendo a las caracteristicas de las neuronas y al tipo de sinapsis, la sustancia gris de la médula espinal puede dividirse en laminas 0 capas: las lminas de Rexed (fig. 2-2), Estas se extienden a lo largo de toda la médula, permiten una identificacién més precisa de las areas del interior de la sustancia gris, son titiles para describir los orfgenes y terminacio. nes de las conexiones nerviosas y han resuelto las confusiones terminolégicas. Ademés, la divisién en laminas es muy ttil para los estudios sobre la or- ganizacién de la médula espinal, ya que las diferencias histoldgicas entre las diferentes laminas se corresponde con diferencias funcionales. Sin embargo, esta division es demasiado compleja y se utiliza poco en la practica clinica. © Niicleos. La figura 2-2 recoge la situacién de los principales micleos de la médula espinal y los segmentos por los que se extienden: ~ Enelasta anterior se disponen, dependiendo del segmento, de cinco a seis columnas de sustancia gris que se extienden a lo largo de la médula espinal. Estén formadas por agrupaciones de motoneuronas destinadas a inervar el tronco y las extremidades. ~ En el asta posterior existen dos nticleos importantes: Sustancia gelatinosa de Rolando. Se sittia dorsalmente al vértice del asta posterior. En pie- zas sin fijar, tiene un aspecto transparente Nticleo sensitivo propio. Se sittia cerca de la base del asta posterior. ~ En la regi6n intermedia se ubican tres nticleos importantes, aunque no se extienden a lo largo de la médula espinal: Columna intermediolateral. Se extiende entre TI y L1, donde forma el asta lateral. Esta f mada por neuronas preganglionares pertenecientes al sistema nervioso vegetativo simpatico, Nuicleo parasimpatico sacro. Se extiende entre S2 y S4, Se sitda en la misma regién lateral que el nicleo anterior, pero no forma el asta lateral, Est formado por neuronas preganglionares pertenecientes al sistema nervioso vegetativo parasimpatico. Columna toracica 0 nicleo toracico de Stilling-Clarke. Se localiza en la superficie medial de la sustancia gris, préxima a la base del asta posterior. Se extiende desde C7 a 1.2 y esta relacionada funcionalmente con el cerebelo, © Léminas de Rexed, La figura 2-2 ilustra la situa- ci6n de las diez laminas de Rexed, que se designan con ntimeros romanos de airs hacia delante. El asta posterior incluye las laminas Ia VI; la regin. intermedia esté formada principalmente por la lé- mina VII, y el asta anterior contiene una parte dea lamina VI y las léminas VII y 1X; esta tiltima aparece fragmentada. La lamina X se localiza en la comisura gris. Debemos tener en cuenta que la forma y la extensién relativa de las laminas sufre modificaciones a lo largo de la médula espinal. 1 Divisin funcional de la sustancia gris Las neuronas que ocupan la sustancia gris de la médula espinal pueden dividirse en cuatro tipos funcionales basicos: Neuronas informativas o sensitivas, Se encuentran fundamentalmente en el asta posterior. Son segundas neutronas que se conectan con las primeras neuronas situadas en un ganglio raquideo. Estan influidas principalmente por los impulsos que entran a través de las rafces posteriores, y sus axones ascienden a niveles supraespinales. Neuronas internunciales, de asociacién o interneuronas. Son neuronas de cilindroeje corto que intervienen en la integracién segmentaria e intersegmentaria. Son muy abundantes y se encuentran dispersas en todas las laminas. Neuronas motoras (motoneuronas). Se asientan en la lamina IX del asta anterior. Sus axones salen de la médula espinal por las rafces anteriores e intervienen cn cl movimiento. Existen dos tipos de motoneuronas, las alfa y las gamma: ~ Las alfa son de tamatio grande. Inervan los miisculos esqueléticos y, por lo tanto, controlan Jos movimientos corporales. Las gamma son de tamaiio pequefio, Inervan los miisculos intrafusales, controlando el tono muscular, Neuronas