Аналітичнй огляд на тему “Типи взаємодії ґрунтових мікроорганізмів та

рослин”
з предмету: “Ґрунтова мікробіологія”
підготувала студентка групи ББ-19-М1(а)
Пиптенко Ганна

м. Дніпро, 2020 рік.

 Зміст
1. Динамічні субклітинні реакції в рослинах
1.1. Попереднє оповіщення приймаючої комірки
1.2. Прямий контакт з клітиною
2. Порівняльний аналіз відповідей клітин господаря
2.1. Транспортування та секреція везикул господаря
2.2. Реорганізація
2.3. Динамічні зміни субклітинної локалізації білка
цитоскелету рослин та органели
2.4. Поляризація клітини-господаря
3. Цілі цитоскелетної та клітинної відповіді
3.1. Реакція на патогенні гриби та оміцети
3.2. Реакція цитоскелету рослин на гриби мікоризу
3.3. Цитоскелет рослин, націлений на патогенні бактерії
4. Мікробні механізми розпізнавання клітин рослин
5. Рослинно-бактеріальні взаємодії
5.1. Патогенність та вірулентність бактерій
5.2. Патогенність та секреція системи III типу
5.3. Процес зараження Agrobacterium tumefaciens
7. Інші фактори бактеріальної вірулентності
7.1. Фітотоксини
7.2. Відносини макроорганізм-паразит
8. Мікоризальний симбіоз
8.1. Колонізація ризосфери
8.2. Грибкові взаємодії, функції в мікоризному симбіозі
9. Механізми сприяння росту рослин.
 9.1. Механізми, що лежать в основі благотворної дії на
рослини
10. Застосування
10.1. Екологічні наслідки
10.2. Толерантність до засолення
10.3. Посухостійкість
10.4. Експериментальні міркування щодо рослинно-корисних
бактерій
10.5. Стратегії спільного щеплення
10.6. Біоремедіація та фіторемедіація
Заключення
Список використаних джерел

Вступ
У цьому огляді буде розглянуто очікування взаємодії різних видів
мікроорганізмів із рослинами. Також буде обговорено наслідки, які
виникнуть після взаємодії мікробів з рослинами. Взаємодія між клітинами
рослин та симібіотичними та патогенними мікроорганізмами викликає
низку високодинамічних клітинних реакцій рослин. Густо колонізований
ґрунт містить корисні мікоризні гриби та ризобії, які асоціюються з
корінням та забезпечують рослини мінеральними поживними речовинами
та відповідно закріпленим азотом в обмін на вуглець. І навпаки, рослини
постійно піддаються впливу цілого ряду грибкових, бактеріальних та
вірусних збудників, і виробили унікальні захисні механізми для боротьби з
цими інфекціями. Вони включають реорганізацію цитоскелету,
транслокацію органели, утворення везикул та зміни в локалізації
субклітинного білка. Нещодавній прогрес у вивченні таких змін взаємодії
рослин-мікробів та клітинної біології, віщує перехід від описової
феноменології до ідентифікації та характеристики ключових молекул, які
беруть участь у цих процесах. Інтригуюче, що молекулярні події, що
відбуваються у рослинних клітинах у відповідь на мікроби, також
відбуваються при абіотичному пораненні та під час фундаментальних
процесів розвитку рослин, таких як ріст пилку, кореневі волоски та
трихоми. Таким чином, елементарні «модулі активності», необхідні для
генерування полярності клітин в морфогенезі рослин і використовуються
як в абіотичних, так і в біотичних реакціях на стрес.
Мета роботи: провести аналіз літератури та дослідити патологічні
та фізіологічні механізми та види взаємодій між клітинами рослин та
ґрунтових мікроорганізмів.
 Динамічні субклітинні реакції в рослинах
Попереднє оповіщення приймаючої комірки
Будь-яка взаємодія мікробів рослин за допомогою хімічних сигналів
під час дослідження виявила наявність точного молекулярного діалогу до
та під час прямого контакту між рослинними клітинами та мікробними [1].
Повідомляється, що патогенні грибкові ефекторні молекули запускають
сигнальні каскади [2], активацію генів [3], вивільнення молекул,
пов'язаних із захистом, та системні реакції. У симбіозах з цієї точки зору
найбільш вивченою є система кореневої модуляції [4]. Ізольовані хімічні
сигнали, що виділяються ризобією, так звані фактори Нода, індукують
низку швидких молекулярних або клітинних реакцій у кореневих волосках
сумісних видів рослин, включаючи активацію специфічних
внутрішньоклітинних сигнальних шляхів, що призводять до активації гена
[5]. Додаткові подальші реакції на фактори Нода включають ініціювання
органогенезу вузла у внутрішній корі. На початку 1990-х, Хайдстра і
співробітники (1994) описали набряк кінчиків кореневого волоска, що
піддаються розчину фактора Nod, що пізніше співвіднесений з
тимчасовою фрагментацією та реорганізацією апікального цитоскелету
[6]. Нещодавно було показано, що екзогенне застосування факторів Nod до
кореневих волосків призводить до швидкої фрагментації пучків актину та
супроводжується посиленням апікальних припливів та
внутрішньоклітинного рівня кальцію.
Прямий контакт з клітиною
 Стратегії стійкості рослин, що не піддаються дії патогенів, являють
собою першу лінію захисту від мікробів, що вторглися [7]. Система
спостереження, яка дозволяє рослинам розпізнавати та ефективно
реагувати на більшість збудників хвороби, що часто називається
«стійкістю до господаря» ​(дослівно з англ.)​. Незважаючи на принципово
інший кінцевий результат мікробних контактів, рослинні клітини
виявляють напрочуд подібний набір високодинамічних клітинних реакцій
під час контактів. Ці дії в кінцевому рахунку призводять до великої
поляризації в бік мікроба на клітинному рівні. Серед субклітинних
відповідей першою видимою реакцією є швидке переміщення цитозолю та
субклітинних елементів до місця контакту. Це називається
цитоплазматична агрегація (ЦA) [8]. за допомогою швидкого
цитоплазматичного потоку, орієнтованого на сайт ЦА залежить
насамперед від дії цитоскелетного актину. Останні цитохімічні та
GFP-маркування актинових мікрофіламентів виявили їх радіальну
організацію навколо місця проникнення в багатьох взаємодіях рослин та
патогенів; в той час як мікротрубочки виявляють більше неоднорідних
зразків у ячменю та льону, сої, арабідопсису. Більшість органел
збираються на потенційному місці зараження, де вони сприяють
інтенсивній секреторній активності, зміцнюючи стінку сполуками, що
підвищують її стійкість до хімічної та фізичної атаки, спрямованої
збудником. Клітинна стінка або сосочки розвиваються навколо грибкової
аппрессорії, міжклітинних гіф та пенетраційних кілочків [9]. Секреція
протигрибкових сполук була запропонована Штейн та колегами у 2006
році. Якщо клітинної стінки недостатньо для затримки несумісних
патогенів або їх ефекторів до досягнення цитоплазми - активується друга
лінія захисту. Конкретні рецептори запускають сигнальні каскади, які
програмують загибель клітин [10].
Порівняльний аналіз відповідей клітин господаря
Транспортування та секреція везикул господаря
Члени надсімейства розчинних поліпептидів рецептора (SNARE), чутливі
до етилмалеїміду, сприяють обмеженню входження в клітину господаря
грибків борошнистої роси як у однодольних, так і в дикорослих видах
рослин. Мутації гена, що кодують плазматичну мембрану (ПМ) -
резиденти мембрани AtPEN1 AtPEN1 SNARE (t-SNARE, також званий
синтаксином), дозволяють посилити інвазію клітин на гриб трав'янистої
роси Blumeria graminis. Це - грибок, який викликає борошнисту росу на
травах, включаючи злаки. Це єдиний вид у роді Blumeria. Його також
називали Erysiphe graminis. Припускають, що функція t-SNARE має
важливе значення для зупинки потрапляння грибка на периферію клітин.
Крім того, відомо, що білок SNARE, SNAP-25, утворює бінарні комплекси
з синтаксинами, щоб сприяти процесам мембранного синтезу в клітинах
дріжджів. Непрямі докази ролі екзоцитозу в резистентності до господарів -
секреція коктейлю метаболітів, що мають протимікробну активність, надає
тканинної специфічної стійкості ряду бактеріальних мікробів у коренях
арабідопсису. Активація секреторного шляху являє собою системну
набуту резистентність, імунну відповідь на всю рослину, що спрацьовує
при місцевій стимуляції системи спостереження за патогенами рослини
[11].
