FIZIOLOGIJA COVJEKA | MEHANIZMI BOLESTI rates)34 OKO: |. OPTIKA VIDA; TEKUCINA U_OKU; FUNKCIJA MREZNICE OPTIKA OKA Oko kao fotograiski aparat Oko je, kao Sto prikazuje sl. 34-1, optitki jednako fotografskom aparatu buduéi da ima sustav leéa, sus- tay za mijenjanje otvora (zjenicu) i mrednicu koja od- govara filmu, Sustav leéa u oku sastoji se od etiriju Tomnib povrSina: 1) granitne plohe izmedu zraka i prednje povrSine roZnice, 2) granitne plohe izmedu strainje povrline roinice i one vodice, 3) granigne plohe izmedu one vodice i prednje povrsine one le- ée i 4) granigne plohe izmedu straznje povrSine lece i staklastog tila Pojednostavijeno oko. Kad bismo algebarski zbro- jili sve lomne povrSine oka i zamislili ih kao jednu je- dinu leéu, optidki sustav oka mogao bi se pojednos- taviti i shematski prikazati kao oreducirano okos, Sto je korisno radi jednostavnijeg ragunanja. DrZimo da w pojednostavljenom oku postoji samo jedna lomna povelina Gija je srediinja toka 17 mm ispred mrezni- cc, a ukupna lomna jakost 59 dioptrija kad je leéa pri- lagodena za gledanje na daljinu, (Podsjetimo se da je leéa jaka 1 dioptriju kada paralelne zrake svjetlosti skuplja na udaljenosti od 1 metra.) Za najveéi dio lomne jakosti oka nije odgovorna leéa, nego prednja povrdina roznice. Glavni je razlog taj Sto se indeks loma roznice znatno razlikuje od in- deksa loma zraka, Sto se vidi iz sl. 34-1 S$ druge strane, kad je ofna leéa normalno smje- Brena y oku i s obiju strana okruzena tekuéinom, nje- ‘Ukupna oma jakost = 59 cpt a, 7 stadasto feta ana —rica Wee 1a voden = “38 Tt 3 33 Sika 94-1. Oko kao fotogratski apart. Boje oznaéujy in jekse loma. 360 zina lomna jakost iznosi samo 20 dioptrija, Sto je ot- prilike treéina ukupne lomne jakosti sustava leéa u oku. Kad bismo leéu izvadili iz oka i okruaili je zra- kom, njezina bi lomna jakost bila oko dest puta veéa Razlog je toj razlici u tome Sto se indeks loma te- kkuéina koje okru%uju leéu ne razlikuje bitno od in- deksa oma same leée, a to znatno smanjuje stupanj Joma svjetlosti na povrsinama leée. No vaznost je lece u tome Sto se njezina zakrivljenost moze znatno po- ta pojava omogucuje »akomodacijue, 0 emu e biti govora u nastavku ovog poglavija Nastanak slike na mregnici, Sustav leca u oku moze stvoriti oStru slik predmeta na mregnici upra- vo onako kao 80 staklena leéa moze izostriti shiku na listu papira. Slika je obrnuta u odnosu na predmet, no mi je ipak dozivljavamo u pravom polo2aju jer je mozak uvjeZban da obrnutu sliku interpretira kao normalnu, Mehanizam akomodacije Lomna jakost leée oka u male djece mode se volj- no poveéati od 20 na pribligno 34 dioptrije; ukupna akomodacija iznosi, dakle, 14 dioptrija. Da bi se ta akomodacija postigia, umjereno konveksni oblik leée mijenja se u velo konveksan. To se zbiva ovako. U mladih ljudi leéa je gradena od jake elastitne &a- hure ispunjene viskoznim, prozienim bjelanéevinas- tim nitima, Kad je leéa opustena, tj. kad njezinu &a- hhuru nigta ne razvlati, ona iskljutivo zbog clastignosti Eahure poprima gotovo kuglast oblik. Na sl. 34-2 vidi se da je oko leée radijalno postavijeno oko 70 liga- menata (zonula) koji povlate njezine rubove prema prednjim rubovima mreZnice. Ti su ligamenti nepres- tano napeti_zbog elastinog viaka svojih hvatiSta na cilijarnom tijelu, na prednjem rubu Zilnice. Taj je vlake uzrok razmjerno plosnatom obliku leée kad oko ruje. Uz hvatidta ligamenata na cilijarnom tijelu nalazi se cilijarni milié koji je graden od dviju vrsta glatkih miiénih vlakana ~ radijalnth i cirkularnih, Radijalna vlakna protedu se do korneoskleralnog spoja. Kad se ta vlakna kontrabiraju, periferna se hvatigta ligamena- ta lece povlage prema naprijed, pa viak na leéu done- kkle slabi. Cirkularna viakna postavijena su kruzno;Slike 34-2. Mehanizam akomodacije ((zostrvania). kad se kontrahiraju, djeluju poput sfinktera, smanju- jugi promjer kruga Sto ga dine hvatista ligamenata. Na taj se natin smanjuje vlak ligamenata na ovojnicu leée. Kontrakeija obiju vrsta glatkih vlakana cilijarnog mi8ia relaksira, dakle, ligamente ovojnice le¢e, pa leéa zbog prirodne elastignosti svoje éahure poprima is- pupéeniji, kuglast oblik. Prema tome, kad je cilijarni milié potpuno opuSten, dioptrijska je jakos 5 manja. Nasuprot tome, kad se cilijarni misié malno kontrahira, lomna je jakost leée najveéa. Autonomna kontrola akomodaeije. Cilija mi8ié gotovo potpuno pod nadzorom parasimpatié- kkoga Zivéanog sustava. Podra¥ivanjem parasimpatié- kih vlakana kontrahira se cilijarni mi8ié, §to uzrokuje relaksaciju: ligamenata leée i poveéanje njezine lomne jakosti. Kad je lomna jakost veéa, oko je sposobnije izostriti sliku bli8ih predmeta, sto oko s manjom lomnom jako8éu ne mo%e. Prema tome, kad se neki udaljeni predmet priblizava oku, broj parasimpatitkih impulsa Roi stigu do cilijarnog mi8iéa mora biti sve veéi da bi slika toga predmeta ostala u Zaridtu. Prezbiopija. Kako Govjek postaje starji, leéa pos- taje sve veéa i zadebljanija te gubi svoju elastignost, dielomitno zbog sve veée denaturacije bjelanéevina u le€i. Zbog toga se neprestano smanjuje sposobnost le- ée da promijeni svoj oblik, a moé se akomodacije smanjuje od oko 14 dioptrija u male djece na manje od 2 dioptrije u dobi od 45 do 50 godina; u dobi od 70 godina ta se moé gotovo posve izgubi. Leéa je na- kon toga gotovo potpuno nesposobna za akomoda- ciju, a to stanje nazivamo prezbiopijom. Kad se u tovjeka razvije prezbiopija, dioprrijska jakost svakog oka ostaje trajno gotovo konstantna, Udaljenost s koje se moze izottriti slika ovisi o fi- zitkim obiljezjima oka pojedine osobe. U prezbiopiji oti se vie ne mogu akomodirati ni na blizinu ni ma daljinu, Da bi starija osoba mogla jasno vidjeti i na daljinu i na blizinu, mora, dakle, nositi bifokalne na- oéale kojih gornji dio sluzi za gledanje na daljinu, a donji 2a gledanje izbliza. ‘34 Oko: |. Optica vida; Tekutna u obu; Funkeia mretnice Otvor zjenice Glavna je funkeija Sarenice da koliginu svjetlosti koja ulazi u oko poveéa u tami, a smanji pri jakom osvjetljenju, O refleksima koji nadziru taj mehanizam govorit éemo u sljedecem poglaviju, u vezi s neuro- Jogijom oka. Koligina svjetia koja kroz zjenicu ulazi uv oko razmjerna je pourdini zjenice odaosno kvadratu njezina promjera. Promjer zjenice ljudskog oka moze se mijenjati od 1,5 do 8 mm, pa se koligina svjetlosti koja ulazi u oko moze promijeniti pribliZno tridese- terostruko. Pogreske loma Emetropija. Kao Sto prikazuje sl. 34-3, oko je normalno ili emetropno kad se uz potpuno relaksiran cilijarni mitié zrake syjetlosti koje dolaze od nekog udaljenog predmeta skupliaju togno u ZariStu na mre- Znici, To znadi da emetropno oko moie, kada je ci- lijarni mi8ié opusten, jasno vidjeti sve udaljene pre- dmete; no da bismo blige predmete vidjeli otro, oko mora kontrahirati cilijarni mii¢ i time omoguéiti ra- aligite stupnieve akomodacije ropija. Hiperopija, nazvana jo8 i dalekovi- dnokcu, obitno je posljedica prekratke one jabutice, a katkada i preslabog sustava leéa pri opustenome ci- lijarnom mi8iéu. Tada, kao So je prikazano na sre- dnjem dijelu sl. 34-3, sustav leéa ne lomi dovoljno ko usporedne zrake svjetlosti, pa one nisu u Zariétu u trenutku kad dospiju na mreinicu. Da bi se taj ne- dostatak kompenzirao, cilijarni se misié moze kontra- hirati i tako poveéati jakost leée, Prema tome, dale- kovidna osoba moze, uporabom mehanizma akomo- dacije, izostriti sliku dalekih predmeta na mrednici a Slika 34-3, Usporedne svjetlosne zrake sijoku se u emetropil a mrednii, uhiperopi za mveznice, @ U miopi sprod mo: 3511 2veantsusiav: A Osnovna orpanzaci | log osieta ‘Ako je takva osoba 2a akomodaciju pri gledanju da- lekih predmeta iskoristila samo mali dio snage cilijar- noga miSiéa, preostaje joj jo3 dosta akomodacijske modi, pa se slika predmeta koji se sve vie priblizavaju takoder moze izoBtravati, sve dok se cilijarni miié ne kontrahira do svoje krajnje moguénosti. Kad leéa u starosti postane prezbiopna, dalekovi- dae je orobe testo ne mogu prilagodit ni za gledanje udaljenih predmeta, a jo’ manje 2a gledanje predmeta u blizini. Miopija. U miopiji ili kratkovidnosti, zrake svje~ tlosti koje dolaze od udaljenih predmeta lome se, pri posve opustenu cilijarnom mi8iéu, ispred mreZnice; to je prikazano na donjem dijelu sl. 34-3. To je obigno posledica preduge one jabutice, no katkad moze basta i 2bog prevlkelomnejakontisstva lea w Ne postoji mehanizam kojim bi oko moglo sma- njiti jakost leée na vrijednost manju od one koju ima kad je cilijarni mi8i€ opusten. Stoga kratkovidna oso- ba nikada ne mode dovesti zrake syjetlosti od udalje- nih predmeta tofno v Zarite na mreZnici, No, ako se neki predmet sve vite priblizava oku, konaéno se toliko priblidi da njegova slika padne w ZariSte na mre- nici, Priblidava li se predmet i dalje, moze se pokre- uti mehanizam akomodacije kojim se slika odrZava uu ZariStu na mreZnici. Kratkovidna osoba ima, dakle, odredenu »najdalju totkue jasnog vida. Ispravljanje miopije i hipermetropije lecama. Pod- sjetimo se da se svjetlosne zrake koje prolaze kroz konkavnu leéu rasipaju. Prema tome, ako lomne povr- Sine oka imaju preveliku jakost loma, kao Sto je to u miopiji, dio suvigne jakosti mo%e se poniStiti stav- Ijanjem konkavne sferne leée ispred oka, Sto ée rasuti arake svjetla. S druge strane, u hiperopne osobe, tj. u one u koje je sustay leéa preslab, abnormalnost vida moze se po- praviti poveéanjem lomne jakosti konveksnom leéom ispred oka, Te su korekcije prikazane na sl. 34-4. Obitno se jakost konkavne ili konveksne leée po- trebne za jasan vid odreduje metodom »pokuSaja i po- Ispravjanje miopije konkavnom leéom i hipero- gredke«. To znati da se slika najprije pokuSava izo- Striti leéom odredene jatine, a nakon toga jatom ili slabijom leéom, sve dok se ne pronade ona koja omo- guCuje najbolju oBtrinu vida, ‘Astigmatizam ‘Astigmatizam je pogretka loma sustava leéa, koja je obigno uzrokovana izduzenim oblikom roinice, a malokad izduzenim oblikom leée. Astigmatignu lecu mozemo zamisliti kao jaje koje je svojim bokom okrenuto prema svjetlosnim zrakama, Zakrivljenost u ravnini koja prolazi kroz duzu os jajeta nije ni pri- biigno tolika kao zakrivljenost u ravnini koja prolazi kroz kraéu os. Buduéi da je zakrivljenost astigmatiéne lege u je- dno} ravnini manja od zakrivljenosti u drugoj, zrake svjetla koje padaju na rubne dijelove leée u jednoj rav- nini lome se mnogo slabije od zraka koje padaju na tubne dijelove lege u drugoj ravnini, To je prikazano fa a. 3405, na kojoj se vide 2rake iz totkastog i2vora svjetlosti koje prolaze kroz izdudenu astigmatignu le- éu. Zrake svjetlosti wu okomitoj ravnini, koja nosi oznaku BD, jako se lome u astigmatiéno} leéi, jer je ona zakrivljenija u okomitu nego u vodoravnu smjeru. Zrake svjetlosti uw vodoravnoj ravnini, koja je ozna- %ena kao AC, ne lome se ni priblizno toliko jako kao zrake u okomitoj ravnini. Otito je, prema tome, da svjetlosne zrake koje idu kroz astigmatignu leéu ne dolaze sve u zajednitko Zariite: zrake koje prolaze kroz jednu ravninu sijeku se u Zariétu koje je znatno ispred Zarifta 2raka koje prolaze kroz drugu ravninu. ‘Akomodacijska moé oka nikada neée moti kom- penzirati astigmatizam jer se, u tijeku akomodacije, zakrivijenost leée u objema ravninama mijenja jedna- ko, Kada se, dakle, akomodacijom ispravi refrakcijska pogteska u jednoj ravnini, pogretka u drugoj ravnini ostaje neispravljena. To znati da svaka od dviju rav- nina treba za korckciju razligit stupanj akomodacije, pa dvije ravnine nikada neée biti istodobno ispravlje~ he, osim s pomoéu naoéala, Vid, dakle, nikada neée biti otar. Slika 24.5, Astigmatizam. Vidi se da se svjetlosne zrake si {okt na jednoj zariéno} daljini u jedno} ravnini te na drugo} Zarigno] dalint u ravnini koja je pod pravim kutom.12 Slika 24-6. Crte? sastavjen od usporednih crnih pruga, Koji se upotrebljava za odredivanje astigmatiéne ost Ispravljanje astigmatizma cilindritnim lecama. Astigmatitnu leéu mozemo shvatiti kao sustav leéa koji se sastoji od dviju cilindritnih leéa razlitive ja- kosti, postavljenih pod pravim kutem. Da bi se ispra- vio astigmatizam, uobitajeni je postupak pronalazenje »poku3ajem i pogreskom« onakve sferne lege koja is- pravlja Zari8te jedne od dviju ravnina astigmatitne le- ée. Zatim se upottijebi jo8 jedna cilindriéna leéa da se ispravila pogreska preostale ravnine. U tu svrhu valja odrediti os i jakost potrebne cilindriéne leée. Za odredivanje osi abnormaine cilindritne kompo- nente sustava leéa u oku postoji nekoliko metoda. Je- dna se od njih osniva na uporabi usporednih craih erta, kakve su prikazane na sl, 34-6. Neke su medu njima uspravac, neke vodoravne, a ostale su postay- Ijene pod razligitim kutovima u odnosu na uspravnu i vodoravau os. Postavljanjem razligiih sfermih leéa ispred astigmatignog oka, metodom pokusaja i pogre- ike naéi ée se obitno leéa odredene jakosti kojom ée a na mreznici astigmatitnog oka izoStriti slika je- Inog snopa crta, ali se nece ispraviti nejasnoéa snopa site pa okomit. Prema {izitkim nacelima optke moZemo zakljutiti da je os izvandarifne cilindritne komponente optitkog sustava usporedna s crnim crtama koje astigmatitno oko vidi nejasno. Kad nade smjer te osi,ispitivaé usporedo s njom stavlja sve jage pozitivne ili negativne cilindritne leée, sve dok ispi- tanik sve ukrizene crte ne vidi jednako jasno. Kad se to postigne, kod optigara se naruéuju posebne leée koje imaju i sfernu korekeiju i cilindriému korekeiju u odgovarajuéoj os Ispravijanje optickin poremecaja kontaktnim lecama Posljednjih se godina upotrebljavaju staklene ili plastitne lege koje dobro nalijeZu na prednju povrsinu rotnice. Takve lege ostaju na mjestu s pomoéu tankog, sloja suza koji ispunjava prostor izmedu kontaktne leée i prednje o&ne povrfine. Osobito je obiljedje kontaktnih leéa gotovo pot- puno ponistavanje loma koji normalno postoji na pre- ‘4 Oko: |. Optha vida; Tekucna u ofu; Funkila mretnice dajoj_povrlini roznice. Razlog je tome tinjenica da suze izmedu kontaktne leée i roznice imaju gotovo jednak indeks loma kao i roZnica, pa prednja povriina roinice viSe nema vainu ulogu u optitkom sustavu ‘oka. Umjesto toga, glavnu ulogu ima prednja povriina kontaktne leée, Prema tome, lomna jakost takve leée zamjenjuje uobigajenu lomnu jakost rozZnice. Kontaktne leée imaju i nekoliko drugih prednostis 1) leée se pomitu zajedno s ofnom jabudicom, sto omoguéuje Sire polje jasnog vida nego s pomoéu obi- th naotala i 2) kontakene leée imaju neznatan uéi- nak na velitinu predmeta koji se kroz njih promatra; nasuprot tome, leée koje su postavijene nekoliko cen- timetara ispred oka ne samo da ispravijaju ZariSte ne- go utjetu i na velitinu slike, Katarakta Katarakta (mrena) vrlo je éesta abnormalnost oka w starijih judi, To je mutno ili neprozirno podrudje na leéi, U ranoj fazi nastanka mrene denaturiraju se bjelangevine u nitima leée. Potom slijedi koagulacija tih bjelantevina pa nastaju neprozirna mjesta tamo gdje bi morale biti prozimne proteinske niti leée Kad mrena smanji moguénost prolaska syjetlosti toliko da ugroZava vid, stanje se moze popraviti ki- rardkim uklanjanjem eijele lege. No nakon toga oko gubi velik dio. svoje lomne jakosti, Sto se mora na- domjestiti stavljanjem jake konveksne leée ispfed oka ili usadivanjem umjetne leée, jake oko +20 dioptria, 1 oko, na mjesto uklonjene le¢e Vidna o8trina Teorijski bi svijetla tozka, koja na mreZnici nastane fokusiranjem svjetlosnih zraka iz, udaljenoga totkas~ 10g izvora, bila beskonaéno mala. Zbog nesavrSenosti optitkog sustava, Eak i pri maksimalnoj sposobnosti megove tazlufivanja alka spomenute totke nt mte- Enici redovito ima ukupan promjer od oko 11 Hm. Ona je najsvjetlija u samome srediStu, a prema rubo- vvima postaje sve tamnijom, Sto je prikazano slikama dviju toéaka na si. 34-7. Slika 34-7. Maksimaina vidna o8trina pri promatranju dvaju toskastin ivora syjetlost. 