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  • Formación de La Imagen Visual. Kandell

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    Formación de La Imagen Visual. Kandell

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    25 Formacién de la imagen visual La percepcisn visual es un proceso creativo La informacin visual es procesada en miiltiples eas carticales Las distintas reas corticales contribuyen de forma diferente al procesamiento de la movilidad, la profundidad, Ia forma y el color {La informacién de la relina a las areas corticales parietal yy temporal se transmite por vias paralelas La atencién visual puede facilitar Ia coordinacion entre vias visuales separadas, EL andlisis de La atencién visual puede proporcionar claves importantes sobre el reconocimiento consciente Resumen Estaios tan acostumbrados al hecho de que vemos que es pre- iso dar un salto imaginative para comprender los problemas ‘que es necesario resolver para llegar a ello. Pero pensemos in ‘momento, Nosotros recibimos unas diminutas imagenes distor- sionadase invertdas en los ojo ¥ vemos objetos slidos separa dos ¢ inmersos en un espacto. A partir de los patrones de est- ‘mulacién que actian sobre a retina, pereibimos el mundo de los objetos,y esto es poco menos que un milagro. Richard L Gregory, Eye and Brain, 1966 do y la mayor parte ce nuestros recuerdos sobre él se basan en la vista. Sin embargo, los mecanismos sobre los que descansa la visién no son en modo alguno obvios para el que percibe, ni siquiera para el estudioso de la percepcién, De qué manera vemos las formas? {Como percibimos el movimiento? ;Cémo distinguimos {os colores? Los estudios de inteligencia artificial y de re- tT AMAYORIA DE NUESTRAS IMPRESIONES sobre el mun- conocimiento de patrones por medio de ordenadores nos han mostrado que el cerebro reconoce forma, movimien- to, profundidad y color, utilizando estrategias que nin- ‘gin ordenador puede alcanzar. El simple hecho de mirar aleexterior y reconocer una cara o disfrutar de un paisaje ‘implica un inmenso logro informatico, més dificil que el preciso para resolver problemas logicos o jugar al ajecrez. {Como se realiza este proceso? Esta cuestidn, de la que ros ocuparemos en éste y en los cuatro capitulos siguien- tes, es tanto mds intrigante cuanto la informaci6n que re- cibimos sobre forma, movimiento y color no es transmiti- da al cerebro por una tinica via jerérquica, sino al menos por dos (y probablemente més) vias paralelas que actian unas sobre otras de forma teciproca La existencia de vias paralelas en el sistema visual plantea un serio problema que ya hemos estudiado an- tes, el de la union. :Cémo es posible que una informa- cid transmitida por vias separadas se junte para dar lu- gar a una imagen visual coherente? Al tratar de resolver €l problema de la union en el sistema visual nos vemos enfrentados con una de las cuestiones centrales de la cog- ‘icin: ;De que forma elabora el cerebro un mundo per- cibido a partir de la informacién sensitiva, y cémo lo hace consciente? La percepcién visual es un proceso creativo La percepcién visual ha sido comparada a menudo con el funcionamiento de una cémara fotogréfica. Al igual ‘que la lente de una cémara, la lente del ojo (el cristalino) fenfoca una imagen invertida en la retina, Esta analogia ‘desaparece sin embargo con toda rapidez, ya que 1 tie- re en cuenta lo que hace realmente el sistema visual, que fs crear una percepcién tridimensional del mundo dife- rente de las imagenes bidimensionales que se proyectan ‘ena retina, La analogia también es incapaz de reflejar la http://bookmedico, blogspot.com = = funcidn cognitiva del sistema visual, como nuestra capa~ «ida para reconocer gue un objeto.es el mismo en condi- ciones visuales sumamente diferentes que determinan {que las imagenes de la retina varien ampliamente. Segxin nos movemos,o segtin cambia la iluminacién am- biente, también lo hace el tamano, la forma y el brillo de la imagen que proyecta un solo objeto en la retina. Sin embar- go, en la mayoria de las condiciones nosotros no percibi- ‘mos cambio alguno en el propio objeto. Cuando un amigo se dirige hacia nosotros, percibimos cémo se acerca y no) rnotamos que vaya haciéndose cada vez més grande, a pe- sar de que la imagen de la retina sf aumenta de tamatio. Cuando pasamos de un jardin brillantemente iuminado a tuna habitacion semi-iluminada, la intensidad de la luz que llega a la retina puede hacerse mil veces menor y, sin embargo, nosotros vemos una camisa blanca como blanca y una corbata roja como roja tanto con la escasa luz de la hhabitacién como con la Brillante Iuminosidad del sol. Nuestra