Rev Col Cienc Pee Vol. 2000 SELECCIONES Aspectos metabdlicos del caballo atleta Maria P. Arias G. MV. MS, Facultad de Medicina Veterinaria ¥ de Universidad de Antioquia Zootecnia Resumen El hombre ha seleccionado al caballo como animal de trabajo y de deporte, es asi como en ‘nuestro medio cada vez cobran mas acogida las carreras de velocidad, las carreras a campo traviesa, Ja equitacién y las exhibiciones en pista, La preparacién de los equinos para las diversas competen- cias deportivas exige un buen conocimiento de las respuestas y adaptaciones fisioldgicas al ejercicio, esto permite adoptar estrategias especificas en su manejo con el fin de optimizar dichas adaptaciones y lograr una buena preparacién de los caballos de alto rendimiento. Si se comparan tos distintos eventos, es claro que hay gran diferencia en la demanda energética y las funciones bioquimicas durante el ejercicio; sin embargo, en general, la provision de energia se obtiene en todas estas activi- dades a partir del glucigeno hepditico y muscular y de los depdsitos de grasa (5). Durante el ejercicio hay un suministro de energia aerabico y anaerébico simultineamente, aunque el sistema aerdbico predomina en actividades de resistencia, en actividades de potencia participan los sistemas anaerdbicos principalmente; sin embargo, se debe tener en cuenta que el sistema aerébico oxidativo se activa en todos los eventos (3). Esto tiene implicaciones importantes para la planificacién del entrenamiento, pues se debe tener claridad sobre las cualidades que se quieren desarrollar (la resistencia, la veloci- dad 0 ambas) y dirigirlo en funcién de aquello que se desea conseguir. Palabras clave: adaptacién, ejercicio, entrenamiento, bra muscular y metabolism, 161 Introduccién el hockey, el rejoneo y las exhibiciones de paso. Para cada modalidad deportiva existe una seleccién ra- El caballo se ha considerado como “el alleta lite” cial, debido a que la composicién muscular es el prin- por excelencia entre todas las especies animales, ya que su gran adaptabilidad metabélica secundaria a la plasticidad de las fibras musculares y su excepcional pacidad cardiorespiratoria le permiten desarrollar tanto la resistencia como la fuerza, cualidades nece- sarias para alcanzar un buen desempeiio deportivo (1), Aprovechando estas cualidades anatémicas y fisiol6- ¢gicas innatas del equino, el hombre ha creado desde hace tiempo varias actividades deportivas en binomio Ginete-caballo), como la equitacién de salto, la alta escuela o dressage, las carreras de velocidad, las ca- rrerasa campo traviesa 0 raids, las contiendas, el polo, cipal factor determinante de la aptitud fisica del caballo, y la proporcién de los diferentes tipos de fibras musculares en el equino esta determinado genéticamente. As{ que se ha destinado preferen- cialmente a los caballos cuarto de milla para carre- ras de velocidad de 400 a 1000 m, a los caballos purasangre inglés (PSI) para carreras de velocidad de 1000 2200 m, a los caballos andaluces para el salto, alos caballos drabes para actividades de resis- tencia y al caballo criollo colombiano para exhibicidnes en pista en los aires de trocha, galope, trote y paso fino y también para los rides (3).162 En las diferentes disciplinas deportivas, el entre~ namiento fisico no modifica las caracteristicas morfoldgicas del equino, las cuales estin determina- das genéticamente, pero sf mejora su capacidad de adaptacion, ya que influye sobre algunos pardmetros fisiol6gicos y sobre la capacidad funcional del ani- mal. Los esfuerzos fisicos repetitivos a través de un periodo largo de trabajo conducen a variaciones en los sistemas metab6lico, cardiovascular y respirato- rio, lo cual hace posible responder a lx demanda metabolica exigida por actividad corporal especitica bien sea deportiva o de trabajo (5) EI principal factor limitante para alcanzar un buen nivel competitivo en los diferentes eventos es el st- ministro de combustible a la célula muscular, limita do por la eficiencia del metabolismo Por esto, es importante conocer el funcionamiento nor- mal del metabolismo en el caballo atleta, pues su adaptaciones fisiol6gicas al ejercicio exigen un exce- lente y cuidadoso manejo del entrenamiento, de lud y de la alimentaci6n por parte de los preparadores, los médicos veterinarios y los zootecnistas, quienes