CNS Skripta Knjiga

CENTRALNI NERVNI
SISTEM
† REPETITORIJ †
Autor:
Dražen Radanović
Medicinski fakultet Univerzitet Beograd
CENTRALNI NERVNI SISTEM †††
SADRŽAJ:
UPUSTVO ZA KORIŠTENJE......................................................................................................................... 8
KAO NEKI UVOD........................................................................................................................................................ 9
NEURON I NEUROGLIJA............................................................................................................................................ 9
NEKI BITNI TRANSMITERI.................................................................................................................................... 18
PODJELA I ORGANIZACIJA NERVNOG SISTEMA ............................................................................. 21
GRAĐA CENTRALNOG NERVNOG SISTEMA.......................................................................................... 27
ORIJENTACIJA U NEUROANATOMIJI........................................................................................................... 31
RAZVOJ CENTRALNOG NERVNOG SISTEMA....................................................................... 32

Razvoj medullae spinalis....................................................................................................................................................... 34
Razvoj motornih, senzitivnih i vegetativnih nucleusa nn. craniales .......................................... 35
Razvoj cerebellum-a.................................................................................................................................................................. 35
Razvoj mesencephalon-a...................................................................................................................................................... 36
Razvoj diencephalon-a........................................................................................................................................................... 36
Razvoj telencephalona............................................................................................................................................................ 37
Razvoj limbičkog sistema.................................................................................................................................................... 38
Razvoj moždane kore (neocortex s. pallium) ................................................................................................... 38
MEDULLA SPINALIS................................................................................................................................................ ... 39

Morfologija........................................................................................................................................................................ 39
NN. SPINALES.............................................................................................................................................................. 40
Unutrašnja organizacija / građa medullae spinalis .................................................. 42
1.) SIVA MASA............................................................................................................................ 48
a.) Motorni neuroni.............................................................................................. 48
b.) Simpatički neuroni....................................................................................... 49
c.) Parasimpatički neuroni............................................................................. 50
d.) Interneruroni..................................................................................................... 51
e.) Propriospinalni neuroni........................................................................... 51
f.) Neuroni I................................................................................................................... 52
g.) Neuroni II................................................................................................................ 54
2.) BIJELA MASA..................................................................................................................... 55

Nervni putevi............................................................................................................... 56
Omotači medullae spinalis.................................................................................................................................. 59

Vaskularizacija................................................................................................................................................................ 60
a.) Arterije.......................................................................................................................................................... 60
b.) Vene................................................................................................................................................................. 60
2
TRUNCUS CEREBRI – MOŽDANO STABLO.............................................................................. 61
Građa i izgled rhombencephalon............................................................................................................... 61
Podjela i granice.......................................................................................................................................................... 62
Medulla oblongata................................................................................................................................... 63
Pons........................................................................................................................................................................ 70
Mesencephalon........................................................................................................................................... 73
Ventralna strana truncusa cerebri-a........................................................................................................ 81
Bočne strane truncusa cerebri-a.................................................................................................................. 82
Dorzalna strana truncusa cerebri-a.......................................................................................................... 83
Fossa rhomboidea...................................................................................................................................................... 84
Lamina tecti s. Lamina quadrigemina................................................................................................... 86
Siva masa truncus cerebri-a............................................................................................................................. 86
Kranijalni nc. .................................................................................................................................................................. 87
Kranijalni nc .................................................................................................................................................. 88
a.) n. hypoglossus.................................................................................................................... 88
b.) n. accessorius....................................................................................................................... 89
c.) n. vagus....................................................................................................................................... 90
d.) n. glossopharyngeus...................................................................................................... 94
e.) n. vestibulocochlearis................................................................................................... 95
-nc. cochelaris ........................................................................................................... 95
-nc. vestibularis..................................................................................................... 96
f.) n. facialis.................................................................................................................................. 97
g.) n. abducens........................................................................................................................... 99
h.) n. trigeminus...................................................................................................................... 100
i.) n. trochlearis........................................................................................................................ 103
j.) n. oculomotorius.............................................................................................................. 104
- refleks zijenice na svijetlost.................................................................... 105
- refleks širenja zijenice.................................................................................. 106
- refleks akomodacije........................................................................................ 107
- kontrola pokreta očiju.................................................................................. 107
Retikularna formacija truncus cerebri-a........................................................................... 108
Podjela retikuarne formacije....................................................................................... 109
Retikularna formacija medullae oblongatae................................................ 115
Retikularna formacija ponsa....................................................................................... 116
Retikularna formacija mesencephalona.......................................................... 117
Relejni nucelus-i (jezgre/jedra) truncus cerebri-a.................................................................... 122
Relejni nc. medullae oblongatae............................................................................................... 122
Nc. olivaris inferior................................................................................................................................ 124
Relejni nc. pons-a.................................................................................................................................... 125
Relejni nucleus-i mesencephalon-a....................................................................................... 126
3
Area pretectalis........................................................................................................................................................... 129
Bijela masa...................................................................................................................................................................... 130

Fasciculus longitudinalis medialis......................................................................................... 130
Tractus tegmentalis centralis...................................................................................................... 131
Putevi truncus cerebri-a (sistematizacija)....................................................................................... 132
Cerebellum – Mali mozak.................................................................................................................................................. 134

Morfologija...................................................................................................................................................................... 135
Građa cerebellum-a................................................................................................................................................ 140
Siva masa.......................................................................................................................................................................... 140
Kora cerebellum-a.................................................................................................................................. 140
Nucleus-i cerebellum-a..................................................................................................................... 142
Funkcionalna organizacija i podjela cerebellum-a................................................. 145
Bijela masa...................................................................................................................................................................... 146
Krakovi cerebellum-a........................................................................................................................................... 146
Putevi malog mozga............................................................................................................................................... 150
Aferentni putevi......................................................................................................................................................... 150
Ererentni putevi......................................................................................................................................................... 150
Šupljine moždanog stabla................................................................................................................................ 152
IV moždana komora – Ventriculus quatrus................................................................................... 152
Zidovi komore............................................................................................................................................................. 152
Aqueductus cerebri – SYLVII...................................................................................................................... 154
Diencephalon – međumozak............................................................................................................................. 155

Thalamus.......................................................................................................................................................................... 156
Morfologija.................................................................................................................................................... 156
Ncc. thalami................................................................................................................................................ 157
Bijela masa thalamus-a..................................................................................................................... 164
Epithalamus................................................................................................................................................. 165
Glandula pinealis – pinealna žljezda................................................................................... 166
Commissura posterior........................................................................................................................ 167
Metathalamus............................................................................................................................................. 168
Subthalamus................................................................................................................................................ 170
Hypothalamus............................................................................................................................................................. 173
Podjela............................................................................................................................................................... 173
Nc. hypothalami....................................................................................................................................... 174
Veze i odnosi................................................................................................................................................ 178
Uloga................................................................................................................................................................... 179
4
Hypophysis..................................................................................................................................................................... 181
Neurohypophysis.................................................................................................................................... 181
Adenohypophysis.................................................................................................................................. 183
Vaskularizacija i veze.......................................................................................................................... 185
III. Moždana komora – Ventriculus tertius.................................................................................... 186
Telencephalon s. cerebrum – Veliki mozak................................................................................... 188

Vanjski (spoljni) izgled hemisfera........................................................................................................... 189
Siva masa hemisfera............................................................................................................................................. 190
Cortex cerebri............................................................................................................................................ 190
Lobus frontalis........................................................................................................................ 195
Lobus parietalis..................................................................................................................... 196
Lobus occipitalis................................................................................................................... 198
Lobus temporalis.................................................................................................................. 199
Insula.............................................................................................................................................. 201
Građa cortex cerebri-a...................................................................................................................... 204
Laminacija kore..................................................................................................................... 205
Organizacija kolumni....................................................................................................... 206
Veze cortex cerebri-a........................................................................................................ 208
Funkcijske zone cortex cerebri-a............................................................................................ 210
Organizacija kore................................................................................................................. 211
Neuroimaging u proučavanju cortex cerebri-a....................................... 215
Limbički sistem.......................................................................................................................................................... 215

Limbički režanj.......................................................................................................................................................... 216
Limbička kora.............................................................................................................................................................. 218
Medijalni dio limbičke kore......................................................................................................... 218
Bazolateralni dio limbičke kore................................................................................................ 218
Veze limbičke kore................................................................................................................................ 219
Subkortikalni limbički nucleus-i............................................................................................. 221
Amigdaloidni kompleks................................................................................................................... 220
Bazalni telencephalon........................................................................................................................ 221
Regio septalis............................................................................................................................................. 222
Habenule........................................................................................................................................................ 222
Subkortikalne sive mase – Nuclei basales....................................................................................... 223

Corpus striatum....................................................................................................................................... 223
Nucleus caudatus................................................................................................................................... 224
Putamen.......................................................................................................................................................... 225
Globus pallidus......................................................................................................................................... 225
Claustrum...................................................................................................................................................... 226
Funkcionalna anatomija ncc. basales................................................................................. 227
5
Bijela masa telencephalon s. cerebrum-a........................................................................................ 227
Centrum semiovale.............................................................................................................................. 227
Corona radiata.......................................................................................................................................... 227
Capsulae.......................................................................................................................................................... 228
Capsula extrema.................................................................................................................... 228
Capsula externa..................................................................................................................... 228
Capsula interna...................................................................................................................... 228
Asocijativna vlakna.............................................................................................................................. 230
Moždane spojnice (commissurae velikog mozga) ................................................. 230
Corpus callosum.................................................................................................................... 230
Commissura cerebri anterior.................................................................................... 231
Commissura fornicis s. commissura hippocampi................................. 231
Ventriculus lateralis............................................................................................................................. 231
Putevi CNS-a............................................................................................................................................................................ 233

Asocijativni putevi.................................................................................................................................................................... 233
Komisuralni putevi................................................................................................................................................ 233
Projekcijski putevi.................................................................................................................................................. 235
Motorni putevi............................................................................................................................................................ 236
Tractus corticospinalis...................................................................................................................... 236
Tractus corticonuclearis.................................................................................................................. 237
Tractus frontopontinus.................................................................................................................... 238
Tractus parieto-occipito-temporopontinus.................................................................. 238
Senzitivni putevi....................................................................................................................................................... 238
Tractus spinothalamicus – Edinger..................................................................................... 239
Lemniscus medialis.............................................................................................................................. 240
Čulni putevi................................................................................................................................................................... 241
Optički put.................................................................................................................................................... 241
Akustični put.............................................................................................................................................. 242
Vestibularni put....................................................................................................................................... 243
Gustativni put............................................................................................................................................ 244
Autonomni nervni sistem................................................................................................................................ 245
Bol i njegovo prenošenje................................................................................................................. 247
Moždani omotači i liquor cerebrospinalis....................................................................................... 248

Liquor cerebrospinalis........................................................................................................................................ 248
Dura mater..................................................................................................................................................................... 249
Arachnoidea.................................................................................................................................................................. 250
Pia mater.......................................................................................................................................................................... 250
Vaskularizacija mozga................................................................................................................................................. 251
Arterije............................................................................................................................................................................... 251
Circulus arteriosus cerebri – Willisi.................................................................................... 251
a. carotis interna..................................................................................................................................... 253
6
aa. cerebri...................................................................................................................................................... 254
a. vertebralis................................................................................................................................................ 254
a. basilaris...................................................................................................................................................... 254
Venski sinusi................................................................................................................................................................ 257
Neurotransmiteri i neuromodulatori
Noradrenergični sistem..................................................................................................................................... 111

Dopaminergični sistem...................................................................................................................................... 112
Holinergični sistem................................................................................................................................................. 113
Serotonergični sistem.......................................................................................................................................... 113
Adrenergični sistem.............................................................................................................................................. 114
Dodatak
Zanimljivosti o spavanju i snovima........................................................................................ 258
Literatura .................................................................................................................................................................................... 262
7
UPUSTVO ZA KORIŠTENJE
Problem bilo kojeg djela, bilo književnog ili pak stručnog rada jeste započeti
pisanje predgovora. Što da Vam kažem osim da ne znam što mi trenutno pada na um
te se pitam trebam li započeti kao sa opisivanjem što je napisano u ovom
radu/skripti, koji sve više liči nekakvom repetitoriju, čemu služi, kako najbolje
primjeniti isti; što bi bilo ekvivalent opisivanju nekog umjetničkog djela tipa dva
portreta „Starog prijatelja“ autora Josipa Račića u akvarelu i ulju gdje portreti govore
da nema ni traga teške zbilje, a kamoli provincijalnoga i bijednoga okružja. Olimpijski
mir superiornoga bića emanira iz akvarelne studije.
Zapravo najbolje bi bilo da kažem da je ovo čudo namjenjeno svima za lakše

učenje CNS-a, sa svim potrebnim informacijama, štoviše i određenim dodatnim
zanimljivostima i podacima koji su posebno istaknuti. Skripta također sadrži
određene podatke iz područja histologije i embriologije, te neurofiziologije, radi
boljeg objašnjavanja nervnog sistema. Isti ovi podaci mogu poslužiti prilikom učenja
nervnog sistema ne samo u anatomiji, za koju je primarno napisana, već i za
histologiju.
Namjenjujem ovaj rad ujedno i svima onima koji su voljni kako da ga pročitaju
tako i da prošire svoje vidike glede najmističnijeg organa – MOZGA te da ujedno i
prošire svoju opću kulturu.
Svima vama želim puno sreće i koncentriranog i ugodnog čitanja ovog čuda što
vidite ispred sebe, te želim samo napomenuti da je napisano hrvatsko-srpskim
jezikom.
NAPOMENA!!!
Sav tekstualni dio pokriven je u određenim dijelovima odgovarajućim

fotografijama, što ne znači da može zamijeniti neuroatlas. Fotografije koje su uzete
kao primjer služe svrsi radi što lakšeg razumjevanja teksta prilikom čitanja.
Beograd – Slatina 2012.

Autor
8
KAO NEKI UVOD

Sve ima svoj početak, pa tako i kraj ili bolje rečeno sve ima svoje temelje, zidove, krov,
dimnjake, antene itd. Tako i centralni nervni sistem ima svoje „temelje“.
NEURON:
- Osnovna kako morfološka tako i funkcionalna jedinica CNS-a
- Ima sposobnost podražljivosti i prenošenja ili zaustavljanja podražaja kako
na druge neurone tako i na druge vrste stanica (ćelija)
- Sastoji se od:
 Soma – tijelo
 Dendrita – kratki nervni produžetak
 Aksona – dugi nervni produžetak
Tijelo (soma, perkarion) karakteristike:
- Sadrži jedan nucleus (jedro/jezgru) i organele

- Nucleus je velik i zauzima poprilično veliki dio some i najčešće je u sredini
- Citoplazma sadrži:
 Granulirani i glatki endoplazmatski retikulum
 Ribosome
 Bazofilne granule – Nisslova tijelašca koja sadrže kromatin
 Mitohondrije
 Sistem neurotubula i neurofibrila
 Golgi-ev kompleks
 Lizozome
- Citoplazma je obavijena membranom iz koje izlaze kao dendriti i aksoni
- Prima informacije iz drugih neurona
- Nisslova supstanca ne postoji u/na aksonskom brežuljku
Dendriti (grč. grana ili drvo) karakteristike:
- Primaju informacije iz drugih nervnih stanica (ćelija)

- Direktni produžeci citoplazme te prenose informaciju centripetalno –
prema tijelu neurona
- Svojim grananjem u manje produžetke se samo stanjuju
- Brojnost im je varijabilna (neki neuroni nemaju uopće, a neki po 20)
- Znatno su kraći od aksona, što ne mora uvijek biti i točno
- S obzirom na produžetke dijele neurone na unipolarne, bipolarne,
multipolarne i pseudounipolarne neurone
9
Aksoni (grč. osovina) karakteristike:
- Sastavni dio svake stanice (ćelije)

- U funkcionalnom smislu predstavlja odvodni dio neurona
- Provodi podražaje centrifugalno – od some neurona
- Različitih su dužina
- Često su nazivani „nervna vlakna“
- Započinje na mjestu – aksonski brežuljak
- Aksonski brežuljak se identificira tako što ga ne okružuje Nisslova sup.
- Akson, kao inicijalni segment je ili mijeliziran ili amijeliziran
- Često daje kolateralne i terminalne ogranke
- Krajevi ogranaka sadrže završno zadebljanje sa mitohondrijima i
vezikulama koji pak sadrže neurotransmitere
- Zadebljanja formiraju kontakte sa drugim neuronima
- Kontakti se zovu SINAPSE
Sinapse karakteristike:
- Dijele se na kemijske i električne (kod čovjeka su kemijskog tipa)

- Formiraju se između aksonskih završetaka jednog neurona i dendrita
drugog neurona
- Prema tipu su – neuroneuralne
- neuromišićne
- neuroepitelijalne
- Svaka sinapsa se sastoji od:
- presinaptičke membrane – zatamnjena
- sinaptičke pukotine – r=20 nanometara
- postsinaptičke membrane – subsinaptička mreža
- Kod čovjeka su sinapse kemijskog tipa te se neurotransmiteri

oslobađaju na završecima jedne stanice (ćelije) te stimuliraju staničnu
(ćelijsku) membranu druge i izmjenjuju njenu sposobnost za
propusnost različitih iona (jona)
- Kod električnih sinapsi ne dolazi do oslobađanja neurotransmitera, već

putem direktnih kanala ioni (joni) omogućuju direktnu komunikaciju
stanica (ćelija) te se tako vrši međusoban podražaj
- Sinapse mogu biti – aksosomatske

- aksodendritske
- aksoaksonske
- dendro-dendritske
10
- Prijenos podražaja
a.) Podražajem jednog neurona nastaje promjena njegove

električne aktivnosti
b.) Prilikom promjene električne aktivnosti dolazi do

električnih pražnjenja – akcijskih potencijala
c.) Akcijski potencijali se šire u vidu valova (talasa) depolarizacije

duž membrane aksona i uzrokuju promjene na završnim
zadebljanjima aksona
d.) Vezikule se spajaju sa presinaptičkom membranom i šalju

neurotransmiter u sinaptičku pukotinu
e.) Neurotransmiter se veže za receptore te započinje ciklus

promjena koje dovode do ekscitacije ili inhibicije neurona
kojem pripada postsinaptička membrana
- zbog gore navedenoga dijelimo ih na ekscitatorne i

inhibitorne transmitere
- U svakom sinaptičkom spoju postoji kao što je već rečeno presinaptički i

postsinaptički dio između kojih se pak nalazi sinaptička pukotina
- Presinaptički dio – lociran u završnom dijelu aksona

- zadebljanje u kojem se nalazi sadrži neuroplazmu ispunjena
mitohondrijima i vezikulama
- do površine zadebljanja ne dopir neurofilamenti i neurotubuli
- površina zadebljanja je usmjerena prema sinaptičkoj pukotini
- plazmolema je zadebljana i gradi presinaptičku membranu
- vezikule sadrže transmitere – acetil-holin
- noradrenalin
- dopamin
- serotonin
- glutamat
- glicin
- histamin
- gamaaminobuterna kiselina
- neuroaktivni peptidi
- transmiteri prelaze u sinaptičku pukotinu i djeluju na
postsinaptičku membranu koja pak ili prenosi ili zaustavlja
prijenos podražaja na postsinaptičke dijelove drugog neurona
11
Neurone možemo podijeliti u tri osnovne grupe, koje smo već spomenuli, te ćemo ih
sada detaljnije elaborirati.
Unipolarni neuroni:
- najjednostavniji oblik neurona koji nema dendrite, ali zato imaju tijelo i akson
- tijelo unipolarnih neurona prima i obrađuje informacije
- akson je jedini nastavak ovih neurona te se grana u više grana
- funkcija im je da reguliraju rad endokrinih žlijezda i glatkih mišića
Bipolarni neuroni:
- sadrže dva nastavka koji pak polaze sa različitih dijelova tijela neurona
- proces prenošenja informacije počinje sa jednog kraja, od onog nastavka koji ima
ulogu dendrita te putuje preko tijela neurona do drugog kraja koji je aksonski
nastavak
- podvrsta je pseudounipolarni neuron koji se najčešće nalazi u spinalnim

ganglionima
- kod pseudounipolarnih neurona je za vrijeme embriološkog razvitka došlo do

fuzioniranja dva nastavka u jedan u obliku slova T, te periferni krak vodi podražaj
centripetalno i ponaša se kao dendrit, dok drugi krak je centralni i ponaša se kao
akson i vodi podražaj centrifugalno
- bipolarni neuroni su i senzitivni i čulni
Multipolarni neuroni:
- tijelo (soma) im je zvijezdastog oblika
- sadrže mnoštvo dendrita i samo jedan akson
- najviše ih je u mozgu i meduli spinalis
- oni koji završavaju u udaljenim dijelovima zovu se „projekcijski neuroni“
- zbog projekcijskih neurona dolazi do komunikacije različitih dijelova mozga, što je

zapravo osnova za sva proučavanja u humanoj neuroanatomiji jer se najvećim
dijelom ovi neuroni proučavaju
- mogu biti dužine do 1m što je ako pogledamo 50.000 puta pomnožena njihova širina
tijela
12
- dugi aksoni su podložni oštećenjima
- primjer oštećenja – paraliza i pareza koje su uzrokovane mehaničkom traumom

određenog dijela nervnog sistema
- multipolarni neuroni se dijele još i na interneurone
- interneuroni se završavaju u istoj regiji gdje i stanično (ćelijsko) tijelo
- interneuroni sudjeluju u procesu prenošenja neuronalne informacije lokalno, u

predjelima u kojima se nalaze
Zanimljiost!
Gore navedeni tipovi neurona su po prvi puta opisani od strane čuvenoga

španjolskog morfologa, kojem pripadaju brojne zasluge glede otkrića u
strukturi nervnog sistema. Santiago Ramóna y Cajala (1852 – 1934)
13
NEUROGLIJA:
Ponajprije potrebito je objasniti što je to „neuroglija“.
Neuroglija su potporne stanice (ćelije) nervnog sistema.
Porijeklo vuku iz epiderma, dok su izuzetak mikroglije, čije je porijeklo pak iz

mezenhima.
Neuroglija se može reporducirati procesom diobe.
Postoje podjela na četiri grupe glija stanica (ćelija) – astrociti

- oligodendrociti
- mikroglija
- ependimne
ASTROCITI:
- Najveće glija stanice (ćelije)
- Zvijezdastog su oblika
- Nalaze se u svim dijelovima CNS-a
- Najviše ih je u sivoj masi gdje se nazivaju satelitskim neuronima
- U bijeloj masi formiraju mijelinski omotač – PNS –Schwann-ove

stanice (ćelije); CNS – oligodendrociti formiraju mijelinski omotač
- Nastavci astrocita se se pružaju ka krvnim kapilarima i stvaraju

perivaskularnu membranu tako što svojim završecima pokrivaju
površinu kapilara
- Perivaskularna membrana ima ulogu barijere između nervnog tkiva sa

cerebrospinalnom tekućinom i kvi
- Funkcionalna barijera se nalazi između nervnog tkiva i krvi ležeći na

razini (nivou) endotela odgovarajućih kapilara
OLIGODENDROCITI:
- Manji su od astrocita te imaju manji broj nastavaka
- Nalaze se i u sivoj i bijeloj masi
- Unutar sive mase se nalaze neposredno uz tijelo neurona
- U bijeloj masi su raspoređeni u vidu nizova između te duž nervnih

vlakana
- Za vrijeme razvitka CNS-a, oni se obaviju oko aksona i mijeliniziraju
14
Iz histološkog kuta (ugla) gledanja
Svaki produžetak oligodendrocita formira mijelinski omotač oko jednog

aksona, preciznije oko jednog njegovog, internodalnog segmenta. Između dva
takva segmenta, pokrivena mijelinskim omotačem, nalazi se dio aksona koji nije
obavijen mijelinom. Na tom mijestu akson je proširen (Ranivijerov nodus).
U razini (nivou) nodusa plazmalema aksona sadrži veliki broj voltažno-

zavisnih ionskih kanala za natrij. Na ovaj način mijelinski omotač omogućava brži
prijenos impulsa (akcijskog potencijala) jer on „skače“ sa jednog na drugi Ranvijeov
nodus (tzv. saltatorna kondukcija akcijskog potencijala). Važno je naglasiti da
se u nivou nodusa mogu primjetiti završna stopala astrocita.
Imajući u vidu gore navedeno, razumljivo je zašto mijelinska nervna vlakna

brže sprovode impulse nego amijelinska vlakna. Na brzinu prijenosa impulsa utiče i
debljina mijelinskog omotača – što je omotač deblji, tj. što je veći broj namotaja
produžetka oligodendrocita, impuls se brže prenosi.
Osim ovih, tzv. interfascikularinh oligodendrocita koji formiraju

mijelinski omotač oko najvećeg dela nervnih vlakana CNS-a (dajući tom dijelu
nervnog sistema sedafasto bijelu boju – bijela masa) postoje i satelitski
oligodendrociti koji su primarno smiješteni u sivoj masi gdje ostvaraju bliski
kontakt sa tijelima neurona. Ovo nam govori da oligodendrociti osim formiaranja
mijelinskog omotača imaju i druge uloge.
Mijelinizacija
Proces započinje još intrauterino i nastavlja se postnatalno. Nakon prvog

punog namotaja vanjske (spoljne) površine membrane produžetaka se spajaju i
formiraju unutrašnji mezakson. Tijekom daljne spiralizacije produžetaka njihova
citoplazma se istiskuje, a unutrašnje strane plazmaleme se međusobno spajaju
formirajući duplikature plazmaleme koje se na elektronskoj mikroskopiji vide kao
glavne guste linije.
Između njih se uočavaju tzv. intraperiodne linije koje predstavljaju mijesto

bliskog kontakta, ali ne i spajanja, spoljašnjih strana plazmaleme susedna navoja.
Intraperodna linija započinje u nivou unutrašnjeg mezaksona i spiralno se pruža sve
do spoljašnjeg mezaksona, mijesta na kojem se spajaju vanjske (spoljašnje) strane
plazmaleme posljednjeg navoja i ostatka produžetka oligodendricita koji sadrži
citoplazmu.
Na pojedinim mijestima citoplazma zaostaje između plazmalema produžetka i ova

mesta se na dužnom preseku nervnog vlakna vide kao Schmit-Lantermanovi
usijeci.
Zanimljivost!
Pojedini nervni putevi u prefrontalnom delu mozga (odgovornom za više

intelektualne funkcije) mijeliniziraju se tek nakon 20-te godine života.
15
MIKROGLIJA:
- Po brojnosti manje je ima od drugih glija
- Porijeklo vodi iz pericita – stanica (ćelija) moždanih prekapilara, koji

pak vrše ulogu makrofaga (proces fagocitoze) kod određenih upala i
oboljenja CNS-a
(Zamislite sebe u ulozi filma „The Godfather“ ili „Kiss Kiss Bang Bang“ gdje „čistači“
igraju veliku ulogu.)
- Produžeci su im razgranati i sadrže trnolike izdanke.
EPENDIMNE STANICE (ĆELIJE):
- Nisu u sastavu stereotipne neuroglije
- Oblažu zidove komora i centralni kanal medullae oblongatae et

medullae spinalis
- Određene sličnosti na ependimne stanice (ćelije) imaju HOROIDNE

stanice (ćelije) koje pak oblažu horodine pleksuse u komorama
- Horodine stanice (ćelije) produciraju liquor cerebrospinalis
- One su ljubičaste boje, cilindričnog oblika te ujedno i sa svojim

položajem ascoriraju na epitelne stanice (ćelije)
└→ Na apikalnom dijelu ependimocita se su primjetni brojni

mikrovili kao i jedna ili više kinocilija.
└→ Na lateralnim dijelovima susjedni ependimociti su spojenih

dezmozomima i neksusima.
└→ U bazalnom dijelu stanice (ćelije) su u kontinuitetu sa

diskontinuiranom bazalnom laminom i stopalastim produžecima
astrocita.
Taniciti – posebna vrsta epidemnih stanica (ćelija)
- specijalizirani ependimociti koji na bazalnom dijelu posjeduju

produžetak. Ovaj produžetak se pruža između susjednih astrocita
sve do krvnog suda gdje se, kao i u slučaju astrocita, završava
završnim stopalom.
- Taniciti su naročito prisutni u podu III. moždane

komore, u predjelu hipotalamusa. Smatra se da ove stanice
(ćelije) igraju ulogu u transportu pojedinih molekula iz
cerebrospinalne tekućine koja ispunjava moždane komore u
krvne sudove. U prilog tome govori, između ostalog, i pristnost
okludentnih veza u apikalnom dijelu lateralne domene tanicita.
16
Horoidni pleksus
- U pojedinim dijelovima moždanih komora (na krovu III i IV komore, kao i

duž horoidnih fisura lijeve i desne lateralne komore) nalaze se jako razgranate
i bogato vaskularizirane evaginacije (nabori) mekane moždane opne – tela
choroidea
- Ependimalne stanie (ćelije) koje oblažu ove nabore su specijalizirane i

pokazuju sve odlike sekretornih stanica (ćelija) koje zajedno sa meningealnim
krvnim sudovima formiraju horoidni pleksus.
- Na apikalnom dijelu ove stanice (ćelije) imaju brojne mikrovile.
- Za razliku od ostalih ependimalnih stanica (ćelija) ove karakterizira

prisutnost okludentnih međustaničnih (međućelijskih) spojeva u gornjim
dijelovima lateralne domene, kao i brojne bazolateralne interdigitacije.
- Dodatnu specifičnost predstavljaju i kapilari horoidnog pleskusa.
- Dok su u svim ostalim dijelovima CNS-a prisutni kontinuirani (somatski)

kapilari, u horoidnom pleskus se nalaze fenestrirani kapilari sa
dijafragmom.
- Horoidni pleksus sudjeluje u produkciji liquor cerebrospinalis
Zanimljivost !
Hidrocephalus internus je prekomjerno nakupljanje cerebrospinalne tekućine

(već spomenute liquor cerebrospinalis).
Prekomjerno nakupljanje može biti urođen problem, tada je došlo ili do nedovoljne ili
potpune nerazvijenosti otvora i kanala putem kojih moždane šupljine iliti komore
međusobno komuniciraju.
Također problem može biti i stečen, tj. nastati kao posljedica nekog oboljenja, što je
najčešće encefalitis u pitanju ili pak trauma glave.
Bitno je za naglasiti da je urođeni hidrocephalus je teži slučaj prilikom

neurokirurškog zahvata kako za neurokirurga tako i za male pacijente.
17
NEKI BITNI TRANSMITERI
Kratki uvod:
Kada si postavimo pitanje kako neuroni komuniciraju, naslovnam daje

odgovor – putem TRANSMITERA.
Opisano je da imamo presinaptičke i postsinaptičke neurone te sinaptičku

pukotinu putem koje neuroni komuniciraju. Ali kada pogledamo detaljnije, da bi
neku informaciju proslijedili ka postsinaptičkom neuronu potrebni su nam
transmiteri.
Presinaptički neuroni luče posebne supstance – neurotransmitere u sinaptičku

pokotinu gdje obavljaju dvije funkcije simultantno.
Neurotransmiteri (1)1 se vežu za određena mjesta na membrani (receptorima) i

(2)2 ujedno mijenjaju propusnost membrane postsinaptičkog neurona za određene
ione (jone). Ishod ovog čina je povećana propusnost Na iona (jona) u slučaju
depolarizacije. Natrijevi ioni (joni) prilikom tog procesa pak ulaze u stanicu (ćeliju) i
prouzrokuju razliku u bioelektričnim potencijalima unutar stanice (ćelije) i okoline
iste. – Minigalvanska karakteristika koja uzrokuje početak svakog impulsa.
Kod procesa hiperpolarizacije, povećana permeabilnost membrane neurona je

namjenjena Cl ionima (jonima).
Gore dvije navedene pojave uzrokuju podjelu transmitera na EKSCITATORNE

i INHIBITORNE.
EKSCITATORNI TRANSMITERI – glutamat

- acetil-holin
INHIBITORNI TRANSMITERI – GABA – gama amino buterna kiselina

- glicin
1
Prvi oblik funkcije
2
Drugi oblik funkcije
18
ACETILHOLIN (Ach)
- Jednostavna molekula
- Nastaje iz → HOLIN- ACETIL- TRANSFERAZA
- Izlučuje se kada se poveća koncentracija Ca++
- Izlučen Ach se veže za receptore i omogućuje ulazak Na+ u stanicu (ćeliju), a
izlazak K+
- Ima dvije vrste receptora – Muskarionske i nikotinske
- Uloga u CNS-u → Smatra se da je vezan za proces pamćenja
ADRENALIN (A)
NORADRENALIN (NA)
DOPAMIN (da)
- Nastaju iz fenil-alanina i tirozina → F-ALA hidroksilaza

- Uzrokuju – ekscitaciju PNS-a
- respiratornu stimulaciju
- povišenje psihomotorne aktivnosti
- Noradrenalin se luči uglavnom u CNS-u
DOPAMIN (da)
- Razlikuje se od noradrenalina samo po jednoj hidroksilnoj skupini

- Sudjeluje u 4 puta
- od mesencephalona do bazalnih ganglija → motorika
- od mesencephalona do frontalne kore → orijentacija i pažnja
- od mesencephalona do limbičkog sistema→ kontrola emocionalnog odgovora
kratak put koji vodi do oslobađanja hormona hipofize → Poznato 5 vrsta; D1 – D5
GABA
Gamma – Amino – Butyric – Acid
- Dobiva se sintezom iz glutaminske aminokiseline → glutamat dekarboksilaza +

B6
- U CNS-u inhibitiorna uloga je da modulira 2 tipa receptora
→ GABAA vezani za CL-
→ GABAB vezani za Na+ i K+
19
SEROTONIN
(5 – HIDROKSI-TRIPTAMIN – 5 – HT)
- Sintetizira se iz aminokiseline triptofana

- Najveća koncentracija u- GIT-u3
- Trombocitima
- CNS-u
- Poznato 7 vrsta 5-HT receptora i više podvrsta

- 5-HT2∆ → receptori igraju ulogu u agregaciji trombocita i kontrakcijama glatkih
mišića
- 5-HT2C → receptori koji kod miševa reguliraju uzimanje hrane
- 5-HT6 i 5-HT7 → receptori locirani u limbičkom sistemu
- 5-HT6 → receptori koji posjeduju veliki afinitet za antidepresive
- Najveća akitvnost u CNS-u je u – medijalnom forontalnom korteksu

- hipotalamusu
- occipitalnom korteksu
Zanimljivosti:
Sinteza određenih receptora se smanjuje procesom starenja (po autorima Roth i

Joseph, 1994.) Kao primjer možemo navesti sintezu u sistemu regulacije di-oksi fenil-
alanina (DOPA), tj. njenog amina - dopamina (DA), koji pak regulira MOTORNU
AKTIVNOST te i druge mnogobrojne psihičke funkcije.
Smanjenje lučenja DA se klasificira kao Parkinsonova bolest.
Najjači prirodni stimulator DA je delta – 9 – tetrahidrokanabinol → supstanca koja se

izolira iz popularne nam marihuane.
Stariji ljudi upravo zbog prethodno navedenoga izgube finu motornu regulaciju
(pisanje, okretanje listova, držanje čaše, predstavlja problem).
Kod Alzheimerove bolesti postoji nešto slično, a to je da kod oboljelih postoji manjak
receptora za rast neurona, a posljedica je otežan rast i razvoj i preživljavanje neurona
Meinertovog bazalnog nucleusa, tj. u tom predjelu, neuroni brže izumiru (po
autorima Hefti i Mash 1989.)
3
Gastrointestinalni trakt
20
PODJELA I ORGANIZACIJA NERVNOG SISTEMA
Uvod:
Nervni sistem je jedna funkcionalna i morfolška cijelina koja se sastoji od određenih

dijelova koji su međusobno direktno ili indirektno povezani.
Morfološka podjela nervnog sistema je na centralni i periferni.
CENTRALNI NERVNI SISTEM
- 2 osnovna dijela – mozak (encephalon) i kralježnička (kičmena) moždina (medulla

spinalis)
Mozak
→ sastoji se od više dijelova

→ u zadnjoj lubanjskoj jami nalazi se RHOMBENCEPHALON
- medulla oblongata
- pons
- isthmus rhombencephali
- cerebellum
- ventriculus quatrus (IV. kom.)
→ u zadnjem dijelu srednje lubanjske jame leži MESENCEPHALON
→ TRUNCUS CEREBRI sastavljen od – medulla oblongata

- pons
- mesencephalon
→ Na granici između MESENCEPHALONA i DIENCEPHALONA (koji leži iznad sele

turcike) se nalazi prijelazna zona, odnosno pretektalna zona – AREA PRETECTALIS
→ PROSENCEPHALON ispunjava fossa cranii anterior et media, te ujedno i cijeli

prostor iznat tentorium cerebelli-a4
- sastoji se od diencephalon-a i telencephalon s. cerebrum-a
→ U centralnim dijelovima CNS-a postoje određene šupljine nazvane komorama

- ventriculus lateralis
- ventriculus tertius
- aqueductus cerebri
- ventriculus quatrus
- komore su međusobno povezane u moždani komorni sistem ispunjen
cerebrospinalnom tekućinom – liquor cerebrospinalis
- sredinom medullae spinalis pruža se canalis centralis koji je povezan sa IV komorom
4
4 Šator malog mozga
21
PERIFERNI NERVNI SISTEM
- Čine ga živci i ganglioni5

- Mozak je ponosan vlasnik 12 pari kranijalnih živaca (nn. craniales)
- Kranijalni živci donose informacije iz tijela i okoline u CNS te iz CNS-a ka
perifernim tkivima i organima
- Impulsi koje prenose najčešće izazivaju mišićne kontrakcije i sekreciju
žlijezda
- Medulla spinalis je pak ponosni vlasnik 31 para spinalnih živaca
- PNS se grubom podjelom dijeli na somatski i autonomni
SOMATSKI SISTEM
- obuhvaća spinalne i kranijalne živce te njihove ganglione
- sadrže dvije osnovne vrste vlakana: senzitivna i motorna vlakna
1) SOMATOSENZITIVNA VLAKNA
- tzv. Aferentna
- prenose podražaje sa periferije u CNS
- neuroni ovih vlakana se nalaze u senzitivnim ganglionima
- postoje dvije podgrupe opća i posebna somatozentivna vlakna
A) – OPĆA SOMATOSENZITIVNA VLAKNA

- tzv. Aferentna
- najveći broj vlakana pripada upravo njima
- prenose podražaje sa kože, dubokih tkiva i organa
ka senzitivnim centrima u CNS-u
- neuroni ovih vlakana su locirani u spinalnim
ganglionima
- neuroni također pripadaju i senzitivnim
ganglionima kranijalnih živaca
- ganglion trigeminale V
- ganglion geniculi VII
- ganglion superius et inferius IX, X
B) – POSEBNA SOMATOSENZITIVNA VLAKNA

- Samo u n. vestibulocochlearis (VIII)
5
Nervni čvor
22
2.) SOMATOMOTORNA VLAKNA
- tzv. Eferentna vlakna

- vrše prijenos informacija iz CNS-a na periferiju, tj. do poprečnoprugastih
mišića
vlakna potiču od neurona koji se nalazie u sivoj masi medullae spinalis ili u
motornim nucleusima kranijalnih živaca
- postoje dvije vrste stanica (ćelija):
- α – motoneuroni – vrše inervaciju poprečnoprugastih mišića

- opća somatska eferentna vlakna – brojnija
- ima ih u svim spinalnim živcima
- u III, IV, VI, VII kranijalnim
- posebna visceralna eferentna vlakna – manje ih je
- V, VII, IX, X, XI kranijalni
- inervacija: poprečno prgasti mišići
- vilice
- lica
- larinksa
- farinksa
- γ – motoneuroni – vrše inervaciju neuromišićnog vretena
AUTONOMNI NERVNI SISTEM
- za razliku od somatskog sistema ima drugačiju vrstu neurona te funkcionira

bez utjecaja naše volje (najčešće bez)
- vrši inervaciju svih unutrašnjih organa
- u suradnji sa endokrinim žlijezdama sudjeluje u vitalnim funkcijama organa,

bez posebnog vidljivog utjecaja kore velikoga mozga
- morfološki je podijeljen na dva centralni i periferni dio
- funkcionalno je podijeljen simpatički i parasimpatički
CENTRALNI DIO
- čine ga centri u medulla spinalis i truncus cerebri-u
PERFIERNI DIO
- čine ga ganglioni i vlakna
- sadrže veliki broj gangliona
- postoje razlike u morfologiji i funkciji gangliona
- sadrže multipolarne ganglijske stanice (ćelije)
- sadrže i potporne i vezivne stanice (ćelije)
- sadrže brojna vlakna i krvne sudove
23
a) SIMPATIČKI
- leži u lateralnim kolumnama sive mase medullae spinalis od C8 – L2
- sadrži nekoliko grupa gangliona:
- PARAVERTEBRALNI
-predstavljaju grupu koja ulazi u sastav truncus sympathicus-a
- PREVERTEBRALNI
- nalaze se ispred kralježničkog (kičmenog) stuba
- pripadaju velikim vegetativnim spletovima
- Ganglioni koji su minorne veličine te sačinjavaju treću grupu

gangliona i nalaze neposredno uz unutrašnje organe ili pak u zidovima
istih tzv. – intramuralni ganglion
- ima aferentna i eferentna vlakna
- aferentna – polaze iz unutrašnjih organa
- drugo ime im je opća viscerosenzitivna vlakna
- vlakna pripadaju neuronima koji se nalaze u ganglionima

spinalnih živaca
- neuroni ovih vlakana se nalaze u senzitivnim ganglionima

kranijalnih živaca V, VII, IX, X
- eferentna – vrše inervaciju glatkih mišića i određenih žlijezda
- polaze iz simpatičkog centra (C8 – L2)
- zovu se još i opća visceromotorna vlakna
- podražaj uvijek prenose najmanje 2 neurona
- prvi neuron leži u simpatičkom centru
- akson prvog neurona predstavlja preganglijsko

vlakno koje se završava u simpatičkim ganglionima
(gore opisani) i sintetiziraju acetil-holin kao svoj
neuro transmiter
- Drugi neuron je unutar gangliona koji formiraju

postganglijska vlakna koja odlaze ka organima te
sintetiziraju noradrenalin kao svoj neurotransmiter
24
b) PARASIMPATIČKI
- također ima aferentna i eferentna vlakna
- kranijalni parasimpatički centar leži u truncus cerebrii-u i grade ga:
III. - nc. oculumotorius accesorius s. autonomius – Edinger-Westphal

VII. - nc. salivatorius superior
IX. - nc. salivatorius inferior
X. - nc. dorsalis nervi vagi
- spinalni parasimpatički centar leži u lateralnim kolumnama sive mase

mudullae spinalis
- prostire se od drugog do petog sakralnog segmenta S 2-S5
- vegetativni parasimpatički ganglioni leže u blizini organa i pridodani su
granama V. kranijalnog živca – ganglion ciliare
- ganglion pterygopalatinum
- Svaki od ovih gangliona ima ganglion oticum
dovodna i odvodna - ganglion submandibulare
postganglijska vlakna
a) AFERENTNA PARASIMPATIČKA VLAKNA
- dijele se na dvije grupe
1.) OPĆA VISCERALNA AFERENTNA VLAKNA

- sadrži najveći broj vlakana
- pripadaju neuronima smiještenima u

ganglionima spinalnih i sakralnih segmenata
2.) POSEBNA VISCERALNA AFERENTNA VLAKNA
- vlakna koja polaze samo iz gustativnih

papila jezika
- zbog gore navedenoga zovu se i gustativna

vlakna
b) EFERENTNA PARASIMPATIČKA VLAKNA
- tzv. GVA vlakna = opća visceralna eferentna vlakna
- pripadaju:
PREGANGLIJSKIM PARASIMPATIČKIM NEURONIMA
└→ leže u sivoj masi sakralnih segmenata te u

parasimpatičkim nucleusima kranjalnih živaca
POSTGANGLIJSKIM PARASIMPATIČKIM NEURONIMA
25
└→ nalaze se u parasimpatičkim ganglionima

- tijela – npr. ganglion pelvicum
- glave – ganglion ciliare
- ganglion pterygopalatinum
- ganglion oticum
- ganglion submandibulare
! Oba tipa neurona, preganglijski i postganglijski, pdocusiraju acetilholin !
Kratki osvrt:
Kada pogledamo somatski i autonomni nervni sistem, možemo zaključiti da nisu

međusobno odvojeni kako u anatomskom, tako i u funkcionalnom smislu. Dodatan
prilog tome jest činjenica da je većina perifernih neurona miješovitog tipa, tj. sadrži i
somatska i autonomna vlakna. Sastav svakog neurona može sadržavati ili jednu ili
više vrsta vlakana
- alfa-motorna vlakna – GSE, GVE
- postganglijska sipmatička i parasimpatička vlakna – GVE
- somatska aferentna vlakna – GSA, SSA
- autonomna aferentna vlakna – GVA, SVA
26
GRAĐA CENTRALNOG NERVNOG SISTEMA
Nekada davno u našem edukacijkom životu, tj. životu obrazovnog sistema, jer
educiramo se dok smo živi, učili smo da u nervnom sistemu postoje dvije boje – siva i
bijela.
Te dvije boje su dakle siva masa = substantia grisea i bijela masa = substantia alba.
Pošto smo sada na fakultetu, bavit ćemo se detaljnije nešto ovim strukturama, pa za
početak ćemo opisati sivu masu, pa onda bijelu. 
SIVA MASA
- Grade ju tijela neurona sa dendritima i početnim dijelovima aksona, završeci

aksona i njihove sinapse, te glijalne stanice (ćelije)
- Sadrži i astrocite i oligodendrocite te krvne sudove
- U funkcionalnom smislu predstavlja centre nervnog sistema koji su

funkcionalno dobro definirani i lokalizirani, ujedno ti isti centri vrše obradu
koordinaciju i intergraciju pridošlih podražaja
- Siva masa je organizirana na sljedeći način
- cortex (kora) – nalazi se na površini i velikog i malog mozga
- nuclei (nucleusi) – nalaze se dublje u sivoj masi i to su

formirani otoci (ostrva) od strane iste te su pokriveni bijelom
masom
- građeni su uniformno te ne pokazju
prisustvo lamina
- U meduli spinalis siva masa gradi columnae grisae
- Raspoređena je i u vidu lamina, te ujedno kora zbog toga pokazuje

laminarnu iliti slojevitu strukturu
- Lamina može također biti i u okviru jednog sloja, ali onda se termin
„lamina“ odnosi na grupu neurona koji se nalaze pak jedan uz drugi
-Brodmanova polja su zapravo lamine, te lamine imamo i u meduli
spinalis
27
BIJELA MASA
- Čine ju mijelinizirani aksoni
- Bijela masa sadrži znatno manje neurona i krvnih sudova spram sive mase
- Bijela masa je sistematizirana u puteve CNS-a
- Vlakna aksona su grupirana prema namjeni te formiraju puteve tracuts nervosi
- Putevi (opisani u posebnom poglavlju) se dijele na:

- projekcijske = prolaze cijelom dužinom CNS-a (Tr. corticospinalis)
- asocijativne = kratki i povezuju centre na istoj strani mozga (FLM)
- komisuralne = spajaju iste strukture na lijevoj i desnoj hemisferi
- Mijelinizirana vlakna kada polaze od truncusa cerebrii-a ili pak medullae spinalis
formiraju živce – nn. craniales et nn. spinales
RETIKULARNA FORMACIJA
- Sastavljena od manjih ili većih otočića (ostrvca) sive mase, koji su međusobno
razdvojeni brojnim snopovima bijele mase
- Velike grupacije retikularne formacije grade retikularne nucleuse (jezgre/jedra)
- Prostire se od medullae spinalis do mesencephalona
- Nucelusi retikularne formacije su međuseobno povezani, te isto tako i mnogim

sinaptičkim vezama sa nucelusima kranijalnih živaca
- Višestrukim vezama retikularna formacija spaja različite dijelove CNS-a u jednu

funkcionalnu cijelinu
- U retikularnoj formaciji su smješteni najviši vegetativni centri

- disanje
- cirkulacija
- gutanje
- optička orijentacija u prostoru
- Retikularna formacija je sa svojim brojnim centrima odgovorna za koordinirano

obavljanje funkcija velikog broja organa
28
PUTEVI CENTRALNOG NERVNOG SISTEMA
Nervni putevi kao što smo već napomenuli kod bijele mase su, ponovimo još jednom,
vlakna aksona koja grupirana prema namjeni.
Putevi imaju određeni položaj i pravac pružanja, dok se zavržavaju u drugom dijelu
CNS-a i pripadaju istom funkcionalnom sistemu te stoga nose ime tractus nervosi.
Ukoliko jedan snop vlakana u CNS-u sadrži aksone različitog porijekla, koji pripadaju
i različitim funkcionalnim sistemima, onda takav put nazivamo FASCICULUS (npr.
FLM = fasciculus longitudinalis medialis)
Druga definicija puta je biokemijska i ona nam govori da nervni put predstavlja snp
alspma lpko sadrže ostomeurotransmiter (npr. nigro-strijatni snop, on sadrži
dopamin)
Putevi se dijele na dva načina:
1.)
- projekcijske = prolaze cijelom dužinom CNS-a (Tr. corticospinalis)
- asocijativne = kratki i povezuju centre na istoj strani mozga (FLM)
- komisuralne = spajaju iste strukture na lijevoj i desnoj hemisferi
2.)
- senzitivni
- aferentni/ushodni
- motorni
- eferentni/nishodni
- vegetativni/autonomni
Senzitivni putevi
- Donose CNS-u informacije sa periferije, pošto na organizam djeluju određeni

podražaji iz vanjske (spoljne) sredine, te su podjeljeni u tri grupe neurona
NEURON I NEURON II NEURON III
- Periferni neuroni/neuroni - Sekundarni neuroni/ - Tercijerni neuroni/ Neuroni

prvog reda/primarni centralni neuroni/ trećeg reda/ kortikalni
aferentni neuroni ili projekcijski neuroni neuroni
ganglijski neuroni
- Aksoni neurona II grade - Smješteni u thalamusu
- Nalaze se u senzitivnim senzitivni put u najužem
ganglionima spinalih i smislu - Aksoni se završavaju u kori
kranijalnih živaca mozga, do najviših
- Aksoni odlaze do kortikalnih senzitivnih polja
- Prenose informaciju do senzitivnih nucleusa
senzitivnih centara thalamusa
29
Motorni putevi
- Eferentni/nishodni
- Polaze iz kore velikog mozga te iz drugih sivih masa CNS-a
- Prenose podražaj preko dva ili više neurona, a najčešće imaju dvije grupe neurona
GORNJI MOTORNI NEURONI DONJI MOTORNI NEURONI

- nalaze se u kori velikog mozga - nalaze se u IX lamini medullae spinalis
- tzv. centralni neuroni - nalaze se i u motornim nuc. nn.
craniales
- aksoni grade motorne snopove koji se - tzv. periferni neuroni
završavaju na donjim motornim neuronima - predstavljaju α i γ motoneurone
tzv. α i γ motoneuronima
- njihovi aksoni čine motorna vlakna
- aksoni dakle grade motorni put u perifernih živaca te završavaju u
najužem smislu poprečnoprugastim mišićima
Autonomni/vegetativni putevi
- Polaze iz najviših centara autonomnog nervnog sistema kao što su limbički dio kore
velikog mozga, hipotalamus i truncus cerebrii
- Recipročno povezuju unutrašnje organe i autonomne centre u mozgu
- Aferentni/ushodni autonomni nervni putevi prenose informacije iz organa u

truncus cerebrii, hipotalamus i neke druge dijelove CNS-a
- Eferentni/nishodni autonomni nervni putevi prenose informacije iz limbičke kore

velikog mozga, hipotalamus i truncus cerebrii te se završavaju u parasimpatičkim
nucelusima kranijalnih živaca, te simpatičkih i parasimpatičkih nucleusa medullae
spinalis
- Aksoni neurona koji leže u ovim centrima formiraju preganglijska vlakna koja pak
završavaju u perifernim ganglionima autonomnog nervnog sistema, iz kojih onda
polaze postganglijska vlakna do organa. Postganglijska vlakna vrše regulaciju
kontrakcije glatke muskulature u organima i krvnim sudovima, te kontrakciju
miokarda i sekreciju raznih žlijezda.
! VEĆINA AUTONOMNIH PUTEVA U CNS-u JE POLISINAPTIČKOG TIPA !
30
ORIJENTACIJA U NEUROANATOMIJI
Uvod:
Kao što hodamo nekud ili pak putujemo, moramo se orijentirati da bi došli do
zadanog cilja. Držimo se nekih smijernica, znamo što je naprijed, što nazad, što lijevo,
a što desno. Tako i u neuroanatomiji imamo određene parametre koji se koriste
prilikom što bolje i lakše orijentacije, neki su čak preuzeti i iz veterinarske anatomije
radi što boljeg opisivanja nervnog sistema, odnosno CNS-a.
Orijentacijski parametri
- Najvažnija orijentacijska linija je udužna osovina CNS-a – NEURAXIS.

Ona prati vertikalnu organizaciju CNS-a koja je dominantno longitudinalna.
- Dijelovi mozga koji su iza, odnosno iznad neuroaxis-a leže DORZALNO.
- Dijelovi koji su ispred ili ispod leže VENTRALNO
- Dijelovi u smijeru prednjeg kraja neuroaxisa nalaze se ROSTRALNO
- Dijelovi u smijeru zadnjeg kraja neuraxisa nalaze se KAUDALNO
- Dijelovi koji su bočno od neuraxisa nalaze se LATERALNO
31
RAZVOJ CENTRALNOG NERVNOG SISTEMA
Uvod
Centralni nervni sistem je najsloženiji i najkompliciraniji organski sustav u našem

organizmu, te isto tako ima složen ali i nedovoljno poznat razvoj.
Razvoj CNS-a se odvija u nekoliko osnovnih neurogenetskih procesa, no ponajprije se
mora uzeti u obzir jedan od osnovnih postulata razvoja CNS-a, a to je da se
funkcionalno viši dijelovi razvijaju pod uticajem nižih (npr. razvoj thalamusa inducira
daljnji razvoj hemisfera velikoga mozga).
Cijeli nervni sistem je nastao od EKTODERMA tj. njegovog dijela koji se zove
NEUROEKTODERM.
Neurogenetski procesi
1.) Proliferacija
2.) Migracija
3.) Diferencijacija
4.) Stvaranje međustaničnih (ćelijskih) spojeva i veza
5.) Selektivna degeneracija i izumiranje
Gore navedeni procesi se uglavnom odvijaju istovremeno, ali ne i pod istim

intenzitetom u svim dijelovima nervnog sistema, odnosno neke pojedine faze su
specifične za određene vremenske intervale razvitka pojedinih dijelova nervnog
sistema.
Proliferacija
- Kod čovjeka se proliferacija neurona završava prije rođenja te je tim

procesom već stvoren funkcionalan i stabilan broj neurona koji je od
velikog značaja za mnogobrojne složene funkcije, posebice kod učenja i
pamćenja.
Ostali procesi se odvijaju poslije rođenja, te vjerojatno i tijekom čitavog života iliti
bitka jedne jedinke.
Prilikom razvijanja, selektivna degeneracija i izumiranje stanica (ćelija) je ujedno i

sastavni dio neurogeneze te obuhvaća od 25% do 75% prvobitnih neurona u brojnim
dijelovima nervnog sistema.
Određeni podaci govore kako se glija stanice (ćelije) stvaraju samo od jedne vrste
prvobitnih bipotencijalnih ili multipotentnih stanica (ćelija).
Postoji mišljenje da tijekom razvoja mora se producirati oko 250.000 neurona u

vremenskom intervalu od jedne minute, kako bi se razvoj nervnog sistema završio na
vrijeme i u kompletu sa odgovarajućim brojem neurona.
(Kao kada ne dođete na spoj na vrijeme, onda propadne razvitak jednog „ljubavnog
sistema“.)
32
Ljudski organizam raspolaže ukupno sa 105 gena, koje ima kao genetsku informaciju
na raspolaganju, te ta cifra nije dovoljna da odredi cijelokupni postojeći broj nervnih
veza, kojih je oko 1015.
Ontogenetski razvoj uključuje i epigenetske utjecaje kako vanjske (spoljašnje) tako i

unutrašnje koji pak uvjetuju razvoj nervnog sistema.
Vanjski (spoljašnji) – ishrana, učenje, socijalizacija, sportska aktivnost itd.