capacidad para percibir el tamaiio 0 el color de tun objeto como algo constante refleja lo que es tan notable en el sistema visual, que no se limita a registrar imagenes de forma pasiva, como una eémara, sino que transforma patrones lumino:os tranitorios sobre la retina en una inter= pretacidn coherente y estable de un mundo tridimensional El grado en el que este proceso es creativo y no pasivo slo ha sido apreciado por completo. recientemente. ‘Como hemos visto en la introduccién del Capitulo 21, las ideas anteriores sobre la. percepcién sensitiva estaban muy influidas por los filsofos empiricos briténicos de los siglos xvi Xvill sobre todo por John Locke y George Berkeley, quienes crefan que la percepcién era un simple proceso de empalme de sensaciones elementals de una forma aditiva, componente tras componente. El punto de vista actual de que la percepcién no es atomistica sino integral, es decir que se trata de un proceso activo y crea: tivo que implica més que la simple informacién propor- cionada por la retina, fue manifestado por primera vez en el siglo xx por los psieslogos alemanes Max Werthei- mer, Kurt Koffka y Wolfgang Kohler, quienes fundaron Ta escuela de psicologia del Gestalt. La palabra alemana Gestalt significa configuracién © forma. La idea central de los psicélogos del Gestalt es que lo que vemos no representa precisamente las propie- dades de los objetos sino, lo que es mas importante, la ‘organizacién de las sensaciones por el cerebro. Los psico- logos del Gestalt sostenian que el cerebro crea experien- »»> http://bookmedico. blogspot.com 498 Parte V / Percopeidn Recuadro 25-1, Marcos de referencia ‘Una importante tarea del cerebro consist en la construcciGn de tes marcos de referencia sucesivos para la percepein visual y el control del movimiento: un marco de referencia retinotbpico, ftra centrada en la caheza y otro centrado en el cuerpo. La informacion visual que sale de la retina esté organizada en tun mapa en dos dimensiones del campo visual Para referitnos a ‘este mapa utilizamos los tminos de mapa retinatipico © marc de referencia retintépico, Cada vez que el ojo se mueve, el marco de referencia retinotopico se mueve también. Todo lo que esta an- lado en ese marco, como la imagen secundaria generada por luna rifaga luminosa, se mueve con él ‘Ahora supongamos que relacionamos ese mismo campo vi sual con Ja cabeza, En este marco de referencia todo lo que cestd en cl campo visual que se mueve con la cabeza permane- ce estable, El cerebro construye este marco de referencia centra- ‘ion Ux eabe2n madiante la cambinacion del marco de referen- «ia retinotépica con la informacion anadida sobre la posicion lel ojo. Tambign puede construinse un marco de referencia centrado en l cuerpo mediante la combinacign de la informacién sobre el ‘movimiento del ojo y de la cabeza con la informacién sobre la postura, Por lo tanto, cada marco de referencia se construye so- bre otro. {Cimo se establecen estos marcos de referencia? Algunas ‘neurons de a corteza parietal que responden de forma seleti- vvaa Ia informacion visual tienen campos receptivos retinianos aque se regulan segéa la posicién del ojo en la Grbita. Estas new- ronas combinan, pa lo tanto, informaciém dela retina con la de posicén del oo, exactamente lo que se necesitaria para pasar de tun marco de referencia retinotépico a otro centrado en la cabe- za, Cada vez que el ojo se mueve, el marco de referencia centra- ‘do.en Ia cabeza tiene que aetualizarse, Otras neuronas de la cor teza parietal conteibuyen a esta actualizacién mediante el desvio dela localizacin en la retina de sus campos receptives en aso- ciacion con cada movimiento ritmico el ojo. Pueden utilizar La informacién de la retina y del sistema que controla los movi= _mientos del ojo para mantener una representacion estable cen- ‘ada en la cabeza del campo visual. En la corteza premotora ‘ventral pueden reslizarse computaciones similares wiizande la informactin dela posicin de la cabeza, y, junto con la realiza- dlas por la corteza parietal, sirven para establecer un marco de referencia centrado en ol cuerpo, slesestructurada en los seres humanos que pacecen lesio- res de la corteza parietal. En particular, algunos pacien- tes muestran agnosia visual: mientras no tengan un pun- to ciego © escotoma, como sucederia de presentar una lesiin de la corteza estriada, no responden a los objetos: presentacios en el campo vistal contralateral al de las le- siones parietales. Fn cambio, pacientes con lesiones de la corteza temporal tienen con frecuencia dificultades para discriminar entre formas diferentes y su memoria visual es escasa para las formas, incluida