353(X 2vdanisustav: A Osnovna organza | filogi oseta U sreditnjem dijelu mretnice, foveji, edje je vidna oftrina najveéa, promjer funjiéa iznosi priblizno 1,5 Um, Sto je 1/7 promjera svijetle melje. Buduei da je sredina mele svijetla, a njezini rubovi tamnijiy dvije odvojene totke mogemo razlikovati ako su njihova stediSta na mreZnici medusobno udaljena pribliino 2 jum. Ta je udaljenost neSto veéa od Sirine Zunjiéa u foveji. To je razlikovanje dviju tofaka takoder prika- zano na sl. 34-7. Normalna je vidna o8trina ljudskog oka za razlu- Eivanje totkastih iavora svjetlosti oko 45 Iugnih se- kkundi. To znati da se uz normalnu vidnu oftrinu dva totkasta syjetlosna izvora s udaljenosti od 10 metara jedva mogu razlikovati kao odvojene totke ako nji- hova medusobna udaljenost iznosi 1,5 do 2 mm. Promier je foveje manji od 0,5 mm (500 jim), sto znati da maksimalna vidna oStrina postoji samo unu- tar 3 stupnja vidnog polja (oko 30 cm Sirine na uda- Jjenosti od 10 m). Izvan podrugja foveje vidna je oftrina 5-10 puta manja i prema periferiji postaje sve slabijom. Razlog je tome Einjenica da je u nefoveal- rim podrugjima mnogo Stapi¢a i Eunjiéa povezano § jednim vlaknom vidnoga Zivca inika metoda za odredivanje oitrine vida. Obisno je ploéa za ispitivanje vida postavljena 6 m ispred ispitanika. Ako Govjek raspoznaje slova one ve- likine koja bi i trebao vidjeti s udaljenosti od 6 m, ka- Ze se da ima oStrinu vida 6/6, t). normalan vid. Ako ispitanik raspoznaje samo ona slova koja bi morao &i- tati s udaljenosti od 60 m, njegova je vidna oftrina 6/60. Drugim rijetima, klinitki se vidna oftrina izra- ava razlomkom, koji oznatuje omer dviju udaljenos- ti, 2 ujedno i odnos netije vidne oftrine i normalnog vida. Procjena udaljenosti predmeta od oka — zamiecivanje dubine Vidni sustay normalno zamje¢uje udaljenost na ne- koliko razliitih natina. Tu pojavu nazivamo zamjeci- vanjem dubine. Dva su takva natina 1) procjenjivanje velitine slike poznatih predmeta na mretnici i 2) ste- reopsifa. - Procjena udaljenosti s pomotu velitine slike po- znatib predmeta na mrednici. Ako znamo da je Cov- jek Kojega promatramo visok 180 em, njegovu uda- Jjenost moZemo jednostavno pracijeniti prema vel ni slike na mreZnici. I bez svjesna razmisljanja o ve- ligini, mozak je izvjezban da udaljenost predmeta po- znatih dimenzija od oka automatski procjenjuje pre- ma veligini njihove slike Procjena udaljenosti stereopsijom. Binokularan vid, Binokularni je vid jo3 jedan nagin zamje¢ivanja dubine. Buduéi da razmak izmedu odiju iznosi netto viSe od 5 em, slike se na dyjema mre3nicama razli- kuju. To 2nadi da predmet koji se nalazi na udaljenosti ood 2,5 cm ispred korijena nosa stvara sliku na tempo- ralnom dijelu mreinice svakog oka, dok slika malog 354 2. strep Slika 34-8. Procjenjivanje udaljenosti 1) prema veligini slike ‘ha mreinici | 2) stereopsijom. predmeta udaljenog 6 m od nosa nastaje na korespon- dentnim totkama w srediitu svake mreZnice. Taj je uéinak prikazan na sl. 34-8: zbog toga Sto se crni krug, i kvadrat nalaze na razligitim udaljenostima od oka, medusobni je odnos njihovih slika na mreBnici jednog, i drugog oka zrcalan. To omoguéuje vestu vida karak= teristiénu za gledanje + cba oka: Maogo vets sposo- bnost procjenjivanja relativnih udaljenosti blizih pre- dmeta u osoba koje gledaju s oba oka, u odnosu na ljude koji imaju samo jedno oko, potjete upravo od takva nadina gledanja (stereopsije). Ipak, stereopsija je gotovo nekorisna za zamjecivanje dubine pri uda- Ijenostima vecim od 60 m. OPTICK! INSTRUMENTI - OFTALMOSKOP Oftalmoskop je va¥an instrument kojim lijetnici promatraju unutrasnjost nedijeg oka i koji im omo- gucuje da jasno vide mre¥nicu. Iako se oftalmoskop ini razmjerno slozenim instrumentom, naéelo je nje- gova rada jednostayno, Osnovni su mu dijelovi pi Kazani na sl. 34-9, a mogu se opisati ovako. Ako se na mreEnici emetropnog oka nalazi sjajna mrlja svjetla, svjetlosne ée zrake iz te mrlje divergirati prema ofnom sustavu leéa; posto produ kroz taj sus- tay, postat ée medusobno usporedne, jer se mrenica nalazi togno u Zarit leée. Kad te usporedne zrake udu u emetropno oko druge asobe, one ée se opet skupiti u Zarigeu na njezino) mreZnici, jer je ta mre- nica takoder u taritu leee. Prema tome, bilo koja romano oko dledlo proearabev oko \ coe Penns a A Slika 94-8. Opticki sustav ottalmoskopa.jetla mrlja na mre2nici promatranog oka dolazi w Zarisnu tozku promatrateva oka. Sligno tome, kad se sjajna mrlja syjetla pomige po mreinici promatranog ‘oka, isto se tako pomite i izostrena mrlja u proma- traéevu oku. Dakle, ako se omoguéi da mreznica je- dne osobe odatilje svjetlo i ako promatraéevo oko gleda u oko te osobe, na promatratevoj Ge se mreZnici stvoriti oBtra slika promatrane mreBnice. Razumljivo je da ta nagela vrijede samo za posve emetropne of. Da bi se natinio oftalmoskop, treba samo pronaéi natin da se osvijetli mreZnica koja ée se promatrati. Promatraé moze vidjeti svjetlo koje se reflektira iz te mreinice jednostavno tako da svoje oko priblidi is- pitanikovu oku. Da bi se osvijetlila mreZnica proma- tranog oka, pred to se oko postavlja koso ogledalo ili segment prizme, tako da se svjetlo Zarulje odbija u promatrano oko (si. 34-9). Dakle, mreznica je osvjetljena kroz zjenicu, a promatrat wu ispitanikovu zjenicu mote vidjeti tako da gleda preko ruba ogle- dala ili prizme, ili kroz prikladno izradenu prizmy, ta- ko da syjetlo ne mora ulaziti u zjenicu pod kutom. Veé smo naveli da ta naéela vrijede samo ako osobe imaju posve emetropne ofi. Ako je lomna jakost bilo kojeg oka poremeéena, taj poremetaj treba ispraviti kako bi promatrat mogao vidjeti oftru sliku proma- ane mrednice. Zbog toga uobiajeni_ oftalmoskop ima niz. leéa ugradenih na pokretno} plotici koja se mote okrerati od jedne do druge leée; ispravljanje po- remeéene lomne jakosti jednog ili oba oka moze se postici odabirom leée prikladne jakosti. U zdravih, mladih, odraslih ljudi pojavljuje se prirodni akomo- dacijski refleks, kad se dva oka priblige jedno drugo- me. Taj refleks u soakom oku uzrokuje poveéanje ja- kosti lege od priblizno +2 dioptrije. Da bi se to is- pravilo, na pokretnoj plotici valja odabrati leéu koja Ge obaviti Korekciju 2a priblizno + dioptrije. SUSTAV OCNE TEKUCINE - TEKUCINA UNUTAR OKA Tlak tekuéine koja ispunjava oko (intraokulama tekucina) dr#i otnu jabuticu rastegnutom. Slika 34-10 pokazuje da se ta tekuéina mode podijeliti na dva di- jela: ocna vodica koja se nalazi ispred leée i oko nije, te staklovinska tekucina koja je smjeStena izmedu leée i rofnice. Ona je vodica pokretna tekuéina, a staklo- vina, nazvana jo¥ i stablasto tijelo, Zelatinozna je masa koju na okupu drZi vlaknasta mreZica, gradena uglav- nom od velikih proteoglikanskih molekula. U staklo- vini tvari mogu polagano difuundirati, ali je protjecanje tekuéine velo slabo. Oéna se vodica neprestano stvara i reapsorbira Ravnoteda izmedu njezina stvaranja i reapsorpcije cdreduje ukupni volumen i dak tekuéine roku, Cilijarno tijelo i stvaranje otne vodice U oku se sake minute stvori prosjetno 2 do 3 mi- Jrolitra one vodice. Gotovo svu tu koliginu izluéyju ‘34 Oto: |. Opt vida; Tekutina u oku; Funke mvednice Slika 34-10, Stvaranje | protjecanje tekuéine u oku. cilijarni nastavci, tj, linearni naboricilijarnog tjela ko ji sure u prostor iza Sarenice, gdje se i ligamenti lege pritvrSéuju za ofnu jabutieu, Popretni presjek kroz cilijarne nastavke prikazan je na sl. 34-11, a njihov codnos prema ognim sobicama koje sadrée tekuéinu moie se vidjeti na sl. 34-10. Zbog nabora Sto ih stva- raju, ciljarni nastavci imaju povesinu od pribli2no 6 em? u svakom oku; to je velika povrsina s obzirom nna malu veliginu cilijarnog tijela. Povrsina tih nasta- vaka pokrivena je epitelnim stanicama, a neposredno ispod njih nalazi se velo dobro prokrvijeno podrucje. Oéna vodica gotovo posve nastaje kao aktivan se- kot epitela sto oblaze cilijarne nastavke. Lutenje po- inje aktivnim prijenosom natrijevih iona u prostore medu epitelnih stanica, Natrijevi ioni privlage zatim Kloridne i bikarbonatne ione kako bi se odrzala elek- tritna neutralnost, Svi ti ioni zajedno uzrokuju zatim ‘osmozu vode iz okolnoga tkiva u epitelne medusta- nigne prostore, a otopina koja tako nastaje otplavhuje se iz tih prostora na povrSinu cilijarnih nastavaka, Osim toga, aktivnim prijenosom ili olakéanom difu- lier nastove Slika 24-11. Grada ciljarih nastavaka. 3551% 2véani sustav: A. Osnomna ogarzaciia I fologle osleta Siika 94-12. Grada ifdokorneainog kuta. Vidi se sustav ko- jim oéna vodica oljete u konjunkivalne vene, zijom kroz epitel se prenose i neke hranjive twari, me- du kojima su aminokiseline, askorbinska kiselina, a moida i glukoza. Istjecanje o¢ne vodice iz oka Poko je cilijarni nastavei stvore, ona vodica tee, kao Sto je prikazano na sl. 34-10, izmedu ligamenata lece, zatim kroz otvor zjenice i, napokon, w predijue oénu sobicu. Odavde tekuéina tee prema iridokorne- alnom kutw, zatim kroz mrezu trabekula, te konatno ulazi u Schlemmov kanal koji se ispraznjuje u izvan- ne vene. Na sl. 34-12 prikazana je anatomska grada iridokornealnog kuta. Vidi se da se prostori izmedu trabekula protezu od prednje sobice sve do Schlem- mova kanala. Taj je kanal zapravo vena s tankom sti- jenkom, a proteze se kruino oko cijelog oka. Njegova endotelna membrana toliko je porozna da ak i velike molekule bjelanéevina, pa i male éestice do velifine eritrocita, mogu prolaziti iz prednje sobice w Schlem- mov kanal, Iako je Schlemmaov kanal zapravo vens, 0 nnjega normalno dorjeée tolike ofne vodice da je on ispunjen samo vodicom, a ne krvlju. Intraokularni tlak Prosjetni je intraokularni dak normalno oko 2,0 kPa (15 mm Hg), s rasponom od 1,6 do 2,7 kPa (12 do 20 mm He). Tyj je tlak u normalnom oku vrlo stalan te ne koleba vise od 30,3 kPa (#2 mm Hy). Ra- zinu toga tlaka uglvnom odreduje otpor istjecanju ‘ofne vodice iz prednje one sobice u Schlemmov ka- nal. Otpor istjecanju éini trabekularna mrezica kroz koju se tekuéina mora protiskivati na svojemu putu od lateralnih kutova prednje sobice do stijenke Schlemmova kanala. Trabekule imaju siéuine otvore, Promjera samo 2 do 3 mikrometra. No, ako se tlak poveéa iznad 2,0 kPa, ti se otvori prosiruju, Sto omo- gucuje da se tlak ponovno smanjt. Glaukom. Glaukom je jedan od najéeséih uzroka sliepoéi. To je o€na bolest u kojoj je intraokularni tlak patoloSki visok i katkad iznosi Sak 8,0 do 9,3 kPa (60 356 do 70 mm Hg). Ako poveéanje tlaka na samo 2,7 do 4.0 kPa (20 do 30 mm Fig) trae dute, moze uzro. kovati gubitak vida, Krajnje poveéanje taka moze zrokovati sliepoéu veé za nekoliko dana ili éak sati Kako tlak raste, priti8éu se aksoni vidnog Zivea na mjestu gdje oni napustaju ofnu jabuticu, &. « papili vidnog Zivea. Drdi se da taj pritisak prekida protje- < canje aksonske citoplazme od neuronskih uijela v mreZnici prema perifernim vlaknima ofnog Zivea koja ulaze u mozak. Posljedica je izostanak prikladne pre- hrane, ito konagno uzrokuje odumiranje zahvagenih neurona. U veéine je sluéajeva glaukoma preveliki tlak po- sljedica poveéana otpora istjecanju tekuéine kroz tra- bekularne prostore u Schlemmov kanal koji se nalazi v iridokornealnome spoju. Naprimjer, u akutnoj upali oka leukociti i ckivni orpad mogu blokirati te pros- tore i uzrokovati akutan porast intraokularnoga tlaka. U kronitnim stanjima, osobito u starijoj dobi, &ini se da je fibrozno zatvaranje trabekularnih prostora vje- rojatan razlog porastu tlaka. Glaukom se katkad mode lijetiti ukapavanjem li- jekova u oko, koji difundiraju u ofnu jabuéiew i uzro- Kuju smanjenje sekrecije ili poveéanje apsorpcije o&ne vodice. Ako se takav natin lijegenja ne pokaze uspje- nim, tak se desto moze djelotvorno sniziti kirurSkim zahvatima kojima se otvaraju teabekularni prostor ili se stvaraju izravni kanali izmedu prostora one jabu- ice u kojima je tekuéina i subkonjunktivalnih pros- tora izvan one jabudice. MREZNICA Mrednica je dio oka koji je osjetjiv na syjetlost. U njoj se nalaze Eunjiéi, kojima se uglavnom zapazaju boje, te Stapi¢i koji uglaynom sluze za gledanje u ta- mi. Kad su Stapidi i Eunjii podrazeni, impulsi se pre- nose nizom susljednih neurona koji se nalaze u samoj mreznici, a zatim vlaknima vidnog Zivea u mozdanu kkoru. Opisat éemo mehanizme kojima Stapiéi i éunjiéi zapataju bijelu, odnosno obojenu svjetlost, te zatim vidnu sliku pretvaraju u zivéane impulse. Grada i funkcija sastavnin dijelova mreznice Slojevi mreznice. Slika 34-13 prikazuje funkcijske dijelove mreznice koji su poredani u slojevima. Po- Eevsi od vanjske povrSine prema unutrainjoj, razliku- ju se ovi slojevi: 1) pigmentni sloj, 2) sloj Stapiéa i Eunjiéa koji se prozaju u pigmentni sloj, 3) vanjska granitna membrana, 4) vanjski sloj jezgara, u kojemu su tijela Stapiéa i Eunjiéa, 5) vanjski mrezasti slo}, 6) unutrainji sloj jezgara, 7) unutrasnji mrezZasti slo, 8) sloj ganglijskih stanica, 9) sloj vlakana vidnog Zivea i 10) unutrainja granigna membrana, Nakon prolaska kroz sustav leéa u oku te kroz staklasto tijelo, syjetlost ulazi u meednicu izmutra (sl. 34-13). To znati da prolazi kroz ganglijske stanice,so apa unica verjska grarigna montana vari sol jegara Sika 34-13, Raspored neurona u myednil (prema Poly The'Retna. Univesity of Chicago, 1041. Sra prava pi mreZaste slojeve, sloj jezgara i kroz graniéne mem- brane prije nego Sto konaéno dospije do Stapiéa i éu- njiéa Koji su smjeSteni na vanjsko} strani mreznice. Ta udalienost iznosi nekoliko stotina mikrometara. Vi- dna o8trina otito je smanjena zbog prolaska svjetlosti kroz tako nehomogeno tkivo. No, u srediinjem su di- jelu mrenice pogetni slojevi razmaknuti pa se tako spretava gubitak vidne oStrine (0 tome éemo govoriti poslije).. Podrudje foveje i njezina vaznost za vidnu oftrinu, Vilo malo podruéje u sredini mrednice, nazvano ma- seula (Zuta pjega), zauzima povrSinu manju od 1 mm?, 34 Oko: L. Opa vida; Tekutina w oh; Funkcla mrebrice a odlikuje se velo jasnim i oftrim vidom (sl. 34-14). Sredifnji dio makule, s promjerom od samo 0,4 mm, zove se foveja. To se podruéje sastoji iskljutivo od tu- njiéa; njihova osobita grada, posebice izduzeno i tan- ko tijelo, pomaze im u zamjecivanju detalja u vidnoj slici, za razliku od mnogo vetih Eunjiéa smjeStenih w perifernijim dijelovima mresnice. Nadalje, u tom su podrugju krvne Zile, ganglijske stanice, unutrainji sloj jezgara i mreZasti slojevi pomaknuti u stranu i ne leze iznad Eunjiéa, To svjetlosti omogueuje da nesmetano dode do éunjica. Stapi¢i i tunji¢i., Na sl. 34-15 vidi se shematski prikaz fotoreceptora. To moze biti i Stapié i Zunjié, pri emu se Eunjié razlikuje po stoZastom obliku gor rnjega kraja (vanjskog segmenta), Sto je prikazano na sl. 34-16. Opéenito su Stapici w2i i du2i od Eunjiéa. U foveji je promjer éunjiéa samo 1,5 um. Na desnoj strani sl. 34-15 oznaéena su Eetiri glav- 1a funkcijska dijela Stapiéa odnosno Eunjiéa: 1) vanj- shi segment, 2) unutrasnji segment, 3) jezgra i 4) sinap- tiéno tijelo, Fotokemijska tvar osjetljiva na svjetlo nae dena je u vanjskom segmentu. U Stapiima je to r0- dopsin, a u Eunjigima jedna od nekoliko fotokemijskih stvari za bojes, koje djeluju gotovo jednako kao i rodopsin, samo Sto se razlikuju u spektralnoj osjetlji- vost. Na sl, 34-15 1 34-16 treba zapaziti velik broj ploga koje se nalaze i u Stapicima i u Eunjicims. U Eunjigima je svaka ploéa zapravo polica nastala pregibanjem sta- nine opne; to vrijedi ia podruéje oko osnovice Stax piéa. Prema vr8ku Stapiéa ploée se odvajaju od opne, pa izgledaju kao plosnate vretice koje su. smjeStene u potpunosti unutar stanice. U svakom Stapiéu odno- sno Eunjiéu ima i do 1 000 ploéa. 