preganglionares. Se sittian en la re- gidn intermedia y pertenecen al sistema nervioso vegetativo. (El sistema nervioso vegetativo tiene dos componentes: el simmpatico y el parasimpadtico. Cada uno de ellos presenta dos neuronas encadenadas, una pre: ganglionar situada dentro del SNC, y otra posgan- slionar situada en un ganglio vegetativo.) Simplificando, podrfamos decir que el asta anterior es «motora», la region intermedia evegetativa» y el asta posterior «sensitivay. Esta afirmacién no es del todo exacta desde el punto de vista neurobiold- gico, pero resulta ttil para la clinica neurolégica,CAPITULO 3 Anatomia macroscépica y estructura general del tronco del encéfalo ANATOMIA MACROSCOPICA DEL TRONCO DEL ENCEFALO & Partes constituyentes y situacién El tronco del encéfalo es la porcién del SNC comprendida entre la médula espinal y el diencéfalo. Se divide en tres partes (fig. 1) que se superponen caudocranealmente: la médula oblonga o bulbo, cl puente o protuberancia y cl mesencéfalo. Cada s tres partes est4 unida por medio de pe- una de es dtinculos cerebelosos al cerebelo, que se sittia dorsalmente al tronco del encéfalo, El tronco del encéfalo se halla recorrido por elementos del sistema ventricular (fig. 3-1). ELIV ventriculo se situa entre la porcién dorsal de la médu- Ia oblonga y el puente, y la porcién ventral del cerebelo. El IV ventriculo se comunica en direc- cién craneal con el III ventriculo por medio de un conducto, el acueducto del mesencéfalo (de Silvio), que se sittia excéntricamente en el espesor del mesencéfalo. FIGURA 3-1 Visién medial de una secci6n mediosagital de la cabe- 2a que muestra la posicién y relaciones del tronco del encéfalo, Puede observarse la situacién de los ventriculos Illy IVy del acueducto mesencefélico, 1 Mesencéfale, 2 Puente. 3. Bulbo, 4 Cerebelo 5 Médula espinal 8 Porcidn basilar cel occipital 7 Fosa hipofisaria, 8 Cuerpo calloso. 9 Hoz del cerebro. 10 Seno sagital superior. 11 Seno reco, 12. Acueducto del mesencéfal,Caudalmente, el IV ventriculo se contintia con el conducto central del epéndimo. El tronco del encéfalo descansa sobre un plano inclinado representado por el clivus del occipital y la cara posterior del dorso de la silla del esfenoides (fig. 3-1). De aqui que el eje mayor del tronco del en- céfalo sea oblicuo hacia arriba y hacia delante. Anatomia descriptiva de la superficie del tronco del encéfalo Visto en conjunte, el tronco del encéfalo es un vastago alargado en el que pueden distinguirse cuatro caras: una anterior, una posterior y dos laterales. CARA ANTERIOR En esta cara del tronco del encéfalo (figs. 3-2 y 3-3) encontramos dos surcos transversales pro- fundos * Surco bulbopontino, Se sittia entre la médula oblonga y el puente. De este surco se originan, de medial a lateral, los nervios craneales abducens (V1), facial (VIL) y vestibulococlear (VII). © Surco pontopeduncular. Se sittia entre el puente y los pedtinculos cerebrales del mesencéfalo. La cara anterior de la médula oblonga presenta un surco medio, la fisura media anterior, que se contintia con el existente en la médula espinal. Este surco esta cruzado en su porcién inferior por fibras de la via piramidal, la denominada decusa- ci6n de las pirdmides, que constituye su limite inferior. A ambos lados de la linea media existen dos relieves longitudinales, las piramides de la médu- Ia oblonga, que estén limitados lateralmente por el surco anterolateral. Por este surco sale el nervio hipogloso (XI). Ademés, el surco anterolateral separa la cara anterior de la médula oblonga de la lateral, y es continuacién del surco homélogo de la médula espinal. La cara anterior del puente muestra un canal medio, el surco basilar, donde se apoya la arteria del mismo nombre. A los lados de este surco el puente protruye. Esta cara se contimia insensiblemente hacia los lados con los pedtinculos cerebelosos medios. La salida del nervio trigémino (V) puede tomarse como limite lateral de esta cara. PRIMERA PARTE ANATOMIA DESCRIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL FIGURA 3-2 Fotografia de la cara anterior del tronca del encéfalo. Los nervios craneales se indican en nameros romanos. 