la incapacidad para iddentficar caras. Estas abservaciones clinicas sugirieron a los neurSlogos que la corteza parietal esta especializa- da en la tepresentacién espacial, mientras que la tempo- ral lo esta en el reconocimiento de los objetos. Las funciones espaciales de lacorteza parietal y la fun- cion de reconocimiento de los objetos de la corteza tem- poral han sido descritas con mayor claridad en test del comportamiento en monos con lesiones de la corteza pa- rietal posterior o temporal inferior. La ablacién de la cor- teza parietal posterior alteraba la capacidad del mono para localizar objetos visualmente, inchuida la de guiar los movimientos de la mano para alcanzarlos, pero no afectaban a su capacidad para identificarlos. En cambio, las lesiones de la corteza temporal inferior suprimian Ia capaciclad del mono para identificar objetos cuando la discriminacién requeria el uso del color, la orientacién, el patron o la forma, pero no afectaban a su capacidad para localizarlos en el espacio. Otros indicios ce que las cortezas parietal posterior y temporal inferior tienen funciones diferentes proceden de las mediciones de los cambios del flujo sanguineo me- iante el estudio con PET. En un estudio se compararon las respuestas en los mismos individuos mientras local zaban un punto de luz y empargjaban caras. Durante am- bas tareas la region occipital externa extraestriada apare- cia destacada en la imagen de PET. Sin embargo, un érea de la corteza parietal estaba en actividad sobre todo du- rante la tarea de localizacin del objeto, y otra de la corte- za occipitotemporal lo estaba durante la tarea de reconc- cimiento (Fig. 25-10). Asimismo, cuando se pedia a los sujetos que atendieran a la velocidad o bien al color y la forma de unas barras coloreadas en movimiento, la aten- ci6n a la velocidad inducia Ia activacién de la corteza pa- rietal, mientras que la atencién al color y la forma activa- ’ba zonas mas cercanas al drea temporal. Asi, pues, en los seres humanos normales hay pruebas de una separacion de la funcién visual en distintas éreas, con una mayor implicacién de la regién parietal en las relaciones espa- ciales y de la temporal en el reconocimiento de los objeto. Taiidea de que los diferentes aspectos de la percepcién visual podrian ser tratados en zonas distintas del cerebro data de finales del siglo XIX, cuando Sigmund Freud de- dujo que la incapacidad de algunos pacientes para reco- nocer aspectos especificos del mundo visual no se debia una insuficiencia sensitiva, sino a defectos corticales que afectaban a la capacidad dle combinar los componen- tes de las impresiones visuales en un patrén significati- Vo. Estos defectos, que Freud denormind ayn (perdihe de la capacidad de reconocimiento) pueden ser muy e5- pecificos, seguin el érea cortical lesionada (Cuadro 25-1). Por ejemplo, un paciente puede tener un defecto selecti- vo para la percepcién de la profundidad como resultado htt hockmedicn blogspot cm eae 8) Figura 25-9. Varias éreas de Ia cor tan dedicadas al procesamiento de la informacion visual. A. Vista lateral dal cerebro del macaco. B, Muchas areas no visibles en la supertice cortical (dabido a {que estén debaj de los surcas! se vuelvenvisibles si se entres ben aquélias y se exponen en un mapa aplonado, En este mapa de una lesién especifica de Ia corteza visual. Un paciente con una agnosia de Ia profundidad de ese tipo tenia una wincapacidad para apreciar Ia profundidad o el espesor de los objetos que veia. El individu més corpulento po- dria ser tna figura de carton en movimiento, ya que para 1 todo es perfectamente plano». Asimismo, puede pre- sentarse una agnosia mofora tras 1a TesiGn bilateral de reas de la corteza temporal media (véase el Capitulo 28), que se manifiesta en una incapacidad para percibir el movimiento sin una pérdida tan notable de cualquier otra de sus capacidades perceptivos. COtres pacientes pierden la visién del color (acwmatopsin) debido a una lesién localizada de la corteza temporal, mientras que conservan una percepcion de la forma razo- rablemente buena. Esta ea cerebral procesacra del color puede ser identificada en seres humanos vivos normales mediante imagenes de PET. Ademds de la agnosia motora y la acromatopsia, existe una agnosia para la forma, que puede ser selectiva para objetos inanimados o animados. En efecto, hay importantes indicios de que existe una regién cortical propia para el reconocimiento de las caras, _gracias a estudies en pacientes que, tras un ictus, son inca- paces de reconocer rostros en particular (prosopaynosia). Capitulo 25 / Formacign de la imagen visual 499 ‘estin subayadas las areas visuales