1 rodopsin i fotokemijske tari za boje konjugi- rane su bjelangevine koje su u membrane ploéa ugra- dene u obliku transmembranskih bjelantevina, Kon- centracija je tih forosenzitivnih pigmenata u plozama q Slika 34-14. Mikrofotogratiia makule i foveje kola se nalazi u sredistu makule. Vidi se kako su unutragnil slojevi mreznice fazmaknuti u sraru, Ee’ se smanjyje omtanjo polaska syle (2 Faweat, BW. Boam | Fawcet A Toxbook of Histology. 11. izd. Philadelphia, Wi ders Company, 1986; jubaznoscu H. Mizoguchija) 3871%. Zveanisusta: A. Osnoma organzacia | fologa osieta ‘Slika 34-15, Funkcijski djolovi Stapiéa | éunjica, tolika da oni obuhyaéaju oko 40% ukupne mase vanj- skog segmenta. Unutrasnji segment sadr2i staniénu citoplazmu s uobitajenim citoplazmatskim organelama, Osobito su vaini mitohondriji koji u tom segmentu imaju veoma vaznu ulogu, jer pribavljaju najveci dio energije po- trebne 2a funkciju fotoreceptora. Try, 368 Sinaptiéno je tijelo dio Stapiéa, odnosno unjiéa koji je povezan s iduim neuronima, To su horizon- talne i bipolarne stanice, sljedeée karike vidnog lanca Pigmentni sloj mreznice. Crni pigment melanin u pigmentnom sloju mreZnice spretava odbijanje svje- tlosti unutar ofne jabuéice, 80 je osobito vaino za jasan vid. Taj pigment ima istu ulogu kao i crna boja tnurar foroprtskog aparata. Bea aje bi se svetionae zrake odbijale u svim smjerovima unutar one jabu- ice. To bi uzrokovalo difuzno osyjetljenje mreznice pane bi bilo kontrasta izmedu tamnih i svijetlih mjes~ ta, Sto je nuzno za stvaranje jasne slike. Opskrba mreznice krvlju. Arterijski sustay i zil- nica, Prehrambena opskrba krvlju unutragnjih slojeva mrednice potjete od srediSnje mreiniéne arterije, koja u ofnu jabudicu ulazi zajedno s ofnim Zivcem, a zatim se grana i opskrbljuje cijelu unutrainju povrsinu mre~ Snlee. Prema tome, mreinica ima vlsttw opskebu krviju, neovisno 0 drugim evorbama u oku. Medutim, vanjska povriina mreZnice prianja uz ilnicu, veoma prokrvljeno tkivo izmedu mreznice i bjelootnice. Prebrana vanjskih slojeva mreznice, kao i vanjskih segmenara Stapiéa i Cunjiéa, a posebice nji- hova opskrba kisikom, uglavnom ovise o difuziji iz Bila Zilnice. FOTOKEMIJA GLEDANJA I Stapiéi i Gunjici sadrZe kemijske tvari koje se pri- likom izlaganja svjetlu razlaéu i pri tome podrazuju Bivdanavlabna koja inlaze iz oka var w tapi na- > Sika 34-16, Membranske strukturevaniskog Segmenta stapica (jeve) 1 éunjiéa (aesro) {jubaznoséu ér. Richarda Youngs)ziva se rodopsin; sastav fotosenzitivnil tvari u éunji- Gma velo se malo razlikuje od sastava rodopsina. U ovom éemo odlomku izlo¥iti prije svega foto- kkemiju rodopsina, no gotovo ista naéela mozemo pri- mijeniti i na fotokemiju Eunjiéa Vidni ciklus rodopsin-retinal i podrazivanje Stapiéa Rodopsin i ajegovo razlaganje pod utjecajem svjetlosne energije. Vanjski segment Stapiéa koji se proZa u pigmentni sloj mreZnice sadr¥i oko 40% fo~ tosenzitivnog pigmenta, Sto ga nazivamo rodopsinom ili vidnim purpurom. Ta je ar spo} bjelantevine sko- topsina i karotenoidnog pigmenta retinala, U rodop- sinu je to posebna vrsta retinala, nazvana Il-cis re- tinal, Taj je cis-oblik retinala vazan jer se samo on mo- 4e spojiti sa skotopsinom i stvoriti rodopsin. Kad rodopsin apsorbira svjetlosnu energiju, za bi- lijuntinu sekunde potinje se razlagati, §to je prikaza- no na gornjem dijelu sl. 34-17. Uzrok je tome foro- aktivacija elektrona u retinalnom dijelu rodopsina, Sto vodi trenutatnoj promjeni cis-oblika retinala u oblik all-trans; ta se promjena odigrava u bilijuntinama se- kunde. Oblik all-irans jo¥ uvijek ima istu kemijsku strukturu kao cis-oblik, no razlikuje seu fizitkoj strukturi: molekula je all-trans retinala ravna, a ne sa- vijena. Buduéi da trodimenaijska orijentacija reaktiv- nih mjesta all-trans retinala vise ne pristaje uz reak- tivna mjesta bjelantevine skotopsina, oni se potinju razdvajati, Neposredni je produkt batorodopsin, djelo- mitno razdvojen spo) all-trans retinala i skotopsina Batorodopsin je krajnje nestabilan, pa se u nckoliko nanosekundi raspada u lumirodopsin. U iduéih se ne- koliko mikrosekundi lumirodopsin razlaze u metaro- sfetosra enero rodopsin, «= ~~ = etorodopsin s) ° tumirosopsn ° imetarodopsin (inte) o imtcpant ) sin Ubcis retinal omer calltrans retinal Ihcis retinol en alltrans retinol (via Sika 34-17. Vidni cikius rodopsin-retinal. Vide se razgradnia odopsina za vrjeme izlaganja svjetlu te susljedno polagano ‘obnavijanje rodopsina kemijskim procesima u Stapicu. ‘34 Oko: |. Optka vida; Tekueina w ok; Funkeja mretnice dopsin I, a 2atie, tijekom otprilike jedne milisekunde, xu metarodopsin IT. Taj se spoj konaéno raspada u pot- puno razdvojene produkte skotopsin i all-trans retinal, no to se odigrava mnogo sporije, u nekoliko sekundi. Metarodopsin Il, nazvan i aktivirani rodopsin, spo} je koji potite elektritne promjene u Stapicima; tim se si- gnalima zatim vidna slika prenosi u sredifnji Zivéani Sustay, 0 Eemu éemo poslije govoriti. ‘Obnavijanje rodopsina. Kao sto pokazuje sl. 34- 17, prvi je stupanj u obnavljanju rodopsina pretvorba all-trans retinala u 11-cis retinal. U mraku taj proces katalizira enzim izomeraza retinala. Kad 11-cis retinal nastane, automatski se spaja sa skotopsinom i ponov- no tvori rodopsin koji ostaje stabilnim sve dok ap- sorpija syjetlosne energije opet ne pokrene njegovo raalaganie. Uloga vitamina A u stvaranju rodopsina. Na si. 34-17 vidi se jo8 jedan kemijski put Kojim se all-trans retinal moze pretvoriti u I-cis retinal. To se zbiva ta- ko da se all-trans retinal najprije pretvori w all-trans retinol, jedan oblik vitamina A. Djelovanjem enzima izomeraze all-trans retinol prelazi zatim u IL-cis re~ tinol. Napokon, I1-cis retinol pretvara se u LL-cis retinal. Vitamin A nalazi se i u citoplazmi Stapiéa i u pi- gmentnom sloju mreZnice. Prema tome, on je nor- malno uvijek dostupan za stvaranje novog retinala, kad god je to potrebno. $ druge strane, kad u mre~ Znici ima suvige recinala, viSak se pretvara u vitamin ‘Ay pa se u mreznici smanjuje Koligina pigmenta osje- tljivog na syjetlo. Poslije éemo vidjeti da je pretvara- nje retinala u vitamin A i, obrnuto, vitamina A u re- tinal osobito vazno u dugorotnoj prilagodbi mreZnice na razlitite intenzitete svjetlosti Noéna sljepoéa. Noéna se sljepoéa pojavluje pri tetkoj nestatici vitamina A, jednostavno zbog toga Sto tada nema dovoljno raspoloZivog vitamina A da bi se stvorila potrebna koligina retinala. Prema tome, smanjena je koligina rodopsina koja se moe stvarati u Stapiéima, kao i koligina fotosenzitivnih tvari os- jetljivih na boje u Eunjicima. Takvo stanje nazivamo noénom sljepocom, jer je tada koligina syjetlosti nocu premala da bi omoguéila dobar vid. Danju se fotore- ceptori ipak mogu podraziti, osobito gunji¢i, unatoé smanjenoj kolitini fotokemijskih tvari u_njima, Podrativanje Stapiéa pri aktivaciji rodopsina Receptorski potencijal u Stapicima nije depola- rizacijski, nego hiperpolarizacijski. Receptorski se potencijal u Stapigima razlikuje od receptorskog po- tencijala u gotovo svim ostalim osjetnim receptorima. To anati da podrativanje Stapiéa vodi povecanju ne- gationosti membranskog potencijala, tj. stanju hiper- polarizacije, a ne smanjenju negativnosti, §to je proces depolarizacije, karakteristian za gotovo sve druge osjecne receptore. Kako aktivacija rodopsina moze uzrokovati hiper~ polarizaciju? Odgovor glasi: « tijeku razgradnje rodop- sina smanjuje se vodljivost membrane vanjskog segraen- 3691% 2vtanisustav: A. Osnovna organza | flog oseta Slika 34-18. Teorjska osnova za nastanak hiperpolarizacij- ‘koga receptorskog potencijala uzrokovana razlagenjem FO- dopsina, ta stapica 2a natrijeve ione. To uzrokuje hiperpolari- zaciju membrane gitavoga Stapiéa, Sto éemo sada opi- sati Slika 34-18 prikazuje gibanje natrijevih iona kroz unutraSnji i vanjski segment Stapiéa, u zatvorenomu elekcrignom krugu. Unutranji segment neprekidno izbacuje natrij iz Stapiéa w okolinu, pa u unutrafnjosti cijele stanice nastaje negativan potencijal. No, u tami je membrana vanjskog segmenta vrlo propusna za na- trij, Prema tome, natrij se neprestano vraéa u unutra- Enjost Stapi¢a i tako neutralizira velik dio negativnosti unutar cijele stanice. Dakle, u normalnim okolnosti- ma, kad Stapi€ nije podrazen, elektronegativnost je s unutrafnje strane membrane Stapi¢a smanjena i nor- malno iznosi oko ~40 mV. Kad se rodopsin u vanjskom segment Stapi¢a na- kon izloZenosti syjetlu potne rsagradivati, provode- nje se natrija kroz membranu vanjskog segmenta unutrainjost stanice smanjuje, no izbacivanje natrije- vih iona iz. unutragnjeg segmenta i dalje se nastavija Prema tome, vise natrijevih iona izlazi iz Srapica nego Mo se u nj vraéa. Buduéi da je rijeé 0 pozitivnim ion: ma, njihovo nestajanje iz unutrainjosti Stapiéa uzro- ovat ée poyeéanje negativnosti s unutrainje strane membrane. Sto je ve¢a kolitina syjetlosne energije ko- ja pogada Stapié, bit Ge veta i elektronegativnost, a to znaéi da ée biti vedi i stupanj hiperpolarizacije. Pri naj- vecem intenzitetu syjetlosti, membranski se potenci- jal pribligava veijednosti od ~70 do -80 mV, Sto je bli- zu vrijednosti ravnoteénog potencijala za kalijeve one kroz membranu. ‘Trajanje receptorskog potencijala i njegov logari- tamski odnos prema intenzitetu svjetla. Kad syjetlo 360 iznenada padne na mreinicu, prolazna hiperpolariza- cija koja nastaje u Stapiéima, t). receptorski potencijal koji tada nastane, u oko 0,3 sekunde dosegne vrhunac i traje dute od jedne sekunde. U cunjicima te prom- jene nastaju Yetiri puta brée. Prema tome, slika koja na mrenici djeluje samo milijuntinku sekunde moze uzrokovati vidni osjet koji katkad traje duze od jedne sekunde. Receptorski potencijal ima joi jednu osobinu: on je pribliino razmjeran logaritmu svjetlosne jakosti. To je veoma vazno jer oku omoguéuje razlikovanje in- tenziteta svjetla u rasponu koji je nekoliko tisuéa puta veéi od inate moguéeg. Mehanizam kojim razgradnja rodopsina smanju- je vodjivost membrane za natrij. Ekscitacijska »kas- kada«. U povoljaim okolnostima jedan jedini foron syjetlosti, tj. najmanja moguéa kvantna jedinica svje- tlosne energije, moze u Stapi¢ima uzrokovati recep- torski potencijal od priblizno 1 mY, Kako toliko mala koligina svjetlosti moze uzrokovati taliko jaku podra- Zenost? Uzrok je tome krajnje osjetiiva kemijska keaskada koja se nalazi u fotoreceptorima i koja po- jatava stimulacijske uéinke oko milijun puta, to ée- mo sada opisati. 1. Foton aktivira elektron u 11-cis retinalnom dijelu rodopsina; to uzrokuje stvaranje metarodopsina IL, aktivnog oblika rodopsina, Sto je veé razja~ Enjeno i prikazano na sl. 34-17. 2. Aktivirani rodopsin djeluje kao enzim koji ak- tivira mnogo molekula transducina, bjelangevine koja je u opnama ploéa i staniénoj opni Stapiéa prisutna u inaktivnu obliku, 3. Aktivirani transducin aktivira zatim mnogo vide molekula fosfodiesteraze. 4. Aktivivana fosfodiesteraza, koja je enzim, odmah zatim hidrolizira vrlo mnogo molekula ciklignog gvanozin-monofosfata (CGMP) te ih tako rae zgraduje. Prije nego Sto ée se razgraditi, mole- kule cGMP vezane su bjelangevinama nat skih kanala i »rascjepljujue ih, Sto kanale odria- va otvorenima. Zbog toga je u mraku omogu- €eno stalno i brz0 ulazenje natrijevih iona. Na svjetlu, kada fosfodiesteraza hidrolizira GMB prestaje rascijepljenost pa se natrijski Kanali za~ tyaraju. Aktivacijom svake molekule rodopsina zatvara se nekoliko stotina kanala, Buduéi da je protjecanje natrija kroz te kanale krajnje br20, zatvaranjem kanala zaustavljen je prolazak vise od milijun natrijevih iona, prije nego Sto se ka- ali ponovno ovvore. Kao Sto je veé razmotre- no, to smanjenje ulazenja natrijevih iona pobu- duje Stapié 5. Unutar djeliéa sekunde, drugi enzim — kinaza rodopsina ~ kojeg uvijek ima u Stapiéu, inakt vira aktivirani rodopsin, pa se cijela kaskada vra- € prema normalnome stanju, kada su natrijski kanali otvoreni Prema tome, u Stapicima postoji vazna kemijska kaskada koja pojaéava udinak jednog fotona svjetlostii uzrokuje gibanje milijuna natrijevih iona. To obja- Snjava krajnju osjetljivost Stapiéa u mraku, Cunjiéi su oko 300 puta manje osjetjivi od Sta- pia, no Zak i to omoguéava gledanje boja pri bilo ko- jemu syjetlu intenzivnijem od vrlo jakog sumraka. Fotokemija raspoznavanja boja cunjicima Veé smo istaknuli da fotokemijske wari w Eunji- éima imaju gotovo jednak kemijski sastav kao i ro- dopsin w itapidima, Samo se proteinski dijelovi, op- sini koji se v Eunjigima nazivaju fotopsinima, razlikuju od skotopsina iz Srapica. Retinalski dijelovi porpuno su jednaki u Eunjidima i v Stapicima. Pigmenti osje- tljvi na boje, koji se nalaze u Eunjidima, prema tome, spojevi su retinala i fotopsina. U sazlititim se gunjigima nalaze tri razligite vrste tvari osjetljivih na syjetlo. Zbog toga su Eunjiei selek- tivno osjetjivi na tri razlitite boje ~ plavu, zelenu i crvenu, a fotokemijske tvari zovu se pigment osjthiv na plavo, pigment osjetjiv na zeleno i pigment osjetliio na crveno. Znatajke syjetlosne apsorpcije pigmenata vu trima razligitim vrstama Gunjiéa pokazuju’ maksi- mum apsorpeije pri valnim duzinama svjetla od 445, 535, odnosno 570 nm. To su ujedno valne duzine pri ojima je osjetljivost pojedine