VARIABILIDAD Y RIQUEZA DE LOS ENCINOS DE MEXICO F. Zavala-Chavez' "Division de Ciencias Forestates, Universidad Auténoma Chapingo, Chapingo, 56230, Estado de México. E-mail lacolfo@taurust.chapingo.ms RESUMEN CCon el principal propseito de hacer un andlsis sobre la variabldad marfoldgca extema de encinos, se presenta informacion con ér- fasis en especies mexicanas, Se discule sobre las caracterisicas morfolégicas mas cominmente uszadas en la deseripcin y pif cacién de especies, afin de evidenciar la varabildad de las mismas, mencionando los casos de algunas especies como ejemplos. Esto ha tendo mucho que ver con la complojdad taxcnémica del género yel gran nimero de sinonimias de muchas de las especies ‘conocidas. También se incluye una lista de especies de Quercus por subgénero y sari, la cual incuye el numero mas cercano de fas existentes en México. Se concluye sobre la Importancia de la variabildad morologiea externa de los encnos de México camo {actor que ha provocado contusien y dicitado su comprensién, asi como sobre las perspectivas de ia investigacién del tema en re- lacign con la ecoiogia yfitogeogratia de Quercus en el pals. PALABRAS CLAVE: Morfologia externa, Quercus, descr/poén, México. VARIABILITY AND WEALTH OF MEXICAN OAKS SUMMARY With the main objective of analyzing the external morphological varabilly of oaks, information is presented wih an emphasis on Mexican species. The most common morphological characteristic used in describing and typifying the species is cussed to high light ther variability. Some ofthe species are mertioned as examples. This has hag much influence inthe taxonomic complexity of the genus and the lage number of synonyms of many of te known species, Aso included is alt of species of Quereus by subge- ‘us and series. The Iistincludes the most exact numbor of those existing in Mexico. The conclusions discuss the importance of ex- temal morphological variaity of Mexican oaks in causing contusion and lack of understanding, as wel as te perspectives for re- ‘search in the topic in elation to ecology and plant geography of Quercus inthe ths County KEY WORDS: external morphology, Quercus, description, Mexico, INTRODUCCION La expresién de los caracteres fenctipicos de los or- ganismos no es uniforme, sino que varia dentro de cier- tos limites. Esta Variacion puede ser tan grande que per- mite, en casos extremos, distinguir los individuos de una localidad. Tal variabiidad no s6io se manifiesta entre los individuos de una pobiacién, sino que tembién puede haber variaciones dentro de un individuo entre intervalos amplios. Por ejemplo, en el color, forma y dimensiones de las flores, el nimero de semillas por fruto, asi como fen el tamafo y forma de las hojas. Las plantas engendradas por un par de progenitores pueden ser casi idénticas entre si o cada una de ellas diferir con respecto a sus padres, lo cual se debe a su variabilidad. Esta puede ser individual (cuando afecta a los individuos de una pobiaci6n), parcial (si se atiende a estructuras de un individuo, p. ej. hojas o yemas) 0 fluc- tuante (diferencias en volumen, peso o numero, por fluc- tuar alrededor de un valor medio). También puede ser continua 0 gradual, si las medidas de peso o volumen varian de manera insensible. Si se atiende al numero (estambres, brécleas, nervaduras, etc.), entonces la va- Tiabilidad es discreta 0 discontinua. El concepto de variabilidad, sin embargo, puede refe- Tirse a todo tipo de variaciones, pudiendo abarcar modificaciones, combinaciones y hasta mutaciones. Pero los individuos, de manera semejante a las poblaciones, también son sensibles a los cambios ambientales, ade- mas de ser portadores de su propio genatipo. Vale eas CRSSRGS Oe Ca FIV BEBE TST, THE14 de ser portadores de su propio genotipo. Vale referirse aqui a otro tipo de variacién, la plasticidad, la cual se refiere a alteraciones morfologicas de los ‘organismos debidas @ cambios ambientales, aludiendo a cualquier proceso, acto formative o de crecimiento, el cual, hasta cierto punto, es flexible (Schlichting, 1986). Asi, plastici- dad es la capacidad de un ser vivo de adaptarse a las Condiciones diversas de! medio (De la Sota, 1987). Esto significa