separedas. V1, V2, V3, V4 = ‘reas viouales 1-4, Las reas de color purpura oscura son reas corticales occiptales V1, V2. V3 v ventral posterior. Las ‘que eparecen en tonos de azul antran sabre todo en ia via visi ‘sal. Las que estén en tonos da rojo-purpura entran sobre todo fen va visual ventral, (Basad en Feleman y Van Essan, 199) Estos pacientes pueden reconocer una cara como tal, sus ‘partes e incluso emociones especificas expresadas en ella pero son incapaces de reconocer que pertenezca 2 una ‘persona determinada. Los pacientes con prosopagnosia ® menudo no pueden reconocer a sus parientes més cerea- nos, incluso pueden no reconocer su propi cara en espejo, si bien saben que estan viendo una cara. Noes! ‘conocimiento de la identidad de las personas le qe has perdido el paciente, sino la conexidn entre una cara par ticular y una identidad particular. Para reconooer inches ‘un amigo intimo, los pacientes tienen que arse de ke ‘vor de ese amigo o de otras caracteristicas mo wasuales. En la forma mas pura de prosopagnosia, silo esté alterado cel reconocimiento de las caras: el de otros objetos no est afectado, En otros casos, el defecto de reconocimiento se textiende a otras cosas: un coleccionista de sellos puede no reconocer algunos en particular; un observador de aves puede no reconocer los diferentes pajaros entre si Las lesiones que cauman la prosopagnosia son siempre bilaterales, estin localizadas en la parte inferior de la su- perficie de ambos I6bulos occipitales y se extienden ha- ‘Ga delante hasta la superficie interna de los lébutlos tem- porales. Norman Geschwind sugirié que esta regidn debia http://bookmedico. blogspot.com 600 Parte V / Percepeién, Cuadro 25-1. Agnosias visuales Tipo Pérdida Agnosia para la forma y el diseio “Agnosia de los objetos Denominacién, empleo y Lugar mis probable de la lesi6n. ‘Areas 18,20,21 del lado izquierdo y cuerpo calloso reconocimiento de objetos reales Agnosia de los dibuos Prosopagnona Reconacimiento de ears Agnosia para el coor “Agnosie del color _Asoxiacn de colores con abjeon ‘snomia del color ‘Denominacién de les colores ‘Acromtopria Distincon els tonos de colores Agnosia para la profundiad yelmovimiento ona vsuoeepacial ‘Afposia del moet isin estereoscépica de un abjeto Maditicao ce Kolb y Whishave, 980, ser una parte fundamental de la red nerviosa especializa- da en el reconocimiento ripido y fiable de las caras. Los ‘estudios realizados con monos apoyan esta idea y mues- tran que la parte inferior de la corteza temporal es nece- saria para el aprendizaje y la percepcién visuales norma- les; si se extirpa, se anuila el reconocimiento visual de formas y patrones sin que se alteren en modo alguno otras furcciones basicas de la percepcién visual, como la agudeza o el reconocimiento del color y el movimiento. Ecteaminto Geleonsacee Enesojnient ream Figura 25-10. Areas corticales extraestriadas activas en se- res humanos durante pruebas de percepcion visual. Las reas sevaladss son una camposicién de las regiones cortcales activadas en tyes 0 més indviduos. La activacién fue detectada ‘mediante imagenes de PET que gobieman los cambios del iio senguineo del cerebro. La tarea de emparejamiento dela tcalza- Gon consists on que las personas del estudio indicaran cual de es disesos t/a un punto en la misma pasicion que en otro ise fo presentado anteriorments. La tarea de emparejariento de ‘ren agi ine sujetne dal actin que rererminaran aus fetratos Ge coras hurranas prosentaban una cara idéntica a otra vista antes Ls hallazgos sugeran que a rion extraestrieda occiital externa eta mplcada en ambas tareas, el rea paretal superior en fa teres Ge emparejemento de locaizscion, y la coxpitotemporal en la de temparjamiento de coras. (Adaptado de Haxby y cols, 1984) Discernimiento del movimiento Reconocimiento de objetos dibuyjados Areas 18, 20,21 del lado derecho ‘Breas 20, 21 a ambos lados Area 18 del lado derecho Zonas del lenguaje oconexiones con las reas 18,37 ‘Areas 18, 37 Areas 18, 37 del lado derecho ‘Brea temporal interna a ambos lados (unin de las cortezas eccpital y temporal) Estas agnosias visuales rara vez se presentan de forma pura, La combinacion de defectos no es sorprendente, ya ‘que las lesiones cerebrales debidas a accidentes vascula- res 0 a tumores no estan normalmente restringidas a re- giones funcionalmente independientes, En los experi- ‘mentos con animales, por otra parte, si es posible climinar de forma selectva una region nar las freas adyacentes. Aunque los ini para la localizacion de las agnosias visuales en regiones cerebrales especificas no son siempre tan precios, son sin embargo compatibles con los experimentos que :muestran