vrste Eunjiéa na syjetlo najyeéa. Time postaje jasnije kako mrednica razlikuje boje. Na sl. 34-19 pokazane su priblizne apsorpcijske krivulje 2a tri pigmenta u Eunjicima. Vidi se i apsor- peiiska krivulja za rodopsin u Stapiima, kojoj je mak- simum pri duzini od 505 nm, Automatska regulacija osjetijivosti mrenice — adaptacija na tamu | na syjetlo Ako ovjek dugo boravi u velo osvijetlienu pros- toru, velike koligine fotokemijskih tvari iu Stapi¢ima gio, lark vert rae apies ame ome Sika 34-19. Apsorpcija svletia u pigmentima tru vesta Cu: ‘lea osjetlvin-na boje ul udsko] mreznic: (nacrtano prema ‘rivuljama koje su zabijezili Marks, Dobelle | MacNichol, Jt Science 143-1181, 1964, te Brown | Wald: Science 144:45, 41884. Copyright 1964 by the American Association for the Advancement of Science). A 34 Oko: 1. Optka vida; Tehutina w ok; Funkcia mrebice i u Eunjicima razgradit ée se u retinal i opsine. Osim toga, najveci dio retinala iz Stapiea i tunji¢a pretvorit ée se u vitamin A. Zbog tih dvaju udinaka koncen- tracija fotosenzitivnih tvari znatno ée se smanjiti, a osjetivost oka na svjetlo smanjit ée se jo8 i vite. Ta pojavu nazivamo adaptacijom na svjetlo. Nasuprot tome, ako je Zovjek dugo v mraku, re- tinal i opsini u Stapitima i Eunjigima opet ée se pre- tworiti u fotosenzitivne pigmente. Nadalje, vitamin A prijeéi ée u retinal, pa ée nastati joS vie pigmenta osjetljivog na syjetlo. Koliko ée pigmenta nastati, ovi- si o koligini opsina u Stapiéima i u Eunjidima, Ta po- javu nazivamo adaptacijom na tamu Cunjiéi se adaptiraju mnogo brée od Stapi¢a, jer se sva kemijska zbivanja koja se odnose na vid odi- gravaju u Eunjigima oko Zetiri puta brée nego u Sta- picima. Nasuprot tome, éunjiéi ni pribliéno ne mogu postiéi colik stupanj osjetljivosti kao Stapici. Prema tome, iako se Eunjici brzo adaptiraju, njihova adap- tacija prestaje nakon samo nekoliko minuta. Obrau- to, Stapici, koji se prilagodavaju sporo, nastavljaju se prilagodavati u tijeku mnogo minuta, pa &ak i sati, a njihova se osjetivost katkad poveéa i 500 000 puta. Buduéi da zapaZanje slika na mreZnici zahtijeva ra zlikovanje i svijetlih i tamnih mesta na slici, bitno je da je osjetlfivost mreZnice uvijek prilagodena tako da receptori reagiraju na syjetlija podrugja, a ne na tam- nija, LoSa prilagodenost mrednice nastaje, naprimjer, kad oyjek napusti kino-dvoranu i izade na jaku sun- anu syjetlost. Tada i tamna mjesta na slikama pre- dmeta iagledaju izrazito svijetla, a posljedica je toga blijeStanje cijele slike 2bog slaba kontrasta izmedu pojedinih dijelova. Oéito je da je takav vid slab; on traje sve dok se mreznica ne prilagodi toliko da tamna mjesta na slici receptore vige ne podrazuju prejako. Obrnuto, kad govjek ude w tamnu prostoriju, osje- tljivost je mreznice obitno toliko slaba da ak ni svi- jetle totke na slici ne mogu podraditi mreznicu. Ipak, nakon adaptacije na mrak, svijetle totke poginju se zamjetivati. RASPOZNAVANJE BOJA Iz prethodnih odlomaka znamo da su razlititi u- njici osjetlivi na syjctlost razliitih boja. Ovdje éemo raspraviti 0 mehanizmima s pomoéu kojih mreznica razlikuje pojedine nijanse boja vidnoga spektra. Trikromatski mehanizam raspoznavanja boja Sve se teorije 0 raspoznavanju boja osnivaju na po- znatom zapazanju da liudsko oko moze zamijetiti go- tovo sve nijanse boja, ako se crvena, zelena i plava monokromatska svjetlost prikladao pomijeSaju u ra- 2ligitim kombinacijama. Osjetljivost triju vrsta tunjiéa na spektralne boz je. Na osnovi testova za raspoznavanje boja utvrdeno je da se u Ijudi osjethjivost triju razlititih vrsta éunjiéa 3611c Zvéanisustay: A. Osnom organzacia I Miclogia osieta ‘laci—cvend Empey abn dutina (vm) [Weeee[ reve [sere | ae TEST arene ] Sika. 36-20. Prkaz stupnja podratenostiraxiéin Gunite ‘osjetlvin na boje monokromatskim piavim, Zelenim, Zutim | arancastim svjetiom. na boje spektra u biti poklapa s krivuljama apsorpeije svjetlosti triju vista pigmenata pronadenih u odgova- rajucim Eunjigima. Apsorpeijske su krivulje bile prix kazane na sl. 34-19 i, na ponedto drukéiji naéin, na sl. 34-20. Te krivulje mogu razjasniti veéinu pojava koje se tigu raspoznavanja boja. Interpretacija boja u zivéanom sustavu, Ako po- gledamo sl. 34-20, zapazit éemo da vrijednost podra- Zaja do koje monokromatska narantasta svjetlost val- ne duzine od 580 nm podrazuje Cunjige 2a crveno iznosi priblizno 99 (99% maksimalnog intenziteta podrazenosti pri optimalnoj valnoj duzini), za éunjiée za zeleno ta je vrijednost oko 42, a éunji¢i za plavo nisu uopée podrazeni, Prema tome, odnos podrate- nosti triju vista unjiéa u tom je sluéaju 99:42:0. Ziv- Gani sustav taj omjer tumadi kao osjet narangastog. Nasuprot tome, monokromatska plava svjetlost valne duzine od 450 nm tunjiée za erveno i zeleno ne po- drazuje, a Eunjiée 2a plavo podrazuje do vrijednosti podrazaja od 97. Taj omjer - 0:0:97 — interpretira se 1 Zivéanom sustavu kao osjet plave boje. Na isti na- Ein, omjer 83:83:0 interpretira se kao Zuto, a omjer 31:67:36 kao zeleno. meee a LITERATURA ‘usta oth lea tekucioaw oka ‘Apple, D. Jet al: Itracular Lents: Evolution, Design, Compations tnd Pathology: Bakimore, Willams 8 Wiking, 1938 CGaldwel,D. R= Cataracts. New York, Raven Press, 1988 (Cavanagh, H. D: The Cornea: Tanssctions ofthe World Congres onthe ‘Corned IL. New York, Raven Press, 1985 Korot, JF, and Handelmian, G, H.: How the human eye focuses, Seis Ay “ely, 198i, p. 32. Michal, D. Dz Basie Refacion Techniques, New York, Raven Pest 1988 Ritch, Re ab (ede): The Glaucomas. Se Louis, C. W Mosby Cov 1989 Shields, MB Textbook of Glancomn, 2nd a, Balimore, Willams & Wit Tons, 1986 Stenson, 5M: Contact Lenses Guide to Selection, Feng, andl Manage- ‘ment of Complications East Norwale, Conn, Appleton & Lange, 197. 362 Zapatanje bijele svjetlosti. Priblizno podjednaka stimulacija Eunjiéa za ervenu, zelenu i plavu boju stva- ra osjet bijele boje. Zapravo, valna duzina svjetlosti koja bi odgovarala bijeloj boji ne postojis umjesto to- f@ bijelo je kombinacja seth valnih. dofina spelure Nadale, osjet bijelog moze se stvoriti podrazivanjem mreznice prikladnom kombinacijom samo triju odre- denih boja koje priblizno podjednako podrazuju od- govarajuée vrste Eunjiéa. Sljepoéa za boje Sljepota za crvenu i zelenu boju. Osoba koja u oku nema odredenu vrstu Eunjiéa ne mote razlikovati neke boje od drugih, Naprimjer, na sl. 34-20 mode se vidjeti da se zeleno, Zuto, naranéasto i erveno, tj, boje kojih su valne duZine izmedu 525 i 675 nm, normalno medusobno razlikuju iskljugive s pomoéu Eunjica za crveno i zeleno. Ako jedna od tih dviju vrsta éunjiéa nedostaje, navedene se etiri boje vi8e neée moi ri zlikovati tim mehanizmom. Takva osoba posebice ne mode razlikovati crvenu od zelene boje, pa se kaze da ima shepocu 24 crvenu i zelenu boju. Sljepoéa za crvenu i zelenu boju nasljedna je bolest kkoja se pojavljuje u mutkaraca, a prenose je Zene. To znati da geni na Zenskom kromosomu X kodiraju od- govarajuce Eunjice. Stoga se sljepoéa za boje gotovo nikad ne pojavljuje u Zena, jer ce bar jedan od dvaju kromosoma X gotovo uvijek sadréavati normalne ge~ ne za sve Eunjiée. No, muskarci imaju samo jedan kcomosom X, pa ée nedostatak gena uzrokovati u njih sljepoéu 2a boje. Buduéi da se kromosom X u muskaraca uvijek na- sljeduje od majke, a nikad od oca, sljepoéa 2a boje prenosi se od majke na sina, pa se kaze da je majka prenosilae sliepoce za boje; med svim Zenama ima oko 8% prenosilaca. Slabo zamjetivanje plave boje. U malobrojnim sluéajevima nedostaju éunjici za plava boju, a katkad njihov broj moze biti smanjen, Sto je takoder naslje- dna osobina. Takva su stanja uzrok pojavi slaba zam- jeéivanja plave boje. Meinicn Daw, N.W, et als The function of synaptic transmitters in therein ‘nau. Rex Newrossh, 12205, 1989 Games, A. Mand Lester, H. Au Lighfash physiology with syatheie Photoseasitive compound. Physiol Rew, 67.583, 1987 Horley J. Gu: Molecule properties of the cGMP cascade of vertebrae Phocoreeprors Anna. Rew Phyal, 49.793, 1987, Liebman, P Ay et ale The molecule mechanism of visual excitation and its relation tothe sructue and composition ofthe rod outer sepment. ‘Anns. Ree Physiol, 4765, 1987 Ryan, $, Ju etal (62s): Retina. St Loui C. V Mesby Cov, 198. Sub, HR From photon to receptor potentsk The biochemizey of vi sion. News Physiol ety 1122, 1986 Spaeth G.L. (ed): Ophthalmic Surgery: Principles and Practice, 2nd ed Philadelphia, WB. Saunders Co, 198.PITANJA 10, 11 12 Zaito prednja povrtina ro2nice ima najvecu lomau jax Kost u sustava ogni lea? Sto se dogada s vlakom na radijalne ligamente lec, kad je ciljarni mi8ié porpuno opuiten? Kakav je tada oblik lege i'njezina jakost? Kako se starenjem mijenja raspon akomodacije leée? Sco je prezbiopija? Koji su uzroci hiperopije, miopije i astigmatizma? Kakve su leée potrebne za ispravljanje svakog od na- vedenih vidnih poremetsja? Koliko moraju biti udaljene dvije svijetle totke na mre- nici da bismo ih mogli razlikovati kao dvije totke, a rie kao jednu? . Sto znati kad katemo da je oBtrina vida neke osobe 6s? 3. Razjasnite kako vidni sustav odreduje udaljenost neko- ga predmeta od oka mehanizmom stereopsije? ‘Opisite stvaranje, prosjecanje i apsorpciju tekucine w ‘tno jabutici Opisite timbenike koji nadzins intraokularni ta. Sco je glankom? Opie njegove uobitajene uzroke i ukinke na oko. Opitite gradu tipitnoga sepia. Po Eemu se Cunjii ra- alikuju od Stapiéa? 1B 4 15, 16, 17. 18. 19, a 2, 2, ‘34 Oko: |. Optica vida; Tokura u oku; Furkila mrednice Opitite fovgju i njezinu ulogu u velo oftrom vido. Navedite glavne funkeijske segmente Stapiéa i funjiéa. Opisite ploge i njihov odnos prema rodopsins. Kakav je odnos pigmentnoga sloja mreBnice prema Sta- pigima i funjitima? Kakvo je znatenje tog odnosa? Opisite fizicka i kemijska zbivanja nakon izlaganja ro- dopsina jako} svjetlost Opisite ponoyno stvaranje rodopsina posto se razgradi Gjelovanjem jake syjetlosti. Kakav je odnos vitamina A i vidaih pigmenata u Sta- pigima i w Eunjigima? Po emu se nastanak receptorskog potencijala u Stapi- Gina ralkuje od mastanka tog potenciala w vedi osjetnih receptora w tijelu? Razjasnite mehanizam nas- tanka tog porencijala Pri kojim valnim duinama pojedine veste Cunjiéa mak- simalno apsorbiraju svjetlo? Zaito je prilagodba na syjetlo i na mrak vrlo vaina za vid? Razjasnite kako mozak tumati boje s pomocu videih signala koji dolaze iz. mretnice? Koji je uzrok sljepo¢i za boje? Navedite ée8ée oblike sljepoce za boje. 36335 OKO: Il. NEUROFIZIOLOGIJA VIDA ZIVCANA FUNKCIJA MREZNICE Zivéani sklopovi mreznice Slika 34-13 u prethodnom poglaviju prikazuje go- emu sloZenost Zivéane organizacije u mretnici. Slika 35-1 jednostavnije prikazuje osnovne i bitne injenice © neuronskim vezama u mrednici. Navest éemo po- jedine veste zivéanih stanica: 1, fotoreceptori stapici i cunjicis 2. horizontalne stanice koje prenose signale hori- zontalno od Stapiéa i Eunjiéa do dendrita bipo- larnih stanicas 3. bipolame stanice koje prenose signale izrayno od Stapiéa i Zunjiéa te od horizontalnih stanica do amakrinih ili do. ganglijskih stanica; 4. amakrine stanice koje prenose signale w dvama smjerovima: izravno od bipolarnih do ganglij- skih stanica ili pak horizontalno izmedu aksona bipolarnih stanica, dendrita ganglijskih stanica ivili drugih amakrinih staniea; 5. gangliske stanice koje prenose izlazne signale iz mreznice preko vidnog Zivea u mozak. Izravni vidni putovi od receptora do ganglijskih stanica. Kao Sto to vrijedi za mnoge druge osjetne sustave, u mreznici postoji vrlo stari oblik vida koji se osniva na gledanju Stapicima i novi oblik vida koji se osniva na gledanju Eunjiéima. Neuroni i zivéana vlakna koja provode vidne signale 2a gledanje tunji- éima znarno su deblja od vlakana koja se odnose na gledanje Stapicima, pa se ti signali prenose u mozak 2 do 5 puta brée. Sklopovi tih dvaju sustava takoder se ponesto razlikuju; opisat éemo te razlike. Na desnoj strani sl. 35-1 prikazan je vidni put koji plat iz podrufafovsje u mrednic taj put predtar- ja now, brai sustav. U izravnom se putu vide tri ne- urona: 1) Eunjigi, 2) bipolarne stanice i 3) ganghijske stanice. Usto, horizontalne stanice prenose inhibicij- ske signale lateralno u vanjski mrezasti sloj, a ama- krine stanice prenose signale lateralno u unutrainji mrezasti sloj. Na lijevoj strani sl. 35-1 prikazané su neuronske vyeze u perifernom dijelu mreznice, gdje ima i Stapica i tunjiéa. Vide se tri bipolarne stanice. Srednia je po- vezana samo sa Stapigima te predstavija stari_vidni sustay. U tom slugaju izlazni signali iz bipolarnih sta- 364 nica odlaze samo do amakrinih stanica, a iz njih se signali.prekoptavaju. prema ganglijskim_stanicama Prema tome, Zetiri su neurona u izravnu vidnom putt koji omogucuju gledanje iskljudivo Stapicima: 1) Sta- piéi, 2) bipolarne stanice, 3) amakrine stanice i 4) gangliske stanice. Usto, horizontalne i amakrine sta~ nice omoguéyju lateralno povezivanje. Preostale su dvije bipolarne stanice perifernog di- jela mretnice, prikazanog na sl. 35-1, povezane i sa Htapicima i sa Eunjicima; izlazni signali iz tih bipolar- nih stanica odlaze izravno do ganglijskih stanica te postedno, preko amakrinih stanica, Neurotransmitori sto ih oslobadaju neuroni mreznice. Neurotransmitori koji sluze u sinaptiéno- me prijenosu u mreZnici nisu jo jasno definirani, Ipak, vieruje se da i Stapi¢i i éunjici na sinapsama s bipolarnim i horizontalnim stanicama oslobadaju ek- scitacijski transmitor glutamat. Histoloska i farmako- loska istrazivanja pokazala su da postoji vie razlititih vista amakrinih stanica koje izluéuju bar pet razligitih vista prijenosnih tvari: gama-aminomaslaénu kiselinu (GABA), glicin, dopamin, acecikolin i indolamin; sve te tvari normalno djeluju kao inhibicijski transmitori. Slika 95-1. Zivéana organizaciia mreznice: ljevo je rubni dio Ihweinice, @ desno je podrusje foveje.Prijenosne tvari bipolarnih i horizontalnih stanica ni- su jo8 poznate. Vetina se signala u mreznici prenosi elektroto- nignim provodenjem, a ne akcijskim potencijalim: Jedini neuroni u mreznici koji vidne signale uvij prenose s pomoéu akcijskih potencijala jesu ganglij- ske stanice; one odatilju svoje signale neprekinute u mozak. Svi ostali neuroni u mrednici provode vidne signale gotovo jedino elektroconignim provodenjem, Sto éemo sada razjasniti. Elektrotonitno provodenje oznatuje izravan tijek elektrigne struje u neuronskoj citoplazmi (a ne akcij- skih potencijala) od mjesta podrazaja pa sve do sinap- tiénog izlaza. Provodenje iz vanjskih segmenata sta~ pia i Eunjiéa, gdje vidni signali nastaju, do sinapeiénih tijela takoder se obavlja elektrotonitno, Prema tome, kad w odgovoru na svjetlost u vanjskom segmentu nastane hiperpolarizacija, ne stvaraju se akcijski po- tencijali, nego se pribli2no jednak stupanj hiperpola- rizacije provodi izravnim tijekom elektrigne struje do sinaptignoga tijela. Zatim, kad prijenosna tar iz Sea- pica