2-1 LA NEURONA ‘La neurona (célula nerviosa) constituye la unidad bésica de procesamiento de informacién del sistema nervioso. Va- rios centenares de millones de neuronas, integradas en un ‘mosaico funcional por medio de incalculables millones de interconexiones, posibilitan el reconocimiento e interpreta- cidn de una miriada de estimulos sensoriales (compren- siGn), la retencién de las experiencias (memoria) y la ela- boracién de un amplio abanico de respuestas (conducta). Coloree tos titulos A a Et y las estructuras relaciona- das en Ia neurona superior. Después coloree las distin- tas partes de la neurona ampliada més abajo. El nécleo (B) se puede observar a través de la membrana del cuerpo celular (A), por lo tanto prevea la posibilidad de superponer ambos colores, A+B). Utiice distintos mati- ces del mismo color desde E hasta B*, La neurona esté compuesta por un cuerpo celular (A: denominado también soma) con su miicleo (B) y cierto ni- mero de prolongaciones (ramas, procesos o extensiones polares). Las neuronas que se muestran en esta lémina pre- sentan algunas de esas protongaciones que emergen de sus cuerpos celulares, y se denominan por ello neurons multi- polares. Aparecen siete prolongaciones: seis dendritas (C) y un axén (E). Las dendritas se extienden como las ramas de un érbol incrementando la superficie de la neurona y aumentando el espacio disponible para recibir contactos sindpticos proce- dentes de otras neuronas. En este caso las dendritas han sido recortadas. Dichas dendritas, que para su superviven- cia dependen del cuerpo celular (nutricin, crecimiento y actividades reparadoras dirigidas desde el ADN, etc), tie- nen un tamafto que oscila desde varias decenas de micras hasta varios milimetros de longitud, como mucho. Funcio- nando como antenas de radio, las dendritas reciben infor- rmacién (aferencias) procedente de otras neuronas 0 de los receptores sensoriales. Las dendritas reciben dichos impul- sos aferentes directamente sobre la superficie de su mem- bana o sobre pequefias excrecencias de la membrana de- nominadas espinas dendriticas (D), que se proyectan varias micras hacia el exterior, La informacién aferente Hle- ga al cuerpo neuronal produciendo alteraciones eléctricas de la membrana (tal y como se vera en la kimina 2-7). La neurona y todos sus elementos constituyen una enti- dad enormemente plistica con una importante capacidad de crecimiento y de reorganizacién, especialmente en los terminales del érbol dendritico. Sin embargo, se estima que las espinas dendriticas son los elementos con mayor plasti- ccidad de toda la neurona, creciendo, cambiando de forma y tamafo y probablemente desapareciendo, todo ello en res- puesta a los patrones variables de informacién que legan a la neurona, Los impulsos son conducides desde el cuerpo neuronal a través de una prolongacién nica llamada axén, con la excepcién de unos pocos tipos de neuronas que funcionan sin axones. El ax6n emerge del cuerpo celular en forma de protrusin cénica llamada cono axénico (E'). La direccién del axén depende de la naturaleza de la neurona de origen as{ como del elemento diana que tiene que ser alcanzado. ‘Algunos axones son muy pequefios (100 micras 0 menos) ‘mientras que otros tienen unos recorridos mucho més lar- ‘205 (incluso superior a un metro). Los axones estén cubier- {0s por una vaina celular (F, células de Schwann en el SNP, ‘oligodendrocitos en el SNC) que puede estar compuesta 0 ‘no de un material lipoproteico aistante lamado mielina. La mayoria de los axones desarrollan ramas colaterales ‘lo largo de su recorrido. Dichas ramas se denominan co- laterales axénicas (E?) y contribuyen a transportar infor- ‘maci6n hacia varias partes del sistema nervioso de