cmo los diferentes aspectos de la vision estan mediados por diferentes regiones de la corteza cerebral La informacién de la retina a las éreas corticales parietal y temporal se transmite por vias paralelas ‘Ya que las diferentes regiones de la corteza visual extraes- triada parecen tener funciones diferentes, greciben tam- bién estas distintas areas impulsos diferentes de las vins ‘que parten de la retina? Leslie Ungerleider y Mortimer Mishkin se ocuparon de esta cuestion y consideraron, ba~ ‘sindose tanto en razones anatémicas como funcionales, ‘que estas areas extraestriadas estan organizadas en dos vias: una via dorsal desde V1 hasta la parte posterior de la corteza parietal, incluida el area temporal media, y una ia aentral que se extiencle desde V1 hasta la parte inferior de la corteza temporal, incluida el area V4 (Fig. 25-11). Debido a la naturaleza de las alteraciones que se obser- ‘vai tras la lesiGu Ue las segiones a donde acceden e309 vias, Ungerleider y Mishkin sugirieron que la via pari tal posterior esta implicada en reconocer dénde estan los ‘objetos, y Ia via temporal inferior en reconocet qué son ‘e508 objetos. = http://bookmedico.blogspot.com == {De qué forma aleanza esta diferente informacién so- bbe la imagen visual estas vias corticales? Como veremos cen los Capitulos 26 y 27, la informacién visual es trans- mitida de la retina a la corteza por lo menos a través de dos vias principales: la P y la M. Esta separacién de la informacién visual comienza con dos tipos de células ganglionares retinianas, las células grandes (células M) y Ins celulas pequedas (células P). Cada una de estas célu- las transmite una informacién algo distinta a diferentes capas del cuerpo geniculado extemo del tlamo. Los axo- nes de las células M se proyectan a las capas magnocelu- lares del cuerpo geniculado externo (la via M), mientras que los axones de las células Plo hacen a las capas parvo- celulares del mismo (la via P). Estas dos vias se conti- nndian despues a partir de estas distintas capas del cuerpo geniculado externo a capas separadas de la corteza vir sual primaria (la via Ma la capa 4Cz y la via P a CP) Dentro de V1 y V2 hay dos subdivisiones importantes, las gotas y las barras,respectivamente, que se tien inten: samente con la enzima citocromooxidasa. En V1, las regio- nes que se tifien mucho forman un diseno puntiforme de gotas (estructuras en forma de tachuelas de unos 0.2: mm dde didmetro) separadas por regiones no tefiidas (las in tergotas). En V2, las regiones muy tefidas forman dos tipos de barras oscuras, gruesas y finas, separadas por re- giones pilidas intercaladas. La Figura 25-12 presenta es- tas éreas y las vias que las atraviesan, y sugiere algunas, de las funciones que realizan, y que se estudiarén con mayor detalle en los Capitulos 28 y 29. a via P llega tanto a las gotas como a las regiones in- tergotas de las capas superficiales de V1. A partir de las regiones de gotas de VI, esta via se dirige a las barras: delgadas de V2, mientras que de las regiones intergotas se proyecta a las regiones interbarras de V2. Tanto las regiones de barras finas como de interbarras de V2 se proyectan a V4, formando la via ventral que aleanza la corteza temporal inferior (Fig. 25-12). La via M también contribuye a esta via ventral, que se ocupa de la percep- cién de la forma y el color. Como una gran cantidad de informacién sobre la forma y la estructura deriva de los limites y bordes (véase la Fig. 25-3), las neuronas de la via ventral son sensibles al reborde de las imagenes, su orientacién y sus limites. Este sistema es capaz de una gran resolucién, lo que es importante para ver con deta- Tie objetos inméviles. Asf, pues, este sistema cortical se cocupa mas de qué se ve. De hecho, como ya hemos indi- cado, las lesiones de la parte inferior del Iobulo temporal producen deficiencias relacionadas con el reconocimien- to de objetos compleos, incluido el de las caras. La via M se extiende desde las capas magnocelulares del cuerpo geniculado externo, ya través de V1, a las barras gruesas de V2. Lanto Vi como V2 se proyectan al rea temporal media para formar la via dorsal, que se extiende a la corteza parietal posterior. El érea temporal ‘media (también conocida como V5) se ocupa de la movi- lidad y la profundidad, y las dreas de la corteza parietal Capitulo 25 / Formacién de la imagen visual 501 Figura 25-11, Los centros de procesamiento visual de la cor: teza cerebral estan organizados en dos vies. En esta vista la teraldal carebra se muestre ava de procesamiento dorsal cir 6a ale corteza parietal postariory la via ventral que va hacia a Corteza temporal inferior. Aunque estas ves