Pi +C + ENERGIA PC: Fosfocreatina C: Creatina Pi: Fosfato inorganico ADP +Pi+ENERGIA = TRABAJO. _CREATINQUINASA Figura 1. Metabolismo de la fosfacreatina y resintesis del ATP rminuye después de una actividad fisica de muy larga duraci6n (15). El aporte de glucosa al mtisculo se reali za principalmente a partir del glucSgeno hepatico y en menor grado del glucégeno muscular una fraccisn sig- nificativa de glucosa se degrada mediante el proceso de glucélisis en las fibras musculares, con el fin de generar laenergia necesaria para mantener su trabajo; otra frac~ cin se dirige hacia el sistema nervioso, los gl6bulos 10j08 0 los rifones, érganos completamente dependien- tes de glucosa para obtener su energia (14). La glucslisis implicael catabolismo de la glucosa hasta piruvato en el citosol, proceso que se lleva a cabo sin la participacién directa de oxfgeno; por esto, algunos bioquimicos em- plean el término de glucdlisis anaersbica, sin embargo se haestablecido que tantoen presencia como en ausen- cia de oxigeno se activa esta via metabélica, asf que es conveniente hablar simplemente de glucslisis. Elrendimiento energético neto de la glucstisis equi- vale a la sintesis de dos (0 cuatro) moléculas de ATP, esta produccién de energia es menos eficiente que la oxidacién de la glucosa en el ciclo de Krebs; ademas del menor rendimiento de este proceso, aqui se gene- ran dos moléculas de dcido lactico (13). Debido al pK del écido lictico (3,9), la mayor parte de éste se diso- cia al pH normal de la célula muscular (7,0), originan- do lactato ¢ hidrogeniones (H"); estos tiltimos son tamponados por el bicarbonato (HCO, ) en las células ‘musculares (20); secundariamente, aumenta la produc~ Cin de diéxido de carbono (CO,) y disminuye la con- centracién intracelular de HCO, durante el ejercicio: en cambio en el plasma la concentraciGn de HCO, dis- minuye y la del lactato incrementa, La intensidad de trabajo a la cual comienza a elevarse el lactato sangui- neo por encima del nivel basal es diferente para cada caballo; este fenémeno metabélico se conoce como umbral anaerdbico y se alcanza a una concentracién de lactato de 4 mmol/L (19) (véase figura 2). Hasta hace pocos aflos se consideraba el lactato como un producto de desecho de la glucdlisis y res- ponsable directo de la fatiga muscular. Sin embargo, ahora se sabe que el incremento de lactato per se no causa fatiga y que es un sustrato metabslico interme- diario que puede ser utilizado como fuente de enet- gia. Actualmente, existen dos hipdtesis sobre la utilizaci6n del lactato: La primera sugiere que el lactato puede pasar des- de los miisculos activos hacia otros tejidos, como los miisculos inactivos, el higado 0 el coraz6n; asi, el lactato es utilizado para sintetizar nuevamente gluco- san el higado mediante gluconeogénesis y consti ye el sustrato energético mas importante para el ‘metabolismo oxidativo de las células cardiacas (8), La segunda hipstesis sugiere que los miisculos pro- ducen y utlizan lactato tanto en reposo como durante el ejercicio. BI lactato producido en algunas fibras musculares (probablemente las fibras tipo II 0 répi- das) es transportado a otras fibras (tipo To lentas) que Io utilizan como sustrato para obtener energia a tra- vés de la via oxidativa, Se ha informado que cuando los caballos realizan tuna actividad fisica ligera (como caminar) después de un ejercicio intenso, la captacién de lactato por el miocardio aumenta. La contribucién del lactato para obtener energia es mas importante aiin durante el ejer- cicio intenso y en ta recuperaci6n (13),Rev Col Ciene Pec Vol. 13: 2, 2000 165 | v I] Fosforlasa 4 ADP Glucosa 1P + iho i Er ao = Acido lactico <———)_piruvato Figura 2. Esquema general de! metabolismo anaerdbico lactico en la célula muscular Tomado de Lope? J (8) Exte sistema glucolitico puede brindar energia para actividades de hasta 60 segundos de duracién aproxi- ‘madamente a la mxima intensidad posible o durante ‘mas tiempo a una intensidad moderada (7), Por ultimo, para realizar actividades de alta inten- sidad y de mas de 120 segundos de duracién, la ener- sia producida proviene del sistema aerébico oxidativo, el cual utiliza como sustratos energéticos los carbohidratos, los acidos grasos y las protefnas, per- mitiendo mantener por largo tiempo la contraceién muscular (10). Este sistema aumenta la produccién endégena de glucosa.a partir de glueégeno (glucélisis) y de aminodcidos, glicerol y lactato (gluco- neogénesis), para suplir el incremento de su gasto por los tejidos, al mismo tiempo que la glicemia se man- tiene; esto es importante en la actividad fisica pro- Jongada, para surnunistrar glucosa al sistema nervioso. El caballo puede utilizar las proteinas como fuente de energia durante el ejercicio, pero su contribucién a la produccién total de energia no supera el 8% (2) (véase figura 3). Sin embargo, la participacién de estos sistemas no ccurre en el orden crondlogico descrito, ni se activan independientemente en una actividad fisica determi- nada, sino que hay un solapamiento continuo entre ellos con predominio de uno u otro segiin la demanda cenergética y la intensidad del trabajo (11). Ademés del control metabético intrinseco de la produccidn de energia, determinado por la actividad enzimitica de las distintas vias mencionadas, existe también un control extrinseco del metabolismo ejer- ido por el sistema neuroendocrino. La hip6fisis an- terior es el centro de dicho control, sus secreciones166 Rev Col Ciene Pee Vo. 13:2, 2000 SANGRE [=] ACIDOS GRASOS GLUCOSA AMINOACIDOS PIRUVATO| crrosoL | x coz OXIDAGION om L____, [aceticoa |» ( CICLODE KREBS lis MITOCONDRIA HO; H:0 Figura 3. Esquema general del metabolismo oxidativo ‘Temado de Lopez J (8) hormonales durante el ejercicio regulan el metabolis moa través de la adrenalina, el glucagén, la insulina, Ia hormona del crecimiento, las hormonas tiroideas y el cortisol (4). El otro factor decisivo sobre la partici pacién de estos sistemas durante el ejercicio es acon formacién del misculo esquelético por distintos tipos de fibras musculares y su actividad segtin la naturale- za de sus placas motoras o su inervaci6n (14). Los distintos tipos de fibras musculares se han cla- sificado en funcién de las diferencias metabslicas y funcionales; segiin estas caracteristicas y la diferen- ciaciGn histoquimica de laenzima ATPasa miofibrilar se pueden definir dos grupos de fibras en el miisculo esquelético del equino: las fibras oxidativas o tipo ly las fibras glucoliticas 0 tipo II. El porcentaje de fibras Ty Il determina el rendimiento fisico en actividades de resistencia o de potencia y esté determinado genéticamente, como ya se mencion6 (13). Las fibras tipo I son de color rojizo (debido a que tie~ nen gran cantidad de mioglobina), presentan un sarcoplasma abundante con un reticulo sarcopkismico muy desarrollado, un alto ntimero de mitocondrias y bajo ni- mero de miofibillas comparadas con la fibras tipo IL el porte sanguineo es muy elevado, loque posibilita un gran intercambio metabslico y gaseoso (12). Por estas cuali- dades, su metabolismoes esencialmente oxidativo, lo que hhace que los sustratos utilizados como fuente de energia sean principalmente los trigliéridos y los carbohidratos. Son fibras altamente resistentes a la fatiga (10). La participacién de estas fibras predomina en acti- vvidades prolongadas y de leve 0 moderada intensidad, estando especialmente desarrolladas en caballos que realizan actividades de resistencia, como los rides (3) Las fibras tipo IT presentan un sarcoplasma menos abundant que las fibras tipo I, un reticulo sarcoplismico mejor desarrollado, con alta concentracién de calcio y caleicuestrina, lo que posibilita las contracciones répi- «das y repetitivas; poseen baja cantidad de mitocondrias y las miofibrillas son bien desarrollladas. Tienen una concentracién de glucégeno mayor que las fibras tipo Ly la concentraciGn de triglicéridos esRev Col Ciene Pee Vol. 13: 2, 2000 baja. Las mitocondrias son poco abundantes y hay menor ntimero de capilares sanguineos por superi cie de frea muscular, lo cual refleja una menor activ dad del metabolismo oxidativo, En estas fibras predomina el metabolismo glucolitico. El recluta- miento de estas fibras predomina en actividades de potencia (16) Con la aplicacién de técnicas histoquimicas mis avanzadas ha sido posible clasificar varios subtipos de fibras: en el equino se han idemtificado los subtipos TIA, TB, TIAB y TIC (5) Las fibras tipo IIA tienen caracteristicas de fibras pidas y, en menor grado, de las fibras tipo I. Su di metro es mayor el de las fibras I y IB, tienen alta cantidad de mitocondrias y la