ane js IZCO E.B NO X. LLIMONA E. SALVO S. TALAVERA B. VALDES [AUCKLAND HAMOURGO - LONDAES « MILAN = HONTAEAL «NUEVA DEL! + PARIS my wom -9ue%08 Ass cARdchs -CURTENALAISBOA: MEMEO -HUEVA YORK x Pen ee Ae eres on euinas chs Pan SMM SS SOMES tats al eco attsBOTANICA No ests permitida fa reprociuccién totai o parcist de este libro, su tratemiento informatica, ia transmision de einguna otra forma © Dor cusiquier medio. ya sea eiectranico, mocdnice, por folocopia, por reuisiro 1 otras métados, sin ef permiso previo y por escrito do fos ttuiares det copyright. Derechos reseivades © 1987, rospacto a Ia primera ecician en espanal, por JEZEO y co's, McGRAW-MILL - INTERAMERICANA DE ESPANA, S. A. U. Edifcia Valeeslty Basauri, 17, +" planta 28023 Aravacs (Masri! ISBN: B4-4a6-0187-3 Depesita legal: M. 29.085-1997 Fotocumpueste en: FER, S. A. Lenguas, 8.28021 Madrid. Impreso en: EOIGRAFOS, S.A. Edison, 23.Pol, Ind. San Marcos. 28508 GETAFE (Macri¢h, Printed in Spain - Impreso en EspaiiaColaboradores Jestis I2co Sevittano Catedraties de Botanica Departamento de Biologia Vegetal Facultad de Farmacia Universidad de Santiaga de Compostela Eva Batreno Rodriguez Catedratica de Botanica Departamento de Biologia Vegetal Facultad de Ciencias Biclégicas Universidad de Valencia Montserrat Srugués Domenech Profesora Titular de Botanica Departamento de Biologia Animal, Biologia Vegetal y Ecologia Facultad de Ciencias Universidad Auténoma de Barcelona Manuel Costa Talens Catedratico de Botanica Departamento de Biologia Vegetal Facultad de Farmacia. Universidad de Valencia Juan Antonio Devesa Alcaraz Catedratica de Botanica Departamento de Biologia Vegeta Facultad de Ciencias Universidad de Extremadura Federico Feméndez-Gonzélez Profesor Titular de Biologia Vegetal (Botanica) Departamento de Biologia Vegetal [1 Facultad de Farmacia Universidad Complutense de Madrid Tomés Gallardo Garcicr Profesor Titular de Biologia Vegetal Departamento de Biologia Vegetal I Facultad de Biologia Universidad Complutense de Madrid Xavier Limone Pagés Catedvatico de Botanica Departamento de Biologia Vegetal Facultad de Biologta Universidad de Barcelona Entique Salvo Tierra Profesor Titular de Botanica, Taxonomia y Evalucioa Vegetal Departamento de Biologia Vegetal Facultad de Biologia Universidad de Malaga Salvador Talavera Lozano: Catedrético de Botanica Departamento de Biologia Vegetal y Ecologia Facultad de Biologia Universidad de Sevilla Benito Valdés Castillon Catedraticn de Boténica Departamento de Biologia Vegetal y Eeologia Facultad de Biologia Universidad de Sevilla llustraciones: Antonio Ndfiez Amigo Serio Suarez Bandin vilPrdlogo Cualquier catslogo especializado ofrece un extenso abanieo de titules bota- nicos con toda clase de orientaciones. Con todo, los autores de este libro, con Jarga experiencia en la transmisién de los conocimientos batsinicos en las aulas universitarias, han considerado que podian aportar algo ala préctica docente de la Botanica, tanto en la forma como ea el fondo o ea al modo de tratar los temas; aportacion suficiente, al menos, para embarcarse en la atractiva tarea que ha supuesto la redaccidn de este texto Los vegetales, como productores de oxigeno, han modificado las primiti- ‘vas condiciones ambientales, con lo cual han permitido la aparicién de las dis- tintas formas de vida que han existido en el pasado y las que componen la diversidad presente. Ademas, eomo productores primarios, constituyen la fuen- te de energia asimilada que mentiene ~casi de forma absoluta—el conjunto de progesos vitales que ocurren en la biosfera, El Largo eamino evolutivo, gue he durado tres mil quinientos millones de afios, desde el inicio de ia vida hasta hoy, ha dado lugar a la enorme diversidad biologica, de la que apenas se cono. ce tuna pequelia parte. El nivel de conocimiento sisvematica de las plantas con flores es relativamente amplio, pero incluso en este grupo queda mucho por conoeer en cuanto a su variacién interna, fancionamiento, ecologia, distribu- cidn, aplicaciones, relaciones con otros seres vivos, ete. Se trata, por tanto, de tun campo de estudio no acabado, en el que cada vez 3e aplican téenieas mis complejas y en el que le ecologia vegetal y Ia conservacion de la diversidad tie- ‘nen mas interss. Por todo ello, es necesario que los alumnos de botdniea ten- gan una formacidn cada vez mas amplia y actualizada. Sin perder ei necesario equiliorio entre lo general y lo particular, se ha con- cebido al texto como un instrumento util para la docencia de la botainiea er los ciclos universitarios, aunque no dudamos de que su provecho puede alcanar también a otros niveles docentes y a sectores no éstrictamente académicos, al menos parcialmente, El lenguaje empleado, ef conjunto de conceptos que se analizan y el nivel con el que se tratan resultan adecuados para ello El contenido se organiza en secciones que siguen una secuencia logicas en Ja primera se definen los aspectos generales de la Sisteratica, entre ellos tos distintos modelos de clasifieacién, los rangos taxonémieos, ias fuentes de datos empieados en le ordenacién jerarquica de los vegetales (morfologia, anatomia, caracteres sexuales y roproduccidn, composicion quimica, citologia, distribu. cin y comportamiento ecolégico), ademas de los fundamentos de la nomen= lature botdnica. La segunda seccidn est dedicada a la definicion de los gru- pos sistematicos. El analisis de cada uno de los grupos tratados contempla los, aspects generales que contituyen su esencia comin y la diversidad interna de cada uno de ellos, desde los rangus sistematicos superiores hasta las especies de mayor interés farmacéutico, industrial, antropoldgien o, simplemente, bio- ligico. En este sentido, es un libro que trata la sistemdtica vegetal con ampli- tud pero no atiende, de forma exclusiva, a la ciasifieacién. Como complemen- to ea el sentido de la diversidad vegetal y de su conservacién, esta seccién inaliza con un capitulo dedicado a los jardines botanices: su organizacion » ixx PROLOGO funcionamienta internos, su papel en la docencia, la investigacién, Ia conser- vvacidn en colecciones vivas y en bancos de germoplasma, etc., actividades en las que estén volcados desde hace unos abos, [La titima seceiéms esta orientada al estudio del medio. Et primer capitulo analiza los principales factores climaticos, las distintas manifestaciones de los meteoros, su medicidn, los efectos sobre las plantas y las elasificaciones bio climétieas. Bl segundo capitulo contempla la geograffa de los vegetales: su dis tribucin pasada y presente, las vias migratorias que han seguid en sus des- plazamientos, le endemicidad, etc., para rematar con la sectorializacién biogeografica y el estudio de las principales unidades corologicas. En la elaboracion de la obra, la natural disparidad de los temas tratados y la partieipacion de un buen niimero de autores se ha salvado mediante el eon- Senso consegmido en reuniones preparadoras y en la circulacidn de originales dentro del propie grupo. Esperamos haber aleanzado asi un equilibrio interno entre los eapitulos, unos niveles de exposicién andlogos y una cierta homo- geneizacién en la forma de tratar los temas. Pero son los usuarios los que de- terminaran si hemos ecertado en nuestras pretensiones y en Is forma de abordarlas; ellos son la razin ultima de la iniciativa, ¥ los gue pueden orien- tarnos sobre la adecuacion de esta primera versidn o jas alternatives pare las foturas Con la publicacién de este libro, tenemos una deuda de gratitud con ague- Hlos compafieros que nos han animade durante el proceso de elaboraeién y han contribuido con sus ideas a une definteién dei proyecto mas acorde con los fines deseados, en particular con aquellos que, ademas, han aportado su grane de arena con comentarios, con revisiones parciales de los borradores, o con J donacion de materiales originales para le conografia, Merecen especial men- cidn, por cus aportaciones: F. Fernandez Gonzdlez (Santiado de Compostela), J, Cremades (A Corufa), 8. Rivas-Martinez (Madrid), F. Villamandos {Cirdo- bal, I Mateu (Valencia). F. Puche (Valencia), G. Renobaies (Vitoria), E. Biondi (Ancona), J. Armada (Madsid), F. Tomas (Mureia), C. Prade (Madrid), J. M. Camarasa (Barcelona), V, Atienza (Valencia), 8. Fos (Valencia), S. Pajarén Madrid), PL, Nimis (Trieste), C. Gémez-Campo (Madrid), P. Pérez-Rovira (Valencia). J. J, Moralejo (Santiago de Compostela) os ha asesorado en el cam- po linguistico, una teres siempre comprometida dado que los boténicas han acuiado y usado com reiteracién términos no siempre ortodoxos o han mante- ido eriterios dispares respecto ai uso alternative de términos o de su orto- grafia, Al especto, e! paso a taxén y su plural taxones han sido el cambio mas notable para muchos de nosotres como resultado de la aplicacién de criterios omogéneos en el conjunto de la obra. Antonio Nudes y Serxio Suarez han ‘puesto sumo interés v paciencia en la elaboracidn de las ilustraciones ~todas, elles originales o redibujadas especificamente pera le obra— a fin de conjugar calidad y elaridad, Por altimo, nuestro agradecimiente a la Béitoriel, que com parte y materializa los deseos de los firmantes; cualquier esfuerzo habria resultado vano sin su confianza. 10S AUTORESLUBRERIA PEDRO CASTRO cIALTDA. eras de itos de Meche, eer Contenido PE Geedfe 1993 + Cxecragbe L969 é Copitulo 1. TAXONOMIA VEGETAL (Salvador Talavera) L Categorias taxondmicas. 1 Categorias supraespecitices. 3 Las clasificaciones. 8 Capitulo 2, _NOMENCIATURA DE PLANTAS ¥ DE COMUNIDADES VEGETALES (Sesiis fzco) «2... 23 Nombres vulgares y nombres eientificos. 23 La nomenclatura y los eédigos. 24 Los ranges y sus nombres. 30 Nombres de grupos especiales, 33 ‘Los tipos y la tipificacién. 34 Los autores de los nombres, 36 Estabilidad y cambio de los aombres, 39 El filtro nomenclatural. 40 Nuevas perspectivas. 44 Capituio3. CARACTERES TAXONOMICOS: Morfologis y anatomia de érganos vegetatives (Jesiis feco con la calaboracisn de Eva Barreno} coe ar Morfologia y anatomia de los 6rganos vegetativos. 49 Consideraciones sobre los reinos. 52 Niveles de organizacion morfologica. 53 Protéfites. 54 Taldfites. 57 Corméfitos. 62 Tejidos. 63 Meristemas. 63 Tejidos adultos. 64 Epidermis. 65 Eltallo. 72 La hoa. 79 Laraiz, 89 Copitulo 4. CARACTERES TAXONOMICOS: Sexualidad, morfolo- #2, anstomia de aparatas reproduetores y reproduccién (desde fec0) : : rr) Reproiuceén asewual. 98 Sexualidad. 98 Reproduceién sexual. 100 Taléfitos. 102 Bridfitos. 103 xixi CONTENIDO Preridéfites. 104 Fanerégamas c espermafitas, 105 Et receptécalo floral. 109 Periantio. 110 Androceo, 12 Gineceo. 116 Semilla, 125 Frutos ¢ infrutescencias. 128 Formulas y diagramas florsles. 132 Copitulo 5. CARACTERES TAXONOMICOS: Citologia y eitagené- Hea (Benito Valdés) ve... 183 Introduccién. 183 Cariotip. 188 Nedwero cromasomico, 135 ‘amano de los cromosomas. 141 Morfologia de los cromosomas. 142 Asimetria del eaviotipo, 148 Usilidad taxonémica de los dates coriolégicas. 361 Fuentes de informacin cromosémica. 153 Copituloé, CARACTERES TAXONOMICOS: Composicion quimica (Jestis Izeo) 155 Caracteristicas generales, 155 Micromoiéeulas. 158 Macromglécuias. 167 Capitulo 7. CARACTERES TAXONOMICOS: Ecologia Westis Jaco) . 173 Introduccion, 173 Pactores abiéticas. 174 Factores bidtices, 177 Factores cendticos. 190 Capitulo 8. LAS ALGAS (Tomds Gallardo) ..........000c0eecee 198, Introduccion, 199 Los proeariotas. 195 Las algas cucariotas. 197 Anatomia y reproduccién de les algas. 201 Capitulo 9. LOS HONGOS (Xavier Limon) 0.0. ccs ear Introduccion 242 Los hongas ameboides: el tipo de organizacién mixemicete. 242 [Los hongos lisctréficas: el tipo de organizacion de los hongos fila- mentosos. 248 Los hongos verdadero 286 Evvlogia de Jos hongas. 301 Capitule 10. HONGOS SIMBIONTES. Liguenes, micoicobiosis y micorvizas (oa Barreno) ...... : : La simbiosis, 305 Liquenes. 310 Micofieohiosis. 338 Micorrizas. 335Copitulo 11. LOS BRIOFITOS (Montserrat Brugués) Introduccién. 341 Copitulo 12, HELECHOS (Enrique Salvo) Introduceién, 953 Elccio biologico, 354 Subdivision Lycophytina. 358 Subdivision Bquisetophytina, 364 Subdivision Psifopiytine. 365 Subdivision Fileophyting, 368 Capitulo 13. PLANTAS CON SEMILLAS (Juan Antonio Devesa Al- caraz) Los espermatéfiies, 379 Divisién Pinophyta (Gimmospermas 5.1.) 381 Division Magnoliopiyta (Angiospermas). 406 Capitulo 14, JARDINES BOTANICOS (Jesus Leco) Los jardines botdnicos, de ayer a hoy. 581 La investigacién, 584 La doeancia. 535 La conservacidn. 85 La educacién ambiental 689 Elherbario. 590 La lista de semillas (index seminum). $97 [Los bancos de germoplesma, $99 La cooperaeién asociativa. 03 Bancos de datos y sistemas informaticos. 604 Capitulo 15. BIOCLIMATOLOGIA (Federteo Fernandez Gonzdles) Introduecién. 607 ‘Las factores del clima, 814 Las elementos del clima y sus efectos sobre las plantas, Clasificaciones bivclimaticas. 652 Capitulo 16, BIOGEOGRAFIA (Manuel Coscai .. Introduccién. 683 Concepto e historia, 683 Areas de distribucion, Concepto, 684 Los endamismos. 689 Expansidn y regresion de las areas, 694 Regresion y extiacién. 