orquideas de MéxicoHistoria natural La e intrincadas y esto tien .s son plantas fascinantes, Con frecuencia sus flores son muy bellas an solo fin: atraer a los polinizadores para poder pro- ducir semillas y perpetuar su especie. Pero este aspecto de la biologia de las orquideas, que ha sido muy estudia- do, no es el tinico rasgo sorprendente de esta familia; hay otros aspectos que la rupo de plantas notable. Uno de ellos es su gran diversidad; la Jeben existir entre maciones recientes del tamano de esta familia sugieren qui 20 000 y 30 000 especies. Cada dia se descubren nuev cies y, en general Jos paises tropicales no estan lo suficientemente bien estudiados como para es- tar seguros del tamano de su flora de orquideas. Esta enorme diversidad es el re sultado de la larga evolucién de este linaje desde que la primera orquidea apa- recié en la Tierra hace unos 100 0 110 millones de aftos (Chase, 2001; Chase et al., 2003). Las orquideas se han podido establecer en casi todos los ambientes de la Tie ‘oportar muy distintas condiciones. A muchas personas les sorprende saber que estas plantas son algunas de las que hacen un uso mas eficiente de los nutrientes y el sua en ambientes en los que estos dos factores son limitantes, Por ejemplo, la asociacion de las orquideas con hongos, yasea durante la germinacion o durante toda su vida, es un mutualismo en el que Ia orquidea obtiene nutrientes y compuestos de carbono. Si algo caracteriza a a orquideas en conjunto es la complejidad de sus imteracciones con otros seres vi- vos, sean éstos hongos micorrizicos, polinizadores, arboles hospederos ut horm! ‘g2s mutualistas; de hecho son, por mucho, el grupo de plantas que ha podido co lonizar con mas éxito las copas de los Arboles y varias de sus adaptaciones mas notables estan asociadas de manera directa al epifitismo o a su capacidad de es tablecerse en otros ambientes restrictivos.HABITOS DE CRECIMIENTO Las orquideas son plantas he as, Estan constituidas por vastagos organ -as con una estructura basica similar a la de mu- chas otras monocotile ados en uno de dos habitos de crecimiento; en el primero de ellos e se da me diantg la extension vegetativa a partir de un mer solo eje principal (monopodio) y se le conoce como crecim! Entre las orquidk icanas este de crecimiento se presenta p teen las vanilla, rum, Dendrophylax y Dickaea, yen «a formado por wt .dos de manera consecutiva a partir de meristemos 0 y renuevo situadas basal, lateral o apicalmente en el vistago anterior, el conjuntostagos forma un eje compuesto (simpodio) y el habito es entonces llamado P nas y al parecer todas las terrest frecuencia tambi el habitat habito de ¢ de renue s n tambien estar situadas Jel aspecto de la planta, po de E. arbuscul 9 menos i el tallo, y a medida que n fan siendo producides la 6 planta crece erecta o va trepando por un sustrato vertical smas tanto en la ba pecto peculiar ala plantasifrencaa en velien de coir Banco etl y hoa todas urcione RAIZ Las races de las orquideas son simples o ramificadas, carnosas y con un didme- tro aproximado de entre 1 y 10 milimetros, dependiendo de la especie, Por lo general son citulates en corte transversal, aunque en algunas epifitas, como Barkeria y Campylocentrum pachyrrhizum, son muy aplanadas, Su anatémica consiste en wn cilindro vascular central rodeado de una end envuelta a su vez por la corteza; esa ltima constituye la mayor patte del vol ‘men de la raiz y se encuentra delimitada hacia afuera por la exodermis, form da por algunas células de pared gruesa e impert able y otras de pared delgada que permiten el paso de agua del exterior hacia la corteza. La porcion mas ex tema de la raiz es la epidermis, que suele formar un tejido esponjoso constitu do por céhulas que al madurar mueren y pierden el citoplasma, quedando solo sus paredes