concentracién de mioglobina es elevada. Estin rodeadas de numerosos capilares, por lo tanto tienen un potencial oxidative que las fibras tipo ITB y, al mismo tiempo, un poten- cial glicolitico mayor que las fibras 1. Son fibras re- sistentes a la fatiga (3). Las fibras tipo IIB son las que mejor responden a la descripeién de las fibras tipo II. Su metabolismo oxidativo es bajo, en cambio, su metabolismo glucolitico es altamente desarrollado, Debidoa la alta fatigabilidad de estas fibras, su actividad es muy re- ducida (15). La importancia del descubrimiento de estos subtipos de fibras radica en que el entrenamiento pue- de realizar transformaciones en los subtipos de fibras musculares que no estén totalmente diferenciadas y se denominan formas de transicién; estas son las fi- bras TAB y TIC (10) Las fibras IIAB se sittian entre las fibras tipo HA y IIB por sus caracterfsticas metabolicas y funcionales: este tipo no diferenciado de fibras puede evolucionar cen funci6n del tipo de entrenamiento al cual se some- ten los caballos hacia el tipo de fibras IB -de poten- cia- 0 TIA -de resistencia- (3). Las fibras TIC corresponden a las formas ‘metabélicas intermedias entre las fibras I y HA. Al- guns investigadores afirman que el neonato posee gran proporcidn de este tipo de fibras y que posterior- mente, debido a los miiltiples estimulos, se convier- ten en fibras Io IIA. No se ha demostrado que haya cambio entre los dos tipos principales de fibras mus- 167 cculares (Ly ID, aunque sf es posible que dentro de las fibras 11, el ent into regular modifique Ia pro- porcisn de los subtipos IIA y IIB (5). En cuanto a la composicién y distribucién de los distintos tipos de fibras musculares, éstas difieren en todos los miisculos de un animal. Asi que ciertos asculos en los equinos son similares en su propor- cin de fibras musculares (2). Ademis, existen diferencias regionales en la dis- tribucién de los distintos tipos de fibras. que se de- ben, posiblemente, alas diferencias en la lacalizacién de la unidad motora, la cual es diferente para cada clase de fibras. La inervacién motora es la responsi ble de las propiedades histol6gicas, histoquimicas y fisiol6gicas de las fibras musculares. El reclutamien- to de los distintos tipos de fibras esti gobernado por la actividad de los nervios motores, de esta manera, la participacién de las fibras I durante el ejercicio siempre va precedido por el de las fibras tipo I, aun- que la velocidad de contraceién no determina el re- clutamiento de uno u otro tipo de fibra, sino el nivel de fuerza o la intensidad del trabajo que se demanda para una actividad especifica (8), Integrando lo anterior, se ha establecido que para la ejecucién de trabajos de potencia explosiva, es de- cir, de alta intensidad (al 80% de la frecuencia car- diaca maxima) y de corta duracién (50 segundos o menos), por ejemplo, las carreras de 400 a 1500 m de distancia predomina la participacién del sistema ‘merabélico de la creatina fosfato ATP. La mayor par- ticipacién musculares primordialmente de fibras tipo IIB. Elcuarto de milla, con un 100% de fibras tipo I. es el caballo preferido en esta modalidad y aunque no tan veloces, pero con mayor resistencia a la fatiga, también los purasangre, con un 99% de fibras tipo II son escogidos para estas carreras (3). Para realizar trabajos de alta intensidad porun tiem- po mayor de 50 segundos, como las carreras de 1500 a 2200 m, se utilizan tanto ef sistema anaerdbico aldctico como el sistema anaerébico ldctico. En es- tas circunstancias predomina el reclutamiento de las, fibras tipo II, Los caballos que corren estas distancias son los purasangre, quienes poscen un gran desarro- Ilo de los tipos de fibras IIA y IIB, asi que pueden realizar una actividad de velocidad y tolerancia por un perfodo de tiempo mayor que los cuarto de milla por ejemplo sin percibir tan rapido la fatiga (13),168, En las actividades de intensidad moderada 0 vari ble (del 50% al 75% de la frecuencia cardiaca méxi- ma), como el salto, los caballos andaluces, con un porcentaje equitativo de fibras tipo Ly II, son los elegi- dos. Esta actividad recluta alternamente fibras tipo Il y I durante momentos de esfuerzo maximo (salto) segui- dos de esfuerzo subméximo (trote) respectivamente (5) Para realizar trabajos de alta o variable intensidad y larga