695 Representacién grafica de tas éreas, Cartografia. Barreras y factores biogeogrifices, 697 Tipologia biogeogrifica, 700 Los reinos biogeogrsficas de la Tierra, 701 INDICE 696 622 341 353 581 607 683 743Capitulo ] Taxonomia vegetal Salvador Talavera ‘Taxonomia es nna palabra derivada del griego, com- puesta por das vocablos: tavis, que significa arden. y nomos, ey onorma, Por consiguiente, Taxonomia ve getal so podria definir come la parte de la Botanica que se ocupa de la ordenaciéa o clasifieacién de las plantas, asi como de las bases, principios, métodos y normas o leyes que regulan dicha clasificacién, El hombre trata de ordenar los sezes que Ie r0- dean, y los reagrupa en conjuntes segan un eriterio de valores hasta former una clasificacién de ellos. Luuego ia elasifieacién es el método basice que emplea el hombre para enfrentarse eon la organizacién del mundo que le circunda, Una clasificacién se podria definir como la orde- nacién de les seres en jerarquias de clases, Los dis tintos niveles de jeraraufas de une clasificacidn se denominan categorias taxondmicas, ¥ a los grupos que se forman en una clasificacién, independiente mente de las categorias que tengan, se Haman taxo- nes (en singular taxén} o grapos taxonsimicos. Categorias taxonémicas ‘A partir de 1910, el Codigo Internacional de Nomen- clatura Botdniea reconoce 12 categorias texonémicas fandamectales en la jorarquizacién de ‘2s plantas {reino, divisién, clase, orden, familia, tribu, genero, seccidn, serie, especie, variedad y forma. Tabia 1-D. Agu vez, cada categoria taxoadmica puede incorps- rar un rango subordinado (subreino, subdivisiéa, subelase, etc.) haste formar un toial de 24 catego rias posibles. De todas ellas, las de rangos prineipa- 2797. Plenoke E. Shee /if les son: ceino, divisién, clase, orden, familia, génere y especie, siendo la categoria taxonémica basal la especie, Las especies se colocan juntas dentro de tance grupos més amplios que Las integran llemados series, las series en secciones, las gecciones en géne- ros, los géneros en familias, ete. Esquematicamente se suele representar como un conjunto de cajas de tamafos diferentes metidas unas dentro de otras cada vez mayores. (Fig. 1-1). No es necesario usar todas las categorias para clasificar una planta; con frecuencia, las clasificaciones emplean nada mas que los rangos principales, y sdlo cuando la complefided to exige se usan otros rangos. Se dice que una determinade categoria taxondmica 85 natural cuando todos los grupos taxonémicos que la forman estén relacionados Hlogenéticamente, Lo idea de una clasifcacion bioldgica seria que todos y cada wno de los taxones que contiene fuesen naturales. Ahora bien, el conocimienta que tenemos atin de los seres vvivas es tan escsso que es précticamente ixposible hacer una clasiicacisn de ellos en el que los grupos, de todas \as categorias taxondmicas, sean naturales En la naturaieza nos encontramos con algunos ‘grupos, de cualquier categoria taxonémica, que estan bien definidos, y podemos encontrar en ellos una clara telacion flogendtica interna. Por ejemplo, 'os gropos de Angiospermas que componen las denomi nadas Cruciferas, Compuestas, Umbeifferas, Gra- mineas, Leguminosas ¥ no mechas mds, estén may bien diferenciadas del resto de las Angiospermas. Estos grupos han side reconocidos desde las prime- ras clasificaciones de las plantas como grupos natu rales y, muy pronto, se les reconocis con Ia eategoria i2 Capitulo L TANONOMLA VEGETAL Tobla 1-1, CATEGORIAS TAXONOMICAS FUNDAMENTALES PROPUESTAS POR DISTINIOS AUTORES DESDE LINNEO HASTA LAS LEYES DE NOMENCLATURA DE 3910 UNNEOADANSON ‘USSIEU__LAMARCK KDE _—-ENDLIGHER _WILKOMM LEVES eves, 1753) —_(C7eb1Te4) (1788), ———ANDOLUE Taos) (1836 assay ter) ast) Regnum — Rognum Regnum Regnum Regio Regio Regnum — Regnum seat Divs Divisio” Divs. Closes Classis Cres Coors Classis Chasis Classis Cross Ore. Cohors Gro Orde Femi owe Fomiio Gwe Fomie Oe. Fart Feoo mew Tab Tabu Gers Genus Genus Gams Conus Gems Genus Genus Sects Socks Sect Sones Specws Species. «© “Species Spectas Soecios Species Species. Species Vonetas Veneta Vanetos — Vontetae —Voriotas Vanate Forma Fomiis 1 Figura 1-1. Esaueme de io jerarquaacin de las categorios lcuendmicas per cebojo de ba familia, Andlogomerte 32 ‘oroenan ras cologoriae de maysr 0 menor fengo. taxonémice de familia. Los limites taxonémicos de estas familias apenas han sofrido modificacién en Jos itimos 309 afias, Como todas las categorias taxo- ndmicas intermedias, cada una de estas familias for- ma parte de una categoria de rango superior y con- tiene otras de rango inferior. Si queremos saber con qué otras grupos de Angiospermas estan relacionadas, las Cruefleras, Leguminoses, Compuestas, ete., nos encontramos con una falta tal de informacién que el relacionarias con unas u otras familias para formar los ordenes es pura especulacisn. Esto hace que, fre- cventemente, las categorias taxondmicas de range superior a familia contengan grupos heterogéneos, ota Jefinidos, con dudosas relaciones filogensticas, no siendo, por lo tanto, naturales La especie y categorias taxonémicas inferiores La especie Los eédigos internacionales de nomenclatura biol6- gica reconocen la especie como la categoria taxoné- mies bésice sobre Ja que se sustenta toda le jerar- quizacién de los organismos vivos. Pero qué es la especie?, se han preguntado la mayoris de los natu- ralistas de todos los tiempos, Hasta muy avanzado of siglo xn, el concepio de especie estaba intimamente ligado a lo que hoy entendemos por especie morfoldgica: grupos de indi viduos con earacteristicas morfoldgicas propias que se diferencian de otres grupos préximos. Este con- cept de especie morfoldgica, denominada por otros autores como especie fonétioa, especie tipotsgica, 0 como la definé Mayr, especte sin dimensidn, es el que ha prevalecido en la mayoria de las flores. Linneo concibié la especie como inmutable, En su opinién fijista: Hay tantas especies como formas dis- tintas fueron creades al principio «Species tot nume- remus, quod diversae formae in principio sunt crea- tae, En su concencién, los caracteres que definen a cada especie son invarsables y permanecen fijos gene- raciOn tras generacidn, Esta idea figista de la especie desaparecerd con las teorias de la evotuciin formuta- das por Lamarck a principios del siglo x0 y por A.R. Wallace y C, Darwin a mediados de dicho siale. Después de las teorias evolutivas y de las leves de Mendel, en los albores del sigio xx, sobre iz herencia de caracteres, queda claro que las especies pueden cambiar con el tiempo. Es decir, en distintos lugares y en espacios de tiempo eiferentes, poblaciones que forman parte de una misma especie pueden matar y originar nuevas especies, distintas de Is criginal y distintas entre si. Esta nueva idea, de que la espe- cig esté formada por poblaciones y que éstas pueden mutar durante su linaje, da origen © una infinided de publicaciones en los iitimes 50 afios intentando explicar como se concibe la especie. El concepto de esnecie bioldgica, especte politépica o especie multidimensional, se define come un con- junte de poblaciones formadas por individuos actual © potencialmente interfértiles y aislade genétic mente de otros grupos priximos, Para algunos auto- res, ésta es la unica definicion de especie que no esarbitraria, y es ia poblacién, en Ia cual se intereru- zan los individuos, la nica unidad biolégica que existe en los organismos vivos, La idea, desanrollada fundamentalmente por pa looatslogos, de que la especie no sélo esta formada por las poblaciones que existen en le actualidad, sino ademds por todas las que sucesivamente han dado origen a las actuales, levé al concepto de especie eve: {utiva, La ooncepcion de especie evelutiva de Simpson ha dado pie, en Ins trabajos de elasificactones filoge- nibiicas y fenéticas, a ctros tipos de eonceptos de s- pecie’ La especie logenctica y la especie operative. Ea el concepto de especie filogendtica as Ia idea de mono- filetisma la que define a la especie, mientras que ea ef de especie operativa es el grupo de crganismos ms pequetio capaz de ser dingnostieado, como uni- dad operacional en el andlisis de clasificacion num rica, el que la define Esta idea de que la especie es un continuo ea la evolucidn de los linajes a través del tiempo ba sido eebatida por aumerasos autores, loa cuales conside- ran que la especie, como unidad taxonomica, e3 ut solo estado en el proceso evolutive de los organismics Linneo consideraba ala especie eomo inmutable, fija en las caracteristicas esenctales, peroen teda su obra se puede observar que él reconocio, dentro de Jas especies, individuos que diferian del resto en uno o varios de sus caraciores. 8 estas variaciones de las especies las nombré con una letra griega (x, 8 y, éte.). Estos simbolos por los que se reconocen las variedades (verietas! van a prevalecer entre los botd- nicos hasta muy entrado el siglo xx. Diversos autores contemporaneos @ Linnea réco- nocieron estas variedades, pero algunos de ellos observaron, nor experimentaci6n. que ciertas veria- ciones de las plantas se conservaban de generacién fen generaciéa, sobre todo las «variedades» de culti- +. Fue entonces cuando empieaé a ser necesario cre- ar categorias taxondmicas ontre la especie y la var riedad linneana La subespecie La subespecie, como categoria taxonémica, fue usa. de por primera vez por F. Ehrhart en un articulo publicado en la revista Hannoverisches Magazin de 1780 y posteriormente empleada por Link en 1788 en su Philosophiae Botanicae Novae Prodromus, Pero fueron Persoon en Synopsis Plantarum del 1805, Gaudin en Agrostofogia Helvetica (I8L1) y Flora Helvetica (1828), y Willkomm, en sus Icones et Descriptiones del 1857, los primeros que sientan las dases de esta categoria texonémica. La forma de expresar las subespecies ha variado a lo largo del tiempo. En las obras de Ebrhart y de Persoon, las subespesies aparecen con nomenclatu- ra trinominal y en la de Persoon ademas con un sig- BOTANICA 3 no tipagrética (asterisco) entre el epiteto especifica y el subespecifica, Este mismo sigmo tipografico, para diferenciar las subespecies, lo encontramos mucho mds tarde en la obra de Nyman En Agrostologia Helveticae, Gaudin reconoce den- tra de la especie dos categories taxondmicas. Las def nidas por él como warietatis insigniores» las recono- ce con nomenclatura trinominai, colocando ntimeros romanos antes del nombre genérico 0 entre el epite- to especifico y el de la wwariedads (Fig. 1-2) Dentro de estas vartaciones principales, sitie a los variedades Hinneanas con nomenclatura tetranominel y una ietra griega entre la tereere y la cwarta palabra del tetranomio. Aunque Gaudin en esta obra no indica que las wvarietatis insigniorese sean subespecies, en su Flora Helvetica, refiriéndose a estas mismas varia- iones, dice de forma explicita que son subespecies Willkomm, en la monografia de Cistaceas que ‘hace en los Teones, utiliza cuatzo categorias taxond- micas infraespecificas: subespecie, variedad, forme y subforma. La subespecte Je indice con la palabra ‘Subespecie abreviada seguida de una letra latina en mayuscula (subsp. A, subsp. B, .. ete.) y en ella agla tina las variedades y formas, Las variedades con is palabra variedad abreviada seguida de una letra latina mindscula (var. a, var. b".. ete), slo co la letra ininiscula (a, 8, ¢, . ete. 0 Sdla con una letra amiewa (4B, %-. ete). En la obra de Willkomm apa- recen ademas dos tipes de formas 0 variaciones de las plantas. Las variaciones mavores, 0 formas, las cane Figura 1-2. Tratemiento cue nace Gougn Je Poo namorais ‘on Agrostologia Halvoncce 2278-9 (1811). Obsérvsce que los umerascomanes esa weicance una categoria laxonsmic fre ls especie yd vesledad inneona, ja cual teconace con lung lene giega. én unc obra posterior (Fora HeWanec, 237, 1828), Gcucln nciow que esas vanaciones de la epecie, alee que teconoce con rurneros romance, son RuDespecer4 Capituio 1 TAXONOMIA VEGETAL identifica por una letra griega o por un ndmero ara ico (a, 8. ete, 01, 2,3, 4, . ete.) y las menores: o subformas siempre por ntimeros (1,2, 3, 4, .. ete.) Las primeras reglas nomenclaturales, las Leyes de Nomenciatura aprobadas en Paris por el Congre- s0 Internacional de Boténica de 1867, establecon todas Ias categorias principales del reino vegetal, istinguiendo grupos intermedios en las categorias. Con ello se forma automaticamente, entre fe especie y Ja variedad, 12 subesperie, indicando que dicha eategoria debe ser clasiticada por medio de letras (se entiende letras latinas ya que las griegas nom- bran variedades) 0 nimeros. Hoy, esta claramente reguiado que ias subespecies se nonibran por medio de un trinomio en el cual delante de! epiteto subes- pecifico se intercala la palabra subespacie osu abre- viatura, subesp. Du Riets define Ja subespecie como una facie dela especie formada por numeroses biotipos, el término no tiene aqui sentido de forma bioldgiea, que tienen una distribucién regional conereta, Esta definicion incluye a las razas geogrétficas de muchos autores (Rassenkreis). Una de las definiciones mas comple- ta de subespecie la encontramos en Rothmaler: «Las subespecies son plantas separadas de sus vecinas por un eanjunto de caracteres, les cuales estén ais: ladas en et tiempo o en el espacio». Este aislamien- to puede ser vertical (sudespecies altitudinales) horizontal (subespecies geogrsficas}, edafico (subes- pecies vicariantes) 0 sociolégico (subespecies ecol6= gicas), Para Rotinmaler el aislamiento que poseen las subespecies es relativamente reciente, y todas, ellas tienen un origen comtin indiseutible. El valor de la subespecie es comparable al de la especie pero, en todas las subespecies de una misma especie, s¢ pueden encontrar una serie de plantas con eeracte- risticas intermedias entre dos subespecies que tie- nen su origen en ellas. Todas estas subespecies se pueden reunir en une especie colectiva, Este con- cepto filogenstico de subespecie de Rothmaler es parecida al desarrollado por Rovy y Feucaud en ta, Flora de France del 1893 y semejante al de micro especie, segregade de especie o especie colectiva de Heywood Esta cualidad, tener un solo origen, que caracte- riza a las subespecies, las distingue de las especies verdaderas. Las verdaderas especies pueden eoexis- tbr en el