que un organismo puede presentar caraclerist cas que le permiten sobrevivir bajo condiciones ambien- tales extremas. Ya en el Siglo XVI, Carlos Linneo atribuia la variacion a las diferentes condiciones de! medio (p. ¢)., suelo, clima), parliendo del supuesto que una especie era na entidad fija e inmutable. Un poco antes, John Ray sostenia que dicha variacién se debia e causas internas © a influencias embientales (De la Sota, 1967) La conocida peculiaridad de los encinos de ser un grupo taxonémico complejo (Zavala, 2000), debido a su variabilidad (y posiblemente también a su plasticidad en varias de sus caracteristicas) y, por tanto, dificil para los especialistas en Quercus, es la causa principal de las diferencias en los criterios sobre la importancia de carac- teristicas taxonémicas en el género (Zavala, 1990). Algu- nas de las descripciones de especies de encino estén basadas en relativamente pocos especimenes recolecta- dos con flores 0 frutos. La mayoria de las descripciones se sustentan en especimenes estériles con pocas rami- lias y hojas, los cuales, en conjunto, dificilmente repre- sentan la variabilidad morfologica de cada especie. Este s un problema que se acentda con la alta variacién en la morfologia de hojas y frutos, asf como con los caracteres asociados a ambos. Los encinos de México, en particular, han sido motivo de frustracién para muchos boténicos, debido a que no pocas especies se han descrito en los inicios de la histo- fia de la botanica mexicana y muchas de ellas en nume- Tosas ocasiones. Esto posiblemente se debid a la dificul- tad para llegar a los distintos sitios de recolecta, a las dificultades para la consulta de los ejemplares tipo, 0 2 que los investigadores 0 recoleciores cominmente se erdieron ante las diferencias fenotipicas de ejemplares de areas geogréticas diferentes 0 con variaciones meno- res propias de la morfologia foliar de los encinos (Muller y McVaugh, 1972). Como consecuencia, la cantidad de sinénimos ha llegado a ser tan grande que debe tenerse ! cuidado de cotejar los nombres cuando se consultan trabajos taxonémicos de diferentes autores, El tratamiento sistematico de Quercus en los afios re- cientes ha seguido la tendencia de reconocer la existen- cia de alta variacién especifica y minimizar la importancia de las vatiaciones individuales, principalmente cuando éstas se pueden entender mejor como parte de les varia- clones intrapoblacionales. Asi, muchas de las subespe- cles © variedades taxonémicas (en sentido estricto), y aun especies, nombradas por Trelease (1924), son ac- tualmente aceptadas como partes integrales de unidades evolutivas complejas. Por tal razén, cerca del 70 % de los nombres propuestos por dicho autor han pasado a formar Parte de la larga lista de sinénimos de especies recono- Cidas por autores mas recientes. A nivel mundial, se han descrito mas de 500 especies de encinos, pero posible- mente unas 200 de ellas son séio subespecies 0 hibridos (Anonimo, 1965). Los objetivos de este trabajo fueron, en primer lugar, analizar la variabilidad morfolagica externa de los encinos, asi como de los problemas que ello ha Fepresentado para el estudio ecolégico 0 taxonémico del taxon y, en segundo, proponer una lista de especies ac- tualmente reconocidas y cuyo niimero es el mas cercano al del total que existe en México. Variabilidad en caracteristicas morfolégicas externas ‘Como se comenté antes, uno de los problemas que presentan los encinos como grupo taxonémico es su acentuada variabilidad morfologica externa, lo cual ha impedido nuevas propuestas para su sistematica al nivel infragenérico y, ademas, ha hecho dificil la deseripcién de subespecies 0 variedades. Esto no significa el desco- Nocimiento de variantes morfologicas en muchas espe- cles, sino que ellas pueden ser variantes que tal vez es- tan dentro de los limites de la amplitud espectfica. Por esta razén se discuten aqui, aunque brevemente, las ceracteristicas que mas cominmente se utlizan en la tipificacion de especies de Quercus, particularmente de las mexicanas. Habito de crecimiento EI habito de crecimiento, 0 llamado por algunos forma de vida, es constante en la mayoria de las especies de