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  • Bioquimica 02

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    Introduccion iEs un placer trabajar en bioquimica! Probablemente ninguna otra materia ha tenido una explosién cientifica similar a la que ha vivido en las dltimas dos o tres décadas la biogui- mica y Ia biologia molecular. Al profundizar en las disciplinas rclacionadas (quimica, bio- logia celular, genética, fistologia, farmacologia), Ia bioquimica se fue transformando en una disciplina universal: Raramente se puede encontrar un campo experimental en las ciencias de la vida que no utilice los métodos y técnicas de la bloquimica. Otra razin, que hace tan divertido trabajar ¥ ensefar bioquimica, es ef amplio espectro de libros de texto destacados, gPor qué entonces uno mas? La filosofia de este libro era ya desde el principio Ia de no competir con obras extensas de bioquimica de mil paginas. La meta era mis bien ordenar los principios y los conceptos basicos de esta disciplina en desarrollo dinamico y presentarlas en una estructura clara, Este libro pretende cerrar la bre- cha entre las pesadas “Biblias” de la bioquimica y los breves “Libros de lectura clementa- les” para la preparacion de examenes. Esta filosofia tiene su precio: Para recortar la parte de relleno de los temas a un espacio restringido, deben tratarse enfoques con puntos dificiles junto a temas superficiales. Por ello, este libro no puede ser aproximadamente completo o casi legalista. Mas bien, quiere mostrar el camino y conducir a través del fascinante cosmos de las biomoléculas, y parar en las principales estaciones -que ya son suficientes- exponiendo alli lo mis importante. Elser humano, y con él los mamiferos, se encuentran pues como ejemplos en el plano prin- cipal, mientras que estin menos representadas las plantas superiores, las bacterias y los virus. Si el material que queda de ello despierta el placer det lector en Ia bioquimica, jel objetivo esencial de este libro se habra conseguido! Werner Maller - Ester! Frankfurt, junio 2004 Agradecimientos Un escritor no escribe a solas, sino que precisa de un gran nimero de ayudantes, conseje- 108, gente de apoyo y ocasionalmente también mentores. Mi agradecimiento va en primer lugar a mis colegas Uli Brandt, Oliver Anderka, Stefan Kieft y Katrin Ridinger, asi como al artista grafico Michael Plenikowski, cuyos valiosos consejos han contribuido a la compren- sidn de este trabajo. Agradezco también a mi colega de Mainz Alfred Maclicke, que estaba ya en los albores del libro. Por su cuidadosa lectura y paciencia infinita agradezco a Frank Wigger y a Bettina Seglio de la editorial Spektrum, pero también a Karin von der Sual y @ Michael Weller, que desafortunadamente no han sobrevivido para ver el libro terminado. Ninguin libro de texto descubre de nuevo Ja ciencia; también éste se apoya en los cono- cimientos, la intuicién y el arte de experimentar de una generacién entera de bioquimicos que construyeron los cimientos de la bioquimica y la biologia molecular modernas. Agradezco al equipo de mis colegas, que me ayudaron con su examen critico de los capi- tulos: Sucharit Bhakdi, Universitat Mainz (cap. 33); Manfred Blessing, Universitat Leipzig (cap. 22, 23); Johannes Buchner, Technische Universitat Manchen (cap. 4, 5); Hans-Joachim Galla, Universitat Manster (cap. 26, 27}; Andrej Hasilik, Universitit Marburg (cap. 19); Ludger Hengst, Max-Planck-Institut fur Biochemie, M@nchen (cap. 32); Volker Herzog, Universitat Bonn (cap. 31); Albert Jeltsch, Internationale Universitit Bremen (cap. 18, 21); Hartmut Kleinert, Universitat Mainz (cap. 17, 20); Ulrike Maller, Max-Planck-Institut far Himforschung, Frankfurt (cap. 27); Mats Paulsson, Universitit Kiln (cap. 8, 9): Klaus Preissner, Universitit Giefien (cap. 13, 14); Thomas Renné, Universitat Wareburg (cap. 15); Stefan Rose~John, Universitit Kiel (cap. 28, 29, 30); Dictmar Schomburg, Universitit KOIn (cap. 11, 12); Ame Skerra, Technische Universitit Manchen (cap. 10); Markus Thelen, Istitulo di Ricerca in Biomedicina, Bellinzona, Suiza (cap. 28, 29); Ritva Tikkanen, Universitat Frankfurt (cap. 31). Un agradecimiento especial para mis amigos y colegas, que revisaron de modo critico partes enteras del libro: Falk Fahrenholz, Universitat Mainz (capi- tulos 24-33}; Thomas Link, Universitat Frankfurt (cap. 4-15); Bernd Ludwig, Universitat Frankfurt (cap. 16-23); Hermann Schigger, Universitit