Реорганізація цитоскелету рослин та органели
Численні фармакологічні інгібіторні дослідження продемонстрували
важливість перебудови цитоскелетів для здійснення контролю за входом
патогена на периферію клітини. Мікрофіламенти актину відіграють
ключову роль у своєчасному та просторовому наборі оборонних сил
рослини на місцях зараження [12]. Динаміку реорганізації цитоскелету та
ендомембрани під час нападу патогенів досліджували в живих клітинах за
допомогою досліджень клітинних компонентів, помічених GFP.
Наприклад, великі зміни в розподілі та морфології ЕР супроводжувались
протягом 15-хвилинного періоду від початку реорганізації під
Phytophthora sojaehypha, що зростає через зовнішню клітинну стінку
епідерми [13]. Експерименти підтверджують важливість адаптаційного
ремоделювання цитоскелету потенційними патогенними молекулами, які
сигналізують та проводять швидкі перебудови. Можлива роль для білків
сімейства G RAC/ROP (потужні регулятори переутворення
мікрофіламентами рослин, що індукуються патогенами, які можуть бути
націлені на грибкові збудники для встановлення сумісності). Інший
фактор чутливості до рослин, білок ячменю MLO, також впливає на
актинозалежний контроль над потраплянням збудника на периферію
клітини.
Динамічні зміни субклітинної локалізації білка
Нові дані - виявлено окремі білки, які виявляють зосереджену
субклітинну локалізацію за біотичним стимулом. Застосування
пептидного елігатора, Pep13, похідного від збудника оміцета Phythophtora,
викликає вроджену імунну відповідь у культивованих клітинах петрушки,
що передбачає активацію трьох активованих мітогеном білкових кіназ
(MAPK). Всі 3 МАРК демонструють збільшення ядерної локалізації при
активації [14].
Поляризація клітини-господаря
Запропоновані гіпотетичні механізми, що передбачають організацію
спеціалізованих мембранних доменів, що маркують контактний сайт та
вогнищеве накопичення зв'язаних з мембраною білків (було
продемонстровано жовтим флюоресцентним маркуванням білка) [15].
Цілі цитоскелетної та клітинної відповіді
У взаємодії рослин-мікробів рослинний цитоскелет сприяє
встановленню полярності клітин під час розвитку рослин та морфогенезу.
Швидкі зміни в регулярній архітектурі цитоскелету відбуваються при
контакті окремих рослинних клітин як з патогенними, так і з
симбіотичними мікробами. У випадку збудників вважається, що
поляризовані цитоскелетні перебудови дозволяють локалізувати доставку
“вантажу” для виконання оборонних дій, тоді як при симбіотичних
взаємодіях реорганізація може сприяти встановленню симбіотичних
відносин. Мікробні метаболіти та ефекторні білки вивільняються в клітини
рослин для маніпулювання цитоскелетом господаря, тоді як деякі
секретовані захисні поліпептиди рослин можуть націлювати мікробний
цитоскелет. Цитоскелет, таким чином, виступає потенційною взаємною
мішенню в боях рослин-збудників, які атакуються ефекторними
молекулами з обох сторін [16].
Цитоскелет рослин, що складається з мікротрубочок та актинових
мікроволокон відіграє роль у зростанні та розвитку рослинних клітин та
внутрішньоклітинній організації та рухливості.
Реакція на патогенні гриби та оміцети
Цитоплазматична агрегація є прикладом цитоплазматичного потоку
та залежить від дії актинового компонента цитоскелету, показаного з
використанням інгібіторів полімеризації актином [17]. Оцінка внеску
цитоплазматичної агрегації у резистентність рослин може бути ускладнена
впливом збудника на структуру клітин і метаболізм господаря. Крім
перенаправлення рослиною для оборонних цілей, перерозподіл рослинних
матеріалів за допомогою цитоскелетних перестановок також може бути
організований вторгненням збудника в рамках своєї стратегії отримання
поживних речовин з рослини.
Реакція цитоскелету рослин на гриби мікоризу
Дві основні категорії мікоризного симбіозу: ектомікориз та
ендомікоризні асоціації. Ектомікоризні гриби не проникають в клітинні
стінки господаря, а утворюють на поверхні кореня щільний шар, званий
мантією, і мережу міжклітинних гіф у кореневих тканинах. У ендомікозах
грибкові клітини проникають у клітинну стінку рослин та розробляють
спеціалізовані інфекційні структури всередині рослинної клітини; хоча
вони залишаються оточеними та відокремленими від цитоплазми
господаря неушкодженою плазматичною мембраною рослини.
Підвищення експресії генів тубуліну та концентрацій рослинних a-, b- та g
тубулінів та актину спостерігалось у різних екто- та ендомікориз [18].
Цитоскелет рослин, націлений на патогенні бактерії
Ризобія та багато бактерій-збудників рослин та тварин володіють
системою секреції III типу, яка вводить бактеріальні білки (ефектори) у
цитоплазму господаря. Цитоскелет господаря, зокрема мікрофіламенти
актину, є головною мішенню ефекторів III типу для вірулентності
збудника. Різні ефекти III типу патогенних бактерій рослин - це фактори
вірулентності, які пригнічують захисні реакції рослин, такі як
гіперчутлива загибель клітин та експресія генів захисту [19]. До
теперішнього часу жодних повідомлень щодо ефекторів III типу,
спрямованих на цитоскелетні елементи рослин, не існує.
Мікробні механізми розпізнавання клітин рослин
Базальна резистентність до хвороб активується вірулентними
збудниками на сприйнятливих господарів. Таким чином, резистентність до
основних захворювань - це, на перший погляд, PAMP-опосередкований
імунітет мінус наслідки ефекторно-опосередкованого імунітету; однак,
ймовірно, також буде слабка ефекторно-опосередкована відповідь,
спричинена слабким розпізнаванням ефекторів. Архетипний елігатор
PAMP-опосередкованого імунітету - бактеріальний флагеллін, який
викликає захисні реакції у різних рослин [20]. Рухомість на основі
джгутиків важлива для бактеріальної патогенності в рослинах.
Синтетичний 22-амінокислотний пептид (flg22) з акцентованого домену
флагелліну достатній для індукції багатьох клітинних реакцій, включаючи
швидку (1 годину) транскрипційну індукцію принаймні 1,100 Arabidopsis
thaliana генів. Агенетичний екран за допомогою flg22 визначав
LRR-рецепторну кіназу Arabidopsis FLS2, яка пов'язує flg22.
Хвороботворні бактерії рослин доставляють ефектори за штамом в клітини
господаря за допомогою секреційних систем типу III (TTSS). Бактеріальні
ефектори сприяють вірулентності збудника, часто імітуючи або
гальмуючи еукаріотичні клітинні функції. Патогенний P.syringae,
штамтований в TTSS не в змозі доставити жодних ефекторів III типу,
запускає швидше і сильніше перепрограмування транскрипції в бобових,
ніж ізогенний штам дикого типу [21]. Цей штам, що представляє суму всіх
бактеріальних MAMP / PAMP, індукує транскрипцію по суті тих же генів,
що і flg22. Отже, ефектори III типу від будь-якого успішного
бактеріального збудника пригнічують PTI достатньо, щоб забезпечити
успішну колонізацію (рис. 1)
 Рис 1. Зигзагоподібна модель ілюструє кількісний вихід
рослинної імунної системи
Рослинно-бактеріальні взаємодії
Патогенність та вірулентність бактерій
Щоб уникнути будь-якої плутанини в термінології, важливо
визначити терміни патогенність та вірулентність, які часто помилково
вважаються синонімами. За даними Шуртлеффа та Аверра [22],
патогенність - це "здатність збудника викликати захворювання", а
"вірулентність - ступінь або міра патогенності даного збудника". Отже,
бактерія може бути патогенною, але мати різну ступінь вірулентності.
Патогенність та/або вірулентність грамнегативних патогенних бактерій
рослини суворо залежить від наявності в їх клітинах секреторних апаратів,
за допомогою яких вони виділяють білки або нуклеопротеїни, що беруть
участь у їх вірулентності в апопласті або вводять у клітину господаря. На
сьогоднішній день описано п'ять систем секреції, що пронумеровані від I
до V, як для грамнегативних патогенних бактерій тварин, так і для
рослини [23]. Крім того, зараз відомо, що експресія факторів вірулентності
перебуває під контролем механізму зв'язку, за допомогою якого бактерії
регулюють експресію певних генів у відповідь на їх щільність популяції.