duracién (raids), la producci6n de ATP para man- tener porun largo period la actividad muscular se rea- lizaa través del sistema aersbico oxidativo. El caballo firabe con un 80% de fibras oxidativas y el caballo crio- Io colombiano (mezela de caballo érabe y andaliz) tienen especial aptitud para esta modalidad al poseer gran cantidad de fibras oxidativas 0 de tipo IIA, aun- que atin no se ha determinado en nuestro medio la pro- porcién exacta de los tipos y los subtipos de fibras en el caballo criollo colombiano (13) (véase tabla 1). Tabla 1. Estimacién del porcentaje de contribucion relativa de los diferentes sistemas metabélicos en varias actividades Evento Creatina Fostato Glucdlisis osfato anaerdbicaaerdbico Carreras de 400m. 80 18 2 Carreras de 1000m = 25 70 5 Carreras de 1600m 10 80 10 Carreras de 2400m 5 70 25 Carreras de 3200m 5 55 40 Polo 5 50 45 Salto 15 65 20 Carreras largas 10 40 50 Rides 1 5 94 Es importante tener en cuenta que las respuestas repetitivas conllevan a adaptaciones,es decir, cambios a largo plazo que se manifiestan incluso en el animal fen reposo; mientras que las respuestas son modifica ciones agudas que experimentan los sistemas fisiol6- icos en respuesta.a un estimulo (el ejercicio); asi pues. segtin la modalidad deportiva, se debe planificar el pro- arama de entrenamiento para desarrollar mis ciertos subtipos de fibras musculares y por ende, el sistema metabélico utilizado por este tipo de fibras (18) El atletade alto rendimiento necesita unentrenamiento especifico, cada animal requiere un tratamiento particu- larconsiderando su edad, caracteristicas morfol6gicas y Rey Col Ciene Pee Vol. 13:2, 2000, fisiolégicas y la actividad fisica que realiza. Los dife- rentes tipos de carreras permiten desarrollar la veloci- dad y la fuerza o, la resistencia en todas sts variantes. Las sesiones de ejercicio de moderada intensidad y de larga duracién, como la carrera continua lenta, estimula el desarrollo de las fibras lentas o tipo T y de las fibras rapidas oxidativas 0 IIA, mejorando la eficiencia del metabolismo oxidativo y la condicién cardiovascular Las sesiones cortas de actividad fisica intensa favorecen el desarrollo de las fibras ripidas glucoliticas 0 tipo IB y consecuentemente, el metabolismo anaersbico; tam bign mejora la coordinacién neuromuscular, Las carre~ ras en cuestas permiten desarrollar tanto la velocidad como la fuerza, y el metabolismo anaerdbico lictico. CCualquiera de estos entrenamientos no solo mejoran la eficiencia metabolica, sino también la capacidad cardiorespiratoria en alatin grado, esto debe ser contro- lado mediante la frecuencia cardiaca. Se puede alternar la intensidad y la duracién de las sesiones de entrena- rmiento segtin lo que se quiere mejorar: resistencia 0 ve locidad (2) Por otro lado, se debe tener cuidado con los esfuerzos. durante el entrenamiento, la recuperacién y la alimenta- dn, ya que cuando se trabaja al més alto nivel se puede evar al animal a un sobreentrenamiento; si esto ocurre, elcaballo presenta unestado de fatiga que se teflejaen un ‘mal rendimiento, y una mayor incidencia de lesiones de sobrecarga estoxestados patolgicos se deben evitarcua do se pretende alcanzar el maximo rendimiento (9). Finalmente, el médico veterinario debe fundamen- tarel control biomédico del entrenamiento deportivo, en gran parte, enel conocimiento y la aplicacién de los mecanismos fisiolégicos y bioguimicos que ocurren durante la actividad fisica, para dar recomendaciones al preparador que le permitan mejorar la condicién or- -a'y motora del atleta. Por su parte, el preparador necesita también dicho conocimiento, ademits del ma- nejo de los principios generales del entrenamiento, con el fin de desarrollar las cualidades fisicas en la mayor medida posible para cada animal y circunstancia, Las personas relacionadas con el medio caballar deben te- ner presente que mantener un nivel de entrenamiento alto en cada modalidad exige un manejo especial de cada caballo, pues la a n a los diferentes es- fuerzos requiere el diseio de un protocolo de trabajo especifico para cada animal, una alimentacién balan- ceada y otros cuidados especiales para lograr finalmente los resultados esperados por el ejercicio, sin afectar el estado de salud del caballo atleta.Rev Col Ciene Pee Vol. 13: 2, 2000 Summary The horse