Frankfurt (cap. 6, 7, 35-46). Finalmente agradezco a los estudiantes de medicina Fredrik Brundin y Nils Opitz. por equi- librar el contenido del vademecum y al resto de colaboradores del Institut fiir Biochemie Il por su entusiasmo, sus conocimientos de Ja materia y su comprension, Este libro de texto esta por un lado escrito en idioma claro, y su ajuste original se cred en gran parte en el extranjera: Doy mis mas sinceras gracias por la hospitalidad de Lou Ferman y Alvin Schmaier, Ann Arbor, MI, USA; Claudio y Misako Sampaio, Camburi y Sio Paulo, Brasil; Lasse Bjirck, Lund, Suecia asi como a Piero Geppetti, Ferrara, Italia. Cuando pienso en estos aspectos del trabajo, jempezaria gustosamente de nuevo desde el principio! Gracias finalmente a mi esposa Anni y nuestros hijos Roman y Lucie, a los que dedico este trabajo por buenos motivos. Indicaciones para el uso de este libro El presente libro de texto, concebido como introduceién en Ia bioquimica, se ha desglosa- do en cinco grandes partes, que siguen una organizacién logica. La parte 1, breve, ofrece una visién general sobre la arquitectura molecular de la vida: cl lector obtiene aqui las armas fundamentales de (bio)quimica y biologia celular que usar en las siguientes cuatro partes principales. Las biomoléculas mas versitiles se encuentran en el punto central de la parte Il, estructura y funcién de las proteinas. |. constracciin especifica para estas protei- has se encuentra en los genes: parte Ill, almacenamiento y expresién de la informacion genética se ocupa de las moléculas portadoras de Ia informacién genética y presenta los numerosos mecanismos de procesamiento de la informacidn genética. El intercambio mole- cular de la informacién es ¢l tema central de la bioquimica: parte IV, transduccién de sefal ‘en membranas biolégicas muestra los procesos dle comunicacién inter- e intracelular y pre- senta una visiin dinamica de las reglas de investigacién. La parte V, conversion de energia y biosintesis trata sobre el repertorio casi inagotable de reacciones del metabolismo, que se tratard de forma “condensada’. Con ello se cierra el circulo de la quimica de ta vida, que se encuentra al principio de este libro de texto. Una serie de elementos didacticos ayuda al lector a proteger su visidn general y que, @ pesar de que haya muchos “arboles”, pueda ver el “bosque”: * Las cinco partes principales se estructuran en 46 capitulos y 389 secciones, que resumen fos temas, algunos fendmenos importantes y conocimientos destacados. * Las palabras en negrita sirven para estructurar los fragmentos y permiten una rpida orientacién y recapitulacién, Las declaraciones centrales se presentan en leira cursiva, * Alrededor de 1000 nuevos graticos a menudo clarifican conceptos dificiles de forma mas sencilla {procedencia de las ilustraciones [PI] en el apéndice a partir de la pax. 627). Los adillos indican al lector los conceptos principales. * Para una répida ortentacidn, las biomoléculas mas importantes se ordenan en grupos de 15 tablas de una pagina entera, * Cerca de 200 entradas marcadas como digresién profundizan temas del texto princi introducen algunos fendmenos interesantes de bioquimica y medicina, Hay cuatro de esas digresiones, que se reconocen a través de os iconos: ale 2 Aspectos de la estructura molecular w Explicaciones de fenémenos de biologia celular = Conceptos de procesos patoldgicos y referencias médicas -, Métodos de investigacién bioquimicos importantes * El contenido del vademecum para médicos se cubre casi completamente en el libro. También esto -enfatizado en el orden de aprobracién- el crecimiento conjunto de la bio~ quimica y la biologia molecular se refleja ampliamente en el libro. # En el texto se introducen numerosos “ratones” »®, que indican aspectos que son especial- mente recomendables para buscar en Internet indice breve Prefacio V Parte IV: Transduccién de sefial Introduccién vi en membranas biolégicas eee huss de este lee YN 24, Estctua y dndmica de las membrenas biclegicas 339 25, Proteinas como portadores de funcién Parte I: La arquitectura molecular en las biomembranas 350 de la vida 26, Bombas iénicas y canales de membrana 362 1. Quimica, le base de la vida 3 27, Bases moleculares de la exctacién neuronal 377 2. Las biomelécuias: componentes de la vida 1728, Principios de la comunicacién intercelular 3. Las células a organizacién de la vida 39 medante hormonas 392 29, Transduccign de serial mediante