ili €unjiéa podraii bipolarnu ili horizontalnu sta- nicu, signal se od mjesta ulaska do mjesta izlaska w tim stanicama opet provodi izravnim tijekom elektri- ne struje, a ne akcijskim potencijalima. Elektrotoni- éno provodenje natin je prenoSenja signala iu veéini, 4 moZda i u svim vrstama amakrinih stanica. Vainost elektrotonitnog provodenja jest u tome ito ono omoguéuje stupnjevito provodenje jakosti si- gnala, To znati da je hiperpolarizacijski izlazni signal Stapiéa i Eunjiéa upravno raamjeran jakosti osyjetlje- na; za takay signal ne vrijedi nagelo »sve ili niStas, kvo postaipilikom provodenje akijskih potenc- jala. Lateralna inhibicija povecava vidni kontrast — funkeija horizontainih stanica Horizontalne su stanice, prikazane na sl. 35-1, la- teralno povezane sa sinaptitnim tijelima Stapiéa i Eu njiga, kao i s dendritima bipolarnih stanica, Fzlazni si- gnali horizontalnih staniea uvijek su inhibicijski, Pre~ ‘ma tome, takve lateralne veze omoguéuju lateralnu in- hibiciju, pojava koja je vaina i u svim ostalim osje- tnim sustavima. Njome se spregava lateralno firenje vidnih obrazaca koji se prenose u srediinji Zivéani sustav. To je vaZan mehanizam koji omoguéuje veliku totnost u prenoienju kontrastnih granica u vidnoj sli- «i, Vjerojatno je da neke amakrine stanice ostvaryju dodatnu lateralnu inhibiciju te tako jo8 vike pojata- vaju vidne kontraste. Ekscitacija nekih bipolarnih stanica i inhibicija drugih ~ depolarizacijske i hiperpolarizacijske bipolare stanice Dyije razlitite vrste bipolarnih stanica ostvaruju vidnom putu suprotne, ekscitacijske i inhibicijske si- ghale; to su depolarizacijske bipolarne stanice i hiper- 35. Oko: I. Newtofiologla vida polarizacijske bipolame stanice, To znati da se pri po- drazivanju Stapica i éunjica neke bipolarne stanice de- polariziraju, a druge hiperpolariziraju. Vaznost je toga reciproinog odnosa depolarizacijskih i hiperpo- Jarizacijskih bipolarnih stanica u tome ito on, uz me- hanizam Sto ga ostvaruju horizontalne stanice, omo- ava jo3 jedan mehanizam lateralne inhibicije. Bu- Sil da depolarizacoke i hiperpolrizacske bipolar ne stanice lee neposredno jedne pored drugih, one su krajnje pouzdan mehanizam za razlutivanje kon- trastnih granica u vidnoj slici, &ak i kada su te granice togno izmedu dvaju susjednih fotoreceptora. Amakrine stanice i njinova tunkeija Morfoloskim i histokemijskim metodama identi- ficirano je oko 30 razlititih vrsta amakrinih stanica. ‘Opisana je funkcija Sest razligitih vrsta amakrinih sta- nica; sve se te funkeije medusobno razlikuju. Vjeruje se da ostale amakrine stanice imaju jo mnogo doda- tnih funkeija koje tek treba otkrit. Jedna vrsta amakrinih stanica dio je izrayna puta koji polazi od Stapiéa; taj put tvore Stapiéi, bipolarne stanice, amakrine stanice i ganglijske stanice. Druga vrsta amakrinih stanica velo snazno reagira na potetak vidnog signala, no odgovor ubrzo zatim prestaje, Neke amakrine stanice reagiraju veoma sna- Zino kad vidni signal prestane, ali i ta reakcija ubrzo nestaje. Napokon, neke amakrine stanice reagiraju kad se svjetiost ukljudi ili iskljuti, obavjeStavajuci je- dnostavno o promjeni osvijetljenosti, bez obzira na to nastaje li ona ili nestaje Ima amakrinih stanica koje reagiraju kad se mrlja svjetlosti pomige po mre%nici odredenim smjerom; kaze se stoga da su takve amakrine stanice osjethive na smijer. Amakrine su stanice stoga, na neki nadin, vesta in- terneurona koji pomazu u zapoéinjanju analize vidnih signala prije nego Sto oni napuste mreZnicu. Ganglijske stanice Povezanost ganglijskih stanica s &unj veji i sa Stapidima i Eunjigima na perife ce. U svakoj mreZnici ima oko 100 milijuna stapiéa i 3 milijuna Eunjiéa, no ganglijskih je stanica samo ‘oko 1 600 000. Prema tome, na svako vlakno vidnoga Fivca konvergira oko 60 Stapiéa i 2 Eunyjica, Ipak, ima vaznih razlika izmedu perifernoga i sre- disnjega dijela mreZnice. Sto se vise pribliavamo fo- veji, sve manje Stapica i Eunjiéa konvergira na poje- dino vlakno vidnoga Zivea, a Stapiéi i Eunjiéi postaju sve tanji. Zbog tih dvaju uéinaka vidna oftrina prema srediStu mreZnice postaje postupno sve veéa. U sa- mome sredistu - foveji — nalazi se oko 35 000 tankih Eunjiéa, a Stapiéa uopée nema. Broj vlakana vidnoga Zivea koji odlaze iz. toga dijela mreZnice gotovo je je- dnak broju éunjiéa, Sto je prikazano na desnom dijelu 3651%. 2vtani sustav: A. Osnoma orgarizcia | fologiaosieta sl. 35-1. To uglavnom razjatnjava veliku vidnu o8trinu u srediinjemu dijelu mregnice, u odnost. na mnogo manju oStrinu na periferiji mreznice. Mnogo veéa osjetljivost rubnih dijelova mrefnice za slabo syjetlo jo8 je jedna razlika izmedu perifernih i srediSnjih dijelova mregnice. Dijelom je to poslie- dica Ginjenice da su Stapici oko 300 puta osjetljivij fa svjelo od Sunjié, aii pojave dau rubnijima di jelovima mrednice Eak 200 Stapiéa konvergira prema jednome vlaknu vidnoga Zivca, pa se signali iz Stapiéa Zbraal, Ho jofsmainje podrabse perilere gang ske stanice. Thi razli¢ite vrste ganglijskih stanica w mreznici i ajinova polja Tri su razliite skupine ganglijskih stanica; ozna- Suju se kao stanice W, X i ¥. Svaka od njih ima ra- aligite funkeije Prijenos slike sa itapiéa stanicama W. Stanice W, koje tvore oko 40% svih ganglijskih stanica, male su; promjer je njihove some manji od 10 pm, a brzina je prijenosa signala u vlaknima vidnoga Zivea koja polaze od tih stanica mala, samo oko 8 m/s. Te ganglijske stanice uglavnom pobuduju Stapii, preko malih bipo- Jamnih stanica i amakrinih stanica. Njihovo je polie u mreinici velo Siroko, jer se dendriti tih stanica nada- leko prostiru u mrednici. Cini se na osnovi histoloskih i fizioloskih pokusa da su stanice W osobito osjetliive za zamjetivanje smjera gibanja bilo gdje u vidnom polju; osim toga, one su vjerojatno vaine za glavninu gledanja Stapici- ma v mraku. Prijenos vidne slike i boja stanicama X. Stanice X su najbrojnije ganglijske stanice; medu svim gan- glijskim stanicama ima ih 55%. Promjer some im je srednje velik, izmedu 10 i 15 um, a svojim vlaknima u vidnome Zivcu prenose signale brzinom od 14 m/s. Polje stanica X vrlo je malo, jer se njihovi dendriti ne rasprostiru daleko u mreznici. Stoga njihovi signali predstavijs prltno opyaniéena podrutja mrebrice, 4 sama se vidna slika uglavnom prenosi tim stanicama, Buduéi da svaka stanica X prima signale bar iz jednog Eunjiéa, vjeruje se da je prijenosom preko stanica X comoguéeno i cjelokupno gledanje boja Funkeija stanica Y u prijenosu naglih promjena vidne slike. Stanice Y najveée su ganglijske stanice, promjera 35 jim; svoje signale prenose u mozak br2i- nom veéom od 50 m/s. No, medu svim ganglijskim stanicama tih je stanica najmanje, samo oko 5%. Nji- hova su dendritigna polja velo Siroka, pau njih dolaze signali iz Sirokih podrugja mrednice. Ganglijske stanice ¥, poput mnogih amakrinih sta- nica, reagiraju na brze promjene vidne slike, bilo da se radi o brzim pokretima ili o naglim promjenama jakosti syjetla. One u djeliéu sekunde Salju salve si- gnala, a nakon toga signali prestaju. Prema tome, te ganglijske stanice bez dvojbe obayjestavaju srediSnji Zivéani sustav gotovo odmah dim negdje u vidnom 366 polju nastane neko neuobitajeno zbivanje. No, pri to- me nema toéne lokalizacije zbivanja, ve¢ se samo oti- ‘ma omoguéuje da skrenu pogled prema izvoru podra- aja. Pobudivanje ganglijskih stanica Spontani, neprekidni akeijski potencijali u gan- glijskim stanicama. Tz ganglijskih stanica odlaze du- gatka vlakna vidnoga Zivea u mozak. Zbog velike uda- jenost, elektrotonieni naéin provodenja nije vise pri- Hladany mjesto toga, gunglijske stanice ayoje sighale prenose s pomoéu akcijskih potencijala. Stovite, tak i kad nisu podraiene, te stanice neprekidno falju im- pulse uéestalo%éu iamedu 5 i 40 u sekundi; deblia Ziv- éana vlakna okidaju, opéenito, uéestalije. Vidni se si- gnali zatim pridodaju tome osnovnome okidanju gan- gliskih stanica, Prijenos promjena jakosti svjetla. Reakcija ukljudivanja i iskljudivanja. Mnoge ganglijske stani ce osobito su pobudene promjenama jakosti syjetla To prikazuju zapisi Zivéanih impulsa na sl. 35-2. Na gomjem dijelu slike vidi se snatna podrazenost u ti- jeku dijela sekunde, kad je syjetlost najprije ukljute- nna; zatim se, tijekom sljedeéeg dijela sekunde, razina podrazenosti smaniila. Donji zapis potjeée od ganglij- ske stanice smjeStene u tamnom podrugju, postrani- Go od svijetle totke. Pri ukljutivanju svjetlosti te su stanice 2bog lateralne inhibicije snaZno zakoEene. Na- kkon Sto je syjetlost iskljugena, nastaju upravo supro- tni utinei. Takvi se zapisi, dakle, nazivaju reakcijom nukljudivanje-iskljudivanjes i »iskljudivanje-ukljudiva- njee. Suprotni smjerovi tih reakcija na svjetlost wzro- kovani su depolarizacijskim odnosno hiperpolarizacij- skim bipolarnim stanicama, a prolaznost takvih reak- cija vjerojatno nastaje zbog amakrinih stanica, medu Kojima mnoge takoder pokazuju slignu prolaznu re- akeiju Sposobnost oka da zamijeti promjene jakosti svje- tha jeduako je viene 1u Tubaima bu eredifaja di jelovima meetnice. Naprimjer, siguina muha koja prolijece perifernim dijelom vidnog polja zamjecuje se odmah, Nasuprot tome, muha koja miruje ispod praga je vidnog zamje¢ivanja. ULL EEL; dE allt) NT Tater iba Slika 35-2. Reakcija gangliiskin stanica na svjetlo 1) u po: drudju podrazenu svjetiom totkom | 2) u podrusju neposre. ‘dno uz podrazeno mjesto. u tom su podruéju gengijske sto- fige Innidiane mehanizmom lateraine inhibiciie (prema Gra- Fit: Receptors ‘and Sensory Perception. A Discussion of ‘Ams, Means and Results of Elsctropnysilogical Research into the Process of reception. New Haven, Conn., Yale Uni- varsity Pross, 1955).Prijenos signala koji oznacuju kontraste u vidnome prizoru - uloga /ateraine inhibicije Vecina ganglijskih stanica ne reagira na stvarnu ra- zinu osvijetljenosti prizora, nego uglavnom na kon- trartne granice unutar prizora Gini se daje to glavni natin kojim se prizori prenose u mozak, pa éemo ra- Zjasniti kako se to dogada. Kad je cijela mretnica osvijetljena jednolikim syje- tlom, tj. kad su svi fororeceptori jednako podrazeni upadnom svjetlo8éu, kontrastna vrsta ganghijskih sta- nica nije ni podrazena ni zakogena. Razlog je tome Xo su signali koji se prenose izravno iz fotoreceptora preko depolarizacijskih bipolarnih stanica ekscitacij- ski, a signali su koji se prenose lateralno preko hori- zontalnih i hiperpolarizacijskih bipolarnih stanica in- hibicijski. Prema tome, izravni ekscitacijski signal koji ‘odlazi jednim putem vjerojatno ée se posve neutra- lizirati inhibicijskim signalima koji odlaze lateralnim putovima, Jedan takav sklop prikazan je na sl, 35-3, nna kojoj se vide tri fororeceptora, Srediénji fotore- ceptor pobuduje depolarizacijsku bipolarnu stanicu; dva postranitna fotoreceptora povezana su s tom is- tom bipolarnom stanicom preko inkibicijske horizon- talne stanice koja neutralizira izravan ekscitacijski si- gnal, kad su postranitni receptori takoder podrazeni syjetlo’eu. Razmotrimo sada Sto se dogada kad se v vidnome prizoru pojave kontrastne granice. Pretpostavimo da Sllka 95-3. Tipican raspored stapiéa, norizontalnih stanica {i bole Sarce gngihe sae (0) mabe igi so okselacia na mjestu gee Sep! stupa u snaps $ horizontal stanicama te inibiola lamedu horizontal 7 bipoternin stanica 35 Oko: I. Neworiologla vida je sredinji fororeceptor na sl. 35-3 podrazen sjajnom totkom svjetlosti a da je jedan od dvaju postranignih receptora u mraku. Sjajna ée totka podraziti izravan put kroz bipolarnu stanicu. Zbog toga Sto je jedan od Iateralnih fotoreceptora u mraku, jedna ée horizon- talna stanica biti inhibirana, pa ée izostati njezin in- hibicijski uinak na bipolarnu stanicu; to omoguéuje jo8 jatu podrazenost bipolamne stanice. Prema tome, kad je svjetlost posvuda, ekscitacijski i inhibicijski si- gnali koji odlaze na bipolarnu stanicu medusobno se uglavnom neutraliziraju, No, kad se pojave kontrasti, signali koji odlaze izravnim i lateralnim putovima me- dusobno se pojatavaju. Prema tome, mehanizam lateralne inhibicije djelu- je w oku isto kao Sto djeluje i u veéini drugih osjetnih sustava, tj, omoguéuje zamjetivanje i pojatavanje kontrasta, Prijenos signala za boju ganglijskim stanicama Pojedinu ganglijsku stanicu mo%e podraziti mno- go tunjia ili samo nekoliko njih. Kad sve tri vrste Eunjiéa — za ctveno, plavo i zeleno~ podraze istu gan- glijsku stanicu, signal koji se prenosi ganglijskom sta- nicom jednak je za bilo koju boju spektra. S$ druge strane, neke su ganglijske stanice podra- Zene samo jednom vrstom Eunjiéa, a druga ih vrsta éa inhibira. To se, naprimjer, Eesto dogada s Eu- cima za crveno i zeleno. Cunjiéi za crvenu boju uzrokuju ekscitaciju, a oni 2a zelenu boju inhibiciju, ili obrnuto, gunji¢i za zeleno vzrokuju ekscitaciju, a za crveno inhibiciju. Isti oblik uzajamna djelovanja postoji izmedu Zunjiéa za plavu boju i kombinacije Eunjiéa za ervenu i za zelenu boju, Sto stvara recipro- Zan odnos ekscitacije i inhibieije izmedu plavog datog, Mehanizam je toga suprotnog djelovanja boja ovaj: jedna vrsta Eunjiéa podrazuje ganglijsku stanicu izravno preko depolarizacijskih bipolarnih stanica, a druga je vrsta inhibira posredno, preko horizontalnih ili hiperpolarizacijskih bipolarnib stanica Vainost tih mehanizama za stvaranje kontrasta izmedu boja jest u tome to s pomocu njih sama mre- Znica pofinje razlikovati boje. Prema tome, svaka gangljska stanica odgovorna za kontraste izmedu bo- ja podrazuje se jednom bojom, a inhibira drugom. Ta- ko proces razlikovanja boja potinje u mreBnici i nije iskljutivo mozdana funkeja Vidni putovi prema mozgu Na sl, 35-4 prikazan je vidni put koji ide od obiju mreZnica do vidne kore. Poito napuste mreznicu, Ziv- dani impulsi prolaze vidnim Zivcima, U vidnop kijazmi sva vlakna iz. nazalnih polovica mreinice prelaze na suprotna stranu, gdje se pridruzuju viaknima koja po- laze s temporalne strane mreZnice suprotnog oka. Ta vlakna zajedno tore vidne traktove. Vlakna se iz sva- koga vidnog trakta prekopéavaju u straznjoj lateralnoj 3671K. Zveanisustav: A. Osnovna oxgaizacia | fologaosjeta Ska 35-4. Glavn| vgn putovi Kol vode od ob do vigne kore (prema Polyak: The Retina. Copyright 1941, by The Uni- versity of Chicago; sva prava pridrzana).. genikulatnoj jezgri, a odatle genikulokalkarina vlakna idu vidnom: radijacijom ili genikulokalearinins traktom do primame vidne kore u kalkarinom podrugju okci- pitalnog reZnja Osim toga, vidna se vlakna pruzaju u starija pre- kortkalas pedrutja mozga- Osebito su vabai putowi 1) iz vidnah taktova u preickialne exe; t putovi po- titu neke refleksne pokrete otiju kad promatraju pre~ dmet koji je u sredistu pozornosti, te aktiviraju pu- pilarni refleks na svjetlo i 2) u gornje Rolikule; ti pu- tovi nadziru brze pokrete o¥iju u odredenome smje~ Prema tome, vidni se putovi mogu opéenito po- dijeliti u stari sustav koji odlazi prema mezencefalonu iu novi sustav kojim se impulsi izravno prenose u vi- dnu koru. Novi je sustav u Eovjeka odgovoran za za- pazanje gotovo svih vidnih oblika, boja i drugih as- pekata svjesna gledanja. Nasuprot tome, u mnogih ni- Zih Fivotinja tak se i vidni oblici zapazaju starim sus- tayomy pritom gor lil maja ita ulogy haku vidna kora ima w sisavaca. Funkcija strainje lateraine genikulatne jezgre Sva vlakna vidnoga #ivea koja pripadaju novome vidnom sustavu 2avrSavaju u straZnjoj lateralno} geni- ulatnoj jergri, smjeStenoj na straznjemu kraju tala musa; ta se jezgra esto jednostavno naziva Lateralno ‘genikislaino tijelo, Straznja lateralna genikulatna jezgra ima dvije glavne funkeije. Prvo, ona sluzi kao relejna postaja u kojoj se vidne informacije prekopavaju iz vidnoga trakta preko gentkulokalkarinoga trakia u vi- dru koru. Ta je relejna Funkcija velo precizna tako da cijelim putem od mreznice do vidne kore postoji to- %an prijenos s totke na to¢ku, uz visok stupanj pros- tome vjernosti. 