Unutrašnji – horomoni, metaboliti itd.
Spolni hormoni, preciznije steroidni hormoni, najčešće se manifestiraju u određenim

periodima razvitka, koji su pak nazvani „kritični periodi“. Manifestacija, tj.
ispoljavanje uticaja ovih hormona se događa na onim dijelovima nervnog sistema koji
sadrži stanice (ćelije) koje su vlasnici odgovorajućih receptora za hormone.
EMBRIOLOŠKI RAZVOJ U III. I IV. TJEDNU (NEDELJI)
III. TJEDAN
- Pojavljuju se neuralni nabori – cristae neurales
- Između nabora nazire neuralni žlijeb – sulcus neuralis
- Krajem trećeg tjedna dolazi do spajanja nabora –formira se neuralna cijev – tubus
neuralis
- Na gornjem i donjem kraju ostaju otvori – neuroporusi (neuroporus cranialis et
caudalis)
IV. TJEDAN
- Dolazi do zatvaranja neuroporusa

- Zatvaranjem se inducira početak razvoja vaskularne mreže iz mezenhima
- Na mjestu spajanja dorzalnih rubova (ivica) nabora nastaje – crista neuralis
- Na gornjem kraju, koji je predviđen za budući dio mozga, izdižu se nabori, kasnije
mjehuri – vesiculae encephalicae
- Od vesiculae encephalicae se razvijaju svi ostali elementi nervnog sistema
- Jasno razlikovanje tri osnovna sloja
- ventrikularni
- intermedijarni
- marginalni
33
RAZVOJ MEDULLAE SPINALIS
- Razvija se od kaudalnog dijela nervne cijevi, te je u početku podjednako dugačka

k0liko i canalis spinalis.
- U daljnjem rastu i razvoju počinje zaostajati u uzdužnom rastu za zidovima canalis

spinalis-a, te zbog toga krajem fetalnog razvoja doseže tijelo L3 pršljena, a poslije
rođenja pak tijelo L2 pršljena.
- Unutar epitela dolazi do formiranja graničnog žlijeva koji pak dijeli dva unutrašnja
sloja na dva dijela – ventrolateralni – od njega se razvija columna ventralis et lateralis
- intermedijerni – predstavlja porijeklo interneurona
- Dorzalna strana se formira kasnije te je njeno završno formiranje vezano za prodor

nervnih završetaka sa periferije do primitivnih centara u dorzalnom dijelu medullae
spinalis u procesu formiranja.
- Završno formiranje ventralnih kolumni iliti prednjih rogova je u XIV. tjednu

(nedelji) embriološkog razvoja.
- Spinalni ganglioni se također u XIV. tjednu (nedelji) formiraju iz neuralnog

grebena, a prodorom jihovih nastavaka u podjelkeni neuroepitel, dolazi do formiranja
dorzalne kolumne, koja je pak na horizontalnom presjeku nazvana i dorzalna lamina
– columna dorsalis, cornu dorsale s. posterius, iliti zadnji rogovi.
- Bijela masa nastaje mijelinizacijom od strane Schwann-ovih stanica (ćelija), na

periferiji, dok od strane potpornih glija stanica (ćelija) oligodendrocita bijela masa
nastaje u CNS-u (rekli jednom, pa ajmo još jednom)
Upravo gore navedeno je razlog zašto se na periferiji tkivo obnavlja, a u mozgu su

promjene trajne, jer se razvoj glije završava sa sazrijevanjem neurona.
- Proces nastajanja bijele mase mijelinizacijom počinje u III. mjesecu života fetusa
- Vlakna tr. corticospinalisa se formiraju u V.mjesecu
- Proces mijelinizacije se odvija i nakon rođenja dijeteta
34
RAZVOJ MOTORNIH, SENZITIVNIH I VEGETATIVNIH
NUCLEUSA NN. CRANIALES
Motorni i vegetativni nucleusi su porijeklom iz posebnih neuralnih masa koje nose

naziv rombomere.
Senzitivni nucleusi su slično kao i kod medule spinalis različitog porijekla te

nastaju iz dorzalne lamine, tj. njenog produkta – labium mesencephalicum.
Mijelinizacija ushodnih i nishodnih vlakana počinje u IV. mjesecu života fetusa.
RAZVOJ CEREBELLUM-a
Cerebellum se razvija iz dorzolateralnih dijelova alarnih ploča koji se savijaju i

zadebljavaju u rombaste usne.
Razvoj počinje u IV tjednu (nedelji) te se poklapa sa razvojem ostalih encefaličkih

elemenata.
U VIII tjednu (nedelji) rombaste usne se spajaju u srednjoj liniji te od tog spoja
nastaje vermis.
Početkom III. Mjeseca, formiraju se dijelovi koji liče na definitivne elemente makro-
morfološke strukture cerebeluma.
Lobus floculonodularis i fissura posterolateralis archeocerebellum
Lobus anteriora paleocerebellum
Lobus posterior i nuc. dendatus neocerebellum
35
RAZVOJ MESENCEPHALON-a
Razvoj je vezan za poseban mesencefalični mijehur. Malo se mienja tijekom razvitka

u usporedbi sa ostalim strukturama mozga. Razvoj mu je postepen te u početku
sadrži šuplljinu, iz koje se razvija aqueductus cerebri – Sylvii.
Od stanica (ćelija) bazalne ploče nastaju neuroni III i IV kranijalnog živca (n.
oculomotorius et n. trochlearis).
Od stanica (ćelija) alarne ploče nastaje lamina tecti i retikularna formacija.

Tektalni dio mesencephalona se razvija iz dorzalne lamine, prvo u vidu parnih tijela –
corpora biogemina, koja će se kasnije definirati u gornje i donje kolikuluse.
U sedmom tjednu (nedelji) trudnoće razvija se III kranijalni živac, a IV se dorzalno

križa.
U trećem mjesecu trudnoće se formira Westphal – Edingerov nucleus, kada se jasno
može vidjeti nucleus ruber.
Substantia nigra se pojavljuje u X tjednu (nedelji) trudnoće.
U drugoj polovici trudnoće, šupljina mesencephalona se sužava te nastaje spomenuti

aqueductus cerebri.
RAZVOJ DIENCEPHALON-a
Njegov razvoj nije jedinstve, te se razvija diobom prosencephaličnog mijehura na dva

sekundarna dijela: prednji, telencefalični i zdanji, diencefalični. Dva dijela su
podjelljena sulcus hypothalamicus-om.
Iz dorzalnog dijela razvijaju se thalamus dorsalis, metahalamus, epithalamus.
Iz ventralnog dijela razvijaju se ostatak thalamusa, hypothalamus, infuibulum

hypophysis i optičke vezikule, te neurohypophysis.
Neurohipofiza se priključuje adenohipofizi, koja je ektodermalnog porijekla oko

rimitivnog usnog otvora, koji se nastavlja u tzv. Rhatkeov recessus.
36
RAZVOJ TELENCEPHALON-a
Najrazvijeniji dio čovjekova mozga, te je ujedno i najsloženiji. U početku svoga

razvoja neparan telencephlaon impar je sastavljen od dva divertikuluma spojena
na sredini. Smatra se da njegov razvoj počinje zatvaranjem rostralnog neuroporusa
tankom tkivnom pločicom – lamina terminalis.
Tijekom V tjedna (nedelje) trudnoće, od divertikuluma se razvijaju moždani mjehuri

– vesiculae telencephalicae s. cerebrales, od kojih nastaju hemisfere, a zajedno sa
njima i foramen interventriculare (Monroi).
Tijekom VI tjedna (nedelje) trudnoće, bazalni dio hemisfernih vezikula u visini

foramena interventriculare-a zadebljava se u ganglijski brežuljak zvan colliculus
ganglionaris, koji je pak osnova za budući corpus striatum, corpus amygdaloideum,
claustrum i pulvinar.
Globus palidus nastaje od diencephalon-a.
U početku hemisfera velikog moza ima dva pola i tri režnja. Polovi su frontalni i
okcipitalni, dok režnjevi su: forontalni, parijetalni i okcipitalni. Kasnije, sa razvojem
mijelinizacije primarni okcipitalni režanj se pomiče rostroventralno, povlačeći sa
sobom rep nuc. caudatusa – cauda nuc. caudati i drufim strukturama. Na taj način
eto nama svima poznati temporalni režanj, koji je središte emocionalnog života.
Bočna komora – ventriculus lateralis ima identičan put razvoja, koja pak sa razvjem
temporalnog režnja dobiva svoj definitivni oblik.
Tijekom V tjedna (nedelje) trudnoće, također se na donjoj strani pojavljuje žlijeb, koji
se nastavlja i udubljuje u divertikulum, do kojeg dopiru aksoni iz olfaktivnih plakoda
(tzv. mirisne ploče, kasnije se razvijaju u receptore za miris). Na taj način nastaje
bulbus olfactorius koji se nastavlja u rhinencephalon iliti mirisni mozak.
Hemisfere tijekom rasta prvo rotiraju kaudalno i ventralno, zatim temporalnim

polom opet rostralno, te tako obuhvaćaju kaudalne dijelove mozga – diencephalon i
mesencephalon.
Horizontalna osovina rotacije hemisfera nalazi se u visini i nešto iza foramena

interventricularea. Zbog te iste rotacije, brojne strukture imaju izgled luka, sličan
slovu C, kao npr. nuc. caudatus, ventriculi laterales, fornix, corpus callosum, gyrus
cinguli.
Spajanjem diencefalona i telencefalona, nastaje usko područje, kroz koje prolaze

aferentna nervna vlakna, koja najvećim dijelom pak vuku porijeklo iz thalamusa.
Vlakna dijelomično sudjeluju u kasnijoj izgradnji capsulae internae i nazivaju se
„fetalna kapsula interna“.
U krovu diencefalona, tanki velum transversum zajedno sa mezenhimom se izboči u

šupljinu lateralnih komora, u vidu relativno razvijenoga plexus choroideusa.
Pukotina izmeđuhemisfera, postaje dublja, a iz mezenhima nastaje falx cerebri.
37
RAZVOJ LIMBIČKOG SISTEMA
Razvoj je specifičan.
Kada dolazi do prodora neuroblasta i formiranja corpus striatuma isti proces

se odigrava u supratriatnom dijelu kore.
Moguća je opcija da neuroblasti nastanjuju subpijalni prostor, prema tome se

onda formira kortikalni dio koji je ograničen konveksnošću horoidne fisure,
prvobitnom laminom terminalis, Monroovim otvorom i proteže se sve do
olfaktivnog predjela.
Pierre-Paul Broca (1824-1880) je opisao i nazvao gore navedeni predio lobus

limbicus.
Tim načinom nastala je kora koja ima tri sloja – alocortex primitivus, koji
se dijeli na – archeocortex (hippocampus primitivus)
- paleocortex (okolo olfaktivnog trakta)
Zbog prodora i kretanja neuroblasta, te njihovom proliferacijom, nastaje jedna

struktura, jer se spomenuti dijelovi zadebljavaju i savijaju nadolje, tako da nastala
struktura nosi naziv hippocampus. Vizualno asocira na nilskog konja iliti
Hippopotamusa
Struktura oko hipokampusa, daljnjom proliferacijom, tj. nastanjivanjem

neuroblasta, dobiva zupčasti izgled, te postaje gyrus dendatus.
Obadvije strukture prate zakrivljenost horoidne fisure i savijaju se u pravcu

njenog prostiranja. Jedan broj neuroblasta dopire kroz terminalnu laminu i formira
nucleuse septalnog područja, dok se drugi neuroblasti spajaju sa hipotalamičkim
strukturama, pogotovo sa mamilarnim tijelima – prvobitni subiculum.
RAZVOJ MOŽDANE KORE NEOCORTEX S. PALLIUM
Odvija se iz dva sloja: stratum ependimale i stratum marginale, gradeći dalje

slojee proliferacijom neuroblasta, koji pak popunjavaju primarni kortekst od dubljih
slojeva ka onima bližim površini. Izuzetak je najpovršniji sloj, koji nastaje prvi.
Razvoj kore se nastavlja i poslije rođenja, intezivnom mijelinizacijom. Najrpije

se mijeliniziraju senzitivni, pa motorni putevi.
Beba primjerice, najprije upoznaje i ispituje svijet tako da sve gura u usta, jer tu su
najrazvijeniji Vater-Paccinijevi i Meissnerovi korpuskili, koji su pak taktilna tjelašca.
Kasnije beba vrši adekvatne motorne pokrete prilagođavanja okolini, puzanje, pa
hodanje, a da bi hodalo, najprije mora se razviti senzitivni sistem da osjeti tvrdu
podlogu ispod sebe.Prvi od sistema koji se mijelinizira je olfaktivni, te se smatra da
doživljaj majke u stvari mirisna senzacija objekta hranjjenja, tako da prva faza u
razvoju nije oralna, već kako nam stari svima znani Freud kaže, olfaktivna.
38
MEDULLA SPINALIS
Morfologija:
- Medulla spinalis je kaudalni dio centralnog nervnog sistema, te je duguljasta

cilindrična formacija, 10mm deboljine te je spljoštena u sagitalnom smijeru, a
zadebljana u blizini svojih krajeva i ujedno leži u canalis spinalis-u te zauzima gornje
dvije trećine canalis spinalis-a
- Kod prosječnog muškarca duga je oko 45cm i teška oko 30g
- U sagitalnom pravcu gradi blage krivine
- Nalazi se kao što je već rečeno u središnjem ijelu kanala, a

između medullae spinalis i zidova kanala je prostor koji
ispunjavaju moždani omotači, krvni i limfni sudovi, te
vezivno i masno tkivo
- Rostralno se prostire do gornjeg ruba (ivice) prednjeg luka

C1 (atlasa) te se nastavlja kao medulla oblongata
- Kaudalno se završava između L1 i L2, no kod žena postoji

varijacija, te se može nalaziti i između donje trećine tijela
T12 sve do intervertebralnog diskusa između L2 i L3
(lumbalnog pršljena)
- Zauzima oko 2% ukupnog CNS-a
- Vrši motornu i senzitivnu inervaciju dijelova tijela,

izuzetak su oni dijelovi koji su pod inervacijom kranijalnih
živaca
- Sadrži 31 par živaca
- Kod začeća se u prva 3 mjeseca prostire cijelom dužinom

kralježnog (kičmenog) stuba → atlas → baza sakralne kosti
- Završni dio filium terminale, dugačak je oko 20cm (gornji

filum terminale internum je dugačak 15cm obavijen
durom i piom mater, a donji filium terminale externum
5cm i srastao je sa durom mater te dopire do dorzalnog
dijela prvog kokcigealnog segmenta) i okružen je krsnim
živcima te u cijelini formira cauda equina-u
NN. SPINALES:
39
- Uglavnom postoji 31 par
- Korijenovi izlaze duž bočnih strana čitave medullae spinalis
- Zbog uniformnog izgleda, parove spinalnih živaca smo podijelili u segemente
- Postoje 8 cervikalnih, 12 torakalnih, 5 lumbalnih, 5 sakralnih, 1 kokcigealni segment
- Zbog disproporcije u razvoju medullae spinalis i canalis spinalis-a postoji razlika u

poziciji pršljenova, segmenata i korijenova spinalnih živaca što vidimo iz primjera da
1. lumbalni segment leži najčešće u visini 11. torakalnog pršljena te isto tako
korijenovi lijevog i desnog spinalnog živca iz 1. lumbalnog segmenta prostiru do
granice između 1. i 2. lumbalnog pršljena
- Svaki spinalni živac sadrži vlakna morfološki i funkcionalno vezana za određene

dijelove tijela
- Dermatom – površina kože inervirana senzitivnim vlaknima
- Miotom – dio mišićne mase koji je inerviran motornim vlaknima
- Svaki spinalni živac ima prednji i zadnji korijen, osim prvog i poslijednjeg živca, kod
njih u 50% slučajeva nedostaje zadnji korijen
Korijenovi spinalnog živca
- Korijenovi su ventralni i dorzalni te izbijaju kroz sulcus anterior lateralis et

posterior lateralis (skraćeno anterolateralis et posterolateralis)
- Radix anterior s. ventralis
- Nastaju iz snopića koji izlaze kroz sulcus anterolateralis
- Sadrže:
- eferentna (motorna) vlakna
- opća somato eferentna vlakna (alfa-motorna i

beta-motorna)
- opća visceralna eferentna vlakna (preganglijska

simpatička i parasimpatička)
- centralne produžetke senzitivnih ganglija
40
Radix posterior s. dorsalis
- snopovi ulaze kroz sulcus posterolateralis u medulu spinalis
- svaki korijen sadrži dorzalni ganglion
- ganglijske stanice (ćelije) spinalnih gangliona imaju samo po jedan akson
- centralni produžeci aksonagrade snopove zadnjeg korijena
- mali broj snopova ulazi i u prednji korijen
- dorzalni korijenovi sadrže uglavnom senzitivna (aferentna) vlakna
- dorzalni korijenovi sadrže i mali broj autonomnih eferentnih vlakana koja su

pak namjenjena za efekat širenja krvnih sudova – vazodilatacija
Prednji i zadnji korijen spinalnog živca idu ka dolje kroz canalis spinalis te se spajaju
u predjelu odgovarajućeg foramena unterverebrale i tako grade spinalni živac.
Prednje grane spinalnog živca
- najveće i najdeblje grane
- tipični mješoviti živci
- spajaju se i grade nervne spletove – plexus cervicalis
- plexus brachialis
- plexus lumbalis
- plexus sacralis
- plexus cocygeus
Zadnje grane spinalnog živca
- tanke i kratke
- inervacija jednog dijela kože i muskulature leđa
Komunikacijske grane
- omogućuju komunikaciju sa truncus sympathicus-om
- rr. Communicantes albi – sadrže preganglijska simpatička vlakna
- rr. Communicantes grisei – sadrže postganglijska simpatička vlakna
Meningealne grane – sadrže senzitivna vlakna i vraćaju se i canalis spinalis te vrše

inervaciju dure mater, krvnih sudova medule spinalis i dio kralježničkog (kičmenog)
stuba
41
UNUTRAŠNJA ORGANIZACIJA /GRAĐA MEDULLAE
SPINALIS
Sastavljena je od sive i bijele mase
- siva unutra → sastavljena u vidu tri para kolumni
- bijela izvana → sadrži mijelinizirana vlakna, nastavke neurona, nemijelinizirane

aksone, glija stanice
42
SIVA MASA
43
- Izgleda poput leptira ili slova H
- Sadrži – cornu anterius

- cornu posterius
- cornu lateralis
- zona s. pars intermedia
Cornu anterius (prednji rogovi)
- kratki i široki te je njihov prednji kraj udaljen od površine
Cornu posterius (zadnji rogovi)
- duži, uži, te je njihov kraj dosegao skoro do površine medullae spinalis
Columna anterior s. ventralis – prednji stubovi
- nastaju iz nazalne lamine
- oni su motorni stubovi
- sadrže motorna vlakna, aksoni motoneurona iz ovih kolumni vrše inervaciju

poprečnoprugastih mišića
Columna posterior s. dorsalis – zadnji stubovi
- nastaju iz alarne lamine
- pripadaju im senzitivni putevi
Columnae laterales – bočni stubovi
- sadrže autonomne, vegetativne neurone
- torakalni dio C8 – L2
- CENTRUM SYMPATHICUM
- neuroni grupirani u dugi uzdužni bočni stub
- sakralni dio S2 – S5
- CENTRUM PARASYMPATHICUM
- najbolje se vidi između T2 i L1 – sadrži simpatički nucleus →

nuc. intermediolateralis
- lateralne kolumne sadrže pojedine jasno razgraničene centre te obuhvaćaju

nekoliko segmenata
C8 – T1 → CENTRUM CILIOSPINALE – BUDGE

└→ centar za refleksno širenje zijenice
44
T2 – T4 → Centar za rad srca i disanja
Sivu masu dijelimo u četiri različita funkcionalna dijela:
- Columna anterior s. cornu anterius

1.) Somatomotorni centri (eferentni neuroni)
- Zona intermedia
2.) Prednji dio – visceromotorni
3.) Zadnji dio – viscerosenzitivni
- Columna posterior s. cornu posterius
4.) Pripadaju somatosenzitivnom sistemu (aferentni neuroni)
Siva masa je najviše raspoređena u vratnom i lumbalnom predjelu, gdje se

nalazi veliki broj neurona.
Između prednjeg i zadnjeg roga se nalazi retikularna formacija.
Retikularna formacija je mrežasta sivo-bijela struktura koja predstavlja

nejasan prijelaz sive i bijele mase u dorzalnm kolumnama, zbog ispreplitanja
mijelinskih vlakana lateralne kolumne i neurona baze dorzalnih kolumni.
Oko sive mase se nalaze funiculi, vrpce bijele mase:
- funiculus anterior Njih sačinjavaju mijelinizirana

- funiculus posterior vlakna velikih puteva
- funiculus lateralis
Siva masa je sistematizirana u nucleuse koji se sastoje od veće ili manje grupe
neurona.
Siva masa je ujedno podjeljena u lamine.
Laminarna organizacija predstavlja osnovu funkcioniranja sive mase.
Prema laminarnoj strukturi, neuroni slične veličine i pozicije, imaju sličnu funkciju
(Ako jedna dama nosi jedan model čizmica, nosi ih jer i druge nose iste, ali druge
boje.)
45
Medulla spinalis ima prema Rexedu (1952.g.) 9 lamina + lamina X koja je pridodata
nešto kasnije lamilarnoj konstrukciji.
- u zadnjim rogovima se nalaze lamine 1-6, dok je 7 lamina središnja zona
- 8 i 9 lamina pripadaju prednjem rogu
- lamina X je oko centralnog kanala
! Lamine ne prate strogo segmentaln podijelu medullae spinalis. !
BROJ GDJE SE OPIS I FUNKCIJA

LAMINE NALAZI
I Dorzalna - uzana površina na vrhu zadnjeg roga

kolumna - sadrži nc. marginalis
- neuroni prenose podražaj bola i termičke
senzacije kontralateralne strane
→ tr. spinothalamicus
II Dorzalna - leži neposredno ispred lamine I

kolumna - Rolandova masa (substantia gelatinosa)
- regulacija senzibiliteta
- predstavljaju integracijski centar za senzitivne
podražaje koji dolaze preko nemijelinizieanih
vlakana
- sadrže nc. spinalis n. trigemini
- do njega se rostralno pruža od 2. Vratnog
segmenta, substantia gelatinosa
- nucleus se nastavlja u medulu oblongatu
i pons
III – IV Dorzalna - prostiru se duž cijele medullae spinalis

kolumna - u zadnjem rogu grade nuc. proprius
- u nuc. propriusu se vrši integracija velikog
broja podražaja sa informacijama koje dolaze iz
viših senzitivnih centara
V – VI Dorzalna - čine bazu zadnjeg roga

kolumna, u - stanice (ćelije) ovih lamina su srednje veličine
blizini -lamina VI se nalazi u vratnim i lumbalnim
njene baze segmentima, dok je nema u torakalnim
- lamine imaju ulogu u integraciji odgovora na
različite podražaje sa informacijama koje dolaze
iz viših segmenata, tj. centara
46
BROJ GDJE SE OPIS I FUNKCIJA
LAMINE NALAZI
VII Zona - pripada zoni intermediji

intermedia - prostire se cijelom dužinom medullae spinalis
- sadrže stanice (ćelije) srednje veličine, različitog
oblika
- u središnjem dijelu se nalazi
nc. thoracicus posterior – Clarck
- prostire se od C8 – C3
- smješteni neuroni
└→ tr. spinocerebellatis posteriora- Fleichsig
- u vanjskom (spoljašnjem) dijelu zone, lamina
sadrži vegetativne preganglijske neurone
└→ grade nuc.intermediolateralis
T1 – L2
S2 – S5
VIII – IX U bazi - uglavnom se nalaze u prednjim rogovima

motornih - lamina 8 – zauzima unutrašnji dio
rogova - sadrži stanice (ćelije) koje asociraju
na motoneurone
- lamina 9 – zauzima veći, vanjski dio prednjeg
roga
- nalaze se motorni neuroni za
inervaciju skeletnih mišića
X Oko - siva masa oko centralnog kanala

centralnog - po sastavu je substantia gelatinosa centralis
kanala - za sada nedovoljno poznata ???
Prednje kolumne
47
- sadrže tijela motoneurona čiji aksoni dolaze do poprečnoprugastih mišića
- sadrže 2 tipa motoneurona
- α – motoneuroni – velika stanična (ćelijska) tijela → ulaze u mišićna vlakna

- γ – motoneuroni – mala stanična (ćelijska) tijela → ulaze u mišićno vreteno
- sadrže nuceluse koji su poprilično masivni u cervikalnom i lumbalnom dijelu
Unutrašnje kolumne
- prostiru se čitavom dužinommedullae spinalis
- vrše inervaciju mišića vrata i trupa
Vanjske (spoljašnje) kolumne
- sadrže nucleuse za mišiće ekstremiteta
- nalaze se u cervikalnom i lumbalnom dijelu
48
a.) MOTORNI NEURONI
Alfa-motoneuroni
- imaju velika, multipolarna tijela, koja formiraju nekoliko manje ili više
paralelnih sttubića u okviru prednje kolumne sive mase
- na transverzalnom presjeku ovi stubovi predstavljaju motorne nucleuse ili

laminu IX
Motorni nucleusi su precizno grupirani i prostorno raspoređeni u prednjoj kolumni.
Unutrašnju grupu čine dva nucleusa
- nc. anteromedialis Inervacija vratnih, leđnih, interkostalnih i

trbušnih mišića
- nc. posteromedialis
Vanjska (spoljašnja) grupa sadrži tri nucleusa
- nc. anterolateralis → Inervacija za rameni pojas, nadlakat
- nc. posterolateralis → Inervacija podlakat, šaka
- nc. retroposterolateralis → Inervacija kratkih mišića šake
Motoneuroni za ekstenzore se nalaze u prednjim dijelovima ventralnog stuba sive

mase, dok se neposredno iza njih nalaze motoneuroni za fleksore.
Gama-motoneuroni
- nalaze se u neposrednoj blizini alfa-motoneurona, te imaju potpuno isti put
- γ – motoneuroni – mala stanična (ćelijska) tijela → ulaze u mišićno vreteno
49
b.) SIMPATIČKI NEURONI
- Pripadaju autonomnom nervnom sistemu.
- Postoje dvije vrste simpatičkih stanica (ćelija) – preganglijske i postganglijske.
- Preganglijski u sivoj masi.
- Postganglijski u ganglionima.
- Postoje dvije grupe simpatičkih gangliona:
a) PARAVERTEBRALNI
- pripadaju truncus symphaticus-u

- dobivaju preganglijska vlakna iz torakolumbalnih segmenata
b) PREVERTEBRALNI
- pripadaju vegetativnim spletovima

- primaju preganglijska i postganglijska vlakna iz tr. symphaticusa
Preganglijski simpatički neuroni
- Formiraju tri nucleusa unutar columna intermedia
- nc. commissuralis posterior – nalazi se blizu centralnog kanala

- nc. intermediolateralis – nalazi se unutar cornu laterale
- nc. intercalatus – nalazi se između prethodna dva
- Tri nucleusa su stubići u sivoj masi koji se prostiru od T3 do L3 segmenta
- Svaki nucleus ima svoju grupu aksona, prema tome tri grupe aksona sa svojim
stanicama (ćelijama) ulaze u prednji korijen spinalnog živca i zatim prave prijelaz u
truncus symphaticus kroz ramus communicans albus
→ PRVA GRUPA
- završava se u ganglionima trunkusa, gradeći sinapse sa ganglijskim

stanicama (ćelijama)
- postganglijski aksoni ivu stanica (ćelija) se vraćaju u spinalni živac

kroz ramus communicans griseus, te prijeko spinalnog živca odlaze u
periferne živce, vršeći inervaciju krvnih sudova (arteriole) i
odgovarajuće segmente (znojne žlijezde i mišiće dlaka)
50
→ DRUGA GRUPA
- završava se u ganglionima trukusa
- iz ovih gangliona nastavljaju se postganglijskim vlaknima
- postganglijska vlakna formiraju odgovarajuće simpatičke živce – nervi

cardiaci te se završavaju u zidu unutrašnjih organa
→ TREĆA GRUPA
- ne prekida se u trunkusu, već izlaze iz trunkusa
- formiraju splanhnične živce i završavaju se u prevertebralnim

ganglionima
- nastavljaju se postganglijskim vlaknima, te vrše odgovarajuću

inervaciju glatkih mišića i žlijezda
Postganglijski simpatički neuroni
- svi unutrašnji organi su inervirani od njihove strane
- iznimka inervacije je medulla glandullae suprarenalis, ona dobiva isključivo

preganglijska vlakna
c.) PARASIMPATIČKI NEURONI

- Pripadaju autonomnom nervnom sistemu
- Nalaze se najvećim dijelom u zoni intermediji sive mase medule spinalis
- Najviše ih je u sakralnim segmentima (S2-S4)
- Formiraju nekoliko nucleusa
- Najvažnija su dva nucleusa znana kao „dorzalna traka“ i „lateralna traka“
- Prvi vrši inervaciju kolona i rektuma, dok drugi mokraćnog mijehura (bešike)
- Preganglijski aksoni ulaze u prednje korijenove sakralnih spinalnih živaca, te ih

ubrzo i napuštaju, te se završavaju u parasimpatičkim ganglionima koji se nalaze u
neposrednoj blizini organa (npr. ganglion pelvicum) ili pak u zidovima samih organa
- Iz gore spomenutih gangliona polaze postganglijska parasimpatička vlakna za

inervaciju odgovarajućih organa
51
d.) INTERNEURONI
- Male stanice (ćelije) koje se nalaze i u meduli spinalis i u svim drugim dijelovima
CNS-a
- U direktnoj su vezi sa glavnim nervnim stanicama (ćelijama)
- RENSHAW stanice (ćelije) su najpoznatiji interneuroni
- nalaze se u prednjim rogovima
- u vezi su sa alfa-motoneuronima
- Aksoni interneurona, kao i aksoni propriospinalnih stanica (ćelija), ne napuštaju

medulu spinalis !!!
- Interneuroni su inhibitornog tipa
e.) PROPRIOSPINALNI NEURONI

- Slični su interneuronima
- Ogroman broj
- Obuhvaćaju 90% svih nervnih stanica (ćelija) medule spinalis
- Spajaju dijelove sive mase u okviru jednog segmenta, kao i dijelove sive mase u
susjednim ili udaljenim segmentima
- Većina aksona putuje ascendentno i descendentno
- Aksoni formiraju velik broj snopova neposredno oko sive mase
- fasciculus proprii anteriores
- fasciculus proprii laterales
- fasciculus proprri posteriores
- Propriospinalni neuroni omogućuju veliki broj intrasegmentalnih i

intersegmentalnih refleksa medule spinalis !!!
52
f.) NEURONI I
- Zovu se još i primarni aferentni neuroni, periferni neuroni, neuroni prvog reda i
senzitivni neuroni
- Pripadaju grupi ganglijskih stanica (ćelija)
- Nalaze se u dorzalnim ganglionima spinalnih živaca, što nam govori da su van

medule spinalis
- Postoje dvije vrste: somatski i autonomni
Somatski neuroni I
- unipolarne ganglijske stanice (ćelije)
- nastavak im se dijeli u samom spinalnom ganglionu na dva produžetka,

periferni i centralni, te oba pripadaju općim somatskim aferentnim vlaknima
a) Periferni produžetak
- polazi iz raznih receptora ili slobodnih nernih završetaka kože,

potkožnog tkiva, mišića, fascija, tetiva, periosta, zglobnih čahura i
parijetalnih listova seroznih opni
- prema lokalizaciji receptora izvršena je podjela senzibiliteta na

površinski → eksteroceptivni i duboki→ proprioceptivni
- POVRŠINSKI
- obuhvaća osjete dodira, toplog i hladnog i bol
- DUBOKI
- obuhvaća osjete položaja pojedinih dijelova tijela

(kinetski osjeti) i vibracija
- pripadaju sastavu perifernih živaca, čineći njihova senzitivna

vlakna
- ulaze u zadnji korijen spinalnog živca
- područje kože iz kojeg polaze zove se DERMATOM
- DERMATOM
- ima izgled traka, te se dermatomi trupa pružaju

uglavnom horizontalno, dok udova spiralno
53
b) Centralni produžetak
- iz jednog dorzalnog gangliona rade zadnji korijen spinalnog živca
- najveći broj ulazi u medulu spinalis iza zadnjeg roga sive mase, tj. u funiculus
posterior (iznimka su nociceptivna vlakna, koja ulaze lateralno)
- nocioceptivna vlakna formiraju fasciculus posterolateralis – Lissauer
- produžeci se dijele na dvije grane, ascedentnu i descedentnu
- transverzalni ogranci se pak odvajaju od gore navedenih grana, te se

završavaju u svim laminama sive mase medule spinalis, bilo na vlastitoj ili
suprotnoj strani, najčešće u laminama dorzalnog roga
- transverzalni ogranci su u kontaktu sa alfa-motoneuronima putem

interneurona, te također i sa gama-motoneuronima, preganglijskim
simpatičkim i parasimpatičkim stanicama (ćelijama) kao što i sa neuronima II
ushodnih puteva
Autonomni neuroni I
- slični somatskim
- nalaze se u dorzalnim ganglionima
- tijela imaju jedan glavni nastavak koji se također dijeli na centralni i periferni
produžetak
- periferni produžetak polazi iz zidova unutrašnjih organa
- centralni produžetak se zavržava u meduli spinalis, u neposrednoj blizini

preganglijskih neurona
- centralni i periferni produžeci pripadaju općim visceralnim aferentnim

vlaknima
- uključeni su u autonomne reflekse medule spinalis
- mnogi se vežu za neurone II, koji pak završavaju u trunkusu cerebriu, ili pak
indeirektno u hipotalamusu i drugim dijelovima mozga
54
g.) NEURONI II
- Različitog su oblika
- Nalaze se u svima laminama, pogotovo zadnjih rogova
- Formiraju Clarke-ov nucleus
- Akosni neurona II formiraju snopove koji predstavljaju ushodne, senzitivne, puteve
- U sistemu dozalne kolumne i medijalnog lemniskusa pripadaju meduli oblongati
Refleksi medullae spinalis
Veliki dio funkcija medullae spinalis odvija se pod utjecajem viših dijelova
CNS-a.
Postoje mnogobrojni refleksi koji pak se ostvaruju samostalno a razini medule
spinalis. Spinalni refleksi mogu biti monosinaptički i polisinaptički.
Monosinaptički
- oni su direktni i jednostavni
- odvijaju se sudjelovanjem samo dva neurona
- prvi je senzitivni koji leži u spinalnom ganglionu, a njegov

periferni produžetak vodi podražaj od mišića do centralnog
nervnog produžetka koji ga u razini prednjeg roga sinaptičkim
spojem prebacuje na motorni neuron
- drugi je mtorni neuron, te njegovi aksoni odvodi podražaj od

mišića, što rezultira njegovom kontrakcijom.
- kod opisanog refleksnog luka postoji samo jedna sinapsa koja se ostvaruje u
prednjem rogu
- isezanjem mišića se može izazvati monosinaptički refleks, koji se izaziva kod

brojnih poprečnoprugastih mišića.
- u praksi ispitujemo segmentalnu inervaciju sljedećih mišića
- m. biceps brachii C5-C6
- m. triceps brachii C6-C8
- m. brachioradialis C5-C7
- m. quadriceps femoris L2, 3, 4 – patelarni refleks
- m. tricpes surae S1, 2 – refleks Ahilove tetive
55
BIJELA MASA
Bijela masa je podijeljena u tri vrpce iliti snopa.
- funiculus anterior Njih sačinjavaju mijelinizirana

- funiculus posterior vlakna velikih puteva
- funiculus lateralis
Funiculus anterior
- Prostire se od fissurae medianae anterior do prednjeg roga sive mase
- Lijevi i desni funiculus je međusobno povezan bijelom spojnicom commissura alba
Funiculus lateralis
- sastoji se od dva dijela funiculus anterolateralis et funiculus posterolateralis
- funiculus anterolateralis
- nalazi se oko ventralnog i lateralnog dijela prednjeg roga
- korz funikulus prolaze sva valna iz prednjeg roga koja pak formiraju
radix anterior nervi spinalis
- glavni putevi u ovom funikulusu su ushodnog tipa
- funiculus posterolateralis
- najvećim dijelom leži u nivou zonae intermediae i cornu posterius
- grade ga ushodni i nishodni putevi
Funiculus posterior
- nalazi se između zadnjeg roga i septum medianum posterius-a
- kroz lateralni dio ulazi veliki broj centralnih produžetaka neurona I u sastavu
zadnjeg korijena spinalnog živca
- ostatak funikulusa uglavnom grade dva snopa fasciculus gracilis et cuneatus.
- fasciculus gracilis
- prostire se čitavom dužinom funikulusa
- fasciculus cuneatus
- prostire se dužinom funikulusa tek od nivoa T8 segmenta
56
NERVNI PUTEVI MEDULLAE SPINALIS
Prema smijeru sprovođenja električnih impulsa, puteve smo podijelili na ushodne i

nishodne. U tablici su navedeni svi putevi, a neke ćemo (ushodne) i opisati. Ostali
putevi, kao i ovdje neki opisani ushodni, su također opisani u odgovarajućem
poglavlju.
PUTEVI KOJI PROLAZE KROZ BIJELU MASU
FUNICULU DESCEDENTNI PUTEVI ASCEDENTNI PUTEVI

S (nishodni) (ushodni)
ANTERIOR - tr. corticospinalis anterior - tr. spinothalamicus anterior

- tr. vestibulospinalis
- tr. tectospinalis
- tr. reticulospinalis
- tr. interstotiospinalis
- tr. solitariospinalis
- fasciculus longitudinalis
medialis (do C3)
LATERALIS - tr. corticospinalis lateralis - tr. spinocerebellaris ant.et post.

- tr. rubrospinalis - tr. spinothalamicus lat.
- tr. reticulospinalis lateralis - tr. posterolateralis – Lissauer
- tr. olivospinalis - tr. spinoreticularis
- nishodna autonomna vlakna - tr. spinoolivaris
POSTERIOR -NEMA- - fasciculus gracilis

57
Tractus spinothalamicus
- Jedan od najvažnijih puteva, jer prenosi nocioceptivne i termalne senzacije
- Bol je najčešći simptom kod pacijenata, te jedan od najčešćih i najznačajnijih

fenomena u biologiji, jer nas upozorava na postojeće ili potencijalno oštećenje
našeg bitka
- Spinotalamički put ima tri grupe neurona
NEURON I.
- nalaze se u nanglionima spinalnih živaca
- periferni nastavci prenose dvije grupe osjeta
- prvo nocioceptivne, a drugo ostale osjete lakog

dodira, svraba, seksualnih senzacija
- centralni nastavci
- prenose prvu grupu osjeta u medulu spinalis

dorzolateralno od zadnjeg roga i formiraju
fasciculus posterolateralis – Lissauer
- vlakna se završavaju u lamini I i II
- nastavci druge grupe neurona I ulaze u funiculus

posterior, te se završavaju u laminama III, IV, V
gdje se nastavljaju neuronima II
NEURONI II.
- Aksoni neurona II iz lamina III, IV, V prelaze u suprotnu

stranu, bilo u istom segmentu ili u 1-2 viša segmenta,
zatim formiraju tr. spinothalamicus
- Jedan od nocioceptivnih vlakana ide u sastavu tr.

spinoreticularis-a te se završava u retikularnoj formaciji
moždanog stabla
- Vlakna tr. spinothalamicusa se završavaju u thalamusu, gdje se pak nastavljaju

neuronima III
NEURONI III.
- daju aksone za somatosenzorna područja kore telencephalona
58
Tractus spinocerebellaris anterior et posterior
Tractus spinocerebellaris anterior
- grade ga neuroni II koji se nalaze u laminama V – VIII
- aksoni se križaju te putuju ascedentno i potom u vidu luka ulaze

u mali mozak kroz pedunculus cerebellaris superior
Tractus spinocerebellaris posterior
- grade ga aksoni neurona II iz Clarke-ovog nuc.
- nucleus se nalazi u medijalnom dijelu lamine VII
- Aksoni putuju iz nucelusa ispsilateralno i ulaze u mali mozak

kroz pedunculus cerebellaris inferior
Tractus cuneocerebellaris
- grade ga neuroni II
- predstavlja rostralni dio tr. spinocerebellaris posterior-a
- neuroni I sprovode podražaje iz gornjih udova te putuju ascedentno u sastavu

fasciculus cuneatusa
- završetak neurona I, tj. podražaja je u nc. cuneatus accessorius medullae

oblongatae
- iz nc. cuneatus accessorius-a nastaju aksoni neurona II
59
OMOTAČI MEDULLAE SPINALIS
Dura mater spinalis
- Sastoji se od dva lista, vanjskoga (spoljašnjeg) i unutrašnjeg, te od vezivno-

fibroznog tkiva
- vanjski (spoljašnji) list – endorachis
- oblaže unutrašnju površinu zidova canalis spinalis-a te

gradi njegovu pokosnicu, periost
- unutrašnji list
- prostire se do drgog sakralnog pršljena
- odvojen od vanjskog (spoljašnjeg) spatium epidurale
- u epiduralni prostor sadrži venske spletove (plexus

venosi vertebrales interni) te se može ubrizgati anestetik u
tijeku porođaja – epiduralna anestezija
Arachnoidea mater
- oblaže unutrašnji zid dure mater, te se prostire kaudalno do S2
- između arachnoideae i piae potoji spatium subarachnoideum

- prostor koji se nalazi u donjem dijelu canalis spinalis-a
- u donjem dijelu je u obliku sisterne, te služi za lumbalnu
punkciju
Pia mater spinalis
- neposredno oblaže samu površinu medule spinalis
- povezana je sa arachnoideom tankim vezivnim trakama – trabeculae

arachnoideale, koje svojom bazom polaze sa bočnih strana medule
spinalis, prostiru se z forntalnoj ravni unutra, a svojim vrhovima kroz
arahnoideu vežu za duru mater
- ligg. denticulata – zupčaste veze koje spajaju piu mater i duru mater
- nalaze se uglavnom u torakalnom i slabinsko-
krsnom dijelu medule spinalis
Lumbalna punkcija se vrši tako da se spoje najviše točke lijeve i desne cristae
iliacae, te u presjeku ove linije sa kralježničkim (kičmenim) stubom, je III lumbalni
pršljen, a ispod njega prostor siguran za punkciju. Tim procesom se vadi
cerebrospinalni likvor za ispitivanje.
60
VASKULARIZACIJA
ARTERIJE
Medulla spinalis i nn. spinales su vaskularizirani od strane radikularnih,

radikulospinalnih i spinalnih arterija. Vaskularizacija je segmentna!!!
aa. radiculares
- a. vertebralis Radikularne arterije se odvajaju od navedenih

- a. cervicalis profunda et ascendens segmentalnih grana, te ulaze u canalis
- aa. intercostales spinalis kroz intervertebralne i sakralne
- aa. lumbales otvore.
Potom prate prednji i/ili zadnji korijen gotovo
- a. iliolumbalis
svakog spinalnog živca i dolaze do medullae
- aa. sacrales laterales
spinalis, te ujedno daju i anastomozirajuće
grane za spinalne arterije.
aa. radiculospinales
- a. radicularis magna – Adamkiewitch Krvni sud je najizraženiji u donjim torakalnim

i gornjim lumbalnim segmentima, kada vodi
porijeklo iz aorte.
Zbog svoje veličine i značaja, također vodi

porijeklo i iz najnižih interkostalnih arterija i
vaskularizira interkostalne i sakralne segmente.
aa. spinales anteriores et posteriores
- Vaskulariziraju najveći dio medule spinalis

- Anteriorna grana je neparna, dok posteriorna je parna
- Longitudinalni krvni sudovi koji prate obje strane medule spinalis
- Pojačani su od radikulospinalnih arterija
VENE
Venski sudovi prate odgovarajuće arterije.
Prednje uzdužno stablo sastoji se od – vv. anteromediales
Zadnje uzdužno stablo sastoji se od - vv. posteromediales et posterolaterales
Najjače vene su – vv. spinalis anteriores et posteriores
Vene se ulijevaju u spletove – plexus venosi vertebrales interni et externi
61
TRUNCUS CEREBRI
Građa:
Moždano stablo je intrakranijalni dio CNS-a koji povezuje medulu spinalis sa

diencephalonom. Stablo se nalazi gotovo vertikalno u lubanjskoj duplji.
Prostire se od foramen magnuma do dorsum-a sellae turcicae.
Leži odmah – iza clivus-a i dorsum-a sellae turcicae

- medijalno od lijeve i desne piramide temporalne
kosti
- nazad ispred malog mozga
Moždano stablo se sastoji od
- medulla oblongata
- pons
- mesencephalon
Medulla oblongata, pons i cerebellum predstavljaju ventralne rhmombencephalon-a
Rhombencephalon
Filogenetski najstariji dio mozga, a ime je dobio po fossa rhmoboidea na njegovoj

dorzalnoj strani.
Nastaje iz rombencefaličnog mjehura koji se dijeli na završni mozak –

myelencephalon-medulla oblongata, zadnji mozak – metencephalon iz kjega nastaju
pons i cerebelllum i isthmus rhombencephali.
Iz šupljine rombencefaličnog mjehura nastaje ventriculus quatrus. Ista ta šupljina se

formira prva u embriološkom razvoju, stoga nepravedno nosi ime IV moždana
komora.
Iz ovoga dijela polaze
- n. trigeminus
- n. abducens
- n. facialis zajedno sa n. intermediusom – Wirsbergi
- n. vestibulocochlearis
- n. glossopharyngeus
- n. vagus
- n. accessorius
- n. hypoglossus.
(Popularno profesori anatomije govore, kako anatomi često kažu kada vide neke ljude
da se stalno pojavljuju zajedno na ulici, neki zgodan par ili slično, da se prate ruku
pod ruku kao facialis i intermedius).
62
Ispod površine bijele mase, nalaze se nucleusi gore navedenih kranijalnih živaca.
Bijelu masu rhombencephalon-a čine mijelinizirana vlakna velikog broja puteva.
Retikularna formacija se provlači između sivih i bijelih masa, koja pak između
ostaloga sudjeluje u regulaciji procesa disanja, rada srca te kontrole ishrane.
!! Kontrola je pogotovo bitna kod novorođenčadi, jer je tu i centar za sisanje i gutanje. !!
Oštećenja rombastog mozga, bilo koje vrste, mogu biti ozbiljna te mogu dovesti
eventualno čak i do smrti.
PODJELA I GRANICE
Podjelu moždanog stabla smo već naveli, ali ne škodi ponoviti još jednom da se
medulla oblongata, pons i mesencehpalon nastavljaju bez prekida i grade već
spomenuto moždano stablo – truncus cerebri.
Glede vanjske (spoljašnje) morfologije granice su konvencionalno određene. Te iste

granice se koriste pri određenim uslovima, pošto se određeni segmenti moždanog
stabla, posebice siva i bijela masa, prostiru bez prekida koz sve spomenute dijelove
istoga, te ga povezuju sa medulom spinalis i ostalim dijelovima mozga.
Prostire se od gornjeg ruba (ivice) atlasa do zadnjeg dijela gornje strane tijela klinaste
kosti – dorsum sellae et diaphragma sellae.
Na moždanom stablu opisujemo ventralnu, dorzalnu i dvije bočne strane.
Najprije će se opisati vanjska (spoljašnja), a tek onda radi lakšeg razumijevanja

unutrašnju građu moždanog stabla.
Posteriorna strana
63
MEDULLA OBLONGATA
Predstavlja encefalički nastavak medule spinalis.
Ima oblik zaoštrene iliti zarubljene kupe, koja se užom bazom kaudalnom bazom
nastavlja na medulu spinalis, a svojim ovalnim proširenjem se rostralno prostire do
ponsa. Često se u kliničkoj praksi to mjesto označava kao „bulbus“.
Vanjska (spoljašnja) i unutrašnja struktura medule oblongate su gotovo identične

meduli spinalis, što je od izuzetnog značaja radi klasifikacije i opisivanja položaja i
funkcije pojedinih nucleusa.
Zbog struktura kakve jesu nemamo jasne granice između dviju medula, stoga se kao
granica uzima transverzalna ravan u nivou prvog para spinalnih živaca.
Transverzalna ravan odgovara
- DORZALNO
- na gornjem rubu (ivici) zadnjeg luka atlasa
- VENTRALNO
- vrhu densa aksisa
- ROSTRALNO
- određenija i čini ju ravan koja prolazi kroz:
- DORZALNO
- kroz striae medullares ventriculi quatri
- VENTRALNO
- kroz fossa postpontina
Medula oblongata svojim ventralnim dijelom leži na bazilarnom dijelu okcipitalne

kosti tzv. clivus.
Od klivusa je odvojena putem dure mater.
Dugačka je oko 3cm, a transverzalni presjek je oko 2cm, dok je debljina u sagitalnoj
ravni na najdebljem dijelu u prosijeku manje od 1,5cm.
Zanimljivost !!!
Neki autori smatraju da je ventralni dio donje granice upravo ta formacija koju izdižu
lijevi i desni tr. corticospinalis svojim križanjem (ukrštanjem). Mjesto sijecišta se zove
decussatio pyramidum.
Realno gledano ova granica se ne može uzeti kao jasno definirana granica, iz razloga
što dekusacija je kod negdje bolje, dok negdje slabije iražena, a glede područja
rengenologije, dekusacija se ne može uočiti na CT-u ili MR-u.
64
VANJSKA (SPOLJAŠNJA) MORFOLOGIJA MEDULLAE OBLONGATAE
Na ventralnoj i dorzalnoj strani vide se po jedan središnji žlijeb, koji

predstavljaju produžetke sličnih formacija na meduli spinalis.
Izuzetak je prednja strana, gdje je fissura zamijenjena sulcusom.
Sulcus medianus anterior
- Pruža se rostralno od foramen caecum do kaudalne granice decussatio

pyramidum
- foramen caecum se nalazi sasvim uz fossu postpontinu

- decussatio pyramidum mjesto spajanja dva kortiko-spinalnog puta
- Ne nastavlja prednju središnju pkotinu medule spinalis
- Fibre arcuatae externae → vlakna nc. arcuatusa koja dalje odlaze lateralno
Sulcus medianus posterior
- Budimo realni, postoji samo u zatvorenom dijelu medule oblongate
- Fizički je nastavak istoimenog žlijeba na dorzalnoj strani medule spinalis
- Završava se neposredno kaudalno od fossae rhomboideae
- Sulcus medianus fossae rhomboideae nije nastavak niti homolog gore

opisanom žlijebu !!!!
Žlijebovi su iskorišteni da bi se površina podijelila na prednji, zadnji i bočni dio
Prednji dio – Ventralni
- Između sulcus medianus anterior-a i sulcus anterior lateralis-a

(kraće se piše anterolateralis, što vrijedi i za posterolateralis)
- Medijalno u prednjem dijelu se uzdižu nastavci koji nose naziv pyramis
- kroz pyramis prolazi najvećim dijelom vlakna kortiko-spinalnog puta,

tj. piramidnog puta, mada ga ona ne izdižu, stoga naziv je bez veze.
- Kaudalna granica je decussatio pyramidum, kada vlakna kortiko-spinalnog

puta prelaze iz ventralne pozicije u lateralni funikulus medule spinalis
65
Lateralni dio
- Nalazi se između anterolateralnog i posterolateralnog žlijeba
- Sadrži ovalno ispupčenje dužine 1,5 cm koje se zove Oliva
- Oliva je nastala velikom grupom nucleusa, nazvanom donji olivarni kompleks

- nuc. olivaris inferior
- Prijeko olive prelaze vlakna XII kranijalnog živca, koja doslovno asociraju na
svoje motorne analoge iz spinalnih živaca, s obzirom da se sastoji iz većeg broja
korijenčića
Zadnji dio
- Sadrži opisani otvoreni i zatvoreni dio
- Otvoreni dio pripada rombastoj jami, koja je na podu IV moždane komore
- Zatvoreni dio predstavlja produužetak funiculus posterior-a medullae

spinalis
- Zatvoreni dio sadrži

- fasciculus gracilis
- Fascikulusi se završavaju u istoimenim relejnim nukleusima
- relejni nukleusi su oni koji prihvaćaju i obraćuju informaciju te ju

proslijede višim strukturama, popularno zvani „činovnici CNS-a“
- nuc. gracilis et nuc. cuneatus izdižu male dvije kvržice –

tuberculum gracile (unutra) i tuberculum cuneatum
(izvana/spolja)
- između tuberculum cuneatuma i i korijenova n. accessoiriusa,

ponekad se javlja tuberculum cinerum
- tuberculum cinerum nastaje od nucleusa koji pak nastavlja

substantiu gelatinosu iz medule spinalis
- u tom nucleusu se zavržava tractus spinalis trigeminalis
- Gornji dio zadnje medularne površine čine donje malomoždane nožice znane
kao pedunculi cerebelares inferiores, koje su okruglaste te ograničavaju
otvoreni dio medullae oblongatae
66
UNUTRAŠNJA MORFOLOGIJA MEDULLAE OBLONGATAE
Siva masa
- A) Nucleusi kranijalnih živaca – opisana uz kranijalne živce
- B) Relejni nucleusi
- C) Retikularni nucleusi
Relejni nucleusi
1) Relejni nucleusi za proprioceptivni senzibilitet
- nuc. gracilis Prva dva prenose

- nuc. cuneatus proprioceptivni senzibilitet
- nuc. accessorius (duboki svijesni)
Smješteni su zajedni ispod istoimenih brežuljaka
2) Motorni relejni nucleusi
- nucc. olivares inferiores - Primaju impulse iz kore i nuc.