receptores Parte de tablas 6t acoplados a proteina G 403 30, Transduccién de sefial mediante receptores acoplados a enzimas 419 Parte Il: Estructura y funcién 31, Estructura y dindmica del citoesqueleto 434 de las proteinas 32, Ciclo celular y muerte celular programada 447 4, Las proteinas son las herramientas de la célula 7933, Bases moleculares del sistema inmunitatio 458 5. Niveles de la arquitectura proteica 87 6. Proteinas bajo escrutinio 104 Parte V: Conversion de energia 7. Exploracién de la estructura proteica 5 y biosintesis 8 Las proteinas como componenies structurales 12434 piciniog bsicos del metabolismo a9 as proteinas como motores moleculares ae “ , lucdlisis, el prototipo de una ruta metabélica 489 10, Dindmica de las proteins de unién a oxigeno = 1423p Dy , El ciclo de Krebs, el elemento central del 11. Las proteinas como catalzadores moleculaces 54 12. Mecanismos de la catalss 161, etabelismo “e : ; 37, Fosforilacin oxidative: transporte elect-onico 13, Regulacién de la actividad enzimatica 172 vnc de AP 0 14. Cascadas enzimaticas de la sangre 187 5p Rede ls text 15. Sistematica de las proteinas 197 ate Ge lo Rostanes de pentoves: un enddulo metabélica adaptative 522 39, Gluconeagénesis y cido de Ca 528 Parte Ill: Almacenamiento y expresion 40. Biosintesis y degradacién del glucégeno 535 de la informacion hereditaria 4}, Sintesis de dcidos grasos y f-oxidacién 549 16. Acidos nucleicos: estructura y organizacidn 207 42. Biosintesis de colesterol, esteroides y lipidos 17. Teanscripcién dela informacién genética 27 de membrana $62 18. Traduccion: descadificaciin de la informacion 43, Degradacién de los aminodcidos y ciclo de genética 23t la ures 581 19. Procesamiento postraduccional y clasificacion 44, Blosintesis de los aminodcidos y del hemo $92 de proteinas 246 45, Preparacitn y utilzacién de nuclestidos 605 20. El control de la expresion genética 268 46, Coordinacién e integracién del metabelisma 614 21, Replicacién: la copia de la informacion genética 287 22. Tecnologias de DNA recombinant 295 Procedencia de las dustracones 67 23, Modificacién de la informacién genética 313 Indice alfabético de materias 631 indice de contenidos Parte |: La arquitectura molecular de la vida ‘1. Quimica, la base dela vida 3 | Cuatro elementos dominan la naturaleza viva ).2 Los modelos moleculares representan los enlaces y el orden de los étomos, enel espacio 1.2 Los sustituyentes en el atomo de carbono poseen un signiticada funcional 1.< La isomeria enriquece Ia diversi dad molecular 1.5 Las interacciones no covalentes son de naturaleza electrostética 1.6 El agua tiene una estructura ordenada 1.7 El agua @s un enlace reactivo | © Los liquidos biolégicos estén tamponados | 9 Las céiulas estan bajo presién osmética 2. Las biomoléculas: componentes de la vida 17 2.) Cuatro clases de biomoléculas dominan la quimica de la vida 2.2 Los monosacéridos son los components bésicos de los hidra- tos de carbona 2.3 Las aldohexosas son monosacéridos con un arillo base similar al del pirano 2.4 Los disacéridos conectan con enlaces gicosidicos 2.5 Los polisacdridas son material de reserva y de sostén 2.6 Los nucleétidos son los componentes basicos de los acides nucleicos 2.7 Los polinucleétidos poseen una direccionalidad 2 8 El flujo de informacién genética fluye del DNA a través del ANA hacia las proteinas 2.9 El conjunto de companentes de las proteinas comprende 20 aminadcidos 2.10 Los aminadcidos se diferencian por su cadena lateral 2.1! Los aminodcidos actian como dcidos y bases 2.12 Los aminocidos forman una cadena polipeptidica 2.12 Los tacilglceroles son prototipas de lipidos 2.1 Los fosalipidos y los gicclipidos son componentes de las bio ‘membranas 2.15 Los lipidos se organizan espontneamente en membranas 3. Las células: la organizacion de la vida 39 3.1 La evolucién prebidtica creé los protobiontes 3.) La evolucin bioldgica explica Ia uniformidad y la diversidad de la vida 5.3 Las células eucariotas estén compartimentadas >.4 Los orgnulos celulares estructuran el ctoplasma 3 5 El ciclo de divisidn celular eucariota transcurre en cuatto fases 3.6 Las células se diferencian y forman unidades 3.7 Las células son sistemas abiertos y funcionan coma transtormadoras de energia 2.9 Un aumenta de desorden es una importante fuerza motriz de las reacciones qui- micas 3.9 La energia libre determina e! equilirio de una reaccidn 3.10 Las reacciones bioquimicas estén acopladas 3.1 