forma simulténea. Cuando los elementos neurales diana son al- ccanzados, el axén (y sus colaterales) terminan en un pe- quefio niimero de ramas terminales (E*). En los extremos distales de los axones se encuentran normalmente unas es- ‘ructuras muy especializadas llamada terminales sindpti- cos (E*). Los terminales sindpticos transmiten impulsos nerviosos de una neurona a la siguiente erigiéndose en uno de los principales sistemas de intercomunicacién del siste- ‘ma nervioso. El lugar altamente especializado en donde ‘una neurona contacta con otra 0 con otro tipo de célula (por ejemplo, una célula muscular) constituye una de las ‘mas importantes entidades anatémicas y funcionales de todo el sistema nervioso: la sinapsis (léminas 2-4 y 2-5). Coloree tos titulos G a K y las estructuras relaciona- das en la neurona superior. Las distintas partes de una dendrita pueden ser identi cadas a través de Ia secuencia de su patrén de arborizacién. En este caso, usando un procedimiento técnicamente deno- ‘minado notacién centrifuga, podemos Hlamar a la primera parte o rama de la dendrita segmento de primer orden (G). La primera divisi6n (primera ifurcacién, H) produce seg- ‘mentos de segundo orden (I). La segunda bifurcacion (5) produce segmentos de tercer orden (K), etc. Observe que existen muy pocas espinas en las dendritas de primer or- den, de modo que es mas probable que los terminales ax6- nicos contacten con las ramas dendriticas. Las espinas son ‘mucho més numerosas en los segmentos de segundo o ter- cer orden; sin embargo, disminuyen en nimero conforme ‘nos vamos acercando a las ramas periféricasPA NEURONA ca neuont NEURONA CUERPC ELUI NUGLEO. PROLONGACIONES DENDRITA ES DENDRITICA, ORGANIZACION DEL ARBOL DENDRITICO ¢ ENTO DE PRIM ER2-2 ESTRUCTURA MICROSCOPICA DE LA NEURONA En la lémina anterior se ha examinado toda la neurona con sus profongaciones. Aquf nos centraremos en las estructu- ras mas pequefias de la neurona que se estudian normal- ‘mente mediante microscopia electrénica. El funcionamien- to integrado de dichas unidades posibilita la generacién y conduccién de los impulsos nerviosos bésicos para la acti vvidad nerviosa. Reserve los colores utilizados para las laminas A y B en la ilustracién 2-1 y dselos para las estructuras de esta lamina. Coloree los titulos A a B? y las estructuras relacionadas en el dibujo mas grande. La neurona esté delimitada por una membrana celular (A) de tres capas muy flexible y rica en lipoprotesnas. Di- cha membrana es capaz. de encapsular (formando vesicu- Jas) y excretar neurotransmisores y otras sustancias de una forma increfblemente répida en un momento determinado de Ia actividad de la célula, El interior del cuerpo neuronal esté formado por un denso «gel quimico» denominado ci- toplasma. Dentro del citoplasma se encuentra el niicleo (carion) y numerosas organelas («6rganos pequeiios») El niicleo (B) es el centro administrativo de la célula, 10- deado por una membrana nuclear porosa (B"). Los poros, cubiertos por una ultraestructura granular, aetéan como pa sadizos entre el interior del micleo y el citoplasma. El inte- rior del nicleo se denomina nucledplasma (B®) y contiene gran cantidad de cromatina, el material hereditario que di- rige las operaciones de la eélula. A través de los poros de Ja membrana nuclear, la cromatina se comunica con las or- ganelas citoplasméticas, muy relacionadas con la produc- cidn de protefnas estructurales. En general, los néicleos de Jas neuronas son bastante grandes: esto esté probablemen- te relacionado con la gran tasa metablica asociada con la produecién de una inmensa cantidad de protefnas. El ni- cléolo (B®), una masa de proteinas y écido ribonucleico, destaca por ser una zona més oscura