Патогенність та секреція системи III типу
Патогенність ряду біотрофних грамнегативних бактерій у родах
Pseudomonas, Xanthomonas, Ralstonia, Erwiniaand Pantoeais, головним
чином, зумовлена ​їх здатністю виробляти системи секреції типу III (T3SS),
яку також називають ін'єзисом [23], за допомогою якої бактерія вводить
білки, що беруть участь у її вірулентності, в клітини рослин (ефектори
T3SS). Варто пам’ятати, що якщо ефектор призводить до розвитку
симптомів захворювання у рослини, його називають білком вірулентності,
тоді як якщо він викликає захисну реакцію, що призводить до ЧСС, це
називається білком авірулентності. T3SS кодується генами hrp (HR
патогенності) та hrc (HR збереження), мутації яких усувають бактеріальну
патогенність у сприйнятливих рослин-господарів, а також здатність
виводити HR у рослин, не стійких чи специфічних у догляді культур.
hrc-гени так називаються, оскільки вони кодують білки, гомологічні T3SS,
описані в інших бактеріальних збудниках ссавців з родів Yersinia, Shigella,
Salmonella.
Процес зараження Agrobacterium tumefaciens
Конкретна модальність зараження Agrobacterium tumefaciens,
збудника кронової жовчі у багатьох дерев’яних та трав’янистих
дводольних рослин, заслуговує на окрему дискусію. Ця грамнегативна
ґрунтова бактерія здатна генетично трансформувати здорові
клітини-господарі в пухлинні клітини, вставляючи частину його ДНК
(Т-ДНК), що міститься в плазміді, що індукує пухлину (Ti), у геном
рослини.
Інші фактори бактеріальної вірулентності
 Вираженість симптомів захворювання, спричинених бактеріями в
рослинах, визначається виробленням ряду факторів вірулентності,
включаючи фітотоксини, ферменти, що розщеплюють клітини рослини,
позаклітинні полісахариди та фітогормони. Як правило, фітопатогенні
штами бактерій, у яких мутований будь-який фактор вірулентності,
більш-менш знижують їх вірулентність, при цьому їх патогенність
залишається незмінною.
Фітотоксини
Фітопатогенні бактерії Pseudomonasgenus, особливо Pseudomonas
syringae, продукують широкий спектр неспецифічних фітотоксинів, тобто
токсичних сполук, що викликають симптоми у багатьох рослин незалежно
від того, що вони можуть або не можуть бути заражені бактерією, що
продукує токсини. На основі симптомів, які вони викликають у рослин,
фітотоксини Pseudomonas spp. були згруповані у фітотоксини, що
індукують некрозис та хлороз. P. syringae, збудник багатьох захворювань і
типів симптомів у трав’янистих і деревних рослин, виробляє некрози, що
індукують фітотоксини, ліподепсипептиди, які за їх ланцюгом
амінокислотних ланцюгів зазвичай поділяються на дві групи: міцини
(наприклад, сирингоміцини) та пептини (наприклад, сирингопептини) [24].
Сирінгоміцини та сирингопептини синтезуються модульними
нерибосомальними пептидними синтазами. Обидва фітотоксини
індукують некроз у рослинних тканинах та утворюють поринові мембрани
рослинної плазми, тим самим сприяючи трансмембранному потоку іонів
та загибелі клітин [25]. Оскільки всі штами P. syringae продукують як
сирингоміцини, так і сирингопептини. Патогенез незрозумілий.
Дослідження, проведені з метою визначення їх внеску в вірулентність,
ґрунтуючись на аналізі мутантів, дефектних у синтезі одного або обох
типів ліпопептидних токсинів, дали контрастні результати у функції
використовуваного господаря. Мутації в syrB1 (syringomycin sintetase), або
sypA (syringopeptin sintetase) гени спровокували зменшення вірулентності
бактерії у недозрілих плодах вишні. Навпаки, вірулентність мутанта для
оперону syrB у P. syringae B728a не змінив вірулентність на квасолі [25].

Рис 2. Деякі механізми захисту у рослин

Відносини макроорганізм-паразит
Клітини господарів і паразитів не можуть гармонійно співіснувати.
Таким чином, клітинний зв'язок між паразитом і господарем є причиною
для розвитку хвороби. Якщо токсини, що використовуються для вбивства
клітин-господарів, не вивільняються в той же час, місце чи концентрацію,
або якщо певний генотип господаря нечутливий до токсину,
клітини-господарі не загинуть. Некротроф не зможе колонізувати тканини
рослини або самовідтворюватися за їх рахунок, до нього рослина буде
стійкою.
Два типи некротрофного патогена:
 1. ті, у кого широкий діапазон господарів, що включає багато видів
рослин;
2. ті, у кого діапазон господарів обмежений кількома видами рослин
або навіть культурними сортами в аспектах.
Ключова відмінність цих двох типів некротрофів полягає в
специфічності продукованого токсину. Некротрофи з широким спектром
господарів секретують токсини, які діють на метаболічні мішені, загальні
для багатьох рослин. Навпаки, патогенна здатність некротрофів, що
виділяють специфічні для господаря токсини, обумовлюється геном, що
кодує здатність виробляти токсин, і геном господаря, що кодує чутливість
до цього токсину. Некротрофи, як правило, утворюють патогенну расу або
структуру патотипу, коли раси можуть нападати на деякі сорти в межах
виду, але не на інші. Якщо генетичні умови, що спричиняють чутливість
до конкретного токсину хазяїна, відсутні у макроорганізму, цей культивар
буде стійкий до захворювання, викликаного цим збудником. Біотрофи з
іншого боку є обов'язковими паразитами, які отримують поживні
речовини з живих клітин. Отже, вони повинні встановити сумісні зв’язки
зі своїми господарями. Біотрофи, як правило, заражають за допомогою
природних шляхом прямого проникнення на поверхню господаря. Вони в
основному потім ростуть між клітинами свого господаря і лише
проникають через клітинні стінки господаря (але не в клітини господаря),
утворюючи харчові гаусторії. Збудник розвивається, не викликаючи
захисних реакцій господаря, або заздалегідь поширюючи здатність
рослини активувати свої захисні реакції. Рівень спеціалізації, необхідний
для встановлення цього типу відносин, зазвичай означає, що біотрофи
мають обмежений діапазон гостроти і чітко визначену патогенну расову
структуру. Якщо клітини-господарі загинуть внаслідок інвазії біотрофним
збудником - рослина буде стійкою, оскільки збудник не в змозі встановити
паразитарний зв’язок. Другий фактор, що впливає на те, чи налагодиться
паразитичне відношення - це спосіб реагування на цю рослину. Деякі
взаємодії між окремими пропагулами збудника та клітинами рослин не
можуть призвести до успішного становлення збудника, а інші можуть.
Стійкість або сприйнятливість цілої рослини та рослинних спільнот
є сумою багатьох індивідуальних клітинних взаємодій. Рослини, які є
стійкими, обмежують або затримують розвиток і розмноження величезної
величини окремих збудників, які атакують його. Стійкість може бути
виражена безліччю способів, від пригнічення проростання пропагулу та
проникнення, винищування патогенів до становлення, до обмеження або
затримки розвитку колонії та розмноження, коли патоген встановлений.
Кожен тип взаємодії забезпечує корисну стійкість для селекціонерів
рослин, оскільки вони всі затягують початок епідемій та зменшують
втрати врожаю. Взаємодія хазяїн-паразит опосередковується складним
обміном сигналів. Рослини реагують на атаку збудника, споруджуючи
висококоординовану серію молекулярних, клітинних та тканинних
захисних бар'єрів. Усі рослини мають здатність активувати ці захисні
засоби. Однак якщо вони активізуються занадто мало, занадто пізно або в
неправильному місці, вони не зможуть обмежити патоген, і рослина буде
сприйнятливою.
 Рис 3. П'ять можливих видів зв’язків між рослинами та
потенційними збудниками
Не встановлюється взаємозв'язок, коли рослина та збудник
ігнорують одне одного. Наприклад, спора гриба може проростати, але
оскільки господарі не пред'являють істотних вимог до розвитку збудника
хвороби, то гіфа не може проникнути або встановити паразитарний
зв’язок. Грибок гине, коли запаси його енергії вичерпані. Рослина ніяк не
реагує і стійкa за замовчуванням.
Мікоризальний симбіоз
Колонізація ризосфери
Прикріплення мікробів та їх розповсюдження на коренях зазвичай
називають кореневою колонізацією. Колонізація коренів є важливим
фактором патогенезу рослин мікроорганізмів, що перебувають у ґрунті, а
також у корисних взаємодіях, які використовуються для мікробіологічного
контролю, біофертилізації, фітостимуляції та фіторемедіації [26].