parcialmente engrosadas. Esta cubierta de eélulas muertas, lamada = yelamen’, puede tener entre una y ocho células de grosor y ¢s lo que le confie re el aspecto blanquecino caracteristico a muchas raices de orquideas epiftas, Al contacto con el agua de Iluvia, la neblina y el rocio, el velamen se embe be con tapidez y la humedad entonces est disponible para su absorcion hacia elimterior de la ratz. En muchas especies epffitas, el velamen se vuelve translit do al humedes se y permite ver el color verde de la corteza subyacente, cuyas células tienen cloroplastos y realizan fotosintesis. Esta capacidad fotosintética de las tafces es vital para algunos grupos de orquideas que han experimentado una reduccién extrema de los vastagos, al grado de carecer por completo de hojas y tallos. Tal reduecion v getativa extrema se presenta, por ejemplo, en el genero Dendrophylax y varias especies de Campylocentrum, siendo al parecer una adap: tacién para reducir la pérdida de agua en algunas de las epifitas que habitan en las ramas externas le las copas de los arboles. 16En Sobralia y muchos Epidendrum, asi como en la subtribu Ponerinae, inte- agrada ella, Isochilus, Nemaconia a, hay hojas y ta a mayor parte d nutrientes ¥ agua (de modo andlogo a los seudobulbos o las hojas si is de otras or quideas), Muchas orquide las tribus Cranichideae y Orchideae en s terrestres la subfamilia Orchidoideae tienen rafces tuberoides que son Organos de peren- jiente temporada de crecimien. fria del ano y que sustentaran jemas de esas raices, cuya funcion es absorber agua y nutrientes y fijar la planta al sustrato, algunas orquideas epifitas producen un tipo diferente que consiste en raicillas muy delgadas y rigidas que crecen verticalmente hacia arvi- ba y contribuyen a enriquecer el sustrato de la planta al capturar hojarasca y otros detr icos. Esta condicion es frecuer ejemplo, entre las pecies de Catasetum y Clowesia, ast como en muchas sy stanhop. MICORRIZA Una importante funcién adicional de las raices es que pueden albergar hor : | simbiontes que c s hongos penetran la de 0s pelos radicales hasta una zona espectfi corteza, donde se enrollan formando “pelotones” y tiene lugar su digestion 1 por parte de las célu orquidea. Los hongos asociados con las orquideas 2 pueden ser auténticos saprofitos que viven de la de le detrito ul yt nicos en el suelo o ser pars otras plantas, De hecho, entre los hongos que : : forman micorrizas con orquideas se encuentran algunos patogenos severos de mporada mis det13. Risomassubterneo Pyromile eubiras de otras plantas, como Rhigoctonia solani, causante de pudriciones y otras enferme- dades, Se cree que los hongos proporcionan a las orquideas nutrientes minera- les, carbohidratos y aminoacidos (Arditti, 1992; Zettler et al., 2003). Es de resal tar el hecho de que existen al menos unas 200 especies de orquideas en el mundo que carecen de clorofila y no realizan fotosintesis, por lo que stt nica fuente de nutricién son sus hongos simbiontes. Estas orquideas han sido consi- deitidas saprofitas, pero hoy dia se sabe que en realidad son “micotrofa coheterstrofas”, lo que significa que su nutricion depende de una fuente exter- na, especificamente de hongos. Existen indicios de que algunas de ellas son pipardsitas”, viviendo a expensas de hongos que a su vez parasitan o forman ‘micorrizas con las raices de otras plantas (Zettler et al., 2003). En la selva htume- da tropical del istmo de Tehuantepec una inconspicua orquidea micoheterotro fa, Wullschlaegelia aphylla, presenta este estilo de vida, mientras que los generos Corallorhiza y Hexalectris son caracteristicos de bosques de coniferas, encinares y chaparrales. Estos dos tltimos géneros en realidad carecen de raices y son sus rizomas subterraneos los que albergan la micorriza TALLO La estructura basica