Culegerea textului, corectura, prelucrarea materialuluiilustrativ, precum si tehnoredactarea acestui volum au fost realizate prin colaborarea unor studenti din cadrul Universitatii de Medicina si Farmacie ,Carol Davila” Bucuresti Procesare computerizata: Catalin Nicola Coordonare: Dr. Bogdan Voiculescu Descricrea CIP a Bibliotecii Nofionale a Romfniel Anatomia gi fiziologia omului: compendin / Cezar Th. Niculeseu, Radu Cirmaciu, Bogdan Voiculeseu,.. ~ Bucuresti: Corint 2009) Bibliogr ISBN 978-973-135-429.3 L Niculescu, Cezar Th, 1. Canmaciu, Radu UL, Voiculescu, Bogdan 6110075.35) 612075.35) 371.27:378 Pentru comenzi si informatii adresaji-va la: Editura CORINT Difuzare si Clubul Carti: Calea Plevnei, nr. 145, sector 6, Bucuresti, cod postal 060012 Tel: 021.319.88,22, 021.319.88.33, 021.319.88.77; Fax: 021.319.88.66 E-mail: vanzari@edituracorint. 0 ‘ Magazinul virtual: www.grupulcorint.r0 Redactor: G. Moldoveanu Coperta: ‘Walter Riess Toate drepturile asupra acestei ediii sunt rezervate Editurii CORINT, parte componenta a GRUPULUI EDITORIAL CORINT. ISBN: 978-973-135-429-3 Cenr Th. NICULESCU Radu CARMACIU Bogin VOICULESCU Carmen SALAVASTRU Ceistin NITA Catalina CIORNET ATOMIA IOLOGIA OMULUI compendiu © eleviiliceclor cu profil teoretic ‘siai scolilor sanitare postliceale © candidafii la examenele de admitere In facultitile de medicina ¢ sindentii facultitilor de profil © asistentii medicali si medicti ‘stagiari Editia a doua ¢ oriNtPrezentarea autorilor Prof univ. dr. Cezar Th. Niculescu ‘A fost geful Catedrei de anatomie si embriologie UME , Carol Davila” Bucuresti (Prof uni de Radu Clemacia] Membru al Academiei de Stinte Medicale [A fost seful Catedrei de fiziologie N.C. Paulescu" UMF ,Carol Davila” Bucuresti Dr. Bogdan Voiculescu Conf, univ., Catedra de anatomic si embriologie UMF ,,Carol Davila” Bucuresti Dr. Carmen Salavastra Asistent univ., Catedra dermatologie IL Spitalul Clinic Colentina Dr. Catalina Ciomei ‘Asistent univ., Catedra de fiziologie N.C. Paulescu” UME ,,Carol Davila” Bucuresti [Dr Cristian Nis _] ‘A fost ef lucrari, Catedra de anatomie si embriologie UME ,,Carol Davila” Bucuresti CUVANT-INAINTE Acest Compendiu de anatomia gi fiologia omului reprecinté 0 editie nous, reviizuti $i adaugita, a unei lucrri ce sa drt afi, pentru elevii din ultimele doud clase de liceu, un ,indrumitor” menit sii ajute sie informeze sisi se documeateze int-unal dintre domeniile complexe gi de mare interes ale biologici. Realizati, in forma actual, ait im czea ce priveste conjinutl, cat gi ifustrarea si prezentarea graficd, de un colectiv de autor alcstuit din cadre didactice care predau anatomia si fiziologia in cadrul Universiti de Medicina si Farmacie ,Carol Davils” Bucuresti, lucrarea este conceputt ca oprezeataresntetcd a cunostinfelor pe caretrebuie si le acumuleze cel ce doreste sit se pregiteascd cu seriozitate gi si se perfectioneze {in aceast& directie, aducdind, totodatd, date ani apirate pe plan mondial, ca reultat al ccercetirii stiinifice, si dobdndind prin aceasta 0 mai larg adresabiltate. Compendiu! poate fi consultat de ees liceelor cu profil teoretc, interesafi de studiul anatomiei si fiziologici omului, de cx ai scolilor sanitare posticeale, cit si de candidaii care se pregitesc pentru exameml de admitere la facultifile de medicin’. De asemenea, le potte fi de un real folos studentilor stréni insrisi fn amul pregatitor Ia facultitile de medicind, care, in marea lor majoritate, nu defin cumostinfe suficiente in domeniu, cat si studentilor media care parcurg aii sl de studi si pentru care acest Compendiu poate reprezentaninstrument de lucra ui in aprofundarea cunostinelor gi datelor acurmulate anterio: {In acclasi timp, Iucrarea poate vei jetorul absolventlorscolilor santa si celor ai facultatilor de medicin’ aflat ind in stagiaturi sau care au de sustimut diverse examene si concursuri, dindu-le posibiitaica de a rememora gi sistematiza datele esentiale privind structura diferitelor visere, precum 5 functionarea acestora. Sperm ci, valorificénd experiena gisifies i didactic’ acumulati de-a lun- gul anilor de cei care au colaborat la claborwra si la pregitirea sa pentru tipar, acest Compendiu va reusi si tispund’ interesulsi manifesat faf2 de domeniul analomiei si fiziologiei omului de cei cirora li se adreseae, oferindu-te un punct de sprijin atit de necesar pentru destvargirea pregitri lor pofesinale. AutoriitGENERALITATL Celula este unitatea de bazii morfofunctionalé si genetici a organizarii materiel vi, Poste exista singurd sau in grup, constituind diferite tesuturi. Forma celulelor este legatd de funcia lor. nifal, toate au forma globuloasa, dar ulterior ‘pot deveni fusiforme, stelate, cubice, cilindrice ete; unele, cum sunt celulele sangvine, ovulul sau celulele cartilaginoase, pi pistreazd forma