368 Moramo se podsjetiti da polovica vlakana w sva- kome vidnom traktu, potto prode kroz vidnu ‘zmu, potjeze iz jednog oka, a polovica iz drugog: time su u svakome traktu predstavljene korespondentne totke dviju mreinica. No, u straznjoj lateralnoj ge- nikulatnoj jezgri signali se iz dva oka razdvajaju. Ta se jezgra sastoji od Sest slojeva. Slojevi II, IIT V (gle- dano od ventralne prema dorzalnoj strani) primaju si- gnale iz temporalnog dijela mreznice s iste strane, a slojevi I, IV'i VI primaju signale iz nazalnog dijela mreZnice na suprotnoj strani, Odgovarajuéa podrugja 1u mreZnici oba oka povezana su s nevronima koji su smjeiteni priblino jedan iznad drugoga u sparenim slojevima, a sligan se paralelan prijenos odr¥ava cije- lim putem do vidne kore. Druga je glavna funkcija straznje lateralne geniku- latne jezgre »propuStanjee prijenosa signala u vidnu koru, tj. nadziranje koliine signala kojo} je omogu- éeno da dospije do kore. Dva su glavna izvora iz kojih u jezgru dolaze signali za nadzor nad propuStanjem: 1) hortikofugalna vlakna koja se vraéaju iz. primarne vidne kore u lateralnu genikulatnu jezgru i 2) retiku- lara podrudja mezencefalona. Oba su izvora inl cijskas kad se podraze, mogu prekinuti ili potisnuti prijenos kroz. odredena podrugja straznje lateralne ge- nikulatne jezgre, Napokon, stra%nja lateralna genikulatna jezgra moze se podijeliti na jo’ jedan natin. 1) Slojevi 1 i II nazivaju se magnocelularnim slojevima jer sadrie velo velike neurone. Oni obigno primajuulazne signa- Ie gotovo iskljutivo iz velikih mreznignih ganglijskih stanica vrste Y. Taj je magnocelularni sustav put kojim se signali vrlo br20 prenose do vidne kore. S druge strane, on je »slijep 2a bojes, jer prenosi samo crnu i bijelu informaciju. Osim toga, u njemu je prijenos s totke na togku slabo izazen, jer ganglijskih stanica 'Y nema toliko mnogo, a njihovi se dendriti u mre- Inici Sire nadaleko. 2) Slojevi III do VI nazivaju se parvocelularnim slojevima, jer sadrée ranogo malih i srednjevelikih neurons. Ti slojevi ulszne signale pri- maju gotovo iskljutivo iz mrednignih ganglijskih sta- nica vrste X; te stanice prenose boje i provode pros- tornu informaciju precizno, s totke na tozku, no um- jerenom brzinom, a ne vrlo brzo. ORGANIZACIJA | FUNKCIJA VIDNE KORE Slike 35-5 i 35-6 pokazuju da je vidna kora prije svega smjestena u zatiljaénim reznjevima, Poput kor- tikaine zastupljenosti drugih osjetnih sustava, i vidna je kora podijeljena na primarnu vidnu koru i na se- kundama vidna podruija Primarna vidna kora, Primarna se vidna kora (sl. 35-6) nalazi u podruéju kalkavine fisure i Biri se prema 2atiljagnom polu na medijalnoj strani obaju okeipital- nih korteksa. U tom podrugju zavriava veéina izrav- nih vidnih signala iz otiju. Signali iz makularog po- drugja mreznice zavréavaju blizu zatiljaénog pola, a si- gnali iz perifernijih dijelova mreinice zavrSavaju uSika 955, Pajonoe vn signal i prlmarne vino kore u Sekundarna vidna podrugja. Vala zapazi da so signal Koll bredstavlau blk Woeimenzii peoza | paket prenose giavnom prema gore, U gore djslove okcipitalnog resria P'U'stran| ‘cio parjetainog rednja. Nasuprot tome, signal'c vidrim detalima | obo} uglaveom se prenose U anteroven- tain pose ckeiptainoga reine ventana pods Stanjeg dijela temporalnog reanja. Koncentritnim krugovima ispred pola i duz kalkarine fisure. Na slici treba zapaziti da je podrugje u kojemu je zastupljena makula osobito velco, Foveja, koja je ‘odgovorna za najvi8i stupanj vidne oStrine, Salje svoje signale u to podrugje. $ obzirom na povréinu, zastu- plienost foveje u primarnoj vidnoj kori nekoliko je stotina puta veéa od zastuplienosti perifernih dijelova Zbog svojega prugastog izgleda, primarna se vidna kora naziva i strijatna hora. Sekundarna vidna podruéja. Sekundarna vidna podrugja, nazvana i vida asocijacijska podruca, nalaze se ispred, iznad i ispod primarne vidne kore. U ta se podrugja prenose sekundarni signali, kako bi se dalje analizirao smisao vidnih informacija. Ta su podrugja vadna zhog toga Sto se u njima razlititi aspekti vide slike sve vise ra8élanjuju i analiziraju kao odvojeni di- jelovi. 235 Oko: I Neurology vida Slojevita grada primarne vidne kore Kao i gotovo svi drugi dijelovi mo%dane kore, i primarna vidna kora ima fest odijeljenih slojeva, pri- kazanih na sl. 35-7. Poput drugih osjetnih sustava, i genikulokalkarina viakna zavrSavaju uglavaom u sloju IWNo, iu tome sloju postoje podjedinice. Na lijevom se dijelu slike vidi da signali iz mreBnignih ganglijskih stanica Y, koji se provode brzo, zavrfavaju u sloju IVco,, odakle se prekopéavaju vertikalno, bilo prema van u smjeru kortikalne povréine, bilo prema unutra v smjeru dubljih slojeva. Na desnom se dijelu sl. 35-7 vidi da vidni signali iz srednjevelikih vlakana vidnoga Zivea podrijetlom iz mreZnitnih gangliskih stanica X takoder zavrSavaju u sloju IN, to u ajegovim najpovesnijim i najdubljim dijelovima, IVa i IVe8; to su miesta koja se razlikuju od mjesta u kojemu zavrSavaju signali iz stanica Y Odatle se ti signali takoder provode vertikalno, prema povrfini kore ili prema dubljim slojevima. Ti ganglij- ski putovi X prenose vrlo precizan vid s totke na to’ ku te gledanje boja Okomiti neuronski stupei u vidnoj kori, Vidna je kora gradena od nekoliko milijuna okomitib stu- ire me Qeralise ganas cy ade ‘20 emo blo || vaska precios, boje Silka 36-7. Sest slojova prmame vidno kore. Voze prikazane fa hjevo] strani vila brza prenose cme | biele vidne signale Koj se tzmjenjull, Putow prikazani na desno| stan prenose Signale Ko} oonaéuju vio preciane detaije bole. Posebice vali zapazi mala podrugja vidne Kore, nazvana lista po ‘rugia Za boje, Koja su nukna za zamjecivanje boja. 3691X Zivtanisustay: A. Osnowna organizaca | flog osata paca neuronskih stanica; promjer je svakoga stupea 30 do 50 im. Sligna grada u obliku okomitih stupaca postoji u cijeloj mogdanoj kori. Svaki je stupac jedna funkcionalna jedinica, Na osnovi grubih podataka mode se izraéunati da u svakome vidnome okomitom stupcu ima oko 1000 neurona. Pokto vidni signali zavrée u sloju IV, oni se, dok se Sire svakim okomitim stupcem prema van ili prema unutra, nastavijaju obradivati. Signali koji odlaze pre ‘ma van, u slojeve I, IT i III, konaéno prenose signale viseg reda lateralno u koru, i to na kratku udaljenost. ‘Nasuprot tome, signali koji odlaze prema unutra, u slojeve V i VI, pobuduju neurone koji prenose signale zna mnogo veeu udaljenost. Mrljasta podruéja za boje u vidnoj kori. Meda primarnim vidnim stupcima raspriena su posebna mrljasta podrudja 2a boje nalik na stupce (engl. color blobs). Ona primaju lateralne signale iz susjednih vie daih kolumna, a specifitno reagiraju na signale koji se odnose na boje. Stoga se pretpostavlja da su ta mrljasta podrugja primarna podruéja za raspoznavanje boja. Osim toga, takva su mrljasta podrugja nadena iu nekim sekundarnim vidnim podrugjima, gdje vje- rojatno sluze jo vi8oj razini raspoznavanja boja. Interakeija vidnih signala iz dva oka. Podsjetimo se da se vidni signali iz svakoga pojedinog oka pre- kopéavaju u odvojenim neuronskim slojevima lateral- ne genikulatne jezgre. Ti su signali medusobno ra- zdvojeni i tada kad dospiju u sloj IV primarne vidne kore. No, vertikalnim Sirenjem signala w povrinije ili dublje slojeve kore razdvojenost nestajes razlog je la- teralno Sirenje vidnih signala, U meduvremenu kora procjenjuje podudaraju li se odgovarajuéa podrugja dviju vidnih slika medusobno, tj. podudaraju li se od- govarajuce cotke na svakoj mreZnici. Ta se informacija upotrebljava u nadzoru nad pokretima ofiju, kako bi se postigla fuzija slika iz dva oka. Ova glavna puta u analizi vidne informacije - brzi put za »polotaje« i »pokretes te put za vidne detalje i boje Slika 35-5 pokazuje da se vidne informacije, posto napuste primarnu vidnu koru, analiziraju u sekundar~ nim vidnim podrugjima s pomocu dvaju glavnih pu- tova 1. Analiza trodimenzionalnog polozaja, grubih oblika i gibanja predmeta. Jedan od analiti¢hih pu- tova, prikazan na sI. 35-5, analizira trodimenzionalan poloZaj promatrana predmeta u koordinatama pros- tora oko tijela. Na osnovi takvih informacija, taj put, analizira i cjelokupan oblik vidnoga prizora, kao i pokrete unutar prizora. Drugim rijegima, taj nam put govori »gdje« je u svakom trenutku bilo koji predmet te da li se on pomige. Posto napuste primarnu vidnu koru, signali tog puta uglavnom odlaze u steaznje sre- dnjetemporalno podrutje, a zatim prema gore, u Sic roko podrugje okcipitoparijetalne kore. Na njegovu prednjem rubu signali se preklapaju sa signalima iz 370 strainjih somatskih asocijacijskih podrugja koji ana- liziraju oblik i trodimenzionalne osobine somatskih osjetnih signala, Signali koji se prenose tim »putem za polodai, oblik i pokrete« porjeéu uglavnom iz de- belih viakana ¥ vidnog Zivea koji polaze od mrezni- &ih ganglijskih stanica ¥; ti se signali prenose brzo, ali nose samo crno-bijele informacije. 2. Analiza vidnih detalja i boja. Strelice koje na sl. 35-5 odlaze iz primarne vidne kore u donja ven- tralna i medijalna podrugja okcipitalne i temporalne kore, prikazuju glavne putove za analizu vidnih de- talja. Osim toga, neki dijelovi tog puta specifitno ra- zluéuju boje. Taj se put, prema tome, odnosi na takve aspekte vida poput brepormvanie slova, ae repoznavanja grade pojedinih povrina, to&nog odre- {Eivanja boja pojedinin predmeta te, na osmovi sin tlh informacija, odgonetanje toga Sto je neki predmet i kakvo je njegovo znaéenie. OBRASC! NEURONSKOG PODRAZIVANJA TIJEKOM ANALIZE VIDNE SLIKE Analiza kontrasta u vidnoj slici. Ako neka osoba promatra isti 2id, bit ée stimulirano samo nekoliko neurona primarne vidne kore, bez obzira na to je li id izrazito osvijetien ili je u mraku, Stoga nam se nameée pitanje 0 stvarnoj ulozi vidne kore. Da bismo odgovorili na to, stavit éemo na zid velik, ispunjen rig, kao Sto je prikazano na lijevoj strani sl, 35-8. Na desnoj je strani prikazan prostorni raspored veéine podragenih neurona u vidnoj kori. Vala zapaziti da se podrucje najjace ekscitacije prostire dui o%trh granica vidne slike. Prema tome, vidni signal u primarnoj vi- dnoj kori odnosi se uglvnom na kontraste, a ne na plohe u slici. U ovom smo poglaviju vidjeli da to vri- jedi i za veéinu ganglijskih stanica u mreSnici, jer se susjedni mreZnitni receptori, kad su podjednako po- draden, medusobnoinhibirja, Noy na svim granea ma vidnoga prizora, na kojima se zbiva promjena svi- jetlog u tamno, i obratno, nema medusobna inhibi- Tanja, a jatina je podraZivanja razmjerna stupnju kon- trasta. To znaéi da oftrija granica kontrasta i veéa razlika u jadini osvijetljenosti izmedu svijetlih i tam- nih podrugja uzrokuje jage podrazivanje. t { z ska ra vari Slika 35-8. Raspored podrazenin nourona ui vidnoj kor, koji nastaje kao reakcja na sliku sto jo na mreznic! stvara tami WeZamijetivanje usmjerenosti erta i granica. »Je- dnostavnes stanice. Vidna kora ne zamjecuje samo postojanje crta i granica u razlititim dijelovima slike za mrednici, ve i njihovu usmjerenost, tj. jesu li oko- mite ili vodoravne, ili su pak pod nekim nagibom. Vjeruje se da je to posljedica linearne organizacije sta- nica koje se medusobno inhibiraju i koje podrazuju neurone drugog reda. Prema tome, za svaki smjer erte podrazen je specifigan neuron. Te su neuronske sta- nice nazvane jednostaomim stanicama, a nalaze se uglavnom u sloju IV primarne vidne kore. Zamjetivanje usmjerenosti crte, kad je crta po- maknuta u vidnom polju lateralno ili vertikalno. »Kompleksne« stanice. Sirenjem signala dalje od sloja TV; neki neuroni reagiraju na crte koje su zadrZale svoj smjer, ali im se promijenio polo¥aj. To znati da ée ne- uron biti podrazen ako je erta umjereno pomaknuta lateralno ili vertikalno u vidnome polju, ali je 2adr2ala isti smjer. Takve se stanice nazivaju kompleksnim sta- Zamjecivanje crta specifitne duZine, kutova i drugih oblika. Mnogi neuroni u vanjskim slojevima primarnih vidnih stupaca te neuroni u nekim sekun- darnim vidnim podrugjima podraéuju se samo crtama ili granicama specifitne duZine, oblicima koji sadrie specifiéne kutove, ili slikama s'nekim drugim osobi- mama. Prema tome, ti neuroni u vidnome prizoru zamjeéuju informacije jo viseg reda, pa se stoga na- zivaju i biperkompleksnim stanicama. Dakle, sve vecim udaljavanjem u analititkim pu- tovima vidne kore, poima se sve vite osobitosti u po- jedinim podruéjima vidnog prizora. Zamjetivanje boja Boje se naéelno zamjeéuju s pomoéu kontrasta bo- ja. Ti se kontrasti uglavnom zamje¢uju funjicima koji se nalaze neposredno jedan pored drugoga. Naprim- jes, kontrast je Gest izmedu ervenog i zelenog podru- 8a, izmedu plavog i ervenog podruéia, ili pak izmedu zelenog podrugja i kombinactje crvenog i zelenog, t} Zutog podrudja. Kontrast se mode uotiti i kad je u vidnome prizoru bilo koja od tih boja suprotstavijena bijeloj boji ‘Mehanizam analize kontrasta boja ovisi o &injenici da kontrastne boje uzajamno podrazuju neke neuro- ne. Pretpostavlja se da se poéetni detali kontrasta bo- ja najprije zamjeéuju jednostavnim stanicama, a da se sloZeniji kontrasti 2amjecuju kompleksnim i hiper- kompleksnim stanicama. OCNI POKRETI | NADZOR NAD NJIMA Sustav mo#danog nadzora nad usmjerivanjem o&i- ju prema predmetu koji Zelimo vidjeti gotovo je po- djednako va%an u uporabi ofiju kao i sustav za inter- pretaciju vidnih signala, 38 Oko: I, Newozologla vida om rics eng obens gem obtiens -+ dni rete ‘Sika 35-9. Vanjski oni mi8i¢i | njihova inervacija. Miticna kontrola otnih pokreta, Pokretima otiju upravljaju tri odvojena para miBiéa (sl. 35-9): 1) me- dijalni i lateralni rektusi, 2) gornji i donji rektusi i 3) gornji i donji oblikousi. Medijalni i lateralni rektusi Kontrahiraju se reciprono i tako uglwvnom pokreéu of s jedne strane na drugu. Gornji i donji rekeusi ta- koder se stedu reciproéno i uglavnom pomitu of pre- ma gore ili prema dolje. Oblikvasi djeluju uglavnom tako da okrecu ofnu