La vida se caracteriza por propiedades de sistema especiticas, Parte de tablas 67 a1upos funcionales + lipidos + hidratos de carbono - aminodcidos - nuclestidos - vitaminas + mensajeros Parte Il: Estructura y funcién de las proteinas 4. Las proteinas son las herramientas de la célula 79 411 os ligands se unen a las proteinas y modifican su conformacién 4? Las enzimas se unen alos sustratos los converten en productos 4 } Los ligandos se comunican mediante efectos alostéricos 4 4 La unidn y la hidrolisis de los nucledtidos controla las XIV. Indice de contenido. proteinas motoras 4.5 Las protelnas reguladoras se contiolan a menudo medante fosforlacién nnecesidades metabélicas 4.7 Las proteinas pueden reaccionar a las tensiones mecdnicas Las enzimas se adeptan a las 5. Miveles de la arquitectura proteica 87 La estructura de las proteinas esté ordenada jerdequicamente 5 2 Los aminodcidas se unen formando cadenas polipeptidi €3s 5.3 Los polipéptidas pueden modificarse tras su sintesis 5.4 Los enlaces peptidicos planas definen el noda central de ta protei- na 5.5 Lahélce eves un prominente elemento de la estructura secundaria 5.6 Las ISminas plegadas fly los gos fB forman pro longadas estructuras secundarias 5. Los elementos de estructura secundaria forman motivos epetitivos 5.8 Las interacciones no covalentes estabilizan la estructura terciaria 5.9 Las prateinas glabulares se pliegan formando estructuras compactas 5.0 Varias suburidades forman la estructura cuatemaria de las proteinas Las proteinas se pliegan gracualmente hasta alcanzar su confor- macién nativa 5.12 Las proteinas pueden desnaturalzarse reversiblemente 5.12 Las protelnas se pueden confeccionar a medida 6, Proteinas bajo escrutinio 104 Las proteinas deben estar dsueltas en una disolucién acuosa pata su puriicacién 6.2 La cromatografa de fitracn en gel se- para las proteinas segin su tamaio 5.2 La cromatografia de intercambio idnico separa las proteinas de distinta carga 6.4 La ce: matogtatfa de afinidad utiliza ls propledades de unin especticas de 1 proteinas 6.5 La eectroforesis analiza cualitatwamente tuna mezca de proteinas ©. Ef enfoque isoeléctrico separa las protelnas segin su punto de neutraidad 6.’ La electtoforesis capi- lar combina alta capacidad de separacin con cortos tiempos de separaciin (0 El andlisis con anticuerpos identifica proteinas Los tests de enzimoinmuncandisis cuantifican las proteinas de mezclas complejas 7. Exploracién de la estructura proteica 115 La secuenciacidn de Edman descira la estructura primavia de una proteina 7.2 La sintesis quimica de ls péotidos sigue el pro- ceso de Merifield 7 © La espectrometia de masas determina la masa etacta de proteinas y péptidos naliss dela estructu- ra por rayos X descfa la conformacicn proteica 7.5 La espectroscopia de resonancia nuclear analiza las proteinas en gisclucibn 8, Las proteinas como componentes estructurales 124 Las proteinas estructurales constituyen la matiiz del tejido conectivo 8.2 Las modificaciones postraduccionales estabilizan la tr- ple hélice 8,3 El entrecruzamiento quimico estabiliza las fibilas de coldgeno &.4 Las altereciones en los enlaces del colageno pro- vocan enfermedades graves 5.5 La elastina conflereflexiblidad al tejdo conectivo 8.6 Las proteaglicanos y los glicosaminaglica 10s confieren resistencia conta las fuerzas de compresin &.7 Las proteinas de adhesidn son componentes importantes de la matiiz extracelular ©. Las proteinas como motores moleculares 134 Las fibras de! misculo esquelétco contienen haces ordenados de flamentes proteices 9.2 Los filamentos gruesos y delgados se deslizan entre si en la contraccién Las cabezas de miosina unen e hidrolizan AIP 9 4 La estructura de la cabeza de micsina se conace en detalle atémico Un estimulo eléctrico causa la contiaccidn muscular 4.6 La musculatura lisa se contrae tras una fosforilacién reversible de miosina La distrofia muscular de Duchenne se produce por un defecto del gen de la distrofina 10. Dinamica de las proteinas de unin a oxigeno 142 | La mioglabina une cxigeno meciante su grupo prostética {0.2 La curva de disaciacin del oxigeno de la mioglobina es hiperbatica La hemoglobina es una prote(na tetramérica 10.4 La unidn de exigeno por la hemoglobina es cooperatva La oxihemoglo- bina y la desoxinemtoglobina se diferencian en su estructura espacial 10.5 Dos modelos diferentes describen el comportamiento

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