espacio y en el tiempo, y no tienen mas lazo de unién entre ellas que los hibridos accidentales que s¢ puedan formar. El concepto de raza se desarrolia durante Is segunda mitad de siglo xx debido posiblemente a Alphonse De Candolle caando trata de resoger el térming, ya antigua en los trabajos de horticultara, en sus Leyes de Nomenclatura. De Candolle preten- de establecer unas categories infraespecificas en las especies cultivadas, que fueran semejantes a las especies silvestres. Asi, la raza (=proles, stirps) le Jhuce equivalente a la subespecie y Ia subraza (sub- role) ala variedad A finales de siglo Xx y eomtenzos del xx aparecen ung serie de flora: donde el emples de raza, corn categoria taxonémica, es casi constante, uséadola con sentidos diversos. Para Rouy las razas (= forme de Rovy y Foucaud) tienen caracteres cuantitativos constantes y estan sometidas a un aislamiento esta- ional, altitudinel, geografico, edéfien, etc, situando cesta categoria, igual que hacen Ascherson, Graebner y Engler, entre la subespecie y Ia variedad. Este con- cepto de raza es usado por aljganas autores posterio- res para definir subespecies. Briquet utiliza el tér- mino raza como sinénimo de Ia variedad en las especies cultivedas, y Sampaio como categoria inter- media entre especie y variedad, ‘Ante tal confusion del empleo de raza, el Congreso Internacional de Boténica del 1905, en Viena, eli- mina de las primitivas Leyes de Nomenciatura de De Candolle, el articulo veferente & las variaciones de las plantas cultivadas, desaconsejéndose ya de for- ma definitiva el empleo de raza.y subraza como cate- gorfas taronomicas. le variedad ‘Como ya indicamos antes, 1a variedad es aceptada por la mavoria de los autores desde Linneo hasta nues- tros dias y tradicionalmente se reconoce por wna letra sriega colocada antes del epiteto de la variedad. A partir de las primeras leves de nomenclatura, la variedad es definida de forma parecida a Ja subespe- Ge, diferenciéndoia parque ios caracteres que deSnen Ia variecién no son heredables de forms constant. Como el eoncepto de subespecie no se desarrolie de forma importante hasta rauy avanzado el sigho x, y al ser la variedad la nica categoria taxondémice infraespecifica, ésta se utiliz6 en sentido muy am- lio, y muchas de las variedades deseritas en el pasa do, eran nuevos taxones, reconocidos luego come especies independientes o simples variaciones que no merecen rango taxonémico; en otros casos, corres: ponden a lo que hoy consideramos subespecies. La variedad, segun la define Du Rietz, es una facie de Ja especie y tiene una distribucién local. Roth: maler la define como ama wnidad sistematica clara formada por pobbaciones con mas de un cardcter par- ticular y que puede tener una rea geografica sim: pétrica parciaimente con el de otras variedades pré- ximas, La diferencia con la subespecie se encuentra en que la variedad es una variacion mas local y que las, 4reas de las distintas variedades de una misma especie o subespecie pueden ser simpatricas El término de subvariedad ha sido empleado por umerosos baténices pero, como indica Rothmaler, en In mayoria de los casos no se trata més que de formas.ta forma La forma es una modificaciéa esporadica de la expe~ cie asociada 0 no con 1a distribucién geogréfica. La motificacin puede ser de un'solo cardeter, 0 de varios earacteres ligados. Las plantas de Cistus ladanifer, Tuberaria guttata y Halimiums hatimafo- sium con manchas purparaas en la base de los péta- los, son formas de sus respectives especies, Categorias supraespeciticas Et género Linneo define el género en su Phylosophia Botantea «Genus omne est naturatis, in primordia tale crea: tums Tlos géneros son todos naturales, tal como se crearon en un principio), Bsta frase Rloséfica de Linneo resume el pensamiente sobre esta categoria hasta al siglo vin) El género ve eoncibe en la actuatidad como un gru- po natural formade y definido por ed comunto de sus especies. Este concepto de género, basado en unas relaciones fenéticas de las especies que lo eoipo- nen, varia segin uno u otro autor ea funci¢a del conécimiento que tenga de sus especies o de ta for- ma de agruperlas segiin el valor que dé a los cazac. teres que las definen. Por ejeraplo, el prelinneano Tournefert, de la que hoy entencemos como familia Cistéceas, distinguis os génoros basfndose para ello en las cavidades del frate, Cistus con cinco o mas cavidades y Helianthe- mum con tres. Linneo, utilizando los caracteres del androceo, considera sélo el género Ciséus, incluyen- do ea él ol género Helignthemum de Tournefort, Distintos autores posteriores, Miller, Lamarck, Cavanilles, Willdenow y Dunal, siguen egrapando Jas especies de Cistaceas por ellos conocidas en. tino otro modelo de génera Tabla 1-2. BOTANICA 5 Spach, en 1836, fue el primer autor que estudié euidadosamente los caractores de las especies de las Cistdceas (morfologia de la flor, fruto, primordios semfnales, semuillas, embriones, ete.) y tas reagrupa en 16 géneros, 10 de ios cuales estan formados por Jas distintas especies de Linneo. Willkomm, en 1887, hace una reordenaciéa de le familia y forma con los 10 géneres propuestos por Spach, 5 géneros basan- dose para ello en las cavidades del fruto, tipo del primordie seminal y la posicisn y forma del erabrién, (Tabla 1-2). A pesar de que la familia Cistaceae esta relstivamente bien estudiada, todavia se puede decir poco de su evelucién y por eonsiguiente de cémo se puede reorganizar en grupos naturales, por lo que estos mismos géneros propuestos por Willkomm son. log que se reconocen en la mayoria de las floras actuales. La divisién de géneros en subgéneros, secciones, subsecciones, series, subseris y, a veces, en agrega: dos de especies, no son mas que intentos de reorga- nizacién interna det género basados en afinidades fanéticas y/o filogenticas de fas especies. La familia La famnilia como categoria taxonémiea fie reconoci- da may pronto por la mayoria de los botaniccs, sobre todo aquellas familias mejor definidas de las plan- tas con semillas. Los trabajos de M. Adansony A. L Jussieu sentaron las bases pare el reconocimiento de muchas de las familias que conocermos actual- mente ‘Este categoria taxondmica fie reconocida indis- tintamente como familia u orden (orda}, ¥ como ordo esté reconocida en las Leyes de Nomenclature de 1867. Después del Congreso Internacional de Botani- ca de Viena (1905) esta categoria pasa a denomi- arse ya, de forma definitiva, familia. (CARACTERES USADOS POR WILLCOMM EN CONES £7 DESCRIPTONES PLANTARUN V2 (1867) EN LA SEPARACION DE LOS DISTINTOS GENEROS OE CISTACEAS DEL VIEJO MUNCC FeRIuoAD POsICION DELOs esramanes PRESNCIA —CAVIDADES IPODE Ba euamon BELA ROR ovo DeRare DELFRUTO. EMBRION —_-ENLA SEMILLA, Fumano Losdelaperteda —Anétopo — Somitecon 3 Subcitcinade Cental de fa for estories rate Cishas Todosiasestambres Ox6Kopo — Semita sin 510, eieineeo — subeenial fees rate Hotintara Todosios estomores Otéttopo — Semiliasn 9 Gircinedo — Subcentral ratios rat Tuperaria Todostosestombres Ondttopo — Semilasn 3 Tranguiaro Pettérico reniles 1310 antorma ce herodure Helionthemum Todoslosestombres Onétops — Semilasin 3 Plegedoo — Centia's temas rate biplegaco _Sertaico HE Gieeup, 2002.6 Capitulo? TAXONOMIA VEGETAL Aunque para muchos autores Ja familia, el géne- roy la especie son las tinicas categorfas que tienen base natural, sin embargo més del 60 % de las fa Iias que reconocemos hoy de las Angiospermas sabe- mos que son artificiaies. Takbtajan en la clasifica- sidn, de 1987, que hace de las plantas con flores, Teconoce 495 familias de Angiospermas, 108 mas que Cronquist, 155 mas que Thorne y 180 més que Heywood. Esta diferencia se basa en el concepto res- tringido que tiene Takhtajan de Ja familia motiva- do por el afiin de que éstas sean grupos natursles ¥ de ajustarse con mas precisién a la tipologia crono- Vegica, Algunas familias muy naturales, por ejemplo Cruciferas y Umbeliferes, tienen wna organizacion sistematica interna muy poco naturel, Las especies, eo geverel, estan bien definidas, pero la asociacion de especies para formar géneros, asi como los géne- res para constituir subtribus ¥ tribus son, en Ta mayoria de 10s easos, artificiales. Otras familias como Leguminosas, Corpuestas y Gramineas, con- sideradas naturales, 0 Ranunculdceas, Roséceas y Lilidceas, artificiales, estén constituidas por géneros ruy naturales. Los géneros de estas familias $e pue- den, sin dificultad, agrupar en subtribas, éstas en tribus y la tribus en subfamilias. En las Gramineas y Rosdceas el tamaiio de los eromosomes y el nime- Tobasico ha sido de gran utilidad para la separacion, de las subfamibias; por el contrario, en Leguminosas, Compuestas y Ranunculéceas es la morfologia de los verticilos fiorales la que tiene valor taxonémico para Ja seperacién de sbfemilias y tribus. Elorden El orden, como categoria taxonémica, es un térmi ‘no confuse gue la mayoria de las veces ha sido apli- cado las familias actuales, Fueren las clasifies- ciones naturales de Endlicher, Nyman y Willkoram las que definieron esta categoria taxondmica, euan- do en sus trabajos agrupan @ las familias efines en una categoria superior. Este raago ha recibido varias nombres 2 lo largo de la historia de le nomen- slatura boténies (Tabla 1-1); a partir de les leves de 1910 el término orden es el usado universalmente, considerandose el suborden como rango auxiliar, la close La clase fue definida en un principio come grupos artificiales formados por los géneros que resultaban, agrupados al aplicar un sistema de chasificacién arti- ficial. sLe especie y el género es obra de ta naturale 2a, Ja variedad det eultivo, y 1a clase y el orden de fa naturaleze y el artes, decia Linneo en su Filosofia Botanica, Esta categoria taxondmica y su division en subelases empiezan a contener grupos emparenta- dos cuando se desarrollan las clasificaciones natara- les. Es decir, gon Jussieu, Lamarck, De Candolle, Endlicher, Nyman y Willkomm, aun usando distintos, nombres (Tabla 1-1), los que sientan las bases de la clase y subclase como eategorias taxonémicas con sentido natural Cada vee con més frecuencia en las obras botni- cas, los érdenes afines eparecen agrupados en sv- perérdenes como rango distinto de la subelase. Esta categoria taxondmica, no admitida todavia en los cédigos de nomenclatura boténiea, fue propuesta por ‘Takhtajan en 1964 en su clasificacién de las Angios- permas. Esta idea de crear una categoria texonémi- ca intermedia entre la subclase y el orden parece acertada, ya que la sudelase a veces est constitui- ds por numerosos érdenes. Los superdrdenes bo que hacen es recoger mejor las afinidades entre los orde- nes dando uns idea de unidad evolutiva que antes no tenia la clase ni la subctase Lo division La division como categoria taxonémica es equiva: Tente a phyllum y empieza a definirse 2 mediados del siglo x», Endlicher la denomin6 sectio y Willkomm divisio. E) concepto de division ha cambiade mucho debido al mejor conocimiento de los vegetales. Endlicher y Willkomm reconocieron 5 y 4 divisiones respectivamente en loa vegetales, actualmente se reconocen alrodedor de 25, Elreino y el superreino Desde Ia antigiiedad los seres vivos se conocian como pertenecientes dos reinos: reino animal y reino vegetal (Fig. 1-8). Fue Endlicher, en 1836, el prime- ro que dividié los vegetaies en dos reinos: Cormo phyta y Thallophyta, basdndose para ello en \a orga: nizacion del euerpo vegetativo, segin estuviera ono diferenciado en raz, tallo y hoias. Pero el concepto de reino no s¢ desarrolla hasta muy avenzado ¢l siglo Xx, cuando le ingenieria genética y 1a biogui- mica proporcionan informacion importante para conocer mejer las relaciones flogenéticas entre los grandes runes de los seres vivos, Actuelmente los antecedentes taxonémicos de] con- cepto de reine habria que buscarlos ea los trabajos de Haeckel. a finales del siglo x0, v en los de Copeland, a mediados del 2 Pero son Whittaker (Pig. 1-0), Margulis, Leedale y Cavalier-Smith los autores gue mas han trabajado en las categorias taxonémicas supeniores, Whittaker y Margulis proponen para los, seres vivos cinco reinos: Monera, Protiste, Plantae, Fungi y Animalia. Leedale, considerando que el rei- no protista es un nivel de organizacién, redistribuye Jos distintos grupos de este reino en 10s reinos Planioe, Fungi, Monera y Animalia, formando asiBOTANICA 7 Figura 1-3. Roinos prorwastos per ‘Whittoxeran 1960. Soxencs 168 is. 173). cuatzo reinos (Fig, 1-4) Seyiin la estructure ealular,, Archaebacterio, el superreino Bukaryoto, constitui- Cavalier-Smith divide alos organismos vivosenonee do por Eujungi, Ciliofung, Animalia, Bilighyta, reinos agrupados en dos superreinos: el auperreino Viridiplantae, Euglenozoa, Protozoa, Cryptophyte ¥ Prokaryota, farmado por los reiaos Eubacteria y Chromophyte. Margulis y Schwartz (Fig. 15) prope- Figura 1-4, Roinos propusstos por Igedata en 1978. (exo, 28:1. 5)8 Capitulo | TAXONOMIA VEGETAL Figura 1-8, Reinos propuostos por Marguis y Somwor en 1985, nen un esquema de sélo cinco reinos tentendo en cuents ya, la teoria de Ia endobiosis. Las clasificaciones Las distintas sociedades humenas usaron muy proa- to las plantas para alimentarse, curar 9 para otros fines. Ello les obligé a conacerlas, y transunitiendo dichos conocimientos en forma de clasificaciones 8 Jas generaciones sucesivas. Por ello, # eriterio em- pleads en las clasificaciones de las plantas tuvo fun- damenvalmente un componente utilitario. Las clasi- ficaciones de los vegetales, al principio senciilas, ban ido ganande en complejidad a traves del tiempo, conforme al grado de conocimiento que et hombre ha alcanzado de la diversidad de las plantas. Asi se pasa de 480 especies vegetales conocidas por los griegos (en el siglo 11a, C.), a cerea de 450 000 que Se conccen actualmente (Table 1-3), de las cuales ms de la mitad pertenecen a las plantas eun flores (abla 4), De Teofrasto a Linneo Teofrasto (siglos 1¥-I 2 C.), disefpulo de Platsn Aristéueles en el Cyceum de Atenas, fue el primero en escribir de forma sistematica, en su obra Historia Plantarum, una clasificacion de las plantas. Ex su sistema de clasificacién las cerea de 480 plantas por Tabla 1-3. NUMERO ESTIMADO DE ESPECIES ANIMALES. 