jabuticu, ime se vidno polje za- deZava v uspravnu polozaju. Zivéani putovi za nadzor nad oénim pokretima. Na sl. 35-9 prikazane su i jezgre treéega, Eervrtoga i Sestoga kranijalnog Zivea te njihova inervacija ofnih miSiga, Prikazane su i medusobne veze tih triju jezga- ra preko medijalnoga longitudinalnog fascikula. Bilo tim fascikulom, bilo drugim tijesno povezanim puto- vima, svaki je od triju miSiénih parova jednog oka re- ciprocno inerviran, pa je za trajanja kontrakcije jednog, miica drugi misié iz tog para relaksiran Slika 35-10 prikazuje kortikalan nadzor nad oku- lomotorignim aparatom; vidi se irenje signala iz ok- cipitalnih vidnih podruéja okcipitotektalnim i okcipi- tokolikularnim tlaktovima a. pretektalno. podrutye 1 predio gornjih kolikula mozdanog debla. Osim toga, u pretektalno podruéje dolazi iz frontalnoga korteksa i frontotektalni trakt. Iz pretektalnog podrugja i iz podrugja gornjih kolikula odlaze zatim signali za nad- ziranje pokreta odiju u jezgre okulomotoritnih 2i ca. U okulomotoriéni se sustay prenose i snazni gnali iz. vestibularnih jezgara medijalnim longitudi- nalnim fascikulom. Fiksacijski pokreti ofiju Od svih ofnih pokreta moda su najvazniji oni ko- jima of »fiksiraju« odredeni dio vidnog polja. Fiksacijski mehanizam kojim se ofi »zakote« na usredotogenom predmetu nadziru sekundarna vidna podrucia 1 okcipitalnom korteksu. To je kodenje po- sljedica mehanizma negativne povratne sprege Koji spretava udaljavanje predmeta, na koji je usmjerena aia painja, iz podruéja foveje na mreznici. Kad se 371(Ut 2véanisustav: A. Osnovna organza | flog oseta slika predmeta pomakne iz sredine foveje i dospije do njezina ruba, nastane nagla refleksna reakcija koja uzrokuje trzaje ofjju, Sto sliku vraéa prema sredi- Injem dijelu foveje. Prema tome, ako je pomak slike prema gore, trzajni ée pokret biti prema dolje. Ako je pak pomak prema jednoj strani, trzajni ée pokret biti suprotna smjera, Sto ée sliku vratiti u sredigte fo- veje. Slika se, dakle, zadr¥ava u podrugju foveje sve dok s€ pozornost oka ne usmjeri na neki drugi dio vidnoga prizora Zivéani sklop za fiksacijske pokrete potinje pre- poznavanjem pomaka, sto se dogada u sekundarnim vidnim podrugima vidne kore; zatim se, preko gor- njih kolikula i, na kraju, putem okulomotoriénih je- zgara, odasilju prikladni signali koji ée uzrokovati po- krete ofiju Stapanje vidnih slika iz oba oka Da bi vidno zapadanje bilo razumbjivije, vidne slike iz oba oka normalno se stapaju na »podudarnim toé- kamae dviju mreznica Vidna kora ima w stapanju veoma vaznu ulogu. U ovom je poglavlju veé istaknuto da podudarne tozke dviju mreznica Salju vidne signale w razligite neuron- ske slojeve lateralnoga genikulatnog tijela; tise signali zatim prenose u usporedne tratke neurona w vidnoj kori. Medu traécima kortikalnih neurona dolazi do medusobnih djelovanja; ako dvije vidne slike nisu to- 372 Slika 35-10, Zivéani putovi za nadzor nad konjugiranim pokretima odiu. éno uskladene, tj. ako se totno ne stapaju, ta medu- djelovanja u nekim lokalnim neuronima uzrokuju in- terferencijske obrasce ekscitacije, Ekscitacijom tih sta~ nica vjerojatno nastaju signali Koji se prenose do oku- lomotoriénog aparata; to uzrokuje konvergenciju, di- vergenciju ili rotaciju ofjju, pa ponovno nastaje sta- panje. Kad se podudarne toeke mreinica medusobno toéno usklade, ekscitacija specifignih stanica u vidnoj kori znatno je smanjena ili prestae. Stereopsijski Zivéani mehanizmi za procjenu uudaljenosti vidnit predmeta U prethodnom smo poglaviju istaknuli da zbog toga Sto su dva oka medusobno razmaknuta malo vise od 5 cm, slike na dvjema mreznicama nisu posve je~ dnake. To znati da desno oko vidi netto veéi dio de- sne strane predmeta, a lijevo oko vidi neito veéi dio lijeve strane predmeta; Sto je predmet blizi, razlika je veéa. Prema tome, éak i kad postoji medusobno sta- panje oba oka, sve korespondentne tocke u dvjema vi- dim slikama ne mogu biti istodobno potpuno podu- darne, Stupanj nepodudarnosti omoguéuje stereopsiju, vrlo vazan mehanizam 2a procjenu udaljenosti pre dmeta koji nisu dalji od 100 metara. Neuronski stanigni mehanizam stereopsije osniva se na dinjenici da neka viakna koja tvore putove iz mreinice do vidne kore skreéu 1 do 2 stupnja na sva- ku stranu sredifnjeg dijela puta. Prema tome, neki ée se putovi iz oba oka toéno podudarati za predmetekoji su udaljeni 2 metra, a neki ée se drugi putovi po- dudarati za predmete koji su udaljeni 75 metara. Uda- Ijenost se, dakle, odreduje prema putovima koji se medusobno podudaraju, Ta se pojava zove zamjeciva- nje dubine, Sto je drugi naziv 2a stereopsiju. AUTONOMNI NADZOR AKOMODACIJE | OTVORA ZJENICE Autonomni tivei oka. Oko je inervirano parasim- patitkim i simpatitkim Ziveima, Sto se vidi na sl. 35- 11. Parasimpatitka preganglijska vlakna porjecu iz Eager Westphalove jezgre (visceralna jezgra weée vee) | proleze etch vce do aljorg congo koji se nalazi neposredno iza oka. Tu se viakna pre- koptavaju na postganglijske parasimpatigke neurone koji podrazuju cilijarni mi8i¢ i sfinkter Sarenice. Simpatitka inervacija oka potjede iz stanica inter- mediolateraluog roga prvoga torakalnog segmenta kra- Ijednitne mozdine, Odatle simpatitka vlakna ulaze u simpatitki lanac i penju se do gornjega cervikalnog ‘ganglija gdje se prekopéavaju na postganglijske neuro see son prove ine os Kotte anes i njezine manje ogranke sve dok ne dodu do oka. U njemu simpatigka viakna inerviraju radijalne niti Sa- renice, kao i neke strukture u blizini oka. Nadziranje akomodacije (prilagodba zarista u oku) Mehanizam akomodacije, tj. mehanizam kojim se udefava Zariste sustava otnih leéa, nuZdan je za mak- simalnu vidnu ostrinu. Akomodacija je posljedica kontrakcije ili relaksacije cilijarnog mi8iéa. Kontrak- cija cilijarnog mi8iéa poveéava jakost sustava leéa, Sto smo objasnili u prethodnom poglavlju, a relaksacija je smanjuje. Pitanje na koje moramo sada odgovoriti Bisi: kako, zapravo, Zovek priligodava akomodacju (ojom odr#ava Zariste neprestano na mreZnici? ‘Akomodacija leée regulirana je mehanizmom ne- gativne povratne sprege koji automatski prilagodava omnu jakost le¢e da bi se postigla maksimalna vidna ostrina, Kad fovjek, nakon promatranja nekog dale- kog predmeta, naglo skrene pogled na predmet u bli- zini, leéa se prilagodi za maksimalnu vidnu oStrinu obigno unutar jedne sekunde. Tako tofan nadzorni mehanizam koji potite tako brzo i precizno izostra- vanje jo nije poznat, navest éemo nekoliko razligitih Zimbenika koji mogu pomoéi leéi da promijeni svoju jakost u odgovarajucemu smjeru. 1) Pri gledanju pre- Aimeta koji se nazi bliza, o8f konvergaja, 2ivtani mehanizmi za konvergenciju istodobno uzrokuju signal za povecanje jakosti lece. 2) Buduci da je fovgja u udu- blenu podrutju, dubliem od preostalog dijela mreznice, jasnota darista w udubljenju foveje w odnosu na jasnoce nna njezinim rubovima bit ée razliita. Stoga se dr¥i da i to govori o smjeru kojim se valja promijeniti jakost leée. 3) Utvedeno je da stupanj akomodacije lece ne- 38 Oko: I, Newrofiolgia vide prestano lagano oscilira frekvencijom od 2 Hz. Misli se da slika postaje jasnijom kad se oscilacijska promjena jakosti leée odvija u odgovarajuéemu smjeru, a manje jasnom ako je promjena jakosti u pogreinome smjeru. {Tr bi ruaika mogla daveti brze suputee o rome 4 koe jemu smjeru leé2 mora promijeniti svoju jakost da bi se postiglo prikladno 2ariste Pretpostavija se da su_kortikalna podrugja koja nadziru akomodaciju velo bliska onima koja nadziru fiksacijske pokrete odiju, pri €emu se konaéna inte- gracija vidnih signala dogada u okcipitalnoj kori, a motoritni se signali prenose u cilijarni mi8ié preko pretektalnog podrugja i Edinger Westphalove jezgre. Nadzor nad promjerom zjenice Stimulacija parasimpatithih Zivaca podratuje sfin- ker pupile i vime smanjuje otvor zjenice. Ta se pojava zove mioza. Nasuprot tome, stimulacija simpati¢kih ivaca ekscitia radijalne niti Sarenice i uzrokuje Sire- nije zjenice, 3t0 nazivamo midrijazom. Pupilarni refleks na svjetlost. Kad se svjetlost ko- ja ulazi u oko pojaéava, zjenica se sudava; tu reakciju nazivamo pupilamnim refleksom na sujetlost. Neuronski put toga refleksa prikazan je na sl. 35-11. Kad svje~ tlost padne na mreznicu, impulsi koji zbog toga nas- taju prolaze vidnim Ziveem i vidnim traktom do pre- tektalnih jezgara. Odande impulsi odlaze u Edinger- Westphaloon jezgru i napokon preko parasimpatitkih Hivaca natrag u oko, gdje steZu sfinkter Sarenice. U mraku je taj refleks inbibiran, pa je zjenica protirena. dngeaspatn cs € praca isi gana Slika 38-11. Autonomna inervacija oka. Prikazan je i refiok ni luk retleksa na svjetlo (prema Ranson i Clark: Anatomy (of the Nervous System. Philadelphia, W.B.Saunders Com- pany, 1959). 3731 fivéanisusiav: A Osnowa organzacia | flog oseta Uloga je pupilarnog refleksa u tome Sto on poma- %e oku da se vrlo brzo prilagodi promjenama osvj tljenja, o demu je bilo govora u prethodnom poglav- LITERATURA Andersen, R. As Visual and eye movement functions ofthe posterior p= ‘etal cortex. Anni. Rex. Newones, 12377, 1999 Bahl, A, T, and Hamm, T, M. Using open-loop experiments wo study physioogial systems, mith examplee fom the human eye-moverent Systems: News Physiol Sei, #104, 1989 DBhsdel, G. G+ Visualization of neuronal scivity in monkey strate core. ‘Ann. Ret Physio, S161, 1989 DAs, R. Ly and DeValis, K. K Spats Vision. New York, Oxford ‘Univesity Press, 1988 Guyton, DL Sights and Sounds in Ophthalmology: Ocular Moti and Binocular Vision St, Lois, C. V Mosby Coy 1989, Hibel, D. H,, and Wiesel, T Ne Bran mechanisms of vision. Sei Am 241(3):180, 1973, PITANJA 1. Opisite vidni put. 2. Opitite redom natin podrativanja j funkeiju itapida i dunjita te bipolarnib, horizontalnib, amakrinh i gangli- skib stanica. 3. Razjasnite lateralnu inbibiiju w mretnici i njezinu ulo- gu w pojaéavanju kontrasta u vidnim prizorima 4 Ransnite kako gagljske stance prenose sgnae 0 ojama. 5. Razjasnite kako se vidni signali prekopéavaju u lateral- nome genikulanom ijl. 6. Gdje se w mozgu nalazi primarna vidne kora? 7. Opitite gdje se w primarnoj vidno} kori lokaliziaju si- gnali koji dolaze iz pojedinih dijelova mrebnice. 8. Razjasnite zaito vidna kora zamjeCuje uglavaom erte i granice u vidnome prizoru, a ne plohe. 374 lu. Promjer zjenice moe se mijenjati od 1,5 do 8 mm. Stoga raspon prilagodbe na svjetlo, koja je omo- gucena pupilarnim refleksom, iznosi oko 30 prema 1. Lennerstrand, G. ta. (eds): Strabismus and Amblyopi. New Yor, Ple- ‘um Publuhing Corp. 1988 Livingstone, M and Hubel, D. Segregation of form, color, movement and depths Anatomy, physiology, ane perception. Seieney 40:74, 1988. Land, JS: Anatomical oggaization af Macaque monkey sit visu cor- tex Anns. Rew Newrotchy 11283, 1988 Reinecke, RD. and Parks, M. ML: Stebismus. Sd ed, ast Norwalk Comm Appleton & Lange, 1987, Sparks D. Li Translation of sensory signals ito commands for control of ‘aczadic eye movement: Rele of primate wupeiorcolleuus. Physiol Rec, 66118, 1986. ole, J.M. (ed): The Mind's Bye, New York, WH, Freeman and Coot- any 1586 9. Kako vidna kora djeluje u analiziranju boja? 10, Navedite tri para vanjskih ofnib mitica koji nadziru po- kkrete oka. Opisite i divéane putove koji nadziru te po- rete. 11, Razjasnite mehanizam povratne sprege koji odlazi iz coka do mozga i natrag do ekstraokularnih miliéa te uzrokuje fiksseiju offju na odredena mjesta vidnoga prizora. 12, Opisite Zivéane mehanizme koji uzrokuju stapanje vi- dh slika iz oba oka, 13. Razjasnite tivéane mehanizme za nadziranje akomoda- je. Navedite neke pojave vezane uz vidne sigaale, koje pomazu w nadziranju akomodacije 14. Opitive Zivéani sklop koji nadzire promjer zjenice.36 OSJET SLUHA; KEMIJSKI OSJETI OKUSA | NJUHA SLUH U prvom dijelu ovog poglavija opisat éemo i ra- zjasniti mehanizam kojim uho prima zvutne valove, razlikuje njihove frekveneije i konatno prenosi sluine informacije u srediénji Zivéani sustav. [Na sl 36-1 prikazana je membrana tympani, tj. bub- njié, te sustav sluinih Rostica koje prenose zvuk kroz stednje uho. Bubniié ima oblik stoSca fj je konkavni dio okrenut prema dolje i van, prema slusnom kanalu, U samome sredifeu bubniiga pritvriéen je drdak (ma- nub) malewsa. Drugi je kraj maleusa uz pomoé li- gamenata tijesno povezan s inkusom, tako da se po- tmicanjem maleusa pokreée i inkus. Suprotni kraj in- kkusa u 2globu je s glavicom stapesa, a baza stapesa, okrenuta prema membranskom lbicitu, [eli u otve- ru ovalnog prozortiéa, preko kojeg se 2vuéni valovi prenose u unutrainje uho, odnosno u puinicu (kob- eju) : Koiéice srednjeg uha povezane su ligamentima ta- ko de maleus i inkus djeaju kao jedinstvena poluge Bie je uporite orprilke na rubu bubnjea, Velika gle- va maleusa, koja je na suprotnoj strani uporista u odnosu na drzak, dr¥i gorovo u potpunosti ravnotezu s-drugim krajem poluge. Zglobna povezanost inkusa i stapesa uzrokuje da se stapes utisne u koblearnu tekuéinu svaki put kad incus scala vostibut | malous & VV spe 17 ey \ ova ro chugs prozoré Slika 36-1. Bubniié, sustav slusnih ko8ica srednjeg una i unutrasnie ‘uno, se dr¥ak maleusa pomakne prema unutra te da se po- ‘vate prema natrag kad se maleus pomakne prema van; time se baza stapesa u ovalnome prozortiéu moze po- micati prema unutra i prema van, 1M. tensor tympani neprestano vue dr?ak maleusa prema unutra i time odriava bubnjié napetim. To ‘omoguéuje prijenos zvugnih titraja s bilo kojeg dijela bubniiéa na maleus, Sto bi bilo nemoguée da je bu- bnjig labav. Povrsina bubniiéa iznosi oko 55 mm?, a povrkina baze stapesa u prosjeku 3,2 mm. Ta 17 puta veéa povr- Sina pomnodena s 1,3 puta veéom silom postignutom pomoéu sustava poluge omoguéuje prijenos energije zvuénih valova koji dolaze na bubnjié na malu bazu stapesa, tako da je tlak na tekuéinu u puinici oko 22 puta veti od tlaka Sto ga 2vuéni val proizvodi na bub- njié. Bududi da je tekuéina mnogo tromija od zraka, ako je shvatiti da je za poticanje vibracija u vekuéini potreban veéi tlak. Kad sluine kod¢ice i bubnjié nedostaju, 2vutni se valovi mogu Siritijzravno kroz zrak u srednjem uhu i doéi do puinice preko ovalnoga prozorki¢a. Osjet je sluha, medutim, tada za 15 do 20 decibela slabiji nego prilikom prijenosa sluSnim ko8éicama. Ta razlika codgovara razlici iamedu srednje jakog i jedva Cujnog glasa. Slabljenje 2vuka kontrakcijom m. stapediusa i m. tensora tympani. Kad se sustavom sluSnih ko¥ciea u sredisnji Zivéani sustav prenose jaki zvukovi, nakon latencijskog razdoblja od 40-80 milisekundi nastaje refleks koji uzrokuje Kontrakeiju m. stapedinsa i'm. tensora tympani. M. tensor tympani povlati driak ma- leusa prema unutra, a m. stapedius povlati stapes pre- ma van. Te dvije sile suprotstavljaju se jedna drugoj i stoga cijeli sustav sluinih koSéica postaje vrlo rigi- dan, Na taj se natin zvukovi niskih frekvencija, uglav- nom ispod 1000 Hz, mnogo slabije prenose’ ko3ci- Taj refleksslabljenja mo%e smanjiti jatinu prijenosa zvuka i Bee decibela, Sto priblizno odgovara ra- zlici izmedu glasnog govora i Sapta. Uloga je tog me- hanizma vjerohtne dvopkar 1. Zaitita puinice od Stetnih vibracija nastalih pre- jakim zvukom. 