1 Surco pontopeduncular 2 Surco bulbopontino, 3 Pirdmides del bulbo. 4 Fisura media anterior. 5 Dacusacin de la pirémides. 8 Surco anterolateral 7 Oia 8 Pedinculo cerebeloso medio izquerdo 9. Surco basil 10 Peciinculo cerebral derecho, M1 Fosa interpeduncular 12 Cuerpo mamilr 13 Quiasma éptco. 14 Tracto 6pticn. La cara anterior del mesencéfalo presenta dos relieves longitudinales voluminosos, los pedtinculos cerebrales (crura cerebri), que divergen hacia arriba y hacia fuera delimitando entre sila fosa interpeduncular, el fondo de la cual esta perforado por numerosos orificios vasculares (espacio perforado posterior). Del borde medial del pediinculo ce-rebral emerge el nervio oculomotor (III). La cara anterior del mesencéfalo se continda cranealmente, sin un limite preciso, con el hipotalamo. CARAS LATERALES Las caras laterales de la médula oblonga (figs. 3-2 y 3-3) constituyen la prolongaci6n superior de los cordones laterales de la médula espinal. En su porci6n superior existe un relieve ovoidal importante: la oliva. Las caras laterales estén separadas de la cara posterior por el surco posterolateral, homélogo del surco homénimo de la médula espinal, por donde emergen, de craneal a caudal, los nervios glosofartngeo (IX), vago (X) y accesorio (XI). Las caras laterales del puente estan represen- tadas por los pectinculos cerebelosos medios Las caras laterales del mesencéfalo presentan dos surcos. Uno, el surco lateral del mesencéfalo, es oblicuo y delimita dorsalmente cada pediinculo cerebral. El otro, el surco interpeduncular, es casi horizontal y separa los pedkinculos cerebelosos medios de los superiores. Entre ambos surcos existe una superficie triangular denominada trigono del lemnisco. FIGURA 3-3 Visién esquematica de las caras anterior (A), lateral (B) y posterior (C) del tronco del encéfalo. En esta Ultima se ha eliminado el cerebelo después de haber seccionado los pedtinculos cerebelosos. Los nervios craneales se indican en numeros romans. (ara anterior: Caras laterals: 1 Surco bulbopontine Médula oblonga: 2 _Surco pontopedunci. 2 olna -Mecula oblonga: 10 Surco posterolateral 3° Fisura mediana anterie. Puente: 4 Pirémides del bulbe. 11. Pedinculos cerebelosos 5 Surco anterolateral medios. Puente: Mesencétalo: 6 Surco basilar. 12 Surco lateral del Mesencéfalo: mesencéfalo. 7 Pedinculo cerebral. 8 Foss interpeduncular. 13 Surco interpeduncular 14 Tigono del lemnisco, 23 Coliculo inferior. 24 Brazo del colicula, vas estuctras 25 Epitisis, 28 Guiasma optico. 21 Cuerpo mamilar. Cara posterior: ‘Médula oblonga: 15» Surco medio posterior 18 Pedinculos cerebelosos inferores. 17 Velo meduiar inferior. 18 Fosa amboidea Puente: 19 PedGnculo cerebeloso superior. 20 Velo medilar superior ‘Mesencétal: 21 Lamina del teco. 22 Colleulo superior.CARA POSTERIOR Esta cara se encuentra oculta en gran parte por el cerebelo, Para visualizarla debemos extirpar el cerebelo seccionando los tres pares de pediinculos cerebelosos. Al realizar esta maniobra abrimos el IV ventriculo exponiendo su suelo, que tiene forma de rombo y se denomina fosa romboidea (figs. 3-4 y 3-5), Esta fosa se encuentra a caballo entre la mé- dula oblonga y el puente, estando limitada por los bordes mediales de los pediinculos cerebelosos. FIGURA 3-4 Vision dorsal del tronco del encéfalo tras eliminar |a escama del occipital, el arco vertebral de las vértebras Cl y C2 y el cerebelo. Los nervios craneales se indican en numeros romanos. La flecha blanca indica el conducto auditivo interno del lado izquierdo. 1 Surco medio posterior. 8 Fosita superior. 2 Trigona del hipogloso. © Locus cazruleus. 3. Fosita inferior. 