'Y VEGETALES, or REN ANIMAL ma Proto2o08 260000 Insectos Posies To9o —-Cevecpieros 300000 ‘Celertereos 10000 Oipteros 85000) Equinedermos 13000 Lagiopterss 110000 Nemotodss 1909000 Himenépieres 110000 ‘anetidos 18000 Homipteros 40000 Breauibnodas 380 Cersador Broieos aod Poses v7.00 Entoprectos 180 Anibios ‘00 Mowscos ropa0) Replies 2000 aniopoces: aves 000 Crusacecs 39030. Mamveras aso aegeridoe 8000, REINO VEGETAL nl Bactenas 2000 Rogofios ‘4000 Aigas verdeazuioccs 500 Fectiios 1800 Ranges Too000 Crores 7000 eusnos 20000 Bi6tos 35000 Cosco 18680. Plorooiios 32200 Prratiios YOO Giennospermas 700, Euabonsitos 800 _Anglospesnes 250000Tabla 1-4. EVOLUCION DE LOS CONOCIMIENTOS DE LA GIVERSIDAD DE LOS VEGETALES DESDE LA CIVILEACION, GRIEGA (2. aC.) HASTA LA ACTUALIDAD [AUTORES/OBRAS ¥ FECHAS SP. Om. Fa) ' theoprrastos fistona Proniarum (@. 40. ©) ao 2. Dloscénces De itotars Madieo ts.) wee A. Cossaipinus De Maniacs xn) & @ouhin Pine (1823) 3. de Tounetort insttutiones Rei Hevbarige (1700) J Roy Meinachs Parana Nove, 2° ect (1708)18000 == ©.Linaco Species Pantanuin (1753) Ml. Adanson Femiles Jas Paries (17631768) S.Enetichor Genera Plartorur (1836-1820) = 9895 27 4 P.de Condole Progromus (1823-1873)" ©. Bennam y J.H. Hooker Goniora Plarwrar (1822 1883)" - Vi Heywood tes piontes con foros ead BF Thomer** Phytochemisty and angiosperms prvlogeny 198})"" A Toxnrajon Flom Regions of the Wor (1980)"~ 248858 13998 495 A. Cronquist Tho Evolution and Crassiication of Flowering Plans 2° ect (1988)"* Fuente: Sagin feterencios de aisintos autores + 300 a8 fspermarsttos +1 Se de Angiowpermas enD.A Joungey 0 8 Seigler. woe oo 000 ora 22 70140524 veo 3618 58 56975 5138 204 7520 200 228656 12119 306 2eo7 12299 340 21400 = 3ar 1 conocidas las diviis en Arboles, arbustos, subar- bustos y hierbas. Teofrasto reconocié ciertas carac- teres, como la posicidn dol ovario (stpero e infero}, tipos de frutos, florés con pétalos separados o solda- os, enatomfa, ete,,y los emples en su sistema de cla- sificacién, A Teofrasto le siguen una serie de autores: Straton de Lampsacos, Marco Poncio Catén, Marco ‘Terencio Varron, Tito Luerecio Caro, Kratevas, todos ellos anteriores a nuestra era, y ya.en el siglo s, Caits Piinius Secundus, conocido como Plinio el Vigjo, ¥ Diosesrides ayudaron a aumentar el conocimiento de las plantas Diogcérides (s. 0), de ovigen sriego, y médico de la armada romana, escribio De Materte Medica, libro formado por 6 voliimenes, de los cuales el T, el TI y al IV tratan de las plantas. Las eproximadamente BOTANICA 9 setecientas plantes por é1 conocidas estan ordenadas de acuerdo con sus propiedades medicinales, culina- rias etc., dando de cada una de ellas descripciones coneisas ¥ exacts, a | vez que introduce en las espe- cies todos los sinénimos conocides. Por su utilidad, este obra se convirtio en el manual de medicina de Oceidente durante 1500 atios con sucesivas traduc- ciones a los idiomas importantes de su tiempo. De esta obra se conocen en espatel mas de 18 ediciones, siendo la mas conocida la de Laguna que, bajo el titulo «Dioscorides Anazarbeo, acerca de materia medieinal y de los venenos mortiferas», se publicé en 1595 (reeditada recientemente) Con la impreata de Guttenberg, naturalistas ¥ sartistas» se reinen para copreducic obzas de #Botdnica ilustrada> que ayudan, en gran medida, « 1a identificacién de tas plantas, sobre todo aquellas que son de atilidad para ol hombre, Estos primeros autores del siglo Xv y primera mitad del x¥1, eonoci- dos como sherboristasr, apenas contribuyeron al Gesarrollo de las clasificaciones de las plantas, ya que en la mayoria de ios eas0s las especies aparecen en orden alfabético, pero si syudaron de forma importante al conocimiento de la diversidad vegetal Entre ellos ge encuentran los botanieos O. Bruntels, V. Cordus, J. Bock y L. Fuchs. Los exploraciones boténicas y su influencia ‘enlas clasiicaciones Con las exploraciones de los siglos cv Tabla 1. se descubren y éescriben numerssas especies nuevas, Durante los sigios xv1-xvit los autores mas desta. eats son: A. Cesalpino, G. Baubin, J. Ray, J. P. ‘Toumaiort y A. @. Rivinus. Todos estos autores, al igual que Teofrasto, dividen fas plantas en érboies, arbustos, suberbustos y hierbas, pero utilizan, en su sistema de clasificacidn, los caracteres que peor poreionan las flores y los frutos. Asimismo, se usan ec las clasificaciones otrvs caracteres vagetativos, como la morfologia y persistencia de fas hojas y la anatom{a del tallo, 1s frutistas, representados por Cesalpino y Ray, dan mis importancia a los frstos que las flores, y los corotistas, eapitaneados’ por Tournefort y Rivinus, argumentando que la flor antevede al fruto,sittian como caracteres nds impor- tantes la forma de la corola y ei mtimera de pétalos. ‘Al utilizar muchos caracteres, los grapos Bnales de las clasificaciones tienden a ser naturales, y la mayo- ria las reconocemes actualmente, pero al utilizar el porte como primer aivel de elasificacién, dos 0 maa ‘grupos naturales se encuentran separados en ol sis- tema, Por ejemplo, en Methods plantarum de Ray (31682), la familia que hoy conocemos coma Legumi- nosae aparece separada en tres grupos: Arboles con silicua, arbustos con Hlores papiliondceas y hierbas con flores papiliondceas, Ello conduce a soluciones10 Capitulo 1 TAXONOMIA VEGETAL Tobia 1.5. GRANDES EXPEDICIONES REALZADAS ENTRE LOS SiGLOS XVEXVIl| ¥ GUE CONTRIBUYERCN DEFORMA DECISIVA AL CONCCIMIENTO DE LAS PLANTAS. EXPEDICIONARIOS/ ‘eRRHTORIOS EXPLORADOS. Owpas pusLIcADAs F Hemendes Historia Natura de Nueva Espane Tabxico, Ando sis) (C1S701577) &. MareSrove Histoda Noturale Srasiioe Broa (1438) aaa) \ Seuilee -Joursal des observations Physique, Pend, Chie (1700) Momdmathiques ef Boranigues Gata) Ch, Pamir Dasciption aespiontescie iaménque Anjos Foncescs (1693), jonioruin amenicanarn (eas) fascictivs primus (1756-1380) N Jacqui Selecionum stipium amescanum Mariica. Cuba. Pistoia (1789) domolca, Venexaeia Tse789) 2. Aublet Histories doe plantes dole Guione Guayonetencesa —trampaise (1795) 7b A fumooid yA. Bonpiond Voyage aux regions équinoxiaies ‘Yenezvela, Colomora, ty Nouveae Continent taf en Ecuador, Pons, Cube. 1796-160d. parte 6, Bo‘arique. Mewes (1799-1808) (1605-1895) J.Dombey, # Ruz y Flora Peruviang a! Chiense 1A rove (1796.1 1798.4 1802: VeSe1957 oy Chiko (1977-1787) V. 1986-1998) 6. tuts Flora de! Nuevo Reine de Granda Coiomexe (Uneet} fediteda on 1992) (0780-1808) P.M, Sense y Plantae Nowe Hsoanicee 4. Meine (1887-1890); Mexico, Guatomata, Fora Mexicano (189-189) Caltomia, Cube (787 1803) BM, 80105 Cubs (17961799), 4. ae Gubler Fiipinas (1785-1798) A Molospioa, L Nes y fn-noenwe Coss del occicente SSmencane (1789-1795) incongruentes: ast, enire las especies del genera Aca- cia, A. vera se encuentra én el grupo de les Arborese Corbles) yA crifolia om el de los Prices arbus- tos) El interés que se despierta en Europe por las Ciencias Natarales durante el enciclopedismo isiglo vit), hace que se orgenicen expediciones cientifieas para estudiar los quevos tertitorios eonquistados (Tabla 1-5), Las expediciones mas importantes fue- ron organizadas o autorizadas por la corona esga- ficla durante los reinados de Carlos TI y Carlos TV. Asi, la expedicién a ios reinos de Peri y Chile GH. Ruiz, J. A. Pavon y J. Dombey), al Nuevo Reino de Granada (Colombia) (J.C. Mutis), a Nueva Espana (Méjico) (M. Sessé y J. M. Mocite), # Guanténamo «Cuba) (B. Bold6), 61 Archipiéiago Filipina (Juan de Guéttar), 2 América del Sur y Costas del Pacifico (A. Pineda, L. Neg y T, Haenke), y ¢ Amériea Central IF. H.A, Humboidt y A.J. A. Bonpland). Como resultado de todas estas expediciones se publican una serie de obras sobre las Ciencias Naturales de los territorios explorados y legan Europa, sobre todo a Espanta e Inglaterra, gran can’ tided de plantas vivas, semitlas y un cuantioso mate- rial de plantas secas conservadas entre papeles. Todo ello originaria un gran desarrollo de los jardi- nes de aclimataciéa, donde se hacian creeer ins plan tas,y los herbarsos donde se almacenarian les secas, Debido al conjunto de expediciones cientificas y sobre todo alas obras de Tournefort, Ray y Lianeo, las Ciencias Naturales sufren una profunda trans- formacién, LINNEO y sus «apéstoles» C. Linneo (SmBlend, 1707-Uppsala, 1778) revolucio- 16 la nomenciatura biologica y ins sistemas de clasi- fieacicn de los seres vivos, Se puede decir que Linneo fae para e! siglo xvtt lo que Darwin para el x. Hasta mediados de! siglo Xvi las especies se expresaban por medio de una serie de palabras. que no es més que tne deseripeién corta y diferencia! de Ja especie (diagnosis). Esta frase por la que se reco- nocen las especies se denomina «nombre frase~ Durante todo el sigio xvi diversos autores, sobre todo Bauhin, Ray y Tournefort, distingven en el nombre frase dos partes: la genérica, formada por la primera palabra de la serie, es comin a todas las, eapecies del mismo genero, y la especifica, eompues- {a por las demés palabras, diferencia a cada una de las especies del misino genero. Este es el sistema binano de nomenciatura. Ea una obre de Linneo (Species Plantarum) de) 1753 las especies aparecen escritas en la forma que era tra- Gicional de la époea, es decir, con le nomenclatuca bbinaria, Pero la gran innovacién de Linneo fue colo car al margen de cada una de las frases que definen 2 las especies una palabra simple o compuesta, Por consiguiente cada una de las especies de un mismo género se podia distinguir por dos tipos de nowbres ei formado por wna sole palabra (momina eriviatian o nombre trivial y el de varias palabras ( Forsshal tiene oxime (arabia, Y78BYT JR Fomtery China (1768-17673: 16 Fontes Alnica Occidental (1787-1788) D Selencery ——_Antéido, Australia, Janie tsios cel Pocifcs (1768-1771) A Betin Guinee Eouctosol (17735 A.Sponman ——_aniéinide.tsas dal Poetics (1772-1775) Grohmann ible (17731776) CP Thunbarg Amico del Sur, Jopén, Cevian 777779) «_Aetiogtineo Ye decteo os goneres Kaiya encbeeat.(ceting® (Coromececs), Fonsiaiea (Umeaceat, Oroecue (Melesornae. Seen, Iearoerane Ciieceay, inenberio canaceon) Toren (Eeoubdesan + Autores aus mupsron on ie exnesicion 2 alge desputes ia cue nas gies detos neuges que conierobon mast #xaenGcoces Linneo-, que recorrieron en expediciones cientfficas ran parte del mundo (Tabla 1-6) y se encargaron de prodicar ia obra de su maestro Las clasificaciones de Ja Ilustraciér clasificaciones naturales A pesar de la gran influencia de Linneo, algunos de sus contempordneos ne siguieron el sistema sexual de las plantas propuesto por el y profundizarou en las clasificaciones siguiende las ideas de Ray y Tournefort. Entre estos autores destacan, sobre todo, M. Adanson y A. L, de Jussieu, ambos disci- pulos de B. de Jussieu, Adanson, en su obra Fami- Hes des plantes del 1763-1764, vealiza un intento de clasificacidn naturel de los 1615 géneros de plantas ‘que él eonocia, Dichos géneros son ordenados con cada uno de los 65 caracteres empleados (raorfol6- gices, quimicos, ecol gicos y bioligicos), obteniendo asi, om las 65 ordenaciones, ua total de 600 grupos de generos o clases. Adanson observa que, indepeo- dientemente de] cardcter utilizado en el sistema de lasificacion, 52 de las clases estan formadas ciew- pre por les mismos géneros, Estas clases que se repi- ten én las ordenaciones, con independencia del cardcter utilizado, las denomina grupos naturales 6 familias, ‘Antoine Laurent de Jussieu publica en 1789 su obra cumbre: Genera plantarum secundum ordines noturales disposita. Dentro de ia introduceién de esta obra, y bajo el titulo Bernardi de Jussieu ordi- nis naturales in Ludovici XV Horto Trianonensis| dispositie, da x conocer Ja clasificacién que su tio hizo con las plantas vivas del jardin parisino de Trianon en 1758. La clasificaciin de B. de Jussiew consiste en ta ordenacion de las plantas del jardin en 65 grupos que él denomine érdenes, A. I. de Jussieu intenta mejo- rar la clasificacion de B, de Jussieu utilizando las plantas, que en 1774, existen en el Jardin Real de Paris (Horto Regio Parisienst). Para ello x eonside- rande tres tipos de caracteres, ordena los 1754 gene- ros del jardin en 3 grupos, 15 clases y 100 6rdenes 0 familias. Estos tres grupos son: Acotiledéneas, Monocotiledoneas y Divotiledéneas. En las Acotileds- neas incluye los hongos, algas, hepéticas, masgos, helechos y una familia formada por las Najas, Lem na y Chara que denomina Neiades. Las Monoco- tiledéness las forma con todas las monoretiledéneas, actuales divididas, segdn la posicidn de Jos estam- bres con respecto ai pistilo, en tres clases, Con las D:- cotiledéneas, donde incluye todas las dicotiledéneas, ¥ gimnospermas actuales, hace ¢ grupos (Apéialas, Monopstalas, Polipétaias y Diclinas isrogulares), dividiendo las Apétalas y Polipétalas, al igual que las Monocotileddneas, en tres clases cada una y las. Monopétalas en cuatro, En las Diclinas irreguleres, incluye, ademas de vanas familias de angiospermas que tienen flores unisexvales, las Gimnospermas (Coniferae) En esta ordenacidn de is plantas, A. L. de dus sicu observa que ciertos caracteres tienen un mayor peso on la clasificacidn. Por ello escablece