en el contexto de un rticleo palido y se encuentra involucrado en la sintesis de ribosomas. En neuronas activas pueden existir muchos nu- cléolos. Generalmente, el niicleo se localiza en el centro det cuerpo celular. Sin embargo, en algunos tipos de células se sitia en posicién excéntrica. En una neurona lesionada el niicleo se encuentra invariablemente en la periferia de la célula, constituyendo uno de los indicadores observados por los patélogos y otros investigadores en el examen del tejido nervioso datiado o destruido. Coloree los titulos C a Ey las estructuras relaciona- El citoplasma neuronal contiene précticamente las mis- ‘mas organelas que se encuentran en otras células del cuer- po. Las mitocondrias (C), relacionadas con la respiracién celular y la produccién de energia, son abundantes en to- das las zonas de la neurona, especialmente en el cuerpo ce- lular y en las terminales sindpticas (Iémina 2-8), En el cuerpo celular y las ramas dendriticas se encuentran nume- rosas filas de sacos membranosos laminados que reciben et nombre de reticulo endoplasmdtico (D; RE 0 sustancia de [Niss). Frecuentemente cubiertos por pequefios cuerpos sgranulares (ribosomas), son estructuras importantes para la sintesis de proteinas. El aparato de Golgi (E) es un grupo dde membranas que forman canales implicado en el empa- quetamiento de proteinas en forma de vesiculas que pue- den ser transportadas o liberadas, como ocurre en el caso de los neurotransmisores. Coloree el titulo y Ia estructura del microtibulo (F) en Ia ilustracién de mayor tamafo. Luego coloree los t- tulos G y H y las estructuras relacionadas en el dibujo inferior. El titulo Neurofilamento y la estructura rela- cionada no hay que colorearlo. Los productos derivados de la sintesis de proteinas emi ran hacia los lugares mas distantes del ax6n y las dendri tas a través del flujo o transporte axoplésmico y dendro- plésmico, Para los innumerables constituyentes ifquidos y sélidos de la neurona se ha descrito un amplio rango de ta- sas de transporte, que oscilan desde el transporte lento (1- 10 mmvdta) al répido (100-400 mm/dia). Las tasas més ré- pidas de transporte se asocian con filamentos tubulados argos denominados micronibulos (F) y neurofilamentos (F°), Son sintetizados en el cuerpo celular y se extienden, como esqueletos, a través de las protongaciones neurales. El transporte intracelular tiene lugar en ambas direcciones: el transporte somartéfugo (G), que se mueve desde la célu- la, y el transporte somarépedo (H), hacia la célula. No se conoce bien la base mecénica de este flujo plasmico. Se pueden encontrar diferentes tipos de pigmentos (no se muestran) en numerosas neuronas, ineluyendo un com- plejo lipoproteico denominado lipofuscina que se acumula ‘a medida que envejecemos, y la melanina, un pigmento os- curo presente normalmente en las neuronas de regiones ce- rebrales especificas.2-2 ESTRUCTURA MICAOSO, DE LA NEURONA ESTRUCTURA MICROSCOPICA DE LA NEURONA cropiaswa MT NEURONA DENDRITA ‘crTOPLASMA TRANSPORTE INTRACELULAR SOMATOFUG2-3 CLASIFICACION DE LAS NEURONAS Cada parte del sistema nervioso se caracteriza microsc6pi- camente por el tamafo, Ia forma y la disposicién de las neuronas que la componen. Incluso aunque algunas neuro- nas comparten numerosas caracteristicas intemas, sus for- ‘mas difieren enormemente. Dentro de esta variedad, las neuronas se clasifican generalmente de acuerdo a su es- ‘uctura, funcién y tipo de neurotransmisor wtilizado. Esta lémina describe las clasificaciones estructurales y funcio- nales de las neurones. No es inusual que los cuerpos celulares de las neuronas se distribuyan en masas o grupos. Los grupos de cuerpos ‘neuronales no encapsulados en el SNC se denominan