10 Pediinculos cerebeloses, 4 Area vestibular. 11 Tigono del lamnis 5 Estrias medulares. 12 Colicuto inferior. 8 Caliculo facial 13 Coliculo superar. 7 Surco media 14 Cuerpo pineal (EZ) Primera parte AnaTowia DESORIPTIVA Y SECCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL La cara posterior de la médula oblonga presenta dos partes diferenciadas: una inferior y otra superior (figs. 3-4 y 3-5). * En la mitad inferior se encuentra el surco medio posterior, continuacion del existente en la médula espinal. A los lados del surco medio se hallan los cordones posteriores, también conti- nuacién de los existentes en la médula espinal. © En la mitad superior se observan los pediinculos cerebelosos inferiores, que divergen a medida que ascienden, Entre ellos se extiende una lamina delgada, el velo medular inferior (fi. 3-3). Al extirpar esta kimina, aparece la porci6n bulbar del suelo del IV ventriculo (figs. 3-4 y 3-5), que se halla delimitada cranealmente por una linea que pasa por los éngulos externos de la fosa romboidea. En su porcién bulbar, la fosa romboidea presenta un surco medio longitudinal, el surco medio, por FIGURA 3-5 Exposicin de la fosa romboidea, en verde, después de haber Quitado el cerebelo y los velos medulares. Pedtincul cerebeloso inferior. Pecunculo cerebeloso medio Pediinculo cerebeloso superior. Surco medio Colcuo facial TTigono de hipogoso. Fosita inferior. Area vestibule. Estrias medulares Locus caeruleusfuera del cual se muestran tres superficies triangu- ares que son, de medial a lateral: una eminencia Dlanquecina, el trigono del hipogloso; una de- ‘presiGn grisacea, la fosita inferior, y una eminencia blanquecina, el area vestibular. El interés de ‘estas tres superficies estriba en que estan relacionadas, respectivamente, con los niicleos de los nervios hipogloso y vago y con los niicleos vestibi- ares. En el limite con la porcién pontina existen varios cordoncillos blanquecinos transversales, denominados estrias medulares (figs. 3-4 y 3-5). La cara posterior del puente presenta los pe- dimculos cerebelosos superiores, que confluyen en ‘su extremidad superior. Entre ellos se extiende una Jémina delgada de susiancia blanca, el velo medu- Tar superior (fig. 3-3). Una vez eliminado este velo, descubrimos la porcién pontina de la fosa romboidea (figs. 3-4 y 3-5). A nivel del puente, la fosa romboi dea presenta un surco medio en cuyos lados se observan, de medial a lateral: un relieve redondeado, el ‘coliculo facial, levantado por el nticleo del nervio abducens y la rodilla del facial; una depresién, la fosita superior, en relaci6n con el nicleo motor del nervio trigémino, y una zona gris azulada, el locus caeru- Teus, situada por encima de la fosita superior y de gran interés funcional. Finalmente, cerca del angulo externo se observa una superficie que es prolonga- cin craneal del area vestibular del bulbo. Un canal vertical poco profundo, el surco limitante, recorre el suelo del IV ventriculo por fuera del surco medio. La cara posterior del mesencéfalo est4 consti- tuida fundamentalmente por la lamina del techo 0 tectal (figs. 3-3 y 3-4), que muestra cuatro eminencias redondeadas, dos superiores y dos inferiores, denominadas coliculos. Los coliculos superiores estén relacionados con la via dptica, y los inferiores con la via auditiva, Cada coliculo esta unido por un relieve, el brazo del coliculo, a unos relieves del diencéfalo llamados cuerpos geniculados. El brazo superior une el coliculo superior al cuerpo geniculado lateral, mientras que el brazo inferior une el coliculo inferior al cuerpo geniculado medial. Por debajo de Jos coliculos inferiores emerge el nervio troclear (IV) i@ ESTRUCTURA GENERAL DEL TRONCO DEL ENCEFALO En el tronco del encéfalo, la sustancia gris aparece fragmentada en forma de nicleos rodeados por sustancia blanca. La tinica excepeién se encuentra a nivel del coliculo superior, donde la