tres tipos de caracteres, que denomina de primero, segunda y tercer orden, Los caracteres de primer orden son esenciales, constantes, proceden de los 6rganos esen- rales de las plantas, insereién de los estambres 050 disposicion respecte a! pistilo, Ja situacién de Ja coro- lay el mimera de cotiledanes, ¥ convienen a todos Jos érdenes de la clase. Los de segundo orden son gene- rales, de organos no eeenciales, presencia o auseacia ae caliz y corala, corola monopétala (pétalos solda- dos} 0 polinétala (pétalos libres); situacién relative del céliz y pistilo y presencia o avsencia de albumen (endospermo} en la semilia, y casi siempre son eons- tantes dentro de los érdenes, Los earacteres de ter- cor orden son, unas veces, uniformes, otras, varia- bles dentro de Jos drdenes, y proceden de drganos esenciales 0 no, caliz monofilo o polifilo, ovario sim-ple o multiple, mimero y conexiones de les esta bres, nimero de cavidades del fruto y la manera de abritse, position de les hojas, flores y otros caracte- 7es andlogos. Jussieu observa que los géneros de un mismo orden (= familia) son necesariamente confor- ‘mes en los caracteres de primer orden, generalmen- te también en los de segundo, y mas 9 menos fre- cuentes en los de tereer orden, Jean Baptiste P.M, de Lamarck (1744-1829) y Augustin Pyramus de Candolle (1778-1841), enla 3? edicién de la Flore Frangaise publicada en 1805, tomaron como base el sistema de A. L. de Jussieu ¢ lo modifican, Bstos autores dividen las plantas como ALL, Jussieu en AcotiledSneas o Celulares y Cotile- ddneas o Vasculares (Monccotiledéneas y Dicotileds- ‘neas). En las Acotiledsneas incluyen nicamente las Algas, Hlongos, Liquenes, Hepaticas y Musges. Con los Preridéfitos y Najades, que en el sistema de Jus- siew estaban en este grupo, forman las Monocotile- doneas Criptogamas, para separarlas de las Monoco- tiledéaeas Fanerogamas formades, al igual que en et sistema de Jussieu, por todas las Monocotiledénens actuales, Las femilias que componen las Dicotile- ddneas son bésicamente las mismas que las de Fus- sieu, pero con pequefias reordenaciones internas. A. P, De Cendbolle, en su obra Théorie elémentaire de la Botanique publicada en 1813, modifica el sistema anterior dividiendo las plantas Celulares en Folio- sas, formadas por Musgos y Hepaticas, y Apilas, por Hongos, Liquenes y Algas. En la 3." edicion de esta obra, realizada por su hijo Alphonse en el afio 1844, @l grupo de les «Hielechos» se incluye en las Celulares Foliosas, con lo que desaparece 2! concepto de mone- cotiledéneas eriptogamas. Entre 1824 y 1873 se publica Prodromus syste- motis naturalis regni vegetabile, obra colosa! en 17 vokimenes realizada por 35 botanicos y dirigida en un principio por A. P. De Candolle, aunque la ter- mina su hijo Alphonse. La magnitud de la obra y la importancia que adquiere, hacen que autores del 5. XIX tan sobresalientes como R, Brown, J. Lindley y§. L. Endlicher sigan basicamente su clasificaci6n. 4 pesar de todo persistian agrupaciones errénens: todas estos autores incluyen las Coniferas, a} igual que A. L. de Jussieu y A. P. De Candolle, dentro de las Dicotiledéneas, 'M, Willkomm, en su obra de botanica editada en 1854, divide los vegetales en dos reinos: Sporophyta, © plantas con esporas (= Criptégamas actuales) y ‘Spermatophyta o plantas con semilla (Fanerogamas actuales). En los Esporéfites separa las Angiospé- reas (Hongos, Liquenes y Algas) de las Gimnospéreas (Brisfitos y Pheridéfitos). Con los Espermatofites bace dos grapos con categoria de divisién: Gimnospermas y Angiospermas, separando las Angiospermas en Monocotiledéneas y Dicotiledénens con categoria de clase, Las Dicotiledéneas, al igual que Endlicher, las BOTANICA 13 separa en tres subelases: Apétalas (con flores sin pétalos 0 unisexuales), Gamopétalas (flores con péta- los soldados) y Dialipétalas (ores con pétalos libres), Esta clasificacioa de M. Willkomm es una de Tas mejores de su époea y de les primeras en la que aparecen las Girnospermas separadas claramente de las Angiospermas, aunque en ellas incluye errs- neamente las Lorantiiceas (Fig. 1-8.) Regio | SPOROPHYTA Divisto 1 SPOROPHYTA ANGIOSPORAE Class f Angionporue FéirnCellelenie COndenes Burg. chenes Class 11 Anginsporue parenquimatoidese ‘eden. Ane, Characcae Divisio IT SPOROPHYTA CEMNOSPORAE | Claris IE Gyranasporae Celtulares Ondenes Hepuie, Mt Frodo Class ¥ Gymnorporse sasculares Ondenes: lies, Baulsincens, Rhwucarpea, Eysopedincene Regio IT SPERMATOPHYTA. Divisto F GYMNOSPERMAE 1 Claste ¥ Gyrenospermae £ ural: Coniferse, Tareas, Gmetacan,Eemathacene” |] Divisio H ANGIOSPERMAE (lasts VI Monoeotyledoneae (Gwlenes: Faia, Soudiciorte, Glumacae, Bessti, Helobne, Grandnve, Setasunese, Coromnoe y Precis (lasts VIE Dicotyledonene Subetasis I Apetalae Ordenes Rhizanthene,Aguatcas. Amentaceee ‘Urucnae, Oeesceae, Thymelacne, Serpentarne Subetasis I! Gamopetalae Ordenes: Aagrege'ae. Campaulnae, ertiilatc (Cepniacene, Erinn, Plambeaaes, Labware niculferne, TobiDore, Lbwelorse capeierse, Tmbillorse, Coatortne Subelasis ITT Dialypetalae Ordenes:Uinbenclferee, Coca. Opuntene ‘Sondeoeae,Calreantac, Moreiome, Roxio Lngunioonc, Tesinthinca, Rhamnmiden, Testo Ratrie, Grunales, Accrodene, Mespon Cohamafere, Gatuftae, Caryophlinae, Cito, Crucidarse. Polyglinve, Berbertdes,Nebuntaicene- otyerpise, Figura 1-8, Eemplo do unc clasiicacion natural muy ade lanada para la época, Conia do le clostisecion naterat do M. Wwiikemm propuesta por sl en su libro Anieitung zm ‘Stiglum dor Wesenonamenen Botanik de 1864y re009\60 29 ‘al Conspocius del PociomusFlorae Mspanicae puiNcada er 882, (©) Eta 08 fa orimora clasilcccion donde encortramos que fas Angiospermas estan separcdes claramante ce ics Gimnospermas, aunque en fos Gun estén Inckuids ‘os Lorantaceas quo son Dicolladonecs.14 Capitulo 1 TAXONOMIA VEGETAL Las clasificaciones evolucionistas © darwinianas Con la aparicién en 1859 de la cbra de C. Darwin The Origin of Species, se marca un nuevo periodo én Ja historie de la Siologia ya que introduce criterios evo- lucionistas en las investigaciones de los seres vivos. Darwin no fue el primero en reconocer la existencia de Ja evolucién va que otros autores habfan esboza- do teorias evolutivas. Los autores més sobresalien- tes en Jas teorias evalucionistas son, por orden ero- nologico, Lamarck, Darwin y De Vries, que crean tres grandes corrientes evelucionistas conocidas por Jos nombres de Lamarquismo, Darwinismo y Muta- cionisme. ‘Las ideas evolucionistas del siglo xix y comienzos de} xX y la incorporacién de nuevos dates aportados: por le anatomfa comparada y la embriciogta, que en esta época aleanzan un gran desarrollo, permiten qué las elasificaciones se vayan perfeccionando, que se establezcan relaciones de parentesco entre los grupos, y gue se entiendan mejor los fendmenos de Variacion vegetal. ‘Una de las primers clasificaciones evolucionistas 2 la propuesta por A. W, Eichler en Bliitemdia gramme Ge! 1875-1878. En esta obra, se dividen las plantas con semillas (Fanerégamas) en Gimnosper- mas, Monccotiledéneas y Dicotiiedéneas aeparando de esta ultima las Simpétalas (pétalos soidados) de las Cori-Apétatas (dielipétalas 0 con pétalos libres ¥ apéialas} de forma semejante 2 lo propuesto por Willkoram. Més tarde, en su «Syllabus» (1883) divi- de a los vegetales en Criptogamas y Fanerégaroas; las Criptgamas en Taldfitos (Algas, Honges y Lique- nes} ¥ Peeridéfitos (Helechos), y las Fanerégamas, al ‘qual que Witlkomm, en Gimnospormas y Angiosper- nas. Las Angiospermas las divide en Monocotiledé- xeas y Dicotiledneas, y estas iltimas en Coripétalas Gialipétales) y Simpétalas. En este esquema de cla- sificaciOn las Gimnospermas preceden 2 las Mono: cottiedoneas y éstas a las Dicotiledéneas. En cuanto 2 las Coripétalas, que en su primer sistema de cla- sifcacién situa al final de ias Dicotiledomeas, en éste Jas coloca al principio del grupo. Esta clasificacion de Eichler fue seguida, con pequehas modificaciones, por H. G. A. Engler. Engler consideré le flor primitiva de angiosperma como up ‘nseudanto (falsa flor) derivado de una infloresceneia de Gimnosperma del tipo de Jas Gnetales. De acuer- do con este postulado incluyé, dentro de las Dicotile- ‘déneas, las Arquiclemideas (Apétalas y Dialipétalas), mas primitivas que las Simpétalas. Engler edité y coedité durante Jos atios finales del s. x0cy In prime- ra mitad del 3% tres grandes obras, siendo en une de ellas, «Syllabus der Pflanzenfamilien donde expone su sistema de clasificacioa, En la primera edicion del Syllabus (1592) las plantas superiores las divide en Embriéfites Asifondgamas (Briéfites y Pteridéfites) y Embridfitos Sifondgamas (Gimnospermas y An- tospermas}, de acuerdo con ts ausencia o presencia de granos de polen gue germina, generalmente mediante un tubo, para acercar los gametos mascu- linos 0 llevarlos directamente hasta la eéius huevo. Las Angiospermas en Monocotiledéneas y Dieotile- déneas y las DicotiiedOneas en Arquiclamnideas (Apé- talas y Dialipétalas) y Metaclamidess (Simpétales). Como en Is clasificacion de Bichier, las Monoco- tiledéneas preceden a las Dicotiledéneas y, dentro de éstas, las Arquiclamideas a las Metaclemideas, situando las amentiferas en le base de las Arqui- clamideas, En la ultima edicién del Syllabus» de Engler, Hl Merchior en 1964 introduce des modifica clones con respecte a la primera edicién: las Metacia- mideas las denomina, de acuerdo con su cardcter de pétalos soldados come Simpétalas y las Monocoti- Tedéneas las sitia como witimo grupo de Yas An- slospermas, pero, al igual que en la primers edicién, las ementiferas siguen ocupando la base de las Ar quiciamideas ‘La influencia de Ias obras de Engler durante toda la primera mitad de s, 10: ha hecho que, en la orde- acién de grandes herbarios, o en obras colectivas recientes como Flora Europaeo, se haya seguido su sistema de clasificacion, ‘A principios del sigle xX una serie de autores capi- taneados por el americana ©, E. Bessey, enorme- mente influides por las teorfas evotucionisias, tratan de dilucidar cuales son los caracteres primitivos y avanzados de las plantas con flores. Estos autores consideran que las plantas rods primitivas, dentro ce las angiospermas, son aqueilas que tienen flores, ‘hermafroditas y con piezas florales numerosas, bres entre elias ¥ en disposicion helicoidal. Otros sipos de flores come, por ejemplo, aquellas que tie- nen las piezas floraies en situacion verticilada, las de ovario fnfero a las que han sufrido procesos de oli- gomerizacién (reduccign del nimera de piezas del Periantio, androceo 6 gineceo), asi como Tas flores “unisexoaies, son consideradas como derivadas (Ta- bla 1-7) De acuerdo eon esta teorfa, estos autores sitiian la familia de las magmolias (Magnolidceas) y todas las relacionadas con ella como las més primitives de les Dicotiledéneas El porcentaje de caracteres avanzados que tiene un grupo nos da idea del nivel evolutive en que se encuentra con respecto a los demés grupos. Ello per mite introdueir el indice evolutive en ias clasifica- cioues. La representacin gréfiea de una clasficacion se denomina dendrograma. Si el dendrograma se ha construido sélo con los parecidos entre los grupos (fensticos), # esta representacion se le lara feno- grama, Si ademés de los datas fensticos se ha teni- doen cuenta, en la constraceién del dendrograma, elBOTANICA 15 Table 1-7, CARACTERES PRIMITIVOS/AVANZADOS DE LAS ANGICSPERIIAS PROPUESIOS POR DISTINTOS AUTORES (Adapiado da C. A. Sloce, 1980. Plant Taxonomy and Blosystornatic) Bessey (1975) HUTCHINSON (7976) ‘SPORNE C19TD) Gon clecaie/sin derotta ‘Cen clerotta/ain clever Tenesres/acudticos Letosojneréceo Lefoco/neredcee Lehoso/norbéceo = ‘Arpoies/pelucos = = Porennes/anucios = Follosimaleycemitcoao = = ‘Voros coleterainsicespersos Vaso: colotera'es/ alepersos = Holes amples/compuesics Hojes smolos/compuestas = Peremifota/eaducoio Hojes opuvstas/on espira! Nenadura de la hola rotculece peralole Hojes on estti/opuostos Hojes an ospkrat/opuesios ojos con astiputes/sin Hoja con caluios sacretoras/sin Lone sin foxmer enitosseniiate Paraces ransverscies de loa vases con Duntecduras excoleitorme/se Parades iongitudinaias de ios wakes con Punlaccuras ascotertorma/sin Paedncuma lenose aso, 49 cn0cade, avaros/ascomce coniouso-cnfocieninas/cin ‘Con aninos egicos/ an = Cen aluminio aeumuiaco/sn Flotes soltenes/agnpecas = = Heras torales en espirayen creuios Flores polimarcs/cligémeras Hotes palemeros/aligémoras = Flores hermatecics/unisexvoles Rates normoroatias/urisexvales| Fores nermattocttas/unisexucies Monoscia/dicecte Mongecic/dioscia = Flores aofnomentos/zgomodes Flores acinomorfas/zigomortas Flores actinemorfan/igomerias PSlaioslbres/solcades Pétalos litves/solodos = Hotes con muchos eslamres/peces Estambies flores) soicadas Foven suellofagregace Flores nipoginas/epiginas Gineceo con muchos arpeloa/nocae Ginecee apocarpice/sincéipico Euro smplofagregade Semiles con endospermo/sin Indice evolutivo o Ia edad de los grupos, se le deno- mina arbol filogenético o filograma. En los arboles flogeneticos la edad del grupa 0 el indice evolutivo se suele representar en el ee vertical y las afiaida- des fensticas en el horizontal. Esta forma de exponer las clasificaciones evolucionistas ea la znas usual y ha sido utilizada por numerosos autores, como J. Hutchinson, A. Cronquist, A. Talshtajan, F. Ehren- dorfer, ete, (Fig. 1-9). Flores con muchos aslambtes/pocos estombeesibres/soicaces Flores hipogines/epiginos ‘Ginaeda 2on muchos corpelos/pocos Gingceo apcetipico/sneérpico Fruto capsulcr/eruba 9 baye “Serifos con endespermoysie Flores con muchas estambresinaces -Esomo‘as ibt6s/ 80106008 Tape'e granaular/omebcideo Poven 12 nuslens/3 