m- cleos, en el SNP dichas agrupaciones, generalmente en- ‘capsuladas, se denominan ganglios. En el SNC, las agru- paciones de cuerpos neuronales y neuroglta constituyen la sustancia gris del encéfalo y la médula espinal Las fibras largas axones de las neuronas se encuentran también frecuentemente agrupados. En el SNC, los haces de axones que Hevan informacién u drdenes motoras de ‘cualquier tipo se denominan tractos. Los tractos componen la sustancia blanca del SNC. En el SNP, los haces de axo- nes que levan informacion al SNC desde estructuras peri- féricas y conducen las érdenes motoras a misculos y glin- dulas se denominan nervios. Coloree los titulos A a C? y las estructuras y flechas relacionadas. Las neuronas se pueden clasificar siguiendo un criterio estructural en base al nimero de sus prolongaciones. Las nneuronas que carecen de prolongaciones 0 que muestran s6lo una se observan en el tejido neural embrionario (Iémi- ‘na 3-3). Dichas neuronas se denominan apolares y unipo- lares (no se muestran aqui). Las neuronas con dos prolon- gaciones fusionadas que parecen tener s6lo una se denominan pseudounipolares (A; pseudo: «falso») y se restringen generalmente a grupos de cuerpos celulares de rneuronas sensoriales localizados fuera del SNC (ganglios). En esas neuronas existe una prolongacién tnica muy corta (allo) que procede de cuerpo celular y que se divide en tuna profongacién central que conduce impulsos hacia la rmédula espinal, y una prolongacisn periférica que conduce impulsos hacia el cuerpo celular. Los impulsos que se ‘mueven a fo largo de Ia prolongacién periférica probable- ‘mente pasan por el cuerpo celular antes de penetrar en la prolongaciGn periférica. Las prolongaciones centrales y periféricas, asf como el tallo de la neurona pseudounipolar, son estructural y funcionalmente axonales.. Las neuronas bipolares (B) estan limitadas por dos pro- ongaciones, normalmente una dendrita y un axén, y a ve- ces dos dendritas. Se localizan en zonas concretas tales como los ganglios del VIII nervio craneal, 1a retina y el epitelio olfativo (células receptoras en el techo de la cavi- dad nasal) Las niewronas multipolares (C) estén constituidas por un axén y dos o més dendritas, siendo las neuronas ms fre- cuentes en el sistema nervioso. Las neuronas Golgi 1 (C') son células multipolares cuyos axones se extienden a consi- derables distancias hasta sus células diana, Se pueden encon- trar a lo largo de todo el sistema nervioso, incluyendo por ejemplo las células piramidales de la corteza cerebral, as eé- Iulas cerebelosas de Purkinje y las eélulas del asta anterior de la médula espinal, Las neuronas multipolares con axones ccortos que terminan muy cerca del cuerpo celular de origen se denominan neuronas Golgi I! (C2), tales como las células estrelladas (mostradas aqui) 0 granulares de la corteza cere- bral. De todas las neuronas, las multipotares son las que pa- recen mostrar la mayor variedad de formas y tamatos. Coloree los titulos D, Ey F y las flechas relacionadas. Desde el punto de vista funcional, las neuronas se pue- den clasificar en sensoriales, motoras ¢ interneuronas. Las neuronas sensoriales (D) conducen los impulsos desde los receptores al encéfalo y 1a médula espinal, inelu- ‘yendo informacién visual, auditiva, téctil, dolorosa, etc Las neuronas sensoriales constituyen los components sen- soriales (aferentes) de los nervios craneales y espinales; sus cuerpos celulares constituyen los ganglios craneales y espinales (rafz posterior). Son tfpicamente pseudounipola- res o bipolares Las neuronas motoras (B) conducen los impulsos desde el encéfalo y la médula espinal a los efectores (miscitlos y glindulas), produciendo la contraccién de las fibras