sustancia gris se dispone en superficie formando una auténti- ca corteza. Los nticleos del tronco del encéfalo pueden dividirse basicamente en tres tipos: mticleos intercalados en grandes vias nerviosas, nuicleos de origen de los nervios craneales y niicleos de la for- maci6n reticular. La sustancia blanca se agrupa formando tractos muy mielinizados, Estos tractos son muy numerosos, dado que el tronco del encéfalo es un punto de paso de numerosas vias nerviosas. ‘© Regiones topograficas Con el propésito de localizar los diversos componentes del tronco del encéfalo, es necesario establecer una serie de planos que nos permitan hacer grandes divisiones topograficas para facilitar el estudio (fig. 3-6) MEDULA OBLONGA A nivel bulbar hemos de establecer una divisién inicial a dos alturas diferentes: una inferior, por debajo de la fosa romboidea, y otra superior, a nivel de esta fosa. © Ena mitad inferior distinguimos tres porciones separadas por dos Iineas transversales de referencia. La primera de estas lineas pasa por detras de las pirdmides del bulbo, que estan ocupadas por un haz muy mielinizado, la via piramidal. La segunda linea pasa por el conducto central. Estas dos Iineas delimitan, de delante hacia atras, tres porciones: una poreién anterior o pie, situada ventralmente a la primera Ifnea; una porcién media, el tegmento bulbar, situada entre ambas lineas, y una poreién dorsal a la segunda linea. * En la mitad superior de la médula oblonga, la porcién dorsal desaparece de modo que tinicamente se distinguen dos porciones: la porcién anterior o pie y el tegmento. El tegmento esta delimitado dorsalmente por la superficie de la fosa romboidal. PUENTE. Se pueden distinguir dos porciones, El limite entre ambas se corresponde con Ia existencia de unFIGURA 3-6 Visién esquematica de los principales nécleos del tronco del encéfalo. El lado derecho muestra una visién anterior del tronco del encéfalo, La situacién de los niicieos se observa por transparencia. El lado izquierdo muestra cortes transversales a diferentes niveles del troncoencéfalo: los dos inferiores pasan por el bulbo, el medio por el puente y el superior por el me- sencéfalo, Los nticleos estriomotores estan representados en rojo; ls parasimpsticos en negro; os aferentes en azul; los ni- Cleos intercalados en grandes vias nerviosas en verde. Las letras situadas en el lado izquierdo de los cortes transversales indican las regiones topograficas: B, base del pedtinculo cerebral; PA, porcién anterior; PD, porcién dorsal; T, tegmento; TM, techo mesencetalico, 1 Via prema 2. Lemnisco medial. Nels interealados en grandes viae: Sustancia negra. cleo gécil Niileo cuneiforme, Nleoolivar inferior. Nleoolivar accesorio medial Naileoolivaraccesorio posterior. Nacleos del ouente. Nile olivar superior Nake rojo Nicleos mediates estiomotores: 12 Nicleo del nero hipogloso, 13 Nécleo del nario abducens. 14 Nicleo de! ner trocar. 15 _Nicleo del nero oculometer. Nicleos parasimptcos: 18 Nacleo dorsal del nervio vago. 17 Nicleos salivatotios y neo lagrimal 18 Nicleo oculomotor accesoro icles eferentesvenrales: 19 Nicleo ambiguo 20 Niicloo del narvio facia. 21 Nicleo motor del neni trigémino cles aferentes dorsales: 22 Nicleo solitario, 23 Niicleos vstibuiares 24 Niiclos cocleares, Nicos afeentes ventral: 25 Nicleo espinal del nen trigémino. 28 Niicleo péntico del nervio trigémino. 