Сприятливий вплив мікоризального симбіозу на ріст рослин: підвищення
стану поживних речовин може змінюватись залежно від того, де і як
мікроорганізм колонізує рослину-господаря. З 1980-х рр. Багато
досліджень зосереджувались на кореневій колонізації. PGPR може
колонізувати ризосферу, поверхню кореня або навіть поверхневі
міжклітинні простори [26]. Howie et al. (1987) висунув гіпотезу про
двофазний процес [27].
У I фазі бактерії прикріплюються до кінчика кореня і пасивно
транспортуються в грунт. Під час росту коренів деякі клітини
залишаються пов'язаними з кінчиком, а інші залишаються позаду на
старих ділянках кореня та в ризосфері.
У II фазі бактерії, що відкладаються вздовж кореня, розмножуються
і утворюють мікроколонії в мікроситах, багатих поживними речовинами,
конкурують з корінною мікрофлорою і уникають витіснення. Поняття I та
II фази має на меті легше визначити два різні етапи, а не сувору часову
послідовність подій, оскільки обидві фази відбуваються одночасно на
різних частинах коренів [29]. Деякі автори повідомляють, що бактеріальні
клітини спочатку колонізують ризосферу після адгезії до ґрунту [30].
Потім бактеріальні клітини поодиноко прикріплюються до кореневої
поверхні, а згодом як дублети на кореневищі, утворюючи низку бактерій
[31]. Потім колонізація може відбуватися на всій поверхні, і бактерії
можуть навіть утворитися як мікроколонії або біоплівки. Тим не менш,
важливо зазначити, що коренева система не колонізована рівномірно, про
різну щільність популяцій повідомляється для різних кореневих зон.
Наприклад, Kluyvera ascorbata колонізувала верхні дві третини поверхні
коренів ріпаку, але навколо кінчиків коренів не було виявлено жодних
бактерій [32]. Нерівномірну колонізацію бактерій вздовж кореня можна
пояснити різними факторами, такими як різний характер кореневої
ексудації, вплив на чутливість до кворуму бактерій, а також багато інших
[31].
 На кореневу колонізацію впливає багато факторів: біотичні, такі як
генетичні особливості рослини-господаря та колонізуючого організму, або
абіотичні, такі як субстрат росту, вологість ґрунту, pH ґрунту та ризосфери
та температура. Ось чому нотакальні ґрунтові бактерії можуть
колонізувати кореневу систему. Щоб колонізувати ризосферу протягом
тривалого періоду, який характеризується сильною конкуренцією
мікробів, ґрунтові бактерії повинні бути компетентними ризосфері [33].
Компетенція ризосфери сильно впливає на зміни рослин у
фізичному та хімічному складі ґрунту ризосфери порівняно з насипним
ґрунтом. Ці відмінності проявляються зміною водного потенціалу,
парціального тиску O2 та іншими фізико-хімічними характеристиками
через ексудацію рослин [32].
Існує кілька повідомлень, які пов'язують колонізацію ризосфери з
кореневою ексудацією. Кореневі ексудати (вуглеводи, амінокислоти,
органічні кислоти) та поживні речовини, що мають слизи, притягують
шкідливі ризобактерії, а також корисні та нейтральні бактерії, що
дозволяють колонізувати та розмножуватись у ризосфері [34]. Отже,
мікроорганізми, що колонізують ризосферу повинні бути
конкурентоспроможними для успішної колонізації кореневої зони [31].
Грибкові взаємодії, функції в мікоризному симбіозі
Завдяки своїй ниткоподібній організації гриби на основі своєї
харчової стратегії експлуатують дуже різноманітні субстрати. Сапроби
процвітають у ґрунті, воді та на тліючих тканинах тварин та рослин.
Менша група грибів, паразитичні та взаємні симбіонти, живляться живими
організмами [35]. Таку класифікацію не можна легко застосувати до
мікоризних грибів, гетерогенної групи видів, що переважають за
різноманітними грибковими таксонами. Хоча вони можуть провести
частину свого життєвого циклу як вільноживучі організми, гриби мікоризи
завжди асоціюються з корінням вищих рослин, справді понад 90% видів
рослин, включаючи лісові дерева, дикі трави та багато культур. Обидва
партнери виграють від стосунків: гриби мікоризи покращують стан
поживних речовин їх рослин-господарів, впливаючи на мінеральне
живлення, водопоглинання, ріст та стійкість до хвороб, тоді як в обмін на
це рослина-господар необхідна для росту та розмноження грибів [36].
Гриби мікоризи колонізують такі середовища, як альпійські та бореальні
зони, тропічні ліси, луки та посіви. Вони відіграють головну роль у
кругообігу поживних речовин завдяки специфічній активності міцелію в
поглинанні поживних речовин у ґрунті та постачанні їх рослині, хоча їх
роль у потоці вуглецю менш чітко визначена. Термін мікориза походить
від грецьких слів для "гриба" та "кореня". Гриби мікоризи розвивають
розгалужену гіфальну мережу в ґрунті, влучно названу павутиною [37],
яка може з'єднати цілі рослинні спільноти, пропонуючи ефективний
горизонтальний перенос поживних речовин. Мікоризи створюють
спеціалізовані області, звані симбіотичними інтерфейсами, для взаємодії з
рослиною-господарем [38]. Мікоризні гриби можна розділити на дві
основні групи: асептатні ендофіти, такі як Glomeromycota, або септат
Asco- та Basidiomycota. Частіше класифікація мікоризи відображає
анатомічні аспекти та виділяє дві широкі категорії, іменовані як
ектомікориза та ендомікориза (ЕМ), залежно від того, чи гриб колонізує
кореневі міжклітинні простори, чи розвивається всередині клітини (​
Рис.
3​).
Ендомікориза (EM) далі поділяється на орхідні, ерикоїдні та
арбускулярні мікоризи (АМ). Описовий підхід домінував у дослідженні
мікоризи протягом принаймні 50 років до появи молекулярної біології.
 Дерева сімейства Pinaceae, Fagaceae, Dipterocarpaceae та
Caesalpinoidaceae, знайдені у багатьох лісах, взаємодіють із сотнями видів
ЕМ Basidiomycetes та Ascomycetes, так що можна сказати, що ці гриби
сформували теперішні ліси. Гриби ЕМ колонізують бічні корені цих дерев,
обшиваючи мікоризи, в яких грибкова мантія покриває верхівку кореня, і
так звану сітку Hartig з міжклітинних гіф. Гриби ЕМ можуть також жити
незалежно від коренів рослин, що демонструється їх можливостями росту
в чашках Петрі.

Рис 3. Ілюстрація структури колонізації кореня в ектомікориз

(синій) та арбускулярні мікоризні (рожеві) взаємодії.

Механізми сприяння росту рослин.

 Дослідження механізмів стимулювання росту рослин PGPR швидко
збільшуються з метою використання найкращого штаму PGPR як
комерційного біодобрива [39]. Багато доповідей представляють, з різних
позицій, заходи, що беруть участь у посиленні росту рослин. Далі ми
розглянемо найбільш цитовані механізми, які використовуються для
сприяння росту рослин.
У міру колонізації ризобактерія взаємодіє з рослиною-господарем і
підсилює поглинання рослин-господарів шляхом
(1) біологічного оксидування N2,
(2) збільшення доступності поживних речовин у ризосфері,
(3) спричинення збільшення площі поверхні коренів,
(4) посилення інших благодійних симбіоз господаря та
(5) поєднання способів дії [32].
Біологічна N2xation
Біологічна N2xation (BNF) обмежена прокаріотичними організмами.
Найбільш вивченими і найдовше використовуваними PGPR є ризобії
(включаючи Аллорхізобіум, Азорхізобій, Брадирхізобіум, Месоргізобіум,
Різобій та Синоргізобіум) за їх здатність помножувати N2 у своїх бобових
господарів [32]. Оскільки ці мікроорганізми можуть бути автотрофними
або гетеротрофними, різні стратегії накопичення енергії (зокрема
вуглеводів) розвинулися в симбіотичних ризосферних асоціаціях з
рослинами, а також у вільноживучих організмах, що живлять азот [40]. В
середньому симбіоз має найвищу здатність до фіксації азоту не тільки
тому, що енергія (у вигляді вуглеводів) забезпечується рослиною, але й
інші умови (наприклад, експорт повторно виведеного азоту) оптимізовані
для ефективного розмноження. Симбіотична фіксація азоту ризобією в
бобових має глибокий вплив на сільське господарство та людські зусилля.