estén dibujadas so. bre un cerebro humano, las areas identificedas y sus secuencias, proceden de investigaciones reslzedas en monas. Sélo se ruestran as proyeccones hacia delante posterior lo hacen de la funci6n visuespacial. Las neuro- nas de este sistema son relativamente insensibles al color ¥ poco ttiles para analizar objetos inméviles. La via dor- sal se ocupa, por lo tanto, mas de dénde estan los objetos que de Jo que son, Como veremos en el Capitulo 28, las lesiones de esta via cortical inducen una pérdida selecti- va de la percepcién motora y de los movimientos del ojo dirigidos hacia objetos en movimiento. Por lo tanto, el sistema visual esta organizado en vias bien definidas que se extienden desde la retina hasta los abulos parietales y temporales. La organizacidn secuen- cial de lo que se ve en cada via recibe el nombre de proce- samiento jerarquico. Laatenci6n visual puede facilitar la coordinacién entre vias visuales sepatadas {De qué forma se organizan en percepciones coherentes Tos datos de informacién sobre color, movilidad, profun- didad y forma que son transportades por vias neurona- les separadas? Cuando vemos una caja cuadrada de co- Jor morado, combinamos en una sola percepcién las propiedades de color (morado), forma (cuadrada) y di= Iensiones en profundidad (caja). También podemos combinar igualmente bien el color morado con una caja redonda, un sombrero 0 un abrigo. Es evidente que las posibles combinaciones son tantas que es improbable gue existan celulas capaces de detectar caracteristicas distintas y que sean cada una responsable de tan s6o un conjunto de combinaciones. TEN ver de eso, conv hein visty ex este Lapitulo, las imagenes visuales estén elaboradas niormalmente a pat tir de la informacion transmitida por vias paalelas que procesan caractersticas diferentes: de movimiento, pro fundidad, forma y color. Para expresar la combinacién http://bookmedico, blogspot.com. om 502 Parte V / Percepeion Figura 25-12. Probables funciones mediadas por las dos vias que ponen en contacto los centros de procesamiento visual dela corteza cerebral. Los icons representan importantes pro- Piedades fisolgcas de as ceulas de estas reas. Enla parte su- prior esta la via que se extiende ala corteza parietal posterior, (ue, 269Un se prensa, estéimplicada paricularmente en el proce: ‘Samiento de la informacion motora, de profundidad y espacial cespecifica de propiedades del campo visual en un mo- mento determinado, es preciso que grupos independien- tes de células con funciones diferentes entren temporal- mente en ascciacién. Como resultado de ello, tiene que haber un mecanismo por el cual el cerebro asocia de for- ‘ma transitoria la informacién que es procesada de forma independiente por diferentes grupos de células en distin- tas regiones corticales Pato meranismo. atin no especifi- cado, recibe el nombre de mecartismo de uid. ‘Anne Treisman y sus colaboradores por un lado, ¥ Bela Julesz por otro, han mostrado de forma indepen- diente en estudios psicofisicos que esas asociaciones re- ‘quieren una alencién enfocada a elementos particulares del campo visual. Comenzaron tratando de comprender ‘uno de los problemas estudiados por los primeros psicd- Jogos del Gestalt: de qué manera se enfoca la atencion a tun objeto del campo visual?, qué caracteristicas del ob- jeto hacen que destaque del fondo? Treisman y Julesz ha- llaron que las propiedades clementales distintivas, como ‘illo, color y orientaciOn de las lineas, crean lines dis- tintivos. Por ejemplo, un érea rectangular compuesta de ‘pequertas x crea limites distintivos que permiten sobresa- lir ficilmente en un campo de formas en L. (Fig. 25-134). En cambio, un érea rectangular compuesta de formas en T En | parte inferior esté la va que se dirige a la corteza tempo ral infenor, V que esta mas implicada en la forme y el color. La informacion para estas dos vias corticales procede de las vias P YM procedentes de la retina. (TM = temporal media; CGE ‘Cuerpo geniculado externa). (Adaptado de Van Essen y Galint, 1994) sélo puede encontrarse tras una biisqueda cuidadosa de la figura, porque las formas en T sélo se diferencian de forma sutil del fondo de formas en L (Fig, 25-13B). En pre- sentaciones experimentales como éta, el tiempo necesa- to para hallar una forma singular aumenta con el mime- ro de formas singulares que aparecen en la presentaciGn Basindose en estas observaciones, Treisman y Julesz sugieren que hay dos proces0s secuenciales distintos im- plicados en Ia percepcién visual. Un proceso previo a la tenn se ocupa sélo de detectar objetos. Este proceso puede recorrer zipidamente la textura 0 las caracteris Cas globales