- nuc. olivaris accessoirus rubera
- Impulse šalju do cerebellum-a putem
tr. olivocerebellaris-a
3) Akustični relejni nucelusi
- nuc. olivaris superior – zalazi velikim dijelom u pons
Retikularna formacija
- prostire se kroz tcijelo moždano stablo i podijeljena je u tri stuba
- medijalni – nuc. raphes
- intermedijarni – znani još kao magno- ili gigantocelularni nuc.
- lateralni – mali neuroni, parvocelularni nuc.
67
NUCLEUS LOKACIJA I FUNKCIJA
nuc. raphes - nalaze se centralno
nucleus centralis medullae - nalaze se lateralno u odnosu na prethodni nuc.

oblongatae
- regulacija vitalnih funkcija cirkulacija, disanja,
guranje, povraćanje, kašljanje, kihanje (kijanje)
- povezana aktivnost sa kranijalnim živcima,

posebice sa n. vagus et n. glossopharyngeus
gigantocelularni nucleusi - reguliraju stav i pokrete
aminergični nucleusi - luče adrenalin i serotonin
- sudjeluju u regulaciji sna, hodanja,

koncentracije, raspoloženja i senzorne
modulacije6
parvocelularni nucelusi - brojnija su u ponsu
- reguliraju salivaciju putem IX kranijalnog

živca
nucc. paramediani - sprovode somatske i visceralne informacije ka
cerebelumu
6
Senzorna
modulacija je modifikacija utisaka stečenih senzornim putem u adekvatne
informacije za daljnju obradu
68
Bijela masa
Sadrži veliki broj puteva koji su tablično predstavljeni redosljedom, od

ventralnog ka dorzalnom dijelu
PUT OPIS I FUNKCIJA
Tr. corticospinalis - najveći motorni put
- put za duboki svijeszni senzibilitet trupa
Lemniscus medialis - put za opći svijesni senzibilitet glave
- početak mu je fibre arcuatae internae
Anterolateralni sistem
Tr. spinothalamicus
Tr. spinoreticularis - za prijenos površnog svijesnog senzibiliteta
Tr. spinotectalis
Tr. spinocerebellaris posterior
- motorni put iz ekstrapiramidnog sistema
Tr. olivo-cerebellaris - spaja donji olivarni nucleus sa korom

cerebellum-a
Fasciculus longitudinalis - asocijativni put

medialis
- spaja okulogirana sa cefalogiranim
nucleusima
Pedunculus cerebellaris - donja malomoždana nožica

inferior (corpus restiforme)
- ograničava romboidnu jamu
- prolaze aferenrni (dovodni) putevi
- putevi idu ka cerebellum-u
69
PONS
Pons je nadasve specifična i zanimljiva formacija koja nastaje iz ventralnog
dijela metencegalona te svojom ventralnom stranom se naslanja na clivus.
Mnogo je širi od medule oblognate, jer sadrži ogroman broj vlakana koja pak grade
masivne srednje nožice maloga mozga.
Rostralno leži od medule omblongate, ventralno pak od cerebeluma, a ime „pons“ je
dobio od strane Konstancijusa Varoliusa (1543-1575). Zbog tog istog autora često se
kaže i „Varolijev most“.
Naziv između ostaloga je dobio zbog toga što njegova ispupčena ventralna strana ima
izgled mosta, koji poprečno spaja hemisfere maloga mozga, a uzdužno medulu
oblongatu sa mesencephalonom.
Dužina i visina ponsa iznose oko 2,5cm, dok širina je veća i iznsi 3,5cm.
Ventralno:
- Od medule oblongate ga odvaja fossa postpontina.
- Od mesencephalon-a ga odvaja fossa prepontina.
Dorzalno
- Sudjeluje u izgradnji rostralnog dijela fossae rhomboideae
- Od medule oblongate ga dijele striae medullares ventriculi quatri
- Od striae medullares se prostire do zadnjeg ruba (ivice) krovne pločice –
tectum mesencephalicum s. lamina tecti
- Sa malim mozgom je spojen putem pedunculus cerebellaris mediius –
brachia pontis
Kroz pons prolazi jedan kanal koji spaja III i IV komoru – aqueductus cerebri – Sylvi
Kada bi smo grubo gledali, pons se dakle dijeli na ventralni tzv. bazilarni i dorzalni
tzv. tegmentalni dio, iako je taj izraz više u upotrebi u veterini, zbog specifične
konstrukcije lubanje kvadripeda.
U strukturi ponsa nalazimo formacije sa sasvim različitim ulogama. Onda ih i
krenimo opisati nekim redom.
- Kroz bazu prolazi veliki broj snopova aksona.
- Unutar tegmentuma, pored puteva, nalazimo nucleuse kranijalnih živaca i
relejne nucleuse
- V, VI, VII, djelomično i VIII
- relejni nuc. su nuc. olivaris superior, nuclei lemnisci lateralis
- locus coruleus, retikularni dio koji luči noradrenalin
70
VANJSKA (SPOLJAŠNJA) MORFOLOGIJA PONSA
Ventralna strana
- Dominacija uzvišenja → eminentia-e pyramidalis
- Između uzvišenja se nalazi sulcus basilaris (prolazi a. basilaris)

- Lateralno od uzvišenja n. trigeminus (razdvojen radix motoria et sensoria)
- Lateralni dijelovi ponsa se spajaju u pedunculus cerebellaris medius
Dorzalna strana
- Ulazi u sastav fossae rhomboideae
- Pons na dorzalnoj strani prelazi ka tegmentumu malog mozga
- prelaskom čini nejasan entitet → isthmus7 rhombencephali
UNUTRAŠNJA MORFOLOGIJA PONSA

Kamo god krenuli u CNS-u dvije stvari nas prate, ne nisu to ljudi sa promotivnim
čestitkama, niti ljudi u crnom. To su siva i bijela masa, pa dakle krenimo opet od sive
ka bijeloj masi.
Siva masa
- Nucleusi kranijalnih živaca (opisani uz kranijalne živce u posebnom dijelu)
- Retikularna formacija
- Relejni nucleusi
Locus coruleus - važan noradrenarički centar
- ima projekcije u sve bitnije kortikalne i sukortikalne dijelove
Nuc. raphes - nucleusi su najbrojniji u ponsu
- pripdaju serotonergičnom sistemu
- povezani su neuronskim krugovima sa cerebelumom,

mesencephalonom i medulom oblongatom
- Sadrži popriličan broj formacija, koje su bitne za održavanje vitalnih funkcija

i regulaciju ponašanja
Relejni nucleusi
7
Riječ „Isthmus“ je embriološki termin, jer predstavlja zaostatak od vremena kada je postojala pontina
fleksura na granici rhombencephaličnog mjehura.
71
Tr. rubrospinalis
CENTRALNI
Tr. tegmentalis centralis NERVNI SISTEM †††
Tr. tectospinalis
Tr. reticulospinalis
- sudjeluju uglavnom u regulaciji motornih i akustičnih senzacija
- bitni motorni relejni nucleusi

- unutar njih s eprekidaju vlakna koja dolaze iz kore
velikog mozga
Nuc. pontis
- od njih polaze vlakna koja idu ka kori filogenetski
najmlađem dijelu malog mozga (neocerebellum), to su
cortico-pontino-cerebellarna vlakna
Nuc. lemnisci lateralis - relejni nucleusi akustiččnog sistema

Nuc. corporis trapozoidei -------------- opisani kod čulnih puteva ----------------
Bijela masa
Sadrži mijelinizirana vlakna velikih puteva, koja su u ponsu pak brojnija u
usporedbi sa medulom oblongatom. Radi preglednijeg opisivanja još jedna tablica.
PUT OPIS I FUNKCIJA
Tr. corticospinalis - nalazi se ventralno
Tr. corticonuclearis - nalazi se nešto dorzalnije od kortiko-spinalisa
Indirektni motorni
Tr. frontopontinus i
- završavaju se u nuc. pontisu
Tr. parieto-occipito-temporopontinus
Ekstrapiramidni motorni putevi
- četiri velika ekstrapiramidna puta
- opisan kod medule oblongate

Fasciculus longitudinalis medialis
Lemniscus medialis - opisan kod medule oblongate

Lemniscus lateralis - dio akustičnog puta zajedno sa corpusom
trapezoideumom, komisurom koja koordinira
lijevi i desni slušni put
72
Fotografija prikazuje pons sa strukturama s kojima je u odnosu.
Prva donja fotografija prikazuje rostralni presjek ponsa
Druga donja fotografija prikazuje kaudalni presjek ponsa
73
MESENCEPHALON
- Srednji mozak je najširi, rostralni, približno cilindrični dio moždanog stabla
- Leži između ponsa i diencephlanon-a
- Dorazlno i lateralno je u kontaktu sa dijelovija diencephalona (pulvinar, corpus

geniculatum mediale et laterale)
- Najkraći je dio moždanog stabla, dužine 15mm, a širine od 30-45mm
- Razvija se iz posebnog, mezencefaličnog mjehura
- Morfologija mu je, kako vanjska (spoljašnja) tako i unutrašnja, jednostavnije

koncepcije spram okolnih struktura što ga omeđuju: diencephalon i
rhombencephalon
- Kaudalno od ponsa ga dijeli fossa prepontina
- Rostralno granica ka diencephalonu je nejasna, te se zapravo stekne dojam da te

dvije strukture prijelaze jedna u drugu
- Prijelazno područje se zove area pretectalis koja nije vidljiva izvana (spolja)
- Mesencephalon prolazi kroz otvor – incusura tentorii, otvor koji se nalazi u

duplikaturi dure mater nazvanoj šator malog mozga – tentorium cerebelli
- Ventralnom stranom leži na zadnjem dijelu gornje strane tijela sfenoidne kosti, tako
da njegove zadnje dvije trećine leže na dorsum-u sellae, a prednja trećina na
diaphragma sellae
- Mesencephalon ima tri glavna dijela

- tectum s. lamina tecti s. quadrigemina
- tegmentum
- crus cerebri
- U mesencephalonu se nalaze važni motorni i akustični relejni centri, razvijena

retikularna formacija te refleksni centri za vidni i slušni sistem
- Dorzalno kroz mesencephalon prolazi aqueductus cerebri
- Kroz bijelu masu prolazi veliki broj puteva
- Mesencephalon je vidljiv samo na presjeku
- Raspored sive i bijele mase je sličan ponsu, te je siva masa locirana cecntralno u
okruženju bijele mase
74
VANJSKA (SPOLJAŠNJA) MORFOLOGIJA
Vidljivi su samo najventralniji i najdorzalniji dio.
Crure cerebri
- moždane nožice, dio su bojele mase
- ime su dobile zbog svog izgleda jer asociraju kao da veliki mozak putem njih
stoji na ostatku moždanog stabla
- Između nožica se nalazi prostor – fossa interpeduncularis

- iz fossae izbija n. oculomotorius
- dno fossae čini substantia

perforanta posterior – puna otvora
- otvori su posljedica prolaska brojnih grana

a. cerebri posterior
- svaka nožica ima dva žlijeba: lateralni i medijalni
- MEDIJALNI
- prolaze korijenovi III kranijalnog živca
- LATERALNI
- naslanja se na parahipokampalnu vijugu
- izvana (spolja), obrubljue (oivičava) ju lateražni

žljeb, kroz koji vlaka lemniscus lateralisa ulaze u
mesencephalon
- ostatak vlakana ide kroz brachiium
colliculi inferioris (ručice donjih
brežuljaka)
Brežuljci mesencephlanona
- vidljivi su dorzalno
- nalaze se iznad fossae rhomboideae
- nazaze se ispod pinealne žlijezde i commissurae posterior
- Colliculi superiores + Colliculi inefriores = corpora quadrigemina

- asocira na krov džamije bez
minareta, ali sa četiri kubeta
- gore navedene formacije zajedno čine strukuturu tectum mesencephlanicum
- između donjih kolikulusa izbija n. trochlearis (jedini živac sa dorzalne strane)
75
- Colliculi superiores
- širi i tamniji nego donji, zbog površinskog sloja neurona, namjenjeni

su vidnom sistemu
- putem formacije corpus geniculatum laterale, povezani su sa

ručicama gornjih brežuljaka – brachium colliculi superioris
- Colliculi inferiores
- su prominentniji i manji, te pripadaju akustičnom sistemu
- spojeni su sa corpus geniculatum mediale et brachium colliculi

inferioris
(sa unutrašnjim koljenastim tijelom i ručicama donjih brežuljaka)
UNUTRAŠNJA MORFOLOGIJA MESENCEPHALON-a
Cijeli mesencephalon na presjeku izgleda kao jedan najpoznatiji miš svih

vremena – Mickey Mouse, koji je pak okrenut naglavačke, tako da „uši“
mesencephalona dođu naprijed.
Između crura cerebri i tectuma nalazi se tegmentum mesencephalicum s. lamina

quadrigemina.
Pločicu pak od nožica dijeli tamnija traka sive mase – substantia nigra Sömmeringi
(Samuel Thomas Sömmering 1755-1830).
Dorzalno od tectuma ga dijeli otvor troktunog (trouglastog) ili ovoidnog

izgleda – aqueductus cerebri Sylvii i okolna manžetna sive mase – substantia grisea
centralis.
Mesencephalon –gornji presjek
76
Crura cerebri
- dio bijele mase mesencephalon-a
- kroz njih prolaze veliki motorni putevi, koji zauzimaju dvije trećine vlakana
- tr. corticospinalis
- tr. corticonuclearis
- kroz njih prolaze i indirektni motorni putevi koji se zavšravaju u nucc. pontis
- tr. frontopontinus
- tr. parieto-occipito-temporopontinus
Substantia nigra
- siva masa te spada u kategoriju bazalnih ganglija
- neuromelanin je pigment koji daje supstanci crnu boju te je intenzivniji kod

starije populacije
- prostire se od lateralnog do medijalnog sulcusa, a rostralno zadire u

subthalamus
- sastoji se od dva dijela
- pars compacta – dorzalni dio sa većim brojem neurona
- pars reticulata – ventralni dio sa manjim brojem neurona
- zadire u subthalamus
- predstavlja nastavak globus palidus-a
- povezana je sa cerebralnim korteksom, bazalnim nucleusia, hipotalamusom,

medulom spinalis
- unutar mesencephalona formira jake i bitne veze sa retikularnom formacijom

i tektalnim područjem
- glavni transmiter u eferentnim vezama je DA (dopamin)
- ima značajnu ulogu u nigrostrijatnom sistemu (veze corpus

striatuma sa ovim područjem
- modulirajuće dijeluje na mišićni tonus, te omogućuje da ruke ne

drhte pri finim i osjećajnim radnjama
77
Zanimljivost !!!
Pad DA uzrokuje oboljenje koje karakterizira nesvrsishodni pokreti u

metakarpofalangealnim zglobovima koji imaju izgled brojanja sitnoga novca. Pri
tome je lice amimično (bezizražajno), a vokal skandiran (slog po slog). Bolest se
klasificira kao paralysis agitans u narodu znana kao Parkinsonova bolest.
Tegmentum mesencephalicum
- vlasnik je sive i bijele mase
- siva masa ima više centralni raspored
- bijela masa je smještena lateralno te sadrži puteve
- mesencephalon također sadrži dobro izraženu retikularnu formaciju
Siva masa
STRUKTURA OPIS I FUNKCIJA
nuc. ruber - parna ovoidna formacija, veličine 5mm

- smještena je dorzomedijalno od substantiae nigrae
- ime dobiveno zbog crveno-ružičaste boje na
sviježem presjeku
- u gornjim dijelovima mesencephalona, njegova
zadnja strana ima dijelomično brisanu granicu te
prelazi u retikularnu formaciju
- sudjeluje u ekstrapiramidnom motornom sistemu
- prima AFERENTNA vlakna iz kore
(somatomotorna i somatosenzitivna) kao i iz
thalamusa (dio je tr. tegmentalis centralisa)
- glavni EFERENTNI snopvi formiraju
tr. rubrospinalis – Monakow
tr. rubrobulbaris
tr. rubrocerebellaris
- veliki dio eferentnih vlakana odlazi u nuc. olivaris
inferior putem tr. thalamorubroolivarisa
nuc. commisuralis posterior et - nucleus u dorzalnom dijelu tegmentuma

fasciculi longitudinalis - vlakna nucleusa se zajedno sa okolnim eferentnim
medialis – Darkschewitsch vlaknima (retikularne formacije i Cajalovih
nucleusa) dodaju fasciculus longitudinalis
medialisu
- nalazi se ispod zadnje komisure
78
Retikularna formacija - najbolje razvijena u mesencephalonu
- sastoji se iz tri stuba
nuc. raphes
pars magnocellularis
pars parvocellularis
- kod mesencephalona je nejdefiniranija formacija nuc.
cuneiformis, koje pripada intermedijarnom stubu (magno.)
- više o retikularnoj formaciji mesencephalona u posebnom
poglavlju posvećenom samo njoj !!!!
Substantia grisea - nalazi se oko Silvijevog akvedukta

centralis - proteže se sve do pretektalnog područja
- sadrži nucleuse III i IV kranijalnog živca
Mesencephalon presjek –donji
79
Bijela masa
- Sastavljena je od vlakana velikih puteva, od istih onih puteva koji prolaze

kroz pons
- Putevi su motorni i autonomni, senzitivni i čulni, pa hajmo opet jednu

tablicu
MOTORNI I - fasciculus longitudinalis medialis

AUTONOMNI - tr. rubrospinalis
- tr. tegmentalis centralis
- tr. reticulospinalis
- fasciculus longitudinalis dorsalis – Schütz
- pedunculi cerebellares superiores
SENZITIVNI I - tr. spinothalamicus

ČULNI - tr. spinoreticularis
- lemniscus medialis
- lemniscus lateralis
Fasciculus longitudinalis dorsalis – Schütz
- polazi iz lateralnog područja hipotalamusa
- silazi niz bočni zid III komore
- dolazi do substantiae grisae centralis, u odnosu na koju vlakna polaze ventro-

lateralno
- dopire do poda IV komore
- završava se neukrižen (neukršten) u- Edinger-Westphalovom nucleusu
- gornjem colliculusu
- nuc. salivatorius superior et inferor-u
- nuc. ambiguus-u
- nuc. solitarius-u
- nuc. n. hypoglossi
- retikularnim nuc. moždanog stabla
- predstavlja glavni autonomni put i satrži kako nishodna, visceromotorna,

tako i ushodna viscerosenzitivna vlakna
80
Kroz pretektalni dio mesencephalona prolaze refleksna vlakna optičkog puta te dolaze
do centara za pokrete očiju, koji se pak nalaze u retikularnoj formaciji u moždanom
stablu.
Tectum mesencephalicum
- posjeduje bitne sive mase
- Colliculus inferior
- sadrži sivu masu u obliku nucleusa → nuc. colliculi inferioris
- nucleusi u cijelosti pripadaju akustičnom sistemu, kao relejni
- jedan dio vlakana odlazi do gornjih kolikulusa, te se priključuje

tektospinalnom i tektobulbarnom putu
- Colliculus superior
- nema jasno morfološki određen nucleus
- siva masa je podjeljena u lamine (6 ih je)
- siva masa se često pojednostavljuje na razinu refleksne optičke

funkcije, no bitno je za naglasiti da od ovog područja polaze važni
ekstrapiramidni i autonomni putevi
- tr. tectospinalis
- tr. tectobulbaris
U predjelu tectuma i commissura posterior nalazi se – area pretectalis, koja

sadrži nuc. pretectalis, on je pak odgovoran za zajedničko djelovanje sfinktera zjenica
(m. sphincter pupilae – konsezualna reakcija).
U prijevodu, kada osvjetlimo jedno oko, zjenica suprotne strane se također aktivira i
suzi – myosis.
81
VENTRALNA STRANA TRUNCUS CEREBRI-a
Ventralnu stranu moždanog stabla ćemo opisati tako što ćemo se ujedno
osvrnuti na izgled ventralnih strana (bolje rečeno kratki pregled već opisanoga).
Cijelom dužinom centralne strane medullae oblongatae prostire se fissura mediana

anterior (29), koja predstavlja produžetak istoimenog udubljenja medule spinalis.
Kaudalno pak, na granici sa medulom spinalis, fissura je nešto plića i neravna, jer je
ispresječena vlaknima tr. corticospinalis-a. Mjesto, koje smo već prethodno opisivali i
spominjali se zove decussatio pyramidum (32).
Rostralni kraj je proširen u udubljenje tzv. „slijepi otvor“ – foramen caecum (16).
Lateralno od foramena, vidjlive su parne uzdužne ovalne ispupčene strukture.

Strukture su pyramis medullae oblongatae (27). Struktura je nastala zbog prolaska
grupiranih vlakana piramidalnog puta.
Vanjsku (spoljašnju) granicu ovog ovalnog uzvišenja čini rostralni produžetak sulcus
anterolateralis (31). Kroz ovaj sulcus iliti žlijeb, izlaze korijeni (10-12 korijenova) XII
kranijalnog – n. hypoglossus.
Neposredno iznad decussatio pyramidum iz nuc. arcuatus-a medule oblongate kroz

fissura mediana anterior izlazi snop vlakana – fibrae arcuatae externae anteriores,
koje pak u vidu luka, horizontalno se uspostavljaju unutra te odlaze u koru malog
mozga.
82
Bazilarni dio ponsa je kod sisavaca (sisara) znatno razvijeniji nego kod ostalih
kralježnjaka (kičmenjaka), što je uvjetovano nastankom brojnih relejnih nucleusa
ponsa.
Ventralna strana ponsa je ispupčena naprijed u odnosu na susjedne dijelove

moždanog stabla, te stvarno asocira na most koji ih povezuje.
Sredinom ove strane, uzdužno, prostire se sulcus basilaris ispred kojega prolazi
istoimena arterija – a. basilaris.
Nešto više unutra od žlijeba, vidi se eminentia pyramidalis koju smo već spomenuli,
koja je nastala prolaskom rasutih vlakana fasciculi longitudinalis.
Na granici ventralne i lateralne strane ponsa izbijaju korijeni vlakana V kranijalnog

živca - n. trigeminus (18), koji ima već spomenuti manji motorni (radix motoria) i
veći senzitivni (radix sensoria).
Ventralna strana mesencephalona sadrži fossa interpeduncularis koja se

nalazi između moždanih krakova. Dno gradi substantia perforata posterior, na kojoj
se nalazi veliki broj sitnih vaskularnih otvora.
Duž unutrašnjeg ruba (ivice) moždanog kraka uz zadnju rupičastu masu, izbaju
korijenovi III kranijalnog živca – n. oculomotorius (14).
LATERALNE STRANE TRUNCUS CEREBRI-a
83
Na bočnim stranama također ponovo ćemo spomenuti i opisati strukutre koje
su vidljive na bočnim stranama moždanog stabla.
Bočna strana medule oblongate se prostire između sulcus anterolateralis-a i sulcus

posterolateralis-a. Slično prednjem i zadnji bočni žlijeb sulcus posterolateralis, je
rostralni nastavak istoimenog žlijeba medule spinalis, kroz kojeg pak prolaze korijeni
vlakana IX, X i XI kranijalnog živca (n. glossoharyngeus, n. vagus, radices vraniales n.
accessorii).
U gornjem dijelu bočne strane nalazi se ovalno, glatko ispupčenje - OLIVA.

Preko kaudalnog dijela olive, prelaze fibrae arcuatae externae anteriores, koje ulaze
u pedunculus cerebellaris inferior.
Iznad rostralnog dijela olive, iz dibine fossae postpontinae, izbijaju od unutra

medijalno VI, VII, VII bis i VIII kranijalni živac (n. abducens, n. facialis, n.
intermedius, n. vestibulocochlearis).
Od občne strane ponsa polazi pedunculus cerebellaris medialis koji povezuje

pons sa cerebelumom.
DORZALNA STRANA TRUNCUS CEREBRI-a
Dorzalnom stranom realno gledano dominira fossa rhomboidea, koja pak

svojim kaudalnim dijelom pripada meduli oblongati, a rostralnim dijelom ponsu.
Na dozralnoj strani
medule oblongatae
se razlikuju dva
dijela, kaudalni koji
neposredno
nastavlja medulu
spinalis, te rostralni
koji je duži i širi,
koji gradi donji dio
rombaste jame.
Sredinom dorzalne
strane kaudalnog
dijela medule
oblongate prostire
se sulcus medianus posterior, plitak žlijeb koji se završava na donjem kutu (uglu)
rombaste jame. Na mjestu završetka se otvara centralni kanal u IV komoru.
Granica pak između dorzalne i bočne strane ovog dijela medule oblongate je sulcus
posterolateralis. Kroz njega prolaze IX, X i moždani korijen XI kranijalnog živca.
Vidljiva su dva ispupčenja, tuberculum gracile (medijaln) et cuneatum (lateralno).
Ispod njih je nuc. gracilis (medijalno) et cuneatus (lateralno) te primaju istoimene
puteve. Ponekad se lateralno od tuberculum cuneatum-a pojavi tuberculum
trigeminale koji je nastao osljedicom djelovanja n. trigeminus-a. Rostralno se nalaze
donji pedunkulusi koji bočno ograničavaju donji dio rombaste jame.
84
FOSSA RHOMBOIDEA
Toliko često spomenuta struktura dočekala je svojih pet minuta da joj se
predano posvetimo i analiziramo.
Fossa rhomboidea se nalazi na ventralnom zidu (podu) entralne šupljine rombastog

mozga, IV moždane komore.
Sadrži rostralni dio – pars pontina → čini dorzalni dio ponsa

kaudalni dio – medulla oblongata → čini otvoreni dio medule oblongate
Rostralni dio
- trokutast (trouglast)
- ograničen je pedunculus cerebellaris superior
- vrh je okrenut naviše i nastavlja se u aqueductus cerebri
- bazu čini arbitralna linija između dvije jame – foveae superiores
- središnji tzv. granični dio se nastavlja u bočne prostore u kojima dominira

area vestibularis, koja pak odgovaradijelu ispod kojeg se nalaze
vestibularni nucleusi
- area vestibularis u svom vanjskom (spoljašnjem) dijelu može

ponekad prijeći u slušnu kvržicu – tuberculum auditorium
- kvržica je prouzrokovana ispod postavljenih

kohlearnih nucleusa
- u središnjem dijelu, medijalno, nalaze se nabori koji se prostiru lijevo i desno

te veoma asociraju na brkove soma – striae medullares ventriculi quatri
- strije su dijelovi nekadašnjeg cerebro-ponto-cerebelarnog sistema
- one dijele fosu na pontini i oblongatni dio
Kaudalni dio
- nastavlja se na canalis centralis medullae spinalis
- zbog gore navedenog kanala se i zove „otvoreni dio“ medullae oblongatae
- ograničen je putem pedunculi cerebellares inferiores
85
Fossa rhomboidea je uzdužno podijeljena žlijebom – sulcus medianus fossae
rhomboideae
( nikako pomiješati i brkati sa sulcus medianus posterior-om )!
Uz sulcus se uzdižu lijeva i desna medijalna eminencija
Izvana (spolja), eminencija je ograničena putem sulcus limitans
U donjem dijelu eminencija, nalazi se trigonum n. hypoglossi, ispod njega se

nalazi nuc. n. hypoglossi
Lijevi i desni trokut (trougao) asociraju na vrh zaoštrenog pera, te je nekada nosio
naziv calamus scriptorius8
Lateralno od hipoglosnog trokuta (trougla), nalazi se trigonum nervi vagi s. ala

cinera9, prostor koji pak sadrži nuc. dorsalis n. vagi.
Trigonum n. agi je od donjih malomoždanih nožica odvojen putem snopa bijelih

vlakana – funiculus separans, koga od tuberculuma gracile dijeli area
postrema
Zanimljivost !!!
Area postrema sadrži hemoreceptore, koji su osjetljivu na koncentraciju vodikovih

iona u krvi, koji, budući da su povezani sa vlaknima u retikularnoj formaciji, imaju bitnu
ulogu u procesima regulacije vitalnih funkcija (rad srca, disanje).
Medijalna eminencija u razini iliti nivou, gornje jamice, prijelazi u colliculus

facialis, koji je izazvan od strane valakana VII kranijalnog živca, kada ta ista vlakna
zaobilaze nuc. n. abducentis
Neposredno ispod areae postreme, nalazi se najkaudalnija točka – obex
Sulcus limitans u gornjem dijelu ograničava rombastu jamu
Na gornjem kraju se nalazi plavo-sivo ispupčenje – locus coeruleus10
Ispod ispupčenja se nalazi nuc. coeruleus, koji dolazi do kaudalnih dijelova

mesencephalona
Zanimljivost !!!
Kod čovjeka je nuc. coeruleus povezan sa retikularnom formacijom te predstavlja

glavni izvor noradrenalina, koji pak odlazi noradrenergičnim putem u tektalno područje
mesencephalon-a, te nastavlja dalje u thalamus, lateralni hypothalamus (prijeko „median
forebrain bundle“) sve do septalnog dijela, suprakozalnog predjela i cunguluma u velikom
mozgu („put bijesa“)
8
Calamus, -i, m., lat. pero ili trska za pisanje
9
Cinerus, -a, -um, lat. pepeljast
10
Coeruleus, -a, -um, lat. ljubičast
86
LAMINA TECTI S. LAMINA QUADRIGEMINA
Krovna pločica
Nalazi se na dorzalnoj strani moždanog stabla u predjelu mesencephalon-a
Sadrži dva para ovalnih kvržica
- gornje optičke – colliculi superioris
- donje akustične – colliculi inferiores
Kvržice su razdvojene pored jednog poprječnog i jednim uzdužnim žlijebom, koji se

na svom rostralnom kraju proširuje u obliku trokuta (trougla) – trigonum subpineale
Iznad trigonuma, leži pinealna žlijezda, iliti epifiza
Kaudalno od donjih kvržica izbija n. trochlearis, dok svi ostali kranijalni živci izalze iz
moždanog stabla na njegovoj ventralnoj srani
SIVA MASA TRUNCUS CEREBRI-a
Čine ju nucleusi kranijalnih živaca, retikularna formacija, te relejni nucleusi.
Siva masa moždanog stabla nastavlja sivu masu medule spinalis, ali se razlikuje po
izgledu i rasporedu.
Siva masa je uvjetovana križanjem (ukrštenjem) vlakana piramidalnog iliti

kortikospinalnog puta – decussatio pyramidum na granici između medule oblongate
i medule spinalis. Isto tako je uvjetovana križanjem (ukrštanjem) velikog senzitivnog
puta – lemniscus medialis-a, te formiranjem IV moždane komore i nastankom novih
sivih masa, koje smo već spomenuli – relejni nucleusi.
Navedenim procesima dolazi do pomicanja stubova sive mase, njihovog odvanjanja te

dijeljenja, te time ujedno dobivamo dva motorna stuba nucleusa, jedan medijalni koji
sadrži opće somatomotorne nucleuse, te drugi anterloleteralni stub koji sadži posebne
visceromotorne nucleuse.
Retikuarlna formacija zauzima središnji dio tegmentuma moždanog stabla, te ima

izgled mreže. Osnovu retikuarlne formacije čine brojna isprepletena nervna vlakna
između kojih leže otoci (ostrvca) sastavljeni iz some neurona
Unutar moždanog stabla se pojavljuju manje i veće dobro ograničene strukture

retikularne formacije
Sivu masu smo doduše opisali kroz poglavlja ispred, te ćemo se koncentrirati više na
opisivanje kranijalnih živaca, odnosno, njihove nucleuse.
87
KRANIJALNI NUCLEUSI
- Nucleusi kranijalnih živaca se nalazi u tegmentumu moždanog stabla.
- nuc. spinalis n. trigemini → radi prijelaz iz tegmentuma moždanog stabla u

vratni dio medule spinalis te se završava u zadnjem
rogu drugog vratnog segmenta
- nuc. spinalis n. acessorius→ nalazi se u vratnom dijelu medule spinalis, u

kojem zauzima dio prednjeg stuba sive mase
unutar prvih 5-6 vrtnih segmenata
- Nucleusi kranijalnih živaca mogu se podjeliti, odnosno razvrstati, u sedam

funkcionalno različitih grupa.
- Unutar nucleusa kranijalnih živaca ili završavaju ili započinju putevi odgovarajućih
istoimenih nervnih vlakana
VRSTA VLAKANA KRANIJALNI ŽIVAC
OPĆA SOMATOMOTORNA– OSM III, IV, VI, XII
POSEBNA VISCEROMOTORNA – PVM V, VII, IX, X, XI
OPĆA VISCEROMOTORNA –OVM III, VII, IX, X
OPĆA SOMATOSENZITIVNA – OSS V, VII, IX, X
OPĆA VISCEROSENZITIVNA – OVS VII, IX, X
POSEBNA VISCEROSENZITIVNA – PVS VII, IX, X
POSEBNA SOMATOSENZITIVNA – PSS VIII
88
KRANIJALNI NUCLEUSI
Opisati ćemo sve nucleuse kranijalnih živaca, od filogenetski najstarijeg ka

najmlađem kranijalnom živcu.
Nervus hypoglossus (XII)
- NUCLEUS – nuc. nervi hypoglossi
- VRSTA VLAKANA – OSM
- OPIS I FUNKCIJA:
- nalazi se u dorzalnom dijelu medule oblogantae uz samu srednju liniju
- svojim rostralnim krajem odgovara trigonum n hypoglossi-u
- iz multipolarnih motornih neurona ovog nucleusa, polaze unaprijed i

unutra motorna vlakna, između lemniscus medialis-a i kompleksa
olivarnih nucleusa
- motorna vlakna u vidu 10-12 snopova napštaju medulu oblongatu kroz

sulcus anterolateralis
- vrši inervaciju svih unutrašnjih i tri vanjska (spoljašnja) mišića jezika i

jedan nadhiodidni mišić
- m. genioglosus
- m. hyoglossus
- m. styloglossus
- nadhioidni – m. geniohyoideus
- Tr. corticonuclearis povezuje motorni centar u kori velikog mozga sa

nucleusom XII kranijalnog živca
Vlakna ovog puta za nuc. n. hypoglossi uglavnom su ukrižena

(ukrštena), te njegova oštećenja dovode do pareze ili paralize mišića
suprotne srane jezika
Nucleus n. hypoglossus-a dobiva senzitivna vlakna putem sinaptičkih

veza sa nuc. solitarius-om i senzitivnim nucleusima n. trigeminusa, te
se tako uključuje u refleksne pokrete jezika – gutanje, žvakanje, sisanje
89
Nervus accessorius (XI)
- NUCLEUS – nuc. ambigus

- nuc. spinalis nervi accessorii
- VRSTA VLAKANA – PVM
- OPIS I FUNKCIJA:
nuc. ambigus
- PVM nucleus koji se nalazi još i u X i IX kranijalnom živcu
- kranijalni nucleus XI kranijalnog živca, zauzima donji kaudalni

kraj nuc. ambigus-a, te je smiješteno u tegmentumu medule
oblongate
- nalazi ventrolateralno od nucleusa n. hypoglossus-a
nuc. spinalis nervi accessorii
- njegovi motorni neuroni nastaju u tijeku embriološkog razvoja

u neposrednoj blizini nuc. ambigus-a
- produžuje kaudalno u medulu spinalis, te leži u vidu stubova u

lateralnom dijelu prednjih rogova 5-6 vratnih segenata
- korijeni vlakana – radices spinales, izalze kroz sulcus

posterolateralis na bočnoj strani medule oblognate, te ulaze kroz
foramen magnum u lubanju
- spajaju se sa korjenima vlakana kranijalnog nuc. (radices

craniales) i formiraju n. accessorius
- u spinalnom nucleusu se završavaju kontralateralna vlakna

kortikospinalnog puta
- XI kranijalni živac napušta lubanjsku duplju kroz foramen

jugulare, te lazi u retrosiloidni dio laterofaringealnog prostora
– spatium retrostyloideum
- dijeli se na unutrašnju – r. internus i vanjsku (spoljašnju)

granu – r. externus
- unutrašnja grana se priključuje n. vagusu,
te vlakna ulaze u sastav n. laryngealis
inferiora za inevaciju mišuća grkljana i
ždrijela
- vanjska (spoljašnja) grana inervira m.
trapezius et m. sternocleidomastoideus
90
Nervus vagus (X)
- NUCLEUS – nuc. ambiguus
- nuc. dorsalis nervi vagi
- nuc. spinalis nervi trigemini
- nuc. solitarius
- nuc. gustatorius
- VRSTA VLAKANA – 1) PVM, 2) OVM, 3) Psy11 OSS, 4) PVM i PVS, 5) PVS
- OPIS I FUNKCIJA:
nuc. ambiguus
- PVM nucleus, koji vrši inervaciju mišića mekog nepca, ždrijela i

grkljana, gornjeg segmenta jednjaka
- vlakna vode porijeklo od III, IV, V škržnog luka
- manji rostralni i kaudalni dijelovi su namjenjeni IX i XI

kranijalnom živcu, dok najveći, centralni dio, pripada vagusu
-u obliku uzanog dugačkog stuba leži u retikularnoj formaciji

medule oblongate
nuc. dorsalis nervi vagi
- OVM vlakna mu pripadaju, te je glavni PSY nucleus vagusa
- leži ispod trigonum nervi vagi
- nalazi se između nuc. nervi hypoglossi i nuc. tractus solitarii
- nalazi se ventrolateralno od areae postremae
- vlakna aksona su mu u sastavu vagusa te dopire do PSY

gangliona koji leže u neposrednoj blizini odgovarajućih organa, ili
pak u samim organima
- iz gangliona polaze postganglijski aksoni koji vrše inervaciju

dijelova respiratornog i digestivnog sistema
- sekretomotorni je centar za žlijezde ždrijela, grkljana, a posebno

za lučenje želudčane kiseline
- realno glednao, X kranijalni živac sa svojim nuc. daje inervaciju

većinu vratnih, sve torakalne i većine trbušnih organa
nuc. spinalis nervi trigemini

11
Psy je skraćenica za parasimpatikus
91
- OSS nucleus, koji pripada još i V, VII, IX uz X kranijalni živac
- prolazi kroz lateralni dio tegmentuma do zadnjih rogova drugog vratnog

segmenta medule oblongate, gdje se nalaze neuroni II
- Tijela neurona I nalaze se u gornjem senzitivnom ganglionu vagusa.
- Periferni produžeci neurona I prenose podražaj bola, temperature,

dodira kože vanjskog (spolj.) uha, bubne opne, grkljana, ždrijela i
gornjeg dijela jednjaka
- Centralni produžeci neurona I priključuju se tr. spinalis n. trigemini,

koji prati istoimeni nuc. i leži nešto izvana (spolja) od njega
nuc. solitarius
- OVS i PVS vlakna
- sastavljen od kompleksa nucleusa
- smješten u dorzalnom dijelu medule oblongate, neposredno unutra od

dorzalnog nucleusa vagusa
- sadrži neurone II koji formiraju dio vlakana velikog senzitivnog puta

lemniscus medialis-a
nuc. gustatorius
- PVS vlakna
- rostralni manji dio solitarnog kompleksa
- sadrži neurone II gustativnog puta i pripada samo jednim manjim dijelom

vagusu
- gustativna vlakna prenose senzacije ukusa iz receptora u epiglostisu i

glosepiglotičnim jamama, te se završavaju u nuc. gustatorius-u
Nuc. solitarius + nuc. ambiguus, sa okolnom retikularnom formacijom formiraju

respiratorni centar
Vazomotorni centar leži u retikularnoj formaciji medle oblongate, te nije

morfološki sasvim definiran. Podražaji koji iz baroreceptora u arcusu aorte i sinos
caroticusu dolaze do nucc. tractus solitarii odlaze preko interneurona u ovaj centar.
92
Respiratorni centar
Centar za disanje ima dva osnovna dijela dorzalni (inspiratorni) i ventralni

(ekspiratorni).
Inspiratorni centar gradi jedan nucleus u kaudalnom dijelu nuc. solitarius
Ekspiratorni centar obuhvaća mali nucleus n. vagus-a, nc. retroambigualis.
Putem ovih centara medule oblongate povezan je i tzv. pneumotaksični centar, koji se
nalazi u parabrahijalnom nucleusu suženja rombencefalona, te je odgovoran za
reguliranje fekvencije disanja.
Na aktivnost respiratornog centra utiču ekscitatorni i inhibitorni impulsi.
Ekscitatorni impulsi potiču od specijaliziranih stanica (ćelija) koje reagiraju na

kemijske podražaje (hemoreceptorske stanice (ćelije)).
Jedna grupa se nalazi u hemoreceptorskoj zoni medule oblongate, a druga

grupa u zidovima velikih arterija.
Hemoreceptorska zona nalazi se ispod površine medule oblongate, u predjelu

izlaska n. glossopharyngeus-a.
Neuroni u toj zoni pak, koji pripadaju retikularnoj formaciji, reagiraju na

koncentraciju H iona u likvoru iz horoidnog pleksusa.
Arterijski hemoreceptori nalaze se pak uglavnom u malom tijelašcu arcusa

aorte tzv. glomus aorticum. U tijelašcu se granaju arteriae carotis communis.
Ekscitatorni impuls iz glomusa aorticum-a dospijevaju u inspiratorni centar

putem n. aorticus-a n. vagusa, a iz glomus caroticum-a putem Herring-ovog
živca.
Inspiratorni centar putem vagusa dobiva i inhibitorna vlakna iz pluća.
Inspiratorni centar potom šalje svoje aksone u n. phrenicus za dijafragmu i u

motorne nucleuse torakalnih segmenata medule oblongate, za vanjske
(spoljne) interkostalne mišiće.
Ekspiratorni centar je aktivan pri namjernom, odnosno forsiranom disanju. Aksoni

ovoga centra se završavaju u motornim nucelusima medule spinalis, koji pak vrše
inervaciju unutrašnjih interkostalnih mišića, kao i pomoćnu respiratornu
muskulaturu.
93
Vazomotorni centar
Centar za reguliranje rada srca i krvnog tlaka (pritiska).
Nije jasno morfološki definiran.
Glavni dio centra leži u retikularnoj formaciji medule oblongate, te nekim

relejnimnucleusima i nucleusima n. vagus-a.
U ovim zonama postoje presorna i depresorna mjesta, koja imaju ekscitatorno,

odnosno inhibitorno djelovanje (dejstvo).
U aktivnost vazomotornog centra je uključen i nuc. solitarius, zbog svojih veza

i odnosa sa baroreceptorima.
Baroreceptori
- specijalizirane organele koje reagiraju na promjene krvnog tlaka

(pritiska), a najviše ih je u arcus-u aorte i sinus-u caroticus-u
- od njih polaze vlakna Herring-ovog živcca i n. aorticus-a koja

završavaju u nuc. solitarius-u i sadrže tri grupe aksona
1.) završava se u nivou preganglijskih psy neurona nc.

ambigusa – smanjuju aktivnost rada srca
2.) završava se u presornoj i depresornoj zoni, odakle

polaze simpatička vlakna za reguliranje rada srca i tonus
perifernih arteriola
3.) odlazak aksona iz nuc.solitarius-a u nuc.

paraventricularis et nuc. supraopticus hipotalamus za
regulaciju lučenja vazporesina, koji pak regulira tonus
arteriola
Gustativni put
- prenosi osjet uksa, te postoje 4 vrste ukusa – slatko, slano, kiselo i gorko, te
se receptori za ukus nalaze u gustativnim papilama, kojih je najviše na jeziku
- receptori reagiraju na hranu koju mastificiramo u usnoj duplji, te nastali

električni imulsi prijenose se neuronima I (VII, IX, X).
- VII prenosi impulse prijeko chordae tympani iz papillae fungiformes et

foliate prednje dvije trećine jezika, a prijeko n. petrosus major-a provodi
impulse iz papila tvrdog i mekog nepca.
- IX prenosi podražaje iz papillae vallatae zadnje trećine jezika.
- X prenosi podražaje iz rijetkih papila na epiglostisu, u glosoepiglotičnim

jamama, te u gornjem dijelu jednjaka.
94
Nervus glossopharyngeus (IX)
- NUCLEUS – nuc. ambiguus

- nuc. salivatorius inferior
- nuc. spinalis n. trigemini
- nuc. solitarius
- nuc. gustatorius
- VRSTA VLAKANA - 1) PVM, 2) OVM, 3) Psy12 OSS, 4) PVM i PVS, 5) PVS
- OPIS I FUNKCIJA:
nuc. ambiguus
- PVM nucleus
- daje alfa-motorna vlakna za inervaciju m. stylopharyngeus-a i

jedan dio m. constrictor pharyngis superior-a
nuc. salivatorius inferior
- OVM nucleus
- mala formacija koja se nalazi u meduli oblongati
- sadrži preganglijske i postganglijske PSY neurone
- aksoni neurona formiraj n.tympanicus te se završavaju u

ganglion oticum-u
- iz gangliona oticum-a polaze postganglijska vlakna za inervaciju

parotidne žlijezde.
- aferentna iliti senzitivna vlakna se završavaju u istim

senzitivnim nuc. kao i vlakna n. vagusa
nuc. spinalis n. trigemini
- OSS vlakna
- prima završna vlakna iz kože iza uha, te prima završna vlakna iz

sluzokože srednjeg uha, Eustahijeve cijevi i dijelomično iz
pharynxa
12
Psy je skraćenica za parasimpatikus
95
nuc. solitarius
- OVS vlakna
- dobiva gustativna i viscerosenzitivna vlakna
- prva vlakna polaze iz papillae valatae jezika i završavaju u gustativnom dijelu

nuc. solitarius-a
- druga vlakna polaze iz sluzokože zadnje trećine jezika, tonzila, mekog nepca,
farinksa, te Eustahijeve cijevi
- unutar nuc. solitarius-a se završavaju vlakna Heringovog živca, koja pak

provode podražaje iz sinus caroticus-a i glomus caroticum-a
nuc. gustatorius
- PVS vlakna
- čini rostralni, manji dio kompleksa nucc. tractus solitarii
Nervus vestibulocchlearis (VIII)

- NUCLEUS – nuc. cochlearis dorsalis
- nuc. cochlearis ventralis
- nuc. vestibularis superior – Bechtrew

- nuc. vestibularis lateralis – Deiters
- nuc. vestibularis inferior – Roller
- nuc. vestibularis medialis – Schwalbe
- VRSTA VLAKANA - PSS
- OPIS I FUNKCIJA:
Kohlearni nucleusi
nuc. cochlearis dorsalis et ventralis
- polaze aksoni koji grade dorzalnu prugu – stria cochlearis posterior

medijalnu prugu – stria cochlearis
intermedia
prednju prugu – stria cochlearis anterior
- prednja pruga prekida se u olivarnom nucleusu ili retikularnoj

formaciji te se priključuju lemniscusu lateralisu
96
- sve pruge prolaze kroz retikularnu formaciju ponsa, te prijelaze na
suprotnu stranu i spajaj se u lemniscus lateralis u visini nuc. olivaris
superior-a
97
Vestibularni nucleusi
- nuc. vestibularis superior – Bechtrew

- nuc. vestibularis lateralis – Deiters
- nuc. vestibularis inferior – Roller
- nuc. vestibularis medialis – Schwalbe
- Ovi nucleusi se nalaze u rostralnom dijelu medule oblongate i u kaudalnom dijelu

ponsa
- Leže u lateralnom kutu (uglu) IV moždane komore ispod areae vestibularis fossae
rhomboideae
- Tijela neurona I vestibularnog sistema se nalaze u ganglion-u vestibulare
- produžeci polaze iz vestibularnih receptora u macula statica sacculi et

utriculi
- centralni produžeci, koji grade vestibularni živac, najvećim dijelom

završavaju u vestibularnim nucleusima, a manjim dijelom u flokulo-
nodularnom režnju maloga mozga
- Tijela neurona II daju aksone koji se završavaju u mnogim dijelovima CNS-a
nuc. vestibularis medialis – Schwalbe
- najveći od svih vestibularnih nucleusa
- prostire se od gornjeg pola XII kranijalnog živca do nuc. n. abducens-a
nuc. vestibularis inferior – Roller
- prostire se kroz dorzalni dio tegmentuma medule oblongate
- rostralnim krajem ulazi u tegmentum ponsa
nuc. vestibularis lateralis – Deiters
- leži u nivou ponsa, gdje ulazi vestibularni živac
nuc. vestibularis superior – Bechtrew
- leži rostralno i dorzalno od prethodnog
98
Nervus facialis (VII)
- NUCLEUS - nuc. nervi facialis

- nuc. salivatorius superior
- nuc. spinalis nervi trigemini
- nuc. solitarius
- VRSTA VLAKANA – 1) PVM, 2) OVM, 3) OSS, 4) PVS I OSS
- OPIS I FUNKCIJA:
nuc. nervi facialis
- motorni nucleus koji se nalazi u kaudalnom dijelu ponsa i to u

ventrolateralnom dijelu tegmentuma, uronjen u retikularnoj formaciji
- ima oblik stubića, te se nalazi između nuc. olivaris superior-a i nc. spinalis
trigemini-a
- sastoji se od nekoliko segmenata, te oštećenja određenog segmenta (donjih

motornih neurona) dolazi do paralize ili do pareze svih mimičnih mišića
- Intermedijarni dio
- inervacija mimičnih mišića (m. occipitofrontalis et m.

orbicularis oculi)
- dobiva vlakna iz lijevog i desnog tr. corticonuclearis-a
(oštećenje jednog puta, uzrokuje paralizu mišića suprotne strane)
- Vetromedijalni dio
- vrši inervaciju platizme
- Dorzomedijalni dio
- inervacija mišića ušne školjke i okcipitalne mišiće
- Lateralni dio
- inervacija m. buccinator-a i perioralnih mišića
- isto tako n. facialis vrši inervaciju m. stapedius-a, m. stylohyoideus-a, m.

digastricus venter posterior-a
- alfa-motorni aksoni izlaze iz nuc. dorzomedijalno, te se rostralno i naglo

lateralno od nucleusa abducensa formiraju genu n. facialis
- gornji motorni neuroni su vlakna kortikonuklearnog puta

- donji motorni neuroni su gore opisani alfa-motorni aksoni, te izlaze kroz
postpontinsku jamu te grade stablo facijalnog živca
99
nuc. salivatorius superior
- OVM parasimpatička vlakna
- mali nucleus koji leži u dorzolateralnoj retikularnoj formaciji ponsa
- sadrži preganglijske parasimpatičke neurone koji pripadaju n. intermediusu
- aksoni ovih neurona daju dvije grupe vlakana
1) vlakna odlaze u n. petrosus major, te se završavaju u

pterigopalatinskom ganglionu
- postganglijska vlakna koja su sekrecijskog i vazomotornog tipa,

te vrše inervaciju gll. lacrimalis, kao i žlijezde i krvne sudove
sluzokože nosa i usta
2) vlakna ulaze u sastav chordae tympani, te se završavaju u

submandibularnom ganglionu
- postganglijska vlakna vrše inervaciju pljuvačne žlijezde –

glandula submandibularis et sublingualis
nuc. gustatorius
- PVS vlakna
- najrostraniji je dio solitarnog nucleusa
- prima završetke gustativnih vlakana, čiji neuroni se nalaze u ganglion-u

geniculi
- periferni produžeci ovog gangliona polaze iz gustativnih papila na jeziku i

nepcu
- iz nepca → ulaze u n. petrosus major
- iz papila jezika → ulaze u sastav chordae tympani
- centralni produžeci zajedno sa reganglijskim parasimpatičkim vlaknima

facijlisa izgrađuju n. intermedius, te dolaze do medule oblongate i završavaju
se u nuc. gustatorius-u
- OSS vlakna
- vlakna polaze iz kože meatus acusticus externus-a iza uha
- sadrži neuron II senzitivnog puta tr. trigeminothalamicus anterior
- neuron I se nalazi u ganglion-u geniculi
100
Nervus abducens (VI)
- NUCLEUS - nuc. nervi abducentis
- OPIS I FUNKCIJA:
nuc. nervi abducentis
- OSM vlakna
- nalazi seu kaudalnom dijelu ponsa
- leži dorzomedijalno u tegmentumu, neposrednno ispod colliculus facialis-a

fossae rhomboideae
- oko i iznad njega obliaze unutrašnja vlakna n. facialis-a
- sadrži alfa-motoneurone, čiji aksoni se pružaju ventrolateralno, kroz bočne

dijelove medijalnog lemniskusa, korpusa trapezoideuma i korikospinalnog
puta
- vlakna izlaze kroz postpontinsku jamu te formiraju stablo n. abducens-a
- sadrži multipolarne neurone koji vrše inervaciju m. rectus lateralis-a (pravi

mišić očne jabučice), putem vlakana koja polaze iz ipsilateralnog nucleusa
- interneuroni retikularne formacije oko nucleusa grade nuclei

paraabducentis, male retikularne formacije koje formiraju centar za lateralni
pogled
- kod lateralnog pogleda, neuroni centara za lateralni pogled preko

sinaptičkih veza aktiviraju istostrani nucleus abducensa, a istovremeno putem
fasciculus longitudinalis medialis-a i kontralateralni nucleus okulomotorng
kompleksa, koje inervira unutrašnji parvi mišić očne jabučice; m. rectus
medialis
- do nuc. nervi abducentis-a dolaze vlakna motornog centra u kori velikog

mozga, unutrašnjeg vestibularnog nucleusa; nucleus vestibularis medialis, te
retikularne formacije moždanog stabla
101
Nervus trigeminus (V)
- NUCLEUS - nuc. motorius n. trigemini
- nuc. principalis n. trigemini
- nuc. spinalis n. trigemini
- nuc. mesencephalicus
- VRSTA VLAKANA – 1) PVM, 2) OSS, 3) OSS, 4) OSS
- OPIS I FUNKCIJA:
nuc. motorius n. trigemini
- PVM vlakna
- stacioniran je u dorzolateralnom tegmentumu rostralnog ponsa, ispod gornje

jamice (fovea superior) rombaste jame
- izgrađuju ga tipični multipolarni neuroni
- alfa-motorni aksoni ponajprije izgrađuju motorni korijen n. trigeminus-a
- nakon što se formira korijen trigeminusa, alfa-motoneuroni prelaze u n.

mandibularis te vrše inervaciju mastikatornih mišića m. tensor veli palatini et
m. tensor tympani
- neuroni vrše inervaciju još i m. mylohyoideus et m. digastricus venter

anterior-a
- tr. corticonuclearis je veza sa ovim motornim nucleusom, koja omogućuje

svijesnu kontrolu procesa mastifikacije, te je to ujedno veza primarnog
motornog centra u kori velikog mozga
Automatsku kontrolu mastifikacije vrši nuc. supratrigeminalis, koji obuhvaća dio

motornog nucleusa n. trigeminus-a i okolnu retikularnu formaciju.
nuc. principalis n. trigemini
- OSS vlakna
- lociran u ponsu, u tegmentumu, dorzolateralno uz motorni nucleus
- neuroni I donose manje taktilne senzacije
- neuroni II sproode epikritički senzibilitet (dodir i pritisak) iz dijela lica
- neuroni II formiraju 2 snopa – tr. trigeminothalamicus posterior (manji)

koji ide ipsilateralno i završava se u nc. ventralis posteromedialis thalami;
– drugi tr. trigeminothalamicus anterior (veći) prelazi na suprotnu stranu i
završava se u suprotnom nucleusu u thalamusu
102
- OSS vlakna (ogroman nucleus)
- u vidu dugačkog stuba sive mase se prostire od kaudalnog dijela pontinskog

nucleusa n. trigeminusa, do zadnjih rogova sive mase, kao substantia
gelatinosa prvog i drugog vratnog segmenta medule oblongate
- lateralno od ovog nuc. se nalazi tr. spinalis n. trigemini, koga grade nishodne
grane senzitivnog korijena trigeminusa, kao i centralni produžeci stanica
(ćelija) senzitivnih gangliona VII, IX, i X kranijalnog živca
- sastoji se od tri dijela
- pars oralis
- predstavlja rostralni dio nucleusa
- dobiva taktilne inforamije i senzacije pritiska iz usta
- pars interpolaris
- zauzima srednji dio nucleusa
- dobiva nocioceptivne (bolne) senzacije iz zuba
- pars caudalis
- najduži dio, prima nocioceptivne i termalne senzacije iz

glave utem neurona I trigeminalnog živca
- prima završetke nocioceptivnih vlakana iz VII, IX i X

kranijalnog živca
- sadrži neurone II čiji aksoni se završavaju na različite načine
- najveća grupa aksona prelazi na suprotnu sranu i formira tr.

trigemniothalamicus anterior, koji ide u sastavu medijalnog
lemnuskusa i završava se u thalamusu
- druga grupa aksona iz spinalnog nucleusa trigeminusa odlazi u mali

mozak, medulu oblongatu, nucleuse drugih kranijalnih živaca te i u
retikularnu formaciju
- većina oviih vlakana sudjeluje u mnogim refleksnim radnjama

moždanog stabla, npr. mastifikacija, salivacija, kihanje, spuštanje
kapaka na dodir rožnice
Kornealni refleks je jedan od najvažnijih, jer vlakna preko nn. ciliares longi ulaze u n.
nasociliaris, zatim u n. ophtalmicus i u Gasser-ov ganglion, gdje centralna vlakna pak idu
duž senzitivnog korijena trigeminusa i završavaju se u spinalnom nucleusu, da bi neuroni II
prenosili impulse u motorni nucleus lijevog i desnog n. facialis-a, sve radi sprovođenja
impulsa od VII kranijalnog živca do m. orbicularis oculi-a i tako izazvali kontrakciju ovog
mišića, odnono zatvaranje očiju
103
nuc. mesencephalicus nervi trigemini
- OSS vlakna
- tehnički gledano nije nucleus, već predstavlja ganglion, ali sticajem

evolutivnih okolnosti, zapeo i inkorporiran je u CNS
- sadrži neurone I
- lociran je u blizini Sylvi-jevog žlijeba
- periferni produžeci njegovih neurona dolaze iz neuromišićnih vretena

muskulature glave
- centralni produžeci neurona I završavaju se u nc. supratrigeminalis-u i u

nekim drugim dijelovima moždanog stabla
Opis gangliona
Ganglion je uzani stubić sive mase srpastog oblika, te se pruža naviše od

motornog nucleusa trigeminusa, duž bočnog dijela substantia grisea centralis.
Ganglion grade pseudounipolarni neuroni, čiji periferni nastavci polazae iz

proprioceptivnih receptora zuba, periodoncijuma, tvrdog nepca, zglobne
čahure tempormandibularnog zgloba i mastifikacijskih mišića idu u sastavu
motornog korijena n. trigeminus-a.
Centralni produžeci ovih neurona formiaju tr. mesenephalicus n. trigemini,

koji se neposredno uz mezencefalični nucleus spušta do motornog nucleusa
trigeminusa
Putem tr. mesencephalicus n. trigemini-a ganglion je povezan sa motornim

nucleusom trigeminusa, te su tako omogućene brojne reflekse, tipa žvakanje,
istezanje mišića žvakača....
Povezan je sa retikularnom formacijom, malim mozgom i thalamusom
104
Nervus trochlearis (IV)
- NUCLEUS - nuc. nervi trochlearis
- OPIS I FUNKCIJA:
nuc. nervi trochlearis
- nalazi se u dorzanom dijelu tegmentuma mezencephalona, neposredno uz

srednju liniju u nivou colliculus inferior-a
- leži u dorzalnom dijelu fasciculus longitudinalis medialis-a, neposredno od

periakveduktne supstance – substantia grisea centralis
- sadrži alfa-mtorne neurne, čiji aksoni idu dorzalno, ali malo i kaudalno, oko
periakveduktne supstance, te zatim se sjeku neposredno iza colliculi inferiores
i grade stalo n. trochlearis-a
- ovo je jedini kranijalni živac koji izalzi na dorzalnoj strani moždanog stabla i
ujedno jedini kranijalni živac čija se vlakna u potpunosti sjeku
- vrši inervaciju m. obliquus superior-a
105
Nervus oculomotorius (III)
- NUCLEUS - nuc. nervi oculomotori

- nuc. accessorii nervi oculomotori
- VRSTA VLAKANA – OSM, OVM
- OPIS I FUNKCIJA:
nuc. nervi oculomotori
- OSM vlakna
- nalazi se u periakveduktnoj sivoj masi ispod aqueductus cerebri-a, u visini

colliculus superior-a
- sadrži alfa-motorne neurone čiji aksoni prolaze kroz nuc. ruber, te izlaze na
granici dna fossae interpeduncularis i medijalne strane crus cerebri-a, gradeći
potom stablo n. oculomotorius-a
- sva vlakna ovog živca nastaju od istostranog nucleusa, osim vlakana za m.

rectus superior, koja dolaze iz suprotnog nucleusa
- alfa-motorni aksoni vrše inervaciju m. rectus superior, inferior, et medialis-a

i m. obliquus inferior te m. levator palpebrae superioris
nuc. accessorii nervi oculomotori
- OVM vlakna
- drugo ime mu je još i nucleus EDINGER- WESTPHAL
- najveći dio leži u središnjoj liniji između dorzalnih dijelova lijevog i desnog
somatomotornog nucleusa
- neki neuroni nalaze se i u okolnim dijelovima tegmentuma mezencephalon-a
- aksoni preganglijskih neurona ulaze u sastav okulomotornog živca, kojeg

napuštaju u orbiti te se potom završave u ganglion ciliare
- iz gangliona polaze postganglijska vlakna koja vrše inervaciju dva glatka

mišića očne jabučice m. sphincter pupillae et m. ciliaris
- preganglijska parasimpatička vlakna prolaze vrlo površno kroz stablo n.

oculomotorius-a, te prilikom pritiska na živac, ova vlakna su prva izložena
lezijama, zato je prvi znak kompresije n. oculomotorius-a spora reakcija
zijenice na svijetlost
106
REFLEKS ZIJENICE NA SVIJETLOST
Kada pogledamo u Sunce ili bilo koji drugi izvor svijetlosti, koji dijeluje na
našu mrežnicu, naše oči automatski reagiraju, preciznije rečeno, događa se reakcija
zijenice na svijetlost koja je refleksnog karaktera. Refleksni luk je sasvim jednostavan,
te ćemo ga opisati u nekoliko koraka, da ga što bolje predstavimo.
1)
Pogledali smo u izvor svijetlosti te aferentna vlakna sprovode podražaj svijetlosti,
odnosno impuls iz ganglijskih neurona retine prenose u neurone u n. opticus-a, te
zatim kroz tr. opticus retine do pretektalnog područja (area pretectalis)
mezencefalona
↓
2)
Jedna grupa vlakana optičkog puta se završava u nc. pretectalis olivaris-u i nc.
pretectalis sublentiformis-u
↓
3)
Neuroni šalju aksone u lijevi i desni Edinger-Westphal-ov nucleus, jedan od

parasimpatičkih nucleusa koji je pridodat III kranijalnom živcu
↓
4)
Preganglijska vlakna plaze iz navedenog nucleusa i dolaze do gangliona ciliare

↓
5)
Postganglijska vlakna nn. ciliares breves, izlaze iz gangliona ciliare i vrše inervaciju
m. sphincter pupillae što izaziva sužavanje zijenice, tzv. direktni refleks na svijelost
sužavanje ili miosis
!!! Istovremeno pojedini neuroni pretektalnog dijela povezani su putem commissurae

posterior sa kontralateralim Edinger-Westphal-ovim nucleusom, što omogućava
sužavanje zijenice suprotnog oka, tzv. konsenzualni refleks zijenice na svijetlost !!!
107
REFLEKS ŠIRENJA ZIJENICE
Nalazite se u nekom klubu, ili na nekom koncertu, gdje je mala količina

prisutne svijetlosti, uglavnom prevladava zatamljenje, samo su slaba osvijetljenja
iznad i pored Vas, oči tada reagiraju tako da se zijenice šire.
Refleks širenja zijenice je inhibirani refleks zijenice na svijetlost te je smanjen tonus

m. sphincter-a pupillae.
Refleks se aktivira gotovo isključivo u odgovarajućim afektnim radnjama,

primjerice u strahu (zato se kaže u strahu su velike oči).
1)
Refleks započinje u limbičkom sistemu, pohotovo u hipotalamusu
2)
Iz hipotalamusa se šalju impulsi kroz fasciculus longitudinalis drosalis (neki aksoni
iz ovog snopa završavaju se u simpatičkom nuc. intermediolateralis-u medule
spinalis u nivou T1 segmenta)
3)
Impulsi prelaze u preganglijske simpatičke aksone, koji prolaze kroz prednji korijen
prvog torakalnog živca i kroz vratni dio truncus-a sympathicus-a
4)
Impulsi se završavaju u ganglion cervicale superius-u, gdje polaze postganglijska
vlakna
5)
Postganglijska vlakna grade splet oko a. carotis internae, te zatim ulaze u orbitu, te se
priključuju nazoilijarnom živcu
6)
Vlakna potom vrše dijelovanje na m. ciliares et m. sphincter pupillae, koje je
inhibitornog karaktera, potom slijedi eksicatorno djelovanje na m. dilatator pupillae
7)
Nakon ekscitatornog djelovanja dolazi do aktivnosti simpatikusa i procesa širenja
zijenica – midriasis
108
REFLEKS AKOMODACIJE
Prilikom promatranja predmeta koji su nam približeni dolazi do akomodacije,

odnosno ispupčavanja leće (sočiva), suženje zijenice i konvergacije bulbusa.
Ono što je karakteristično svojstvo za ovaj refleksni pokret jeste da je identičan

početni i završni dio, ali samo što je u ovaj proces uključena i kora velikog mozga.
Kora velikog mozga je potrebita jer sam čin akomodacije je kompleksan. Kako to
izgleda, prikazat ćemo u par koračića.
1)
Impulsi polaze samo iz foveae centralis retinae
2)
Impulsi putuju kroz n. opticus et tr. opticus u corpus geniculatum laterale
3)
Impulse nadalje sprovode vlakna optičke radijaceije do primarnog vidnog polja –
area striata
4)
Iz vidnog polja se prenose impulsi za nc. pretectalis sublentiformis, iz kojeg se
prebacuju u Edinger-Westphal-ov nucleus, n. oculomotorius, ganglion ciliare te
konačno u m. ciliaris et m. sphincter pupillae
KONTROLA POKRETA OČIJU

Za refleksne pokrete očiju, u cilju automatskog fiksiranja i praćenja pogledom
predmeta u vidnom polju, postoji nekoliko „centara“ u moždanom stablu, te su oni svi
parni centri.
OSM okulogirni nucleusi (III, IV, VI) vrše inervaciju mišića pokretača očne jabučice.
Međusobno su povezani vestibularnim, perihipoglosnim i brojnim retikularnim
nucleusima ponsa i mezencefalona. Nucleusi su putem mnogobrojnih interneurona
povezani sa frontalnim očnim poljem, koje leži u zadnjem dijelu gyrus frontalis
medius-a, a predstavlja centar za voljne porkete očiju.
Koordinacija pokreta očiju sa pokretima glave omogućena je od strane

najvećeg asocijativnog puta moždanog stabla – fasciculus longitudinalis
medialis
centar za horizontalni/lateralni pogled
- smiješten u retikularnoj formaciji ponsa, uz nuc. abducensa (inervacija m.

rectus lateralis-a)
- po nekim autorima obuhvaća nucc. reticulares pontis paramediani
- internukleusni neuroni abducensa vrše inervaciju m. rectus medialis-a
109
centar za vertikalni pogled
- lociran je u pretektalnoj regiji
- obuhvaća nuc. interstinalis rostralis, koji se sastoji od dva dijela
jedan regulira pogled ka gore

drugi regulira pogled ka dolje
- kod oštećenja nuc. interstinalisa dolazi do paralize pogleda ka dolje, a kod

štećenja commissurae posterior dolazi do paralize kod pogleda ka gore
colliculus superior
- treći centar na krovu mesencephalon-a
- odgovoran za automatske skokovite pokrete očiju, recimo kod čitanja
Fasciculus longitudinalis medialis omogućuje međusobno povezivnje centara i

centara sa okulogiranim, motornim i vestibularnim nucleusima, te ritikularnom
formacijom i sa alfa-motoneuronima vratnog dijela medule spinalis
RETIKULARNA FORMACIJA
Toliko često spomenuta i nešto opisivana retikularna formacija napokon

dobiva i svojih pet minuta slave. Retikularna formacija moždanog stabla zauzima
centralni i veliki dio istoga. Bez precizirane i jasno određene granice, kaudalno ulazi u
laminu VII sive mase medule spilanis, a rostralno, preko subthalamusa dolazi do
intralaminarnih nucleus-a thalamusa.
To je složena struktura, odnosno sistem neurona i njihovih vlakana raspodjeljenih po

tegmentumu čitavog moždanog stabla, a ujedno sadrži preko 100 nuc.
Pojedini dijelovi retikularne formacije se razlikuju međusobno po izgledu organela,

kao i njihovoj unkciji i vezama.
Pojedini retikularni nucleusi su ujedno centri retikularne formacije, funkcionalno

dobro definirani, ali morfološki nisu precizno locirani, jer je grupe neurona koje ih
grade, ponekad teško strogo ograničiti.
Retikularni neuroni su multipolarni, a po veličini mogu biti veliki, mali i srednji.

