FIGURA 2.8
Glucalipido ‘Membrana plasmiitica bacteriana
En esta imagen simplificada de la
‘membrana plasmética se sefialan varias,
clases de protefnas y de lipidos. Mu-
chas de estas proteinas y determinados
LUpidos estan unidos de forma covalente
‘a carbohidratos. (Los glucolipidos
contienen grupos carbohirato.) Los
hhopanoides son moléculas lipidicas
ccomplejas que estabilizan las membra-
nas bacterianas.
por hopanoides (trterpenoides), un grupo de moléculas relativamente rigidas pareci-
das alos esteroles (como el colesterol) que dan rigidez.a las membranas de las células
eucariotas. Diversas proteinas estan integradas en la bicapa lipidica.
‘Ademés de actuar como una barrera de permeabilidad selectiva, Ia membrana
plasmatica bacteriana pose protefnas receptoras que detectan nutrientes y toxinas de
stl ambiente. También se encuentran numerosas clases de proteinas de transporte que
participan en la captacién de nutrientes y en la eliminaci6n de productos de desecho.
Dependiendo de la especie de organismo, también es posible encontrar proteinas
implicadas en los procesos de transduccién de energfa como la fotosintesis (1a con-
versiGn de la energia luminica en energia quimica) y la respiracién (la oxidacién de
moléculas de degradacién para generar energfa).
Citoplasma
A pesar de la ausencia de membranas internas, las células procariotas parecen tener
‘compartimentos funcionales (fig. 2.9a). El mas evidente es el nucleoide (fig. 2.9b),
tuna regién espaciosa de forma irregular que contiene una molécula larga de DNA
circular denominada eromosoma. El cromoxoma bacteriano esté unido a la mem-
‘brana plasmética y en general posee numerosas regiones formadas por estructuras,
sobregiradas y laxas. Dentro del nucleoide también se encuentran los complejos pro-
tefnicos que participan en la sintesis de DNA y en la regulacién de la expresién de
los genes. Muchas bacterias contienen también otras moléculas de DNA circular
pequerio denominadas plésmidos, que se encuentran fuera del nucleoide. Aunque no
son necesarios para la proliferacién o para la divisién de la cétula, los plismidos en
general proporcionan @ las células cierta ventaja bioquimica sobre las otras células
que carecen de ellos. Por ejemplo, en los plésmidos se encuentran con frecuencia ¢y
segmentos de DNA que codifican la resistencia a los antibidticos. En presencia del
antibiético, las células resistentes sintetizan una proteina que inactiva al antibictico FIGURA 2.9
antes de que éste pueda datfar a la célula. Dichas células contintian creciendo y re- _Citoplasma bacteriano
produciéndose, mientras que las células susceptibles mueren. (@) El ctoplasma es una mezcla
‘A bajos aumentos 6pticos el citoplasma de las procariotas tiene un aspecto unifor~ —Compleja de protefnas,dcidos nuclei-
ame y granuloso, excepto por los cuerpos de inclusién, que son unos gréinulos grandes Gy una enorme vatiedad de iones y
que contienen sustancias orgénicas 0 inorgénicas. Algunas especies utilizan glucé- mroléculas pequefas Por claridad, en el
geno 0 dcido poli-8-hidroxibutirico como polimeros de almacenamiento de carbono. _extremo superior derecho s6lo se dibu-
Las inclusiones de polifosfatos son una fuente de fosfato para la sintesis de écidos jan las moléculas pequefias.(b) Imagen
nucleicos y de fosfolipidos. Las procariotas que obtienen energia de la oxidacién més cercana del nucleoide. Obsérvese
de compuestos de azure reducidos producen grénulos de azufre. El mineral ferr0so que el DNA esté enrollado y plegado
‘magnetita (Fe,O,) forma inclusiones, llamadas magnetosomas, que permiten a algu- alrededor de moléculas protefnicas.
36 caPiTuo2 Las células vivas
‘as especies de organismos procariotas anaerobios acusticos orientarse con el campo
magnético terrestre, El espacio restante en el citoplasma esté lleno de ribosomas
(iméquinas moleculares compuestas de RNA y proteinas que sintetizan polipéptidos)
¥y una cantidad variable de macromoléculas y de metabolitos més pequefios.