Цей симбіоз передбачає інтимну взаємну взаємодію обох партнерів із
зміненою морфологією як бактерій, так і рослини [41]. Через практичну та
теоретичну важливість симбіотичної фіксації азоту існує багато оглядових
статей та монографій, які висвітлюють цю тему [42]. Також навіть багато
PGPR представляють здатність до x N2, але рідко їх спосіб дії для
стимулювання росту рослин зараховується до BNF. з використанням
активності нітрогенази [32]. Ось чому BNF не розглядається тут, наша
увага приділяється найбільш частим механізмам дії PGPR.
Механізми, що лежать в основі благотворної дії на рослини
Механізми, що лежать в основі благотворної дії на рослини -
грибкові взаємодії в мікоризному симбіозі. Завдяки своїй логічній
організації гриби використовують дуже різноманітні субстрати на основі
своєї харчової стратегії. Сапроби процвітають у ґрунті, воді та на тліючих
тканинах тварин та рослин. Менша група грибів, паразитичні та взаємні
символіки, живляться живими організмами [35]. Така класифікація не
може бути легко застосована до мікоризних грибів, гетерогенної групи
видів, що поширюються на різних грибкових таксонах. Хоча вони можуть
провести частину свого життєвого циклу як вільноживучі організми, гриби
мікоризи завжди асоціюються з корінням вищих рослин, справді понад
90% видів рослин, включаючи лісові дерева, дикі трави та багато культур.
Обидва партнери виграють від стосунків: гриби мікоризи покращують
стан поживних речовин їх рослин-господарів, впливаючи на живлення
мінеральними речовинами, водопоглинання, ріст та стійкість до хвороб,
тоді як, в обмін, рослина-хазяїн необхідна для росту та розмноження
грибів [36]. Гриби мікоризи колонізують такі середовища, як альпійські та
бореальні зони, тропічні ліси, луки та посіви. Вони відіграють головну
роль у кругообігу поживних речовин завдяки специфічній активності
міцелію в поглинанні поживних речовин у ґрунті та постачанні їх рослині,
хоча їх роль у вуглецю ux менш чітко визначена [37] . Термін мікориза
походить від грецьких слів для "гриба" та "кореня". Гриби мікоризи
розвивають розгалужену гіфальну мережу в ґрунті, влучно названу
павутиною [38], яка може з'єднати цілі рослинні спільноти, які
пропонують ефективний горизонтальний перенос поживних речовин.
Мікоризи розробляють спеціалізовані області, звані симбіотичними
інтерфейсами, для взаємодії з рослиною-господарем [Bonfante, 2001].
Мікоризні гриби можна розділити на дві основні групи: асептатні
ендофіти, такі як Glomeromycota, або септат Asco- та Basidiomycota.
Частіше класифікації міокору відбиваються на анатомічні аспекти та
виділяють дві широкі категорії, які називаються ектомікорами (ЕМ) та
ендомікорозами, залежно від того, гриб колонізує кореневі міжклітинні
простори чи розвивається всередині клітин (​
Pис. 3​)
Ендомікоризa далі поділяється на орхідні, ерикоїдні та арбускулярні.
Описовий підхід домінував у дослідженні мікоризи протягом принаймні
50 років до появи молекулярної біології. Високотехнологічне
секвенування геномів грибів, рослин та асоційованих мікробів,
транскриптомічний аналіз, наявність колекцій мутантів, РНК
інтерференційних ліній та рослин, трансформованих мітками, призвели до
нових поглядів на взаємодію рослин та мікробів, зокрема на ЕМ та АМ. . У
цьому огляді ми зупинимось на механізмах, що регулюють ріст грибів ЕМ
та АМ та їх взаємодію з рослинами.
Пошук кореня господаря : механізми, що функціонують для
розміщення грибка АМ всередині просвіту рослинної клітини,
поділяються різними рослинами і зберігаються під час еволюції.
Колонізація коренів є життєво важливою для грибів AM. Спори їх
живляться проростаючими гіфами через катаболізм ліпідів, зберігаються,
лише кілька днів. У цей період гіфи досліджують ґрунт у пошуках
господаря, але якщо вони ніколи не зустрічаються, вони зупиняють свій
ріст і втягують свою цитоплазму назад у спору, яка може знову перейти в
стан спокою і відновлювати процес проростання знову і знову. Ця
ситуація, ймовірно, не є дуже частою через характер широкого спектра
цих грибів, але є ознакою їх облігатної біотрофії, а також їхньої
витривалості. Сувора біотрофія вже давно не дає зусиль отримати
достатню кількість матеріалів для проведення масштабних екстракцій
нуклеїнових кислот або отримання стерильного інокуляту. Останнє стало
можливим завдяки культурам кореневих органів, які слугують живим
субстратом для вирощування декількох видів грибів AM.
Стриголактони як новий клас біоактивних молекул: Сприйняття
рослини-господаря пресимбіотичним міцелієм опосередковується
кореневими ексудатами. Відповідальні сполуки, що виділяються коренем і
дифундують на невеликій відстані, перед тим як змити або деградувати,
були визначені як стриголактон. Вони стимулюють грибковий метаболізм
та розгалуження АМ, зміна структури міцеліального росту, що, як
вважається, збільшує шанси на зустріч з лактонами господаря.триго також
мають гормональну роль у пригніченні бічного розгалуження пагонів.
Прямий вплив на розвиток рослин вважається основною функцією цього
класу молекул, які насправді виробляються багатьма таксонами рослин, у
тому числі не пов'язаними з мікоризними грибами. Витік стриголактонів з
коренів у ґрунт та їх швидкий гідроліз в будь-якому випадку зробили їх
ідеальними для сигналізації про близькість коренів у ризосфері. Насіння
паразитичних бур’янів також стимулюється до проростання
стриголактонами [44]. Ці множинні функції нагадують плейотропну дію
ауксинів та сприяють розгляду стриголактонів як гормону.
Застосування
Рослини беруть участь у складній мережі взаємодій з
мікроорганізмами; деякі з них є корисними, інші - згубними, але перші на
сьогоднішній день є найбільшою і досі широко вивченою частиною. У
світі зростає попит на здорові та екологічно сумісні екологічні технології в
сільському господарстві, здатні забезпечити належне харчування для
наростаючого людського населення та покращення якості та кількості
певної сільськогосподарської продукції. З цієї причини застосування
благотворних мікроорганізмів є важливою альтернативою деяким
традиційним сільськогосподарським технологіям, які, як було добре
зафіксовано, дуже часто сильно змінюють баланс агроекосистеми і
завдають серйозної шкоди здоров’ю. Наприклад, серйозне занепокоєння
викликає забруднення ґрунтових вод шляхом вилуговування азотних
добрив, накопичення нітратів та збереження хімічних речовин, що
використовуються для захисту сільськогосподарських культур у їстівній
частині продуктів. Застосування благотворних мікроорганізмів для заміни
або відновлення хімічних речовин досі засвідчено [45]. Корисні
мікроорганізми, такі як діазотрофні бактерії, засоби біологічного
контролю (BCA), стимулюючі ріст рослин ризобактерій (PGPR) та гриби
(PGPF), можуть відігравати ключову роль у цьому великому виклику,
оскільки вони виконують важливі екосистемні функції для рослин та ґрунт
[46]. Більше того, сучасне сільське господарство, яке базується на
вирощуванні дуже обмеженої кількості сільськогосподарських культур та
сортів, сприйнятливе до епідемічних захворювань. У більшості
сільськогосподарських культур відсутні ефективні фунгіциди проти
багатьох грибкових захворювань. Стимуляція росту рослин та захист
сільськогосподарських культур можуть бути покращені шляхом прямого
застосування ряду мікроорганізмів, які, як відомо, діють як біодобрива та /
або біозахисні засоби. Про те, як дійсно мікроорганізми діють на
покращення вкорінення рослин, відомо лише частково, оскільки необхідно
враховувати декілька аспектів, включаючи ;
1. виробництво метаболітів, пов'язаних із ростом розвитку коренів та
боротьбою з патогенами (фітогормони, антимікробні препарати,
антибіотики) та
2. труднощі дискримінації прямих впливів на специфічну / загальну
діяльність та непрямі наслідки через збільшення доступності поживних
речовин та регуляторів росту.