27 Nikcleo mesencetalico del nero trigémino.fasciculo mielinizado, el lemnisco medial, que se sittia en la unién del tercio posterior con los dos tercios anteriores del puente, Todo lo que se sittia ventralmente al lemnisco cs la porcién anterior 0 basilar del puente. La zona situada entre la por- cién anterior y el suelo del IV ventriculo es el tegmento pontino. MESENCEFALO Se pueden distinguir tres porciones separadas. por dos lineas de referencia. La primera linea pasa por delante de la sustancia negra. La sustancia negra es un nticleo, reconocible a simple vista por su coloracion negra caracteristica, que se halla situado en la unién del tercio anterior con los dos tercios posteriores del mesencéfalo (fig. 3-7). La segunda linea de referencia pasa por el acueducto mesenceféllico. Las dos lineas transversales establecen, de delante hacia atrés, una porcién anterior si- twada por delante de la sustancia negra, la base del pedtineulo cerebral, una porcién media situada entre las dos Iineas, el tegmento mesencefélico, v una porcién dorsal a la segunda linea, el techo me- sencefélico. © Principales niicleos troncoencefalicos intercalados en grandes vias nerviosas NIVEL BULBAR (fig. 3-6) * Nuicleos grécil o delgado y cuneiforme. Son dos micleos voluminosos en forma de maza. Se sittian en la porcién dorsal, en el espesor de los cordones posteriores, haciendo relieve en la cara posterior del bulbo. El mas medial es el niicleo gricil, mientras que el més lateral es el nticleo cuneiforme. ‘© Nticleo olivar inferior. Se sittia en la mitad superior del bulbo. Es voluminoso y determina el relieve de la oliva. Tiene forma de bolsa arruga- da, de pared gruesa y abertura medial. La abertura se denomina hilio del mticleo olivar. Aso- ciados al micleo olivar inferior se encuentran otros dos micleos pequefios. Uno se sittia medialmente a la abertura y se denomina niicleo olivar accesorio medial, el otro se sittia por de- tris del anterior y se denomina nticleo olivar accesorio posterior. FIGURA 3-7 Visién inferior de un corte transversal del mesencéfalo tenida con el método de Mulligan CCoicul inferior. ‘Acueducto mesencetélico. Sustencia gis central Lemnisea medial Sustancia negra. Base del pedtiiculo cerebral NIVEL PONTINO (fig. 3-6) * Nuicleos del puente. Se localizan en la porcién anterior del puente. Son numerosos, de tamaito variable y se encuentran separados entre sf por fibras muy mielinizadas, * Nucleo olivar superior. Es un micleo pequefto ‘que se sittia en la zona anterolateral del tegmento. Se denomina asi por su aspecto, que recuerda al del nticleo olivar inferior. NIVEL MESENCEFALICO (lig. 3-6) + Sustancia negra. Se sinia en la porcién anterior del tegmento, por detras de la base del pedinculo cerebral. Lo hemos mencionado anteriormente. Es un nticleo voluminoso, tiene forma de placa gruesa y aparece en secciones transversales como una media luna de concavidad dorsal. Se extiende desde el limite inferior del meseneéfalo hasta la region subtalémica. * Niicleo rojo. Se situa en el teginenio, cerca de la nea media, dorsalmente a la sustancia negra, Su color se debe a la presencia de pigmentos férri- cos. Tiene forma de cilindro y, en secciones transversales, se observa como un circulo. Se extiende en altura desde el nivel del colfculo inferior hasta el subtdlamo.© Nacleos de origen de los nervios craneales Los niicleos de origen de los nervios craneales se sitdan en el tronco del encéfalo. En estos micleos se asientan neuronas cuyos cilindroejes eferentes inervan los miisculos estriados o los miisculos lisos y gléndulas. Ademis, reciben fibras aferentes cuyas neuronas se asientan en los ganglios sensitivos de Ios nervios craneales, Estos nticleos se encuentran distribuidos a lo largo de los tres pisos del tronco del encéfalo, siguiendo un patr6n topografico y funcional comprensible si se tiene presente su origen em- briolégico. El denominado surco limitante separa en el em- brién la placa basal, de la que proceden las neuronas eferentes, de la placa alar, de la que derivan las neuronas aferentes, En el troncoencéfalo del adulto, el sur co limitante se sittia en el suelo del IV ventriculo por fuera de las eminencias mediales, marcando también la frontera entre los dos tipos de neuronas. Asi, los niicleos mediales son eferentes o motores, mientras que los laterales son aferentes 0 sensitivos. Dentro de cada uno de estos dos grupos funcionales pueden distinguirse, por