Durante mucho tiempo se crey6 que las células procariotas carecfan de los fi-
lamentos de protefnas estructurales que son tan abundantes en las eucariotas. Sin
‘embargo, investigaciones recientes han revelado que las procariotas poseen proteinas
‘con estructuras y funciones similares a las de varias protefnas del citoesqueleto de
las eucariotas, FIsZ. es una protefna parecida a la tubulina que forma filamentos, la
‘cual genera un anillo constrictor durante la divisién celular. Los filamentos helicoi-
dales de MreB, una molécula parecida a la actina, forman estructuras de tipo espiral
inmediatamente debajo de la membrana citoplismica de todas las eélulas bacterianas
no esféricas y ayudan a mantener la forma celular. Las eélulas bacterianas, como E,
coli, en las que se ha eliminado el gen que codifica a la molécula MreB son esféricas.
concerrosciave Qmamae Piliy flagelos
Muchas eélulas bacterianas tienen apéndices externos. Los pill (singular: pilus) son
cestructuras que permiten a las células unirse a las fuentes alimenticias y a los tejidos
de los hospedadores. Los pili sexvales los utilizan algunas bacterias para transferir
informacién genética de las células donadoras a las receptoras, un proceso que se
denomina conjugacién. En las bacterias, el flagelo es un filamento protefnico flexible
‘con forma de espiral que se utiliza para el movimiento, Las células son propulsadas
hacia adelante cuando los flagelos giran en sentido contrario al de las manecillas del
reloj, mientras que la rotacién en sentido opuesto produce la detencién y un movi-
+ Las eélulas procariotas son pequefias
y estructuralmente sencillas. Estén
rodeadas por una pared celular y una
‘membrana plasmética. Carecen de
iileo y de otros organelos.
+ Sus moléculas de DNA, son cireu-
lres y estin situadas en una regin
de forma irregular que se denomina
nucleoide, miento tambaleante, que permite a la célula volver a orientarse y realizar un nuevo
+A bajos aumentos, los ribosomas y _—-‘FecotTido hacia adelante, El filamento del flagelo esté anclado en la célula por un
los cucrpos de inclusin parecen estar complejo protefnico (fig. 2.6). Las protefnas motoras de este complejo convierten la
presentesen un citoplasma, ‘energia quimica en movimiento rotatoro.
El hepatocito (célula del higado) tipico, una célula eucariota casi esférica muy estu-
diada, tiene un didmetro de unos 20 pm. Caledilese el volumen de una célula procario-
tay el de una célula eucariota. Para apreciar la magnitud de la diferencia de tamaiio
entre las dos clases de células, calctilese cudntas células bacterianas cabrian dentro
de una célula del higado. (Sugerencia: utiicense las férmulas V = nr°h, para calcular
cl volumen de un cilindro, y V = 4/3, para obtener el volumen de una esfera.)
2.3 ESTRUCTURA DE LAS CELULAS
EUCARIOTAS
La complejidad estructural de las cétulas eucariotas permite una regulacién mucho
‘iis elaborada de los procesos vitales que la que es posible en las procariotas. La
caracteristica més obvia de las células eucariotas es su gran tamafio (diémetro de 10
2 100 um) en comparacién con el de las procariotas. ¥ lo que es mas importante, el
‘rea superficial de la membrana es ampliada en gran medida por la presencia de or
‘ganelos membranosos. Cada organelo de la célula contiene un conjunto caracteristico
de biomoléculas y se especializa en funciones especificas. Los procesos bioquimicos,
‘que ocurten dentro de un organelo proceden con eficiencia debido a las concentra-
cciones locales altas de enzimas y a que éstas pueden ser reguladas de forma regional.
La mayorfa de los organelos son componentes del sistema endomembranoso,
‘un extenso conjunto de membranas internas interconectadas que dividen la célula en
‘compartimentos funcionales. Otros organelos rodeados por membrana son las mito-
ccondrias y los peroxisomas, Sea por contacto fisico directo entre compartimentos 0
‘mediante vesiculas de transporte, el sistema endomembranoso transporta un amplio
cconjunto de moléculas a través de las células, y hacia adentro y hacia afuera de éstas.
2.3 Estructura de las células eucariotas 37
Las vesfculas son sacos membranosos que se desprenden de una membrana donante
Y que se fusionan con la membrana de otro compartimento o con la membrana plas-
mitica. Los componentes del sistema endomembranoso son la membrana plasmética,
el reticulo endopliésmico, el aparato de Golgi, el micleo y los lisosomas.