athlete's metabolic aspects ‘The men have chosen the horse like @ work and an athletic animal; that’s why the racing, the endurance riding the jumping and the gait exhibitions are more popular in our country nowadays. The horse training in diverse sports events demand an excellent knowledge of the physiological responses and adaptations to an exercise; this elicit to adopt certain strategies in the management of the horses to enhance these adaptations and to reach a good performance of the high endurance equines. Ifwe compare the different events, itis clear that there are great differences inthe energetic demands and the biochemical functions during the exercise, however, in all ofthese activities, the energy supply is obtained from hepatic and muscular glycogen and the fatty stores (5). During the ‘exercise, there isa simultaneous aerobic and anaerobic supply of energy, although the aerobic system predominates in resistance activities, while the anaerobic systems predominates in power activites; but there should be clear that the aerobic oxidative system is activated in all the competitions (3). These have important implications forthe design ofthe training because it should be specific order to 169 develop the velocity, the force or both. Key words: adaptation, exercise, metabolism, muscular fibers and training. Referencias CCharish A. Un mundo de caballos. Grolier Intemational Espafia, 1982; 384p. Foreman JH, Metabolic causes of equine exercise intolerance, En: The Veterinary Clinics of North America Equine Practice. Exercise Intolerance. 1996; 2(3):531-555, Garefa A, Castein F, De la Cruz LF, Gonzslez J, Murillo MD y Salido G. Fisiologta Veterinaria, Me Graw Hill: Interamericana de Espafa, 1995:1073p. Ganong WF Energy balance, metabolism and nutrition. En Review Medical Physiology” 18° ed, Appleton and Lange. USA, 1997:261-296. Hodgson D, Rose R. The Athletic Horse, Principles and Practice of Equine Sports Medicine. WB Saunders Company, 1994; 145.178, Davie AJ etal, Effects of muscle glycogen depletion on some metabolic and physiological responses to submaximal tweadhll exercise. Can. J Ve. Res, 1999;63(4):241-247, Lewis L. Feeding and care of horses forathletie performan- ‘en: Equine Clinical Nutrition, Feeding and Care. Williams and Wilkins, 1995:239-280, Lépez J, Ferméndez A. Metabolismo y utilizacién de los susiratos duranie el efrcicio. En: Fisiologia del ejercicio. * ced; Espafa, Panamericana, 1998: 11-46, Mills PC, Marlin DJ, Scott CM, Smith NC. Metaboliceffeets of nitric oxide synthase inhibition during exercise in the horse. Res, Vet, Sci 1999:66(2): 135-138, Mutoz A, Santisteban R, Rubio MD, Aguera El, Eseribano BM, Casiejon FM. Locomotor, cardiocirculatory and ‘metabolic adaptations to training in Andalusian and Anglo: Arabian horses. Res, Ve. Sci 1999;66(1):25-31 20, Pinkowski W et al. Selected blood parameters during recovery from strenous running exertion in trotters. Zentralbl Veterinarmed A. 1998;35 6(5)-279-286, Poortmans J. Carbohydrate metabolism, En: Principles of Exercise Biochemestry. Yed; Toronto, Canada;1993:89-136. Potard U, Leith D, Fedde R. Force, speed and oxygen consumption in Thoroughbred and draft horses. J. Appl Physiol. 1998;84(6):2052-2059, Roneus N, Essen G, Lindholm A, Persson $. Muscle ‘characteristics and plasma lactate and ammonia response after racing in Standardbred trouers: relation to performance. Equine. Vet. J. 1999;31(2):170-173. Shuback K et al. Muscle anaerobic response to a maximal treadmill exercise test in Standardbred trotters. Equine. Vet J. 1998:30(6):504-510. Valberg SJ. Muscular causes of Equine Exercise Intolerance In: The Veterinary Clinies of North America. Equine Practice Exercise Intolerance. 1996;12(3):537-555, Wilson JD and Foster DW. William's Textbook of Endocrinology. 8 ed. WB Sounders Company: 1998, White SL et al, Heart rate response and plasma lactate concentrations of horses competing in the speed and endurance phase of 3-day combined taining events. Equine Vet J. Suppl. 1995:20:52-56. White SL et al. Heart rate response and plasma taetate ‘concentrations of horses competing in the cross-country phase of combined training events. Equine. Vet. J. Suppl 1995;20:47-51 Wrenn E, Analytic calculation of Physiological acid-base pparametersin plasma, J. App. Physiol. 1999:86(1) 326-334