del tallo de las orquideas es comparable a una cafa 0 carri- 20 y esta formado por segmentos o entrenudos delimitados por nudos o anillos cicatrizales donde originalmente se insertaban hojas, vainas o escamas foliares. EL habito simpodial con tallos delgados y erectos es quiza la condicién ances: tral en la familia, como lo sugiere su presencia en las orquideas apostasioides, algunas cypripedioides (Cypripedium y Selenipedium) y varios grupos epiden. aroides “primitivos’, como Corymborkis, Palmorchis, Sobralia y Tropida, Sin em, bargo, en virtud de lo que se sabe de sus relaciones filogenéticas, la presencia oides derivados, como mu de tallos de este tipo en diversos grupos epidend chas especies de Epidendrum y todos los generos de Ponerinae, casi con cert representa, evolutivamente, adquisiciones independientes a partir de ancestros con cormos 0 seudobulbos. Los seudobulbos son tallos aéreos notableme! engrosados, Estan presen. tes en muchas orquideas epifitas y algunas terrestres 0 rupicolas, como e ro Cyrtopodium. Sus contrapartes subterraneas son los cormos, caracteristicos de varios grupos de orquideas epidendroides terrestres como Bletia ris y Malaxis. Ambos tipos de tallos engrosados constituyen almacenes de agua y sustancias de reserva, como almidon, que son utilizados al menos en parte para sustentar la produccion de flores y frutos y el desarrollo de nuevos wastage En algunos casos el seudobulbo esta constituido por un solo entrenudo, como en el género Oncidium, cuyas especies portan una o mas hojas cerca del pice y en ocasiones varias hojas basales que envuelven parcialmente la parte in fetior del seudobulbo. En ottos casos los seudobulbos constan de dos 0 mas en trenudos y por lo comiin portan hojas alo largo. Ejemplos de plantas con mut hos entrenudos son las orquideas catasetinas y las del genero Barkeria Los seudobulbos de Myrmecophila y Caularthron son huecos, tienen unaperforacion en la base que da acceso al interior y albe 0, rara vee, termitas, Las horm orquideas son cionan de inmediato, do con furia al intruso, Adi Ia orquidea qu hos y los detritos orginicos que aca- rean al hormiguero (Arditti, 1992), HOJAS Ademis de las funciones basicas que desempefian las hojas de la mayorta de las es decir, la transpiracién, el intercambio entes mediante la fotosintesis, las hojas de algunas orquideas presentan mo: -aciones y funciones s. Por ejemplo, muchas epifitas tienen hojas con un grado variable de suculencia, En muchas epifitas miniatura de la subtri- bu Pleurothallidinae existe una “hipodermis”, consistente en un tejido transhi- cido situad Je la hoja y cuya funcién es almacenar como “orejas de burro", pertenecientes al género Trichocentrum, tienen seudo- bulbos diminutos pero hojas nosas con el mes6filo (tejido com: prendido entre las epidermis de la haz y el envés y entre los haces vasculares) ontiene células con engrosamientos reticulados 0 ira cuya funcién parece ser el almacenamiento de 1). El caso extremo de engrosamiento de la hoja se en las especies de Trichocentrum conocidas como “cuernos de chivo” 0 rata’, como T. cebolleta y T. ascendens, asi como en algunas especies de 1e la hoja es casi cilindrica, lo que minimizaLas hojas suculentas representan una inversion importante de recursos para rios aftos, Una ternativa es la produccion de hojas delgadas, relativamente poco costo: mueren y caen al final de cada temporada de crecimiento, La presenc ispares como las orquideas spiranthinas, Habenaria y Platand Malaxis, Li- paris, Tamayorkis, Bletia, Govenia y Eulophia, Todas ella tienen solo hojas delga- das o incluso membran: como en Malaxis, que se presentan tinicamente durante la parte mas huimeda del afo, Al finalizar dicho periodo, que en Méxi- co va de junio a octubre, las hojas se pierden y solo quedan las partes subterra- nas, sean €stas raices en, s, tubérculos, cormos o rizomas, que generardn s grupos de orquideas ifitas tambien producen hojas on, siendo el caso mas notable los géneros de la subtribu ‘nae. Todos los representantes de este grupo en Mexico, incluyendo Catasetum, ndra y Mormodes, producen hojas am- con venas prominentes que se sarrollan con rapidez durante Ja temporada Iluviosa y se marchitan y caen al finaizar ésta, Este grupo de plan- en sitios con abundante humedad, aun ional, y ma sobre todo en la madera en descomposicion de tocones, troncos y ramas caidas, cicatrices en ar boles vivos y la trampa de humus que forman las bases de las hojas de varios ti- pos de palmas. La excepcion es Cyrtopodium macrob jue suele vivir en elLAS ORQUIDEAS DE MEXICO suelo, entre rocas 0 en la base de troncos de Arboles, aunque por lo comin con una cantidad importante de humus y hojarasca. En una ocasi6n, al excavar en el humus cerca de una colonia de plantas adultas, se encontraron plantulas de Cyrtopodium conformadas sobre todo por rizomas acloréfilos asociados con fila- mentos de hongos, de los cuales empezaban a desarrollarse brotes consistentes en yn seudobulbo con hojas. Esta observacién sugiere que Cyrtopodium atravie- sa por una etapa micoheterotrofica prolongada, como parece ser el caso en otros miembros de Catasetinae (e.g., Mormodes; Salazar, 1998), El habito caducifolio se presenta en pocas especies epifitas de otros grupos: de orquiideas. Entre las excepciones estan Erycina hyalinobulbon, Epidendrum mi- serum, Oncidium brachyandrum y Prosthechea tripunctata, todas ellas pequenias orquideas deciduas que habitan en encinares de hoja caediza estacionalmente muy secos, asi como todas las especies de Barkeria, por lo general habitantes ca- racteristicos de selvas decidua FLORES Las flores son, sin duda, la parte mas conspicua y atractiva de las onquiideas y han sido objeto de numerosos estudios (e.g., Richard, 1817; Darwin, 1877; van der Pijl y Dodson, 1966; Endress, 1994; Szlachetko y Rutkowski, 2000; Rudall y Bateman, 2002) Suelen estar agregadas en racimos 0 pantculas, aunque en ccasiones son producidas de manera individual, como en las especies de Maxil- laria y Lycast. Las inflorescencias pueden originarse casi a cualquier altura en el tallo 0 seudobulbo, aunque en ta mayor parte de los géneros aparecen ya sea en la base (e-g,, Oncidium, Rhynchostele) o en el apice (e.g,, Laelia, Prosthechea, mu- chos Epidendrum), “Muchas orquideas tienen nectarios extraflorales que atraen a las hormigas, alas que se les ve patrullando sin cesar la inflorescencia y ahuyentando a los in- sectos que se posan en ellas. Cabe destacar que este néctar, producido en el ex- terior de las bracteas de la inflorescencia o en las vainas que envuelven el brote en desarrollo, es una recompensa para los guardianes, no para los polinizadores. La presencia de nectarios extraflorales para atraer hormigas y beneficiarse de su proteccidn es una estrategia utilizada por muchas plantas ademas de las orqui- deas (Bentley, 197). Hay nectarios extraflorales muy evidentes en las inflores- cencias de Catasetum, Encycla y Trichocentrum, por citar solo algunos ejemplos. La estructura basica de las flores de las orquideas es muy similar a la de los lirios, como los iris y las azucenas, pero poseen las siguientes caracteristicas dis- tintivas al Tienen simetria bilateral, por lo que es posible imaginar un plano que di- vide la flor en dos partes que son como imagenes en el espejo una de la otra. De manera excepcional, la simetria se ve alterada por la torsién o flexion de la co- Jumna, el labelo o ambos, como sucede en el género Mormodes. En ottos casos, como en los géneros Stes y Masdevallia, a primera vist l flor parece tener sime- tia radial, es decir, con varios planos de simetria que parten del