encino, pero se sabe que muchas se presentan como arboles 0 como arbustos, en dependencia de las condi- cones climaticas det lugar donde vivan; las formas arbus- tivas son comunes en los sitios secos y las arboreas en los mésicos. Sin embargo, algunas especies pueden resentar ambas formas de crecimiento en un solo lugar Ejemplos con tal plasticidad son algunas especies mexi- canas, entre las cuales destacan Q. deserticola, Q. eduardii, Q. mexicana, Q. frutex, Q. microphylla, Q. poto- sina, Q. pringlei y Q. repanda, de las cuales las tres pri- ‘meras se encuentran mas comunmente como érboles y las otras cinco como arbustos. Esto no parece ser una caracteristica generalizada en los encinos, pues de las cerca de 80 especies de Quercus existentes en los EE UU,, por ejemplo, al menos 58 son cominmente atbé- reas y solo unas 10 son arbustivas (Anonimo, 1965). En el caso de los encinos mexicanos, de 110 especies anal: zadas, 92 fueron generalmente érboles y 18 arbustos Tallo (Corteza) La corteza de los encinos puede ser muy variable en- tre las especies, tanto en coloracién y texture como en dureza (Zavala, 1989). En muchos encinos blancos [Le- pidobalanus-0 seccién Quercus sensu Nixon (1993b)] seha encontrado con cierta regularidad que la corteza es relativamente suave, escamosa, de color gris, castafo grisaceo 0, al menos, de tonalidades claras. Esto se ha ido como conjunto de caracteristicas para disting las especies de encinos blancos de los rojos (Muller, 1951). Sin embargo, aparentemente la corteza presenta caracteristicas poco constantes que pueden ser compar- tidas entre encinos blanoos y rojos o, también, algunos rasgos (p. gj, color) que pueden diferir.en una misma especie, principalmente con la edad o estado de desarro- lio. Asi, ©. laurina de la Sierra de Pachuca, Hgo., presen- ta corteza de color gris claro y lisa en individuos jovenes, ero obscura y fisurada en los relativamente viejos. Sin embargo, la textura de la corteza de érboles de encino no parece tener relacién con la edad en todas las especies, uss no mostré correlacién significative, al menos con la edad en arboles de Q. falcata (Clitzenstein y Harcombe, 1979). En la Sierra de Pachuca se han visto arboles de Q. crassifolia de edades semejantes, pero cuyas cortezas varian de gris claro @ castafio emarillento en distintos individuos (datos no publicados del autor). Las diferencias en la textura de la corteza (p. ej. lisa VS. fisurada) pueden afectar el balance de calor en los arboles (Derby y Gates, 1968), asi como el crecimiento de la misma, por lo cual puede tener un significado adap- tativo. Segun Clitzenstein y Harcombe (1979), la corteza de Q. falcata es notablemente variable y difiere con lo humedo del sitio. Esta especie presenta dos subespe- cies, Q. falcata subsp. pagodaefolia cuya corteza es mas lisa que la de Q. falcata subsp. falcata (Harlow y Harrar, 1968). La primera ha sido descrita como (Q. pagodaefo- lia), con base en las caracteristicas de la corleza en combinacién con otras, principalmente foliares, lo cual parece insuficiente para ello (Collingwood y Brush, 1984). Hojas En encinos, as caracteristicas morfologicas mas utii- zadas con proposiis taxonémicos, con frecuencia exage- radamente, han sido las folares. Las nojas de encinos presentan ampla variabilidad morfoldgica: por ejemplo, en cuanto a tamafo son desde relativamente grandes, deige- das y suaves hasta les pequeries, gruesas y tiesas. En efecto, estas uitimas las portan plantas de muy diversos ambientes, desde las que viven en ambientes xéricos has- ta las de condiciones climaticas mésicas. So ha llegado a considerar que se requiere. un factor ambiental limitativo coro causal de seleccion de la esclerofiia (presencia de hojas liesas y duras). Tumer (1994) propone que el fend ‘meno generalizado de la baja disponibiidad de recursos fs el factor que mas probablemente ha favorecido el ca- racter esclerofio, debido a que el déficit de recursos esta inversamente asociado con la longevided foliar. Esto se sustenta en gue [2s hojes longevas requieren proteccién contra las vicisitudes del ambiente, y que 2 ello se debe la frecuente esclerificacién masiva de tales hojas. La herbivo- ria, probablemente