nicieos Pojen con aacos poros/mucnos Gineeso con muchos carpelas/nocos Gineceo apocerpicorsincémpice Placentacén axiai/paretat Drimorcios con 2 tagumantos/’-2 iequmentos Primoralos crasinucelades/tenuinuceicdos ‘Semuile con atlo/sin Encosperne nuclear /ealulor La proyeccién ortogonal dé un arbol filogenstico nos da un dendrograma en circulos concéntricns don- de Ia distancia de los grupos al contro del circulo representa el indice evolutiva, y su posicién dentro del eireulo las afinidades fenéticas (proporcisn de caracteres comunes) con respecto a otros grupos. Estos sistemas de clasificacion en circulo les encon- tramos en los trabajos de KE. Sporne, R. M. T. Dablgren, G. L. Stebbins, ete. (Pig. 1-10)16 Capitulo 1 TAXONOMIA VEGETAL,Las clasificaciones filogenéticas: El cladismo A partir de la traduecién al inglés en 1966 de Is obra del entomélogo aleman W. Heanig, «Grundziige einer Theorte der Phylogenetischon Systematike publicada en 1950, apazecen nurmeroses trabajos de clasificaciones ilogenéticas basados en sus postula- dos. La base de su sistema se encuentra ea la secuen- cia hipotética de Is historia evolutiva de los grupos o taxones (Fig, 1-11), Para los seguidores de Hennig Jos tnieas grupos que tieuen existencia real son los monofiléticos, entendienda por monofilético el grape constituido por todos y cada uno de los descendien- tes de un antepasado comin. Cuando del grupo se excluye algin deseendiente, se dice que dicho grupo es parafilético y no debe ser tenidn en cuenta, ya que no se puede reconstruir su historia evolutiva, En. las clasificaciones flogensticas sélo se consideran, los grupos monofilétices. Cada conjunto filstico se deaontina lingje 0 lado, palabra derivada del gne- go que significa rama, y los dendrogramas construi Gos con estas hipstesis, cladogramas. Los grupos monofiléticos quedan definides por una serie de caracteres. Para los cladistas, los caracteres pueden ser plesiomérfcas(o primitivos)o apomdrfices (deri- vados de los primitives). Para ellos, los caracteres Gerivados que son eompariidos por mas de un taxén del conjunto son los verdaderos indicadores filoge- néticos y, por consiguienta, los tinicos que tienen verdadero valor en el sistema, Bl conjunto de carac- teres derivados y compartidos por varios taxones re- cibe el nombre de sinapomorfia, y el de los orimiti- vos compartides simplesiomortia. Los caracteres simplesiomérficos tienen escaso valor en los siste- mas ya que son caracteres que aparecieron en ante- pasados del grupo objeto de! andlisis y por consi- gulente 0 se produjeron ni evelucionaron dentro 4417, Gruso merettees SAV Gans saatace Figura 1-11. Diagrama tilegenstico hiboislice de mos expe. sles ecienias A, By Cy sus cnlapesados Xe ¥ elconjunio ce {a8 § especies forma Un grupo monofiético. ct uel que et subconjunio formado pert las especies K, 8 y C. Pot al cane ror, les subcanjuntesfermodos porns especies VA. 8 9 XC son grupos pavailléicas. En 9s closiicacionas hoger ‘cos sélo'3¢ considercn los giupor monctisticos BOTANICA 17 del grupo, Las algas eucariotas y las plantas supe- riores (Bryophyta, Pteridophyta y Spermatophytas son consideradas por muchos autores como un eru- po monofilético basade fandamentalmente en earse- teres bioguimicos y citoldgicos, Tacs las divisiones de vegetales que coaforman estos grupos tienen en sus plastos clorofila a y carotenoides como pigmen. tos fotasintétieos. Bs claro que tanto la presencia de clorofila « como de las carotenoides son indicadores que relacionan filogenéticamente a todas estas div signes, son caracteres primitivos y compartides por todas, simplesiomorficos, es decir, anteriores a la diversificacidn del grupo, por lo que no tienen valor para establecer relaciones flogenétieas dentro del conjunte, Por otro lado Chlorobionia, formades par 4 divisiones de vegetales, Ochrodionta. por 4, ¥ los Etythrobionte, por 1, tienen ademas clorofila 6, ¢ y respectivamente. Estas clorofilas son consideradas come derivadas de la clorolia « y son ademss com- parvidas por algunos miembros det grupo natural Estos caracteres derivados y compartidos por ales as de los miembros dei grupo natural, las sinapo morffas, son los que tienen valor filogenética dentro del sistema (Fig. 1-12). A partir de los aiios 70 han aparecido infinidad de trabajos sobre filogenia de los veyetales, cuyo fin es la ordenacién flogenstica de los seres vives expre: sada mediante cladogramas siguieado el método filo- séfieo de Hennig. Estos autores, denominades cla. distas, ademds de dar una nueva visiéa del ruodo de concebir la evalucién en el seno de los grapos nate rales, han revolucionado el mando de las clasifies~ siones tradicionales (Fig, 1-13). En 1974, el 2o6log0 E, Mayr, y ex 1987, el botanico A. Cronquist, hacen una evitica feroz de los sistemas filogensticns o cla sificaciones cladisticas, donde se pueden encontrar todas las ventajas y desventajas que conllévan estos sistemas de clasificacion, errmesoira ccrnasoWs eonenonewns comcpra | | coven ve Eugieroahys: Prendopnyta Seema | | Soa snepnatnconin Sans Some Sea tgwra 112, cedogma es Robles oncone toe nelicasie os vegetales euccrotas bosado en los pigmentce rorosimstece.18 Capitulo 1 TAXONOMIA VEGETAL ASTEADAS (vtec rae, Powis ‘Esontee Sona, denen Sama Poe oo FOSIOAS (repro Carowsesh gauss Ei bwers wench? asset, Bees MonecorREDONEAS PALEOHEREAS | Se Eh. Figura 1-13. Cisdogromo de lat exnetmatattas eladoreco a.pomt de ic secusncia Ge AON de 499 srpecies ponens- lentes a ios grupos prncipases Ge plantas can sernilos E> Slodogiome es el Grbo. corsensuado Se 3900 etnies ce aval parsimonia (mélodo sue minimize le came se ev Welbn cons guiendo agrupamvenice que fequieren elms de pasos evolsives cae nomapianas) (Segon MW. Chow fc, 1993, Phylogenetics of seed prone: Dn analeve of uci fofige sequences frorm the plastic! gomes el Arty MRsour ol Gora, BC 528-500 ) toa Parechiermas exon tepvesentaces por igs farniias Anstotochidcoas,Lactoriaéceas, Soumsroceas Y Ppordeoos. Las Poeloniermer Il par hiciseeas, Scnisan Grec0os, Austoballecacoas, Cloranecens, Amboredacecs, Ninfedcocs, Barciayeceas y Combobaceas Las clasificaciones fenéticas: taxonometria o taxonomia numérica Se entiende por taxonomia numérice Ia valoracién numérica de las semejanzas entre unidades taxoné- micas y Ja ordenacién de estas unidades basada en dichas semejanzas, Este tipa de taxonomfa nace cuando, de forma Independiente en 1957, se publicaran des trabajos de Investigacion, uno de Sneath sobre clasificaeién de bacterias y otro de P. HA. Michener y R. R. Sokal de abejas. Estos trabajos, junto con la publicacién de la obra Principles of Numerical Taxonomy en 1963 Ge R. R. Sokal y P. H. A. Michener, son las que sien- tan las bases de este nuevo métoda de clasificacién Ge las plantas. Las principios tedrieos de Ja texonomia numérica son Jos siguientes: 1, La clasificacién ideal es aque- a ex la que los taxones tienen ¢] maxims contenida de informaciéa y se basa en el mayor niimero de ceracteres posibles. 2. En principio todos los carac: teres tienen el mismo valor en Ia ereacién de los taxones naturales. 8. La semejanze total entre dos entidader calesquiera es funcidn de su semejanza ‘en los muchos caracteres en los que se las compara. 4. Se pueden reconocer distintos taxones cuando ta correlacién entre cavacterss difiere deatro del geupo estudiado. 5. Las relaciones filogenéticas se puetien obtener de la estructura taxonémien del grupa y de Js correlacion de los caracteres cuando se dan cier- as suposiciones acerca de los pasos y mecanismos evolutivos. 6. La taxonomia se considera y se practi- ca como ciencia empirica. 7. Las clasificaciones se basan en semejanzas fenéticas, independientemen te de Jas consideraciones filogensticas ‘Todos estos prineipios, excepto el 5, estin basados en los postulados de Jas clasificaciones naturales de M. Adanson (siglo XVID y se conocen come principios: neo-adansonianos Ademas de ser empirica, la taxonomia numérica fs operativa, ¢s decir. se basa en Ins exposiciones & hipétesie formuiadas de tal modo que pueden ser comprobadas por la abservacién y la experimenta- coda y repetidas siguiendo un proceso gic. ‘Las principios operativos u operaciones logieas de la taxonomia numériea son: eleccion de la unidad taxonémica basies, eleceidn de caracteres, andlisis de Jos grupos y representacin de los mismos, ‘La unidad operativa fundamental es elindividuo, ya que es el inico elemento que tiene existencia real ¥ por consiguionte el tinieo que se puede admicir en brincipio en el sistema, el nico gue en principio puede ser estudiado, Por razones practicas se eligen, tunas Unidades Taxondmicas Operativas (denomi- nadas UTO), que pueden ser individuos representa tivos de poblaciones, especies, géneros, ete., 0 bien promedio de los promedios de los distintes caracte- tes de cualquier taxén, En la mayoria de los easos la tunidad taxonémice es la especie operativa, eonside randose especie operativa cualquier grupo de orga: nismos capaz de ser diagnosticedo. Se necesitan a) menos é-1 caracteres para dil renciar t unidades taxonémicas operativas. Por ello e] mimero de caracteres empleadas en el andlisis debe ser el mayor posible, Para obtener resultados segures deben ser mas de cincuenta o prefenible- mente més de cien, sunque el mimero varia seguin Jos casos. En la taxonoméa numériea, al igual que en cualguier otro sistema de clasificacidn, hay caracte- res buenos y males. En efecto, uno de los problemas que plantea esta texonomia 5 la eleccida de carac teres unitarios, no correlacionados enn otros emples dos en el sistema, y la posibilidad de homologar las diferentes fases del cardcter. Por ello, Michener & Sokal definen el caracter comme cualguier elementa que pueda ser considerado como variable indepen dientemente de cualquier otro considerado « la vez Es decir, com el andiisis se besa en la correlactin de caracteres, el cardcier no debe estar correlacionado parcial o totalmente con ninguno de los otros emsleados. Bl cardcter unitario es aquel que no puede sor subdividido en dos o mas ceracteres @ no ser que esta subdivision sea el resultado de una codificacisn. Otro de los problemas que plantea la eleccién de un, cordoter es que las distintas fases de éste deben sor homologabies en distintos U'TO. En la taxonamia numérica la hoxnologia no se define por criterias filo- ‘zenéticos, por ir en contra de sus principios tedricos, sino por tna eorrespondencia en comaparacion y estructura de las distintas fases del cardcter. Por ejemplo, una hoja pelosa seré homéloga a otra si se vorresponden en la natucaleza, estructura, densidad y localizacién de sus pelos. Les distintas fases de los caracteres de las ¢ uni- dades taxonémicas operativas (UTO) se codifican en. ung matriz de datos u x. Para los caracteres cuali- tatines difisicos se pene +0-,obien I (presencia) ¥ © Causencia): en los cualitativos multifasicas (varias, fases no ordenablest, letras: para los ewantttatives diseretos, numeros naturales; y para los cuantitati- 08 continuos, nimeros revles. Cuando no se sabe 0 no se puede conocer, se pane NC (no comparable) Fig. 1) A partir de la matriz de datos se obtiene la seme- jenza que existe entre cada UTO y todos Ios demas, Los indices de semejanza pueden ser: coeficientes, de distancias, asociacién, correlacion o probabilisti- cas de semajanza. Normalmente la semejanza entre dos UTO se expresa por el parcentaje de caracteres comunes eon respecta al total de caracteres. Una ver obtenidos los eveficientes de somajanzas de cada UTO con todos los demas, se construye usa matriz de semejanza, La reordenacién de la matriz de semejanza con: duce a agrupaciones de UTO que tienen valores de semejanze parecidos. La reagrupacién se puede hacer por métodos diversos y permite reconocer aquellos grupos o unidades que estan més relacio- nados. Estos grupos se denominan fenones y se pue- den ordenar jerérquicamente, El resultado suele (ur0) Caracas A 8 ° : . + - xe 2 : 2 + * 3 : + + 2 4 i 2 Noone 3 : + + + é : + t 3 7 ‘ : 2 Ne 8 one + * a * : : + oF : t 4 " en) 2a Ft * . “ Figura 1-14. Representocién de dotes tabulados y cosiice- dos de 12 coraecleres ce cuatro VIO Prevencia dol corecter Srausencia ~ coréeter no comporatie: NC. (ACapIaGS 4e P-HLA. Sneath enV. H, Heywood, 1968) BOTANICA 19 Figura 1-15. Fencgrame de un caso hipstitico de ® UTO on, 100 fener 100 20 tensa 99 ]20 tenén 60 [70 tensa 70 60 tora 60 [40 tere 40 cepresenterse gréficamente en forma de fenograma en él que cada grupo creado queda definido por un nivel de semejanza (Fig, 1-16), Bl fenén 40 define dos conjuntos (A-B-C-D y £-F-G-E-D mientras que e] fonda 60 define los grupos A-B, C-D, E-F-Gy Hl, por siemplo. A valores mas altos eorresponden mas gru- pos pero con tendencia a reducir el nimero de UTO or grupo En Ja taxonomfa numérica es posible realizar cla- sificaciones no jerérquicas mediante téenicas muy diversas de ordenacion (el andlisis de componentes principales es una de las mas usadas), wulizadas frecuentemente en ecologia y taxonometria de plan- tas. Se obtienen denérogramas tridimensionales (estereograinas) a veces representadios en forma de maquetas (Fig. 1-16) Figura 1-16. Waquole de estoras que tepretentan érboies, {Ge distnlos cuttvares as Olea auropaee, en al esoacie rd ‘mensiono! cofride por tes ce los camponenies @rncinaias (Adoptace det Ramos, Lagascora?: fig. 3. pags. 174.1972.)20 Capitulo 1 TAXONOMIA VEGETAL En la taxonomia numérica, las relaciones taxoné- micas son eveluadas puramente sobre la base de las, semejanzas que existen ahora en el material que se maneja, no profundizando ni en las causas ni en el origen de dichas semejanzas, Con ello se pretende, de forma intencignada, despojar el procedimiento