Екологічні наслідки
Мікроорганізми, що переносяться на ґрунті, взаємодіють із корінням
рослин та ґрунтовими компонентами на кордоні між кореневим ґрунтом,
де кореневі ексудати та матеріал, що розпадається, створюють джерела
вуглецевих сполук для гетеротрофної біоти [47]. Кількість бактерій у
ризосфері (вузька область грунту, на яку безпосередньо впливають
кореневі виділення та пов'язані з ними ґрунтові мікроорганізми) та
ризо-площина (зовнішня поверхня коренів разом із щільно прилягаючими
ґрунтовими частинками та сміттями) більша, ніж у ґрунті, позбавленому
рослин; це трапляється через те, що ґрунти, рослини рослини бідні
багатьма привабливими речовинами, що виділяються з коріння. Коли сони
починають проростати насіння, відносно велика кількість сполук вуглецю
та азоту, тобто цукру, органічна кислота, амінокислоти та вітаміни
виводяться у навколишнє середовище. Це приваблює велику популяцію
мікроорганізмів, що викликає енергійну конкуренцію між різними видами
[48]. Більше того, мікробіоми ризосфери зазвичай відрізняються між
видами рослин [49]. Відомі мікроорганізми, як відомо, є збудниками
біоконтролю та / промоторами росту. Існує кілька способів дії, за
допомогою яких вони можуть бути сприятливими для здоров'я рослин, які
можуть бути пов'язані з непрямим або прямим позитивним ефектом.
Мікроорганізми мають опосередкований позитивний вплив на рослини,
негативно впливаючи на щільність популяції, динаміку та метаболічну
активність патогенів, що переносяться в ґрунті, головним чином через
конкуренцію, антибіотики, лізис та гіперпаразитизм. Конкуренція
відбувається за простір та поживні речовини на кореневій поверхні;
конкурентна колонізація ризосфери та успішне встановлення в кореневій
зоні є необхідною умовою ефективного біоконтролю. Антагоністичні
мікроорганізми часто можуть продукувати низку різних протимікробних
вторинних метаболітів та / або позаклітинних літичних ферментів.
Гіперпаразитизм добре зафіксований для триходермії; він включає
секрецію хітиназ та целюлаз, контакт із збудником, згортання гіфів
навколо гіф збудника, ферментативне перетравлення його клітинної стінки
та проникнення. Безпосередні позитивні ефекти на рослини здійснюють
ризосферні мікроорганізми за допомогою фітостимуляції та
біофертилізації рослин; ці процеси пов'язані з виробництвом фітогормонів,
несимбіотичної азотної фіксації та збільшенням доступності фосфатних та
інших поживних речовин у ґрунті [49]. Численні сполуки, токсичні для
патогенів, такі як численні сполуки, токсичні для патогенів, такі як HCN,
феназини, пірролтрин та піолутеорин, а також, ферменти, антибіотики,
метаболіти та фітогормони - це засоби, якими діють ПГПР; аналогічно
інші явища, такі як зондування кворуму та хемотаксис, є життєво
важливими для колонізації ризосфери [50].
 Толерантність до засолення
Солоність ґрунтів у посушливих регіонах часто є важливим
обмежуючим фактором для вирощування сільськогосподарських культур.
Інтенсивно вивчалася толерантність рослин до ПГПР проти сольового
стресу, показуючи, що прищеплення ендофітними бактеріями може
пом'якшити вплив сольового стресу у різних видів рослин. Високі
співвідношення K + / Na + були виявлені у кукурудзяній солі під
напругою, у якій селективність щодо Na +, K + та Ca2 + була змінена при
щепленні Azospirillum. Аналогічно, щеплення перцю Bacillus sp.TW4
призвело до позбавлення від осмотичного стресу, який часто виявляється
як солоність (та / або посуха). У цих рослинах гени, пов'язані з
метаболізмом етилену в умовах абіотичного стресу, були регульовані вниз
[51] Тому що Bacillus sp. TW4 показав активність АСС-дезамінази, автори
припускали, що фермент може бути залучений до нижчої експресії цих
генів. Також показано, що сольовий стрес впливає на нодуляцію під час
взаємодії Фазол-Різобій. Однак вторинна інокуляція сольових стресових
рослин Azospirillu спричинила розширене ексудацію рослинних яйценосів,
порівнюваних лише з Rhizobium, що передбачає індукцію явоноїдних
генів у присутності Azospirillum. Таким чином, спільне прищеплення
рослин різними видами бактерій може сприяти зняттю абіотичного стресу.
IST для сольового стресу було також відмічено при Arabidopsis [52],
використовуючи Bacillus subtilis GB03, вид, який раніше використовувався
як комерційний біологічний засіб контролю. Цікаво, що деякі леткі
органічні сполуки (ЛОС), які виділяються з B. subtilis GB03 [53], є
бактеріальними детермінантами, що беруть участь у IST. Відповідь на
фізіологічний стрес також була засвідчена в розсаді ячменю, що оброблена
Azospiril lumse для пом'якшення стресу NaCl [54].
 Засухостійкість
Поверхня землі, що перетворюється на посушливу або напівсуху, в
останні десятиліття прогресивно зростає; Ефективність використання води
є актуальним пріоритетом політики Організації Об'єднаних Націй та
ключовим питанням для досліджень рослин. За умов водяного стресу
транспірація листя та провідність листя зменшуються, а ефективність
використання води зростає; цей механізм підтримує ріст рослин в умовах
обмеженої води [55]. Відповіді рослин на посуху включають збільшення
рівня абсцизової кислоти (АБК), що дозволяє мінімізувати втрати води; ці
події пов'язані з виробництвом активованих видів кисню [56]. В цілому
сприятливий вплив PGPR на посухостійкість рослин обумовлений змінами
гормонального вмісту, головним чином, вмісту АБА, етилену та
цитокінінів.
Експериментальні міркування щодо рослинно-корисних бактерій
У середземноморському регіоні використання мікроорганізмів стало
справді широко розповсюдженим у 80-х роках, за збігом раптового
поширення врожаю сої, що вимагало застосування Bradyrhizobium
japonicum, в основному застосовується до насіння у вигляді торфу на
основі рідкого препарату при посіві. Незважаючи на величезну
потенційність корисних мікроорганізмів, слід виділити відносно низьку
дифузію, що обумовлено «непослідовними» результатами провідних
експериментів, а також завдяки забобонам, спричиненим легкою та
великою доступністю хімікатів. На даний момент, як наслідок
1. зростає інтересу до систем сільського господарства з низьким
рівнем введення (органічне землеробство, біодинаміка, природне
землеробство),
2. сприятливий погляд споживачів на продукти без хімікатів
 1. збільшені труднощі у використанні хімікатів згідно з останніми
законами, ми допомагаємо в “мікробіологічній революції”, а
використання мікроорганізмів збільшується.
Використання добрих мікроорганізмів здебільшого орієнтоване на
поліпшення росту та захисту рослин у сільськогосподарському контексті,
проте, можливо, є сенс розглянути кілька застосувань у більш широкому
екологічному розумінні. Pseudomonas uorescent [57], Bacillus subtilis [58],
Rhizobium spp [59] - деякі корисні бактерії, застосовані в
експериментальних або наукових роботах, є біодобривами та / або
методами біоконтролю в сільському господарстві.
Інші потенційні можливості в даний час включають
мікророзмноження, біоремедіацію та фіторемедіацію, розчинення
фосфатів, агрегацію ґрунтів, очищення стічних вод, біовилуговування,
видобуток нафти, очищення вугілля та виробництво біогазу, хоча серйозні
проблеми, пов'язані з конкретними кроками, включаючи стерилізацію
матеріалів та фазу зміцнення клімату, часто можуть призвести до втрати її
успіху, що робить виробництво саджанців затратним процесом. Показано,
що in vitro бактеризація саджанців картоплі підвищує їх стійкість до
пересадок при трансплантації, тим самим усуваючи потребу в дорогому
етапі загартування парникових газів, який навіть зараз широко
застосовують дослітні виробники насіннєвої картоплі. Було виявлено, що
рослини, бактеризовані у вітроземах Pseudomonas uorescensstrains CHA0 та
IP10, мають значно більшу масу свіжого пагона порівняно з рослинами,
які не бактерифіковані в тій же системі. Також показано, що арбускулярні
гриби мікоризу (АМ) зменшують посуховий стрес і підвищують стійкість
до хвороб.
Стратегії спільного щеплення
 Протягом останніх років було повідомлено про ряд досліджень щодо
спільної щеплення двох або більше корисних мікроорганізмів для
покращення продуктивності врожаю. Позитивні ефекти, такі як
збільшення параметрів біомаси, вмісту азоту та врожайності, виявлено у
бобових, що були щеплені Rhizobium та Azospirillum. Ці позитивні ефекти
можуть бути пов'язані з підвищенням швидкості N2 фіксації та загальним
поліпшенням кореневого розвитку. Стимуляція нодуляції після щеплення
Азоспіріллумом може бути отримана від збільшення росту бічних коренів,
густоти коренів, а також від диференціювання більшої кількості
епідермальних клітин на кореневі волоски, сприйнятливі до зараження
ризобією. Нодуляція ризобією, спільно прищепленою Azospirillumm,
також може бути посилена за рахунок підвищеної секреції кореневих
авоноїдних речовин, які беруть участь у активації генів нодуляції в
Rhizobium [60]. Значні результати також отримані щодо врожаю зерна,
вмісту N, P, K у пшениці, що інокульована Azospirillum brasilense та
Rhizobium meliloti [61].