su posicién, dos subgrupos de nticleos: dorsales, que se disponen cerca del sue- Jo del 1V ventriculo (haciendo inchuso relieve en él) 0 del acueducto del mesencéfalo, y ventrales, que se localizan en la porci6n ventrolateral del tegmento. NUCLEOS EFERENTES DORSALES: Por su situacién y significacién funcional, pueden subdividirse en dos grupos: a) nticleos mediales estriomotores, y b) micleos parasimpaticos, situados inmediatamente por fuera de los anteriores. * Niicleos mediales estriomotores (lig. 3-6). Es- tan formados por motoneuronas similares a las que se encuentran en el asta anterior de la mé- dula espinal. Sus cilindroejes estan destinados a inervar muisculos derivados de los primeros mio- tomos, es decir, mtisculos de la lengua y del globo ocular. Estas fibras salen del tronco del encéfa- lo por los nervios craneales III, IV, VIy XII. Este grupo incluye: ~ Nutcleo del nervio hipogloso (XI). Tiene forma de maza y se extiende a lo largo del bulbo, haciendo relieve en el suelo del TV ventriculo: el trigono del hipogloso. Los axones atraviesan el tegmento bulbar hacia delante, pasando medialmente con respecto a la oliva antes de emerger en la superficie bulbar por el surco anterolateral. Esto permite subdividir el tegmento bulbar en tres porciones: una central, localizada entre las rafces de los dos hipoglosos, y dos laterales, una derecha y otra izquierda, situadas por fuera de la porcién central, ~ Niicleo del nervio abducens (VI). Es redondeado, se sittia en el puente y forma, junto con las fibras del nervio facial, el relieve del eoliculo facial. ~ Niicleo del nervio troclear (IV). Es ovoideo y pequeno; se sittia en el mesencéfalo a la altura del colfculo inferior, inmediatamente por delante del acueducto mesencefiilico. Los cilindroejes del nervio troclear son los tinicos que salen por el plano posterior del tronco del encéfalo. Ade- més, se cruzan totalmente poco antes de emerger en la superficie. ~ Nticleo del nervio oculomotor (III). Es alargado. Se localiza en el mesencéfalo, a la altura del coliculo superior e inmediatamente por delante del acueducto mesencelillico. ‘* Nticleos parasimpaticos (fig. 3-6). Estén formados por neuronas preganglionares cuyos cilindroejes emergen del tronco del encéfalo por los nervios oculomotor (II), facial (intermedio facial, VI), glosofaringeo (IX) y vago (X). Aunque por el nervio trigémino no salen del tronco del encéfalo fibras preganglionares parasimpaticas, ramos de este nervio sirven para llevar a su destino fibras de este tipo. Se distinguen tres agrupaciones neuronales principales, aunque una de ellas puede subdividirse funcionalmente en tres nticleos: — Niicleo dorsal del nervio vago o vagal dorsal. Se sittia en el bulbo, lateral y caudalmente al ni cleo del nervio hipogloso. Produce una depresién en el suelo del IV ventriculo: la fosita inferior. Las fibras que se originan en este niicleo se incorporan al nervio vago, inervando el musculo liso y las glindulas del territorio vagal. ~ Nicleos salivatorios inferior y superior, y nticleo lagrimal. Se encuentran agrupados en la porcién mas superior del bulbo, por debajo del nticleo del nervio facial. El miicleo salivatorio inferior proporciona fibras para el nervio glosofaringeo. El micleo salivatorio superior se sittia un poco por encima del anterior; proporciona fibras al nervio intermediofacial. El micleo lagrimal se localiza junto al salivatorio inferior; proporciona fibras para la gldndula lagrimal. Estas fibras salen del troncoeneéfalo por el nervio glosofaringeo y, después de una estacion sindptica,Megan a Ja glindula por el ramo correspondiente del nervio trigémino. ~ Niicleo oculomotor accesorio. Se sittia en el mesencéfalo junto al nucleo del nervio oculomotor, Sus fibras emergen del troncoencéfalo, forman parte de este nervio y estén destinadas a inervar el nuisculo ciliar y el esfinter pupilar. NUCLEOS EFERENTES