clasificatorio de todo lo que puede ser considerado como «especulacién Siogensticay Las claves de identificacién de las plantas: un métode de clasificacion artificial En las revisienes, monografias y Boras de cualquier ‘grupo taxonémico se suele inchuir una eave que per- ‘mite la dentificacion de las distintas unidades taxo- ngmicas consideradas. Si es une flora de un pais determinado, las claves permiten Ja identifieacién de Jas familias, generos y especies que la componen, Si son Tevisiones 6 monografias de grupos taxonémaicos mas concretos, frecuentemente géneras, les claves ros ayudan # a identifieacion de cada una de sus especies, Por consiguiente, las claves no son mas que un sis tema de clasificacion cuyo fin es sorvir de ayuda para In identificacién de los distintos grupos taxonémices. Por su propia concepcién, todas las clasiticactones ‘gue cumplan este objetivo deben ser consideradas, como clave de identificacién y por tanto como un site tema artificial. ‘Las claves son normalmente de tips dicatémtco, en Jas enales unos grupos se 2eparan de otros por uno o varios de sus caracteres. Los caracteres empleados en las claves son los mas ciaras, menos plasticos y los que necesitan menos métodes y materiales instru- ‘mentales para su observacién. Las claves dicotémieas, al ser uno de ios métodos ms usuales para la Wdentificacin de las plantas, son ‘muy antiguas en Ja historia de ia Botanica. Asi, J. Ray en sv Methods Plantarum en 1682 separa los, Aistintos grupos vexetsles por medio de wma clave chootémica, distinguiendo por ejemplo en el grupo de mmnospermas con fruto (infrutescencia} seco los, genetos Pinus, Cedrus, Abies, Picea, Larix y Cupres: ‘sus usando los caracteres que proporcionan las hojas (Fig. 1-174), Bl modelo de clave de J. Ray se sucle utilizar desde entonees y, en algunos casos, sobre todo entre los autores francoses de finales del siglo XE, los distintos pasos de las claves son ilustrados por medio de un didvjo del cardeter descrito Este tipo de claves, que inéraducen en una Nave las dicotomias, son muy didacticas y visuales va que van separando bloques cada ver mas peqnehos, dentro de un eonjunto mayor Su variante mas uti- lizads hoy es le que suprime la Nave y clasifies las aiternstivas a considerar mediante ntimeros 0 sim- bolos, por ejemplo. en la obra Flora Europace (Fig. 1-178). Tanto al tipo enterior existe otra ordenecién en la que tras ada alternativa se agrupan todos los taxo- snes que poseen los caracteres utilizados pare definir €l grupo. Otro tipo de clase dicotomice es aquelle en a TAB.V. Asbores contferae niet Tp exeuntioas: PINES [Brevloribus & singulair nagcentibus, (Confert, in sabercuis seu sucetls, ade ‘ut zotidem pensilia referant foliorum ‘agmina, coms magmas, erecus Seu sa fam spectandibus, € squarals iaesibus ‘sbuusis compasiis, aybore magna & procera: CEDRUS. er touam ramorum torgitudinem dispo- 6, "Fectinatin utringu, conte breetortius ferectis seu fursum spectantibus, ABIES fierina. Ramus ura orquiter cononstignti. Dus; cania dependentibus longior bus; ABIES mas Picea. Déclduis, conis pars, folls brevibus, edrtnoram ‘in modum nascentibus: LARTX. [E clasatis tuberibur per harmoniam coaptazts compo- sito, foils brevis acutis, ox sguamas degeneran- ‘ubua: CUPRESSUS. Soca aque praedice, fli. z sect ints ex cadern theca seu tub: ‘Suamoso, fei ‘Short shoots abent: leaves all saitacy Eames rnc om peritent phe procons 3, Leawes neticlace: resin canal 1. median 4Picen 5 Leaves sessile; seni canals acral 8. Touype 2. Leaves not dome on pop like projections ot leaving diveke soars 4 Leabscars circular; not at all project. 4, Leaecars clipuca, slight projecting cone deflexed or pendent 2 Paeudotsyin 3. Shor shoots present beat fascicles of 30 pemore eaves 5. Lees en long shoots seale-tike, not grees, short shoot much reduced, hearing reen leaves 5. Lastes on Tong shoots similar te these on Shor: shoot: shor shoute peomanes Bearing mane densely clustered leaves 6. Leaves deciducses; bracts exceeding cvullferuse sales in Bower; cones sot ‘nore Dian 3 om Slew 6. Leaves evergreen; bescis minute or absent: cones mere tian 4 em 8. Cedrus ie 3 | | | | LAnics 7. Pima Figura 1-17. Cloves de dentficocion de coniferas propuedtas pov distinjos autores. (A) J. Ray (1682, Mothodus Plantarum, pag 129.38); (8) T.G. fut ef. 5) (1968, Flora Europowe 129).1a) TOE, Conieres les nasssant pas faleceause = To Foals Conseco mulcy Lore 702, Deus cing eles cays flea ICCAD. PEUSE ince on wrt Cele A chauqoe sce MELEZE (CCUNVTIN. FLARINT 703, Foulles sulles | PPHEDUA (CCLSND CEPHEDRAL ex faites 70H TOE. Fousiles alesse 708 equlles oases on vetellcs GENEVIUER (CLI (JUNIPURESH FU. Frait chery yntheres on bpgelier 3 halt lobes TRICCLCO TANTS out mollement charmu: anthores nase point olonine dua tewice 706 | 708, Fenltes persistoites: alles des ebines obtas, SAPIN(CCLEVTD. (ABLES) Fonilles cdg: Scslles es ales peoionges sen pointe a Pepunie fe a evratsou SELEZE CNN) FLARES 18). Solo maccoblastes: haa dispueetas en espirt Seeoes subedcas = Fon macro s bramaiblastos, Reine disjesias ex espe ening macroblantoa (con lrecuenct Ethan osm benctesformes) yn fascienlos fe 2 0 mas ex fos brageabiasion 4 2, Eaershitos crecto, atten on Lis camo sujeriores lela eope, formas por escars Soseas a madara .- nL Abtes ~ Bxthtlgs clgaates o sibpatenies,scaalos a meso a Sou, mada por escamas persstentes ons 3, Bettdiios con eacamaa teciatces muy exertan, trad en el spice: ranulas com apes ox prominentes TB Pesudorsuga EXtetbilow con cacamas cence incline, [7 se tabaciss eamiles eon apatite decurmentes, promuventes vaspuradas yor sees 3 Pleea 4. Maccoblastes cor hojaseseuamsfores Fin loco: beaqiblastosrudimentarios,£on 3810 3 2.3 hogs, estbilos patentes 0 refeyos. 0, Pinus ~ Macroblastosafles a coa hows £0 escuamulormes, verdes; raqublastos bien desurolladas, con machas Rojas fasciculadas: strdbilos excess 5 5. Hjaseaducas, blandas; estrobiios pequesios (c5 en), de madurscion seal k Hous persistentes clatdas: esuobLce grandes (U3 cm) de maducaciin bia tenal 5. Cedews Figure 1-18, (A) Clave do icentiicacién da coniteras ero- Buesta por Lamerck 8. ce Candatia (1805, Hove froneaise Ad) (B Clave co Pndcons propuasia por \SperSonzciee fn Castovigia ef of (1987, love ibevica !: 143) BOTANICA 21 la que todos los pasos de la clave s¢ encuentran a la misma altura {en la pagina), y cada paso lleva aun, niimero, que 2s el que se ha de seguir, en caso de que los cacacteres de la planta que queramos identifi car coineidan con Tos de dicho apartado de la cla- ve. Los antecedentes de estos tipos de claves hay que busearlas en. Ie 1." edicién de la Flore Frangaise de Lamarck (1779) y en la 3" edividn de esta obra, coeditada con A. P. De Candolle (1805) (Fig, 1-188) Estos tipos de claves, mucho mas sencillas de com- poner tipogrificamente, son las que encontramos en la mayoria de las floras actuates Lig, 1-18B). Bibliografia Beck. C. B. Origin and Eerty Evolution of Angiosperms. Columbo Univorsty ross. New York, London, 1975, ‘Cronguish A, ABatameat Caco ot Crookers. Bor Baw. £3182, i987 ‘Ciuspionl, M. Meiondan. 8. y Aguire, &, Lo Evoiucién, Le Eajteral Catsiica, Masia, 1986, ows.» 7 Heywood. VN. Finctptas of Angiopevm Taxonomy ‘liver & Boyd. SeinDurgH, London, 196), Grant, V. Plant Seeciation. 2* edt, Columola Univaesity Press. New York, 1901 Joung,D A. ¥ SoigierD.S. Pnytostomiery ang Angiaspems Phyiogony. Praeger Publisher. New York, (981 Mayr, € Clade analyss of etadisic clorsiication? Z Zant ‘Ss Evotuhonsfowarr: 12 94:128, 1978 Sonehis #8. y Vaidocoras, A. G. Clerics melodetdglece y giesatio agponol de tarminosutedos an sitamalie> ioe Since dor, 50, EspONOG Hist Not, (BIO!) 78 223-244, ‘900, Stace, Ci. A. Plant taxonomy ena Biosystematics. & Arnoie oncan, 1940, Tem@iaco, I. histone do los teoros evelucionistss. Ahambro, acd. 1974 ‘whitakes,&., New Concepts of Kingdoms of Crgoniems, Selene; 149 1ED160. 1965.Capitulo 2 Nomenclatura de plantas y de comunidades vegetales Jestis Izco Nombres vulgares y nombres cientificos Los nombres como simbolo ‘La comunicacién se realiza a través del lenguaje puede ser lenguaje corporal, simbélica, oral 0 de atra ULEX folie flisete obnee, (ins Smlicibus tera ines oy ge Genils aciucs tasceertiny eice fois, aitfeamom. Died alae 106.4 195-7 So mak Bes gate 93 Hie ta Hasiogi. § ARACHL 1 ARACHIS. Hort if 355. Het wf 28, Ry tren ingdé, 349- 383 ef ” srinind quad villot, Aoce Ico. Plam. ge Go tirana ee sein, conptia © Abd cngener Wifes maderine nis Ualeae bb tse chadene Pints 3g Pere G.Atschdssdes amevieas, NYF at 1735.72 387. Habieat in Braii o figura 23, Repracuccién de una péqie de 6 obra Species Priore de Lnnaa on la que les nombres ie gener> (ier aroha) seen individucteedos. Fagus; especie: sylvatica. ‘Tal proveder es incocrecta; incorrecto en el plano formal yen el plano concep- tual, tanto botanico como lingtistieo En las fases iniciales del estudio de las comuni- dades vogetales, las unidades se identificaban por medio de la especie dominante; ast, formacien de Quercus robur, comunidad de Rhododendron ferra ginewm. Mas tarde se ineorpors el suiije -etwm al nombre genérice de la especie dominante. El sistema, de nomenclatura basada en la especie dominante se quedaba corto, en muchos casos porque bajo esa apa riencia comtin. se cobijaban comunidades con com- posicién, ecologia, funcionamiento y significado dife- rentes. Esta limitacién llevé a ineluir una segunda especie en el nombre de la comunidad. Hoy, la nomenclavura fitosociolégica sigue empleando una o dos especies para sus nombres y el sufijo tum en su uaidad sistematicn bésica, la asoriacién, Fl sufijo -etum tiene um origen latino, con significada de agra- pacién, el mismo que tienen para nosotros las ter muinaciones -al, ar, eda, ere y otras. Asi, Populetume significa etimologicamente agrupacién, formacién, de chopos 0 lames (4rboles pertenecientes al géne- 0 Populus), que en castellano llamamos chopera 0 alameda; Pineture significa pinar; Quercetum se tra- duce por robledal, encinar, eic., seguin la especie de Quercus de que se trate. Historia: de los cédigos Los nombres de las plantas y de los conjuntos siste~ maticos que las agrupan crecian segun aumentaba BOTANICA 25 el canocimiento de la diversidad vegetal. La deno- minacién de una planta o de un grupo sisternético exigia une metodologia particular, unas regles, yla proliferacién de nombres hacia cada ver mis nece- saria Is existencia de un sistema normalizado de nomenclatura. La obra Index Kewensis recoge 820 000 nombres espectficos correspondientes ai periodo 1753-1966 y los suplementos pablicados pos- feriormente (1965-1990) aportan 14 000 nombres ms, a raza de 5500 por ado durante el ultimo euar to de siglo, Si en principio parecia conveniente 1a regulacién de los nombres, Ia protiferacion posterior no deja lugar a dudas, En niveles mucho menores, pero en niimero igual- mente alto, crecieron los nombres de las unidades de vegetacién ‘ia protiferacién en uno y otro campo de aombres, ha sido siempre un lastre para transitar por la nomenclatura con seguridad, Para alcanzar la esta~ bilidad y la precisién nomenclaturales deseables no queda otro camine que la sujecidn a unes reglas, un cédigo de normas de aetwacién. Los efdigos son rigi- dos y complejos en su aplicacién y ella crea también xno pcos rechazos, pero na queda otra alternativa vara conseguir los fines propuestos; asi, no es de extratiar que se hayan definido como uo smal nece- sarion EI propio Linneo propuso unas regias simples para la ordenacién y estabilidad nomenclatarales en Pundamenta Botanica (736), Critica Botenica (1732) y Philosomhia Botanica (1781). Gon todo, ta inadecuacién de las regias 0 el desacuerdo en su apli- cacién proveearon una notable confusién en el mane- jo y uso correcto de los nombres. De forma particu- lar, desde los finales del siglo xvut fue eontrovertido el concepto de prioridad por el que una planta tiene un nico nombre correcto bajo condiciones dadas, el mas antiguo. Con estos antecedentes, Augustin Pyramus De Candolle propuso una serie de reglas Getalladas (Théorie élémentaire de la Botanique, 1813} para asigmar los nombres, Pero fue Alphonse Pyramus De Candolle, hijo del anterior, a propues- ta de la Comisin organizadora del Congreso Internacional de Botanica, celebrado en Paris, quien labors las Lois de la Nomenclature Botanique (1866), as cuales fueron aprobadas en dicho Congreso, en 1887. Estas primeras normas constituyen el arran- que de la nomenclatura moderna, Sin erpbargo, las insuficiencias de las reglas y el desacuerdo de muches botsnicos fgados a los jardi- nes botanicos de Kew, Berlin y Nueva York con la norma que afectaba a la retencién del epiteto espe- cifico an las transferencias de género, siempre que se respetase su rang, fueron causa de una nueva ines- tabilidad. A propuesia de N. L. Britton y de otros boténicos, fa Asociacién Americana para el Progreso de las Ciencias acords un eddigo diferente en su reuniga de Rochester (1892). Bl Yamado «Cédigo de Rochester» incorporaba principios y métodos que aceptamos hoy pero que estaban en desacuerdo on las pormes aprobadas en los Congresos de Botsnica die la época. Son aportaciém del Cédiga de Rochester ta aplicacion de los nombres por el método del tipo, Ja umitacion del principio de prioridad por la Bjacion de obras de partida nomenclatural, el rechazo de los ‘tautdnimos, eteétera, Todo ello fue causa del nombramiento de una Comisién en el Primer Congreso Internacional de Botdnica, Paris (1900), para estudiar la situacién y preparar la documnentacién a discutir en el siguien- te congrese. Antes de la celebracién de este, 1a Aso- ciacion Americana para el Progreso de las Cieneias promovie