de un objeto y centrarse en la distincisn en- tre figura y fondo mediante lacodificacién en paralelo de las propiedades elementales iitiles de la escena: color, orientacién, tamano 0 direccién del movimiento. En este punto es posible discernir una propiedad simple, como lun borde o tn contorno, pero no es posible detectar dife- rencias complejas de las combinaciones de las propieda~ des del objeto (Fig. 25-14). El procesamiento previo a la fatencion tambien se conuce cuiy pisxesamiento de aba jo arriba, ya que se centra en las propiedades de los el rmentos individuales de la escena y facilita el agruyi rmiento de los objetos de Ia percepcién visual necesarios ‘para distinguir entre figura y fondo. http:/fbookmedico.blogspot.com == ! Figura 25-13. Algunas percepciones se obtienen por un b rrido visual sin prestar atencién; otras requieren una aten- ‘ign focal. Una pequera subérea compuesta por x es facil de raconocer de la zona que la rodes, simplemente mirando la figu- ra (A La figura tambien incluye una subsrea compuesta por for mas én T, 2Puede descubriras? Para hacerlo, es preciso enfocar todas las ragiones do la figura. Le zona menos obvia est com- puesta por formas T y aparece enmarcada en B.(Segin Julesz y Bergen, 1983) Este agrupamiento inicial de objetos va seguido de un proceso de atencién que selecciona y destaca las caracteris- ticas segregadas atin por un objeto. En contraste con el pprocesamiento paralelo del sistema previo a la atencion, él sistema de atencién procesa de forma seriada, Este sis- tema de atencién va de arriba abajo, ya que lo que se selecciona debe ser identificado con independencia de los elementos individuales de la escena. Treisman ha sugerido que las distintas propiedades serian codificadas en diterentes mapas de caractersticns resentes en diferentes regiones del cerebro. Para resolver ‘problema de la unin, Treisman ha propuesto que pue- de haber un mapa de rasgos sobresalentes que codifica las conjunciones de caracteristicas de la imagen (Fig. 25-15) Capitulo 25 / Formacién de la imagen visual 503 A Bisqueca del color TT TIT T T TTT T TTT T TTIIMWT TET TTT TIT T BB Bisqueda de a conjuncion TTLLTL FULT LTLLT L LTTQTL TELL Tt TT F Lik, 3 ‘Bosqueds dels coniuncion Duracion dela bisqueda tvs) 2 8 28 Koelestleemptonrensesll er ~ oe %0 Nomore de coratoresinbles Figura 25-14, £1 tiempo de busqueda de un sélo cardcter es ‘mas breve cuando todos los caracteres difieren en un solo attibuto que cuando lo hacen en dos o mds atributos. Al ex=- rminando se le pide que reconozca si un carécter determinado ‘std presente o no, El Unico estimulo en A sata los 0308» y, como se muestra en la bisqueda de color en C los examinandos tardan aproximadamente el mismo tiempo en encontrar el est ‘mulo tanto si hay muchos como pocos caracteres en la pantalla (). Esto @s compatible con un proceso sin prestar atencion, en ‘21 que todos los atibutos se visualizan ala vez. Elcardcter singu- lar de B difere por dos avinutos y no salta alos ojos. En este caso de bisaueda de coniuncién, cuantos mas carecteres estén presentas tanto mas tiempo lieva la bisqueds (C). Esto es com patible con una bisqueda seriada y con suoesivos cambios de atencion, La mayorie de las busquedas visuales probablemente uslizan una combinacién de estos dos procesos. (Modificado de Treisman y cols, 1977 y Treisman, 1986) http://bookmedico. blogspot.com. = 504 Parte V / Percepcion Figura 25-15. Modelo hipotético de como diferentes pos de informacién visual procesados por separado. ‘combinan para formar una imagen coherente, Las pro- ‘iedades elementales de los objatos do un campo visual {como colar, orentacion, tamafo y distancia) son codiica dos en vias paralelas separadas, cada una de las cueles ‘genera un mapa de rasgos. Las caractersticas seleccion ‘dasa partir de estos mapas son integradas a continuacion fen un map@ maestro, que 9s una representacion de las caractorisicas que distinguen los objetos del fondo, La ‘tencion enfocada sélo se produce una vez que las cara: teriticas se han asociado en una pequefa region del mapa maestro. (Segin Treisman, 1986.) Este mapa maestro recibe informacidn de todos los ma- ppas de caracteristicas, pero no retiene mas que aquellos Fasgos que distinguen el objeto de atencién de lo que lo rodea. Una vez que estas caracteristicas destacadas se han representado en el mapa maestro, es posible recupe- rar la informacién detallada asociada con cada caracte- ristica mediante la referencia retrégrada a los mapas de caracteristicas individuales. De esta manera, el mapa ‘maestro puede combinar detalles de los mapas de carac- teristicas que son esenciales para el reconocimiento, y