es un factor importante que ha reforza- do la seleccion de la escierofiia, pudiendo actuar como us presion selectiva directa (Tumer, 1994). Sin embargo, tal propuesta implica que los ambientes con escasa disporit lidad de recursos estén dominados por especies de hojas escier6filas y, por tanto, hojas longevas. Q. crassifolia es una de las especies de encinos cuyas hojas son de las, més esclerofias entre los encinos mexicanos, pero es ‘caducifolia, sus hojas caen total 0 casi totalmente y no se han observado herbivoros que las consuman (al menos, las hojas juveniles). Esto ultimo si sucede con las hojas de Q. mexicana, que también son caducas pero son mucho menos esclerofias; esta especie vive en ambientes seme- jantes 2 los de-Q. crassifolia con ia cual comunmente co- existe. Probablemente la pubescencia muy densa de las, hojas de Q. crassifolia, junto con el contenido de matabol- tos secundarios foliares, disuadan a los herbivores, pero falta la investigacion de estos temas; en cambio, Q. mexi- cana presenta pubescencia foliar escasa, lo cual puede favorecer su consumo por herbivoros. Tal vez la escierofi- lia 8610 sea uno de los atributos de los encinos que les Permite poblar los ambientes con baja disponibilidad de recursos. Habra que investiger la gama de altemativas que imuestran los encinos en este sentido, Uno de los problemas que ha impedido determinar el significado evolutive de especimenes de encinos fosiles y vivientes es el resultante de la dificultad para interpretar, sobre todo, la alta variabilidad de los rasgos foliares (Daghlian y Crepet, 1983). Sin embargo, su anali- sis riguroso puede permitir esclarecer dudas afiejas 0 rectifcar errores provocados por especulaciones aventu- radas. Asi, Lopez (1979) comprobo la hipotesis sobre el carécter hibrido de Quercus oleoides subsp. sagraeana de Cuba y propuso que los cruzamientos originarios de tal subespecie ocurrieron en México y no en el sudeste de EE. UU.,. como se habia especulado (Muller, 1955). Las diferencias en a morfologia foliar intraespecifica son comunes en muchas especies de encinos mexica- nos, como son los casos de Q. conspersa, Q. crassifolia y Quercus sp. nov., la primera de las cuales es extrema- damente variable "en su_morfologia foliar (McVaugh, 1974) (Figura 1); pero todavia es poco lo que se sabe de su biologia especifice para ratiicar que la pubescencia foliar, por ejemplo, es ecofénica (relativa a fenotipos en- gendrados por determinado genotipo en el ambito de Gierta estacién), ecotipica (relativa a una subunidad de especie no sujeta a la pérdida de fertlidad por recombi- nacién genética con otres unidades semejantes de la misma especie) 0 meramente genética y no adaptative (lrgens-Moller, 1955; Hardin, 1979) ‘Acerca de la pubescencia (tricomas) en hojas de en- cino, su variablidad no parece ser caracteristica genera- lizada para especies a nivel mundial. Segun Llamas et al (1995), las caracteristicas de los tricomas de hojas de encinos de la Peninsula Ibérica son mas 0 menos cons- tantes, de tal manera que estos autores propusieron una clave para la identificacion de un grupo de ocho espeties de encinos de esa regién. Sin embargo, las especies rete Cheong ere Canc Frese Arena 9) 119-21 100,16 ‘americanas, y en particular las mexicanas, muestran una variabilidad tan acentuada en la presencia y tipo de tr- ‘comas que frecuentemente deben usarse distintas opcio- ‘nes en una clave taxonémica para identificarias, Esto es constatado por MeVaugh (1974) para Quercus glauces- cens y Q. laeta, por Valencia (1989) para Q. castanea y Por Zavala (1995) para Q. afinis, Q. eduardil y Q. laurina, La variabilidad en la pubescencia foliar de encinos ha s+ o interpretada de cistntas maneras y con diferente grado {e importancia taxonémica por algunas autores. En efecto, Nuxony Steele (1981) describieron Quercus comelus” ‘muleri como especie distinta de Q. dumasa y de Q. turbine- fa, con base en caracteristcas folires, especialmente la Pubescencia; desde el punto de vista del autor del presente trabajo, este taxén debiera ser s6lo una subespecie de Q. dumosa, con un criterio conservador y, en consideracion a la variabildad de las caracteristcas