Veliki formiraju gigantocelularnu zonu, a mali i srednji parvocelularnu zonu. Dok
prema položaju koji zauzimaju u odnosu na uzdužnu osovinu, formiraju medijalnu,
intermedijarnu i lateralnu zonu.
110
PODJELA RETIKUARNE FORMACIJE MOŽDANOG STABLA
Uvod:
Nucleusi retikularne formacije u odnosu na položaj, sistematizirani su u tri

uzdužne zone, medijalnu, intermedijarnu i lateralnu, koje se gotovo kontinuirano
prostiru kroz truncus cerebri iliti moždano stablo. Prvo ćemo opisati morfološku, te
naposlijetku biokemijsku podjelu.
MORFOLOŠKA PODJELA
MEDIJALNA ZONA
- sastavljena od grupe nucleusa koji su locirani oko srednje linije; nuclei

raphes et nuclei paramediani
- sadrže multipolarne neurone – magnocelularna zona
- između neurona prolaze snopovi križanih (ukrštenih) mijeliniziranih vlakana,

što predstavlja njihovu posebnu odliku
- nuclei raphes
- leže uz samu srednju liniju raphe, te formiraju gotovo neprekidan stub
- ovi nucleusi spadaju u grupu serotoninskih, jer sadrže serotonin
- sadrže najveći broj serotonina u cijelome tijelu
- nuclei paramediani
- izgrađuju mnogo manji dio središnje zone
- nalaze se dorzolateralno od nucc. raphes
- povezana sa nuc. i korom maloga mozga
Zanimljivost!!!
Neuroni retikularne formacije koji luče serotonin, locirani su u meduli oblongati, ponsu te
mezencefalonu, te su rasporedani u grupe B1-9.
Grupe B1-3 su u meduli oblongati, dok B7 grupa sadrži najveću koncentraciju serotonina te
je smiještena u mezencefalonu (nuc. raphe dorsalis).
Serotonergični sistem vrši inervaciju svih struktura CNS-a, tako što se impusli kreću
ushodno, nishodno, ili pak djeluju lokalno.
111
INTERMEDIJARNA ZONA
- locirana je unutar od središnjeg stuba nucleusa
- sastavljena je od gigantocelularnih nucleusa
- neuroni ove zone sadrže dendrite koji se prostiru pod 90° na uzdužnu osovinu
moždanog stabla te se završavaju u okolnim sivim masama
- aksoni se prostiru kaudalno u medulu spinalis, te rostralno do thalamusa, te

usput daju mnoge kolaterale
- neki aksoni se na samome početku podijele na ushodno (retikulotalamično) i

nishodno (retikulospinalno) vlakno, te čine glavne eferentne puteve
intermedijarne zone
- zona prima aferentna vlakna iz medule spinalis, vestibularnih, cerebelarnih

nucleusa, te colliculus-a superiora, premotornog polja, frontalnog režnja, kao i
senzitivnih puteva
LATERALNA ZONA
- obuhvaća nucleuse u lateralnom dijelu tegmentuma
- dendriti se pružaju put unutra, prema neuronima intermedijarne zone, te sa

njima formiraju sinapse
- aksoni se spuštaju do retiukarnih neurona vratnog dijela medule spinalis, ili

se pak završavaju u hipotalamusu, subtalamusu i talamusu
- lateralna zona ima receptitvnu ili asocijativnu ulogu, iz razloga što do zone
dolaze brojni impulsi, prije svega iz senzitivnih nucleusa kranijalnih živaca i
senzitivnih polja u kori velikog mozga
- medula oblongata: nuc. parvicellularis et nc. recicularis lateralis
- pons: nuc. paricellularis et nc. pontis centralis oralis, locus caeruleus, nuc.
subcaeruleus, nucc. parabrachiales
- mezncephalon: nuc. cuneiformis, nuc. subcuneiformis, nuc. tegmentalis

pedunculopontinus et nu. ruber
- nucleus ruber se opisuje posebno, jer ne pripada samo retikularnoj formaciji,

te smo ga opisali već na stranici 77., no zato postoji opcija copy + paste, te da se ne
vraća unatrag, kopirat ćemo dio tablice ovdje
112
- parna ovoidna formacija, veličine 5mm

- ime dobiveno zbog crveno-ružičaste boje na sviježem presjeku
- u gornjim dijelovima mesencephalona, njegova zadnja strana ima
dijelomično brisanu granicu te prelazi u retikularnu formaciju
- prima AFERENTNA vlakna iz kore (somatomotorna i
nuc. ruber somatosenzitivna) kao i iz thalamusa (dio je tr. tegmentalis centralisa)
tr. rubrobulbaris
- veliki dio eferentnih vlakana odlazi u nuc. olivaris inferior putem tr.
thalamorubroolivarisa
Aksoni retikularnih neurona ovih zona završavaju u meduli spinalis u motornim

nucleusima XII, X, VII, V kranijalnih živaca, te u višim dijelovima CNS-a kao što su
talamus, subtalamus, hipotalamus, limbički sistem, neocortex.
Na taj način se retikularne zone uključuju u kontrolu motornih aktivnosti, senzitivnih

i čulnih podražaja te mnogih autonomnih aktivnosti.
BIOKEMIJSKA PODJELA
Podjela je pak izvršena prema vrsti neurotransmitera ili neuromodulatora koji

postoje u određenim grupama neurona, ili pak u njihovim aksonima.
Noradrenergični sistem
- sadrži noradrenalin
- obuhvaća sedam neuronskih grupa označeni kao A1-A7
- najbitnija je A6 grupa, koja se najvećim dijelom nalazi u locus caeruleus-u
- locus careuleus sadrži najveću koncentraciju noradrenalina u mozgu
- ostale grupe su smještene u meduli oblongati
- ascedentni aksoni se završavaju u hipotalamusu, talamusu i dijelovima

limbičkog sistema i neokorteksa, dok descedentni ulaze u mali mozak, vagus,
sivu masu medule spinalis (u simpatičke nuc.)
113
Dopaminergični sistem
- sadrži dopamin
- obuhvaća grupe neurona od A8 do A14, koje se nalaze u mezencefalonu,

subtalamusu, te hipotalamusu
- najviše dopamina se može naći u A9 grupi koja obuhvaća pars compacta

substantiae nigrae
- aksoni ove grupe gormiraju nigrotrijatni snop – vrši dopaminsku inervaciju

neostrijatuma
-aksoni formiraju mezolimbički snop koji ulazi u „medial forebrain bundle“ te

vrši inervaciju limbičkog sistema i prefrontalnu koru mozga
- aksoni formiraju tr. tuberoinfudibularis – polazi iz grupe A12 u nuc.

arcuatus u hipotlamusu (više u poglavlju o hipotalamusu)
Dopamin smo već spominjali u poglavlju „Neki bitni neurotransmiteri“ pa evo opet
copy + paste.
DOPAMIN (da)
- Razlikuje se od noradrenalina samo po jednoj hidroksilnoj skupini

- Sudjeluje u 4 puta
- od mesencephalona do bazalnih ganglija → motorika
- od mesencephalona do frontalne kore → orijentacija i pažnja
- od mesencephalona do limbičkog sistema→ kontrola emocionalnog odgovora
kratak put koji vodi do oslobađanja hormona hipofize → Poznato 5 vrsta; D1 – D5
Zanimljivost !!!
Oštećenjem substantiae nigrae i nigrostrijatnog snopa, nastaje parkinsonizam.
Kod shizofrenih bolesnika izgleda postoji poremećaj u dopaminergičnom i noradrenergičnom

sistemu.
Najjači prirodni stimulator DA je delta – 9 – tetrahidrokanabinol → supstanca koja se izolira

iz popularne nam marihuane.
114
Serotonergični sistem
- sadrži serotonin
- najvećim dijelom ulazi u nucc. raphes, ali ga ima i u drugim dijelovima

mozga, te postoji devet grupa neurona B1-B9, a najaveća koncentracija
serotonina je u nc. raphes dorsalis
SEROTONIN
(5 – HIDROKSI-TRIPTAMIN – 5 – HT)
- Sintetizira se iz aminokiseline triptofana

- Najveća koncentracija u- GIT-u13
- Trombocitima
- CNS-u
- Poznato 7 vrsta 5-HT receptora i više podvrsta

- 5-HT2∆ → receptori igraju ulogu u agregaciji trombocita i kontrakcijama glatkih mišića
- 5-HT2C → receptori koji kod miševa reguliraju uzimanje hrane
- 5-HT6 i 5-HT7 → receptori locirani u limbičkom sistemu
- 5-HT6 → receptori koji posjeduju veliki afinitet za antidepresive
- Najveća akitvnost u CNS-u je u – medijalnom forontalnom korteksu

- hipotalamusu
- occipitalnom korteksu
Holinergični sistem
- sadrži acetilholin
- neuroni su mnogobrojni u retikularnoj formaciji, te ih je više u septalnom

području, a najviše u sastavu „basal forebrain-a“
ACETILHOLIN (Ach)
- Jednostavna molekula
- Nastaje iz → HOLIN- ACETIL- TRANSFERAZA
- Izlučuje se kada se poveća koncentracija Ca++
- Izlučen Ach se veže za receptore i omogućuje ulazak Na+ u stanicu (ćeliju), a izlazak K+
- Ima dvije vrste receptora – Muskarionske i nikotinske
- Uloga u CNS-u → Smatra se da je vezan za proces pamćenja
13
Gastrointestinalni trakt
115
Adrenergični sistem
- sadrži adrenalin
- podijeljen u samo tri grupe neurona (C1 – C3) u meduli oblongati
ADRENALIN (A)
NORADRENALIN (NA)
DOPAMIN (da)
- Nastaju iz fenil-alanina i tirozina → F-ALA hidroksilaza

- Uzrokuju – ekscitaciju PNS-a
- respiratornu stimulaciju
- povišenje psihomotorne aktivnosti
- Noradrenalin se luči uglavnom u CNS-u
RETIKULARNA FORMACIJA MEDULLAE OBLONGATAE
Uvod:
Retikularna formacija medule oblongate je filogenetski najstarija u moždanom

stablu, te nastaje prije formiranja viših organizacijskih struktura CNS-a.
Zauzima najveći, središnji dio tegmentuma medule oblongate, te ima izgled mrežaste
strukture koja sadrži zbijene i rasute grupe retikularnih stanica (ćelija).
- prostire se kroz cijelo moždano stablo i podijeljena je u tri stuba
- medijalni – nuc. raphes
- intermedijarni – znani još kao magno- ili gigantocelularni nuc.
- lateralni – mali neuroni, parvocelularni nuc.
116
ZONA LOKACIJA I FUNKCIJA
MEDIJALNA - nalaze se centralno, duž srednje linije

- luče serotonin
nucc. raphes
- utiču na smanjenje bola
nuc. raphae obscurs
- aksoni se pružaju u laminama I, II, V, VIII, IX,
nuc. raphae pallidus
senzitivnih nuc. trigeminusa, retikularnih nuc.
nuc. raphae magnus
moždanog stabla, hipotalamusa, talamusa,
nucc. paramediani
telencephalona
INTERMEDIJARNA - nalaze se lateralno u odnosu na prethodni nuc.
nucleus centralis medullae - regulacija vitalnih funkcija cirkulacija, disanja,

oblongatae guranje, povraćanje, kašljanje, kihanje (kijanje)
- povezana aktivnost sa kranijalnim živcima,

posebice sa n. vagus et n. glossopharyngeus
gigantocelularni nucleusi - reguliraju stav i pokrete

- njihovom stimulacijom dolazi do depreseornog
efekta na cirkulacijski sistem, odnosno na
usporavanje rada srca te tlaka (pritiska)
- suprotno njima lateralni dio retikularne formacije
funkcionira
LATERALNA - brojnija su u ponsu
parvocelularni nucelusi - reguliraju salivaciju putem IX kranijalnog živca
nucc. paramediani - sprovode somatske i visceralne informacije ka

cerebelumu
Posebni nucleusi - luče adrenalin i serotonin
aminergični nucleusi - sudjeluju u regulaciji sna, hodanja,

koncentracije, raspoloženja i senzorne
modulacije14
14
Senzorna
modulacija je modifikacija utisaka stečenih senzornim putem u adekvatne
informacije za daljnju obradu
117
RETIKULARNA FORMACIJA PONS-a
- Sadrži popriličan broj formacija, koje su bitne za održavanje vitalnih funkcija
i regulaciju ponašanja
ZONA OPIS I FUNKCIJA
MEDIJALNA - nucleusi su najbrojniji u ponsu
- pripdaju serotonergičnom sistemu

nucleus raphae pontis
- povezani su neuronskim krugovima sa
nucleus centralis superior
cerebelumom, mesencephalonom i medulom
oblongatom
- nuc. centralis superior ide u mesencephalon
INTERMEDIJARNA - zbog veličine nuc. ovo je najveća zona
nuc. centralis pontis caudalis - ascedentna vlakna se pridružuju tr.

tegmentalis centralis-u, te se završavaju u
nuc. reticularis tegmenti pontis
intralaminarnim nucleusima talamusa
nuc. reticularis gigantocellularis
- descedentna vlakna grade tr. reticulospinalis
medialis s. pontinus, koji putem lamina VII i
VIII odlazi do motoneurona medule spinalis
za aksijalne mišiće i dovodi do njihove
ekscitacije
LATERALNA - mali nucleusi sastavljeni od malih i

srednjih neurona
nuc. pontis centralis oralis
nuc. parvocellularis - nuc. tegmentalis
nuc. tegmentalis pedunculopontinus pedunculopontinus rostralnim krajem
se nastavlja u mesencephalon, te sadrži
holinergične neurone koji sadrže enzim
hilintransferazu
- enzim se katalizira sintezu acetilholina
- smatra se da je uključen u proces

kontrole pokreta tijela te održavanje
budnog stanja i razine (nivoa) svijesti
118
RETIKULARNA FORMACIJA MESENCEPHALON-a
Retikularna formacija je možda najbolje razvijena u mesencephalonu, te ćemo

o njoj nešto detaljnije prozboriti i posvetiti joj pet minuta slave.
Nastavlja se na retikularnu formaciju ponsa te se prostire kroz veliki dio

tegmentuma srednjeg mozga. Središnji dio je tamnije boje – substantia grisea
periaqueductalis, te je bogata neuronima.
Električnom stimulacijom navedene sive mase, moguće je, u eksperimntalnim

uvijetima, proizvesti efekt analgezije – nema osjećaja bola. Mnogi autori smatraju da
se ovaj efekat ostvaruje putem nishodnih vlakana tr. raphespinalis-a, koji polate pak
iz nuc. raphe magnus medule oblongate.
Retikularna formacija msencephalon-a je također podijeljena u tri stuba iliti zone
MEDIJALNA ZONA
nuc. raphae dorsalis
- najbogatiji serotoninom od svih iz medijalne zone
nuc. centralis superior
- vlakna koja polaze iz ove zone su uključena u serotonergični sisem i dostižu

do mnogih dijelova CNS-a
INTERMEDIJARNA ZONA
nuc. ventralis tegmenti
- uključen u dopaminergični sistem, koji vrši inervaciju

limbičke strukture
nuc. dorsalis tegmenti

nuc. ruber
- navedeni nucleusi se nalaze unutar od nucleusa medijalne zone, a nasavljaju

se retikularnim nucleusima intermedijarne zone ponsa
LATERALNA ZONA
nuc. cuneiformis
nuc. subcuneiformis
nuc. tegmentalis pedunculopontinus
nuc. ruber (manji dio)
- navedeni nucleusi sadrže neurone se koji svojim aksonima pružaju do

nucleusa subthalamusa, hippothalamusa, te dorzalnog dijela thalamusa
119
Nucleus ruber
Kratki opis u tablici:
- parna ovoidna formacija, veličine 5mm -

- ime dobiveno zbog crveno-ružičaste boje na sviježem presjeku
- u gornjim dijelovima mesencephalona, njegova zadnja strana ima dijelomično
brisanu granicu te prelazi u retikularnu formaciju
- prima AFERENTNA vlakna iz kore (somatomotorna i somatosenzitivna) kao i iz
thalamusa (dio je tr. tegmentalis centralisa)
tr. rubrobulbaris
- veliki dio eferentnih vlakana odlazi u nuc. olivaris inferior putem tr.
thalamorubroolivarisa
dug cilindričan nucleus, koji se sa svoje dvije kaudalne trećine pruža kroz tegmentum
mesencephalona, a svojom prednjom, rostralnom, trećinom radi prijelaz u
subthalamus
- kaudalni kraj nuc. rubera leži u nivou colliculus superior-a, dok rostralni kraj dopire
do corpora mamillaria
- morfološki i funkcionalno na nuc. ruberu se razlikuju dva različia dijela
- njegov ventrokaudalni dio, nuc. ruber magnocellularis, paleorubrum, je znatno

manji te sadrži velike multipolarne neurone čiji aksoni foriaju tr. rubrospinalis –
Monakow
- njegov dorzokranijalni dio, nuc. ruber parvocellularis, neorbrum, je znatno veći dio
te se sastoji iz manjih multipolarnih neurona
- nuc. ruber prima vlakna iz različitih dijelova CNS-a
- u neorbrumu se završava:
tr. corticorubralis koji dolazi iz ipilateralnog primarnog somatomotornog
polja gyrus precentralis, i primarnog senzitivnog polja gyrus postcentralis
- zatim završava dio vlakana ansae lenticularis iz globusa palidusa
- tr. tectorubralis, koji polazi iz sivih masa colliculus superior-a
- iz malog mozga (nuc. dendatus) polazi tr. cerebelorubralis u sastavu pedunculus

cerebellaris superior-a
- glavni odvodni, eferentni putevi iz nuc. rubera su
120
- kod čovjeka slabije razvijen
- polazi iz paleorubruma
- u tegmentumu mezencefalona radi decussatio ventralis tegmenti –

Forel
- prolazi kroz intermedijarni dio ponsa, medule oblongate te kroz

funiculus posterolateralis i završava u prednjim stubovima sive mase
medule spinalis
tr. rubrobulbaris
tr. rubroolivaris
- najveći put koji polaz iz nuc. ruber-a
- ulazi u sastav tr. tegmentalis centralis-a
- završava se u velikom relejom nucleusi medule oblongate nuc. olivaris

inferior
tr. olivocerebellaris
- polazi tamo gdje se završava gore navedeni, te dolazi do kore malog

mozga
- putem njega se formira neuronski krug, koji povezuje nuc. dendatus,

nuc. ruber et nuc. olivaris inferior sa korom malog mozga
121
FUNKCIJE RETIKULARNE FORMACIJE
1) SOMATOMOTORNA REGULACIJA
- uključuje sve funkcije vezane za skeletne mišiće, primjerice refleksni pokret,

psturacija (stajanje), manipulativne viještine, pokreti i kompliciranje radnje,
kao što je motorika govora, facijalna mimika (izraz lica kada „napravite facu“
jer ste vidjeli nekoga tko vam je odvratan) te različite gestikulacije, primjerice
maše rukama, dirigira i slično
- isto tako idnirektna regulacije ide preko cerebelluma, nuc. olivaris inferior-a,
nuc. ruber-a, corpus striatum-a, te moždane kore
2) SOMATOSENZITIVNA REGULACIJA
- kontrola se odija na svim stupnjevima ispod velikog mozga upravo ovdje
- čulna regulacija se također odvija u retikularnoj formaciji
3) VEGETATIVNA (VISCEROMOTORNA) REGULACIJA
- regulacija lučenja torako-abdominalnih žlijezda
- utiče na procese koji pak utiču na vegetativnu regulaciju i u velikom mozgu

kao što su hipokampalna formacija, entorinalna kora, septalni predjeo
- utiče i na predjele u talamusi i hipotalamusu
4) NEURO-ENDOKRINA REGULACIJA
- retikularna formacija načešće djeluje na sekreciju u adenohipofizi
5) „BIOLOŠKI SAT (ČASOVNIK)“
- regulacija svih funkcija koje se odvijaju u više-manje pravilnim vremenskim

intervalima
- reulacija reproduktivnog ciklusa (važnije kod žena), staničnog (ćelijskog)

razvoja, diobe, te smrti, funkcije koje pak zavise od hipotalamusa
- epifiza gl. pinealis regulira cirkadijalni ritam, odnosno ritam san-budno

stanje
Fascinanantno pitanje jeste što je sa ljudima koji imaju inverziju sna i budnog stanja
(zamijenili dan i noć), te je više nego očigledno da se prkošenje ovoj regulaciji odražava kao
loša funkcija hipotalamusa i limbičkog sistema, odnosno oštećenje afektiviteta 15. U krajnjoj
instanci može doći do neuro-endokrinog disbalansa
15
Sposobnost da osoba iskazuje adekvatne reakcije u raznim situacijama: radost, tuga, želja za
hranom..
122
6) SPAVANJE, BUDNO STANJE SVIJESTI I PERCEPCIJA
- spavanje je najkompleksnije regulirano
- faza dubokog spavanja je regulirana pomoću „retikularne inibirajuće

formacije“ RIS i nucc. raphes (serotonin)
- druga faza, „paradoksno spavanje“ u kom postoje pokreti očiju i kada

normalno sanjamo (REM faza, od eng. „Rapid Eye Movements“)
predstavlja utjecaj locus coeruleus-a (noradrenalin)
- buđenje regulira cijeli sisem koga zovu „retikularno aktivirajući

sistem“ RAS, koji, s obzirom da ima široke projekcije u brojne zone kore
velikog mozga, aktivira „stand-by“ (pozor) stanja
- dok čovjek spava, te ako istoga bocnemo sa iglom, uključi se

retikularna formacija te putem somatosenzitivne kontrole i RAS-a,
„tjera“ koru da se aktivira
- Ostale dvije funkcije zahtjevaju sudjelovanje kore i hipotalamusa
7) SPACIO-TEMPORALNA DISKRIMINACIJA, KOGNITIVNI MAPING I

EKSPLORACIJA, NAGRADA, UČENJE I PAMĆENJE, EMOCIONALNI SADRŽAJI
- kompleksne funkcije u kojima sudjeluju i sve instance retikularne formacije u

suradnji sa limbičkim sistemom i hipotalamusom
123
RELEJNI NUCLEUS-i (JEZGRE/JEDRA) TRUNCUS

CEREBRI-a
RELEJNI NUCLEUSI MEDULLAE OBLONGATAE:
Najvećim dijelom nucleusi medule oblongate leže u tegmentumu nuc. gracilis, nuc.
cuneatus, nuc. cuneatus accessorius, donji olivarni kompleks.
U bazalnom dijelu nalaze se samo nuclei arcuati.
BAZALNI DIO
nuc. arcuatus
- nalazi se u blizini srednje linije, koji se često nastavlja rostralno

pontinskim nucleusima (nuclei pontis)
- paran nucleus izgrađen od stanica (ćelija) različite veličine i oblika
- tr. corticospinalis daje kolaterale koji odlaze u nuc. arcuatus, a iz ovog

nucleusa se pak usmjeravaju kroz donji krak malog mozga (pedunculus
cerebellaris inferior) te se završavaju u kori malog mozga
- iz nucleusa polaze:
fibre arcuatae externae anteriores s. ventrales
- vanjska (spolj.) vlakna
- izbijaju kroz fissura mediana anterior
- idu unutra preko donjeg pola olive i kroz pedunculus

cerebellaris inferior odlaze u mali mozak
striae medullares
- unutrašnja vlakna
- prolaze dorzalno, korz cijeli tegmentum medule

oblongate, sjeku se, te odvajaju kaudalno od rostralnog
dijela rombaste jame
- prokaze kroz pedunculus cerebellaris inferior u mali

mozak
- pošto se dio tr. corticospinalis-a prekida u nuc. arcuatus-u, tako je

ujedno isti povezan sa korom velikog mozga, a putem gore navedenih
vlakana sa korom maloga mozga
124
- općenito gledani nuclei arcuati su relejni nucleusi motornog
sistemima, te slično kao nuclei pontis, suspostavljaju vezu između kore
velikog i malog mozga
DORZALNA STRANA
nuc. gracilis
nuc. cuneatus
- oba se nalaze u orzalnom dijelu tegmentuma
- u njima se završavaju centralni produžeci neurona I spinalnih živaca
- centralni produžeci neurona II formiraju dva velika snopa senzitivnih

puteva fasciculus gracilis et fasciculus cuneatus
- snopovi prolaze kroz dorzalnu kolumnu funiculus posterior

medule spinalis
- snopovi sprovode površinski taktilni, epikritični, te duboki,

proprioceptivni svijesni senzibilitet trupa i udova
- iz ovih nucleusa polaze aksoni koji prelaze na suprotnu stranu medule

oblongate te formiraju lemniscus medialis, preciznije fibrae arcuatae
internae formiraju lemniscus
- vlakna lemniscus medialis-a se pružaju duž tegmentuma moždanog

stabla, te završavaju u nuc. ventralis posterolateralis-u od thalamus-a
- aksoni iz ovog talamičkog nucleusa odlaze u somatosenzorno

polje kore velikog mozga
nuc. cuneatus accessorius
- znatno manji nucleus spram gore dva navedena, ali ne i bez značaja
- leži lateralno od nuc. cuneatus-a
- sadrži neurone slične Clakrkocom nusleusu u meduli spinalis
- u njemu se završavaju senzitivna vlakna koja prenose nesvijesni senzibilitet iz

gornjih ekstremiteta i vrata
- iz neurona II polazi tr. cuneocerebellaris čija vlakna se usmjeravaju kroz

pedunculus cerebellaris inferior do kore maloga mozga
TEGMENTUM
complexus olivaris inferior
- nuc. olivaris inferior
125
- nuc. olivaris accessoirus dorsalis et medialis
- odlika im je poseban izgled i veze sa ostalim dijelovima CNS-a
126
nuc. olivaris inferior
- veliki nucleus koji ima izgled naborane vrećice (kese), te mu je osovina

postavljena uzdužno, a zidovi su pak neravni i imaju ispupčenja nalik
mjehurićima
- sadrži hilus, koji je usmjeren put unutra i dorzalno
- okružen je mijeliniziranim vlaknima koja pak oko njega grade omotač, tzv.
amiculum olivae te se ujedno tu vlakna i završavaju
nuc. olivaris accessorius medialis et posterior
- filogenetski starija od gore navdenog
- mali nucleusi, te su slične građe i strukutre, samo se razlikuju u odnosu na

poziciju
- medijalni se nalazi unutar od hilusa, dok posteriorni leži dorzalno od

unutrašnjeg kraja nuc. olivaris inferior-a
- od ovih nucleusa polaze brojni kratki dendriti prema susjednim sivim

masama
Aksoni olivarnih nucleusa grade veliki snop tr. olivocerebellaris koji čini donje nožice
malog mozga (pedunculi cerebellares inferiores) i završava se u suprotnoj polovini
cerebeluma.
Olivarni kompleks dobiva vlakna iz nucleusa malog mozga, kao iz drugij dijelova
CNS-a:
medulla spinalis – tr. spinoolivaris
nuc. ruber
periakveduktne upstance – tr. tegmentalis centralis
cortex cerebri – tr. corticoolivaris
Olivarni kompleks zajedno sa malim mozgom ima ulogu u motornom učenju
127
RELEJNI NUCLEUSI PONSA

NUCLEI PONTIS
- najveći broj ih je u bazi ponsa
- čine veliki dio njegove sive mase i nekoliko nucleusa koja su uključena u motorni i
auditivni funkcionalni sistem - nuclei pontis, nucleus olicaris superior, nuclei
corporis trapezoidei, nuclei lemnisci lateralis
- ventralni dio ponsa je kod čovjeka najrazvijeniji, jer sadrži brojne relejne nucleuse
nuclei pontis, što je pak u dirketnoj vezi sa evolucijskim razvojem kore velikog i
hemisfera malog mozga
- nucleusi su mali po veličini, te su umetnuti između uzdužnih puteva koji povezuju

koru velikog i malog mozga – tr. corticospinalis et tr. corticopontini
- umetnuti su i između poprečnih puteva – tr. pontocerebellares, snopova bazalnog

dijela ponsa
- kaudalna trećina ponsa pak sadrži veće grupacije neurona, pa prema tome i veće
nucleuse
- najveći su nucleusi cerebellum-a
- aksoni formiraju
tr. prefrontopontinus
tr. frontopontinus, parietopontinus, occipitopontinus, temporoponitnus
- iz nuclei pontis-a polaze pontocerebelarna vlakna koja se sjeku u ponsu, a zatim

grade masivan pedunculus cerebellais medius i završavaju se u kori malog mozga
- pontocerebelarna i olovicerebelarna vlakna daju kolaterale za nucleuse maloga

mozga prije svog završetka u kori
- nuclei corporis trapezodiei, nucleus olivaris superior, nuclei lemnisci lateralis

pripadaju relejnim nucleusima auditivnog sistema i u njima se prekidaju neka od
vlakana neurona II akustičnog puta
128
RELEJNI NUCLEUSI MESENCEPHALON-a
Strata grisea colliculus superior
- leži na dorzalnoj strani srednjeg mozga, ispod
- kod nižih kralježnjaka (kičmenjaka) ova siva masa je najvažniji optički centar
- sastoji se od nekoliko slojeva sive mase (6 lamina)
- kod čovjeka je centar za refleksne pokrete očnih jabučica i za refleks zijenice
- lijevi i desni nucleus su povezani putem commissura colliculorum

superiorum
- siva masa gornjih kvržica je podijeljena u tri sloja:
- stratum griseum superficiale
- predstavlja relejni nucleus za primarni optički refleksni

centar do kojega dolazi mediajnli dio tr. opticus-a
- tu se završava i tr. corticotectalis

- vlakna koja čine veliki dio brachium colliculi
superioris
- stratum griseum medium
- stratum griseum profundum
- polaze refleksni putevi koji odlaze u medulu spinalis,

nucleuse kranijalnih živaca te retikularnu formaciju
- tr. tectospinalis
- ide lučno oko periakveduktne sive mase,

formira decussatio pyramidum – Meynert
- uz srednju liniju kroz tegmentum

moždanog stabla se spušta u prednji snop
medule spinalis, te se završava u motornim
neuronima prednjih stubova
- tr. tectobulbaris
- vlakna se pružaju uglavnom bilateralno
129
- odlaze u motorne nucleuse kranijalnih
živaca, pretektalni dio te u n. oculomotorius
- tr. tectoterticularis
- vlakna odlaze u retikularnu formaciju
- siva masa se često pojednostavljuje na razinu refleksne optičke funkcije, no bitno je

za naglasiti da od ovog područja polaze važni ekstrapiramidni i autonomni putevi
Strata grisea colliculus inferior
- nalazi se na dorzalnoj strani mesencephalon-a, ispod colliculus inferior-a
- tu se prekida najveći dio vlakana neurona II akustičnog puta, prema točno

određenom fonotopskom rasporedu
- odavde odlaze vlakna kroz brachium colliculi inferioris u corpus

geniculatum mediale
- nucleusi su međusobno povezani putem commissura colliculorum

inferiorum
- predstavlja primarni refleksni akustični centar, gdje je jedan dio usmjeren ka

colliculus superior-u et cerebellum-u, te se priključuje tektospinalnom i
tektobulbarnom putu, a drugi dio prema tr. tectospinalis-u
- vlakna koja odlaze u sivu masu gornje kvržice, spojena su višestrukim cezama
sa okulogiranim nuleusima, a drugi dio vlakana odlazi pak u motorne neurone
vratnog dijela medule spinalis
– na ovaj način je omogućen refleksni pokret kretanja očiju i

glave u pravcu zvučnog podražaja (fasciculus longitudinalis
medialis)
Pomoćni nucleusi
STRUKTURA OPIS I FUNKCIJA
nuc. commisuralis posterior et - nalazi se ispod zadnje komisure

fasciculi longitudinalis - leže u periakveduktnoj sivoj masi ventralno od
medialis – Darkschewitsch aqueductus cerebri-a
- vlakna nucleusa se zajedno sa okolnim eferentnim
vlaknima (retikularne formacije i Cajalovih nucleusa)
dodaju fasciculus longitudinalis medialisu
nuc. interstinalis rostralis - kontrola automatskih pokreta očnih jabučica u

vertikalnom pravcu
130
Substantia nigra
- siva masa te spada u kategoriju bazalnih ganglija
- neuromelanin je pigment koji daje supstanci crnu boju te je intenzivniji kod

starije populacije
- prostire se od lateralnog do medijalnog sulcusa, a rostralno zadire u

subthalamus
- sastoji se od dva dijela
- pars compacta – tanak, dorzalni dio sa većim brojem neurona
- sadrži i krupne isrednje multipolarne neurone,

koji sadrže melanin i bogati dopaminom
- pars reticulata – ventralni dio sa manjim brojem neurona
- zadire u subthalamus
- predstavlja nastavak globus palidus-a
- sadrži Fe (željezo/gvožđe) i lipofuscin
- vjerojatno izgrađuje izdvojeni (udaljeni) dio

unutrašnjeg dijela globus-a pallidus-a
- povezana je sa cerebralnim korteksom, bazalnim

nucleusima, hipotalamusom, medulom spinalis
- pripada ekstrapiramidalnom motornom sistemu
- prima vlakna iz više područja
- rostralni dio
- vlakna stižu iz corpus striatum-a

(fasciculus strionigralis), te iz kore
frontalnog režnja (fibrae
cortinigrales), subthalamus-a, nuclei
raphes mesencephalon-a i retikularne
formacije ponsa
- kaudalni dio
- prekidaju se vlakna iz frontalnog režnja

(gyrus precentralis) i putamena
131
- najviše eferentnih vlakana iz pars compacta odlazi u putamen, a iz pars reticulata u
thalamus i colliculus superior
- unutar mesencephalona formira jake i bitne veze sa retikularnom formacijom i

tektalnim područjem
- glavni transmiter u eferentnim vezama je DA (dopamin)
- ima značajnu ulogu u nigrostrijatnom sistemu (veze corpus striatuma sa ovim

područjem
- modulirajuće dijeluje na mišićni tonus, te omogućuje da ruke ne drhte pri

finim i osjećajnim radnjama
Zanimljivost !!!
Pad DA uzrokuje oboljenje koje karakterizira nesvrsishodni pokreti u

metakarpofalangealnim zglobovima koji imaju izgled brojanja sitnoga novca. Pri
tome je lice amimično (bezizražajno), a vokal skandiran (slog po slog). Bolest se
klasificira kao paralysis agitans u narodu znana kao Parkinsonova bolest.
PRETEKTALNO PODRUČJE (AREA PRETECTALIS)
- uski prostor između mesencephalon-a i diencephalon-a
- nalazi se ispod colliculus superior-a
- sadrži nekoliko manjih, ali jasno ograničenih nuceusa koji leže u neposrednoj blizini
commissurae posterior
- nuclei pretectales
- nuc. tractus opticus

- nuc. sublentiformis
- nuc. pretectalis principalis
- nuc. olivaris pretectalis
- gore navedeni pripadaju relejnim nucleusima optičkog sistema
- nuc. olivaris pretectalis prima vlakna iz obje retine putem tr. opticusa
- eferentna vlakna iz nuc. olivaris pretectalis odlaze u Edinger-Westphal-ov

nucleus, te tim putem area pretectalis sudjeluje u refleksz zjenice na svijetlost
- ostala eferentna vlakna odlaze u nucleuse III, IV, VI kranijalnog živca, kao i u
različite grupe okulogiranih motornih neurona, te se na taj način area
pretectalis uključuje u kontrolu pokreta očnih jabučica, kao i u konvergenciju
132
BIJELA MASA MOŽDANOG STABLA
Uvod:
Bijelu masu moždanog stabla čine asocijativni, komisuralni i projekcijski

putevi. Najveći dio ovih puteva su kratki, no imamo i dugih puteva, a neki polaze iz
moždanog stabla kao npr. fasciculus longitudinalis medialis, a neki pak završavaju u
istome, kao npro. tractus tegmentalis centralis.
Asocijativni putevi su najbrojniji i čine u biti najveći dio bijele mase.
Kratki komisuralni putevi spajaju kontralateralne sive mase u pojedinim dijelovima

moždanog stabla.
FASCICULUS LONGITUDINALIS MEDIALIS (FLM)
- najveći asocijativni put moždanog stabla
- sadrži vlakna iz više različitih funkcionalnih sistema
- pruža se od rostralnog dijela srednjeg mozga naniže do medule spinalis i

međusobno povezuje mnoge nucleuse moždanog stabla
- sastoji se od nekoliko elementarnih snopova
- u mesencephalonu prolazi ventralno i od periakveduktne sive mase, cijelim

putem leži u središnjem dijelu tegmentuma, a zatim se pruža kroz prednji snop
medule spinalis i završava se u motornim nucleusima vratnog dijela medule
spinalis
- dijeli se na nekoliko dijelova
Vestibularni dio
- vlakna polaze iz nuc. vestibularis medialis, lateralis et inferior-a

formiraju vestibularni dio
- vlakna se nastavljaju potom u nuc. interstitialis Cajal et nuc.

Darkschewitsch iste i suprotne strane križajući (ukrštajući) se u
commissura posterior
- dio vlakana iz vestibularnih nucleusa putem FLM-a odlazi do n.

abducensa te u prednje motorne stubove vratnog dijela medule spinalis
- iz nuc. vestibulares superior-a vlakna odlaze u nuc. n. trochlearis-a

(IV) i n. oculomotorius-a (III) iste strane
133
Drugi dio FLM-a
- iz relejnih nucleusa (Cajal et Darkschewitch) polaze vlakna koja formiraju

drugi dio
- do ovih nucleusa dolaze vlakna iz nuclei vestibulares, striatum-a, pallidum-a

(ansa lenticularis) i križana (ukrštena) vlakna iz cerebellum-a
- navedena vlakna formiraju pak fasciculus interstitiospinalis, te se priključuju

FLM-u te odlaze u kaudalni dio moždanog stabla motornih nucleusa V, VII, X i
XII kranijalnog živca i u prednje stubove medule spinalis
Treći dio FLM-a
- međusobno povezuju motorne nucleuse kranijalnih živaca VI i III, VII i III,

III i V i VII, sa nucleus ambiguus-om i nucleusom XII kranijalnog živca
- navedene veze omogućuju koordinirane i adekvatne pokrete glave i vrata
Složena struktura FLM-a omogućava izvođenje pokreta očiju i glave u vezi sa

vestibularnim podražajima, a osigurava i orijentaciju u prostoru
TRACTUS TEGMENTALIS CENTRALIS
- aferentni put ekstrapiramidnog motornog sistema koji polazi od

subkortikalnih sivih masa (striatum, pallidum)
- prolazi kroz tegmentum te se pruža do nuc. olivaris inferior-a u kojem se

realno gledano svojim najvećim dijelom završava
- manji dio pak preko kratkih međusobno povezanih retikularnih neurona,

pruža se sve do medule spinalis
- u kaudalnom dijelu mesencephalon-a leži dorzolateralno od križanja

(ukrštenja) gornjih nožica malog mozga
- u ponsu i meduli oblongati prolazi kroz intermedijarni dio tegmentuma do

donjeg olivarnog nucleus-a
- put mu počinje sa tri snopa vlakana koja čine pak njegova tri osnovna dijela
palidoolivarni, rubroolivarni, retikuloolivarni
Palidoolivarni dio
- vlakna puta polaze iz striatuma i paliduma
- pruža se do nuc. ruber-a
- od ovog dijela, tj. nuc. ruber-a polaze vlakna za nuc. olivaris inferior
134
Rubroolivarni dio
- iz parvocelularnog dijela nuc. ruber-a polazi tr. rubroolivaris
- navedeni put je najvažniji nishodni put nuc. ruber-a kod čovjeka
Retikuloolivarni dio
- vlakna se ovom dijelu puta pridružuju iz retikularne formacije

mesencephalona tzv. zina incerata
- također se pridružuju vlakna nuc. ruber-a i substantia grisea centralis

s. pariaqueductalis, ponsa i medule oblongate
Prima vlakna iz ekstrapiramidalnih motornih centara, te se sprovode do kore velikog

mozga
Osnovne funkcije ovog puta su održanje mišićnog tonusa, regulacija položaja tijela u
miru i kretanju te izvođenje nesvijesnih pokreta
PUTEVI TRUNCUS CEREBRI-a (SISTEMATIZACIJA)
- bijelu masu moždanog stabla čine asocijativni, komisuralni i projekcijski putevi, te

oni u cijelini gotovo grade bazali dio moždanog stabla.
- u tegmentumu putevi probijaju između njegovih sivih masa te se grupiraju u tri

snopa (središnji, intermedijarni, lateralni).
BAZALNI DIO
- kroz ovaj dio prolaze uglavnom nishodni motorni putevi
- u predjelu mesencephalon-a, kroz crus cerebri prolaze četiri velika motorna

puta
- njegovu unutrašnju petinu zauzima tr. frontopontinus, unutar od njega je tr.

coriconuclearis, a slijedeće dvije petide pripadaju najvećem motornom putu –
tr. corticospinalis-u
- kroz lateralni dio prolazi tr. parieto-occipito-temporo-pontinus
TEGMENTUM
- sistematizacija ista kao i u bazalnom dijelu
- kroz središnji dio prolazi lemniscus medialis, tr. tectospinalis, fasciculus

longitudinalis dorsalis, fasciculus longitudinalis medialis, tr. corticoolivaris,
tr. reticulospinalis medialis s. pontis
135
lemniscus medialis
- prolazi kroz središnji dio medule oblongatae i ponsa
- u mesencephalonu se pruža kroz lateralni dio tegmentuma
tr. tectospinalis
- prolazi dorzolateralno
FLM et FLD
- prolaze ventrolateralno od centralne šupljine mesencephalon-a
- kroz intermedijarni dio tegmentuma prolaze
- tr. tegmentalis centralis, tr. rubrospinalis, tr. vestibulospinalis lateralis et

medialis, tr. spinoreticularis, lemniscus trigeminalis, tr. spinoolivaris
- većina navedenih puteva se prostire kroz cijelo moždano stablo, te ne mijenja svoj
pložaj i pravac
- kroz lateralni dio tegmentuma pak prolaze uglavnom ushodni putevi, tr.
spinothalmicus, tr. spinotectalis, tr. spinocerebellaris anterior et posterior,
lemniscus lateralis
- vlakna tr. spinothalamicus-a i tr. spinotectalis-a se spajaju u lemniscus spinalis
136
CEREBELLUM – MALI MOZAK
Uvod:
Mali mozak je najvolumniji i najdorzalniji dio rhombencephalon-a. Od medule

oblongate i ponsa ga odvaja centralna šupljina rombastog mozga, IV moždana
komora ventriculus quatrus (topografski geldano, najniža od svih komora, a
filogenetski najstarija).
Cerebellum se sastoji od dvije hemisfere, koje su spojene vermis-om.
Na donjoj strani hemisfere su odvojene dubokim uzvratom nazvanim vallecula

cerebelli
Naprijed i nazad, između hemisfera, prilikom uklanjanja ostalih dijelova

rhombencephalon-a, vidljiva su dva usijeka:
incisura cerebellaris anterior – u usijek se uvlači pons i gornji dio

medule oblongate
incisura cerebellaris posterior – u usijek ulaz falx cerebelli
Težina u prosjeku iznosi oko 150g, a kapacitet nekih 10% ukupnog kapaciteta
encefalona (Blinkov i Glazer, 1968).
Mali mozak, kao složena struktura, sadrži pojedine dijelove koji imaju ulogu u
održavanju ravnoteže tijela i tonusa mišića, te sudjeluju u izvođenju pokreta tako što
osiguravaju koordinaciju snage, opsega i trajanja kontrakcije mišića.
Oštećenja središnjeg dijela malog mozga dovode do poremećaja uspravnog stava i

hoda, dok leziju hemisfera prati nemogućnost kontrole pokreta ipsilateralnog
eksperimenta.
Cerebellum je funkcionalno povezan sa motornim sistemom, ali do njega dolaze te se

ujedno i prekidaju mnogi senzitivni putevi.
137
VANJSKA (SPOLJAŠNJA) MORFOLOGIJA CEREBELLUM-a
- Na izbrazdanoj površini malog mozga se vide poprečne pukotine fissurae

cerebellares
- fisure međusobno razdvajajju listove na površini tzv. folia cerebellaria
- nešto dubolje fissure ograničavaju režnjiće – lobuli
- najuočljivija je fissura horizontalis, koja razdvaja gornju od donje strane

hemisfere
- površinski na cerebellumu se nalazi siva masa
FACIES SUPERIOR / GORNJA STRANA
- u predjelu vermisa blago uzdignuta i prelazi bez jasne granice na gornju

stranu obje hemisfere, tako da je u potpunosti zaravnjena
- hemisfere su naprijed odovjene plitkim usijekom koji odgovara prednjem

dijelu vermisa, incisura cerebellaris anterior, a straga ih razdvaja duboki
uzani urez icisura cerebellaris posterior, u koji ulazi falx cerebelli
- fissura prima je oblika slova V ili grčkog slova λ (lambda), te topografski

gledano, razdvaja prednji od zadnjeg (medijalnog) režnja i culmen od
declivea
- duboke fisure dijele vermis na nekoliko dijelova vidljivih na gornjoj površini
- lingula
- lobulus centralis
- culmen – najdorzalnija točka na vermisu
- declive – nalazi se ventrodorazlno
- folium vermis – nalazi se ventrodorzalno
- na gornjoj strani hemisfera vide se sljedeći lobulusi:
- ala lobuli centralis
- lobulus quadrangularis – fissura prima ga odvaja od lobulus simplex
- lobulus simplex – fissura postlunata odvaja od lobulus semilunaris

superior-a
- lobulus semilunaris superior
138
139
FACIES INFERIOR / DONJA STRANA
- donja strana je u svom srednjem dijelu zarubljena u duboku jamu –

valleculla cerebelli
- jama razdvaja vermis koji joj čini dno, od lateralno smještenih hemisfera
malog mozga
- donje strane hemisfera su ispupčene i leže u odgovarajućoj jami okcipitalne

kosti
- između lijeve i desne hemisfere postoji incisura cerebelli posterior, usijek u

koji se uvlači falx cerebeli i na čijem dnu se vidi vermis
FACIES ANTERIOR / PREDNJA STRANA
- sastoji se od jednog srednjeg i dva bočna dijela
SREDNJI DIO
- sadrži veliko udubljenje fastigium, koje gradi cenralni dio krova IV komore
- leži neposredno iza moždanog stabla, sa kojim je spojen pomoću tri para
nožica: penduncului cerebellares superiores, medii, et inferiores
- gornji par nožica povezuje mali mozak sa suženjem moždanog stabla i sa

mezencefalonom, te najvećim dijelom su izgrađene od tr. cerebellothalamicus
et tr. spinocerebellaris anterior-a
- srednji par nožica je najmasivniji, te spaja mali mozak sa ponsom, te ga gradi

ogroman broj (cca. 20mil.) vlakana pontocerebelarnih snopova
- donji par nožica spaja mali mozak sa medulom oblongatom, te se sastoji

najvećim dijelo od: tr. olivocerebellaris, tr. spinocerebellaris posterior, tr.
vestibulocerebellaris et tr. cerebellovestibullaris
- kroz sve nožice prolazi veliki broj vlakana koja pak povezuju mali mozak sa
retikularnom formacijom moždanog stabla
- većina vlakana se sječe prije nego što uđe u adekvatne nožice, ili nakon
izlaska iz istih
140
FACIES LATERALIS / BOČNA STRANA
- lijeva i desna lateralna strana leže bočno od ponsa i iza piramida temporalnih
kostiju – pars petrosus
- sa ponsom i zadnjom stranom piramide formiraju prostor koji je ispunjen

likvorom – angulus pontocerebellaris
- kroz navedeni prostor prolazi veliki broj kranijalnih živaca (V do XI), a.