3751%. Duan sustav: A. Osnowa oxganzacia | feiologia osjeta became Gator sprain ot Slika 36-2. Puinica (iz Goss, C. M., ed.: Gray's Anatomy of the Human Body. Philadelphia, Lea & Febiget) 2. Prikrivanje zvukova niske frekvencije u bu- nom okoligu, Time se obiéno uklanja veéi dio buke iz. pozadine, Sto Lovjeku omoguéuje da se koncentrira na zvukove kojima je frekvencija iznad 1000 Hz; pri tim se frekvencijama pre- nosi veéina informacija u tijeku sporazumijeva- nja glasom, M, tensor tympani i m. stapedius imaju ulogu iu smanjivanju osjetljivosti sluha neke osobe na vlastiti govor. To se postige kolateralnim signalima koji se u te mi8iée prenose u isto vrijeme kad mozak aktivica mehanizam za govor. Prijenos zvuka kroz kost Buduéi da unutrainje uho - puznica — lezi a ko- ¥tanoj Supljini temporalne kosti, nazvano} ko3tani la- birint, vibracije koje potjetu s lubanje mogu uzroko- vati vibriranje tekucine u samo} punici. Stoga ¢e gla zbena vilics ili elektronski vibrator, postavijeni u pri- kladnim uyjetima na neko koftano izbotenje lubanje, posebice na mastoidni izdanak, u éovjeka uzrokovati osjeéaj 2vuka. Puznica unica je sustav zavijenih cijevi, a prikazana je na sl, 36-1; njezin popreéni presjek prikazuju sl. 36-2 i 36-3, Sastoji se od triju razliditih usporedo zavijenih vi ~ scala vestibuli, scala media i scala tympani. Sea- la vestibuli i scala media medusobno su odvojene Re- issnerovom membranom (nazvanom i vestibularna membrana), prikazanom na sl. 36-3; scala tympani i scala media odijeljene su bazilarnom membranom. Na povrfini bazilarne membrane nalazi se Cortijev organ, sastavljen od niza stanica osjetijivih na elektromeha- nitke podrataje, tax. stanica s dladicama. One su za- pravo osjetni zavrini organi koji stvaraju Zivéane im- pulse kao odgovor na zvuine titraje. basema membrana Sika 96-2. Presjek kroz jedan od putnignin zavoia.(nacrtala Syvia Colard Keene. tz Fawcett: Bloom i Fawcet: A Textbook Of Histology. 11. lad. Phil 376 ladelphia, 'W.B.Saunders Company, 1986)soa vessbul stapes Soa mea Slika 96-4, Pomicanje tekuéine u puénici nakon utiskivanja st a Na sl. 36-4 shematski su prikazani funkeijski die jelovi nezavijene puznice, kojima se prenose 2vutni titraji. Valja najprije uotiti da na toj slici nije prika- zana Reissnerova membrana. Ona je toliko tanka i ta- ko se lako pomige da uopée ne ometa prijenos zvu- Enih titraja iz scale vestibuli uv scalu mediu, Kad se, dakle, govori o prijenosu zvuka, scala media i scala vestibuli mogu se dréati jedinstvenim prostorom. Va- most je Reissnerove membrane u tome Sto w scali medii zadréava posebnu tekuéinu koja je potrebna za normalno funkcioniranje osjetnih stanica s dlaticama, Zvuéni titraji dolaze w scalu vestibuli s baze sta- esa koja je smjeStena u ovalnom prozortiéu. Baza stapesa prekriva taj prozoréié te je povezana s rubo- vima prozoréiéa relativno labavim prstenastim liga- mentom, pa se moze pomicati prema unutra i prema van, prateci zvuéne vibracije, Pokreti prema unutra uzrokuju da se tekuéina pomige u unutrainjost scale vestibuli i scale medie, a pokeeti prema van uzrokuju da se tekuéina vraéa nateag. Bazilarna membrana i rezonaneija u puznici. Ba- zilarna membrana je fibrozna opna koja odvaja scalu mediu od scale tympani. Sastoji se od 20000 do 25 000 bazilarnib niti koje se peuaju od sredine ko- Htanog dijela puznice — modiolusa ~ prema njezinoj vanjskoj stijenci. Te niti su &vrste, elastigne twarbe po- put jeziéca; na svom bazalnom kraju prigveséene su 22 sredinju koStanu tvorbu puznice (modiolus), a na distalnom kraju nisu priévriéene, iako im je taj kraj uronjen u rablu bazilarnu membranu. Zbog svoje Exrstine, te zbog toga Sto im je jedan kraj slobodan, one mogu titrati poput jezitaca harmonike, Duzina bazilarnih niti postupno se poveéava od baze puznice prema njezinu vriku, od priblitno 0,04 mm u blizini ovalnog i okruglog prozoréiéa do 0,5 mm na vriku puZnice, Sto znaéi da im se dudina poveéava 12 puta. Promier se niti, nasuprot tome, smanjuje od baze prema helikotremi, pa je njihova évrstina na heliko- tremi vie od 100 puta manja. Posljedica je toga da kerute, kratke niti u blizini ovainog prozoréiéa titraju pri visokim frekvencijama, a duge, savitljive niti u bli zini vrika pudnice titeaju pri niskim frekvencijama. U blizini baze, gdje zvutni valovi ulaze u puznicw kroz ovalni prozordié, nastaje, dakle, rezonancija ba- zilarne membrane s visokom frekvencijom; vrh pul nice rezonira s niskom frekvencijom, uglavnom zbog razligite vrstine niti, ali i zbog sve veceg »optereée- ‘36 Osjetsuna; Kemijski esi okusa | njuna njae bazilarne membrane dodatnom koliginom teku- ine koja zajedno s membranom mora vibrirati u po- drudju veika, Prijenos zvutnih valova u puinici — »putujuéi vale Ako se baza stapesa iznenada pomakne prema uunutra, okrugli ée se prozortié morati odmah izbotiti prema van, jer je pu2nica sa svih strana okruzena ko- Stanom stijenkom. Prema tome, podetni udinak jest da se bazilarna membrana pri samoj osnovici puznice izboti u smjeru okruglog prozorti¢a. No, elastiéna napetost koja nastaje u bazilarnim vlaknima kada se ‘ona saviju prema okruglome prozoréigu pokrene val koji »putuje« dui bazilarne membrane prema heliko- tremi, Sto je prikazano na sl. 36-5. Slika 36-5A pri- kazuje gibanje vala visoke frekvencije duz bazilarne membrane, sl. 36-5B gibanje vala srednje frekvencije, a sl. 36-5C gibanje vala veoma niske frekvencije. Gi- banje vala dui bazilarne membrane moze se uspore- diti s gibanjem vala koji putuje povrfinom jezera, Oblik titranja bazilarne membrane pri razliitim zvuinim frekvencijama. Na sl. 36-5 treba zapaziti da se zvukovi razlititih frekvencija prenose na razlitite nagine. Svaki je val na poéetku razmjerno slab, ali do- luskom do onog dijela bailarne membrane &j je pri rodna rezonantna frekvencija jednaka frekvenciji tog vala, val postaje jak. Na tome mjestu bazilarna mem= brana mofe titrati gore-dolje toliko lako da se ener- gija vala posve potrosi. Zbog toga na toj totki val nes- {aje i ne prenosi se na preostali dio bazilarne mem- brane. Zvuéni val visoke frekvencije prijede samo ‘kratku udaljenost na bazilarnoj membrani prije nego to dospije do svoj rezonanene totke i zamre; zvutni val srednje frekvencije prijede, prije nego Sto zamre, owptlke polovicu put, & zratni val veoma aiske fel ska rokvoncia Slika 36-5. »Putujuéi valovie dub bazilame membrane pri vi Sokim, srednjim ( niskim frekvencijama 2vuka. 3771%, Zveansusta A. Osnowa organza | flog osieta vencije prijede titavu udaljenost dui bazilarne mem- brane. Prema tome, maksimalna amplituda za frekvenciju od 8.000 He nastaje u blizini baze puznice, a za frek- veneije manje od 200 Hz na samome vriku bazilarne membrane u blizini helikotreme, gdje scala vestibuli prelazi u scalu tympani. Uloga Cortijeva organa Cortijev organ, prikazan na sl, 36-2, 36-3 i 36-6, receptorski je organ koji stvara Zivéane impulse kao reakeiju na titranje bazilarne membrane. Valja uotiti da Cortijev organ lei na povrini bazilarnih niti i ba- zilane membrane. Osjetni receptori Cortijeva organa zapravo su dvije veste stanica 5 dlaticama: jedan red od oko 3 500 unutrainjth stanica s dladicama promjera oko 12 jim i tri ili getiri reda wanjskih stanica 5 dla- Gicama kojih ima oko 15 000, a promjer im je samo oko 8 um. Baze i postranini dijelovi stanica s dla- Bicama twore sinapse s mreom zavrSetaka koblearnog fivea. Ti-zavrseci vode do Cortijeva spiralnog ganglija koji je smjeSten u modiolusu (sredi8tu) puznice. Spi- ralni ganglij Salje zatim aksone u sluini Zivac i nakon toga u srediSnji Zivéani sustay, na razini gornjeg dijela produzene moédine. Podrazivanje stanica s dlaticama. Na sl. 36-6 va- lja zapaziti da veoma male dladice, stereocilije, serie iz osjetnih stanica prema gore i dodiryju ili su uronjene u Jelatinoznu masu koja obla%e povrtinu pokroune membrane, smjeStene iznad stereocilija u scali medii. Savijanje dlagica u jednom smjeru depolarizira stanice s dlaticama, a savijanje u suprotnome smjeru ih hiper- polarizira, To zatim podraduje Zivtane niti koje stu- paju u sinapsu s njihovim bazama. Pomicanjem bazilarnih niti prema gore pomitu se dlatice prema gore i unutra. Nakon toga, kad se ba- zilarna membrana pomakne prema dolje, dlatice se pomigu prema dolje i van. Pomicanje prema unutea i prema van uzrokuje sane datca amo-tamo o po- rovnu membranu. Prema tome, stanice s dlaticama podrazuju se kad god bazilarna membrana zatitra, Kad se bazilarne niti saviju prema scali vestibuli, stanice s dladicama se depolariziraju, a savijanje u su- Slika 36-6. Cortiov organ. Valja uoéit stanice s dlacicama F pokrovnu’ membranu koja lez iznad dlatica. 378 protnome smjeru ih hiperpolarizira; time se_stvara izmjenini receptorski potencijal stanica s dlagicama koji zatim podrabuje zavrietke sluinog Zivea koji tvo- re sinapsu s bazama tih stanica. Drdi se da stanice $ dlagicama na tim sinapsama u tijeku depolarizacije oslobadaju neki transmitor brza djelovanja, mozda glutamat, no to nije sigurno. Raspoznavanje frekvencije zvuka — natelo omjestac Iz prijainjeg izlaganja v ovom poglavlju jasno je da zvukovi niskih frekvencija maksimalno aktiviraju bazilarnu membranu w blizini vrha puinice, a zvukovi je visokih frekvencija aktiviraju blizu baze pudnice; zvukovi sredajih frekvencija aktiviraju podrudje membrane koje se nalazi izmedu njezinih krajnjih dijelova. Nadalje, u cijelom kohlearnom putu od pu- Enice do mo%dane kore postoji prostorni raspored iva vlakana. Regisetanje signala iz sluSnik pu- tova u moddanom deblu i onih iz slugnih receptivnih polja u kori pokazuju da zvukovi odredene frekven- cije podrazuju speciligne neurone. Stoga je glavni Ein kojim Zivéani sustay raspoznaje razlitite frekven- cije zvuka odredivanje mjesta na bazilarnoj membrani koje je najpodrazenije. Tu pojavu nazivamo nacelo ijesta 2a prepoznavanje frekvencije (ili visine 2vuka). Razlikovanje jatine zvuka SluSni sustav razlikuje jatinu avuka (glasnoéu) na najmanje tri razlitita nagina, Prvo, porastom jagine zvuka poveéava se i amplituda vibriranja bazilarne membrane i stanica s dlagicama, pa te stanice brie po- buduju ivéane zavrietke. Drugo, porastom amplitu- de vibracije podrazuje se sve veéi broj osjetnih stanica smeStenih na rubovima vibrirajuceg dijela bazilarne membrane. Na taj natin nastaje prostorna sumacija impulsa, Sto znadi da je broj Zivéanih niti kojima se prenosi podraiaj poveéan. Treée, neke se stanice s dla- Gicama ne podrazuju sve dok vibracije bazilarne mem- brane ne dosegnu razmjerno veliku jatinu; drZi se da podraivanje tih stanica na neki natin obayjeSéuje Zi Gani sustav da je 2vuk vrlo glasan Zapaianje promjena jaéine zvuka. U sluéaju zvu- ka, interpretirani se osjet mijenja priblizno razmjerno treéem korijenu stvarnog intenziteta zvuka. Drugim rijegima, uho moze raspoznati razlike intenziteta zvu- kka od najtideg Sapta do najjate moguée buke, sto je poveéanje zvutne energije od priblizno bilijun puta ili poveéanje amplitude gibanja bazilarne membrane od milijun puta. No, uho ée tu veliku razliku jagine zvu- ka interpretirati kao 10 000 puta veéu promjenu. Ras- pon je intenziteta, dakle, prilitno »zbijen« mehaniz~ mima percepcije zvuka u slunom sustavu. To. nam omoguéuje zapazanje razlika jaéine zvuka u vrlo Si- rokom rasponu, mnogo veéem od onoga koji bi bio mogué da tog »zbijanja« nema,— fT Decibel. Buduéi da promjene jatine zvuka koje uho zamjeéuje i razlikuje mogu biti vrlo velike, jatina se 2vuka obigno izraZava logaritmom njegove stvarne jakosti. Deseterostruki porast energije avuka nazvan je 1 bel, a Ol bela 2ove se 1 decibel, Jedan decibel oznaéuje stvarno poveéanje zvuéne energije od 1,26 puta, Drugi razlog za uporabu decibela kao jedinice za izraZavanje promjena jatine zvuka jest taj Sto pri uobigajenom intenzitetu zvuka u medusobnu spora- zumijevanju uho mode jedva zapaziti promjene jatine zvuka koje iznose pribliéno 1 decibel. Raspon frekvencija koje mozemo Enti. Obiéno se navodi da je frekvencija 2vukova koje mode Euti mla- da osoba, prije nego sto staratke promjene zahvate ui, izmedu 20 i 20 000 Hz. Raspon irekveneija, me- dutim, uvelike ovisi o jatini zvuka, Ako je jatina zvu- kka vrlo mala, raspon frekvencija moze biti samo izme- du 500 i 5000 Hz; samo uz veliku jaginu mozemo zamijetiti zvukove u cjelokupnom rasponu od 20 do 20000 Hz. U starosti se raspon frekvencija smanjuje na 50-8 000 Hz ili manje. Sredignji slusni mehanizmi ‘Slusni put Na sl. 36-7 prikazani su glavni sluini putovi. Na njoj se vidi kako divéane niti iz Cortijeva spiralnog ganglija ulaze u dorzalne i ventralne kohlearne jezgre smijestene u gornjem dijelu produgene mozdine. Na tom se miestu sva vlakna prekopéavaju, a neuroni drugoga reda uglavnom prelaze kroz trapezoidno tijelo na suprotnu stranu moZdanoga debla i odlaze do gor- nje olinerne jorge. No, neka vlakna drugoga feds medina genta jeg Slika 36-7. Sluéni put (prema Crosby, Humphrey i Lauer: Correlative Anatomy of the Nervous System. New York, Ma- cmilian, Copyright 1962, precrtano s dopustenjem). 36 Ost sluna: Kemjskiosjet okusa | nua odlaze u gornju olivarnu jezgru na istoj strani, SluSni pet ide zatim od gore clvarne jeogre laren lemniskom prema gore; neka vlakna, ali ne sva, zavr- Savaju u jezgri lateralnog lemniska. Mnoga viakna obi- laze tu jezgru i odlaze u donji kolikul u kojemu sva, ili gotovo sva, zavrSavaju. Odatle pur odlazi u medi- jalaw genikulains jezgru 1 kojoj se sva vlakna jo8 je- dnom prekopéavaju. Napokon, slusni put odlazi slus- nom radijacijom do sluine kore, smjestene uglavnom 1 gorjoj viju2i temporalnog reznja. Tstaknut éemo neke vaRnije Einjenice u vezi sa shal nim putom. Prvo, signali se iz svakog uha prenose slugnim putovima na objema stranama mozga, ali ne- Sto vie suprotnom stranom. Slusni putovi prelaze na suprotnu stranu moZdanog debla na bar tri razligita mista. Drugo, iz sluinih putova odlazi mnogo kolateral- nih vlakana izravno u retikularni aktivacijshi sustav moidanog debla. Taj se sustay difuzno Siri prema gore u mozdanu koru i prema dolje u kraljegniénu mozdi- nu te aktivira cijeli Zivfani sustav kao odgovor na gla- san zvuk. ‘Treée, cijelim putem od putnice do kore ode¥an jeu Zivéanim traécima visok stupanj prostornog ras- poreda Uloga kore velikog mozga u osjetu sluha Projekcijska podrugja slusnog puta u koru velikog ‘mozga prikazana su na sl. 36-8; vidi se da se slusni dig moidane kore nalazi uglavnom na supratemporal- nnoj ravnini gornje temporalne vijuge, no protete se i preko lateralnog ruba temporalnog reinja, preko veéeg dijela inzularne kore te doseZe i najlateralniji dio pa rijetalnog operkuluma. »\ NM y \ Pee Fos nik renga (esa toile asoclacisko pose t imam poche Slike 36-8, Sluina kora, 379