Біоремедіація та фіторемедіація
Фітоекстракція, що приводиться в дію шляхом гіперакумуляції чи не
гіперакумуляції, може бути покращена за допомогою системи
рослина-мікробіом, тим самим сприяючи новим перспективним методам
очищення ґрунтів, забруднених важкими металами. Ризобактерії роду
Azospirillum були широко використані для фітостимуляції врожаю, як
було зазначено вище, завдяки позитивній взаємодії між бактеріями та
рослинами на рівні коренів. Досліджено здійснення фітоекстракції свинцю
на забруднених промислових ґрунтах шляхом нанесення A. brasilense
Sp245 на рослини корінних видів, що належать до середземноморського
лісового господарства. Можлива фітоекстракційна здатність була оцінена
в Myrtus communis L. та Laurus nobilis L., раніше виділених серед інших
видів рослин, які виявили, що здатні рости на забруднених територіях, на
основі вмісту Pb, зростаюча швидкість та вегетативний ареал.
Випробуваннями, проведеними в оранжереї, було показано, що A.
brasilense Sp245 може посилити ріст рослин у грунті, забрудненій Pb, та
вплинути на загальний вміст свинцю в рослині. Більш того, фактор
біоконцентрації (Pb у тканинах рослин / Pb у ґрунті) та фактор
транслокації (Pb у листках та пагонах / Pb у коренях) значно впливали на
наявність A. brasilenseSp245, що підтверджує синергетичний ефект рослин
та мікроорганізмів в системі ризоремедіації.
Заключення
Конкуренція між рослинами висока, оскільки ріст рослин у
природних середовищах часто відбувається у щільних насадженнях
встановленої рослинності. Таким чином, як корисні, так і шкідливі
асоціації рослин з мікроорганізмами та регулювання цих асоціацій
фауністичною активністю ґрунту можуть мати принципове значення для
окремих видів рослин, а також для видового складу всієї спільноти.
Мікрориза, симбіози, встановлені між коренями рослин та
ґрунтовими грибами, є життєво важливим компонентом екосистем рослин.
Склад та структура кореневих ексудатів впливають на активність мікробів
та чисельність популяції.
Як показано в багатьох дослідженнях, немає загального рішення про
ключове рішення: різноманітність та переважання мікробної популяції
ризосфери залежать від ряду абіотичних та біотичних факторів певної
екологічної ніші. Розуміння взаємодії бактерій та грибів, що живуть у
симбіозі з рослинами має важливе значення для опису меж ґрунту та
рослини.
 Список використаних джерел:
1. Geurts R., Fedorova E. and Bisseling T. (2005) Nod factor
signaling genes and their function in the early stages of Rhizobium
infection. Curr. Opin. Plant Biol., 8: 346-352.
2. Zhang S. and Klessig D. F. (2001) MAPK cascades in plant
defense signaling. Trends Plant Sci., 6: 520-527.
3. Sheng, J. S., and V. Citovsky. (1996) Agrobacterium plant cell
DNA transport: Have virulence proteins, will travel. Plant Cell., 8:
1699-1710.
4. Gage D. J. (2004) Infection and invasion of roots by symbiotic,
nitrogen-fixing rhizobia during nodulation of temperate legumes.
Microbio. Mol Biol Rev., 68: 280-300.
5. Lohar D. P., Sharopova N., Endre G., Peñuela S., Samac D., Town
C., Silverstein K. A. T. and VandenBosch K. A. (2006) Plant
Physiol., 140: 221-234.
6. Cardenas L., Vidali L., Dominguez J., Perez H., Sanchez F., Hepler
P. K. and Quinto C. (1998) Rearrangement of actin microfilaments
in plant root hairs responding to Rhizobium etli nodulation signals.
Plant Physiol., 116: 871-877.
7. Miwa H., Sun J., Oldroyd G. E. D. and Downie A. J. (2006)
Analysis of Nodfactor-induced calcium signaling in root hairs of
symbiotically defective mutants of Lotus japonicus. Plant J., 48:
883–894.
8. R. Schmelzer et al,и XML and Web Services, SAMS Publishing,
2002.
9. Zeyen R. J., Carver T. L. W. and Lyngkjaer M. F. (2002)
Epidermal cellpapillae, in RR Bélanger, WR Bushnell, AJ Dik &
 TLW Carver (eds), The powdery mildews. A
comprehensivetreatise. APS Press, St. Paul, MN. 107–125.
10. O’Connell R. J. and Panstruga R. (2006) Tête à tête inside a plant
cell: establishing compatibility between plants and biotrophic fungi
and oomycetes. New Phytol., 171: 699-718.
11. Schulze-Lefert P. (2004) Knocking on the heaven's wall:
pathogenesis of and resistance to biotrophic fungi at the cell wall.
Current Opinion in Plant Biology​7: 377-383.
12. Gomez-Gomez, L. & Boller, T. (2002) Flagellin perception: a
paradigm for innate im-munity. Trends Plant Sci.7: 251–256.
13. Hardham A. R., Takemoto D. and White R. G. (2008) Rapid and
dynamic subcel-lular reorganization following mechanical
stimulation of Arabidopsis epidermal cells mimics responses to
fungal and oomycete attack BMC Plant Biol., 8: 63.
14. Rodriguez A. J., Shenoy S. M., Singer R. H. and Condeelis J.
(2006) J Cell Biol.,175: 67-76. Schmelzer E. Trends Plant
Sci., 7:411-415.
15. Bhat R. A., Miklis M., Schmelzer E., Schulze-Lefert P. and
Panstruga R.(2005) Recruitment and interaction dynamics of plant
penetration resistance components in a plasma membrane
microdomain. Proc Natl Acad Sci U.S.A., 102: 3135-3140.
16. Altenbach D(1), Robatzek S. (2007) Pattern recognition receptors:
from the cell surface to intracellular dynamics. Mol Plant Microbe
Interact. 20(9):1031-9.
17. Diaz E. C., Martin F. and Tagu D. (1996) Ribosomal DNA
internal transcribed spacers to estimate the proportion of Pisolithus
 tinctorius and Eucalyptus RNAs in ectomycorrhiza. Plant Mol
Biol., 31: 905–910.:1023–1030.
18. Bonfante P., Bergero R., Uribe X., Romera C., Rigau J. and
Puigdomenech P. (1996) Plant J., 9:737–743.
19. Hauck P., Thilmony R. and He S.Y. (2003) Proc Natl Acad Sci
USA., 100: 8577–8582.
20. Gomez-Gomez, L. & Boller, T. (2002) Flagellin perception: a
paradigm for innate im-munity. Trends Plant Sci.7: 251–256.
21. Jakobek, J. L., Smith, J. A. & Lindgren, P. B. (1993) Suppression
of bean defense responses by\ Pseudomonas syringae. Plant Cell.,
5: 57–63.
22. Scurtleff, M. C., and Averre C. W. (1997) Glossary of
plant-pathological terms, pp. 361. APS Press, St. Paul, Minnesota.
23. Desvaux, M., N. J. Parham, A. Scott-Tucker, and I. R. Henderson.
(2004) The gen-eral secretory pathway: a general misnomer,
Trends Microbiol., 12: 306-309. 47.
24. Melotto, M., Underwood W., Koczan J., Nomura K., and S. Y. He.
(2006) Plant stomata function in innate immunityagainst bacterial
invasion. Cell., 126: 969-980.
25. Bender, C. L., F. Alarcón-Chaidez, and D. C. Gross. (1999)
Pseudomonas syringae phytotoxins: Mode of action, regulation,
and biosynthesis by peptide and polyketide synthetases.
Microbiol. Mol. Biol. Rev., 63: 266-292.
26. Thomas, F. C., Woeng, C. A., Lugtenberg, B. J. J., (2008) Root
Colonisation Follow-ing Seed Inoculation. Springer Verlag.
27. McCully, M. E. (2001) Niches for bacterial endophytes in crop
plants: a plant biolo-gist’s view. Functional Plant Biology., 28:
983-990.
28. Howie, W. J., Cook, R. J., Weller, D. M., (1987) Effects of soil
matric potential and cell motility on wheat root colonization by
uorescent pseudomonads suppressive to take-all. Phytopathology.,
77: 286-292.