VENTRALES (fig. 3-6) Son tres micleos que se encuentran alejados del suelo del IV ventriculo. Estén constituidos por motoneuronas cuyos cilindroejes inervan miisculos estriados derivados de arcos branquiales. * Niicleo ambiguo. Tiene forma cilindrica. Se extiende en sentido vertical por casi toda la altura del bulbo, situandose por detras de la oliva. Los axones de sus neuronas se incorporan a los nervios glosofaringeo, vago y accesorio, inervando musculatura estriada procedente del tercer y cuarto arcos branquiales. ‘* Nticleo del nervio facial. Se dispone en el puente, por debajo y lateralmente al nicleo del nervio abducens. Los cilindroejes siguen un trayecto complejo antes de emerger en la superficie del troncoencéfalo: primero discurren hacia atras, rodean luego el nticleo del nervio abducens de medial a lateral, y se dirigen finalmente hacia de- Jante, Asf, forman un asa alrededor del nticleo del nervio abducens y contribuyen a formar el coliculo facial. Inervan misculos estriados procedentes del segundo arco branquial. * Niicleo motor del trigémino 0 motor trigemi- nal. Es redondeado y se sitiia en el puente, apro- ximadamente a la altura de la salida del nervio trigémino, Sus cilindroejes inervan misculos es triados procedentes del primer arco branquial. NUCLEOS AFERENTES DORSALES (fig. 3-6) Son tres nticleos que se localizan cerca del suelo del IV ventriculo, lateralmente al surco limitante. Estan formados por segundas neuronas sensitivas y sensoriales. * Nticleo solitario. Se extiende a lo largo del bulbo por delante del nticleo dorsal del vago. Las fibras aferentes que terminan en él proceden de los nervios intermediofacial, vago y glosofaringeo, y se originan en los somas de neuronas situadas en los ganglios de estos nervios. Antes de llegar al niicleo, las fibras descienden en el espesor del bulbo formando el rracto solitario. Unas fibras aportan impulsos gustativos, mientras que otras conducen impulsos generales de las visceras iner- vadas por estos nervios. * Nuicleos vestibulares. Son cuatro nticleos que protruyen en el érea vestibular del suelo del IV ventriculo, Estén constituidos por segundas neuronas de la vfa vestibular. Las fibras aferentes proceden del nervio vestibulococlear (VII). * Nuicleos cocleares. Se sittian por debajo del re- ceso lateral del IV ventriculo, cerca de los niicleos vestibulares. Las fibras aferentes llegan a éste a través del nervio vestibulococlear. Mas adelante trataremos con més extensi6n tanto los nticleos vestibulares como los cocleares. NUCLEOS AFERENTES VENTRALES (fig. 3-6) * Niicleo del nervio trigémino. Es el tinico repre- sentante de este grupo. Se extiende a lo largo de todo el tronco del encéfalo, desde la porcién mas alta de la médula espinal hasta el nivel del coliculo superior: Ocupa una posicién lateroventral dentro del tegnento. Puede dividirse, por su si- tuacién y funcién, en tres porciones: los ricleos espinal, péntico y mesencefélico. Las caractertsti- morfofuncionales de estas tres por estudiaran mas adelante. ‘© Formaci6n reticular Ademas de los niicleos neuronales descritos, el tegmento del tronco del encéfalo est poblado por un conjunto de neuronas dispersas, cuyos somas y prolongaciones forman una especie de malla tridi- mensional que se denomina formacién reticular. Aunque las neuronas de la formacién reticular es- tn conectadas entre si formando una estructura compleja y multisindptica, pueden distinguirse en ella numerosos niicleos pequefios atendiendo a su localizacion, al neurotransmisor que producen y a su papel funcional. La formacién reticular intervie~ ne en el control de numerosas funciones, como los movimientos, la circulacién sanguinea, la respira- cién, los estados animicos y de conciencia y el rit. mo nictemeral. Debido a su importancia, la forma- cién reticular se estudiar en detalle mas adelante.

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