labyrinthi, i vene koje se ulijevaju u sinus petrosus superior – Dandy-eva vena
Mali mozak osim što se sastoji od hemisfera, sastoji se i od uzanog srednjeg dijela
vermis cerebelli
Hemisfere su podijeljene na nekoliko režnjića, te tehnički gledano najvažniji je jedan

režnjić koji se nalazi ventralno od biventralnog lobulusa, te je izdvojen i nešto
prominentniji dio hemisfere znan kao tonsila cerebelli
Vermis malog mozga je također sastavljen od nekoliko dijelova. Najvažniji su

početni dio lingula i završni dijelovi nodulus et uvula
NODULUS
-najventralniji dio vermisa
- odvojen je od uvule putem fissurae dorsolateralis
- od lingule je odvojen dubokim recesusom fastigium-om, koji pak

predstavlja uvrat jame koja se zove fossa cerebelli transversa
- spojen je sa malim ventralnim nastavkom koji se zove flocculus (što

znači pahuljica)
FLOCCULUS
- dopire do medule oblongate i prelazi preko korijenova IX i X

kranijalnog živca u neposrednoj blizini foramen magnuma
- zajendo sa nodulus-om frmira filogenetski najstariji dio cerebeluma

lobus flocculonodularis
└→filogenetski i ontogenetski najstariji dio cerebeluma koji ima

ulogu u regulaciji ravnoteže, te pripada archeocerebellum-u
Čitav vermis na mediosagitalnom presjeku ima specifičan izgled zbog kojega je dobio
ime arbor vitae – drvo života
Lobus anterior→ od dijelova vermisa u njega ulaze lingula, lobulus centralis sa ala
lobuli centralis, culmen zajedno sa lobulus quadrangularisom
141
Pored ove morfološke podjele, postoji i evolutivno-funkcionalna podjela
Archeocerebellum
- obuhvaća flocculunodularis, dorzalni dio vermisa i nuc. fastigi
- sadrži recipročne veze sa vestibularnim nucleusim-a
- drugo ime mu je vestibulocerebellum
- glavna funkcija mu je održavanje ravnoteže, regulacija pokreta očiju i trupa u

odnosu na položaj glave
Paleocerebellum
- ograničen uglavnom na lobus anterior
- obuhvaća lingulu, uvulu i prednje dijelove hemisfera, te nuc. emboliformis et

nuc. globosus
- aferntna vlakna prima iz medule spinalis
- obrađuje informacije o dubokom senzibilitetu
- regulira mišićni tonus, te održavanje tijela uspravnim
- drugi naziv spinocerebellum
Neocerebellum
- obuhvaća najveći dio hemisfere malog mozga te i nuc. dendatus
- prima ogroman broj aferentnih vlakana iz nuclei pontis
- drugi naziv mu je pontocerebellum
- obrađuje informacije o voljnoj i autonomnoj motorici
- također igra bitnu ulogu pri vršenju brzih pokreta
- spada u kategoriju ekstrapiramidalnih motornih centara
142
ANGULUS PONTOCEREBELARIS
Uzani trostrano-prizmatični prostor u zadnjoj lubanjskoj jami, između medullae

oblongatae, ponsa, cerebellum-a i zadnje strane piramite temporalne kosti (facies
posterior partis petrosae)
UNUTRAŠNJI ZID
- izgrađuju ga bočne strane medule oblongate i ponsa
VANJSKI ZID
- predstavlja susjedni dio prednje strane malog mozga
PREDNJI ZID
- čini ga zadnja strana piramide temporalne kosti
Zidovi ograničavaju jedno od većih proširenja subarahnoidalnog prostora – cisterna

pontocerebellaris
Pored cerebrospinalne tekućine, sadržaj ovog prostora čine i sedam

prerposljednjih spinalnih živaca (V-XI) raspoređenih u tri peteljke, te arterije
a. superior cerebelli, a. labyrinthi i nekoliko vena, od kojih je Dandy-eva vena
najistaknutija
GORNJA NERVNA PETELJKA
- n. trigeminus et n. abducens
- nakon svog izlaska orijentiraju se unaprijed prema gornjem rubu

(ivici) piramide temporalne kosti
SREDNJA NERVNA PETELJKA
- n. facialis, n. intermedius, n. vestibulocochlearis
- pružaju se koso, naprijed i unutra kroz porus acusticus internus
DONJA ŽIVČANA PETELJKA
- n. glossopharyngeus, n. vaugs, n. accessorius
- usmjeruju se naniže i napuštaju ovaj prostor kroz foramen jugulare
Cijeli nervno-vaskularni sistem pridaje veliki praktični značaj pontocerebelarnom

kutu (uglu), s obzirom na blizinu njegovih zidova, mali patološki procesi mogu
ugroziti nervne peteljke i spomenute arterije
143
GRAĐA CEREBELLUM-a
Uvod:
Mali mozak je nešto drugačije sistematiziran od ostalih dijelova

rhombencephalon-a. Siva masa se nalazi većim dijelom na površini te nju čini cortex
cerebelli i u bijeloj masi utopljeni cerebelarni nucleusi (nuclei cerebellares)
SIVA MASA
Najveći dio sive mase malog mozga kao što smo rekli čini cortex cerebelli
CORTEX CEREBELLI
Kora malog mozga je tanak sloj sive mase, debljine oko jednog milimetra, koji
je idjeljen na veliki broj listića, tzv. folia cerebelli.
Površina iznosi oko 50.000 cm2
Funkcionalno, kora malog mozga pokazuje izražen somatotopizam16
Kora sadrži dva, odnosno tri sloja
a.) Stratum moleculare
b.) Stratum granulare s. granulosum
Središnji sloj neki smatraju i izdvajaju kao unutrašnji dio molekularnog sloja, koji je
pak sastavljen od Purkinjeovih neurona
Purkinjeovi neuroni su specifični neuroni za kralježnjake (kičmenjake), ali se

funkcionalno teško mogu razdvojiti od ostatka molekularnog sloja, te ih se broji oko
15 mil.
stratum moleculare sadrži
A) Najdublji sloj u ome su smještena tijela Purkinijevih neurona
B) Kompleks dendrita Purkinjevih neurona
C) Povratne kolaterale aksone Purkinjeovih neurona
D) Dendritsku mrežu Golgievih neurona iz granularnog sloja
E) Tijela i nastavke stelatnih neurona
F) Tijela i nastavke košarastih neurona
G) Aksonske završetke porijeklom iz dubljih granularnih neurona
16
Dijelovi kore koji su namjenjeni dijelovima tijela su jasno odvojeni
144
H) Završetke ushodnih vlakana olivocerebelarnog puta, koja polaze kroz granularni
sloj
I) Zrakasto položene nastavke
stratum granulosum sadrži
A) Tijela granularnih neurona koja pružaju svoje aksonske nastavke ka

molekularnom sloju
B) Dendrite granularnih neurona
C) Završetke „mahovinasti“ vlakana
D) Ushodna vlakna ka molekularnom sloju
E) Tijela i nastavke Golgi neurona
F) Cerebelarne glomerule, specifične sinaptičke komplekse, koji se

sastoje iz četiri tipa završetaka
- sinapsi završetaka mahovinastih vlakana sa dendritima Golgi i

granuliranih neurona
- sinapsi između dendrita i granularnih dendrita sa nastavcima

Golgi stanica (ćelija)
Granularni sloj u biti čine broji neurogranulociti, multipolarni neuroni

stelatnih tijela, te njihovu somu čini loptast nucleus sa nucleolusom i
tanak sloj citoplazme sa slabo izraženim organelima.
Od tijela se odvaja nekoliko kratkih dendrita i akson koji se pruža prema

molekularnom sloju, gdje pravi T-bifurkaciju dajući tzv. paralelna
vlakna.
Spomenuta vlakna se pružaju paralelno duž osi folija.
stratum ganglionare
- sastavljen je od tijela Purkinjeovih neurona
- Purkinjeovi neuroni imaju veliko ovalno tijelo, te jedan ili dva

razgranata dendrita koji se pružaju od apeksa tijela u stratum
moleculare, dok mijelinski akson polazi od baze u bijelu masu
- dendriti Purkinjeovih neurona se višestruko granaju samo u jednoj,

približno sagitalnoj ravni, formirajući lepezaste strukture
- dendriti na površini sadrže veliki broj dendritskih spina
- soma sadrži eukromatičan nuc., Golgi, te Nislovu supstancu
145
FUNKCIJA CEREBELARNE KORE
- unutrašnji sloj prima granularne stanice (ćelije), preima sva vlakna ka kori
cerebeluma, osim oliveocerebelarnih
- Purkinjeovi neuroni šalju eferenrna aksonska vlakna ka cerebelarnim

nucleusima
- dendriti Purkinjeovih neurona primaju sinapse od ushodnih

olivocerebelarnih vlakana
- sva vlakna dijeluju ekscitatorno na Purkinjeove neurone
- aksoni Purkinjeovih neurona dijeluju inhibitorno na nucleuse malog mozga,

koja pak, opet modificiraju sve impulse iz svih važniji motornih centara velikog
mozga i moždanog stabla
- stelatni, granularni, košarasti neuroni i Golgi, su inhibitorni i povezuju

kortikalne elemente u komplicirane cijeline relativno pravilne geometrijske
orijentacije
U prijevodu, cerebelum je spojio motoriku i senzibilitet, te nam omogućuje da

napravimo pokret koji odgovara namjei i da ekstremitet se prestaje kretati kada
dodirne željeni cilj.
Zbog toga se u neurologiji, kod ispitivanja funkcija cerebellum-a, koristi

proba prst-nos, te ukoliko je funkcija oštećena, dolazi do prebacivanja ili
podbacivanja (dysmetria) uz podrhtavanje ruke neposredno pred ciljem (intencioni
tremor).
Teškoće u cerebelarnoj funkciji ogledaju se i u nemogućnostima vršenja brzih

antagonističkih pokreta (pokreti u kojima sudjeluju grupe mišića sa suprotnim
funkcijama, supinacija – pronacija). Takav ispad pak se naziva
disdiadohokineza
NUCLEUSI CEREBELLUM-a
Sadrži četiri parna nucleusa „zakopana“ duboko ispod kore u bijeloj masi.
nuc. fastigii
- najmedijalniji i filogenetski najstariji nucleus
- leži dakle uz samu srednju liniju, u ventralnm dijelu vermisa
- nalazi se na krovu ventriculus quartusa, u najdorzalnijem dijelu krova, koji

se zove fastigium
- pripada archeocerebellum-u
146
- sadrži multipolarne neurone koji se odlikuju nekoliconom jednostavnih,
međusobno isprepletenih dendrita i aksonima koji na samom početku grade
jednu od dvije krivine
- sadrži i brojne male neurone
- prima aferentna vlakna koja dolaze iz kore vermisa, vestibularnih nucleusa,

te iz nuc. olivaris inferior-a
- eferentna vlakna kroz donji krak malog mozga dlaze u vestibularne i druge
nucleuse kranijalnih živaca u meduli oblongati
nuc. globosus
- leži između nuc. fastigii-a i nuc. emboliformis-a
- sastavljen od nekolicine multipolarnih neurona
- aferentna vlakna mu dolaze iz kore vermisa
- eferentna vlakna šalje u medulu oblongatu kroz gornje nožice
147
nuc. emboliformis
- lociran uz hilum nuc. dentatus-a, izgleda kao da ga zatvara
- sastoji se od multipolarnih i brojnih manjih neurona
- prima aferentna vlakna iz dijela kore cerebeluma između vermisa i hemisfere
- eferentna vlakna iz nuc. emboliformis-a odlaze thalamus kroz gornje nožice
nuc. dentatus
- najveći nucleus
- nalazi se u blizini centralnog dijela bijele mase cerebeluma
- najlateralnije od svih nucleusa malog mozga
- na presjeku ima izgled kupine, te s obzirom na nazubljenost njegovog oboda
- u svom ventromedialnom dijelu posjeduje otvor kroz koji prolaze

mijelinizirana vlakna
- po nekima ovaj otvor nosi naziv hilum
- pripada neocerebellum-u / pontocerebellum-u
- sadrži multipolarne neurone čiji dendritski nastavci međuseobno se ne

preklapaju
- prima aferentna vlakna iz kore hemisfera malog mozga
- eferentna vlakna iz ovog nucleusa izlaze kroz njegov hilus, te sudjeluj u

izgradnji gornjeg kraka malog mozga, te odlaze u nuc. ruber et thalamus
- aferentana vlakna do nucleusa malog mozga prenose inhibitorne impulse iz

Purkinjeovih neurona ili ekscitatorne impulse ukoliko dolaze iz moždanog
stabla
148
FUNKCIONALNA ORGANIZACIJA I PODJELA
CEREBELLUM-a
Archeocerebellum
- obuhvaća flocculunodularis, dorzalni dio vermisa i nuc. fastigi
- sadrži recipročne veze sa vestibularnim nucleusim-a
- drugo ime mu je vestibulocerebellum
- u ovom dijelu završavaju se vlakna tr. vestibulocerebellaris-a
- glavna funkcija mu je održavanje ravnoteže, regulacija pokreta očiju i trupa u

odnosu na položaj glave
Paleocerebellum
- ograničen uglavnom na lobus anterior
- obuhvaća lingulu, uvulu i prednje dijelove hemisfera, te nuc. emboliformis et

nuc. globosus
- aferntna vlakna prima iz medule spinalis
- eferentna vlakna iz nuc. globosus-a et nuc. emboliformis-a putem

retikulospinalnih puteva dolaze do alfa i gama motoneurona medule spinalis i
nucleusa kranijalnih živaca
- obrađuje informacije o dubokom senzibilitetu
(tr. spinocerebellaris anterior et posterior, tr. cuneocerebellaris,

tr. spinoreticularis, tr. reticulocerebellaris)
- regulira mišićni tonus, te održavanje tijela uspravnim
- drugi naziv spinocerebellum
Neocerebellum
- obuhvaća najveći dio hemisfere malog mozga te i nuc. dendatus
- prima ogroman broj aferentnih vlakana iz nuclei pontis
- drugi naziv mu je pontocerebellum
- obrađuje informacije o voljnoj i autonomnoj motorici
- također igra bitnu ulogu pri vršenju brzih pokreta
- spada u kategoriju ekstrapiramidalnih motornih centara
149
BIJELA MASA
Uvod:
Najveći dio bijele mase se nalazi u hemisferama, dok je bijela masa vermisa
oskudna i predstavlja most između centralnih dijelova hemisfera. Realno gledano
sastoji se od pet bitnih elemenata koji u sebi sadrže mijelinizirana vlakna.
Središnji dio bijele mase je deblji u hemisferama, nego u vermisu, te sadrži brojne
radijalne produžetke, koji se pak pružaju prema kori.
PEDUNCULI CEREBELLARES
- dio bijele mase koja povezuje mali mozak sa moždanim stablom
- polaze od prednje strane malog mozga
Pedunculi cerebellaris superior
- pruža se rostralno ka mesencephalon-u, u tegmentum
- sadrže dovodne i odvodne puteve i snopove
- eferentna vlakna polaze iz nuc. dentatus-a
- prethodnim vlaknima se pridružuju vlakna iz nuc. emboliformisa, globosusa,

te ponešto vlakna iz nuc. fastigii-a
- vlakna pak prolaze kroz hilum nuc. dendatus-a, te se penju naviše do krova
IV moždane komore, a zatim kroz gornje nožice do tegmentuma
mesenephalona
- kada vlakna stignu do tegmentuma, križaju (ukrštaju) se sa svojim parom

suprotne strane – decussatio pedunculi cerebellaris superioris
- manji dio vlakana se ne spaja
- vlakna sadrže ushodne i nishodne komponente
- nishodna je manja te tehnički gledano beznačajna
- Neukrštena vlakna su uglavnom porijeklom iz nuc. fastigii-a, te se završavaju

u retikularnoj formaciji moždanog stabla
- Ukrštena vlakna rade prijelaz na suprotnu stranu, te obilaze nuc. ruber i tako
formiraju dentikulotalamički snop, koji se pak završava u nuc. ventralis
anterior thalami-u, ali naravno i u drugim nucleusima thalamus-a
- nuc. ventralis anterior je ogromni motorni nucleus, koji proslijeđuje impulse

u koru i supkortikalne formacije velikog mozga
150
AFERENTNI PUTEVI
A) tr. spinocerebellaris anterior s. ventralis – Gowers
- nosi senzibilitet iz gornjih i donjih ekstremiteta
- završavaju se u kori prednjeg režnja cerebeluma
B) tr. tectocerebellaris
- polazi iz tektuma mesencephalona
- završava se u kori središnjeg dijela vermisa i njoj bliskoj kori hemisfera,

odnosno u dorzalnom dijelu sa flokulonodularnog režnja, dekliveu, lobulus
simpleksu, foliumu, tuberu i piramisu
- vlakna sprovode informacije o slušnim i vidnim naredbama do cerebeuma
- omogućavaju pokrete tijela u pravcu izvora zvuka i svijetlosti, zato

nesvijesno dižemo glavu kada netko uđe u sobu, ako može zgodan
C) tr. coeruleocerebellaris
- samo ime govori, polazi iz locus coeruleusa
- sadrži noradrenergična vlakna
- završetak nepoznat
D) tr. hypothalamocerebellaris
- polazi iz zadnjih nucleusa hipotalamusa
- priključuje se glavnom vegetativnom putu, fasciculus longitudinalis dorsalis
- završetak nepoznat
151
Pedunculi cerebellaris inferior
- sadrži aferente puteve iz medule spinalis te medule oblongate
A) tr. spinocerebellaris posterior – Flechsig
- završava se u kori lobulus centralisa, kulmena, dijelu deklivea, te dijelomično

u uvuli i piramisu
- vrši prijenos utisaka senzibiliteta iz donjih ekstremiteta i donjeg dijela trupa
B) tr. cuneocerebellaris (fibrae arcuatae dorsales)
- polazi iz nuc. cuneatus acessorius-a
- vrši prijenos utisaka propriocepcije (dubokog senzibiliteta) gornjih

ekstremiteta
C) tr. olivocerebellaris
- sadrži aksonske nastavke iz nuc. olivaris inferior-a, te se zajedno sa tr.

parolivocerebellaris, koja polazi iz akcesornog olivarnog kompleksa
- najvećim dijelom se ukrštaju
- namjenjeni su regulaciji ekstrapiramidne motorike, zahvaljujući brojnim

aferentnim vlaknima, koja dolaze iz ekstrapiramidnih i kortikalih motornih
centra
D) tr. reticulocerebellaris
- dolazi kako i ime govori iz lateralne grupe retikularnih nucleusa
- putem retikularne formacije, ovaj put spaja cerebellum sa centrima u

retikularnoj formaciji od mesencephalon-a i medule spinalis
- završava se u spinocerebelarnim dijelovima vermisa
E) tr. vestibulocerebellaris
- sadrži primarna vlakna iz vestibularnog dijela VIII kranijalnog živca

(ampularna vlakna) i sekundarna vlakna iz medijalnog i donjeg vestibularnog
nucleusa
- završava se u kori nodulusa, flokulusa, a nešto manje u kori lingule i uvule
152
F) fibrae arcuatae ventrales et fibrae aruatae dorsales (striae
medullares ventriculi quatri)
- njihova uloga i mjesto završetka su nejasni, ali se smatra da sudjeluju u

motornoj regulaciji
G) fibrae trigeminocerebellares
- odlaze u cerebellum iz nuc. sensorius-a i nuc. spinalis trigeminalisa
- njegova uloga i mjesto završetka nisu definirani
PUTEVI KOJI IZLAZE KROZ DONJE NOŽICE:
A) fibrae cerebello – olivares
- pružaju se do nuc. olivaris inferior-a
B) fibrae cerebellovestibulares
- polaze iz istostranog flokulusa, nodulusa i krovnog nucleusa
- pružaju se u sve vestibularne nucleuse
C) fibrae cerebelloreticulares
- polaze iz kontralateralnog nuc. fastigii-a
- završavaju se u retikularnoj formaciji ponsa i medule oblongate
- dio vlakana se priključuje tr. cerebellospinalis-u
Pedunculi cerebellaris medii
- najveća i najmasivnija nožica
- kroz nju prolaze vlakna puteva koji uglavnom dolaze iz ponsa, te čine veliki
snop puteva – tr. corticopontocerebellaris
- vlakna navedenog puta podjeljena su u tri grupe, gornju, donju i duboku
- ista ta vlakna polaze iz nucc. pontis-a, te se završavaju u velikom dijelu kore

cerebeluma
153
PUTEVI MALOG MOZGA
Asocijativni putevi (fibrae propriae) su kratki, povezuju susjedne ali udaljene vijuge
kore na istoj strani, kao i koru malog mozga sa njegovim nucleusima.
Komisuralni putevi spajaju kontralaeralne strane hemisfera, te su malobrojni i slabo

razvijeni, a prolaze kroz vermis.
Projekcijski putevi se dijele na aferentne (ushodne), eferentne (nishodne)
AFERENTNI PUTEVI
Aferentni putevi polaze iz svih dijelova CNS-a, te prolaze kroz sva tri kraka malog
mozga i ima ih više nego eferentnih puteva.
A) tr. spinocerebellaris posterior – Flechsig
- vrši prijenos proprioceptivnog senzibiliteta iz donjih ekstremiteta i donjeg dijela

trupa, ali i dijelomično i eksteroceptivni (površni) senzibilitet
- neuorni I leže u spinalnim ganglionima, te njihovi periferni produžeci polaze iz

receptora u mišićnim vretenima, tetivama, zglobnim čahurama (proprioceptivni
senzibilitet)
- centralni produžeci prolaze kroz unutrašnji dio zadnjeg korijena spinalnih živaca te
se završavaju u nuc. thiracicus posterior – Clarck-eu
- neuroni II se nalaze u navedenom nucleusu čiji aksoni grade tr. spinocerebellaris

posterior – Flechsig
- put prolazi kroz ipsilateralni funiculus posterolateralis medule spinalis, te vanjski

(spolj.) dio tegmentuma medule oblongate, pedunculus cerebellaris inferior iste
strane
- put se završava u kori malog mozga, te je cijelim svojim putem neukršten
B) tr. cuneocerebellaris (fibrae arcuatae dorsales)
- vrši prijenos utisaka propriocepcije (dubokog senzibiliteta) gornjih ekstremiteta
- periferni produžeci polaze iz mišića, tetiva, zglobnih čahura, te iz kože gornje

polovine trupa i gornjih ekstremiteta
- centralni produžeci idu kao lateralna vlakna fasciculus cuneatus-a, te se završavaju

u nuc. cuneatus acessorius, na dorzalnoj strani medule oblongate
- neuroni II sadrže aksone koji grade koji grade tr. cuneocerebellaris, koji se
pridružuje Flechsig-ovom putu, te se završava somatotopski u određenom dijelu kore
cerebeluma
154
C) tr. spinocerebellaris anterior s. ventralis – Gowers
- sprovodi proprioceptivni senzibilitet iz donjih ekstremiteta i trupa
- neuroni I leže u senzitinim spinalnim ganglionima spinalnih živaca
- periferni nasravci polaze iz tetiva mišića i zglobnih čahura, te kostiju trupa i donjih
ekstremiteta
- centralni produžeci se završavaju u sivoj masi zadnjih rogova medule spinalis

(lamine V-VII) i u substantia intermedia (lamina VII), te dijelomično i u lamini VIII
- neuroni II leže u navedenim sivim masama čiji aksoni grade tr. spinocerebellaris
anterior s. ventralis – Gowers
- put se ukršta u meduli spinalis i prolazi kroz funiculus anterolateralis medule

spinalis te ulazi u lateralni dio tegmentuma medule oblongate i ponsa
- put se u tegmentumu ponovo ukrta te prolazi kroz pedunculus cerebellaris superior

do odgovarajućeg dijela kore malog mozga
EFERENTNI PUTEVI
- većina eferentnih puteva malog mozga polazi iz nucleusa, a sasvim mali dio iz kore
malog mozga
- najviše puteva polazi iz nuc. dendatus-a, te iz nuc. globosus-a i nucleus

emboliformis-a
- nucleusi koji sadrže najveće eferentne puteve koji ih povezuju sa

mesencephalonom, te diencephalonom (tr. cerebellorubralis, tr.
cerebellothalamicus)
-iz nuc. fastigii-a odlaze mali broj puteva
- tr. fastigiobulbaris, koji se završava u vestibularnim nucleusima i nucleusima

retikularne formacije medule oblongate
- iz kore malog mozga odlazi u prednje stubove medule oblongate tr.

cerebellospinalis
- eferentni putevi malog mozga glavnom odlaze kroz pedunculus cerebellaris

superior, ili pak rijeđe kroz pedunculus cerebellaris inferior
155
ŠUPLJINE MOŽDANOG STABLA
IV MOŽDANA KOMORA – VENTRICULUS QUATRUS
- IV moždana komora je centralna šupljina rhombencephalon-a.
- ispunjena je cerebrospinalnom tekućinom – liquor cerebrospinalis
- u komori se završava aqueductus cerebri – Sylvii, koji se pak spaja sa III moždanom
komorom
- od kaudalnog kraja komore počine canalis centralis, koji ide središnjim dijelom
medule oblongate
- ostatak likvora iz nje odlazi u cisterne, koje se nalaze u subarahnoidalnim

prostorima iz kojih se dalje apsorbira preko granulationes arachnoidales –
Pacchioni
- sastoji se od dva uda – dorzalni (krov) te ventralni (pod)
- najveći špag (recessus) IV komore je recessus lateralis u središnjem dijelu komore
ZIDOVI IV MOŽDANE KOMORE
PREDNJI/VENTRALNI ZID – POD
- gradi ga fossa rhomboidea, koja pak leži na dorzalnoj strani medule

oblongate i ponsa
- lateralno zid ograničavaju gornji i donji kraci malog mozga
ZADNJI/DORZALNI ZID – KROV
- sastoji se od rostralnog i kaudalnog dijela
- rostralni dio ima oblik šator i prostire se između ponsa i malog mozga
- ovaj dio krova izgrađuje velum medullare superis, te fossa cerebelli

transversa sa svojim dnom – fastigium i velum medullare inferius-om
- velum medullare superius je jednostavna epitelna opna razapeta

između gornjih nožica malog mozga
- vrh gornjeg veluma upravljen je naviše i unaprijed, a njeova

baza se spaja sa prednjim dijelom vermis-a cerebelli koja nosi naziv
lingula
- fossa cerebelli transversa i njen najizdubljeniji dio fastigium, čine

najviši dio krova četvrte moždane komore
156
- fastigium ograničavaju velum medullare superius rostralno i velum
medullare inferius kaudalno
- velum medullare inferius
- zadebljana epitelna opna koja rostralno srasta sa nodulus-om cerebelli
- zatim se gotovo vertikalno od fastigijuma spušta prema rombastoj jami, te se

postupo stanjuje i prelazi u kaudalni dio krova IV moždane komore
- kaudalni dio krova IV moždane komore
- gradi ga lamina tectoria ventriculi quatri
- leži dorzalno od medule oblongate
- lamina tectoria je trokutastog (trouglastog) oblika, sa vrhom upravljenim

naniže
- opna se pruža duž donjih krakova malog mozga, sve do lateralnog kuta (ugla)
komore, gdje skreće unutra i ograničava recessus laeralis ventriculi IV
- ovaj recessus se nalazi između pedunculus cerebellaris inferior-a i

unutrašnjeg dijela flocculus-a
- obložena je duplikaturom pia mater, te formira horoidnu opnu IV komore

tela choroidea ventriculi IV
- tela choroidea je dobro vaskulatizirana i gradi plexus choroideus

ventriculi IV, koji luči liquor cerebrospinalis
OTVORI NA KROVU IV MOŽDANE KOMORE
- apertura mediana ventriculi quarti – Megendi
- neparni, centralni otvor koji vodi u cisternu cerebelomedullaris –

cisterna magna
- leži kaudalno od nodulusa cerebeluma
- apertura lateralis ventriculi quarti – Luschka
- parni, lateralni otvor koji vodi u cisternu pontocerebellaris
Putem navedenih otvora, iz šupljine IV komore otiče cerebrospinalni likvor u

subarahnoidalni prostor. Dio plexus choroideus-a, ulazi preko ovih otvora u
pontocerebelarnu cisternu.
Otvori su bitnog značaja, jer predstavljaju jedini put cirkulacije likvora iz sistema
moždanih komora u subarahnidalni prostor.
157
AQUEDUCTUS CEREBRI – SYLVII
- predstavlja centralnu šupljinu mesencephalon-a
- trostranoprizmatični kanal koji prolazi kroz centralnu sivu masu srednjeg mozga
(substantia grisea centralis s. periaqueductalis)
- kanal spaja III i IV komoru
- kaudalni dio kanala leži u predjelu isthmus-a rhombencephalon-a
- rostralni dio nalazi se na zadnjem zidu III komore, ventralno od commissurae

posterior
- predstavlja granicu između tectuma i tegmentuma mesencephalon-a
- kanal je uzak te može biti obliteriran, ili je pak zamjenjen brojnim cijevastim
prolazima, nedovoljnim za prolaz likvora
- kada je akvedukt zatvoren, tj. blokiran likvor se akmulira u lateralnim komorama,

ali i u III komori, što se manifestira simptomima oštećenja III i IV kranijalnog živca,
kao i simptomima i znakovima oštećenja motornih puteva – tr. corticospinalis et tr.
corticonuclearis
158
DEINCEPHALON – MEĐUMOZAK
Uvod:
Diencephalon glede razvoja je derivat prozencefaličnog mijehura, kao što i

telencephalon. Njegova složena koncepcija prevazilazi do sada opisane strukture
moždanog stabla te malog mozga. Naime za mnoge puteve je posljednja postaja prije
velikog mozga, a također sam po sebi sadrži popriličan broj centara.
Centralna šupljina se zove III moždana komora – ventriculus tertius
Bitan dio diencephalon-a čine dvije žlijezde sa unutrašnjim lučenjem (endokrine

žlijezde): epifiza – epiphysis s. corpus pineale i hipofiza – hypophysis s. gl. pituitaria
Mesencephalon se dijeli na nekoliko dijelova: thalamus (dorsalis),

epithalamus, metathalamus, hypothalamus, subthalamus (tthalamus
ventralis)
Hemisfere velikog mozga obuhvaćaju diencephalon sa svih strana, osim sa ventralne

strane, koja je slobodna i na kojoj se nalazi hipothalamus. Diencephalon je pak
odvojen od hemisfera lateralnim komorama - ventriculus lateralis, a od bazalnih
ganglija snopovima bijele mase (capsula interna)
Neki autori dijele diencephalon na pars dorsalis et pars ventralis
pars dorsalis – pripada dorzalni dio talamusa, metatalamusa, epithalamusa
pars ventralis – pripada njegov donji dio u čiji sastav ulaze hypothalamus i
subthalamus
Na ventralnoj strani granicu prema mesencephalonu predstavlja corpora mamillaria
Na dorzalnoj strani granicu prema mesencephalonu čini tectum mesencephali
Prednja granica je teška za odrediti, osim sa ventralne strane, gdje je optička hijazma
uzeta kao neka vrsta granice
Druga podjela je pak embriološka
Siva masa diencephalona ima značajne funkcije, te se tu nalaze subkortikalni

senzitivni centri čitavog organizma, te neki viši autonomni centri.
Svi senzitivni putevi prikupljaju se i prekidaju u pojedinim nucleusima thalamus-a
U sivoj masi diencephalona leže optički i akustični subkortikalni centri
159
THALAMUS
4
- parna najveća siva masa, te čini sive mase
5
- ima ovoidan oblik, te asocira na jaje od goluba, veličine oko 4cm
- oba thalamusa se naslanjaju nad III komorom, te se pružaju i pozadi od nje
- lijevi i desni thalamus su spojeni putem sive mase adhesio intherthalamica s.

massa intermedia
- sastoji se od
tuberculum anterius thalami
- vrh koji je usmjeren unaprijed
- zajedno sa kolumnama forniksa gradi otvor za komunikaciju III i

lateralne komore – foramen interventriculare – Monroi
pulvinar thalami
- smiješten je dozo-lateralno, te se naslanja na gornje kolikuluse i

njihove brahiume
- lateralno i ispod pulvinara je corpus geniculatum laterale
- ispod pulivnara je corpus geniculatum mediale, od pulvinara ga

odvaja ručica gornjih brežuljaka
- kao i svakom drugom jajetu bez obzira na veličinu, zeznuto je odrediti strane,
ali radi lakše topografije i orijentacije, thalamus se opisao putem četiri strane
Facies dorsalis
- gornja strana
- nešto je konveksnija i njena površina je pokrivena bijelim slojem, znan kao

stratum zonale
- stria terminalis et striae thalami odvajaju ovu stranu od nuc. caudatus-a
- dijeli se na dvije regije
- lateralna leži na podu lateralne komore
- medijalna koja je pokrivena putem tela choroidea ventriculi tertii,

koja ga pak odvajaju od fornix-a
160
Facies ventralis
- donja strana koja je u kontinuitetu sa subthalamus-om
- ispred ventralne, donje strane, je dorzalni hipotalamus na lateralnom zidu III

moždane komore
Facies medialis
- unutrašnja, tzv. komorna strana
- odgovara najvećem dijelu lateralnog zida III komore
- medijalne strane lijevog i desnoh thalamusa su spojene putem massae

intermediae, blizu Monroovg otvora
- vidljiv sulcus hypothalamicus, žlijeb koji odvaja talamus od hipotalamusa, te

se prostire od gornjeg kraja Sylvijevog kanala do međukomornog otvora
Facies lateralis
- tehnički gledano je inkorporirana, tj. utopljena u capsula interna-u
- zadnji krak ove strane je odvaja od nuc. lentiformis-a
UNUTRAŠNJA STRUKTURA THALAMUS-a

NUCLEI THALAMI
Thalamus je dakle siva masa sastavljena iz nucleusa, te je dogovorenom

sistematizacijom ta ista siva masa podijeljena na sedam grupa, od kojih su četiri
specifične te tri nespecifične grupe.
SPECIFIČNA GRUPA
A) nucc. anteriores
B) nucc. mediales
C) nucc laterales
D) nucc. ventrales
NESPECIFIČNA GRUPA
A) Intralaminarni nucleusi
B) Midline Nuclei
C) Retikularni nucleusi
161
SPECIFIČNA GRUPA
- relejni i asocijativni nucleusi
- nucleusi komuniciraju sa točno određenim funkcionalnim dijelovima kore

velikog mozga
- šalju vlakna u III, IV, V, VI, kortikalni sloj
- drugi naziv im je „kortikalno zavisnim nucleusima“, jer u slučaju ablacije

određenih područja kore sa kojima su povezana, dolazi do njihove atrofije
SPECIFIČNI RELEJNI NUCLEUSI
- dijele se na motorne, senzitivne i limbičke nucleuse
- podjela se zasniva na funkciji, odnosno na projekcijama ovih nucleusa na

funkcionalne zone kore telencephalona, a također i na osnovu aferentnih
vlakana koja u njih dolaze
- u relejnim senzornim nucleusima prekidaju se vlakna svih senzitivnih puteva,

osim olfaktivnog
- vlakna odlaze u primarna somatosenzorna područja kore velikog mozga

gyrus postcentralis
- najvažniji senzorni nucleusi su nux. ventalis posterolateralis, nuc. ventralis
SPECIFIČNI ASOCIJATIVNI NUCLEUSI
- povezani su sa drugim strukturama diencephalona, kao i sa asocijativnim

zonama kore velikog mozga
- ova grupa nucleusa poezana je sa različitim dijelovima CNS-a (corpus

amygdaloideum, nc. reticulatus thalami, gyrus cinguli, parijentalni lobus)
- vlakna odlaze u jedan od tri asocijativna korikalna centra: parijetalno-

temporalno-okcipitalni, prefrontalni ili limbički
- najvažniji asocijativni nucleusi su nuc. dorsalis anterior et posterior, nuc.

medialis dorsalis, pulvinar thalami
162
NESPECIFIČNA GRUPA NUCLEUSA
- sastoji se od najstarijih filogenetskih dijelova thalamus-a
- ovi nucleusi primaju aferentna vlakna iz retikularne formacije moždanog

stabla, a šalju ih difuzno, prema različitim dijelovima kore velikog mozga, te
pretežno u prvi kortikalni sloj
- nespecifični nucleusi imaju recipročnu povezanost sa specifičnim nucleusima

thalamus-a, kao i višestruke međusobne veze
- najintenzivniju povezanost ostvaruju sa ostalim dijelovima kore velikog

mozga bilo direktno ili preko corpus striatuma
- smatra se da su ovi nucleusi sastavni dio sistema odgovornog za sveukupni

nivo moždane aktivnosti, te održavaju stanje svijesti i motivacije
- nespecifična grupa thamamusa su intralaminarni nucleusi, te nucleusi

srednje linije i retikularni nucleus
- najznačajniji su intralaminarni nucleusi
- najveći intralaminarni nucleus je centromedianus
- svi nucleusi osim ncleusi osim retiklarnog, šalju vlakna u koru velikog mozga
- smatra se da se svi funkcionalni dijelovi korteksa velikog mozga primaju

vlakna iz najmanje dva nucleusa thalamus-a
- s druge pak strane, nucleusi thalamusa dobivaju vlakna iz različitih dijelova

kore velikog mozga
- svaka od ovih ushodnih i nishodnih projekcija prilikom prolaska kroz

retikuarni nucleus
- pored kore, neostriatum i hpothalamus su, navjerojatnije, jedini dijeloi CNS-

a u koje dolaze vlakna iz thalamusa
- nucleusi thalamusa sadrže ekscitativne sinapse, koje prevladavaju, dijelom

ima i inhibitornih sinapsi, koje su dendrodendritske prirode
163
SPECIFIČNA GRUPA
NUCLEUS PODJELA OPIS I FUNKCIJA
nucc. anteriores - nuc. anterodorsalis primaju vlakna koja dolaze iz corpira

- nuc. anteroventralis mamilarae preko tr. mamilothalamicus-a
- nuc. anteromedialis - navedeni put omogućuje povezivanje
nucleusa hipothalamus-a sa kortikalnim
limbičkim predjelima
- recipročno su povezani sa gyrus cinguli
velikog mozga
- uloga im je u kratkotrajnom pamćenju
- smatra se da neuronski krug hippocampus-
fornix-corpus mamillare-thalamus-gyrus
cinguli upravo omogućava pamćenje novih
informacija te osigurava odnos između
stereotipnih odgovora i stvaranja novih
eksplorativnih odgovora
nucc. ventrales - nuc. ventralis anterior - zauzima rostroventralni pol thalamusa

- povezuje corpus striatum sa retkularnom
formacijom
- prednji dio prima vlakna iz premotornog
korteksa i iz srednjeg dijeal globus pallidus-
a, putem fasciculus thalamicus-a
- zadnji magnocelularni dio prima vlakna iz
premotornog korteksa i retikularnog dijela
substantiae nigrae
- kod Parkinsonove bolesti, stimulacija
nucleusa dovodi do rigidnosti i tremora, dok
ablacija, dovodi do smanjenja ili iščezavanja
tremora
nucc. - nuc. ventralis lateralis - nalazi se kaudalno od nuc. ventralis

ventrales anteriora
- relejni motorni nucleus
-spaja globus pallidus sa nuc. dendatusom,
globossusom, emboliformisom et ruberom
- prima završetke vlakana fasciculus
thalamicus-a
- nuc. ventralis - glavni somatoenzitivni relejni nuc.
posterolateralis - prima završetke svih senzitivnih puteva,
nuc. gracilis et nuc. cuneatus putem tr.
spinothalamicus medialis et lateralis-a
164
- u medijalnom dijelu je senzibilitet glave
- lateralni dio sadrži senzibilitet trupa
- vlakna iz njega idu u primarno kortikalno
senzitivno područje kore velikog mozga u
gyrus postcentralis u sastavu pedunculus
thalami superior kroz crus posterior capsulae
internae
- nuc. ventralis - leži medijalno od posterolateralisa
posteromedialis - obuhvaća sa lateralne strane nuc.
centromedianus
- relejni senzitivni nucleus
- prima završetke aferentnih vlakana glave,
lica i usta putem tr. trigeminothalamicus-a
- prima završetke vlakana iz vestibularnih
nucleusa
- vlakna iz nucleusa odlaze u gyrus
postcentralis putem pedunculi thalami
superior
nucc. - nuc. lateralis dorsalis - nalazi se odmah iza nuc. anterior thalami-a
laterales - asocijativni limbički nucleus
- prima vlakna iz areae pretectalis i
hipokampusa
- vlakna iz nucleusa idu u fyrus cinguli i
prekunealni korteks sa kojim je recipročno
povezan
165
SPECIFIČNA GRUPA
nucc. laterales - nuc. lateralis posterior - lociran je iza dorzalnog prednjeg i iznad
ventralnog posterolateralnog nucleusa
thalamusa
- asocijativno kognitivni nucleus
- nucc. pulvinares - zauzima skoro cijeli zadnji kraj

thalamusa
- asocijativna grupa nucleusa
- dobivaju vlakna iz colliculus superiora,
pretektalnog područja, retine, primarnog
vizualnog koteksa i iz parijetalno-
temporalno-okcipitalnog asocijativnog
kortikalnog područja
- vlakna nucleusa odlaze u parijetalno-
temoralno-okcipitalni asocijativni korteks
nucc. medialies - nuc. medialis dorsalis - locirani su unutar od laminae medularis

(najveći nuc.) internae
- asocijativni nucleus thalamus-a
- nuc. medialis dorsalis je najveći limbički
nucleus, koji je povezan sa amigdaloidnim
kompleksom, piriformnom korom i corpus
striatumom
- veze su recipročne
- jedan dio ulazi u sastav fasciculus
lognitudinalis medialis-a
- smatra se da zajedno sa frontalnim
korteksom sudjeluje u regulaciji stanja
svijesti, afektivnog ponašanja, emocija
ponašanja, izražavanja ličnosti kao i
pamćenja
- nuc. parafascicularis,
submedius, paracentralis,
centralis lateralis
166
nucc. mediani - nuc. paraventriculares - mali nucleusi koji su grupirani u
- nuc. rhomboidalis intertalamičkoj adheziji blizu taenia
- nuc. parataenialis thalami thalami
- nuc. reuniens - bolje su razvijeni kod ostalih sisavaca,
nego kod čovjeka
- primaju vlakna iz retikularne formacije
moždanog stabla
- uključeni su u limbički sistem putem
povezanosti sa amigdaloidnim
kompleksom, prednjim dijelom gyrus
cinguli, hipokampom i
parahipokampalnom vijugom
NESPECIFIČNA GRUPA
nucc. reticulares - nucc. reticulares - sadrže difuzne veze sa korom i drže

stalni „kortikalni tonus“
- nalazi se između laminae
medullaris externae i capsulae
internae
- vlakna su mu inhibitorna
- vlakna putuju kaudano i daju seriju
kolatelarnih grana za većinu nucleusa
thalamusa, kao i za retikularnu
formaciju mesencephalon-a
nucc. interlaminares - nuc. centromedianus - nuc. centromedianus, najveći

- nuc. paracentralis nucleus, pocezan je sa corpus
- nuc. centralis lat. et. med striatum-om i sa nuc. ventralis
- nuc. parafascicularis anterior-om
Midline Nuclei - nuc. paraventricularis - uključeni su u sistem bazalnih

- nuc. rhomboidalis ganglija putem corpus striatum-a, ali
- nuc. reuniens i putem spinotalamičkog puta, veza
sa hipotalamusom, prepiriformnim
korteksom, parijeto-okcipitalnom i
frontalnom regijom
167
BIJELA MASA THALAMUS-A
Unutar samog thalamusa nalai se bijela masa oblika slova Y – lamina

medullaris interna, koja pak dijeli thalamus na prednji, laeralni i medijalni.
Unutar lamine pak su razbacani intralaminarni nucleusi, a najveći je nuc.

centromedianus
- eferentna vlakna thalamusa formiraju bijelu masu sličnu lepezi – radiatio

thalami
- u odnosu na pružanje vlakana oni se formiraju u
pedunculus thalami anterior – vlakna polaze idući ka kori velikog mozga
pedunculus thalami superior – vlakna prolaze kroz talamolentikularni dio
pedunculus thalami posterior – prolaze kroz retrolentikularni dio
pedunculus thalami inferior – prolaze kroz sublentiformni dio
168
EPITHALAMUS
- epitalamičke strukture obuhvaćaju zadnje i dorzalne dijelove diencephlon-a , najviše

III moždane komore
- sastavljen je od epiphysis (glandulla pinealis), nucc. habenulares, svaki ispod svoga

trigonuma habenulae, commisura habenularum et commissura posterior
- najmanji dio diencephalon-a
- gornju od medijalne površine thalamusa razdvaja uska bijela traka – stria

medullaris thalamica, koja se pak pruža u vidu bijele pruge od vrha odgovorajućeg
trigonuma habenulae naprijed do gornjeg kraja odgovorajućeg prednjeg kraka fornix-
a (columnae fornicis)
- duž njihovog unutrašnjeg ruba (ivica) pričvršćuje im se lamina tectoria ventriculi

tertii, svojim lateralnim zadebljanim rubvima (ivicama) taeniae thalami
trigonum habenuale
- malo trokutno (trokutasto) udubljenje na zadnjem unutrašnjem kutu (uglu)

gornje strane thalamusa koje je postavljeno kranijalno u odnosu na gornje
kolikule, a medijalno su u odnosu na pulvinar talamusa od koga je odvojeno sa
sulcus habenulae
- nuc. habenularis medialis
- nucleus prima vlakna koja dolaze iz area septalis, preko stria

medullaris thalamica
- primaju manji broj vlakana iz nucc. raphe mesencephali i

periakveduktne mase
- vlakna odlaze u nc. interpeduncularis putem fasciculus retroflexus-a
- nuc. habenularis lateralis
- prima vlakna iz srednjeg segmenta globus pallidusa putem stria

medullaris thalamica
- vlakna zatim prima iz substantia innominata, lateralnog preoptičko-

hipotalamičnog područja i nuclei raphe srednjeg mozga
- putem fasciculus retroflexus-a šalje vlakna naniže u pojedine dijelove

mesencephalon-a, između ostaloga kontrolira žvakanje i gutanje,
salivaciju
169
Glandula pinealis – pinealna žljezda
EPIFIZA
- asocira na šišarku od bora, te široka 8mm
- nalazi se pozadi commissura habenularum, na krovu diencephalon-a, za koji je

vezana peteljkom – infudibulomom
- svojim vrhom usmjerenim unazad, epifiza leži rostralno od areae pretectalis
- obavijena je kapsulom, nastavkom pie mater, a od kapsule se u unutrašnjosti

između parenhima, pružaju vezivne pregrade dijelići tkivo epifize na nepravilne
lobuluse
- septe sadrže bogatu mrežu krvnih sudova i amijelinskih nervnih vlakana
- kapilari parenhima epifize su fenestriranog tipa
- parenhim epifize čine dvije vrste organela: pinealociti i astroglija
- pored pinealocita i astroglija, parenhim sadrži i mastocite
- epifiza ima endokrinu funkciju, gonadalnu funkciju do puberteta
- utiče na rad adenohipofize, neurohipofize, endokrinog pankreasa, kore i srži

nadbubrežne žlijezde
- posljedica djelovanja je i cirkadijalni ritam (ritam dan – noć)
- utiču i na promjene u vrijednostima koncentracije melatonina u plazmi
PINEALOCITI
- organele razgranatog oblika, te imaju slabo bazofilnu citoplazmu sa

nepravilnim oblikom nukleusa sa indentacijama i izraženim nukleolusom
- oblikom asociraju na neuron, te neki od produžetaka se pružaju do kapilara

gdje se završavaju loptastim proširenjem i sadrže razvijen Golgi kompleks,
mitohondrije, glatki i granulirani endoplazmatski retikulum
- sadrže lipidne kapi i lizosome, ali i sinaptičke trake; cilindrične strukture

okružene vezikulama koje pak sadrže neurotransmitere
- sinaptičke trake se nalaze na unutrašnjoj površini plazmaleme ili su pak

slobodne u citoplazmi
- posebna karakteristika pinealocita jeste 24h-atna promjena mnogih organela

i inkluzija, a pogotovo promjena broja sinaptičkih traka, te njihov broj
pokazuje i sezonsku ovisnost (zimi ih je veći broj)
170
- pinealociti vrše sekreciju melatonina, serotonina i nekih peptida
MELATONIN
- izlučuje se ritmički, pod uticajem različitih vanjskih (spolj.) uticaja (npr.

svijetlosti i tame) putem adrenergičnih vlakana
- melatonin se najviše sintetizira kada je mrak
ASTROGLIJA
- nalaze se između pinealocita i perivaskularnih prostora, septa i kapsule
- čine 5% od ukupnog broja parenhimskih organela, te su to zvijezdaste

organele duguljastog, heterokromatičnog nukleusa
- sadrže brojne završetke izmeđz te po strukturi odgovaraju astrocitima
Zanimljivost !!!
Tumor epifize kod djece kada uništava parenhim uzrokuje pubertas praecox,
a ako je tumor parenhimatoznog karaktera, spriječava razvoj puberteta. Utvrđeno
je na eksperimentalnim životinjama da je antigonadotropna aktivnost epifize
najveća je u mraku, a najniža na svijetlu. To nam govori da je epifiza sudionik
spomenutok cirkadijalnog ritma. Kasnije epifiza kalcificira.
COMMISSURA POSTERIOR
- predstavlja skup bijelih vlakana koji su pak dijelimično i ukršteni i neukršteni
- vlakna vode porijeklo iz sljedećih nucleusa
nucc. interstitiales comissurae posterioris
nuc. Darkschewitch – nalazi se u periakveduktnoj sivoj masi
nuc. interstitiales – Cajal – u blizini gornjeg kraja okulomotornog kompl.
- vlakna iz navedenih nucleusa formiraju fasciculus longitudinalis medialis
- navedeni put se na putu kroz zadnju komisuru ukršta
- zadnja komisura sadrži vlakna iz dorzalnih nucleusa thalamusa, nucleuse

pretektalnog područja, gornjih kolikulusa, te veze između hanenularnih nucleusa
- ventralno i ispod komisure se nalaze tanici (opisani u uvodnom dijelu), te se

formiraju u grupice i čine „subkomisuralni organ“ – organum subcomissurale
171
METATHALAMUS
Relativno malo područje koje obuhvaća samo unutrašnje i vanjsko (spoljašnje)

koljenasto tijelo – corpus geniculatum mediale et laterale
Obje formacije se nalaze na zadnjim dijelovima ventrale strane talamusa, lateralno, sa

obje strane mezencefaličnog tektuma
Oba ispupčenja sadrže sivu masu koja je priključena jednom od čulnih sistema
Corpus geniculatum laterale namjenjen je optičkom putu, a mediale ima važnu ulogu
relejnog čulnog nucleusa
Corpus geniculatum mediale
- pruža se ventralno u odnosu na pulvinar thalami, dok je u odnosu na gornje

kolikuluse postavljeno lateralno
- ovoidnog je oblika, sa dužom osovinom postavljenom ventrolateralno.
- od pulvniara ga odvaja brachium colliculi superioris, koji je samo sa donjim

kolikulusima povezano sa brachiumom colliculi inferioris (sadrži vlakna koja
pripadaju slušnom putu)
- sadrži nuc. geniculatus medialis koji predstavlja relejni subokortikalni

akustični centar
- podijeljen je na ventralni, dorzalni i medijalni dio
VENTRALNI DIO
- parvocelularni dio koji ima laminarnu građu
- zajedno sa temporalnim operkulumom imaju tonotopsku

usuglašenost, koja se ogleda u lamelarnoj organizaciji
vlakana
- neuroni su konstantnog oblika i veličine
- sadrži vlakna iz unutrašnjeg uha, CORTI-evog organa
- vlakna koja stižu u ventralni dio čine brachium colliculi

inferioris
- vlakna koja odlaze od nucleusa grade radiatio acustica

koja se završava u primarnom auditivnom polju
temporalnog režnja velikog mozga gyri temporalis
transversi – Heschl
172
DORZALNI DIO
- dobiva aferentna vlakna lateralnog tektuma, odnosno iz dubljih dijelova

gornjih kolikula, susjednih prema lateralnom lemniskusu
- povezan je sa slušnim asocijativnim korteksom, sa planum temporale i sa

gyrus temporalis sperior
MEDIJALNI DIO
- magnocelularni dio koji dobiva kolaterale iz donjih kolikula, lateralnog

tegmentuma, te medule spinalis
- sadrži talamokortikalna vlakna koja se završavaju u I sloju moždane kore,

slično kao i kod nespecifičnih nucleusa thalamus-a
Corpus geniculatum laterale
- ovoidni kompleks koji je vidljiv na površini, te asocira pomalo na brežuljak
- duža osovina se nalazi u sagitalnoj ravni
- predstavlja zadebljanje na završetku optičkog puta – tr. opticus
- smješten je ventrokaudalno u odnosu na pulvinar thalami
- povezan je sa gornjom kvržicom mesencephaluma putem brachium colliculi

superioris
- sadrži nuc. geniculatus lateralis, koji pak predstavlja relejni subkortikalni

vidni centar
- nucleus je slojevit, te su označeni od 1 – 6 (od ventralno ka dorzalnom)
- prva dva sloja su magnoccelularna, a ostali su parvocelularni
- sadrži završetke vlakana tr. opticus-a
- u slojeve 2, 3 i 5, dolaze impulsi iz ipsilateralnog oka
- u slojeve 1,4 i 6, dolaze vlakna iz kontraleteralnog oka (ukrštena-nazalna)
- svoja vlakna šalje u sastavu tr. geniculocalcarinus-a u primarni

vizualni korteks area striata (area 17 po Brodmanu) sa kojim je
recipročno povezana
173
SUBTHALAMUS
- nalazi se ventralno od thalamusa, dorzalno od crura cerebri, medijalno od capsulae

internae, te lateralno od hipothalamusa
- kaudalno od subthalamusa je tegmentum mesencephalona, a rostralno subthalamus

prelazi u bazalni telencephalon i lateralni hipothalamus
- subthalamus sadrži sivu masu tegmentuma mesencephaluna, koja pak svojim

rostralnim krajem prelazi u subthalamus i nuc. ruber, substantia nigra, kao i u
produžetak retikularne formacije u zona incerata
- u navedenom području se nalazi nuc. subthalamicus (corpus Luisi)– veliki motorni

nucleus
SIVA MASA
- gornji dio nuc. ruber-a
- gornji kraj substantiae nigrae
- nuc. subthalamicus (corpus Luisi)
- zona incerata
- nuc. areae praerubralis
- nuc. ansae lenticularis
nuc. subthalamicus (corpus Luisi)
- nalazi se u donjem dijelu subthalamusa, te zadire u područje mesencephalona
- nalazi se dorzlolateralno od substantiae nigrae, te lateralno od nuc. ruber-a
- lateralno od nucleusa se nalazi zadnji krak kapsule interne i globus pallidus
- medijalno se naslanja na hipothalamus
- dorzalno je odvojeno od ventralnog jedra thalamusa tankim slojem sive mase

zona incerata koja pak leži izmeđz H1 i H2 Forelovog polja
- bikonveksnog je oblika na koronarnom presjeku
- najbolje razvijen kod primata
- sastavljen je od srednjih i velikih multipolarnih neurona
- povezan je sa globus pallidus-om putem fasciculus subthalamicus-a
174
- aferentna vlakna nuc. subthalamicus (corpus Luisi), prima iz nuc.
pedunculopontinus-a
- nuc. subthalamicus (corpus Luisi) je sa istoimenim nucleuosam na suprotnoj strani

povezan pztem supramamilarne komisure
- vlakna iz ovog nucleusa putuju u substantia nigra-u
- oštećenja ovog nucleusa dovode do nevoljnih torzionih pokreta i bolesti koja se

naziva hemibalizam
Zona incerata
- mala siva lamina koja predstavlja produžetak retikularne formacije

mesencephalon-a
- približno je horizontalno postavljena ispod donje površine talamusa
- leži između dva sloja bijele mase, odnosno između fasciculus thalamicus-a i
fasciculus lenticularis-a
- Forelovo H1 polje razdvaja zona incerata od ventralne strane thalamus-a
- Forelovo H2 polje razdvaja zona incerata od dorzalne strane nuc.