29. Weller, D. M., Thomashow, L. S., E. O’Gara, D.N. Dowling,
Boesten, B. (1994) Current Challenges in Introducing Benecial
Microorganisms into the Rhizosphere1-19). VCH
Verlagsgesellschaft mbH.
30. Gamalero, E., Lingua, G., Berta, G., Lemanceau, P. (2009)
Methods for Studying Root Colonization by Introduced Benecial
Bacteria - Sustainable Agriculture. Spring-er Netherlands. 94 TOM
XIII, 2012.
31. Compant, S., Clément, C., Sessitsch, A., (2010): Plant
growth-promoting bacteria in the rhizo- and endosphere of plants:
Their role, colonization, mechanisms involved and prospects for
utilization. Soil Biology and Biochemistry. 42: 669-678.
32. Vessey, J. K. (2003) Plant growth promoting rhizobacteria as
biofertilizers. Plant and Soil., 255:571-586.
33. Whipps, J. M. (2001) Microbial interactions and biocontrol in the
rhizosphere. Journal of Experimental Botany., 52:487-511.
34. Walker, T. S., Bais, H. P., Grotewold, E., Vivanco, J. M. (2003)
Root Exudation and Rhizosphere Biology. Plant Physiology., 132:
44-51.
35. Carlile, M. J., Gooday, G. W. & Watkinson, S.C. (2001) The
Fungi, 2nd edn ( Cambridge University Press).
36. Smith, S.E . & Read, D. J. (2008) Mycorrhizal Symbiosis
(Academic Press).
37. Helgason, T., Daniell, T. J., Husband, R., Fitter, A. H. & Young,
J. P. W. (1998) Ploughing up the wood-wide web, Nature., 394:
431.
38. Bonfante,P. (2001) At the interface between mycorrhizal
fungi and plants: the structural organization of cell wall,
plasma membrane and cytoskeleton . In Mycota, IX Fungal
Associations (Hock, B. ed), 45 – 91.
39. Bhattacharyya, P., and Jha, D. (2012) Plant growth-promoting
rhizobacteria (PGPR): emergence in agriculture. World Journal of
Microbiology and Biotechnology., 1-24.
40. Cocking, E. C., (2003): Endophytic colonization of plant roots by
nitrogen-xing bac-teria. Plant and Soil., 252: 169-175.
41. Mukerji, K. G., Manoharachary, C., Singh, J. (2006) Microbial
Activity in the Rhi-zosphere (Soil Biology) Springer., 6: 199-222.
42. Hansen, A. P. (1994): Symbiotic N2 Fixation of Crop
Legumes, Margraf Verlag. 27:133-212.
43. Selosse , M . A . & Roy, M . (2009) Green plants that feed
on fungi: facts and questions about mixotrophy . Trends Plant
Sci., 14:64 – 70.
44. Matusova, R., Rani, K., Verstappen, F. W.A., Franssen, M.C.R.,
Beale, M. H. & Bouwmeester, H. J. (2005) The strigolactone
germination stimulants of the plant-parasitic Striga and Orobanche
 spp. are derived from the carotenoid pathway. Plant Physiol., 139:
920 – 934.
45. Dobbelaere, S.; Vanderleyden, J. & Okon, Y. (2003) Plant
growth-promoting effects diazotrophs in the rhizosphere. Crit Rev
Plant Sci., 22: 107–149.
46. Hermosa, R.; Botella, L.; Alonso-Ramírez, A.; Arbona, V.;
Gómez-Cadenas, A.; Monte, E. & Nicolás, C. (2011).
Biotechnological applications of the gene transfer from the
benecial fungus Trichoderma harzianums to plants. Plant Signal
Behav., 6: 8.
47. Barea, J.M.; Pozo, M.J.; Azcón, R. & Azcón-Aguilar, C. (2005).
Microbial coopera-tion in the rhizosphere. Journal of experimental
botany., 56:1761-1778.
48. Okon, Y.; Labandera-Gonzales, C.A. (1994) Agronomic
application of Azospiril-lum: an evaluation of 20 years
worldwide eld inoculation. Soil Biol. Biochem., 26:1591-1601.
49. Burdman, S.; Jurkevitch, E. & Okon, Y. (2000). Recent advance
in the use of plant growth promoting rhizobacteria (PGPR) in
agriculture. In: Microbial Interaction In Agriculture Forestry,
Vol. II, Subba Rao NS & Dommergues YR pp. 229-250.
50. Castro-Sowinski, S.; Herschkovitz, Y.; Okon, Y. & Jurkevitch,
E.(2007). Effects of inoculation with plant growth-promoting
rhizobacteria on resident rhizosphere micro-organisms. FEMS
Microbiol Lett., 276: 1-11.
51. Sziderics, A.H., Rasche, F., Trognitz, F., Wilhelm, E. & Sessitsch,
A. (2007) Bacte-rial endophytes contribute to abiotic stress
 adaptation in pepper plants (Capsicum an-nuum L.). Canadian
journal of microbiology., 53: 1195-1202.
52. Zhang, H.; Kim, M.S.; Sun, Y.; Dowd, S.E.; Shi, H.Z. & Pare
P.W. (2008) Soil con-fer plant salt tolerance by tissue-specic
regulation of the sodium transporter HKT1. Molecular Plant
Microbe Interactions., 21:737-744.
53. Ryu, C.M.; Farag, M.A.; Hu, C.H.; Reddy, M.S.; Kloepper, J.W.
& Pare, P.W. (2004) Bacterial volatiles induce systemic resistance
in Arabidopsis. Plant Physiol-ogy, Vol.134 pp.1017-1026.
54. Zawoznik, M. S.; Ameneiros, M.; Benavides M. P.; Vázquez, S. &
Groppa, M. D. (2011) Response to saline stress and aquaporin
expression in Azospirillum-inoculat-ed barley seedlings. Applied
Microbiologyand Biotechnology., 90: 1389.
55. Aroca, R. & Ruíz-Lozano, J.M. (2009). Induction of plant
tolerance to semi-arid environments by benecial soil
microorganisms (a review) En: Climate Change, Inter-cropping,
Pest Control and Benecial Microorganisms, sustainable
AgricultureRe-views 2. (Lichtfouse,E., Ed.) Springer, Netherlands,
121-135.
56. Cho, S.M.; Kang, B.R.; Han, S.H.; Anderson, A.J.; Park, J.-Y.;
Lee, Y.-H.; Cho, B.H.; Yang, K.-Y.; Ryu, C.-M. & Kim, Y.C.
(2008) 2R,3R-butanediol, a bacterial vol-atile produced by
Pseudomonas chlororaphisO6, is involved in induction of systemic
tolerance to drought in Arabidopsis thaliana. Molecular
Plant-Microbe Interactions., 21: 1067-1075.
57. Russo, A., Basaglia, M., Casella, S. & Nuti, M.P. (2005)
Biocontrol activity of Pseu-domonas uorescensencapsulated in
 alginate beads towards Rhizoctonia solani on cotton plants
Biotechn Progress. J. Innovations in Biotechnology., 21: 309-314.
58. Russo, A., Vettori, L., Felici, C., Fiaschi, G., Morini, S. &
Toffanin, A. (2008) En-hanced micropropagation response and
biocontrol effect of AzospirillumSp245 on Prunus cerasiferaL.
clone Mr.S 2/5 plants. J. Biotechnol., 13:312–319.
59. Casella, S; Shapleigh, J.P.; Toffanin, A. & Basaglia, M. (2006)
Investigation into the role of the truncated denitrication chain
inRhizobium sullaestrain HCNT1, Biochemi-cal Society
Transactions., 34: 30-132.
60. Dobbelaere, S.; Croonenborghs, A.; Thys A.; Ptacek, D.;
Vanderleyden, J.; Dutto, P.; Labandera Gonzalez, C.;
Caballero-Mellado, J.; Aguirre, J.F.; Kapulnik, Y.; Brener, S.;
Burdman, S.; Kadouri, D.; Sarig,S. & Okon, Y. (2001) Responses
of agronomically important crops to inoculation with
Azospirillum. Australian Journal of Plant Physiology., 28:
871-879.
61. Askary, M.; Mostajeran, A.; Amooaghaei, R.; Mostajeran, M.
(2009). Inuence of the coinoculation Azospirillum brasilenseand
Rhizobium melilotiplus 2,4-D on grain yield and N, P, K content
of Triticum aestivum(cv. Baccros and Mahdavi). American
Eurasian Journal of Agricultural and Environmental Science., 5(3) :
296-307.