mus- culares o Ia secrecién de células glandulares. Representan el componente motor (eferente) de los nervios craneales y espinales, En la préctica se denominan frecuentemente ‘motoneuronas inferiores. Son generalmente multipolares. Las interneuronas (F) son neuronas cuyos cuerpos celula- res y sus prolongaciones permanecen dentro del SNC; en otras palabras, no mantienen un contacto directo con estruc- turas periféricas (receptores y efectores). Un importante gru- po de intemeuronas, cuyos axones descienden y terminan so- bre neuronas motoras en el troncoencéfalo y la médula espinal, son las denominadas motoneuronas superiores. Las interneuronas son responsables de la modificacién, coordina- ‘cin integracién, facilitacién e inhibiciGn que debe tener lu- gar entre la entrada sensorial y la salida motora. Constituyen el origen de la aparentemente ilimitada fuente de respuestas ‘a nuestro ambiente. Son normalmente multipolares.2-3 CLASIFICACION DE LAS NEURONAS CLASIFICACION DE LAS NEURONAS F A mi(Z a Coreangenon céLULA ESTRELLADA t MJ ; N 7 CELULA DE PURKINIE lhe Frovona. centaai|| [ANTERIOR i Postenion ¢ MOTONEURONA DEL ASTA ANTERIOR2-4 LA SINAPSIS: ESTRUCTURA Y TIPOS Le funcién de fa neurona es comunicar y ta del sistema nervioso generar conductas. Ambas funciones se realizan en virtud de las conexiones intereuronales. Las neuronas se comunican entre si por medio de las denominadas si- napsis (A) 0 uniones sinépticas. Los detalles estructurales de dichas cadenas de comunicacién son de crucial impor- tancia para comprender cémo trabaja el cerebro. En esta limina y en la siguiente examinaremos la estructura bésica de una sinapsis, los tipos de sinapsis, y los detalles micros- e6picos de los elementos sindpticos y sus funciones. Coloree los tftulos A aC! y las estructuras relaciona das en la parte superior de la Iémina. El titulo Hendi dura Sinaptica y su drea correspondiente (E) no deben colorearse. Cada unién sinéptica esté compuesta de parte de una neurona (terminal presindptico, B: pre-, «antes») que conduce un impulso nervioso a la sinapsis y una parte de otra neurona (estructura postsingptica, F; post-, «des- pués») que recibe el estimulo en Ia sinapsis. Dicho esti- mulo debe atravesar una estrecho espacio (aproximada- mente 20 nm), la hendidura sindptica (E: también Tamada espacio sindptico), que separa las estructuras pre ¥y postsinépticas. Puesto que la sinapsis no implica un Contacto fisico entre Ias neuronas, se requiere un trans- pportador quimico (denominado neurotransmisor, D!) para atravesar dicho espacio. Tales sinapsis, caracterizadas por la liberacién de neurotransmisores desde las terminales presindpticas, son las més comunes en el sistema nervio- so de los mamiferos. Las sinapsis quimicas pueden ser reconocidas con el mi- croseropio electrénico por la presencia de numerosas y pe- quefias vesiculas sindpricas (D) parecidas a burbujas en las terminales presindpicas. Las vesiculas sindpticas (que fre- ‘cuentemente contienen neurotransmisores) tienen tamafios (20-120 nm de diémetro) y formas muy variadas (esféricas 0 clipticas con partes centrales densas 0 claras). Las vesfculas {de cierto tamafo o forma se asocian a veces con neurotrans- rmisores especificos. La energie requerida para la fiberacin del neurotransmisor es generada en las mitocondrias (C) de la terminal presinéptica, La unién del neurotransmisor a los re- ceptores de la membrana postsingptica produce cambios en la permeabilidad de esa membrana. Dependiendo de la natura- leza del neurotransmisor y del receptor postsindptico, el efec- to puede ser bien excitatorio o inhibitorio. En la estructura postsindptica se pueden encontrar también mitocondrias (C'), Coloree tos titulos G a I y las