subthalamicus-a
- ventralni dio prima vlakna iz somatosenzitivnih centara
- dorzalni dio prima vlakna iz limbičke kore – gyrus cinguli, također i iz nuc.
hypothalamicus ventromedialis
- veze i funkcije zona incerata su uključene u procesu uzimanja fluida, putem

organum subfornicale (hemosenzitivni nucleus) i hipotalamusa
BIJELA MASA
- gornji dijelovi fasciculus longitudinalis medialis-a
- tr. dentothalamicus
- fasciculus retroflexus
- fasciculus lenticularis
- fasciculus subthalamicus
- ansa lenticularis
175
Fasciculus lenticularis
- dorzalni dio palidofugalnih vlakana
- vlakna prolaze putem medijalnog dijela kapsule interne, dijelomično

ukšrajući nuc. subthalamicus i zonu incertu
- ukrštena vlakna prolaze korz H2 Forelovo polje
- dolazeći do medijalnog ruba (ivice) zone incerete, snop se spaja sa vlaknima

ansae lenticularis
- snop se ujedno spaja i sa razbacanim vlaknima porijeklom iz prerubralnog

nucleusa i dentotalamičnog i rubrotalamičnog puta
- ovaj snop bijelih vlkana nosi naziv FORELOVA ili H POLJA
- ime su dobila jer na koronalnom presjeku imaju oblik slova H, prema

opisu autora Augusta Henrija Forela (1848. – 1931.)
Ansa lenticularis
- ima prilično kompliciran nastanak iz oba dijela globus pallidus-a, putamen-

a i nekih kortikalnih struktura
- relejni nucleus ovog puta je nuc. lenticularis
- ovaj put se obmotava oko kapsule interne, te nastavlja dorzomedijalno ka

mjestu spajanja sa drugim putevima u prerubralnom području (H POLJA)
- vlakna i facikulusa i anze lentikualris dijelomično sinapsiraju sa neuronima

nuc. subthalamicus-a, prerubralnog polja i zone incerte
- drugi dio valkana pak se nastavlja lateralno do thalamus-a, prije svega nuc.
thalami ventralis anterior-a et nuc. centromedianus-a
Fasciculus thalamicus
- skup vlakana koji se proteže od prerubralnog područja dorzalno preko zone

incerte ka ventralnoj grupi nucleusa
- predstavlja nastavak fasciculus lenticularis et ansae lenticularis,

dentatotalamusno puta i talamostrijatnih vlakna
- pravac pružanja se zove H1 Forelovo polje
Fasciculus subthalamicus
- povezuje nuc. subthalamicus sa globus pallidusom, te u nešto manjoj mjeri sa

putamenom
176
HYPOTHALAMUS
- dio diencephalona koji se nalazi ventromedijalno od thalamusa
- proteže se od lamine terminalis do mamilarnih tijela i od sulcus hypothalamicus-a

u III komori do subpijalnog prostora na podu III komore
- lateralno se nalaze subthalamus, capsula interna, tr. opticus
- pozadi se tegmentalni dio subthalamusa produžava u tegmentum mesencephalona
- dorzalno je grupa nucleusa thalamusa
- mali dio hypothalamusa je vidljiv
- rostralno chiasma opticum
- lateralno tr. opticus
- pozadi corpora mamillaria
- u ovom okruženju se nalazi tuber cinerum, sa infundibulumom na koji se

nadovezuje hipofiza
- unutrašnja površina gradi pod III moždane komore
Substantia perforata
- relativno mala siva masa koja je locirana poseriorno u predjelu razilaženja

crura cerebri
- ime je dobila zbog brojnih otvora koji na njoj probijaju grane a. cerebri
posterior
- sadrži nuc. interpeduncularis, relejni nucleus koji je pridodat fasciculus

retroflexusu te je povwzan sa retikularnom formacijiom mesencephalon-a
Corpora mamillaria
- glatka, poluloptasta tijela, veličine graška
- smješteni su ispred substantiae perforatae superior
- sadrže veliki broj nucluesa, te veliki dio bijelih vlakana iz njih ulazi u sastav
fornix-a
177
Tuber cinerum
- siva masa između mamilarnih tijela i optičke hijazme
- iza chiasmae opticum središnje je postavljen infundibulum
- infudibulum se nastavlja u zadnji režanja hipofize
- oko baze infudibuluma, nalazi se eminentia mediana, koja je

površinski ograničenasa sulcus tubero-infudibularis
UNUTRAŠNJA MORFOLOGIJA
- gruba podjela bi bila na medijalni i lateralni hipothalamus
- navedenu podjelu omogućuje parasagitalna ravan, koja obuhvaća kolumne forniksa,

tr. mamilothalamicus, te fasciculus retroflexus
178
NUCLEUSI HYPOTHALAMUS-a
REGIO HYPOTHALAMICA ANTERIOR
PREOPTIČKO PODRUČJE
nuc. preopticus periventricularis
- nalazi se uz organum vasculosum lamine terminalis
- okružuje zidove III moždane komore u predjelu recessus preopticus-a
- organele su male i teško se razlikuju od organela ependimalnog sloja
nuc. preopticus medialis
- lociran je lateralno od nuc. preopticus-a
- širi se ventralno ka optičkoj hijazmi
- smatra se da sudjeluje u kontroli termoregulacije, žeđi uslijed hipovolemije,

sekrecije gonadotropina, kao i muškog spolnog nagona i materinskog nagona
nuc. preopticus lateralis
- nalazi se rostralno od lateralnog hipotalamičnog područja
-sastoji se od difuzno rasprostranjenih organela srednje veličine, te se smatra

intersticijskim nucleusom fasciculus telencephalicus medialis-a
- sudjeluje u regulaciji lokomotorne aktivnosti

SUPRAOPTIČKO PODRUČJE
nuc. suprachiasmaticus
- sastavljeno je od male grupe nerona okruglog oblika, lociranih sa obje strane

središnje linije
- dorzalno je locirano od optičke hijazme
- smatra se da sudjeluje u kontroli cirkadijalnog ritma spavanja, te hormonske

sekrecije i uzimanja hrane i fluida
nuc. supraopticus
- smješten jeneposredno iznad spoja optičke hijazme i optičkog puta
- sastoji se od velikih oganela koje pak sintetiziraju neurohormone vazopresin i

oksitocin
179
- hormoni se transportiraju duž aksona, te se oslobađaju u krvnim sudovima
neurohipofize
- oksitocin vrši stimulaciju glatke muskulature maternice i mliježne žlijezde
- vazopresin ima funkciju antidiuretika, tj. stimulira reapsorpciju vode iz

bubrega
- primjer lučenja hormona od strane neurona, govori nam da se umjesto

lučenja neurotransmitera vrši sinteza neurohormona, koji se umjesto u
sinaptičku pukotinu, ubacuje u krvotok
nuc. paraventricularis
- lociran ispod ependima III moždane komore u obliku vertikalne ploče
- sastoji se od guste mreže kapilara
- luče oksitocin i vazopresin
- sadrži parvocelularne peptidergične elemente koji se mogu podijeliti u dvije

grupe
PRVA GRUPA predstavlja parvoceularni neurosekretni sistem sa

organelama koje sadrže korikotropin, koji je izlučen u hipofizarnoportalni
sistem aktivira sekreciju adrenokortikotropnog hormona ACTH u
adenohipofizi
- hormon oslobađa kortikosteroide iz nadbubrežne žlijezde
DRUGA GRUPA šalje svoja oksicotinergična vlakna u moždano stablo, te medulu

spinalis putem dorzomedijalnog i ventrolateralnog puta
- parvocelucalna komponenta paraventriklarnog nucleusa sudjeluje u regulaciji hrane

i tekućine i ima važnu ulogu u kontroli kardiovaskularnog sistema
Na aktivnost paraventrikularnog, te supraoptičkog nucleusa, pored neuralnog, ima i

humoralni utjecaj, što je i dokazano u slučaju seksualnih steroida
nuc. hypothalamicus anterior
- sa citološke strane, slično je preoptičkom predjelu, te od njega nije jasno

razgraničeno
- sudjeluje u regulaciji temperature, disanja i rada srca
- smatra se da je sudjeluje i glede afektivnog agresivnog ponašanja, kako na

osnovu vegetaivnih finkcija koje regulira, tako i na postajanju njegovih veza sa
amigdaloidnim kompleksom i septumom, što pak osigurava modulaciju
ovakvog ponašanja
180
REGIO HYPOTHALAMICA INTERMEDIA
TUBEROINFUNDIBULARNO PODRUČJE
nuc. hypothalamicus dorsomedialis
- lociran između bočnog zida III moždane komore i forniksa
- skup manje više, difuzno raspoređenih organela uz bočni zid III komore
- sudjeluje u kontroli uzimanja hrane
- sadrži brojne recipročne veze sa ventromedijalnim hipothalamusom (centar

sitosti)
- sadrži brojne recipročne veze sa lateralnim hipotalamusom (centar gladi)
- nevedeni centri međusobno nisu povezani
nuc. hypothalamicus ventromedialis
- najveća grupa
- locirana ispod nuc. hypothalamicus dorsomedialis-a
- ovalnog je oblika, te okruženo zonom sa malo organela
- neuroni ovog nucleusa sadrže tipične dendrite, koji se šire van granica ovog
nucleusa
- sudjeluje u pocesu uzimanja hrane
- lezija ovog nucleusa dovodi do povećanja gladi (hiperfagije), a stimulacija do

prestanka uzimanja hrane, što govori u prilog tome da je ovaj nucleus centar sitosti
- lezija ventromedijalnog nucleusa izaziva ekstremnu nadraženost
- stimulacija ventralnog dijela nucleusa izaziva agresivno ponašanje
- pretpostavlja se da sudjeluje u inervaciji pankreasa i srži nadbubrega
nuc. infudibularis s. arcuatus
- lociran na dnu tuberalne regije blizu ulaska u recessus infudibularis III

moždane komore
- sastoji se od peptidergičnih elemanata koji sintetiziraju neurohormone, te

preko tuberoinfundibularnog puta ih transportiraju do središnjeg uzvišenja
- sadrži i dopamin
181
REGIO HYPTHALAMICA POSTERIOR
nuc. premamilares (dorsalis et ventralis)
- ovi nucleusi primaju vlakna iz medijalnog amigdaloidnog nucleusa
- sudjeluju u regulaciji ofanzivnog i defanzivnog ponašanja
- eferentna vlakna iz nucc. premamillares odlaze u ventralni dio

ventromedijalnog hipotalamičnog nucleusa i u parvocelularni dio
paraventrikularnog nucleusa
nucc. corpores mamillares (lateralis et medialis)
- smešteni su u kaudalnom bazalnom dijelu hipotalamusa
- primaju veliki broj vlakana iz hipokampusa
- šalju veliki broj vlakana u tr. mamillothalamicus
- predstavljaju značajni dio u hipokampo-mamilo-talamo-cingulo-

hipokampalnom sistemu (PAPEZOV KRUG)
nuc. hypothalamicus posterior
- nalazi se u kaudalnom dijelu tuberalne regije
- sudjeluje u regulaciji tijelesne temperature (kontrolira produkciju i potrošnju

topline)
REGIO HYPOTHALAMICA LATERALIS
Ograničavaju ga:
- columna fornicis medijalno
- capsula interna i regio subthalamica lateralno
- preoptički lateralni nucleus rostralno
- tegmenutm mesencephali kaudalno
182
VEZE I ODNOSI
Postoje intra i ekstrahipotalamičke veze. Intrahipotalamičke veze obuhvaćaju spojeve

između pojedinih nucleusa i polja hipotalamusa. U posebnu grupu pak spadaju veze
hipotalamusa sa hipofizom.
EKSTRAHIPOTALAMIČKE VEZE
- spajaju nucleuse hipothalamusa sa drugim dijelovima CNS-a
- veze su aferentne, eferentne i mješovite
AFERENTNE VEZE
- vlakna dolaze iz hipokampusa i subikuluma (preko forniksa) iz

septalnog područja i amigdaloidnog kompleksa (putem strije terminalis)
- dolaze iz retikularne formacije moždanog stabla i iz nucleusa

kranijalnih živaca, te mrežnice (tr. retinothalamicus)
- vlakna također dolaze iz thalamusa, bazalnih ganglija, te frontalne

kore velikog mozga
EFERENTNE VEZE
- vlakna asokna polaze iz pojedinih dijelova hipothalamusa te se

završavaju u raznim dijelovima CNS-a
- najveće eferentne veze idu do
thalamusa (tr. mammilothalamicus)

mesencephalona (tr. mammillotegmentalis)
retikularne formacije i frontalne kore
MJEŠOVITE / KOMBINIRANE VEZE
- dvostruki snopovi koji sadrže i aferentne i eferentne veze

- the medial forebrain et fasciculus longitudinalis dorsalis
Medial forebrain bundle
- fasciculus medialis telencephali
- prolazi kroz lateralni hipotalamus i recipročno ga povezuje sa dijelovima

limbičkog sistema, sa substantia innominata, sa moždanim stablom, te korom
velikog mozga
Fasciculus longitudinalis dorsalis
- sastoji se od aferentne i eferentne komponente
183
- aferentna vlakna dolaze uglavnom iz retikularne formacije i vegetativnih

nucleusa moždanog stabla
- eferentna vlakna polaze iz pojedinih nucleusa hipotalamusa, a završavaju se u

vegetatvnim nucleusima (Edinger – Westphal-ov nucleus, nuc. tractus soliari,
nuc. dorsalis nervi vagi, nc. salivatorius superior et inferior)
ULOGA (FUNKCIJA)
1) ENDOKRINA KONTROLA
- ogleda se u brojnim vezama sa hipofizom, najbitnijom endokrinom žlijezdom
2) NEUROSEKRETORNA AKTIVNOST
- vezana je za lučenje vazopresina i oksitocina
- ukoliko je sekrecija vazopresina kompromitirana, javlja se bolest „diabetes

inspidus“
- ukoliko je smanjeno lučenje oksitocina može izazvati velike teškoće pri

porođaju, te se zbog toga pribjegava davanju sintetskog oksitocina rodiljama
3) UTJECAJ NA AUTONOMNI NERVNI SISTEM
- za parasimpatikus polazi iz prednjih hipotalamičkih zona
- za simpatikus polazi iz zadnjih zona hipotalamusa
- lezije hipotalamusa utiču na kardio-vaskularnu, respiratornu, te kontrolu

uzimanja hrane, te se zbog toga kaže da je „vrhovni komandant“ autonomnog
sistema
4) TERMOREGULACIJA
- odvija se putem „hipotalamičnog termostata“ , specifičnih neurona koji

reagiraju na toplinu krvi koja prolazi kroz hipotalamus
- centar „protiv skoka temperature“ se nalazi u prednjem, a protiv para

temperature u zadnjem, dijelu hipotalumsa
5) REGULACIJA UNOSA HRANE I VODE
- djelovanje medijalnog i lateralnog hipotalamusa
- stimulacija lateralnog područja dobiva se odgovor povećane potrebe za

uzimanjem hrane
184
- stimulacija medijalnog dovodi do osjećaja sitosti, te slabljenja iili čak
potpunog gubitka želje za uzimanjem hrane
- unos vode regulira se u znatnoj mjeri osovinom osmoreceptor-vazopresin-

„renin-angiotenzin sistem“
6) SEKSUALNO PONAŠANJE I REPRODUKCIJA
- regulirani su putem sekrecije gonadotropnih hormona i brojnim vezama sa

limbičkim sistemom, koji kod čovjeka igra presudnu ulogu u izboru partnera i
reprodukciji
7) BIOLOŠKI SAT
- funkcija hipotalamusa kojom on regulira stalnost tijelesne temperature, rad

srca, adrenokortikalnu aktivnost, te renalnu sekreciju tijekom 24h
- cirkadijalna aktivnost mnogih vitalnih dijelova dvoja se u suradnji sa

epifizom
- nuc. suprachiasmatis, foto-senzitivni nucleus u suradnji sa nuc. arcuatus-

om, nuc. dorsomedialis et dorsoventralis-om, regulira unkciju u zavisnosti od
količine svijetlosti
- regulacija spavanja i budnog stanja je u domenu prednjeg hipotalamusa, te

neuro-transmiera noradrenalina i serotonina
- prednji hipotalamus regulira vegetativnu aktivnost
8) REGULACIJA EMOCIJA: STRAH, BIJES, ODBOJNOST, NAGRADA I KAZNA
- regulirani su u suradnji sa limbičkim sistemom i prefrontalnim korteksom

putem fasciculus telencephalicus mdialis-a (medial forebrain bundle) i
noradrenergičnim, dopaminergičnim i serotonergičnim sistemom, ali i
retikularna formaija se ne smije zaboraviti
185
HYPOPHYSIS CEREBRI
- najvažnija endokrina žlijezda
- sadrži vlastitu (sopstvenu) koštanu jamu na gornjoj strani sfenoidalne kosti – fossa
hypophysialis
- od ostatka mozga ju odvaja diaphragma sellae, koja je ujedno štiti od trauma
- dimenzije hipofize su 14mm transverzalno, 100mm sagitalno te vertikalno 6m
- težina je oko 0,6g
- prema svom porijeklu može se podijeliti na dva različita dijela, adenohipofizu i

neurohipofizu
- neurohipofiza je porijeklom iz ventralnog diencephalon-a, odakle se razvija i

hipotalamus
- adenohipofiza je porijeklom iz epitela oko primitivnog usnog otvora (stomodeuma

ili stomatodeuma) koji se širi kao recessus craniopharingealis, rathkeov recessus
(špag)
- oba navedena entiteta u sebe uključuju dio infudibuluma
- infudibulum17 u svom središtu sadrži brojna vlakna hipofiznih veza, te se nadovezuje

na središnje ispupčenje – eminentia mediana
NEUROHIPOFIZA
- obuhvaća eminentia medianu, infudibulum, te pars posterior s. lobus nervosus
- građena je od atipičnih astrocita poznatih kao PITUICITI
- brojna vlakna iz nucleusa hipotalamusa iz čijih se završetaka oslobađaju vazopresin

i oksitocin
- jedini organ kod sisavaca koji predstavlja strukturu sastavljenu od neurosekretornih

aksona koji se završavaju u kapilarima krvnih sudova
EMINENTIA MEDIANA
- pripada i hiotalamusu i hipofizi
- sadrži aksone iz nucleusa hipotalamusa, koji se tu završavaju ili samo prolaze,

kao i tzv. primarni kapilarni pleksus
17
U prijevodu „lijevak“
186
INFUDIBULUM (PETELJKA)
- uglavnom ju grade vlakna hipotalamo-hipofiznog snopa
- direktno povezuje hipofizu sa CNS-om
- tijela njihovih neurona se nalaze u tuberalnoj regiji
- nervni završeci egzocitozom oslobađaju hipofizne stimulirajuće i inhibirajuće

hormone, peptide koji reguliraju sekreciju određenih vrsta organela
adenohipofize
- hormoni su TRH, GnRH i CRH
- ovaj uticaj se pak ostvaruje pomoću specifične vaskularizacije hipofize

(hipofizni portni sistem)
PARS POSTERIOR S. PARS NERVOSA
- najventralniji i najveći dio neurohipofize
- lociran je u dijelu fossae hypophysialis
- zadnji režnaj dobiva iz unutrašnje karotidne arterije donju hipofiznu arteriju

a. hypophysialis inferior
- navedena arterija izgrađuje kapilarni splet neurohipofize
- od spleta se također stvaraju vene neurohipofze, koje se pal ulijevaju u sinus

cavernosus
Neurohipofiza za razliku od adenohipofize ne luči samostalno hormone, već ih dobiva

iz hipotalamusa putem hipotalamo-hipofiznog snopa.
Jedni neuroni luče oksitocin, drugi vazopresin, (antidiuretički hormon), te ti isti

hormoni se sintetiziraju u perikarionima neurona i aksonskim transportom, u
granulama, dospjevaju te se nakupljaju u proširenim aksonskim završecima,
Heringovim tijelima. Iz tih tijela se pak pod uticajem akcijskog potencijala
oslobađaju.
Između aksona se nalaze pituitociti, modificirane glija organele koje čine oko 25%
kapaciteta neurohipofize, te su nepravilnog oblika i nalaze se u bliskom kontaktu sa
aksonima i krvnim kapilarama.
187
ADENOHIPOFIZA
- osnovni dijelovi adenohipofize su pars anterior (prednji režanj ili tzv. pars distalis),
pars intermedia, pars infudibularis
PARS ANTERIOR / DISTALIS
- najveći dio adenohipofize koji leži u rostralnom dijelu fossae hypophysialis
- sastoji se od nekoliko vrsta sekretornih organela raporedanih u trake ili

folikule, obavijene bazalnim laminama
- između bazalne lamine i sekretornih organela i bazalne lamine kapilara te se

nalazi uzani perikapilarni prostor u kojem se nalaze: fibroblasti, fibrociti,
retikularna i kolagena vlakna, te amijelinska nervna vlakna
- sekretorne organele na osnovu svojstava dijelimo na kromofilne i

kromofobne
KROMOFOBNE su obično grupirane i čine oko 50% parenhimskih

organela hipofize, a nazvane su tako jer se slabo boje uobičajenim
histološkim bojama. Postoje različita gledišta, iz jednog aspekta se
smatra da su to degranulirane kromofilne organele, a iz drugog aspekta
se smatra da su to dijelom matične, a dijelom kortikotropne organele
KROMOFILNE organele se po principu bojenja dijele na acidofilne

(40%) ili bazofilne (10%) te imaju morfološke odlike organela koje vrše
sintezu proteina, ali vrše sekreciju peptidnih i proteinskih hormona
- acidofilne organele sadrže mamotropne i somatotropne organele
- bazofilne organele sadrže gonadotropne, folikulostelatne i tirotropne organele
ACIDOFILNE
mamotropne organele (lakotropne organele, prolaktinske organele)
- male ovalne organele sa ovalnim nucleusom koje vrše sekreciju prolaktina
- iznimka je period trudnoće i laktacije, naime tada su znatno povećane
- kod muškaraca i kod žena van trudnoće, organele su male
somatotropne organele
- vrše sekreciju hormona rasta ili somatotropin
- također okrugle organele sa ovalnim nukleusom, te se sekrecija odvaja

egzocitozom
188
BAZOFILNE
gonadotropne organele
- ovalne organele, koje su pak ujedno i najveće organele adenohipofize
- imaju polimorfan izgled, te ostavljaju dojam da se radi o skupu organela
- čovjek sadrži samo jednu vrstu gonadotropina u kojima granule sadrže dva
hormona istovremeno
- kod žena one istovremeno sadrže FSH folikulostimulirajući hormon i

LH lutenizirajući hormon
- kod muškaraca FSH i ICSH – hormon koji stimulira intersticijumske

organele
folikulostelatne organele
- nepravilnog zvijezdastog oblika, te ne vrše sekreciju hormona
- sadrže dugačke tanke produžetke koji pak se pružaju između susjednih

organela do bazalne lamine, koja pak obavija grupu organela adenohipofize
- međusobno su povezane kompleksima te formiraju male nepravilne šupljine,

folikule, koji su ispuneni koloidom
- dio plazmaleme koji predstavlja zid ovih folikula ima rijetke cilije i brojne
mikrovile, koji su pak brojni u pars tuberalis-u
tirotropne organele
- bazofilne, krupne, nepravilnog oblika
- imaju razvijene sekretorne organele i male kranule koje sadrže tireotropni

hormon
kortikotropne (adrenokortikotropne) organele
- nepravilng ili zvijedastog oblika organele
- sekretorne granule su rijetke, te se nalaze u staničnom (ćel.) korteksu
- sadrže proopiomelankortin od koga nastaju kortikotropni i lipotropni

hotmoni
- adrenokortikotropni hormon stimulira izlučivanje kortikosteroida iz zone

fascikulate nadbubrežne žlijezde
- lipotropni hormoni stimuliraju oslobađanje masnih kiselina iz deponiranih

triglicerida
189
matične organele
- male organele sa velikim okruglim nukleusom, te slabo razvijenim

organelama
- smatra se da njihovom diferencijacijom nastaju ostale vrste organela

adenohipofize
- postoji također i mišljenje da se radi o degranuliranim kortikotropnim

organelama
VASKULARIZACIJA HIPOFIZE
Uvod:
Hipofiza ima specifičnu vaskularizaciju (venski portni sistem) kojom se

funkcionalno povezuje nervni i endokrini sistem. Krv u hipofizu dospjeva parnim
gornjim i donjim hipofiznim arterijama.
- arterije potiču iz sistema a. carotis internae i njenih grana i to kao nekoliko gornjih
grana (aa. hypohysiales superiores) i jedna donja (a. hypophysialis inferior)
- a. hypophysialis superior
- od nje se odvajaju arteriole koje u infudibulumu i u eminenciji medijani

grade primarni kapilarni pleksus
- iz ovog pleksusa anastomozama nastaju PORTNE VENE KOJE PROVODE

ARTERIJSKU KRV
- portne vene pak ulaze u adenohipofizu i grade sekundarni kapilarni splet, te

se iz tog spleta formiraju definitivne vene hipofize koje naposlijetku ulaze u
sinus cavernosus
- a. hypophysialis inferior
- daje dvije grane, medijalnu i lateralnu
- grane blilaze oko srednje linije, te se anastomoziraju u formi infudibularnog

prstena
- iz tog prstena pak izlaze grančice koje formiraju kapilarne sudove

neurohipofize i samo nju vaskulariziraju
Zanimljivost !!!
Hypophisis pharyngealis je varijacija koja se javlja u nazofarninksu, kao kolekcija
submukozno postavljenog tkiva, koje po strukturi odgovara adenohipofizi. Može predstavljati
rezervu adeno-hipofiznom tkivu, koje se aktivira u srednje životno doba, kada je normalna
aktivnost hipofize u padu
190
VENTRICULUS TERTIUS
- treća moždana komora je neparna centralna šupljina diencephalon-a
- predstavlja zaostatak primarne šupljine prozencefaličnog mjehura
- locirana je između talamusa bočno, te corpus callosuma odozgo
- sastoji se od prednjeg, zadnjeg, gornjeg, donjeg i dva bočna zida
GORNJI ZID (KROV)
- gradi ga pijalna duplikatura – tela choroidea, sa spletom sastavljenim od

prstolikih produžetaka vaskularnog porijekla, dok produžeci služe za
produkciju cerebelarnog likvora plexus choroideus
DONJI ZID (POD)
- čine ga strukture hipotalamusa koje su vidljive: chiasma opticum, tuber

cinerum, corpora mammilaria
- koronarna šupljina se širi ka infudibulumu putem recessus infudibularis-a
PREDNJI ZID
- predstavlja zaostatak neuralnog tubusa, lamna terminalis, koja se pak pruža

od dorzalnog dijela optičke hijazme do rostruma corpus callosuma
- u gornjem dijelu ovaj zid čine kolumne forniksa i prednja komisura
- na spoju sa zadnjim zidom nalazi se recessus opticus
- na mjestu susticanja prednjeg zida sa rostro-lateralnim dijeom komore

nalaze se parni otvori za komunikaciju III i lateralnih komora – foramina
interventricularia – Monroi
- kod odraslog čovjeka Monroi-ev otvor je manji nego kod djece, te se nalazi
između kolumni forniksa i tuberculum anteriusa thalami
LATERALNI ZIDOVI
- sastavljeni od masa thalamusa u gornje dvije trećine, te hipotalamusa u

donjoj trećini, te su spojeni putem massa intermedia-om
- na zidovima se nalazi sulcus hypothalamicus, koji dijeli thalamus od

hipothalamusa
- žlijeb se pruža od foramena interventriculare do početka Sylvii-evog kanala,

te dijele diencephalon na ventralni i dorzalni thalamus, te su oba zida
pokrivena striom medullaris thalami, koja ga odvaja od nuc. caudatus-a
191
Fotografija prikazuje cerebrospinalni likvor sa III, IV i lateralnim

ventrikulama te cerebrospinalnu kompoziciju
Zanimljivost !!!
Slabija razvijenost Mnroovih otvora ili njihova potpuna atrezija dovode kod fetusa i
novorođenčeta do pojave unutrašnjeg hidrocefalusa (hydrocephalus internus), koji
predstavlja jednu od najtežih malformacija u CNS-u. Kod malformacije dolazi do skupljanja
likvora u komorama i njihovog prekomjernog širenja, te kao poslijedica se rezultira slabiji
razvitak ostalih dijelova encephalona, ponajprije kore velikog mozga
192
TENECEPHALON S. CEREBRUM – Veliki mozak
Uvod:
Ono što čovjeka razlikuje od svih ostalih živih bića na mpres Zemlji jest
upravo veliki mozak. Najčovječji od svih dijelova CNS-a na latinskome nosi naziv
telencephalon s. cerebrum, te je upravo kod čovjeka dostigao najviši stadij
filogenetskog razvoja.
Kada pogledamo malo neke pojedinosti vezane za veliki mozak, bitno recimo
za izdvojiti veličinu I težinu. Činjenica mpressi je upravo najveća težina kod čovjeka,
kod muškarca, jer je proporcionalna težini tijela, te iznosi u rasponu od 1300g do
1400g, dok kod žena je težina manja za oko 10% upravo zbog te iste proporcije.
Uzmimo za primjer slona. Ima masu nekoliko tona, te stoga u prosjeku veličina
I težina, odnosno masa, njegovog mozga iznosi oko 6kg.
Kada se vratimo malo u prošlost, bolje rečeno malo više, težina mozga je
naravno sa stupnjom evolucije se mijenjala, a kao primjer mpres navesti
pitekantropusa koji je bio vlasnik mozga težine 850-1000g. S obzirom na proračun
kapaciteta nađenih ostataka lubanja.
Samo par riječi još I o vanjskom izgledu, pa da prijeđemo na konkretizaciju

„problema“.
Što se vanjskog izgleda tiče, najbolje ga se može opisati kao orah nakon tucanja
ljuske, a ako ga promatramo tako da je jednim dijelom otkriven, a drugim dijelom u
ljusci, realno daje predodžbu mozga sa hemisferama koje su podijeljene uzdužnom
pukotinom tzv. issure longitudinalis. Iste te issure re sadrže ccentralnu šupljinu,
svaka svoju naravno, tzv. bočna komoraventruculus lateralis. Hemisfere pak su
spojene određenim spojinicama, tzv. hemisferičnim komisurama, od kojih je najveća
corpus callosum (žuljevito tijelo). Corpus callosum inače čini dno issure
longitudinalis.
A kako to sve izgleda, prikazat će nam prikladna fotografija.
193
VANJSKI (SPOLJNI) IZGLED HEMISFERA
Hemisfera ima tri strane
1) FACIES SUPEROLATERALIS
- pokrivena krovom lubanje (calvaria)
2) FACIES INFERIOR S. BASALIS
- naslanja se na bazu lubanje I dijeli se na prednji,

orbitalni dio, koji se naslanja na krov orbite, te zadnji,
tentorijalni dio koji ispunjava dio srednje moždane jame
(fossa crani media), dok straga se naslanja na tentoium
mpressio, koji ga odvaja od gornje strane maloga mozga
- lijevi I desni temporalni režanj odvojeni hipotalamusom
3) FACIES MEDIALIS
- vidljiva samo kada se napravi presjek corupus callosima I
kada se ukloni falx cerebri (moždani srp)
Strane hemisfera su međusovno podjeljene sljedećim rubovima (ivicama)
A) MARGO SUPEROMEDIALIS
- odvaja gornju od unutrašnje strane
B) MARGO INFEROLATERALIS
- odvaja bazalnu od vanjske (spolj.) strane
C) MARGO OCCIPITALIS MEDIALIS

- između tentorijalnog dijela donje strane I
medijalne površine
D) MARGO ORBITALIS MEDIALIS

- odvaja orbitalni dio donje strane I
unutrašnju stranu
Tehnički gledano, moždana hemisfera ima trokutastu (trouglastu) siluetu, te prema

tome ima tri pola: prednji polus forntalis, zadnji polus occipitalis, temporalni polus
temporalis. Na otprilike 5cm ispred zadnjeg pola, na inferolateralnom rubu (ivici),
nalazi se incisura preoccipitalis.
Zanimljivost !!!
Hemisfere se međusobno razliku po svojim funkcijama. Kod čovjeka je jedna hemisfera uvijek
dominantna, te upravo zbog tog razloga se više služimo jednom stranom tijela. Kao što
znamo iz opće mpress, desnom stranom tijela dominira lijeva hemisfera, lijevom desna
hemisfera. Isto tako je bitno za znati da dominantna hemisfera je „racionalna“ ili tzv. logični
mozak, dok nedominantna hemisfera je „emocionalni“ tzv. umjetnički mozak.
194
SIVA MASA HEMISFERA
Sivu masu čine moždana kora cortex cerebri, vanjski (spoljašnji) omotač iliti
plašt, dok u dubini bijele mase, nalazimo supkortikalne sive mase nuclei basales.
Cortex cerebri
- za razliku od ostalih dijelova CNS-a, gdje se siva masa nalazi samo u

unutrašnjosti (osim malog mozga I gornjih kolikulusa mesencefalona),
površina mpression je obavijena sivom masom u vidu plašta – pallium.
- debljina: 1,5 – 4,5mm
- sadrži ogroman broj neurona, oko 14mlrd.
- težina iznosi oko 47,5% cijelokupne težine mozga
- ne postoji mpress između žena I muškaraca u broju neurona, s

obzirom na veličinu, ali kod žena je gustina malo veća
- moždana kora je doživjela filogenetski izuzetan razvoj
1) FACIES SUPEROLATERALIS / Vanjska (spoljašnja) strana
- dvije mpressio koje zapadnu za oko
A) Sulcus centralis – Rolandi
- pruža se naniže poprečno preko čivate vanjske (spoljašnje) strane, te

tim putem čini granicu između frontalnog I parijetalnog žlijeba
- radi mali blagi prijelaz na unutrašnju stranu mpression
- ime dobio po Luigi Rolando-u (1773-1831), te iz razloga što se nalazi

malo iza sredine nazion – inion linije18
B) Sulcus lateralis cerebri – Sylvii
- razdvaja temporalni od frontalnog I parijetalnog režnja
- dno mu formira insula, a u dubini kroz njega prolazi a. cerebri media
- počinje u nivou substantiae perforatae anterior te se dijeli na tri grane
- prednja grana horizontalna, 2,5cm duga I zalazi u frontalnu vijugu

- prednja ushodna grana, 2,5cm duga I prati prethodnu,
- zadnja grana najduža 7cm I završava se u parijetalnom režnju
18
Jedna od osnovnih linija u antropologiji koja spaja korijen nosa sa protuberantiom occipitalis
externom
195
2) FACIES INFERIOR S. BASALIS / Donja strana
- Široki početak Sylvii-jevog žlijeba razdvaja frontalni od temporalnog režnja
- Isti taj žlijeb počinje od substanita mpressio anterior, vanjskog (spolj.) kuta
(ugla)
- Granica temporalnog I occipitalnog režnja na donjoj mpres mpression pak

nije određena nikakvim posehnim žlijebom, već sa varijabilnim otiskom
piramide temporalne kosti mpression petrosa
- Donja strana Sylvii-jevog žlijeba podijelio je donju stranu na prednji dio, koji
se nalazi na frontalnom režnju I naslanja se na krov orbite – pars orbitalis,
te zadnji dio, kojim se naslanja na malomoždani šator te nosi naziv pars
tentorialis
- pars orbitalis
- sadrži sulcus olfactorius I pruža se u rostro-kaudalnom smijeru
- pokriven ostacima mirisnog mozga, kojeg predstavljaju mirisna

glavica bulbus olfactorius I mirisni snop tractus olfactorius
- medijalno od njega je gyrus rectus
- ostatak kore je podijeljen na gyrus orbitalis anterior, posterior,

medialis et lateralis
- pars tentoralis
- zadnji, veći dio, koji nosi dva velika paralelna žlijeba
A) sulcus collateralis
- počinje od okcipitalnog pola i sa kandžastim žlijebom ograničava

gyrus cinguli
- prednjim krajem može, a i ne mora, da se nastavi u sulcus rhinalis
- Rinalni žlijeb se pruža u visini kolateralnog, odvajajući temporalni pol

hemisfere od proširenog rostralnog dijela parahipokampalne vijuge –
uncus gyri parahippocampalis
196
Fotografija prikazuje facies inferior s. basalis
B) sulcus occipitotemporalis
- paralelan kolateralnomo žlijebu i nikad ne doseže do zadnjeg pola
Kolateralni i okcipito-temporalni žlijeb ograničavaju gyrus lingualis.
gyrus lingualis (rostralnim krajem utapa se u) → gyrus parahippocampalis
Parahipokampalna vijuga se završava u vidu proširenja oblika udice – uncus, koji

ispod sebe sakriva jednu veliku supkortikalnu formaciju – corpus
amygdaloideum tzv. bademasto tijelo.
Svojom medijalnom stranom uncus se naslanja na srednji mozak, te spada u

piriformni lobus, dio mirisnog mozga, a kora mu pak spada u starije dijelove
paliiuma.
gyrus occipitotemporalis medialis
- spaja okcipitalni i temporalni pol hemisfere
- ograničen je kolateralnim i rinalnim žlijebom medijalno, a okcipito-

temporalnim žlijebom lateralno
197
- lateralno od medijalnog je lateralni okcipito-temporalni gyrus, te se nastavlja
na donju vijugu obilazeći oko inferolateralne ivice hemisfere
Fotografija prikazije facies medialis
3) FACIES MEDIALIS
- unutrašnju stranu može se vidjeti kao i na fotografiji iznad, na sagitalnom

presjeku korz corpus callosum
- corpus callosum je smješten centralno, te je on najbitnija interhemisferična

komisura (u prijevodu, velika nakupina bijelih vlakana koja spaja hemisfere)
- na sagitalnom presjeku vidimo kljun – rostrum, koji se nadolje okrenutim

vrhom nastalja u koljeno – genu corporis callosi, koji se pak nastavlja u
truncus corporis callosi
- kaudalni kraj truncusa je proširen i zove se splenium corporis callosi
- konkavno od corpus callosuma se nalazi fornix
- između rostruma (kljuna) i fornixa nalazi se opna sastavljena od dvije lamine,

septum pellucidum
- ispred terminalne lamine se nalazi gyrus paraterminalis, ne baš jasno

ograničena struktura, koja predstavlja dio limbičkog sistema, te je od ostalog
dijela kore odvojen putem sulcus parolfactorius posterior-a
198
Zanimljivost !!!
Između lamina se ponekad nalazi cavum septi pellucidi, te ako prijeđe 1cm u širinu,
predstavlja „anomaliju srednje linije“. Smatra se da ta pojava uzrokuje brojne psihijatrijske
bolesti, primjerice shizofrenija, ali se tretira i kao indikator stare moždane traume.
Prednja regija medijalne strane podijeljena je pojasnim žlijebom sulcus

cingulatus-om na vanjski (spolj.) i unutrašnji pojas. Cingulatni žlijeb polazi ispod
rostruma corpus callosuma, a zatim prolazi ispred njega, da bi se našao iznad, a zatim
i iza ove trokutaste (trouglaste) formacije. Njegov zadnji kraj je usmjeren ka
superomedijalnoj strani, na kojoj se i završava, formirajući granicu paracentralnog
režnja i prekuneusa.
Vanjski (spolj.) pojas, osim u svom zadnjemdijelu, pripadaj unutrašnjoj

frontalnoj vijuzi gyrus frontalis medialis. U svom zadnjem dijelu prelazi u lobus
paracentralis, u koga ponekad zadire malim dijelom sulcus centralis, dijeleći ga
na prednje dvije trećine i zadnju trećinu. Tehnički gledano podjela nije samo
topografska, već i funkcionalna, s obzirom da prednji dio pripada smatomotornoj, a
zadnji somatosenzitivnoj kori.
Unutrašnji pojas čini gyrus cingulatus s. gyrus cinguli, vijuga koja

neposredno obilazi corpus callosu, te odatle joj dolazi i naziv cinguli što znači pojas.
Neposredno kaudalno od spleniuma corporis callosi, vijuga se suzžava – isthmus

gyri cingulati, te se nastavlja rostroventralno, kao gyrus parahippocampalis.
U zadnjem dijelu medijalne površine hemisfere velikog mozga nalaze se dva dobro
vidljiva, međusobno konvergirajuća žlijeba, koji se sustiču malo iza spleniuma. Dubji
i bolje izraženiji je sulcus parietooccipitalis, koji polazi sa superomedijalnog ruba
(ivice) čineći incisura parieto-occipitalis
Na oko 5cm od zadnjeg pola sulcus se pruža se pozadi i na dolje, te pridružuje

se drugom žlijebu, koji počinje iz neposredne blizie okcipitalnog pola te se zove
sulcus calcarinus.
Sulcus calcarinus
- svojim zadnjim krajem ponekad prijelazi na superolateralnu stranu.
- rostralnim krajem se spaja sa parijeto-okcipitalnim žlijebom te

dijelomično pokriva gyrus cuneolingualis anterior
- prednji kraj u dubini formira ispupčenje na okcipitalnom rogu –

calcar avis (asocira na kandžu od pijetla)
Sulcus parietoocipitalis
- ograničava precuneus sa zadnjim krajem sulcusa cingulatusa
199
- gyrus lingualis je umetnut ispod kandžastog žlijeba
- kora cuneusa, sulcus calcarinusa i gyrus lingualisa predstavlja

kortikalni centar za vid, koji je zbog karakterističnog pružanja
supkortikalnih bijelih vlakana u obliku koncentričnih krugova dobio
naziv area striata ( area 17,18,19 po Brodmanu)
LOBUS FRONTALIS
Uvod:
Frontalni režanj obuhvaća najveći dio hemisfere velikog mozga. Pruža se od

frontalnog pola unazad do centralnog žlijeba – sulcus centralis-a. Tim putem
predstavlja rostralnu regiju, te osim centralnog žlijeba, ograničen je i lateralnim
žlijebom i superomedijalnim rubom (ivicom).
1) SUPEROLATERALNA STRANA
- sadrži tri žlijeba
a) sulcus precentralis – paralelan centralnom
b) sulcus frontalis superior – paralelan inferiornom
c) sulcus frontalis inferior – paralelan superiornom
- tri gyrusa + jedan
- gyrus precentralis
- sulcus precentralis + sulcus centralis (pruža se između)
- na medijalnoj strani se nastavlja kao lobus paracentralis
- iz kore polaze tr. corticospinalis et tr. corticonuclearis
- gyrus frontalis superior
- iznad sulcus frontalis superior-a, te prijelazi prijeko

superomedijalnog ruba (ivice)
- na unutrašnjoj strani se nastavlja kao gyrus frontalis medialis,

koji se smatra kao dio gornje frontalne vijuge, ne kao poseban
entitet
- gyrus frontalis inferior
- prostire se ispod sulcus frontalis inferior-a
- unutar njega zadiru prednja horizontalna i ushodna grana

sulcus lateralis cerebri-a
200
- pars orbitalis – dio ispod prednje horizontalne grane;
pars triangularis – dio između dvije prednje grane;
pars opercularis – dorzalno se naslanja na gyrus precentralis
- motorno polje za govor (area 44,45 Brodman), spoj kaudanog dijela

donje frontalne vijuge i precentralnog gyrusa, na dominantnoj hemisferi
2) UNUTRAŠNJA STRANA
- nalazi se gyrus frontalis superior i najveći dio lobulus-a paracentralis-a
- odgovarajući dio limbičkog pojasa čine prednji dijelovi gyrusa cinguli, kao i
gyrus paraterminalis et gyrus subcallosus
3) DONJA STRANA
- ima sulcus olfactorius
- unutar sulcusa se nalaze bulbus et tractus olfactorius
- medijalno od sulcusa je gyrus rectus
- lateralno od sulcusa su sulci orbitales et gyri orbitales
LOBUS PARIETALIS
Uvod:
Parijetalni režanj ima samo dvije strane koje zauzimaju unutrašnju i vanjsku
(spolj.) stranu hemisfere, te se prostrire između centralnog žlijeba i konvencionalne
linije, koja pak spaja preokcipitalni usijek sa mijestom gdje se superomedijalni rub
(ivica) spaja sa parijeto-okcipitalnim žlijebom.
A) VANJSKA (SPOLJAŠNJA) STRANA
Sulcus postcentralis
- odvaja istoimenu vijugu od ostatka parijetalnog režnja
- paralelan je sulcus centralis-u
Sulcus intraparietalis
- dijeli predio parijetalnog režnja kaudalno od postcentralne vijuge na

lobulus paritelis superior (iznad) i lobulus parietalis inferior (ispod
žlijeba)
Gyrus postcentralis
201
- nalazi se između centralnog i postcentralnog žlijeba i
superomedijalnog ruba (ivice) i zadnje grane sulcus lateralis-a
- na medijalnoj površini se nastavlja kaudalnim dijelom lobulus

paracentralis-a
- u njegovoj kori se završavaju dio radiatio thalami (pedunculus thalami

superior) sadrži vlakna za cijelokupni senzibilitet (area 1,2,3 Brodman)
Lobulus parietalis superior
- nalazi se između superomedijalnog ruba (ivice) i intraparijetalnog žlijeba
- na dominantnoj hemisferi se unutar njegove kore nalaze centri za precizne

pokrete
- na nedominantnoj hemisferi se nalazi centar za orijentaciju u prostoru

(Desimović, 1997)
Lobulus parietalis inferior
- smješten je između sulcus intraparietalisa i kaudalnog dijela zadnje grane

sulcus lateralisa
- dijeli se na tri dijela
gyrus supramarginalis – prednji dio
gyrus angularis – središnji dio
arcus temporo-occipitalis – zadnji dio koji pravi luk oko

kaudalnog dijela Sylvii-jevog kanala
- zadnji dio sadrži Wernick-ovu slušnu zonu za govor
B) UNUTRAŠNJA STRANA
lobulus paracentralis + precuneus→ izgrađuju unutrašnju stranu
precuneus
- dio lobulus parietalis superior-a koji prelazi na medijalnu stranu

hemisfere
- gyrus cinguli
- dio limbičkog sistema koji odgovara unutrašnjoj strani parijetalnog

režnja gradi ga ispod lobulus paracentralis-a et precuneus-a
202
LOBUS OCCIPITALIS
Uvod:
Kaudalni dio hemisfere je trokutastog (trouglastog) oblika, čiju bazu čini linija
razgraničenja sa parijetalnim režnjem, a vrh čini okcipitalni pol hemisfere velikog
mozga. Dijeli se na vanjsku (spolj.) stranu, te unutrašnju i donju stranu. Sadrži dva
do tri stalna žlijeba, te više nestalnih.
- sadrži vijuge koje su sitnije, brojnije ali i varijabilnije
- sadrži stalne žlijebove
sulcus occipitlis transversus
- paralelan je centralnom, precentralnom i postcentralnom
- na sredini mu se pridružuje sulcus intraparietalis
sulcus occipitalis lateralis
- dijeli vijuge okcipitalnog režnja na gyri occipitales superiores

et gyri occipitales inferiores
sulcus lunatus
- kratak polumjesečasti žlijeb koji se nalazi ispred zadnjeg pola
- nalazi se iza silazne vijuge gyrus descendens, koja pak se nalazi

iza gornjih i donjih okcipitalnih vijuga
- sadrži nestalne žlijebove
sulcus polaris superior et sulcus polaris inferior
- gornji i donji polarni žlijeb, koji se nalaze iznad i ispod

okcipitalnog pola hemisfere
- oba žlijeba polaze od krajeva sulcus lunatusa
- gornji polazi sa dorzalnog kraja
- donji polazi sa ventralnog kraja
- oba žlijeba se pružaju ka zadnjem polu
- granica između okcipitalnog i temporalnog lobusa je određena usijekom

incisura preoccipitalis, na ventralnom rubu (ivici) hemisfere
203
B) UNUTRAŠNJA STRANA
cuneus
- nalazi se između sulcus parietoocipitlis-a i sulcus calcarinus-a
- vijuga je oblika trokuta (trougla)
- unutrašnja strana postepeno radi prijelaz u donju stranu, te je bez jasne

granice, naslonjena na šator malog mozga, zbog kosog položaja istoga
- sadrži dijelove limbičkog sistema koji su relativno manjih dimenzija
└→ isthmus gyri cinglusi et gyrus fasciolaris
C) DONJA STRANA
gyrus lingualis
- na donjoj strani se može samo vidjeti ostatak ove vijuge
gyrus occipitalis lateralis
- na donjoj strani se nalazi samo kaudalni dio ove vijuge
- granicu donje strane prema temporalnom žlijebu određuje varijabilni otisak

piramide temporalne kosti – impressio petrosa
LOBUS TEMPORALIS
Uvod:
Temporalni režanj je koncepiran od vanjske (spoljašnje) i donje strane.

Pomoću dva žlijeba, gornjeg i donjeg temporalnog (sulcus temporalis superior
et sulcus temporalis inferior) podijeljen je na tri vijuge.
gyrus temporalis superior
- smiješten je između zadnje grane sulcus alteralisa i gornjeg

temporalnog žlijeba, te njegova dorzalna strana čini ventralni dio
Sylvii-jevog žlijeba
- u dubini žlijeba se nastavlja nekoliko kratkih vijuga gotovo pod

90° - gyry temporales transversi – Heschl
- kaudalno od linija se nastavja zaravnjena površina, planum

temporale
204
- unutar Heschelovih vijuga i planuma temporalea se nalazi
primarni kortikalni centar za sluh
Zanimljivost !!!
Centar za sluh se nalazi na dominantnoj hemisferi, ali se ipak smatra da se i u nedominantnoj

hemisferi nalaze centri vezani za neke radnje glede sluha.
Još jedna fascinantna zanimljivost jeste da je kapacitet kore ovog područja reducirana kod
osoba koje boluju od nekih vrsta shizofrenije (po autorima Honner 1995; De List 1997.).
Pojedini istraživači su skloni da akustične perceptivne obmane kod ove teške psihijatrijske
bolesti uparvo tumače ovom pojavom, s obzirom na otkrivene ispade dobivene objektivnim
kliničkim ispitivanjima (autor Halcomb 1995), ali ruku na srce, istina je vjerojatno daleko
kompliciranija.
gyrus temporalis inferior
- dijelomično se nalazi na superolateralnoj strani
- svojim preostalim predjelom prelazi na donju stranu moždane hemisfere
gyrus temporalis medius
- nalazi se između dva opisana temporalna žlijeba
B) DONJA STRANA
gyrus temporalis inferior
- nalazi se samo jedan dio na donjoj strani
gyrus occipitotemporalis lateralis et medialis
- nalazi se samo jedan dio na donjoj strani od oba gyrus-a
gyrus parahippocampalis
- gore navedene vijuge razdvaja najvećim dijelom sulcus temporalis inferior et

sulcus collateralis
- najmedijalnije na donjoj strani se vide ostali dijelovi limbičkog sistema:

sulcus hippocampi et formatio hippocampi; gyrus dendatus, gyrus
parahippocampalis koji svojim vrhom se zavija u uncus
- uncus gyri parahippocampalis s. gyri hippocampi se nalazi iza temporalnog

pola
205
INSULA
Uvod:
Tko se nije skrio magarac je bio. HA! Ali netko se skrio, ni manje ni više ovaj
otok (ostrvo) INSULA. Naime insula je formacija koja se sakrila u režnjevima velikog
mozga, koji zajedno pak čine tzv. operculum (frontalni, temporalni i parijetalni
režanj).
Insula je okružena kružnim žlijebom sulcus circularis-om, koji insulu odvaja

od bijele mase hemisfere.
Prilikom uklanjanja operkuluma, vidljiva je piramidalna formacija, vrhom okrenutim

ka dolje (apex insulae).
U predjelu vrha nedostaje sulcus circularis. Medijalni dio vrha se se naziva limen
insulae ili gyrus ambiens (njemu odgovara subarahnoidno proširenje, cysterna
ambiens
Površina insule je izdužena centralnim žlijebom sulcus centralis insulae na jednu

dugačku – gyrus longus i tri kratke vijuge – gyri breves
Operculum
- poklopac koji zatvara insulu se sastoji od četiri dijela: operculum

orbitale, frontale, parietale, temporale
Limen insulae
- medijalni dio vrha koji odvaja insulu od prednje rupičaste supstance

supstantia perforata anterior
Insula je prvi puta opisana od strane Johann Christian Reil-a, koji je ujedno
istraživao kranijalne živce i plesuse. Ime „Insula“ je dodjeljena od strane Henry Gray-
a, koji pak u u „Gray's Anatomy“, je formaciju nazvao „The Island of Reil“ po autoru
J.C. Reil-u, od tud naziv Insula.
OPIS I FUNKCIJA
Insula je uključena u procese svijesti, te igra značajnu ulogu u različitim

funkcijama koje su obično povezane s emocijama ili regulacije tijela homeostaze.
Te funkcije uključuju percepciju, motornu kontrolu, samosvijest, kognitivno

funkcioniranje i međusobna iskustva, primjerice tjeskoba, stres, empatija, orgazam i
slično. Svi ti procesi su uključeni u područje psihopatologije.
206
Zanimljivost !!!
Naveo bih dvije odvojene studije, ali njihovo djelovanje je tehnički gledano identično.
1)
Studija je pokazala da je insula centar za ovisnost. Stručnjaci vjeruju da je insula mjesto u

kojem se fizičke reakcije pretvaraju u osjećaje - npr. ubrzano kucanje srca u osjeć–j tj–s–obe.
Kada–određena supstanca izazove određenu reakciju, insula bi mogla djelovati kao neka
vrsta sjedišta žudnje.
Nikotin je jedna od najsnažnijih tvari koje stvaraju ovisnosti. Stoga je uobičajeno da se

pušači nakon odvikavanja ponovno vrate svojoj strasti. Brojni autori objašnjavaju kako su
svjesni da oštećivanje mozga nije rješenje za oslobađanje od ovisnosti, međutim, ističu kako
bi rezultati trebali omogućiti pronalaženje supstanci koje bi mogle djelovati na receptore u
insuli odgovorne za stvaranje ovisnosti.
2)
Jedna druga studija govori nešto i o ljubavi i seksu. „Ljubav i seks se očito preklapaju, no
ipak se razlikuju. Naime, moguće je osjećati požudu bez osjećaja ljubavi,“
No prema riječima znanstvenika, seks i čista požuda jednako tako može biti dobar početak
jedne veze. Naime, insula u mozgu te striatum, siva tvar u mozgu imaju važnu ulogu kod
ljubavi i seksa. Insula je smještena kao što smo već rekli duboko u moždanoj kori te utječe na
emocije dok se striatum nalazi u prednjem dijelu mozga te se aktivira u stanju seksualne
uzbuđenosti ili pak prilikom osjećaja ljubavi.
Kako bi točno locirali mjesto seksualne želje i ljubavi u mozgu, znanstvenici su pregledali 20
prijašnjih studija koje su koristile fMRI tehnologiju. Prvo su tragali za dijelovima mozga koji
se aktiviraju u trenutku zaljubljivanja te su ih nakon toga uspoređivali s dijelovima mozga
koji se aktiviraju prilikom seksualnog uzbuđenja.
Ono što su otkrili bilo je zanimljivo – ljubav i seks na jednak način aktiviraju striatum te je
uočen kontinuitet od seksualne želje do ljubavi, no svaki taj osjećaj aktivira drugi dio
striatuma. Seksualna želja aktivira dio striatuma koji je povezan s osjećajem nagrađivanja, a
ljubav pak aktivira dio striatuma koji se povezuje s ovisnošću. „Ljubav djeluje baš poput
droge. Svatko tko je prekinuo vezu s partnerom u kojega je još zaljubljen osjećao se kao na
odvikavanju“. Što nas dovodi do povezanosti na identični princip djelovanja sa gore
opisanim nikotinom.
No znanstvenici su uočili i preklapanje ljubavi i seksualne želje u insuli. Područja

preklapanja ukazuju na to da seksualna želja u brojnim slučajevima prelazi u ljubav. „Čak i
ljubav na prvi pogled postoji, a kada se zaljubite na prvi pogled, što želimo učiniti? Želimo je
konzumirati“.
Autor studije: Jim Pfaus, profesor psihologije na Sveučilištu Concordia u Montrealu.
207
REŽANJ FUNKCIJA POREMEĆAJ
FRONTALNI - stanje svijesti - paraliza

- način početka - gubitak mogućnosti određivanja slijeda
odgovora prema radnji kod izvršenja zadataka
okolini - gubitak sposobnosti u komunikaciji
- kontrola govora - nesposobnost koncentracije na objekat
- kontrola emocija - besmisleno ponavljanje jedne misli
- izvođenje asocijacija (perseveracije)
na osnovu riječi - poremećaj karaktera ličnosti
- rasuđivanje - emocionalna (afektivna) labilnost
- davanje adekvatnog - teškoće u socijalnom ponašanju
značenja riječima - teškoće u riješavanju problema
- memorija vezana za - nemogućnost izgovaranja riječi (motorna
navike i motoriku afazija)
PARIJETALNI - lokalizacija vizualne - nemogućnost promatranja više objekata u

pozornosti (pažnje) jednom trenutku
- lokalizacija dodira - nemogućnost davanja adekvatnog naziva
- određivanje cilja za predmetima ili ljudima (anomija)
voljne pokrete - teškoće u čitanju (alexia)
- interakcija različitih - teškoće u izvođenju pokreta (apraxia)
čulnih doživljaja u - problem koordinacije pokreta ruke sa
pokušaju shvaćanja vidom
jednog problema - teškoća koncentracije vizualne pažnje
OKCIPITALNI - regulacija vida - ispadi u vidnom polju

- teškoće u lociranju predmeta u okolini
- teškoće u prepoznavanju boja (kolorna
agnozija)
- vidne halucinacije
- vidne iluzije
- teškoće u prepoznavanju napisanih riječi i
nacrtanih objekata
TEMPORALNI -sluh - teškoće u prepoznavanju lica

-pamćenje - nerazumijevanje čutih riječi (Wernickova
- svrstavanje objekata afazija)
- dio vizualne - nemogućnost usmjeravanja koncentracije
percepcije na ono što se gleda i sluša
- gubitak kratkotrajnog pamćenja
- pojačano ili oslabljeno seksualno
ponašanje
208
Svi opisani režnjevi i sulcusi i gyrusi na priloženoj fotografiji
GRAĐA CORTEX CEREBRI-a

- kora velikog mozga sadrži oko 14 milijardi neurona, te svaki od tih neurona formira
oko 1000 sinapsi, a koliko li je tek onda neurotransmitera i neuromodulatora 
- procesom starenja broj neurona se ne mijenja, ali se povećava njihova gustoća
- na preparatima koji su obojeni po Nissl-u vidljiv je raspored neurona po slojevima

(laminacija kore) koji su paralelni površini mozga
- tijekom filogeneze pojavljuju se sve složenije i različitije varijante građe moždane

kore
- brojni autori smatraju da daleko najveći dio moždane kore čovjeka (oko 90%) ima
istu osnovnu građu od šest slojeva (isocortex), te ova struktura ima filogenetski novije
porijeklo te se zbog toga i naziva neocortex
- postoje dvije osnovne vrste neurona korteksa: piramidni i granularni
- neuroni imaju sepcifičan raspored, te smo ih klasificirali putem laminarne