Aparte de los organelos membranosos, las células eucariotas poseen varios com-
ponentes sin membranas. En este grupo se incluyen los ribosomas y el citoesqueleto.
Este tiltimo es una compleja red dindmica generadora de fuerza formada por fila-
mentos que dan a las células eucariotas forma, soporte estructural y la capacidad de
movimiento dirigido de moléculas y de organelos.
‘Aunque la mayoria de las células eucariotas poscen caracteristicas estructura
les semejantes, no existe una célula eucariota “tipica”. Cada tipo celular posee sus
propias caracterfsticas estructurales y propiedades funcionales propias. Sin embar-
go, son lo suficientemente similares para que resulte ttl analizar los componentes
bsicos. En las figuras 2.10 y 2.11 se presentan las estructuras generalizadas de las
células de animales y vegetales, las formas principales de los organismos eucariotas
multicelulares.
Membrana plasmatica
La membrana plasmética afta la célula del ambiente externo, Esté formada por una
bicapa lipfdica y una enorme cantidad y variedad de protesnas integrales y periféricas
(ig. 2.12). Las protefnas de conductos y transportadoras presentes en ella regulan la
entrada y Ia salida de diversos iones y moléculas. Cantidades inmensas de receptores
realizan funciones cruciales en la transduecién de sefiales. La superficie extracelu-
lar de la célula eucariota esta densamente “decorada” con carbohidratos; es decir,
muchos de los lipidos y proteinas de la membrana tienen carbohidratos unidos por
Raticulo Fibosomes FIGURA 2.10
{endoplésmicn Estructura de una célula animal
Cenitolo
tendoplasmico
Vesicula
‘Aparato
de Golgi
Membrana
plasmatica
38 cariruto2 Las células vivas
FIGURA 2.11 Microflamentos Membrana
Estructura de una célula vegetal plasmatioa
(planta)
Pared celular fi 7 Mitoconcria
Reticulo
‘endoplismico
rugoso
Nuctéolo
Envottura nuclear
Nacleo
Ribosomas
oticulo
‘endoplismico
liso
enlaces covalentes. Esta “capa” de carbohidratos se denomina glucocdliz (fig. 2.13)
¥ tiene funciones importantes en el reconocimiento y en la adhesién entre células, en
la especificidad de los receptores y en la autoidentificaci6n (un requisito del sistema
inmunitario). Los antigenos de grupo sanguineo basicos son un ejemplo de esta fun-
cin de autoidentiticacién
En la mayorfa de las células eucariotas la membrana plasmética esta protegida por
cestructuras extracelulares e intracelulares (fig. 2.12). En los tejidos animales, eélulas
especializadas Iamadas fibroblastos sintetizan y secretan protefnas estructurales y
eo carbohidratos complejos que forman la matriz extracelular (ECM), un material
CONCEPTOS CLAVE Qipao gelatinoso que une a las células entre sf. Ademés de sus funciones de sostén y de
proteccién, la matriz extracelular interviene en la regulacién del comportamiento
celular através de la unin de algunos de sus componentes a receptores de membrana
mtica partici " espectficos en procesos de sefializacién mecénicos y quimicos de diversos tipos. La
carr eedanictesawlerlecaee suPeficie interaa de la membrana plasmdtica de las evcariotas est reforzada por una
puoden entrar o salir de Ia cella malla tridimensional de protefnas llamada corteza celular, que esté unida a la mem-
+ Los receptores localizados sobre la brana mediante una multitud de enlaces no covalentes con protefnas periféricas. En
superficie de In membrana plasméti- ales esta red protefnica da resistencia mecénica a la membrana plas-
ca permiten a la eélulareaccionar a a forma de la célula. La corteza celular consta principalmente de
cestimulos externos. yesqueleto: actina y varios tipos de protefnas de unién a la actina.
+ Ademés de dar resistencia mecénica
¥ forma ala célula, la membrana
Reticulo endoplasmico
El reticulo endoplismico (ER) es un sistema de tbulos, vesiculas y grandes sacos
pplanos membranosos interconectados. Una indicacién de su importancia en el fun-
ccionamiento celular es que menudo constituye més de la mitad de las membranas
totales de una célula, Las Idminas continuas de membranas de ER plegadas repeti-