estructuras relaciona- das, incluyendo F', asociadas con la neurona central mas grande. Luego coloree los titulos J a R. Comenzan- do en la parte superior izquierda de la neurona grande, coloree la flecha y las partes de la sinapsis Tipo I ( Yendo hacia la derecha y en el sentido de las agujas de! reloj alrededor de la neurona, coloree cada tipo de si napsis (flechas y zonas). Deténgase en la sinapsis eléc- trica (S); no la coloree en este momento, Si es necesario utilizar el mismo color dos veces, hiigalo después para cvitar confusiones cuando revise la lémina. Las sinapsis quimicas se denominan normalmente en fun- cién de los elementos neuronales (axén, G: dendrita, H; es- pina dendritica, H'; cuerpo celular 0 soma, 1) de los que es- tén compuestos. Se consideran generalmente como asimétricas (Tipo I,J) 0 simétricas (Tipo Il, K). Las sinapsis asimétricas se caracterizan por una diferencia en la densidad de las membranas presinépticas y postsingpticas, siendo la densidad postsindptica (F!) menor. Esta densidad esta for- ‘mada por material proteinico que se encuentra unido a la ‘membrana postsinéptica, pudiendo estar asociado con los re- ceptores postsindpticos. En las sinapsis simétricas, las mem- ‘branas presinapticas y postsindpticas tienen el mismo grosor. ‘Como puede observar en Ia ilustracién principal (desde la parte central superior y moviéndonos en el sentido de las agujas del reloj), se pueden establecer sinapsis entre axén y soma (axosomética, L); axén y dendrita (axodendritica, M); axén y espina dendritica (axoespinodendritica, NY; axén y axén (axoavdnica, 0); dendrita y dendrita (dendro- dendritica; P), y soma y soma (somatosomdtica, Q). Las ‘combinaciones més complejas de algunos de dichos ele ‘mentos, recubiertos a menudo por una vaina neuroglial, se denominan glomérulas (R: glomérulo, «madeja, bola»). Coloree la Sinapsis Eléctrica (S) y sus partes en la ilustracién inferior. Otro importante tipo de sinapsis, descrito primero en in- vertebrados pero localizado cada vez més frecuentemente en mamiferos vertebrados, es la sinapsis eléctrica (S). En esta sinapsis, las prolongaciones presingpticas y postsinép- ticas son contiguas, pudiendo asf el estimulo pasar directa- mente de una célula a la siguiente sin mediacién quimica,LA SINAPSIS: ESTRUCTURA / TIPOS. LA SINAPSIS: ESTRUCTURA Y TIPOS ESTRUCTURAL ele TIP OSTSINAPTICA, AD Posts INAPTICA, ELEMENTOS NEURONALES EN LA TRANSMISION SINAPTICA XON, es oO 2DOSS nv ®2-5 LA SINAPSIS: DINAMICA ESTRUCTURAL Y FUNCIONAL En los altimos treinta afios se ha avanzado enormemente en cl conocimiento de Ia estructura microsc6pica y el funciona- ‘miento de las sinapsis quimicas. No slo son transmisores de Ia informacién nerviosa sino que también producen y liberan sustancias quimicas denominadas neurotransmisores. Ade- ‘mas, pueden recoger los restos de dichos neurotransmisores, para reprocesarlos y realmacenarlos para un uso posterior. En esta limina, abordamos la dindmica, liberacién, capta- cin y resintesis de un neurotransmisor, como por ejemplo la, acetilcolina, como parte del proceso de comunicacién inter- neuronal. Coloree tos titulos A a Ty C! y las estructuras rela- cionadas en la ilustracién més grande. Algunos neurotransmisores (C), como por ejemplo los péptidos, se sintetizan en el cuerpo celular, se almacenan en vesiculas (B) y recorren el axén gracias al flujo axo- plésmico (posiblemente a lo largo de los neuronibulos, A) hacia la terminal presingptica, donde se denominan vesicu: las sindpticas (B'). Mediante un proceso altemativo, la sustancia transmisora, como por ejemplo 1a acetilcolina, ‘puede ser sintetizada a partir de sustancias precursoras en las inmediaciones de la terminal presindptica. En tal caso, resulta