foliares, debiera propo- ‘erse una subespecie con base en las variaciones folares fen una region geogréfica. Spellenberg (1992), por su parte, deseribio Q. mevaughil como especie diferente de Q. crassi- folia, basandose, casi exciusivamente, en la pubescencia (tamato y morfologia de ticomas); posiblemente Q. ‘mevaughil tenga el rango taxonémico de subespecie 0 va- tiedad, con base en el ctiterio antes dicho, pero no de espe- ie, pues quienes conocen @. crassifolia saben de sus ca- racteristcas morfolégicas notablemente variables (Zavala, 1995) (Figura 1). Los casos de Q. comelius-mulleri y Q. ‘mevaughii son muestra de que los especiaistas. suelen "Vicirse" con la veriablidad de Quercus a tal grado que se identfica material boténico visual y mecénicamente, incu- ‘riendo en errores de sobreestimacién de algunos caracte- ‘es morfolégicos 0 de subestmacién de otros. Algunos tra- bajos parecen ser muesta de criterias més conservadores sobre la taxonomia de Quercus, como los de MeVaugh (1974) y Nixon y Muller (1982). Figura 1. Variabilidad morfolégica follar en tres especies de encinos: ojos de México (a = Q. crassifolia, modiicado de MeVaugh, 1974; b = Quercus sp. nov, tomado de Zavala, fen prensa; ¢ = Q. conspersa, tomado de MeVaugh, 1974). Flor Las inflorescencias caracteristicas de las especies modernas de Quercus presentan patrones muy limitados fen variacion (Kaul, 1985), lo cual las hace poco utiles ‘como caracteristica taxonémica importante. Sin embargo, las flores individuales difieren entre subgéneros o entre especies con ciclo reproductive distinto (bienal en enci- ‘nos blancos y trienal en rojos). En encinos rojos, la poli- nizacién ocurre antes de la maduracion de los ovulos; asi, pueden pasar de 10 a 12 meses entre la polinizacion ¥ el inicio de la fertilizacion y, mientras tanto, el tubo poli- nico puede crecer sélo algunos milimetros © ninguno en tal periodo. A veces, existen condiciones climaticas des- favorables que hacen que el periodo entre ambos meca- isos sea més largo. Esto parece ser la razén por la cual especies como Q. rubra de Norteamérica presente Ciclos reproductivos de cuatro afios (Cecich, 1996). Es ‘comin que en encinos rojos dicho periodo se alargue hasta 13 meses ante condiciones climaticas desfavora- bles, pero también se puede acorter cuando dichas con- diciones son favorables. Se ha supuesto que los periodos argos de los encinos rojos es una adaptacion 2 los cl- mas templados mas frios y que estos periodos represen- tan alguna especializacion, como también podria ser el caso de los periodos cortos de los encinos blancos (Ea- mes, 1961; Cecich, 1996). De cualquier manera, las caracteristicas morfolégicas de las flores se han usado poco, debido a que sdio estan presentes en las plantas por periodos muy cortos (uno & {res meses), ademas de que algunas de sus caracterist- cas se pierden rapidamente (p. ¢)., el color). Pero, lo anterior no significa que las flores no tengan importancia; sin duda que la tienen, pero en apariencia no se han explorado debidamente, Fruto Las caracteristicas de los frutos son muy utiles para la clasificacién subgenérica, particularmente fa posicion de 6vulos abortivos, la pubescencia de Ia pared interna del ericarpio, asi como el grosor de las escamas de la cipu- la, Aunque tales caracteristicas parecen ser comparati- vamente menos variables que las hojas, hay excepciones en las presuntamente constantes de los frutos. Por ejem- plo, la duracién del desarrollo de las bellotas @ partir de la floracién; la mayoria de las especies conocidas presenta bellotas anuales o bienales, lo cual se debe a las caracte- risticas de los ciclos reproductives. Sin embargo, el dis- tinguir encinos blancos y rojos por el cardcter anual 0 bienal de sus bellotas, respectivamente, es inseguro para muchas especies, pues hay encinos blancos cuyas bello- tas son bienales, como es el caso de Q. alba de EE. UU. (Cecich, 1996). Asimismo, hay especies de encinos rojos de México con bellotas anuales, tales como Q emoryi, Q. hypoleucoides (esta iitima frecuentemente con beliota bienal) (Little, 1980), Q. duratifolia y Q. paxtalensis (Mu- lier, 1942); incluso se sabe de especies con bellotas trie-