Treisman ha descrito la atencién como la cola que pega las caracteristicas unas a otras. En el Capitulo 28 estudia- remos otras soluciones al problema de la unién. En las ejemplos presentados hasta el momento, la atencidn iba dirigida a un objeto oa un grupo de objetos fen una escena. Michael Posner y sus colaboradores han ‘observado que la atencién no silo va dirigida al objeto, sino también a la localizacién espacial del mismo. Posner concibe esta forma de atencién como si se moviera de tuna parte a otra del campo visual, destacando objetos 0 lugares para el procesamiento visual selectivo. Otro pun- to de vista seria el de que la atencién no es mis que el resultado de una competicién por la limitada capacidad ‘visual existente en todos los estadios del sistema visual. ‘De qué forma se consigue Ia atencién en el sistema vi= sual? Treisman habla metaféricamente del foco de aten- ‘lon. ;Cual puede ser el interruptor para este fos? (Qué es lo que lo enciende? Como puede apreciarse por los datos presentados en éste y en capitulos anteriores (como el Capitulo 20), los mecanismos neuronales de atencién y conocimiento consciente constituyen uno de ods dette do teatansin enced Jos graneles problemas atin no resueltos de la percepeién, y de hecho de toda la neurobiologia El anilisis de la atencién visual puede proporcionar claves importantes sobre el conocimiento consciente ‘Como ya vimos en el Capitulo 20, el problema de la aten- ‘ién selectiva fue estudiaco en primer lugar por William James en 1890. En su ensayo «The Stream of Thought» (La corriente del pensamiento), escribié lo siguiente: Vemos que la mente &s en cada estadio un teatro de posibil- ‘dades simultineas, La conciencia consisteen la camparacin de ‘Stas entre si, Ia selecoion de algunas yl supresion del resto por ‘medio del refuerzo y la inhibicion de la atencn. Los productos mentales més elevados y més elaborados son filtrados a partir de los datos elegidos por la facultad inmediatamente inferior de lamas de els ofecida por a facultadsituada més abajo, masa ‘que a su ver ha sido fltrada previamente de una cantidad ain ‘mayor de un material auin més sencillo, asf sucesivamente. En resumen, la mente actia sobre los datos que recibe de una ma~ ‘nera muy parecida a la de un escultor quo trabaja sobre tn blo- que de piedra Una gran parte de la informacién sensitiva reci pur los teueplores periféricos de nuestro cuerpo tiene ‘que ser finalmente filtrada y eliminada del cerebro, de forma parecida a como despreciamos el fondo cuando enfocamos nuestra atencin en una figura, Aunque el sistema visual contiene extensas vias paralelas para el http://bookmedico. blogspot.com procesamiento simultineo de diferentes tipos de informa- ‘idn, la atencién selectiva acta para limitar la cantidad de ‘esa informacidn que alcanza los centros mas altos de pro- ‘cesamiento en el cerebro, Como podemos ver en la dicoto- mia figura-fondo, la atencién selectiva elimina algunas ca- racteristicas, al tempo que agudiza nuestra percepcidm de ‘otras, En esta estrategia de «el ganador se lo lleva todo», algunes estimulos hacen resalte en la conciencia, mientras que otros retroeeden a un reconocimiento borreso. Es atractivo pensar que la exploracién de la atencién visual nos llevard a definir los mecanismos nerviosos de tun tipo especifico de conciencia, Pese a su importancia basica para los procesos mentales, el problema de la con- cencia ha eludido hasta el momento los métodios reduc ionistas. Pero como éste y los capitulos siguientes ilus- ‘ran, la comprensién biolégica de cualquier componente de la conciencia probablemente nos permitiré al menos vvishumbrar el conocimiento de algunos de sus compo- rnentes mas complejos: volicién, intencidn y conocimien- to de si mismo. $i existe un conjunto comuin de mecanis- ‘mos nerviosas como base de la conciencia, el estudio de laatencién visual podria ponemos en el camino hacia un ‘nuevo nivel del conocimiento de nosotros mismos.. Resumen, David Marr comenzaba su importante libro sobre las ta- reas informaticas de la vision con la siguiente cuestion: {Qué significa ver?» Su respuesta a esta vision es el pro- ceso de descubrir a partir de imagenes lo que existe en el ‘mundo visual y dénde esta Ahora saberios que el sistema visual del cerebro reali- za esta tarea distribuyendo el procesamiento en muchas reas corticales. Estudios clinicos y experimentos con animales han llevado a la conclusién de que cada drea es responsable de un aspecto particular de la vision, como Ja profundidad, la forma, el movimiento o el color. Sélo en tiempos recientes ha quedado claro que estas

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