crucial para las vesiculas sinapticas estar ubicadas junto a la membrana presindptica (F). Cuando un impulso nervioso alcanza la terminal presi- néptica, se produce la entrada de iones de calcio (Ca’*; D) en el citoplasma neuronal desde el espacio extracelular Dichos iones de calcio, una vez atravesada la membrana celular, se acoplan a una molécula transportadora denomi- nada calmodulina (E). Los iones de calcio inerementan el proceso de migracién de algunas de las vesfculas sindpti- cas hacia la membrana presindptica. La membrana de cada vesicula se fusiona (G) con la membrana presinéptica, con ‘una répida liberacién (exocitosis, H) del neurotransmisor libre (C) en la hendidura sindptica (1). Datos recientes in- dican que puede existir también acetilcotina libre (no al- ‘macenada en vesiculas) en el citoplasma de la terminal presinaptica. Coloree el titulo J, Jos titulos K a N y las estructuras relacionadas, incluyendo el dibujo de la parte inferior derecha de la membrana postsinaptica (que se muest ampliada), con sus moléculas receptoras (L) y el canal iGnico selectivo (L'). EI neurotransmisor libre liberado en el espacio sinéptico interactia directamente con las moléculas receptoras (L) en la membrana postsindptica (K). Mediante dicha interac- ci6n, se cree que cierto ntimero de poros 0 canales iGnicos selectivos (L!) permanecen abiertos. Esto permite que flu- ya hacia la membrana postsindptica una corriente eléctrica, ‘a través de los iones eléctricamente cargados, modificando el estado electroquimico de la membrana en la zona més cercana al canal. De este modo, la excitabilidad eléctrica de esta pequetia extension de membrana puede incremen- tarse 0 disminuir (mediante la despolarizacién o la hiper- polarizacién eléctrica; véase mina 2-8). Los cam eléctricos individuales sobre la membrana postsinaptica afectan al potencial de membrana de la neurona, lo cual puede desencadenar un impulso nervioso. ‘Una vez liberado en el espacio sindptico, el neurotrans- rmisor es, en algunos casos, répidamente desactivado (des- compuesto) por enzimas especificas. Los fragmentos del neurotransmisor (3) resultantes son eliminados o recicla- dos mediante un mecanismo llamado endocitosis (M: endo, «dentro de>) en cuyo caso los fragmentos se unen en una nueva vesicula formada a partir de la membrana presi- néptica. Dicha estructura se denomina vesfcula recaptada (N) y es en cierto modo diferente en st aspecto a la vest- cula singptica, Resulta interesante comentar que el veneno de la araiia viuda negra, Lactrodectus mactans, produce tuna répida fusién de las vesiculas sinépticas hacia las ‘membranas sindpticas ¢ impide la formacién de las vesfeu- las recaptadas. Los fragmentos de neurotransmisor recaptados me- diante endocitosis son finalmente resintetizados como rneurotransmisores completos. En otros casos, como ocu- rre por ejemplo con algunas aminas tales como Ia nora- drenalina, el neurotransmisor no resulta fragmentado en el espacio sindptico sino que es recaptado, en su totalidad, a través de la membrana presinéptica en la terminal presi néptica. Coloree el titulo O y las estructuras relacionadas en la ilustracién inferior izquierda. La ultraestructura de las membranas pre y postsinépticas todavia no se conoce completamente. Muchos investigado- res mantienen que la membrana presinptica esta asociada con una rejlla presindptica (Q) compuesta de finos fls- rmentos alternantes dispuestos con una regularidad casi cristalina, Esta reilla tiene mucho que ver con la guia de las vesfculas sindpticas hacia su punto de fusién con la membrana presindptica.2- LA SINAPSIS: DINAMICA LA SINAPSIS: esTHORe ERI DINAMICA ESTRUCTURAL Y FUNCIONAL TERMINAL PRESINAPTICO f MEMBRANA NEURONAL