una reunién (1904) en ta que rechazé las reglas aprobadas en Paris (1867). BE! Congreso de Viena (1905) sents las bases operativas de discusién y aprobacion de las propuestas nomenetaturales tal ‘como las practicamos hoy en dia. Bl Cédige de Viena es el primera que puede ealificarse de «internacio- nals. Diche Cédigo de Viena mantuvo como base de ia nomenclature las regias de De Candolle, apraba- das én Paris, e incorporé diversos aspecios del cédi- go de Rochester; sin embargo, seguia rechazando ol metodo de ios tipos como mecanisto de aplicacion de Jos nombres. En la misma linea de acercamiento, tuna revision de! Cédigo de Rochester pubhicads en 1907, la conocida come «Codigo Americano», incluia aspectos del Cédigo de Viena, aunque no compartia la idea de némina genériea conservada. La conser- ‘vacién de nombres genérieos, en contre del principio de prioridad, encontré menos rechaze en el Codigo Americano de 1918 y seguia sin ser aceptada por las, Asociaciones para el Progreso de las Ciencias de Espaiia y Portugal en la reunion eonjunta de Porto (2923), gue puede considerarse como «Codigo Sbéri- co», E] Congreso Internacional de Boténica de Hthaca (4926) no dio lugar @ un nuevo eddiga. El tercer eédi- go es fruto del V Congreso, eelebrado en Cambridge (1920), de notable importancia, Le eprobacion e inclusién de los principales planteamientos sosteni- dos por los botiinicos americanos aeabé con lo que $e hha Mamado el -cisma americans. En eonereto, aca- bo por ser aceptada, entre otros puntos, la aplicacién de los nombres por el sistema de los tipos. La Segunda Guerra Mundial impdié ta publica cin del CSdigo aprobado en el congreso de Amster- dam (1935) y origen de una nueva, aunque pequelis, conmocién nomenclatural. La Sociedad Americana de Taxdnomos Vegetales priblieé un eédigo, no off- cial, en la revista Brittonia (1947), seguido de un congreso en le ciudad de San Luis, BE.UU. Es el co- nocide como «Cédigo de Brittoniar. El mismo ao, Lanjouw promovié una reunién en Utrecht, finan- ciada por la UNESCO, para preparer un nuevo eédi- g0, finalmente publicado en 1950 y que sirvid de base a2 NOMENCLATURA DE PLANTAS Y DE COMUNIDADES VEGETALES para las discusiones del congreso de Estocolmo (1950). A partir de esta fecha Ia historia nomencla- tural no muestra scbresaltos: los congresos se han, celebrado con regularidad y los efdigos tienen acep- tacién universal ‘Como vehicula de difusion, los cédiges han emple- ado diversas lenguas. Habitwalmente, los eodigas de Botanica han sido oficialmente trilingties: alemén, Francés e inglés. El Codigo de Paris (1954) incluye, ademés, una versién oficial én espamiol, Los mas recientes, cédigos de Berlin y de Tokyo, contienen una snica versién inglesa. Diversas tradueciones han vertido los eddigos de Botanica al espanol, por- tugués, raso, ete. La Figura 2-4 da una idea dela cro- ‘noiogia de los Codigos de nomenclature y de sus ver- siones. Como ocurre con tantas ciencies, los antecedentes de la nomenclatura de las plantas cultivadas se remonian a los textos de la antigiedad cldsiea, Lo que hoy conocemos come variedades de cultive ya eran identificadas en la Roma republican, hace mas, Ge 21 siglos. Marcus Procius Cato distinguia seis clases de higos: Africana, Herculeana, Hiberna, Marisca, Sacontina, Telana atra, dos tipos dé man- zanas, nueve de aceitunas, ocho de uvas ete. Varro, Phinio el Viejo, Columela, entre otros tratadistas de agricultura, describieron y nombraron variedades de cultivos empleadas durante el dominio perimedi terraneo de Roma. Con la Edad Moderna resurgen la informacién y los testimonios: V. Cordus (1625-1544) anota en latin y aleman 30 eultivares de manzanas, 49 de peras, etc, E) proceso continds y el nimezo aurienta: ta octava edicion del Miller's Gardeners Dictionary (1768) contiene ya 80 nombres de euiti- vares de pera. Bl volumen de conocimientas y Ia difa- si6n de los mismos plantea e! mismo problema que en las plantas silvestres; vse adoptan paralelas solu~ ciones. Con le nomenclatura boténica nace la nomen- Glatura de las plantas cultivadas. En las leyes de A. De Candolle, el articuio 40 aconseja el uso de snom- bres de fantasia» para las plantas obtenidas por los horticaltores, de forma que sea posible distinguir la nomenclatura botdnica, basada en nombres latinos, de los nombres de plantas cultivadas. Este artica- Jo se mantuvo como \iniea referencia a las plantas: cultivadas en el Cédigo de Viena (1905), De forma independiente, diversas sociedades americanas de horticultura publiearon unas Rules for American Po- motogy (1847-1848) que se tomaron como base de Codigo de Ja Sociedad Americana de Pomologia (48671; por otro lado, el beige A. Cogniaux promovis una rama europes de nomenclatura de plantas or- namentales (orquideas, tulipanes), Le convergencia de estas iniciativas se inicié con la propuesta de A. Rendle, en el Congreso Internacional de Carn. bbridge (1920), de incluir las Reglas del Comité de Nomenclatura Horticultural en el Cadigo de Nomen-Cod. Noman PL cut, |X GUN. Bol Tey, 1890 gey__| 0898 cos tomen Fs. |X! G8. Bot Bin, 967 vise) | C386) ox. women, Pca |X SLM Bot Sane, 198 (se) cae) Cou. Nomen. Ficsce, |X .LN Bat Leningraco, 1975 fae ae ren Fay (WIR EAN Bel Seat 169 Ce tome | Oe ce Maman, coe MEL Bt omg. 158 veh | ar san uy (M1 G8 8 Mee 89 Seton oro) | oa tsnenPicun |¥ CL Ba Pae 158 ec) seca | 6 Bt Esco. 189 en fe We hg a canbe, 10 fee = tA a0, CN Bo Snes 180 cacao | 9 on 1 Sika 8 an 185 wes co Rerae a |, De Candle (1887), Las dela Nomenclature Bezanique AVP De Cancore 1813} Treats eerie de is Botan aus Unga (1797) crea Botanica, Linnea 11751 Prigecons Borenica Figura 2-4. poses y colurnna cronoldgica oe los regies ce Aomensielura. CAN. = Gédiga Infemecione! ae Nomen Slatura. Co Nomen. Pi. Cull = 660:99 de Nomenclature C8 Pranias Sutlyaces. Cec. Nom, Flosac. = Codigo ce Nomer= slots Frosaeiologies, ENte poréntesls, anos de BUBICE cJatura Botanica, lo que tuvo luger con la publicacisa, de este, en 1935, Sin abandonar ina bases de la nomenctabura de plantas silvestres y con dependencia del eédigo que {a regula, Stearn propuso en el Congreso de Botanica dde Estocolmo (1950) un borrador de Cadigo Interna~ cional de Nomenciatura de Plantas Cultivadas, el BOTANICA 27 ‘cual fixe publicade en 1953 con la aprobacién previa de los comités nomenclaturates de Botsnica y de Plantas Cultivadas, & la primera edicidn han segui- do otras cuatro, 1958, 1961, 1969 y 1980, siempre bajo los auspicios de la Unién Internacional de Ciencias Biolegicas Con el inicio de la ciencia de 1a vegetacién en su. expresisn florfatice, a comienzos del siglo xx, surgen los primeros nombres fitosociolbgicos, pero todavia sin una reglamentacién formsl. Las primeras pro- puestas ordenadas para la denominacién de las uni- dades de vegetaciin tienen lugar ea la reunion de Paris (1933) para la redaccién de un ensayo de des- cripeion de las comunidades vegetales; estas pro- puestes fueron publicadas por J. Braun-Blanquel en €l fasciculo 1 de eae proyecto. A partir de la apiica- cin de esas normas de aomenclatura y, partioular- mente, de los inconvenieates que presentaba su puesta en prictica, Meijer-Drees elaboro unas nue- vas normas. Moravec, voivi6 a tratar este asunto en 11964 en su articulo «Sobre los problemas de Nomen- clatura Fitosociologica». De nuevo Braun-Blanguet, en el mismo ado, resume €] tema en su obra Fitoso- ciologia. Con estos y otros antecedentes empez6 a trabajar 1a Comision de Nomenelatura de ta Asociacién Internacional de Fitasovialogia nombrada en la reu- niin de Rintela (Alemania), en 1969. Bajo la presi- dencia de J. J. Barkmaa y con J, Moravec como secretario, ia Comision discutié el astinto en diver- sas reuniones (1970, 1971, 1976) y por medio de cir- calares entre sus miembros; coma resultada, se publics el Cédigo de Nomenciatura Fitosociolegica con una declaracién de principios y un articulado detallado, Publicado en 1976, en la revista Vegesatio, «el propio Cédigo posponia su entrada en vigor al I de enero de 1979 para dar a los fitosocidlogos oportuni- dad de adaptarse a las normas y corregir los asp tos nomenclaturales de sus trabajos en curso. Ye en el ano dé entrada en vigor de este primer Cédigo, tuvo lugar una reunién de trabajo en el maren del Coloquio internacional de Fitosaeioiogia (Bailleul, Francia) en la que se propusieron algunas modifica ciones y precisiones. Una ves sometido e] Cédigo a la prueba de su fun. sionamiento durante unos afios, la Comision, amplia da eon nuevos miembros, publicé una segunda edicion en 1986. La nueva versin no difiere en nada finda mental dela primera; los cambios afectan sélo a cues- tones menores de redaccién, aciaracién o previsién Annque también aquf se prevé la modificacion del Cédigo, coms en el de Botdnica los mecanismos ope- rativos apenas estan elaberados. En Fitosociologia, Jos cédigos publicados hasta ahora mantienen el esquema de las tres versiones oficiales en aleman, francés ¢ inglés Existe también una traduccion espa- ‘oia de la segunda edicién, publicada en 1988,28 Capitulo 2 NGMENCLATURA DE PLANTAS Y DE COMUNIDADES VEGETALES Las bases de Ia nomenclatura actual Hoy, los distintos cédigos se fundamentan en los, misinos principios, los cuales son universalmente aceptados ~ Cada eédigo os independiente de les demas ¥ no hay interferencias entre ellos. El Cidigo de Boténica, por ejemplo, es ajeno al de Zoologia y los seres que tienen una posicida incierta, pueden incluirse en eb reins Animal o en el reino Veyeial sexrin distintos ceriterios, son regulados nomenclazuralmente como plantas si se acepta ests opcisn, eon independencia e los norabres que les puedan vorresponder si son, considerados animales. El Codiye de Botanica nge ‘también los nomibres boténicos latinas de ias plantas cultivadas, pero s¢ complementa con tas provisiones; especiales del Cédigo de Plantae Cuitivadas, aunque este tiende cada vez. mas & ser una entidad integral, de modo que no neeesite la consuita adicionel del de Botanica. ~ La aplicacion de jos nombres se hace por medio de los tipos, La ides comuin se diversifiea sigo entre los tipos ligados a jos nombres de plantas y = ios nombres de comunidades vegetaies; la propia natu raleza de unas y otras io impide, pera los principio bbasions de la tipificacion son comunes a la nomen: ciatura de las plantas y de las comunidades vege- tales, ~ La nomenctatura de un grupo taxondmico 0 sia taxonomies s¢ basa en la prioridad de publicaciin, En este punto reside le permanente vigencia de le bibliografia botsinica antigua, de modo que ninguna obra con descripciones oniginales deya de ser objeto Ge consulta; ello marea una diferencia con otras cien- cing, en las que la bibliografia antigua pierde valor. Las diferencias pueden ser de dias, precisién que ofrece notable dificultad cuando hablamos de publi- caciones de hace uno 0 dos siglos. E nombre Ante rieum matteazzi Vandelli tiene prioridad sobre An- thericum planifolium Linneo. Linnen publicé este nombre en el mes de octubre de 3771, pero entre Ia documentaciéa de Banks se ha encontrada una car- ta de Vandelli, con fecha 1 de octubre de 171, en la que le comuniea el envio de la publicacién donde Incluye ka deseripeién de Anthericum mactiazzi, anterior, por tanto, a octbre. Por desconocimiento Ge los hechos se venia empleando el nombre de Linneo; una vez aclarados se debe utilizar el priori- tario de Vandelli, La nomenclatura no ha surgido de forma repenti- na, con un articalado preciso, bien definido, unan -memente acegtada por todos os especialistas. Les Cédigos actuales son feuto de an proceso mids menos largo del acuerdo ¥ canvergencia de genere- ciones de expertos, pero su jurisdieeidn no se remion- ta 2 le «noche de los tiempos. Todos ellos fijan fechas de partida parva la regulaciin de los nombres, Jo que, de hecho, representa una limitacién al prin- cipio de priondad. Bsa himtacién es arbitearia por- que se basa en la nueva facultad que se otorgan los expertos en fijar esa fecha y no otra; pero no es eaprichosa. porque iz eleccién atiende a razones objetivas. £1 Codigo de Botanica fija distintos pun tos de partida nomenclaturales pare distiates gru- pos taxondmicos, siempre en relacion cov ja facha de aparicién, o una significativa préxima, de tina obra (Tabla 2-1). Cada una de estas obras, por si misma, marca up haw en Ja taxonomaia y en la nomenclatur ya de ese grupo. El Cédigo de Nomenclatura de Plentas Cultivadas mantiene ef principio con algunas adaptaciones 2 sus caracteristicas propias, como ia posible duaiidad de registro © publicaciéa. Ademés, el punto de partida nomenclatural no es fijo, sigue una secuencis de ‘opciones: fecha de publicacion, fecha de registro, reso lucién adoptada por una comisiin ad hoc y,€n ausert= cia de los criterios anteriores, apoyandose en la obra de Philip Miller The Gardeners Dictionary G752i A este respect, el eddign fitosocioldgies no pide més sino gue el nombre haya sido publicado en el Tabla 2-1, UMTACIONES DEL PRINCIPIO DE PRIORIDAD. FECHAS DE PARTIDA PARA LA NONENCLATURA DE LOS DISTINTOS GRUPOS DE PLANTAS, ‘enuro wicwa ones aoTek | Bpemotorhos ho758 Species Plantarum @€. 1 © tines Frooties res Species Partonan 6c. | E teneo o| tee 878 Species Plantarum, ec | © lnnes 2! Eslagnes y nepéices vss Spacies Plantarum, €8 | € linnes | nongos vss Species Plantarum. 66. | © unnea SI hepese er sbocles Mascon J wed =) Uradinates, usiaghotes 2| “Casteromicetes siy.120) Synopsis Metnedica Fungoum CH. ooo =) posmiaconos Vitae nian Oasmicens oot Nestocdceas Kisevarii1e9s Sagi grupos Sein ropes Decogoniecee 1900 ienegt teor. Oedegeniecsen Ke Hin Fosies pantera fiowe der Vorwet Siemberg Na Joc w gruno. Er @ ups Hongos se ncuyen ls tauerzodc.