(horizontalna) i vertikalne (kolumnarna) podjele
209
LAMINACIJA KORE
Uvod:
Na histološkim procesima kore, bojenim krezil violetom, tzv. Nissl-ova metoda

bojenja, te se nakon procesa bojenja neuroni mogu grupirati po slojevima koji su
paralelni sa površinom korteksa. Broj lamina je različit, ali se na osnovu broja
uzastopnog ponavljanja histoloških procesa uvidjela učestalost pojedinih lamina, te
se izvršila ujedno podjela struktura, tj. kore na allocortex et isocortex
(neocortex)
ALLOCORTEX
- obuhvaća 10% možane kore te ima tri osnovna sloja
- stratum molleculare, stratum pyramidale, stratum multiforme
- dijeli se na archicortex et paleocortex
- archicortex obuhvaća hipokampus, gyrus dendatus i indusium griseum
- paleocortex je primitivnih karakteristika i najvećim dijelom obuhvaća

olfaktivnu koru
NEOCORTEX / ISOCORTEX
- obuhvaća gotovo preostalih 90% kore, te ima šestoslojnu laminaciju
A) Stratum molleculare s. zonalis
- sadrži mali broj neurona
- sadrži dendritska vlakna piramidnih neurona (apikalni dendriti)
- sadrži vertikalne aksone stelatnih (zvijezdastih) neurona
- sadrži centrifugalne aksone tzv. Marinottievih neurona iz najdubljeg sloja
B) Stratum granulosum externum
- sadrži tijela rijetkih stelatnih neurona i pretežno malih piramidalnih neurona
C) Stratum pyramidale
- sastoji se od tijela piramidalnih neuorna srednje veličine, te rijetkih stelatnih

i fuziformnih neurona
210
D) Stratum granulosum internum
- sastoji se od tijela mnogo sitnijih, pretežito stelatnih ili stelatno-piramidalnih

neurona
- lamina je karakteristična po horizontalnoj orijentaciji tijela stelatnih neurona
- preko lamine prelazi grupa nervnih nastavaka koja formira Billargeovu traku
- vlakna navedene trake, također su horizontalno postavljena
- pravilo nam govori da je najtanji među slojevima naseljenim tijelima

(izuzetak je prvi)
E) Stratum ganglionare
- sloj sa najvećim tijelima neurona, piramidnih, ali i stelatnih
- preko ovog sloja prolazi duga horizontalna vrpca, unutrašnja Billargeova

traka
F) Stratum multiforme
- sadrži tijela raznovrsnih neurona
- kod ovog sloja je najizraženiji pleomorfizam u izgledu tijela neurona koja ga

sačinjavaju
- oblici ovih neurona mogu biti ovoidni, triangularni, fuziformni, ali se svi
smatraju modificiranim piramidalnim neuronima
- također se nalaze mali, sitni, multipolarni neuroni Marinotti
ORGANIZACIJA KOLUMNI
Pored lamina cerebralnog korteksa, postoji skup velikog broja paralelnih cerebralnih
kolumni koje se pružaju cijelom debljinom korteksa. Kolumne predstavljaju valjkaste
funkcionalne jedinice radiusa 200-300 µm koje se pružaju cijelom debljinom korteksa.
Kolumne obuhvaćaju neurone, ascedentne dendrite piramidalnih neurona i prateće

ascedentne aksone. U kolumnama se formiraju kompleksni i nedovoljno ispitani
neuronski krugovi.
Kolumne su najviše izražene u senzornim dijelovima kore.
Jedna kolumna npr. sadrži 4000 – 10.000 neurona, te ovakvih kolumni u kori ima oko
3mil.
Svaka kolumna ima „ulaz“ koji predsavljaju aferentna vlakna, koja dolaze iz nucleusa
thalamusa, te „izlaz“ koji obuhvaća eferentna vlakna, aksone piramidnih neurona
211
VEZE CORTEX CEREBRI-a
Uvod:
Moždana kora je sa ostalim dijelovima nervnog sistema poezana aferentnim i

eferentnim vlaknima. Jedno kortikalno područje može biti povezano i sa drugim
kortikalnim područjima asocijativnim vezama (unutar jedne hemisfere) ili
komisuralnim vezama sa najčešće istim područjem suprotne hemisfere.
AFERENTNA VLAKNA
- iz nižih dijelova CNS-a do moždane kore u najvećem broju potiču iz

moždanog stabla, talamusa, hipotalamusa, klaustruma i bazalnog
telencefalona
- prema vrsti transmitera ova vlakna su različitog tipa
- sva vlakna se završavaju uglavnom difuzno, tj. u različitim dijelovima kore
- najveći broj vlakana potiče iz različitih nucleusa thalamus-a, te se nalaze u

sastavu pedunculi thalami
- dijele se na specifična i nespecifična
- specifična vlakna se završavaju u lamini III i IV te grade sinapse

sa stelatnim i piramidalnim neuranima
- nespecifična vlakna daju kolaterale za sve slojeve kore te se

završavaju u lamini II
EFERENTNA VLAKNA
- najčešće aksoni piramidnih neurona kore
- aksoni prije izlaska iz moždane kore daju rekurentne kolaterale koji sudjeluju
u formiranju kompliciranih trakortikalnih veza
- asocijativna vlakna najčešće polaze od neurona II i III sloja
- komisuralana vlakna najćešće uglavnom polaze iz neuorna lamine III i V
- kortikotalamičkna vlakna potiču iz lamine VI
- projekcijska vlakna osobito za motoneurone moždanog stabla i medule

spinalis polaze iz piramidalnih neurona lamine V
- direktna aferentna vlakna završavaju se u svim važnijim dijelovima CNS-a,

osim u malom mozgu
212
FUNKCIJSKE ZONE MOŽDANE KORE
Uvod:
Na osnovu svojih veza, građe i funkcije, moždana kora se dijeli na primarne,

sekundarne i asocijativne oblasti, od kojih svaka može imati više različitih polja.
Primarna i sekundarna kortikalna polja podjeljena su na motorna i senzorna.
PRIMARNO MOTORNO POLJE
- kontrolira elementarne motone funkcije putem svojih aksona koji ulaze u

sastav piramidnog, kortikonuklearnog, kortikostrijatnog i sličnih eferentnih
sistema
PRIMARNA SENZORNA POLJA
- dobivaju informacije iz različitih dijelova tijela ili okoline putem „senzitivnih“

i „čulnih“ aferentnih vlakana
- u zavisnosti od vrste modaliteta, senzorna polja se dijele na primarno

somestetsko područje, primarno vizualno polje, primarno auditivno polje, kao
i na gustativno i vestibularno područje
SEKUNDARNO MOTORNO POLJE
- leže uz primarno motorno polje
- šalju aksone u primarno polje, ali i z bazalne ganglije i druge dijelove

motornog sistema
SEKUNDARNO SENZITIVNO POLJE
- nalaze se uz ili oko primarnih senzitivnih polja
- primaju veliki broj aksona iz primarnih područja, kao i iz thalamusa
ASOCIJATIVNA POLJA (8, 9, 10, 11, 12, 39, 40)
- zauzimaju najveći dio preostale površine hemisfera
- u njima se vrši integracija, odnosno složena obrada različitih informacija iz

unutrašnje i vanjske (spoljne) sredina, te priprema „odgovora“ na primljene
informacije
Navedena polja imaju bilateralnu lokalizaciju, tj. nalaze se u obje hemisfere. To što se
nalaze u obje heimsfere ne znači da funkcioniraju simetrično, tj. nemaju isti
funkcionalni značaj. Naime skoro uvijek je polje u jednoj hemisferi dominantno u
odnosu na isto to polje suprotne strane. Funkcionalna asimetrija poznata je pod
nazivom „lateralizacija funkcije“ te je u oko 90% slučajeva lijeva dominanta za govor i
pokrete šake.
213
ORGANIZACIJA KORE VELIKOG MOZGA
Uvod:
Kora velikog mozga pokazuje hotizontalni i vertikalni tip građe koji smo već
spomenuli. Topografski bliski neuroni su također povezani zajedničkom funkcijom, te
se prema tome kora shematski podijelila u tzv. zone. Koru na zone je 1924. godine
Brodman podijelio, te je ta podijela i dan danas aktivna te se konstantno
nadopunjuje. Tehnički gledano danas postoji cca. 50 zona, koje su ovdje prikazane
tabelarno.
BROJ FUNKCIJSKA LOKACIJA OPIS I FUNKCIJA

ZONE ZONA
1, 2, 3 Primarni - gy. postcentralis - senzibilitet

somatosenzitivni - zadnja trećina - prima završetke aksona III
korteks lobus paracentralis medijalnog lemniskusa,
spinotalamičkog i trigeminotalamičkog
puta
- aksoni vode porijeklo iz neurona nuc.
ventralis posterolateralis thalamus-a
4 Primarni - gy. precentralis - voljni pokreti

somatomotorni - raspored neurona je somatotopski
korteks - vlakna iz prednje trećine lobulus
paracentralisa namjenjena su inervaciji
mišića stopala i potkoljenice
- na samome rubu (ivici) polje za
inervaciju natkoljenice
- ventralno se nalaze polja za mišiće
trbuha,thoraxa, ruke, glave i vrata
5 Tercijarna - lobulus parietalis - sterognozija

somatosenzorna superior
regija
6 - Suplementarno - gy precentralis - planirani pokreti ekstremiteta i očiju-

motorno polje polje se priža u vidu trake ispred
- Suplementarno - rostralni dio kore primarnog motornog polja
očno polje okolnih vijuga - dio ove zone se nalazi na unutrašnjoj
- Premotorni strani hemisfere ispred lobulus
korteks paracentralisa
- Frontalno očno
polje
214
ZONE ZONA
7 Zadnje - lobulus parietalis - percepcija i vizualnomotorne reakcije

parijetalno superior -
asocijativno
područje
8 Frontalno očno - gy. frontalis - skadični pokreti očiju

polje superior et medius - polje je locirani u zadnjem dijelu
et medialis gyrus frontalis medius-a
(8) Prefrontalni - gy. frontalis - mišljenje, kognicija, planiranje

9, 10, asocijativni superior et medius pokreta
11, 12 korteks et medialis
- čine gotovo jednu četvtinu
Frontalno očno cijelokupne moždane kore (zajedno sa
polje areom 45 i 46)
- prefrontalna kora je povezana sa
pojedinim dijelovima mozga, sa
hipotalamusom i mediodorzalnim
nucleusom thalamusa
13, 14, Limbička kora Insula - olfaktivne senzacije

15, 16
17 Primarni vidni Sulcus calcarinus - VID

korteks
- tzv. area striata
- prima završetke neurona IV optičkog
puta (tr. geniculocalcarinus)
- obuhvaća dno i zidove sulcus
calcarinus-a, te i uzane dijelove kore
cuneus-a et gyrus-a lingualis-a
18 Sekundarni Gyri occipitales - vid, osjećaj dubine

vidni korteks laterales et
mediales - parastriatno područje, odgovorno za
identifikaciju objekata
19 Terijarni vidni Gyri occipitales - vid, boja, pokret, osjećaj dubine

korteks laterales et
mediales - peristriatno područje, , odgovorno za
identifikaciju objekata
215
ZONE ZONA
20 Vidno Gy. temporalis - sagledavanje formi

inferotemporalno inferior
polje
21 Vidno Gy. temporalis - sagledavanje formi

inferotemporalno medius
polje
22 Sekundarni slušni Gy. temporalis - slušni centar za govor (Wernickeova

korteks superior zona)
- oštećenjem govorne zone nastaje

poremećaj govora nazvan senzorna
afazija, sluh je očuvan, ali postoji
nerazumijevanje tuđeg govora
23, 24, Limbički - Gy. cingulatus area - emocije

25, 26. asocijativni subcalosa
27 korteks - retroseptalna zona
-parahipokampalna
vijuga
28 Primarna Gy. - miris i emocije

olfaktivna zona parahippocampalis
Limbički
asocijativni
korteks
29, 30, Limbički Gy. cingulatus - emocije

31, 32, asocijativni
33 korteks Retrosplenijalna zona
34, 35, Primarna Gy. - miris i emocije

36 olfaktivna zona parahippocampalis
Limbički
asocijativni
korteks
216
ZONE ZONA
37 Parijeto-okcipito- Gyri temporales - vid, percepcija, čitanje, govor

temporalna medii et inferiores
asocijatina zona
Predio na spoju
Srednja okcipitalnog i
temporalna vidna temporalnog režnja
zona
38 Primarna Polus temporalis - miris i emocije

olfaktivna zona
Limbički
asocijativni
korteks
39 Parijeto-okcipito- Gy. angularis - vid, percepcija, čitanje, govor

temporalna
asocijatina zona
40 Parijeto-okcipito- Gy. supramarginalis - vid, percepcija, čitanje, govor

temporalna
asocijatina zona
41 Primarni Gyri temporales - sluh

kortikalni centar transversi
za sluh - obuhvaća najveći dio Heschl-ovih
Planum temporale vijuga
- sadrže tonotopsku organizaciju, tj.
pojedinim dijelovima kohlee
(pojedinim tonovima) odgovara
određeni dio primarne akustične kore
42 Skundarno slušno Gyri temporales - sluh

polje transversi
- sekundarno akustično polje također
Planum temporale sadrži tonotopsku organizaciju
43 Gustativno polje - Insula - osjećaj ukusa

(?) - Frontoparijetalni
operkulum
217
ZONE ZONA
44 Brocino područje, Gy. frontalis inferior - govor, planiranje pokreta

lateralni (operculum frontale)
premotorni
korteks
45 Prefrotalni Gy. frontalis inferior - mišljenje, kognicija, planirano

asocijativni (operculum rontale) ponašanje
korteks
46 Dorzalni Gy. frontalis medius - mišljenje, kognicija, planirano

prefrontalni ponašanje, kontrola pokreta očiju
korteks
47 Prefrontalni Operculum frontale - mišljenje, kognicija, planirano

asocijativni ponašanje
korteks
NEUROIMAGING U PROUČAVANJU MOŽDANE KORE
- neuroimaging bi u naširem smislu mogli odrediti kao sve one metode koje prikazuju
nervni sistem
- pod ovim pojmom se najčešće podrazumjevaju suvremene tehnike vizualizacije

mozga, kao npr. CT (kompjuterizirana tomografija), MR (magnetna rezonanca)
- važan dio neuronauka koje su u eksplozivnom razvoju postala je i kognitivna

neuronauka
- pokazano je da promjene u aktivaciji moždane kore mogu biti zajednička tema u

paradigmama učenja
- praksa pokreće neuralne procese koji traju i više sati pošto se praksa završi
- pri tome je moguće da lokalne promjene u diskretnim reprezentacijama služe

stvaranju dugotrajnog pamćenja
- kod učenja motornih vještina – prva faza je brzo učenje poslije koga slijedi faza
sporog učenja, to isto brzo učenje uključuje procese koji odabiru i utvrđuju optimalnu
rutinu ili plan za izvođenje nekog zadatka
- kod sporog učenja pak dolazi do dugotrajnog jačanja veza izmđu motoneurona kao
funkcija njihove povezane aktivnosti i njihovog regrutiranja u specifičnu
reprezentaciju i skvence pokreta, te se pri tome disproporcionalno aktivira
dorzolateralna prefrontalna kora ako zadatak zahjteva obradu radne memorije
218
LIMBIČKI SISTEM
Uvod:
Brojni dijelovi CNS-a su povezani u jedan sistem neposredno odgovoran za

motivaciju, emotivno ponašanje (uključujući naravno i autonomne i seksualne
funkcije) te procese pamćenja. Limbički sistem obuhvaća veći dio moždane kore koji
mu pripada te koji se nalazi na medijalnoj ivici – limbus-u hemisfere.
Brojni autori smatraju da je limbički sistem značajno mijesto te da se njegove

veze ostvaruju putem hipotalamusa. Najvažnije strukture ovog sistema su veći dio
hipotalamusa, septalni predio, limbička kora, suprakortikalni limbički nucleusi te
dijelovi moždanog stabla. Veze se pak između ovih struktura ostvarju putem
mnogobrojnih limbičkih puteva.
Limbička kora kao i odgovarajući dio bijele mase sa suprakortikalnim

limbičkim nucleusima formiraju i izgrađuju lobus limbicus (limbički režanj).
LIMBIČKI REŽANJ (LOBUS LIMBICUS)
Ime limbičkom režnju je dodijelio Piere Paul Broca (1824 – 1880). Cijeli režanj,
koji to tehnički gledano nije cijeli, leži na zidovima lateralne komore i stisnut je
između diencephalona i neopalijalnog dijela kore velikog mozga. James Papez je 1937.
godine definirao njegovu ulogu u emocionalnom životu.
LIMBIČKI SISTEM UKLJUČUJE:
1) Olfaktorni živci (nn. olfactori), bulbus olfactorius i tr. olfactorius
2) Nuc. olfactorius
3) Stria olfactoria medialis, stria olfactoria intermedia i stria olfactoria lateralis
4) Lobus piriformis, koji je sastavljen od:
a) gyrus olfactorius lateralis

- sa gyrus ambiensom čini prepiriformni korteks
b) periamigdaloidna kora
- tu se završava stria olfactoria lateralis
c) uncus hippocampi
- obuhvaća i gyrus uncinatus, kraj gyrus dentatus-a i gyrus
intralimicus-a
d) entorinalni predio
- kranijalni dio parahipokampalne vijuge
219
5) Trigonum olfactorium, substantia perforata anterior, tuberculum olfactorium,
nucleus et tractus diagonalis (Broca)
6) Formatio hippocampi, koja ima sljedeće dijelove
a) indusium griseum et striae longitudinales

- siva masa na truncusu corporis callosi
b) gyrus fasciolaris et gyrus hippocampalis et gyrus dentatus, subiculum
7) Amigdaloidni kompleks nucleusa, smješten u corpusu amygdaloideumu
8) Area septalis
- ukjučuje septalne nucleuse, te je smještena pak suprakortikalno, u predjelu

koji odgovara paraterminalnom girusu, septum pellucidum i septum verum
9) Fornix
10) Stria terminalis
11) Stra medullaris thalami (stria hebenularis)
12) Gyrus cingulatus et gyrus parahippocampalis
OLFAKTIVNI SISTEM
- predstavlja najstariji dio limbičkog sistema
- olfaktivno područje se često miješa sa nazivom rhinencephalon, ali rinencefalon kod

životinja, u humanoj vrsti nema pak dostojnu zamjenu
- čulo mirisa kod kralježnjaka (kičmenjaka), služi između ostalog za komunikaciju

jedinki
- kod čovjeka je olfaktivni sistem poprilično reduciran na račun prefrontalne kore
- obuhvaća stavke od 1 do 7 prethodno nabrojanih
- sadrži bulbus olfactorius koji je smješten u rostralnom dijelu sulcus olfactorius-a,

lateralno od gyrus rectusa
- crvenkasto-siva formacija se sastoji od šest slojeva i četiri vrste neurona
1) sloj vlakana olfaktivnih neurona

2) sloj sinaptičkih glomerula
3) molekularni i vanjski (spolj.) granularni sloj
4) miralni sloj
5) unutrašnji molekularni sloj
6) sloj vlakana mirisne trake tr. olfactorius-a
220
- četiri vrste neurona
1) mitralni neuroni
2) unutrašnji, središnji i vanjski (spolj.) sloj resičastih neurona
4) amakrini granularni neuroni
- glavni transmiter je dopamin
Zanimljivost !!!
Nuc. basalis pripada u holinergične nucleuse (glavni medijator je acetil-holin). Njemački

patolog Alois Alzheimer je opisao slučaj jedne žene koja je umrla pod slikom demencije.
Glavne promjene su nađene u bazalnom nucleusu. Od tada do dana današnjeg uz kompletan
razvoj medicine, spoznaja i tehnologije, još uvijek je teško odrediti da li je Alzheimerova
bolest autentičan entitet ili samo ekspresija nekog drugog anatomo-fiziološkog supstrata.
LIMBIČKA KORA
Uvod:
Limbička kora zauzima dvije susjedne i međusobno povezane oblasti

hemisfera: medijalnu i bazolateralnu oblast limbičke kore.
MEDIJALNA OBLAST LIMBIČKE KORE

- sastavljena od dva lučna pojasa oko corpus callosum-a (unutrašnji i vanjski)
VANJSKI (SPOLJ.) POJAS
- odvojen je od periffernog dijela kore unurašnje i donje strane hemisfere putem

sulcus cinguli, sulcus subparitelis-a et sulcus collateralis-a
- od unutrašnje pojasa ga razdvaja sulcus corporis callosi et sulcus hippocampi,

gyrus cinguli, isthmus gyri cinguli, gyrus parahippocampalis, koji se završava
jednim savijenim dijelom (uncus)
- gyrus parahippocampalis ima neoliko važnih dijelova, a najveći dio pripada area-
i entorhinalis (28 polje po Brodman-u)
- drugi manji dio leži u sulcus-u hippocampi i zove se subiculum, a rostralno od

subiculum-a leži presubiculum
221
UNUTRAŠNJI POJAS
- grade ga gyrus paraterminalis, indusium griseum, gyrus fasciolaris,

gyrus dendatus
- gyrus dentatus leži na hipokampusu, te zajedno sa njim i

subikulumom se nazivaju formatio hippocampi
- od svih dijelova limbičke kore, samo kora gyrusa cinguli pripada

mesocortex-u, a ostali dijelovi allocortex-u
BAZOLATERALNA OBLAST LIMBIČKE KORE
Ova oblast limbičke kore obuhvaća prednje i lateralne dijelove temporalnog režnja,
kao i kori insule i zadnji dio strane frontalnog režnja.
VEZE LIMBIČKE KORE
Uvod:
Iz limbičkog sistema polaze mnoga eferentna, a dolaze broja aferentna vlakna,

ovisno o komplekstnosti funkcije. Limbički sistem pak kontolira sve; od
neuroendokrine kontrole, autonomne kontrole, somatomotorne kontrole, do kontrole
emocija i kratkotrajnog pamćenja.
Najvažnija su tri neuronska sistema koji uključuju limbički korteks, a to su nam

Papez-ov krug, veze sa neokorteksom, veze sa forniksom.
PAPEZ- OV KRUG
Glavna veza koja prolazi kroz forniks je Papez-ov krug, unutrašnji neuronski krug
limbičkog sistema, koji povezuje gotovo sve njegove strukture.
Vlakna ovog kruga polaze iz piramidnih neurona hipokampalne formacije, dok drugi
dio polazi iz mamilarnih nucleusa te nosi posebno ima tr. mammilothalamicus.
HIPPOCAMPUS → CORPORA MAMMILARIA ↔ nuc. ant. thalami

↕ ↖ ↕↕
↕ ↖ ↕
AREA SEPTALIS gy. parahippocampalis ↔ gy. cingulatus
222
Prikazana shema nam ilustrira međusobnu povezanost dijelova limbičkog sistema, te
se mora naglasiti kako opisani redosljed veza ne mora odgovarati pravcu prolaska
nervnog impulsa, jer su brojne od opisanih veza dvosmjerne.
U svakom od mjesta gdje se prekida, ovaj krug je otvoren za impulse iz drugih

dijelova nervnog sistema ili pak upućen ka istim dijelovima.
Ovaj krug je Papez originalno povezao sa emocijama, ali se danas zna da je zadužen za
kratkotrajno pamćenje.
Glavni transmiteri su GABA i acetil-holin.
Zanimljivost !!!
Jasna oštećenja Papezovog kruga mogu se utvrditi i kod Koraskovljevog sindroma kod
alkoholičara, koji se odlikuje gubitkom dugotrajnog pamćenja. Holinergična aktivnost vezana
za pamćenje je izuzetno bitna, s obzirom da se eksperimentima na volonterima, kod aplikacije
antiholonergika skopolamina, izaziva teško oštećenje memorije.
Druga vrsta aktivnosti je „potpaljivanje“, te nije direktno povezana za sam proces pamćenja.
Potpaljivanje je karakteristično za hipokampus i amigdaloidni kompleks, a zasniva se na
repetitivnom slanju stimulansa određene jačine u neokortikalne dijelove, što ponekad dovodi
do generalizacije napada kod temporalne epilepsije.
VEZE SA NEOCORTEX-om
Veze su funkcionalno izuzetno značajne
Entorinalna area je povezana sa parijetalnim i temporalnim asocijativnim

neokorteksom
Kora gyrus cinguli-a je pivezana sa susjednim dijelovima neokorteksa
VEZE SA FORNIX-om
Fornix predstavlja najmasivniji simetričan snop bijelih vlakana, koji pak asocira na
„čovjeka od gume“, koji izvodi pozu znanu „MOST“.
Prednji dijelovi se zovu columnae fornicis, za koje se pripajaju lamina terminalis i

septum pellucidum.
Fornix počinje slojem bijele mase (alveus) na površini hippocampsa, čija vlakna
konvergiraju i grade jednu traku, fimbria hippocampi. Ista ta fimbrija ubrzo prelazi u
crus fornicis (nožice forniksa).
Nožice su međusopno povezane putem commisurae fornicis s. lyra Davidis. Desna i

lijeva nožica se dijelomično spajaju ispod kaudalnog dijela corpus callosum-a, gradeći
corpus fornicis.
223
Forniks grade i aferentna i eferentna vlakna.
EFERENTNA VLAKNA
- brojnija te polaze od glija neurona u formatio hippocampi, pogotovo od onih

u hipokampusu i subikulumu.
- prošavši kroz najveći dio forniksa, ova vlakna se dijelomično završavaju u

mediodorzalnom nucleusu thalamusa
- veći dio vlakana putuje u sastavu prekomisuralnog snopa i završava se u area

septalis, a najveći dio aksona gradi postkomisuralni snop, koji daje vlakna za
hipothalamus i za mamilarna tijela
- ostatak postkomisuralnih aksona ulazi u „medial forebrain bundle“ putem

kojega dolaze u moždano stablo i zaršavaju se u retikularnoj formaciji
AFERENTNA VLAKNA
- uglavnom polaze iz retikularne formacije moždanog stabla, septalnog

područja i „basal forebrain-a“,
- završavaju se u formatio hippocampi
SUBKORTIKALNI LIMBIČKI NUCLEUSI
AMIGDALOIDNI KOMPLEKS / CORPUS AMYGDALOIDEUM
- popularno zvano kao bademasto tijelo
- supkortikalna siva masa kojoj je tehnički gledano teško opisati i odrediti točno
poziciju
- ovoidna kolekcija neurona koja leži u rostromedijalnom dijelu temporalnog režnja,

u neposrednoj blizini temporalnog roga lateralne komore, caudae nuclei caudati,
unkusa i parahipokampalne vijuge
- ova formacija je vrlo bliska sa bazalnim ganglijama, u smislu da je tek neznatni

snopovi bijele mase od njih odvajaju, a da se u centralnom dijelu završava rep nuc.
caudatus-a
- pošto nije kompaktna siva masa, već se sastoji od dva osnovna dijela,
kortikomedijalnog i bazolateralnog, koji se sastoje od velikog broja nucleusa
A) kortikomedijalni dio
- olfaktivni dio i sastoji se od centralnog, medijalnog i kortikalnog nucleusa
- ovom predjelu se priključuju rudimentarni predjeli kore, kao gyrus

semilunaris
224
B) bazolateralni dio
- tzv. ljudski dio, te se smatra da služi čuvanju naših emocionalnih iskustava
- stimulacijom ovog dijela dobiveni su odgovori naglog emocionalnog

pražnjenja (nastupi bijesa, straha, agresivnosti)
- neposredno je povezan sa hipokampalnom formacijom
Zanimljivost !!!
Eksperiment koji je izveden na majmunima 30-ih godina 20.st. jasno govori o njegovom
značaju. Kod majmuna koji žive u džungli je razoren amigdaloidni kompleks, te su pušteni
natrag. Njihova grupa ih je u veoma kratkom vremenskom periodu izolirala, zbog toga što
nisu imali osjećaj straha, što je kao posljedica rezultiralo neoglašavanje kada neprijatelj
nailazi.
BAZALNI TELENCEPHALON
„Basal forebrain“ obuhvaća grupe neurona u medijalnom dijelu baze mozgakoje se

pružaju od septalnog područja do kaudalnog kraja putamena.
Ovi neuroni leže između bazalne površine hemisfere i ventralnog dijela nuc.
lentiformis-a
Obuhvaća:
nuc. septalis medialis
nuc. tractus diagonalis
substantia innominata (najrazvijenija)
Povezan je sa retikularnom formacijom, hipotalamusom, libičkom korom,

neokorteksom
Neuroni substantiae innominatae sadrže najveću koncentraciju acetil-holina u

mozgu, te patološki akti koji dijeluju u Meynert-ovim nucleusima zapaženi su kod
bolesnika sa Alzheimer-ovom demencijom
225
REGIO SEPTALIS
Locirano u gyrus paraterminalis-u, neposredno ispred commisurae anterior,

laminae terminais et regio preoptica hypothalami
Septalna regija sadrži tri veća nucleusa
- nuc. septalis lateralis

- nuc. septalis medialis
- nuc. accumbens
Posljednji nucleus pripada i limbičkom sistemu i bazalnim ganglijama
Septalni nucleusi šalju svoje aksone u mediodorzalni nucleus talamusa, u habenulu

(kroz striju medularis), a u hipotalamus i mesencephalon kroz medial forebrain
bundle
Glavna aferentna vlakna dolaze iz formatio hippocampi, coprus amygdaloideum-a i

moždanog stabla
Zanimljivost !!!
Nucleusi sadrže centar za ugodu (prijatnost). Izvršen je jedan eksperiment na

laboratorijskom mišu, 50-ih godina, te je miš bio podrgnut električnim stimulacijama, pošto
mu je bila implantirana elektroda u septalnu regiju. Naizmjenično je puštana struja i davana
hrana i voda. Zatim su se stručnjaci ponjeli demokratski te su mišu dali taster i opcije na
izbor. Papučica za električno kolo ili hrana. Miš je pritiskao papučicu, te je zanemarivao
hranu i vodu i postao još jedan u nizu primjeraka koji su časno preminuli za dobrobit
znanosti.
HABENULE
Habenule obuhvaćaju lijevi i desni trigonum habenulae, koji pak leže neposredno
rostralno od pinealne žlijezde.
Lijeva i desna habenula spojene su comissura habenularum, malim snopom.
Sadrži dva nucleusa, medijalni i lateralni te dobivaju aksone iz septalne regije i

hipotalamusa puem striae medullaris, ali i iz ostalih dijelova CNS-a.
Aksone šalju u retikularnu formaciju mesencephalon-a i u nuc. interpeduncularis
226
SUBKORTIKALNE SIVE MASE – NUCLEI BASALES
- bazalne ganglije su kolekcija neurona u središnjim dijelovima hemisfera velikog

mozga i viših dijelova moždanog stabla
- često se miješa naziv bazalnih nucleusa i supkortikalnih nucleusa, naime svi

supkortikalni nucleusi spadaju u bazalne ganglije, dakle neuronske kolekcije u
središnjim dijelovima hemisfera telencephalon-a
- u bazalne ganglije se ubrajaju corpus striatum, claustrum, corpus amygdaloideum
- u klinici bazalne ganglije odnosi se na sive me koje imaju uloge pretežito u motorici
Corpus striatum
- prugasto tijelo
- najveća subkortikalna siva masa i zauzima središnji dio hemisfere
- ima osobit „isprugan“ izgled zbog svoje ispresijecanosti i podjeljenosti

slojevima bijele mase
- unutra od njega su thalamus i lateralna komora
- izvana (spolja) se nalaze capsula esterna, claustrum, capsula extrema i najzad

kora insulae
- sastavljen je od dva velika nucleusa a) nuc. caudatus b) nuc. lentiformis

(putamen + globus pallidus)
- filogenetski se prugasto tijelo dijeli na stariji dio paleostriatum kojeg čini

globus palllidus i neostriatum kojeg čini nuc. caudatus et putamen
A) nuc. caudatus
- repati nucleus, te najveći bazalni nucleus
- ulazi u sastav lateralnog zida lateralne komore, odnosno praktično čini njen
najveći dio
Dijelovi nuc. caudatus-a
1) Caput nuclei caudati

2) Corpus nuclei caudati
3) Cauda nuclei caudati
227
Caput nuclei caudati
- prošireni kruškoliki najvolumniji, ujedno i njegov najuočljiviji dio
- vrh je spojen snopićima sive mase sa prednjim dijelom nuc. lentiformis-a, te

naliježe na substantia perforata anterior
Corpus nuclei caudati
- tanje od njegove glave
- na sagitalnom presjeku ima trokutast oblik, čija je baza okrenuta ka glavi, dok
se vrh nastavlja u tijelo (corpus nuclei caudati)
- tijelo obilazi oko dorzo-lateralnog kuta (ugla) talamusa od koga ga odvaja

snop nazvan stria terminalis
- corpus nuclei caudati u cijelini izgrađuje ventrolateralni zid centralnog dijela

lateralne komore (pars centralis ventriculi lateralis)
Rep
- najkarakterističniji dio nuc. caudatusa po kojem je i dobio ime
- ulazi u sastav gornjeg zida temporalnog roga lateralne komore
- završava se u nivou centralnog nucleusa amigdaloidnog kompleksa
Zanimljivost !!!
Fascinantno je da svi dijelovi nucleusa nisu zajedno ušli u anatomsku nomenklaturu. Glava i
rep se opisuju još krajem 19.st., preciznije 1895. godine u Baselu. Rep je u međunarodnu
terminologiju ušao 1960. u New Yorku, ali vrat još nije međunarodno prihvaćen.
B) Nuc. lentiformis
- nucleus u obliku leće (sočiva)
- sastoji se iz dva dijela, vanjskog (spolj.) koji se naziva putamen i unutrašnjeg

dijela globus pallidus
- između ova dva nucleusa se nalazi tanak sloj bijele mase – lamina medullaris
externa
228
Putamen
- lateralni dio nuc. lentiformis-a
- oblika je zarubljene kupe
- mostićima sive mase koji prolaze kroz prednji krak kapsule interne spojen je
sa nucleus caudatusom, što nam govori na njihovo slično embrionalno
porijeklo, histološku građu i funkciju
- dovodna vlakna neostriatuma su kortikostrijatna vlakna (iz intralaminarnih

nucleusa thalamusa)
- poseban značajan snop dopaminergičnih vlakana iz pars compacta

substantiae nigrae
- putamen dobiva vlakna iz amigdaloidnog kompleksa i iz nucc. raphes

moždanog stabla
- kortikostrijatna vlakna u velikom broju dolaze iz neokortikalnih oblasti

frontalnog režnja (area 4), iz primarnog motornog i premotrornog korteksa
(area 6) kao i prefrontalnih asocijativnih područja (area 9 i 11)
Globus pallidus
- embriološki se potpuno razlikuje od neostriajtuma, te ima oblik kupe
- pruža se od vrha putamena do alteralnog hipotalamusa i koljena kapsule

interne
- dorzalna strana je u kontaktu sa snopovima kapsule interne
- ispod ventralne strane nalaze se „basal forebrain“, tr. opticus, te

amigdaloidni kompleks
- sastoji se od lateralnog i medijalnog segmenta koje razdvaja tanak bijeli sloj,

lamina medullaris interna
- segmenti sadrže velike fuziformne organele
- dobiva vlakna iz neostrijatuma (striopalidalna vlakna), dok iz nuc.

subthalamicus-a prima suptalamopalidalna vlakna
- eferentna vlakna paliduma su raznovrsnija
- vlakna za thalamus formiraju dva snopa ansa lenticularis et fasciculus

lenticularis, koji se spajaju i čne fasciculus thalamicus
- vlakna se završavaju u nuc. ventralis anterior et nuc. ventralis

lateralis-u talamusa
229
Claustrum (bedem)
- neki autori ga ne smatraju dijelom bazalnih ganglija, već u sive mase

pridodate thalamusu
- na aksijalnom presjeku vidjliv je između kore i insule i putamena u obliku

trake sive mase
- ograničava dvije do tri moždane kapsule: capsulu externu et extremu
- dijeli se na dva topografska dijela
- insularni, dorzalni, tanji dio
- tektrorijalni, širi dio, koji predstavlja bazu spojenu sa putamenom i

amigdaloidnim kompleksom
- funkcija claustruma nije još razjašnjena, ali se zna da ne sludjeluje u

ekstrapiramidnoj motornoj regulaciji, kao putamen ili nuc. caudatus
- ono što jeste poznato je da nije pridodat ni dijelovima bazalnih nucleusa koji
sudjeluju u funkcijama limbičkog sistema
nuc. accumbens
- nalazi se neposredno uz bazalni dio septalne regije, te je najbolje vidljiv oko

prednjeg roga lateralne komore
- sadrži dopamin, acetil-holin i GABA neurotransmitere
- predstavlja jedan od najvažnijih centara u okjem se vrši integracija i

koordinacija ekstrapiramidnog i limbičkog istema
EFERNENTNA VLAKNA
- odlaze u globus pallidus, u hipotalamus, mesencephalon te limbičke nucleuse
AFERENTNA VLAKNA
- dobiva ih iz frontalnog i temporalnog režnja, iz talamusa, substantiae nigrae
- također dobiva vlakna iz formatio hippocampi, area entorhinalis
Utjecj mezolimbičkog dopaminergičnog sistema, koji djeluje putem nigrostrijatnih

vlakana na nuc. accumbens, dovodi do ograničenosti izvođenja pokreta
(hipokinezija do akinezije) ili pak suprotno, do povećanja motornih funkcija
(nekontrolirani pokreti), što uglavnom zavisi od dopaminergičnih sistema (morbus
Parkinsoni).
230
FUNKCIONALNA ANATOMIJA NUCC. BASALES
- nuc. caudatus i nuc. lentiformis čine funkcionalno jedinstvo sa capsulom internom
- funkcija je uglavnom MOTORNA
- glavni dio vlakana putuje od corpus striatuma preko globus pallidusa i ansae
lenticularis do cerebelarnih nucleusa, te preko njih do nucleusa medule spinals
- uloga ova dva nucleusa na tonus mišića je INHIBITORNA
- sudjeluju u funkciji integracije motorike zajedno sa nucleusima thalamusa i

cerebelluma, kočeći (inhibirajući) osnovni impuls iz motornog korteksa
- cijeli ovaj sistem se zove EKSTRAPIRAMIDNI SISTEM, te je ime dobio zbog

toga što vrši regulaciju motorike, uglavnom nesvjesne, nezavidnog od
piramidnog sistema koji regulira uglavnom svijesnu motoriku putemo
kortikospinalnog i kortikonuklearnog puta
BIJELA MASA VELIKOG MOZGA
Bijela masa je sastavljena od visoko mijeliniziranih vlakana. Dijeli se pak na centralni

dio, kojeg čini corona radiata, te sistem moždanih capsula.
CENTRUM SEMIOVALE
- najveći dio bijele mase hemisfera, te se najbolje može vidjeti na

horizontalnom presjeku nešto iznad bazalnih ganglija
- unutar ove formacije, koja je ovalnog oblika, nalaze se ushodna i nishodna

vlakna koja povezuju koru velikog mozga sa drugim dijelovima CNS-a
- najveći dio centrum-a čini corona radiata koju pak sačinjavaju projekcijski
putevi velikog mozga, koji prolaze i kroz capsula interna-u
corona radiata
- sastoji se iz dijelova koji pripadaju pars frontalis-u, pars paritelis-u,

pars occipitalis-u, pars temporalis-u
- sastoji se i iz centralnog dijela; pars centralis s. semiovale
- ime duguje zbog lepezasto raširenih vlakana
- u sastav ulaze i asocijativni i komisuralni putevi uz navedene

projekcijske puteve
231
MOŽDANE CAPSULAE
- capsulae su snopovi vlakana koji se nalaze između subkortikalnih sivih masa
- capsula interna, externa, extrema
CAPSULA EXTREMA
- tzv. krajnja kapsula koja je najlateralnije postavljena
- nalazi se između claustrum-a i insule
CAPSULA EXTERNA
- vanjska (spolj.) kapsula koja je medijalno još tanja od prethodne
- odvaka claustrum od nuc. lentiformis-a
CAPSULA INTERNA
- najveća i najvažnija kapsula te predstavlja široku traku bijele mase koja

razdvaja nuc. lentiformis, nuc. caudatus i thalamus
- na horizontalnom presjeku kapsula je vidljiva u obliku krakova pod tupim

kutom (uglom) od 116° okrenutim unutra, dakle nešto nalik slovu V
-sastoji se od sljedećih dijelova: crus anterius (prednji krak), genu (koljeno),

crus posterius (zadnji krak)
crus anterius
- odvaja nuc. lentiformis od nuc. caudatus-a, te je postavljen medijalno
- sastoji se od talamokortikalnih i kortikotalamičkih vlakna, koja pak

predstavljaju spoj frontalne i prefrontalne kore velikog mozga sa lateralnom
grupom talamusa putem pedunculus thalami anterior i ponsom preko tr.
frontopontinus-a
- kroz prednji krak prolaze mostići sive mase koji spajaju glavu nuc. caudatusa
i putamena
crus posterius
- nalazi se između thalammusa i nuc. lentiformis-a i dijeli se na tri topografska

dijela: talamolentikularni, retrolentikularni, sublentikularni
- brojni autori su skloni da retrolentikularni i sublentikularni dio opisuju kao

posebne dijelove kapsule, što oni u funkcionalnom smislu čak i jesu, ali
morfološki gledano, oni su samo snopovi zadnjeg kraka, na koje se dijeli
kaudalni dio
232
Pars thalamolenticularis (talamolentikularni dio)
- predstavlja rostralni dio zadnjeg kraka, kroz koji prolazi veliki broj motornih
puteva
- tr. corticospinalis
- tr. frontopontinus
- tr. corticoreticularis
- tr. corticorubralis
- tr. corticoolivaris
- tr. corticotectalis
- nigrostrijatna vlakna
Pars retrolentiformis (retrolentiformni dio)
- pruža se iza putamena, lateralno od thalmusa
- kroz ovaj dio prolaze tri velika snopa vlakana: (radiatio optica)
- tr.geniculoclcarinus
- tr. oarieto-occipitopontinus
- pedunculus thalami posterior
Pars sublentiformis
- prolazi ispod kaudalnog dijela putamena
- kroz njega prolaze: (radiatio acustica)
- tr. temporopontinus
- pedunculus thalami inferior
233
ASOCIJATIVNA VLAKNA
- vlakna prolaze kroz različite dijelove hemisfera te povezuju različite oblasti kore
jedne hemisfere i često su vlakna kratka (ukoliko povezju susjedne vijuge)
- postoji nekoliko snopova, a to su (opširnije opisani u poglavlju „Putevi CNS-a)
- fasciculus longitudinalis superior
- povezuje frontalni sa parijetalnim i okcipitalnim režnjem
- fasciculus longitudinalis inferior
- sličnog pravca kao prethodni, ali postavljen niže
- fasciculuc uncinatus
- povezuje ventrolateralne dijelove frontalnog sa rostralnim dijelom

temporalnog režnja
- fasciculus arcuatus
- povezuje prednje dijelove gornje i srednje vijue frontalnog režnja
MOŽDANE SPOJNICE (COMMISSURAE CEREBRI)

- komisure velikog mozga su snopovi iliti putevi vlakana koji povezuju odgovarajuće
dijelove lijeve i desne hemisfere
- corpus callosum, commissura anterior, commissura fornicis
corpus callosum
- corpus callosum je smješten centralno, te je on najbitnija interhemisferična

komisura (u prijevodu, velika nakupina bijelih vlakana koja spaja hemisfere)
- na sagitalnom presjeku vidimo kljun – rostrum, koji se nadolje okrenutim

vrhom nastalja u koljeno – genu corporis callosi, koji se pak nastavlja u
truncus corporis callosi
- kaudalni kraj truncusa je proširen i zove se splenium corporis callosi
- konkavno od corpus callosuma se nalazi fornix
- između rostruma (kljuna) i fornixa nalazi se opna sastavljena od dvije lamine,

septum pellucidum
- ispred terminalne lamine se nalazi gyrus paraterminalis, ne baš jasno

ograničena struktura, koja predstavlja dio limbičkog sistema, te je od ostalog
dijela kore odvojen putem sulcus parolfactorius posterior-a
234
COMMISSURA CEREBRI ANTERIOR
- prednja bijeličasta traka poluljevkastog oblika koja je postavljena poprečno putem

prednjeg zida treće moždane komore
- središnji dio predstavlja gornju granicu laminae terminalis i na mediosagitalnom

presjeku je ovalan
- sastoji se od prednjeg, manjeg dijela, pars olfactoria i većeg, zadnjeg dijela pars
interhemispherica
- vlakna međuhemisferičnog dijela spajaju odgovrajuća područja kore lijevog i

desnog temporalnog režnja
COMMISSURA FORNICIS S. COMMISSURA HIPPOCAMPI

- nalazi se ispod splenium-a corpus callosum-a
- oblika je trokutaste (trouglaste) pločice bijele mase
- vlakna se pružaju između krakova forniksa
- vlaknima povezuje lijevi i desni hippocampus
- po autorima S. Malobabić i M. Prostran, dio vlakana comissurae fornicis je u stvari

izmješan sa vlaknima corpus callosum-a (1992)
VENTRICULUS LATERALIS
- centralna šupljina telencephalon-a, koja predstavlja zaostatak primarne šupljine
telencephalona
- sa III komorom komunicira putem parnog otvora foramen interventriculare –

Monroi
- obložena je ependimom i sadrži cerebrospinalni likvor
- sastoji se od pars centralis i cornu frontale, cornu occipitale, cornu temporale
PARS CENTRALIS
- prostire se od interventrikularnog otvora do spleniuma corporis callosi
- krov izgrađuje corpus callosum, dok pod čine, od lateralnog ka medijalnom

dijelu, nuc. caudatus, stria terminalis, vv. thalamostriate i lateralna površina
thalamus-a
- unutrašnji zid je sastavljen iz septum pellucidum-a i coprus fornicis-a
235
CORNU FRONTALE
- na koronalnom presjeku trokutast (trouglast)
- straga se iza foramena interventriculare-a, nastavlja u pars centralis
- krov gradi truncus corpus callosum
- pod i vanjski (spolj.) zid grade glava nuc. caudatusa
- unutrašnji zid izgrađuje septum pellucidum
CORNU OCCIPITALE
- najmanji od svih dijelova lateralne komore, štoviš ponekad možda i nedostaje
- krov i lateralni zid sačinjavaju vlakna tapetuma
- na medijalnom zidu vlakna forceps majora formiraju bulbus cornus

occipitalis s. posterioris
- ispod bulbusa se nalazi calcar avis, koji predstavlja izbočinu izazvanu

savijenim dijelom kore prednjeg kalkarinog žlijeba
CORNU TEMPORALE
- najveći, prolazi koz temporalni režanj, nastavljajući se na okcipitalni,

krivinom iza zadnjeg dijela talamusa
- završava se na oko 2,5cm od temporalnog pola, uz unus
- krov formiraju teptum i corpus callosum, zajedno sa caudom nucleuis

caudati, koja se pak pruža sve do zašiljenog kraja amigdaloidnog tijela na
prednjem kraju
- na podu se nalazi eminentia collateralis i hipokampus, koji se u pozadini

nastavlja nožicama forniksa
- kolateralna eminencija se pozadi na samoj granici okcipitalnog i temporalnog

roga spušta u zaravan – trigonum collaterale
Lateralna komora je ispunjena likvorom, koga producira horoidni pleksus umotan u

dvoslojnu piu mater. Formacija se naziva tela choroidea i porijeklom je iz istoimene
strukture, koja se nalazi u III komori
236
PUTEVI CNS-a
Uvod:
Putevi CNS-a izgrađuju bijelu masu svih dijelova mozga i medule spinalis.
Puteve grade sinapsirani produžeci neurona te njihovi spojevi – sinapse, koji imaju
ulogu povezivanja dijelova sivih masa u nervnom sistemu u funkcionalne cijeline. Svi
putevi se dijele u tri velike grupe: asocijativni, komisuralni i projekcijski.
ASOCIJATIVNI PUTEVI
- reguliraju dijelom somatomotronu, a gotovo u potpunostireguliraju viserosenzitivnu
aktivnost
- povezuju homolateralne sive mase (na istoj strani) CNS-a
- nalaze se u svim dijelovima CNS-a, od medule spinalis pa do velikog mozga
MEDULLA SPINALIS
- unutar medule spinalis formiraju posebne snopove (fasciculi proprii), koji se

pak pružaju uz sivu masu i imaju ushodan ili nishodan pravac
TRUNCUS CEREBRI
- sadrži mnogobrojne kratke i duge asocijativne puteve
- fasciculus longitudinalis medialis je glavni put moždanog stabla
CEREBELLUM
- sadrži fibrae propriae
- to su brojni kratki asocijativni putevi koji spajaju dijelove kore ili koru malog
mozga i nucleuse na istoj strani
TELENCEPHALON
- postoji mnoštvo asocijativnih puteva, koji se pak dijele na krate i duge
- kratki putevi povezuju dvije susjedne vijuge u jednom režnju, ili se pružaju
između udaljenih vijuga istog režnja
- dugi putevi povezuju kortikalna polja dva ili više lobusa u istoj hemisferi, te
među ovim putevima se posebno ističu, funkcionalno veoma značajani,
fasciulus longitudinalis superior, inferior, uncinatus, arcuatus et cingulum
A) fasciculus longitudinalis superior
- spaja frontalni sa okcipitalnim režnjem te je veoma dugačak i lučnog oblika
237
B) fasciculus longitudinalis inferior
- povezuje temporalni i okcipitalni režanj, te se pruža unutar od donjeg i

zadnjeg roga lateralne komore
C) fasciculus uncinatus
- oblika je potkove, sa konkavitetom okrenutim unaprijed i naniže, te prolazi

ispod donjeg dijela insule i spaja donji dio frontalnog sa prednjim dijelom
temporalnog režnja
D) fasciculus arcuatus
- povezuje prednje dijelove gornje i srednje vijue frontalnog režnja
- obilazi oko insule i završava se u zadnjim dijelovima gornje i srednje vijuge

temporalnog i okcipitalnog režnja
E) cingulum
- pojas je ujedno asocijativni put koji prolazi ispod kore gyrus cinguli et gyrus
parahippocampalis-a, te tako spaja frontalni i parijetalni režaj sa formatio
hippocampi i corpus amygdaloideum u temporalnom režnju
KOMISURALNI PUTEVI
- povezuju kontralateralne centre u pojedinim dijelovima CNS-a, te ih se i u svim
dijelovima CNS-a mogu pronaći
- nisu uvijek grupirani u zasebne formacije, kao u meduli spinalis primjerice, dok u
malom mozgu su slabo razvijeni
- u diencephalon-u postoje zadnja commisura (commisura posterior) koja spaja dva

pulvinara thalamusa i pinealna komisura (commissura pinealis s. habenularum) koja
povezuje lijevi i desni nuc. habenulae
- u velikom mozgu najveće komisure su corpus callosum, commissura anterior et

fornicis
- u najvećoj mjeri prolaze kroz corpus callosum
- vlakna se mogu podijeliti u dvije velike grupe, homatotopnu (spaja samo iste sive mase
u kontralateralnim dijelovima) i heterotopnu (spaja različite sive mase u kontralateralnim
dijelovima CNS-a, pogotovo u hemisferama)
- buket mijeliniziranih nastavaka širi se zrakasto pri prolasku kroz najveću komisuru
velikog mozga, te tim putem formira radiatio corporis callosi
238
- vlakna formiraju rostrum corporis callosi, te su upravljena ispod prednjeg roga
lateralne komore i formiraju mala kliješta – forceps minor
- tapetum grade spojnička vlakna koja ulaze u sastav truncusa i spleniuma corporis
callosi, te se tako spajaju na krovu i lateralnom zidu zadnjeg roga lateralne komore i
izgrađuju ovu formaciju
- ostatak vlakana iz spleniuma formira velika kliješta – forceps major, koji na

medijalnom zidu zadnjeg roga komore izdiže bulbus cornus posterius
PROJEKCIJSKI PUTEVI
- dijele se na one koji se rađaju u kori velikog mozga i one koji se završavaju u istoj
KRATKI PROJEKCIJSKI PUTEVI
- spajaju koru sa talamusom – tr. corticothalamici
- pružaju se od talamusa do kore – tr. thalamocorticales
- vlakna čine snopove: radio thalami anterior, centralis, posterior,

inferior s. pedunculi thalami – superior, inferior, anterior, posterior
- svi oni osim pedunculus thalami inverior-a prolaze kroz capsulu

internu
DUGI PROJEKCIJSKI PUTEVI
- dijele se prema pravcu sprovođenja impulsa, eferentne (nishodne) i aferentne

(ushodne)
- funkcionalno se dijele na motorne, senzitivne i čulne puteve
239
MOTORNI PUTEVI
Uvod:
Motorni putevi su odgovorni za vršenje pokreta određenih dijelova tijela, te su

tehnički gledano egzekutori odgovarajućih motornih programa, koji se stvaraju u
premotornoj kori velikog mozga, u neostrijatumu te cerebelumu.
TR. CORTICOSPINALIS
- najveći direktni motorni put koji prenosi naredbe iz kore za grube voljne pokrete i
sadrži dobro mijelinizirana aksonska vlakna koja polaze iz primarne motorne i
premotorne kore te se upućuju kroz frontalni dio coronae radiatae
- prolaze kroz talamolentikularni dio zadnjeg kraka capsulae internae
- aksoni se postavljaju u središte crus cerebri-a, prelaze na ventralnu stranu ponsa i

medule oblongate (guraju sivu masu nižih dijelova dorzalno)
- u okviru kraja piramisa medule oblongate dolazi do ukrštanja puteva, te približno

80% vlakana prelazi na suprotnu stranu, formirajući decussatio pyramidum
- iz decussatio pyramidum se pružaju dva odvojena puta
- tr. corticospinalis lateralis
- sadrži brojnija ukrštena vlakna te oko 5% neukrštenih vlakna sa iste

strane
- tr. corticospinalis anterior
- sadrži 15% istostranih vlakana koji ostaju nukršteni sve do nivoa

završetaka u segmentima medule oblongate, a pred sam kraj prolaze
kroz commissuru albu anterior i odlaze na suprotnu stranu
- imena ovih puteva ukazuju da jedan prolazi kroz funiculus lateralis, a drugi kroz
funiculus anterior medule spinalis
- oba kortikospinalna puta se završvaju u prednjim stubovima medule spinalis
- lateralni ostvarije sinapse sa dendritima velikih organela, čiji aksoni

pripadaju α i γ motoneuronima za inervaciju mišića gornjih i donjih
ekstremiteta, a somatopizam je zadržan čak i na meduli spinalis u okviru istog
segmenta
Zbog selektivne aktivacije neuorna kažiprst se može nezavisno savijati i opružati u

odnosu na ostale prste. Drugi dio vlakana se sinapsira sa Renshawovim stanicama
(ćel.). Njihova uloga je inhibitorna i igraju ulogu u ko-kontrakciji grupa mišića i
njihovih antagonista, pri stabilizaciji ekstremiteta kod izvođenja pokreta.
Tr. corticospinalis anterior je namjenjen inervaciji aksijalne muskulature vrata i
trupa.
240
TR. CORTICOSPINALIS
TR. CORTICONUCLEARIS
- za razliku od kortikospinalnog, NE ODLAZI u medulu spinalis
- završava se u nivou medule oblongate
- POLAZI iz kortikalnog područja za inervaciju glave (ventralni dio gy. precentralis)
- PROLAZI KROZ frontalni dio corone radiate
- ULAZI u genu capsulae internae i prati kortikospinalni put kroz centralni dio crura
cerebri
- ZAVRŠAVA se šrikomom mrežom bilateralnh završetaka u motornim kranijalnih