centro, perolicho aspecto se limita a los sepalos y el resto de las estructuras florals son de sn-una fusion, al men s parcial, entre los filamentos de los estam estilo para constituir una structura tinica que incluye los érganos se xuales masculinos y femeninos, lamada columna o ginostemio cl Han experimentado una supresién de los estambres en un lado de la flor le hecho, la mayoria posee un solo estambre fértil, aunque en la subfamilia ¢ pripedioideae hay dos y en la subfamilia Apostasioideae puede haber dos (Apos ia) 0 tres (Neuwiedia 4d Uno de los petalos, el opuesto al o a los estambres, suele ser diferente de 1 cuanto a tamafo, forma 0 coloracién, ademas de que puede presentar e osamientos (“callos") o areas que producen néctar, com- Puestos aromiaticos, aceites 0 seudopolen. Este pétalo modificado, llamado labio 0 labelo, es por lo general la parte mis vistosa de la flor y e] Aunque durante el desarrollo de la flor el labelo esta ubicado superior, en las flores macluras por lo comtin se encuentra en el lado inferior, condicién conocida como “resupinacién”. Este cambio de posicion se logra me diante varios mecanismos, ya sea que la inflorescencia cuelgue libremente, que 180 el pedicelo u ovario se flexionen o, con mas fret f] Salvo las orquideas apostasioid algunos representantes de Cypripe- dioideae y Vanilloideae en las que los granos de polen son individuales ("ména- das”), el polen presenta a en unidades formadas por cuatro anos ("tétradas"), que a su vez constituyen tencia, dependiendo del grupo de que se trate, de suaves y gramulosos a du y cerosos 0 “cartilaginosos", En las orquideas de la tribu Orchideae, como Ha modo independiente en la mayorfa de las Goodyeri- nae (e.g., Asp yne, Goodyera, Kreodanthus, Li tythelys), los potinios, Iamados “séctiles an conformados por masulas, agrega- ciones de polen mas pequenias. El ntimero de polinios en una flor varia, depen- diendo del grupo, entre dos y ocho (rara vez hasta 12), y pueden ser removidos de una antera y depositados en un estigma todos ellos juntos o por separado. La unidad de dispersion que incluye los polinios y, en muchos casos, estructuras accesorias para pegarlos a los polinizadores, es llamada polinario, Durante la p linizacion, la depositacion de los polinios duras en el estigma es un evento de ‘odo o nada’, mientras que un poli dor que porta polinios granulosos o for- las puede polinizar varias flores con un solo polinio o juego de ellos, dejando fragmentos de los mismos en diferentes estigmas. sg] Con la excepetsn de la orquideas apostasioides y cypripedioides, la co- lumna presenta un “rostelo”, una parte no receptiva del lobulo medio del estig- ma que separa los polinios de la superficie fértil del estigma e interviene en la cil, 1988), El ros in de aquellos (Richard, 1817; Dressler, 1993; Ku telo por lo general produce una porcién adhesiva que permite fijar el polinario al polinizador. La parte adhesiva puede estar pegada al polinario, constituyer do un “viscidio", o producir una sustancia viscosa que solo entra en contacto con los polinios mediante la intervencion del polini iendo entonces I mado *viscario” (Dressler, 1993; Salazar y Dressler, 1991), Esta ultima estructu: raesta presente en varios grupos con flores tipo “garganta’, como Bletia, Cattle Myrmecophila y Prostheckea de las orquideas por lo general son hermafroditas y portan tan- to organos sexuales masculinos (estambres y sus anteras) como femeninos (ovario, estilo y estigma). Sin embargo, hay algunos casos en que los sexos es- tan separados ya sea en el tiempo o en el espacio. En el s flores son protindricas, es decir, al principio funcionan como “machos” o donadores de polinios pero no pueden ser polinizadas; despues de algun tiempo cambian ala funci6n receptiva, en algunas flores de manera espontanea y en otras s6lo