živaca (III – XII), osim VII kranijalnog, koji dobiva vlakna sa suprotne strane
Zbog postojanja velikog broja bilateralnih vlakana, te kod krvarenja u predjelu genu
capsulae internae (aa. lenticulostriatae), postoji ispad samo u inervaciji mišića donjeg dijela
lica, na suprotnoj strani od mjesta krvarenja i značajnog zakretanja jezika na suprotnu
stranu. Ova pojava se naziva “sindrom pušača lule“ – “le malade fume la pipe“
241
TR. FRONTOPONTINUS
- PROLAZI kroz crus anterius capsuale internae
- ULAZI I PROLAZI kroz crura cerebri, unutar od tr. corticospinalis et

corticonuclearis-a
- ZAVRŠAVA se u nucc. pontis
TR. PARIETO-OCCIPITO-TEMPOROPONTINUS
- PROLAZI kroz coronu radiatu
- ULAZI u talamolentikularni dio zadnjeg kraka capuslae internae, dalje u lateralnom

dijelu crusa cerebri
- ZAVRŠAVA se u nucc. pontis
Gore navedena dva puta pripadaju indirektnim motornim putevima. Služe da

objedine kortikalne dijelove za motoriku sa retikularnom formacijom i putem nje sa
cerebelumom, kao vrhovnim supkortikalnim integrativnim centrom. Ovim putem se
vrši „prekopčavanje“ i objedinjivanja kortikalnih i ekstrapiramidnih impulsa u
retikularnoj formaciji i ekstrapiramidnim centrima.
SENZITIVNI PUTEVI
Putevi služe za prijenos utisaka doživljenih putem recepora u koži, zglobovima,

mišićnim tetivama.
Vrše prijenos poršinskog i dubokog senzibiliteta. Podražaji se putem receptora

sprovode putem sistema neurona direktno u kortikalna senziivna polja ili indirektno
preko umetnutih neurona, koji dolaze do malog mozga.
TR. SPINOTHALAMICUS – EDINGER
Za razliku od sistema dorzalne kolumne, anterolateralnim sistemom se prenose

signali manje preciznosti. U te signale spadaju oni koji prenose:
- osjećaj bola
- toplog i hladnog
- grubog dodira
- svrab
- škakljanje (golicanje)
- seksualne senzacije
242
Tr. spinothalamicus – Edinger
To je put koji sprovodi svesni senzibilitet trupa i udova.
Tijelo perifernog neurona (neuronski nivo) I leži u spinalnom ganglionu
* periferni produžeci neurona I polaze iz receptora za grubi dodir, bol i

temperaturu, koji se nalaze u koži trupa i udova
* centralni produžeci neurona I se završavaju u laminama I – V zadnjeg roga

kičmene moždine.
Tijelo centralnog neurona (neuronski nivo) II leži u laminama I – V.
* periferni produžeci neurona II grade sinapse sa centralnim produžecima

neurona I.
* centralni produžeci neurona II:
- formiraju tractus spinothalamicus anterior
koji prelazi u fasciculus anterior suprotne strane medule spinalis
- tractus spinothalamicus lateralis
koji ide kroz fasciculus lateralis medule spinalis iste strane
Gornji krajevi oba spinotalamička trakta se završavaju na 2 načina :
- u retikularnim jedrima moždanog stabla i
- u 2 kompleksa talamusnih nucleusa u ventrobazalnom kompleksu i

u intralaminarnim nuc.
* U talamusu je sinapsa neurona II i III reda.
* Neuron III reda (kortikalni neuron) leži u senzitivnim nucleusima

thalamusa
* aksoni neurona III prolaze kroz pedunculus thalami superior i završavaju se

u primarnom somatosenzitivnom polju, koje leži u gyrus postcentralis
i zadnjoj trećini lobulusa paracentralisa.
* U somatosenzornoj kori je sinapsa neurona III i IV reda
Taktilni signali se prenose u ventrobazalni kompleks i završavaju se u nekim

nucleusima thalamusa.
243
FUNICULUS DORSALIS ET LEMNISCUS MEDIALIS
PRIJENOS:
1) osjećaj dodira koji zahtijeva visok stupanj lokalizacije stimulansa
2) osjećaj dodira koji zahteva prenos finih gradacija intenziteta
3) fazički osjećaji, npr. osećaj vibracije
4) osjećaji koji ukazuju na kretanje po koži
5) osjećaj položaja
6) osjećaj pritiska koji se odnosi na finu procijenu jačine pritiska
Somatosenzorno područje I
- leži iza centralne fisure u gyrus postcentralisu u Brodmanovim poljima 3, 1, 2
Tijelo perifernog neurona (neuronski nivo) I
- polaze od receptora u zglobovima, tetivnim završecima i dijelomično u

ganglionima tijela
- zatim kao fasciculus gracilis et fasciculus cuneatus (od T10 segmenta naviše)
u dorzalnom funikulusu medule spinalis to nucc. gracilis et cuneatus-a u
meduli oblongati
Tijelo cenralnog neurona (neuronski nivo) II
- od spomenutih nucleusa iz nivoa I, ukrštaju se i nastavljaju kao lemniscus

medialis
- lemniscusu se pridodaju vlakna za opći senzibilitet glave

(tr. trigeminothalamicus od V, VII, IX, X kranijalnog živca) sve do thalamusa
Neuronski nivo III
- od nuc. ventralis osterior lateralis (tijela) do istih centara kao i prethodni put,
tr. trigeminothalamicus se završava u nuc. ventralis et post. medialis-u
Vrsta senzibiliteta
- duboki svijesni senzibilitet trupa i udova te opći senzibilitet glave
- epikritički senzibilitet
244
ČULNI PUTEVI
Putevi su ushodni, aferentni, koji sprovode posebne podražaje od specijaliziranih
receptora, za vid, sluh, ravnotežu, ukus, te mirisa. Bitno je naglasiti da ukus nije čulo
u pravom smislu značenja riječi, jer podražaji ne dolaze neposredno iz vanjske (spolj.)
sredine, zato i vlakna koja prenose gustativne senzacije iz receptora nisu od posebnih
somato-aferentnih vlakna, već po svom porijeklu spadaju u specijalizirana viscero-
aferentna vlakna. Gustativni put nema refleksne neurone!
OPTIČKI PUT
- POČINJE od retine, od žute pjege macula lutea i točke jasnog vida, fovea cenralis
- retina sadrži II od III nivoa neurona (stratum bacilorum et conorum, et

ganglionare)
- receptornim organelama (bacili i konusi) su pridodati bipolarni neuroni koji

prenose vidne projekcije do ganglionarnog sloja n. opticus-a
- amakrine stanice (ćelije) su pomagači te utiču na vidni kontrast i asistiraju

kod gledanja u mraku (dopamin glavni transmiter)
- aksoni stratuma ganglionare formiraju n. opticus koji spada u neuronski nivo

II
- vlakna u n. opticus-u prenose utiske iz temporalne i nazalne polovine retine
- CHIASMA OPTICUM mjesto križanja dva n. opticus-a, sadrži vlakna temporalnih

polovina retina ostaju neukrštena, za razliku od nazalnih, koja se ukrštaju i prelaze na
suprotnu stranu
- TR. OPTICUS put koji nastaje poslije hijazme, te sadrži ipsilateralna temporalna i
kontralateralna nazalna vlakna i u vidu demarkacijske linije se pruža oko
hipotalamusa i završava u corpusu geniculatumu laterale
- slojevi 1, 4, 6 pripadaju kontralateralnoj, a 2, 3, 5, ispilateralnoj retini
- OD corpus geniculatuma lateralea lepezasto se šire aksoni (radiatio optica s.

tractus geniculocalcarinus), kroz retrolentiformni dio zadnjeg kraka kapsule interne,
praveći petlju (Meyerova petlja) oko donjeg roga lateralne komore
- DOLAZE do primarnog vidnog centra (area striata 17, Brodman) u sulcus calcarinus-u
- Makularna (fovealna) vlakna se završavaju na okcipitalnom polu, rastralno je

parafovealna projekcija, a sasvim rostralno uz isthmus pojasne vijuge je projekcija
vlakana sa periferog dijela pars optica retine
- daljnja integracija impulsa u konačnu sliku je izuzetno komplicirana i uključuje

dijelove parijetalnog i temporalnog korteksa za fuziju lijevog i desnog vidnog polja
245
Neuronski nivo I
- stratum bacilorum et conorum retine do stratum ganglionare retine
Neuronski nivo II
- stratum ganglionare retine (tijela) do str. ganglionare optici
- dalje se nastavlja kao n. opticus koji se ukršta i nastavlja kao tr. opticus do
corpus geniculatum lateralis-a (veći dio)
- manjim dijelom se nastavlja u colliculus superior i area pretectalis
Neuronski nivo III
- polazi iz corpus geniculatum lateralisa kao radiatio optica
- dolazi do areae striatae (gy. lingualis, cuneus, sulcus calcarinus)
AKUSTIČNI PUT
- receptori se nalaze u Cortievom organu, do kojega pak dolaze dendriti tijela nerona
smiještenih u spiralnom ganglionu
- aksoni iz ovog gangliona formiraju slušni živac, n. cochlearis, koji se završava u

kohlearnim nucleusima u meduli oblongati
- nuc. cochlearis ventralis je odgovoran za horizontalnu orijentaciju zvuka
- vlakna iz ovog nuc. se pružaju bilateralno ka nuc. olivaris superior-a
- iz olivarnih nucleusa polazi lemniscus lateralis, do colliculus inferior,

dijelomično se prekidajući u nuc. lemnisci lateralis, u lateralnom dijelu
ponsa
- nuc. cochelaris dorsalis šalje vlakna da obavljaju kompleksnu ulogu, te definiraju

vremensku sekvencu zvuka.
- vlakna ovog nucleusa također ulaze u sastav lemniscus lateralis-a. te odlaze u

kontralateralni colliculus inferior
- dio vlakana odlazi i u suprotni gornji olivarni kompleks
- nuc. olivaris superior na lijevoj i desnoj strani su povezani komisuralnim vlaknima

koja čine corpus trapezoideum, kojima se pridodaje istoimeni nucleus corporis
trapozoidei
- dodatno slušno područje predstavlja slušni centar za govor, Wernickovu zonu (22
Brodman) te refleksni dio polazi iz donjih kolikulusa, ulazeći uglavnom u sastav
fasciculus longitudinalis medialis-a
246
Neuronski nivo I
- od organuma spirale do angliona spirale (tijela)
- potom se impuls šalje dalje putem n. cochlearis-a do nuc. cochlearis-a
Neuronski nivo II
- od kohlearnih nucleusa (tijela) putem strija: stria acustica dorsalis,

intermedia et ventralis
- dorzalna i intermedijarna strija formiraju lemniscus lateralis, prethodno se

ukrštajući
- ventralna strija se dijeli i jedna grupa aksona se završava u nuc. olivaris

superior-u, dok se druga ukršta sa vlaknima iz nuc. corporis trapezoidei
- ukrštena vlakna se priključuju lemniscus lateralisu
- lemniscus lateralis se dijelomično prekida u istoimenom

nucleusu, a veći dio produži do colliculus inf. gdje se završava
- od colliculus inf. vlakna se upućuju do neruonskog nivoa III
Neuronski nivo III
- od colliculus inf. do centara za pokrete glave i očiju u pravcu zvuka
VESTIBULARNI PUT
- nije tako jedinstven
- obugvaća receptorni dio u unutrašnjem uhu, zatim ganglion vestibulare – Scarpae i

n. vestibularis
- živac za ravnotežu se završava u vestibularnim nucleusima, a dalje se vlakna

produžavaju ka vestibulocerebelumu te zlaze u sastav fasciculus longitudinalis
medialis-a
- kortikalni centar za ravnotežu ne postoji, već je ona dobrim dijelom reguliralana

sviješću, dakle zaključujemo prefrontalna kora je u pitanju
247
GUSTATIVNI PUT
Neuronski nivo I
- polazi iz gustativnih papila jezika (VII i IX kranijalni)
- polazi iz mekog nepsa (X kranijalni)
- vlakna se pružaju do gangliona geniculi-a (VII kranijalni)
- vlakna se pružaju i do gagnlia inferiora (IX i X kranijalni)
Neuronski nivo II
- iz gangliona u nuc. solitarius (nuc. gustatorius)
- vlakna se dalje priključuju lemniscus medialis-u
Neuronski nivo III
- tijela neurona se nalaze u thalamusu u nuc. ventralis posterior medialis-u
- od nucleusa vlakna se razdvajaju u dva dijela
- veći dio odlazi u ventralni dio gy. postcentralis-a, operkulum i

insularni korteks
- manji dio odlazi u hipotalamus, amigdaloidno tijelo i

periamigdaloidnu koru
AUTONOMNI NERVNI SISTEM
Visceralni senzorički i motorički sustav.
Doslovno u svim visceralnim refleksima posreduju lokalni krugovi u moždanom

deblu ili kralježničnoj moždini. Iako te reflekse regulira mreža centralih autonomnih
kontrolnih jezgara u moždanom deblu, hipotalamusu i velikom mozgu, ti visceralni
releksi nisu pod voljnom kontrolom, niti ovise o svjesnosti (s nekoliko iznimaka).
Autonomni nervni sistem stoga nazivamo nevoljnim motoričkim sutavom, u

usporedvi s voljnim (somatskim) motoričkim sustavom. Sastoji se od triju glavnih
anatomskih cjelina: simpatičkog, parasimpatičkog i enteričkog živčanog sustava. U
enterički živčani sustav ulaze intrinzični živčani pleksusi probavnog sutava, koji su
blisko povezani s simpatičkim i parasimpatičkim sustavom.
Autonomni živčani sustav provodi sve signale od središnjeg živčanog sustava prema
ostatku tijela, osim motoričke inervacije skeletnih mišića. Enterički živčani sustav
posjeduje dovoljno integrativnih sposobnosti da funkcionira neovisno o središnjem
živčanom sustavu, ali simpatički i parasimpatički sustavi su pod kontrolom CNS-a i
ne mogu djelovati bez njega.
248
Autonomni živčani sustav je izvan utjecaja volje. Glavni procesi koje kontrolira su:
 kontrakcija i relaksacija vaskularnih i visceralnih glatkih mišića;

 kompletnu egzokrinu i neke endokrine sekrecije;
 srčani rad;
 energetski metabolizam, osobito jetreni i skeletnih mišića.
Stupanj autonomne kontrole također utječe na mnoge druge sustave, uključujući

bubrege, imunosni sustav i somatosenzorni sustav. Glavna razlika između
autonomnih i somatskih eferentnih puteva jest da se prvi sastoji od dvaju serijski
spojenih neurona, dok se drugi sastoji od jednog motornog neurona koji povezuje
središnji živčani sustav sa skeletnim mišićnim vlaknima.
Simpatički živčani sustav
Tijela simpatičkih preganglionskih neurona leže u lateralnom rogu sive tvari

torakalnih i lumbalnih segmenata kralježnične moždine, a vlakna napuštaju
kralježničnu moždinu kao torakolumbarna simpatička vlakna. Preganglionska vlakna
prave sinapsu na paravertebralnim lancima simpatičkih ganglija, koji leže sa svake
strane kralježnice. Ti gangliji sadrže tijela postganglijskih simpatičkih neurona, čiji se
aksoni pridružuju spinalnim živcima. Mnoga postganglijska simpatička vlakna
dosežu svoje periferne destinacije ograncima spinalnih živaca. Drugi, namijenjeni
abdominalnim i pelvičnim organima, imaju tijela u skupini nesparenih
prevertebralnih ganglija u abdominalnoj šupljini. Jedina iznimka dvo-neuralnog
uređenje je inervacija srži nadbubrežne žlijezde. Stanice srži nadbubrežne žlijezde
koje luče kateholamine su zapravo modificirani postganglijski simpatički neuroni, a
živci koji inerviraju žlijezdu su ekvivalentni preganglijskim vlaknima.
Parasimpatički živčani sustav
Parasimpatički živci polaze iz dviju različitih regija središnjeg živčanog sustava.

Kranijalni dio sastoji se od preganglijskih vlakana u nekim kranijalnim živcima,
točnije, n.oculomotoriusu (koji nosi parasimpatička vlakna za oko), n. facialisu i
n.glossopharyngeusu (koji nose vlakna za žlijezde slinovnice i nazofarinks), i n.
vagusu (koji nosi vlakna za torakalne i abdominalne organe). Gangliji su raštrkani u
blizini ciljnih organa, a postganglijski neuroni su vrlo kratki u usporedbi s onima
simpatičkog sustava. Parasimpatička vlakna namijenjena pelvičnim i abdominalnim
organima pojavljuju se kao sakralni izlazni živci iz kralježnične moždine, u snopu
poznatom pod nazivom nervi erigentes (jer stimulacija ovih živaca izaziva genitalnu
erekciju). Ta vlakna prave sinapse u skupini raštrkanih pelvičnih ganglija, dok kratka
postganglijska vlakna teku to ciljih organa, kao što je su mokraćni mjehur, rektum i
spolni organi. Pelvički gangliji nose i simpatička i parasimpatička vlakna, i oštra
anatomska granica među njima tu ne postoji.
249
Enterički živčani sustav
Enterički živčani sustav sastoji su od neurona čija su tijela smještena u intramuralnim

pleksusima stijenke crijeva. Procjenjuje se da ima više stanica u ovom sustavu nego u
kralježničnoj moždini, a funkcionalno ne pripadaju ni u simpatičku ni u
parasimpatički klasifikaciju. Ulazni živci iz simpatičkog i parasimpatičkog sustava
završavaju na enteričkim neuronima, kao što završavaju i na glatkim mišićijma,
žlijezdama i krvnim žilama. Neki neuroni djeluju kao mehanoreceptori ili
kemoreceptori, stvarajući lokalne refleksne puteve koji kontroliraju
gastrointestinalne funkcije i bez vanjskih signala. Enterički živčani sustav je
farmakološki kopleksniji nego simpatički ili parasimpatički sustav, te u njemu djeluju
mnogi neuropeptidi i drugi transmiteri, kao 5-hidroksitriptamin, NO i ATP.
Dva neurona autonomnog živčanog puta poznati su kao preganglijski i postganglijski neuron.
U simpatičkom živčanom sustavu, sinapse među dvama neuronima smještene su u
autonomnim ganglijima izvan središnjeg živčanog sustava. Autonomni gangliji sadrže
živčane završetke preganglijskih vlakana i tijela postganglijskih neurona. U parasimpatičkim
putevima, postganglijske stanice su uglavnom smještene u ciljnim organima, a parasimpatički
gangliji (primjerice, ganglion cilliare) smješteni su u glavi i vratu.
250
BOL I NJEGOVO PRENOŠENJE
PRVO – stvaranje boli
Bol je odgovor na svko prekoračenje praga podražljivosti, a njegov medijator u meduli

spinalis i telenccephalonu je supstanca P.
Antagonisti bola su opijati, odnosno derivati opijuma, ukoliko je riječ o lijekovima.

Organizam pak stvara svoje vlastite opijate, koji se zovu endorfini i enkefalini.
Prag boli je viši kod žena nego kod muškaraca, što dame zahvaljuju nešto većoj
produkciji endogenih opijata, te ih štiti od prevelikih bolova koji se javljaju prilikom
porođaja
DRUGO – vrsta bola
Razlikujemo dvije vrste, somatsku i visceralni.

Pojava visceralnog bola kod nekog organa, zbog nejasne lokalizacije, često daje privid
bola na površini tijela, ali je kvalitet bola drugačiji. Ovaj fenomen se javlja zog bliske
relacije vlakna za prijenos visceralnog i somatskog bola, koja zajedno ulaze do
dorzalnih koluni medule spinalis.
Npr. kod angine pektoris, tzv. stenokardična bol, osjeća se kao pritisak na predjeo oko
sternuma, sa širenjem u lijevo rame i lijevu ruku.
Bol karakteristična za čir na duodenumu javlja se širinom dva uzdužna prsta udesno
od pupka, točka koja se zove Obrescovljeva točka.
Gotovo svaki organ ima svoju bolnu projekciju na trupu i te zone se zovu Headove
zone (Sir Henry Head 1861-1940)
Prijenos (transmisija) - drugi dio bolnog puta. Predstavlja ga periferni živac

putem kojega se podražaj s nociceptora prenosi u leđnu moždinu. U prijenosu tih
impulsa sudjeluju brojni prijenosnici - neurotransmiteri (glutamati, aspartati,
supstancija P i drugi) koji utječu na brzinu prijenosa bolnog impulsa.
Obrada (modulacija) - dio je bolnog puta u leđnoj moždini. Na tom dijelu pomoću
specijalnih mehanizama (uzlaznih i silaznih) vrši se modeliranje podražaja, podražaj
se ublažava i transformiran (prerađen) putuje u centar za bol u mozgu (talamus).
Doživljavanje boli (percepcija) - četvrta etapa bolnog puta. U njoj dolazi do

projekcije živčanih putova za prijenos boli u moždanu koru i svjesnog doživljavanja
boli. Kako ćemo konačno doživjeti bolni podražaj, ovisi o psihičkom stanju i utjecaju
okoline, koji ga mogu pojačati (strah, srdžba, žalost, nesanica, osamljenost) ili ublažiti
(suosjećanje, nada, odmornost, veselje, socijalno blagostanje).
Somatosenzoričko područje nalazi se u sljepoočnom režnju, a za patnju i emotivni
doživljaj boli odgovoran je limbički sustav. Prema tome, u procesu nocicepcije
sudjeluju različiti neurotransmiteri i neuromodulatori: supstancija P(SP), kalcitonin,
neurokin, ekscitatorne aminokiseline (glutamat, aspartat) i različiti receptori
251
MOŽDANI OMOTAČI I LIQUOR CEREBROSPINALIS
LIQUOR CEEBROSPINALIS
Ispunjava komorni sistem i subarahnoidni prostor, a ukupna količina iznosi 150ml
Stvara se neprekidno i isto tako neprekidno cirkulira kroz ventrikularni sistem i

subarahnodini prostor
Cijelokupna količina se izmjeni u toku dana oko tri puta
Najveći dio likvora stvaraju horoidni pleksusi iz lateralnih komora, kao i u krovu treće
i četvrte moždane komore
Likvor iz lateralnih komora ulazi kroz desni i lijevi Monro-ov ovor u III komoru,
potom prolazi kroz Sylvi-ev kanal i ulazi u IV komoru
Kroz Magendi-ev prolaz napušta IV komoru i Luschka-ine otvore
Navednea tri otvora predstavljaju jedinu komunikaciju između ventrikularnog i

subarahnoidnog sistema
Likvor cirkulira kroz subarahnoidni prostor oko čitavog mozga i medule spinalis, te se
potom drenira u sinus sagitalis superior kroz granulationes arachnoideae
Funkcija likvora je protektivna uloga, jer odvaja CNS od čvrstih koštanih duplji, te
amortizira djelovanje sile na mozak
Druga funkcija mu j pak da neki sastojci likvora imaju direktan utjecaj na

funkcioniranje pojedinih dijelova mozga, primjerice H+ direktno dijeluju na
hemoreceptorsku zonu medule oblongate i reguliraju aktivnost respiratornog centra
252
DURA MATER
Vanjska ovojnica građena od gustog vezivnog tkiva, a sastoji se od dva međusobno

spojena lista. Topografski se dijeli na dura mater cranialis i dura mater spinalis.
Vanjski list je ujedno i periost kosti glave. Dura mater sadrži velike venske kanale
(sinuse) u kojima se prikuplja venska krv i otječe prema srcu. Podvostručenja dure
mater čine pregrade koje nepotpuno odjeljuju lubanjsku šupljinu (npr. falx cerebri,
lat. tentorium cerebelli).
Najvažniji krvni sud je a. meningea media, dok za inervaciju je zadužen n.

trigeminus.
Spatium epidurale postoji samo u canalis spinalis-u.
TVOREVINE
falx cerebri
- srpolika mozgovna pregrada je duplikatura dure mater (vanjske moždane

ovojnice) koja se sa svoda lubanje spušta okomito u središnjoj ravnini između
moždanih polutki
- gornji rub je konveksan i povezan je sa lubanjom u središnjoj liniji
- niti gornjeg ruba se razdvajaju i hvataju za rubove sulcus sagittalis superior i

tako oblikuju gornji sagitalni sinus (sinus sagitalis superior), dok je donji rub
konkavan i slobodan, te sadrži donji sagitalni sinus (sinus sagitalis inferior)
tentorium cerebelli
- ima izgled šatora koji čini krov zadnje lubanjske jame
- drugo je najveće podvostručenje dure, polumjesečasti septum koji razdvaja

ocipitalne režnjeve mozga od malog mozga
- rostralno se hvata za processus clinoideus sfenoidne kosti, rostrolateralno za

petrozni dio temporalne kosti, a posterolateralno za unutrašnju površinu
ocipitalne kosti i dio parijetalne kosti
-Falx cerebri hvata se za tentorium cerebelli i lagano ga podiže, dajući mu

izgled šatora
- Tentorium cerebelli dijeli kranijalnu šupljinu u supratentorijalni i

infratentorijalni odjeljak
- supratentorijalni odjeljak podjeljen je na desnu i lijevu polovinu falxom

cerebriem, dok je konkavna anteromedijalna granica tentoriuma cerebelli je
slobodna, stvarajući prorez kroz koji se proteže moždano deblo (mezencefalon,
pons, medulla oblongata).
253
Falx cerebelli
- vertikalna duplikatura dure koje leži ispod tentoriuma cerebelli u posteriornom dijelu
posteriorne kranijalne fossae
- Pričvršćen je za cristu occipitalis internu i djelomično razdvaja hemisfere malog mozga
Diaphragma sellae
- najmanja duplikatura dure, je kružni komadić dure rastegnut između processusa

clinoideusa, stvarajući nepotpuni krov preko fossae hypophysialis u sfenoidnoj kosti
- Diaphragma sellae prekriva hipofizu i ima otvor kroz koji prolazi hipofizni držak i
hipofizne vene.
ARACHNOIDEA MATER
Arahnoidea sadržava fibroblaste, kolagenska vlakna i malo elastičnih vlakana.
Iako je tanka, arahnoidea je dovoljno debela da se može pomicati pincetom.
Avaskularna arahnoidea, iako se nalazi vrlo blizu meningealnom sloju dure nije za
nju pričvršćena, nego se za unutrašnju površinu dure hvata uz pomoć tlaka
cerebrospinalne tekućine.
PIA MATER
Pia mater je još tanja membrana, jako vaskulizirana mrežom finih krvnih žila.
Teško ju je primjetiti, ali daje površini mozga lagani sjaj.
Pia prijanja uz površinu mozga i prati sve njegove konture.
Kada cerebralne arterije probijaju korteks, pia ih slijedi na kratku udaljenost,

stvarajući pialni omotač i periarterijski prostor.
Leptomeninx (Arachnoidea i Pia mater)

Arachnoidea i pia mater razvijaju se iz jednog sloja mezenhima koji okružuje
embrionalni mozak, pretvarajući se u parietalni (arahnoidea mater) i visceralni (pia
mater) dio laptomenixa. Prostori ispunjeni cerebrospinalnom tekućinom formiraju
se između ta dva sloja, te se udružuju tvoreći subarahnoidni ili leptomeningealni
prostor. Zajedničko porijeklo arahnoidee i pie iz jednog embrionalnog sloja kod
odraslih se očituje kroz mnoge arahnoidne trabekule koje poput mreže prolaze
između arahnodee i pie, što zapravo i daje arahnoidei njeno ime (grč. arachna –
paučina, eidos – sličnost). Trabekule su sačinjene od spljoštenih, nepravilno
oblikovanih fibroblasta koji premošćuju subarahnoidni prostor.
254
VASKULARIZACIJA MOZGA
Iako čini samo oko 2,5% težine cijelog tijela, mozak prima oko jedne šestine minutnog
volumena srca i jednu petinu kisika koju tijelo troši u mirujućem tijelu.
Krvna opskrba mozgu dolazi od a. carotis interne i vertebralnih arterija, koje leže u
subarahnoidnom prostoru. Venska drenaže ide preko cerebralnih i cerebellarnih vena
koje se dreniraju u duralne venske sinuse.
WILLIS-OV KRUG CIRCULUS ARTERIORUS CEREBRI
Moždani arterijski krug (Willisov krug) je arterijski krug u obliku pentagona na

ventralnoj površini mozga. Važna je anastomoza na bazi mozga između četiri arterije
(dvije vertebralne i dvije a. carotis interne) koje opskrbljuju mozak. Aretrijski krug
stvaraju (anteriorno prema posteriorno):
 A. communicans anterior
 A. cerebri anterior
 A. carotis interna
 A. communicans posterior
 A. cerebri posterior.
Sastoji se od perforantnih , horoidnih i kortikalnih grana.
Perforantne grane odvajaju se najčešće od početnih dijelova velikih arterija, te su to

tanke, ali značajne grane koje vaskulariziraju bazalne ganglije, capsulu internu i
thalamus
Horoidne grane daju grane za horoidne pleksuse lateralnih komora i III komore i
postoje dvije glavne grane a. choroidea anterior koja se odvaja od karotidne arterije,
te a. choroidea posterior koja nastaje od zadnje moždane arterije
Kortikalne grane putuju po površini mozga i u subarahnoidnom prostoru, te

intrakortikalne grane vaskulariziraju koru velikog mozga, a supkortikalne bijelu masu
hemisfera
255
VARIJACIJE
Česte su varijacije veličine krvnih žila koje tvore moždani arterijski krug. A.
communicans posterior kod nekih ljudi nedostaje, kod drugih mogu postojati dvije a.
communicans anterior. Kod približno jedne od tri osobe, jedna a. cerebri posterior je
veliki ogranak a. carotis interne. Jedna od a. cerebri anterior je obično mala u svom
proksimalnom dijelu, stoga je a. communicans anterior kod ovih ljudi obično veća.
MOŽDANI UDARI
Ishemijski udar označava iznenadni razvoj fokalnih neuroloških deficita koji su

obično povezani sa smanjenim moždanim protokom krvi. Ishemijski udar općenito
uzrokuje embolizam u većoj moždanoj arteriji. Udari su najčešći neurološki
poremećaji koji zahvaćaju odrasle u Sjedinjenim Američkim Državama; češće
uzrokuju invaliditet nego smrt. Osnovna odlika udara je iznenadna pojava
neuroloških simptoma.
Willisov arterijski krug je važan zbog kolateralne cirkulacije u postupnoj opstrukciji

jedne od većih arterija koje tvore Willisov krug. Iznenadno začepljenje, čak i samo
djelomično, uzrokuje neurološke deficite. U starijih osoba, anastomoze arterijskog
kruga su često nedostatne kada je velika arterija (a. carotis interna) začepljena, čak i
ako je okluzija postupna (u tom je slučaju funkcija smanjena bar malo). Najčešći
uzrok cerebrovaskularnih udara su spontani događaji, kao što je cerebralna
tromboza, cerebralno krvarenje, cerebralni embolizam i subarahnoidno krvarenje.
Hemoragijski udar slijedi nakon puknuća arterije ili sakularne aneurizme, što je
proširenje poput vrećice na slabom dijelu arterijskog zida. Najčešći oblik sakularne
aneurizme je 'berry' aneurizma na krvnim žilama blizu Willisovog arterijskog kruga i
medijalnih arterija baze mozga. Aneurizme se također pojavljuju na bifurkaciji
bazilarne arterije u a. cerebri posterior. U osoba s hipertenzijom, slabi dio zida
aneurizme proširi se i može puknuti, te se krv izlije u subarahnoidni prostor.
Iznenadno puknuće aneurizme obično stvara teške, gotovo nepodnošljive glavobolje i
ukočeni vrat. Ovi simptomi su rezultat velikog krvarenja u subarahnoidni prostor.
INFARKT MOZGA
Aterosklerotski plak na bifurkaciji arterije (primjerice, bifurkaciji a. carotis

communis) rezultira progresivnim sužavanjem (stenozom) arterije, stvarajući
256
napredujuće teške neurološke deficite. Embolus se odvaja od plaka i krvotokom se
nosi dok se ne zaglavi u arteriji, obično u intrakranijalnom ogranku koji je premalen
da bi embolus prošao. Tako dolazi do akutnog kortikalnog infarkta – nagle
insuficijencije arterijske krvi u mozgu (primjerice, u lijevom parijetalnom režnju).
Prekid opskrbe krvlju u trajanju od 30 sekundi mijenja moždani metabolizam. Nakon
1-2 minute, može se izgubiti neuralna funkcija; nakon 5 minuta, nedostatak kisika
(anoksija) može rezultirati moždanim udarom. Brza obnova opskrbe kisikom može
obrnuti oštetu mozga.
257
A. CAROTIS INTERNA
A. carotis interna i a. carotis externa nastaju račvanjem a. carotis communis u visini

gornjega kraja grkljana. Odnos tih dviju žila je najprije takav da a. carotis interna
stoji lateralno i nešto dorzalno, dok se a. carotis externa nalazi medijalno i nešto više
sprijeda.
Vanjska karotida zatim prelazi na lateralnu stranu, a unutrašnja karotida se

usmjerava bočno od ždrijela (u parafaringealnom prostoru) i penje se vertikalno kroz
vrat, bez grananja, do baze lubanje.
Na tom putu stoji prvo medijalno, a onda ispred vene jugularis interne. Prolazi u
blizini nepčanog krajnika, udaljena od njega samo oko 1 cm. Svaka a. carotis interna
ulazi u kranijalnu šupljinu kroz canalis caroticus u petroznom dijelu temporalnih
kostiju. Uz karotidne arterije, karotidni kanali sadrže i venske pleksuse te simpatičke
karotidne pleksuse, plexus caroticus internus.
Prati anteromedijalni smjer karotidnog kanala.
Klinički, na a. carotis internu i njene grane se obično gleda kao na anteriornu

cirkulaciju mozga. Anteriorne moždane arterije su povezane a. communicans
anterior, što je dio moždanog arterijskog kruga (Willisov arterijski krug) oko fosse
interpeduncularis, udubljenja donje površine mezencefalona između peduncula
cerebri.
Tok a. carotis interne – Presjek kroz karotidni kanal.
Cervikalni dio a. carotis interne penje se vertikalno u vratu do ulaza u karotidni

kanal petroznog dijela temporalne kosti.
Petrozni dio arterije zavija horizontalno i medijalno u karotidnom kanalu, prema

vrhu temporalne kosti. Izbija iz kanala superiorno od foramena laceruma koji je
zatvoren hrskavičnom pločom, te ulazi u šupljinu lubanje.
258
Arterija teče anteriorno preko hrskavične ploče: zatim kavernozni do arterije teče
kroz karotidni sifon na lateralnoj strani tijela sfenoidne kosti, premošćujući
kavernozni sinus.
Ispod processusa clinoideusa anteriora, arterija skreće za 180°, tako da njen

cerebralni dio krene posteriorno kako bi se uključila u cerebralni arterijski krug.
AA. CEREBRI
Uz grane koje opskrbljuju duboke dijelove mozga, kortikalne grane svake moždane
arterije opskrbljuju i površinu mozga. Kortikalne grane su:
 a. cerebri anterior opskrbljuje većinu medijalne i gornje površine mozga te

frontalni pol.
 a. cerebri media opskrbljuje lateralnu površinu mozga i temporalni pol.
 a. cerebri posterior opskrbljuje donju površinu mozga i ocipitalni pol.
A. VERTEBRALIS
Vertebralne arterije počinju na korijenu vrata (prevertebralni dijelovi a. vertebralis)
kao prvi ogranci prvog dijela a. subclaviae.
Dvije vertebralne arterije su obično nejednake po veličini, tj. lijeva je veća nego desna.
Cervikalni dijelovi vertebralnih arterija penju se kroz transverzalne otvore, foramen

transversarium prvih šest kralježaka.
Atlasni dijelovi vertebralnih arterija (dijelovi povezani s prvim kralješkom) probijaju

duru i arachnoideu te prolaze kroz foramen magnum.
Intrakranijalni dijelovi vertebralnih arterija združuju se na kaudalnoj granici ponsa te

stvaraju a. basilaris.
Vertebrobazilarni arterijski sustav i njegove grane u klinici se često nazivaju

posteriornom moždanom cirkulacijom.
A. BASILARIS
A. basilaris, nazvana tako zbog bliskih odnosa sa bazom lubanje, penje se uz clivus,
uzlazni dio dorsuma sellae do foramena magnuma, kroz pontocerebellarnu cisternu
do gornje granice ponsa. Završava granajući se u dvije a. cerebri posterior.
259
VENSKI SINUSI
Duralni venski sinusi su endotelom obloženi prostori između periostalnog i

meningealnog sloja dure mater. Nastaju tamo gdje se duralni septum pričvršćuje za
slobodni rub falx cerebria i uz tvorbe na bazi lubanje. Velike vene sa površine mozga
prazne se u ove sinuse i većina krvi iz mozga na kraju se kroz njih drenira u v.
jugularis internu.
Venski sinusi dure mater. Krv iz mozga drenira se u duralne sinuse. (A) Mozak i dio lubanje
su odstranjeni kako bi se vidjeli sinusi povezani s falxom cerebriem i tentoriumom
cerebelliem. (B) Ovaj pogled na unutrašnjost baze lubanje prikazuje većinu komunikacija
sinusa cavernosusa (iznimka je donja komunikacija s plexusom pterygoideusom) i drenažu
sinusa confluensa. Venae ophtalmicae dreniraju se u sinus cavernosus. (C ) orijentacija i
smještaj ovog dijela desnog kavernoznog sinusa i tijela sfenoidne kosti prikazani su na
slikama A i B. Sinus cavernosus smješten je bilateralno na lateranom dijelu šupljeg tijela
sfenoidne kosti i fossae hypophysialis. A. carotis interna, zbog svoje zavojitosti, presječena je
dva puta. Ispod, kavernozni dio arterije iseciran je dok prolazi anteriorno uz Sulcus caroticus
ossis sphenoidalis prema zavoju arterije koji radiolozi nazivaju karotidni sifon; iznad,
cerebralni dio arterije iseciran je u toku prema cerebralnom arterijskom krugu. A.
ophtalmica tu nastaje od a. carotis internae.
260
Arahnoidne granulacije su arahnoidna izbočenja koja se probijaju kroz meningealni
sloj dure mater u duralne venske sinuse, posebice u lateralne lakune, i prenose
cerebrospinalnu tekućinu u venski sustav. Povećane arahnoidne granulacije mogu
erodirati kost, stvarajući udubljenja nazvana granularne faveole u svodu lubanje.
Obično se zamjećuju u sinusu sagittalisu superioru, sinusu transversusu i drugima.
Arahnoidne granulacije su strukturno prilagođene za prijenos cerebrospinalne
tekućine iz subarahnoidnog prostora u venski sustav.
 Sinus sagittalis superior položen je u konveksnom pričvršećnju falxa

cerbria. Počinje na cristi galli i završava blizu protuberantiae occipitalis
interne u sinus confluensu, mjestu susreta sinusa sagittalisa superiora,
sinusa rectusa, sinusa occipitalisa i sinusa transversusa. Sinus sagittalis
superior također prima v. cerebrales superiores i komunicira sa svake strane s
lateralnim venskim lakunama, lateralnim proširenjima sinusa sagittalisa
superiora.
 Sinus sagittalis inferior je mnogo manji nego sinus sagittalis superior.

Teče u donjem konkavnom rubu falxa cerebelia i završava u sinusu rectusu.
 Sinus rectus nastaje spajanjem sinusa sagittalisa inferiora s velikim

moždanim venama. Teče inferoposteriorno duž linije pričvršćivanja falxa
cerebria na tentorium cerebelli, gdje se ulijeva u sinus confluens.
 Sinus transversus prolazi lateralno od sinusa confluensa, tvoreći

udubljenja u ocipitalnim kostima i na posteroinferiornim kutovima parietalnih
kostiju. Transverzalni sinusi teku duž posterolateralno pričvršćenih rubova
tentoriuma cerebelli i onda postaju sinus sigmoideus kako se približavaju
stražnjem dijelu petroznog dijela temporalne kosti. Krv koju prima sinus
confluens drenira sinus transversus, no rijetko jednako. Obično je lijevi sinus
dominantan (veći).
 Sinus sigmoideus slijedi ulegnuće u obliku slova S u stražnjoj kranijalnoj

udubini, stvarajući udubljenja u temporalnim i ocipitalnim kostima. Svaki
sigmoidni sinus skreće anteriorno i nastavlja se inferiorno kao v. jugularis
interna premošćuje foramen jugulare.
 Sinus occipitalis smješten je u liniji pričvršćenja falxa cerebellaria i

završava superiorno u sinusu confluensu. Ocipitalni sinus komunicira
inferiorno s unutrašnjim vertebralnim venskim pleksusom.
 Sinus cavernosus smješten je sa svake strane sella turcica na gornjoj

površini tijela sfenoidne kosti, koja sadrži sfenoidne sinuse. Kavernozni sinus
sastoji se od venskih pleksusa čije vene imaju jako tanku stijenku, a pružaju se
od fissurae orbitalis superior anteriorno do vrha petroznog dijela temporalne
kosti posteriorno. Prima krv iz v. ophtalmicae superior et inferior, v.
cerebralis medialis superficialis i sfenoparietalnog sinusa. Venski kanali iz
ovih sinusa komuniciraju međusobno kroz venske kanale anteriorno i
posteriorno od drška hipofize u intrakavernoznim sinusima, te ponekad kroz
vene ispod hipofize. Kavernozni sinusi dreniraju se posteroinferiorno kroz
gornje i donje petrozne sinuse i v.emissariea u plexus pterygoideus.
261
Unutar svakog kavernoznog sinusa je unutrašnja karotidna arterija sa svojim malim
granama, okružena plexusom caroticusom simpatičkih živaca, te n. abducens (VI). N.
oculomotorius (III) i n. trochlearis (IV), te još dvije od tri grane n. trigeminusa su
ugrađeni u lateralni zid sinusa. Arterija, noseći toplu krv iz tjelesne sredine,
premošćuje sinus ispunjen hladnijom krvi koja se vraća iz kapilara na periferiji tijela,
stvarajući tako izmjenu topline kako bi se očuvala energija ili ohladila arterijska krv.
Ovo nije toliko važno kod ljudi koliko kod životinja (primjerice konja), kod kojih je
karotidna arterija duža, te se krv hladi prije ulaska u mozak. Pulzacije arterija unutar
kavernoznog sinusa potiču gibanje krvi iz sinusa, isto djeluje i gravitacija.
 Sinus petrosus superior teče od posterornog kraja vena koje čine sinus
cavernosus do sinusa transversusa na mjestu gdje se ovi sinusi savijaju
inferiorno kako bi stvorili sinuse sigmoideuse. Svaki gornji petrozni sinus leži
u anterolateralnoj margini tentoriuma cerebelli, koji se prihvaća za gornju
granicu petroznog dijela temporalne kosti.
 Sinus petrosus inferior također počinje na posteriornom kraju donjeg

dijela sinusa cavernosusa. Svaki donji petrozni sinus teče u udubini između
petroznog dijela temporalne kosti i na bazilarnom dijelu ocipitalne kosti. Donji
petrozni sinusi dreniraju vene lateralnih kavernoznih sinusa direktno u
početak v. jugularis interne.
 Plexus basilaris povezuje donje petrozne sinuse i inferiorno komunicira s

unutrašnjim vertebralnim venskim pleksusom. Vv. emissariae povezuju
duralne venske sinuse sa venama izvan lubanje. Iako nemaju zaliske i krv može
teći u oba smjera, tok u emisarnim venama obično je iz mozga. Veličina i broj
emisarnih vena varira, mnoge male nisu čak ni imenovane. Frontalna
emisarna vena je prisutna u djece i nekih odraslih. Prolazi kroz foramen
caecum ossis frontalis, povezujući sinus sagittalis superior s venama
frontalnog sinusa i nosnih šupljina. Parietalna emisarna vena, koja se
pojavljuje bilateralno, prolazi kroz parietalni foramen u lubanji, povezujući
sinus sagittalis superior s venama izvan njega, posebice s onima u skalpu.
Mastoidne emisarne vene prolaze kroz foramen mastoideum i povezuju svaki
sinus sigmoideus s v. occipitalis ili v. auricularis posterior. Posteriorna
kondilarna emisarna vena također ponekad postoji, prolazi kroz canalis
condylaris, povezujući sinus sigmoideus sa subokcipitalnim venskim
pleksusom.
262
ZANIMLJIVOSTI O SPAVANJU I SNOVIMA
 Najduži zabilježeni period nespavanja (deprivacije) je 18 dana, 21 sat i 40 minuta

 Većina ljudi spava blago otvorenih očiju. Ovo se dešava tokom veoma kratke
utonulosti u san (kunjanje) koje traje tek nekoliko milisekundi
 Odrasle osobe sanjaju prosječno 1.5 do 3 sata ukupno tokom svake noći
 Ako vam treba više od 5 minuta da zaspite to je pokazatelj da ste neispavani. 10 do 15
minuta se smatra idealnim
 Kvalitet sna zavisi, barem djelimično od faze spavanja u kojoj se san javlja. U REM
fazi, snovi su bizarniji i detaljniji i imaju fabulu. Snovi u prvoj i drugoj fazi spavanja
su kraći i jednostavniji. Snovi u dubokom spavanju obično su difuzniji i tu je često u
pitanju sanjanje samo neke boje ili emocije
 Ljudi koji su od rođenja slijepi nemaju nikakve slike u snovima, ali imaju povišen
osjet ukusa, dodira i mirisa. Osobe koje oslijepe nakon svoje 7.godine i dalje imaju
vizualne predstave u snovima koje tijkom godina postaju sve bljeđe.
 Iz nepoznatih razloga, dokazano je da muškarci češće sanjaju muškarce nego što to
čine žene. Ova sexualna asimetrija je univerzalna i pojavljuje se u 30ak upsoredbi
muških i ženskih snova različitih uzrasta i kultura.
 Neispavanost izaziva iritiranost, dezorjentisanost, halucinacije i simptome psihičkih
poremećaja, a s prvom REM fazom, javljaju se obimni i burni snovi
 Mladi roditelji izgube 400 do 750 sati sna tokom prve godine njihovog djeteta
 Sanjaju i životinje, i to svi sisavci osim delfina
 Četvrt životnog vijeka prođe u spavanju, a 1/16 u sanjanju, što znači da ako živite 100
godina, 6 godina vam prođe u snovima koji se uglavnom nikad ne sjetite od momenta
buđenja.
 Postoji pretpostavka da REM faza utiče na razvoj djetetovog mozga
 Ljiekovi koji se koriste za reguliranje rada žlijezda i lučenja hormona (endokrini
sistem), krvnog tlaka (pritiska) i za neurološke poremećaje poput Parkinsonove
bolesti, mogu izazvati (havoc) oblik, sadržaj ili frekvencu snova.
 Procesi pamćenja kao da se isključe u mozgu tokom sanjanja. Kod tzv.ne-spavača,
gašenje ove memorije je potpunije nego kod ostalih. Snovi se zaboravljaju uglavnom
zato što su nepovezani (inkoherentni) i/ili zato što sadrže potisnuti materijal koju
podsvijest želi zaboraviti
263
 Epileptičari imaju ekstremno žive i uznemiravajuće košmare nakon kojih istovremeno
slijede epileptični napadi tokom noći.
 Moderne studije pokazuju da djeca više od odraslih sanjaju životinje, i to najčešće pse,
konje, mačke, zmije, medvjede, lavove i mitološka stvorenja i čudovišta.
 Istraživanja pokazuju da usljed 17 sati nespavanja, dolazi do smanjenja psihofizičke
spretnosti jednake onoj sa 0.05% alkohola u krvi
 Nakon izuma tiskara (štamparija), prvi sanovnik „Oneirokritika“ (Tumačenje snova)
autora Artemidorusa Daldianusa, izdat je u II vijeku ove ere i bio je jedan od prvih
best-selera, a po popularnosti se mogao uporediti jedino s Biblijom!
 Prosječna osoba sanja oko 1460 snova godišnje, što je otprilike 4 sna tijekom jedne
noći.
 Moderna istraživanja pokazuju da nagli pad dnevnog unosa kalorija ima za posljedicu
smanjeni broj noćnih polucija kod muškaraca, kao i manji broj snova sa erotskim
sadržajem
 Neki ljudi imaju „prirodni budilnik“ koji ih budi u tačno određeno vrijeme, naučnici
ovu pojavu prirpisuju adrenokortikotropinu, hormonu stresa koji je pkazatelj da snivač
reaguje na stres koji se javlja buđenjem
 Generalno, trudnice se više sjećaju snova od ostatka populacije što se pripisuje
hormonalnim promjenama u organizmu za vrijeme trudnoće
 Uzimanje tableta tableta za spavanje može istisnuti REM fazu, što može imati
dugoročne štetne posljedice
 Pokušaj “liječenja” nesanice nastale u žalosti za gubitkom voljene osobe, tako što se
konzumiraju tablete za spavanje, ometa se prirodni tok procesa njenog tugovanja
 Vitamin B (B6) I kantarion povećavaju živost snova
 Tokom REM faze, povećavaju se dotok krvi u mozak i tjelesna temperatura. Isto tako,
polni organi se uzbuđuju odnosno doživljavaju erekciju
 Padanje u san koje se odvija na početku noći, tokom I faze spavanja, često je praćeno
trzanjem mišića jer spavanje prvo pokreće fizičko a tek potom psihičko opuštanje.
 Postoji veza između tjelesne temperature i ciklusa moždane aktivnosti u snu. Krvožilni
sistem koji provodi tjelesnu toplotu do kože najbolje funkcioniše između 18 i 30
stepeni. Kasnije, tokom života, ovaj omjer se sužava na 23 – 25 stepeni, što je jedan
od razloga zašto stariji ljudi imaju više problema sa spavanjem.
264
 Istraživanja pokazuju da ukoliko navijete svoj sat 60 minuta unazad od svitanja,
smanjićete vjerovatnoću javljanja saobraćajne nezgode
 Stručnjaci tvrde da je 24-satni pristup Internetu jedan od najvećih uzroka poremećaja
sna u moderno doba
 Jedno zapadnoafričko pleme, Ašanti, tako ozbiljno shvaća snove da dozvoljava
čovjeku da legalno kazni čovjeka koji je sanjao erotski san sa njegovom ženom
 Studije pokazuju da je žena potrebno najmanje 1 sat više sna dnevno nego
muškarcima. Smatra se da je vjerovatnoća javljanja depresije kod žena veća upravo
zbog nedostatka ovog sata spavanja.
 Hrkanje se ne može javiti u REM fazi.
 Ukoliko 5 dana zaredom trpite nedostatak sna, onda će 3 alkoholna pića imati jednak
efekat kao 6 pića koje biste popili u naspavanom i odmornom stanju
 Planeta Neptun (otkrivena 1856, a ime dobila po rimskom bogu mora) se smatra
planetom snova, pošto poput vode, snovi razvodnjavaju i magle slike i značenja. Voda
predstavlja dubinu nesvjesnog i naše emotivne nivoe u slikama i mjestima gdje nas
naši snovi odvode
265
“Najveća čovjekova zadaća u životu je roditi samoga sebe.”

Erich Fromm
266
LITERATURA:
 Marušić A., Anatomija čovjeka, Medicinska naklada, 2002.

 Moore K., Clinically Oriented Anatomy, Lippincott Williams & Wilkins, 2005.
 AFIFI, A., BERGMAN, R: Functional Neuroanaomy. McGraw-Hill, New York –
Toronto, 1998.
 BANNISTER, R: Brain's Clinical Neurology. Oxford University Press, London, 1985
 KUHLENBECK, H: The Central Nervous System of Vertebrales. Vol 1-5, Karger,
Basel, 1978.
 MARINKOVIĆ, S., et al: The isolated occlusion of the angular gyri artery. A
correlative neurogical and anatomical study. Case report. Stroke, 15:366-370, 1984.
 MARINKOVIĆ, S., et al: Perforating branches of the middle cerebral artery.
Microsurgical anatomy of their extracerebral segments. J. Neurosurg, 63:266-271,
1985.
 MARINKOVIĆ, S., MILISAVLJEVIĆ, M., et al: Anatomical basis for surgical
aapproach to the initial segment of the anterior cerebral artery. Microanatomy of
Heubner's artery and perforanting branches of the anterior cerebral artery. Srug.
Radiol. Anat., 8:7-18, 1986.
 FORD, D. H., et al: Atlas of the Human Brain. Elsevier North-Holland Biomedial
Press, Amsterdam, 1978.
 RHODIN, J. A. G.: Histology. A Text and Atlas. Oxford University Press, London,
1974.
 SINGER, M., YANKOVLEV, P. I.: The Human Brain in Sagittal Section. Charles
Thomas Publisher, Springfield, Illinois, 1964.
 PEELE, T. L.: The Neuroanatomie Basis for Clinical Neurology, McGraw-Hill Book
Company, New York, 1977.
 MARINKOVIĆ, S., MILISAVLJEVIĆ, M., Neuroanatomy, Medicinski fakultet
Univerzitet Beograd, Tipografik plus, Beograd, 2001.
 FRANK, H., NETTER., JOHN, A. CRAIG., JAMES PERKINS.: Atlas of
Neuroanatomy and Neurophysiologi, 295 North St., Teterboro NJ 07608, 2004.
 FILIPOVIĆ, B.: Anatomija Centralnog Nervnog Sistema, Medicinski fakultet
Univerzitet Beograd, NNK International, Terazije 14, Beograd, 2001.
 BOŠKOVIĆ, M.: Anatomija čovjeka, Medicinska knjiga Beograd – Zagreb, 1975.
 MALOBABIĆ, S., SIMIĆ, S., MARINKOVIĆ, S.: Significance of the
encephalometric parameters of human corporus callosum and medical hemispheric
surface, Anat. Anz., 159:231-239, 1985.
 KRIŽAN, Z.: Kompendij anatomije čovjeka, II dio, Pregled građe glave, vrata i leđa,
II izdanje, Školska knjiga Zagreb, 1986.
 ŠLJIVIĆ, B.: Anatomija centralnog živčanog sistema, Naučna knjiga, Beograd, 1968.
 ILIĆ, A. et al: Anatomija centralnog nervnog sistema, Savremena administracija,
Beograd, 2010.
267

CNS Skripta Knjiga

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

CNS Skripta Knjiga

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

CENTRALNI NERVNI

KAO NEKI UVOD........................................................................................................................................................ 9

RAZVOJ CENTRALNOG NERVNOG SISTEMA....................................................................... 32

MEDULLA SPINALIS................................................................................................................................................ ... 39

2.) BIJELA MASA..................................................................................................................... 55

Omotači medullae spinalis.................................................................................................................................. 59

Bijela masa...................................................................................................................................................................... 130

Putevi truncus cerebri-a (sistematizacija)....................................................................................... 132

Cerebellum – Mali mozak.................................................................................................................................................. 134

Diencephalon – međumozak............................................................................................................................. 155

Telencephalon s. cerebrum – Veliki mozak................................................................................... 188

Limbički sistem.......................................................................................................................................................... 215

Subkortikalne sive mase – Nuclei basales....................................................................................... 223

Putevi CNS-a............................................................................................................................................................................ 233

Moždani omotači i liquor cerebrospinalis....................................................................................... 248

Venski sinusi................................................................................................................................................................ 257

Noradrenergični sistem..................................................................................................................................... 111

Zanimljivosti o spavanju i snovima........................................................................................ 258

Literatura .................................................................................................................................................................................... 262

Zapravo najbolje bi bilo da kažem da je ovo čudo namjenjeno svima za lakše

Sav tekstualni dio pokriven je u određenim dijelovima odgovarajućim

Beograd – Slatina 2012.

KAO NEKI UVOD

Tijelo (soma, perkarion) karakteristike:

- Sadrži jedan nucleus (jedro/jezgru) i organele

Dendriti (grč. grana ili drvo) karakteristike:

- Primaju informacije iz drugih nervnih stanica (ćelija)

- Sastavni dio svake stanice (ćelije)

- Dijele se na kemijske i električne (kod čovjeka su kemijskog tipa)

- Kod čovjeka su sinapse kemijskog tipa te se neurotransmiteri

- Kod električnih sinapsi ne dolazi do oslobađanja neurotransmitera, već

- Sinapse mogu biti – aksosomatske

a.) Podražajem jednog neurona nastaje promjena njegove

b.) Prilikom promjene električne aktivnosti dolazi do

c.) Akcijski potencijali se šire u vidu valova (talasa) depolarizacije

d.) Vezikule se spajaju sa presinaptičkom membranom i šalju

e.) Neurotransmiter se veže za receptore te započinje ciklus

- zbog gore navedenoga dijelimo ih na ekscitatorne i

- U svakom sinaptičkom spoju postoji kao što je već rečeno presinaptički i

- Presinaptički dio – lociran u završnom dijelu aksona

- tijelo unipolarnih neurona prima i obrađuje informacije

- akson je jedini nastavak ovih neurona te se grana u više grana

- funkcija im je da reguliraju rad endokrinih žlijezda i glatkih mišića

- podvrsta je pseudounipolarni neuron koji se najčešće nalazi u spinalnim

- kod pseudounipolarnih neurona je za vrijeme embriološkog razvitka došlo do

- bipolarni neuroni su i senzitivni i čulni

- tijelo (soma) im je zvijezdastog oblika

- sadrže mnoštvo dendrita i samo jedan akson

- najviše ih je u mozgu i meduli spinalis

- oni koji završavaju u udaljenim dijelovima zovu se „projekcijski neuroni“

- zbog projekcijskih neurona dolazi do komunikacije različitih dijelova mozga, što je

- primjer oštećenja – paraliza i pareza koje su uzrokovane mehaničkom traumom

- multipolarni neuroni se dijele još i na interneurone

- interneuroni se završavaju u istoj regiji gdje i stanično (ćelijsko) tijelo

- interneuroni sudjeluju u procesu prenošenja neuronalne informacije lokalno, u

Gore navedeni tipovi neurona su po prvi puta opisani od strane čuvenoga

Neuroglija su potporne stanice (ćelije) nervnog sistema.

Porijeklo vuku iz epiderma, dok su izuzetak mikroglije, čije je porijeklo pak iz

Neuroglija se može reporducirati procesom diobe.

Postoje podjela na četiri grupe glija stanica (ćelija) – astrociti

- Najveće glija stanice (ćelije)

- Nalaze se u svim dijelovima CNS-a

- Najviše ih je u sivoj masi gdje se nazivaju satelitskim neuronima