globuloasd Dimenstunile celulelor variaza in functie de specializarea lor, de starca fiziologic& 4 organismului, de conditile mediului extern, varsté etc. Exemple: hematia - 7,5 1, ovulul- 150-200 p, fibra muscular striata - 5-15 em; media se consider 20-30 p. STRUCTURA CELULEL {in aledtuirea celulei (fig. 1) distingem trei parti componente principele: 1. membrana celularé (plasmalema); 2. ctoplasma; 3. nucleul, MEMBRANA CELULARA, Celulele sunt delimitate de o membrand celulara care este de natura lipoproteicd, Ultrastructura membranei celulare,stablité prin microscope electronic’, arata o structuré tri. Jaminaté, cu un strat exter, unul mijociu si unul intern, fiecare in grosime de 25 A. Din punct, e vedere biochimic, strtul mijlociu este bimolecular lipidie (fosfolipide si colesterol), iar ssraturile extem i intem sunt de naturd proteica. La nivelul membranei s-a constatat existenta lunor sisteme enzimatice eu rol activ in transportul substanfelor, cat gi existenfa unei inedrsari electrice (potential de membrani). La unele celle, citoplasma prezinta diferite prelungiri acoperite de plasmalem’. Unele pot fi temporare si neordonate, de tipul pseudopodelor(leucocite), altele permanente: mierovilii (pitelia! mucoasei intestinului, epiteliultubilor renali), cilii(epiteliul mucoasei trabee!) saa desmozomii, care solidarizeaza celulele epiteliale. CITOPLASMA, ‘Are o structuri complexs, la nivelul ei desfisurdndu-se principalele funcfi vitae, Esteun sistem coloidal complex, in eare mediul de dispersie este apa, iar faza dispersata este ansamblul de micele coloidale in continua migeare brown Citoplasma este aleatuitd din structuri de aspect corpuscular, filamentos sau membranos, ‘nglobate intr-o matrice sau substanti fundamentald, numité hialoplasma (parte nestructura.), ‘Dupai natura lor, structurileeitoplasmatice pot fi A. Structur ce reprezint diferenter ale citoplasmei, cu anumite funefi, numite organite celulare, si care sunt de doud eategorit: 4. organite generale (comune tuturor celulelor, care indeplinese functii generale);8 ANATOMIA $1 FIZIOLOGIA OMULUE Cows 9 Trelis nuclear Por nuclear plasmic need Plasmalemi ‘cent Marri citoplasmatios Microtbuli Fig. 1. Colula ’b. organite specifice (la anygnite celule, uduptate unor functii specifics). BB, Structuri care sunt produsi urior procese celulare, numite ineluziuni citoplasmatice (materiale de dopozit, ca: lipide, glicogen, pigment, unele saruri minerale etc). Organite generale Organite generale - continuare ‘Organite ‘Structaris Funeqit [3. Complexul | Sistem membranar format din micro gi macrovesi- | Transportul, modifi= Golgi cule i din cisterne alungite, situat in apropierca —_|carea postiraducere nucleului, in zona cea mai activi a citoplasmei. si impachetarea pro- leinelor de secrefie primite de la RE, 4. Mitocon- ~ | Forma ovall, rotund, cu un perete avind siructuri | Sediul energogenctc driile vlaminar8 (ipoproteica), Prezinté un invelg exter al orgenismului, (@nembrana extema, urmat de un interspaiy, si spre |respraie celulara. + interior membrana intern, plicaurat,formind reste mitocondriale. In interior se gisegte metricea mitocondrialé in care se afi sistemele enzimatice care intern in ictal Krebbs. Energia chimic® pro- dus este stocata in legaturile macroergice ale ATP sintetizat fn mitocondei (Corpusculi sterci (02 - Th), rispindifininveaga | Digerarea wibstam> hialoplasma. Contin enzime hidroltice, cu 01 |elor gi particulelor important in celulele care fagociteazi (leucocite, {are pitrund in macrofage), cells, preeum si 2 fragmentelor de cella sau yout (autoliza celular. 6. Centrozomull fn interchinez® apare de forma unui corpuseulsferic [Ro in diviziunea in apropierea mucleului. Este format din 2 cenrioli celular (lipsest in cilindrci, orienta perpendicular unul pe celilat neuron, care ru se si Tnconjurati de o zon de citoplasmt hialind, | divide). viiscoasé (centrosfei). fn timpul diviiuniicelulare i nastere asteruli i fasuli de diviziune, 5. Lizozomil -ribozomi, Abundent in limfocite, celulele paneeatice, n zeneral in cellele ce prodie proteine de secretic. —_ Z. Ribozomil_|Organite bogate in rbonucleoproteine, de forma unor | Sediul GCorpuseulit_ | granule ovale sau otunde (150 -250 A), Exist ribozomi |sintezei Tui Palade) _ liberi in matricea citoplasmatick gi asociat eitomembranelor,|proteice. formand ergastoplasma, Abundenti in celulele cu sinter de proteine si in faza de crestere a celulelor. ‘Organite = Structural Funct Organize specifice 7 Reticulul [Sistem canalicular ditahic, care lagi plasmalema de statul| Sistem eircu= * Mlafibriele sunt elemente contractile din sarcopiasma fbrelor muscular. lendoplasma- |exter al membranci nuclear, Se poate retracta sau frag- | lator intracito- + Neurofibritete sunt formatiuni diferentiate ale neuroplasmei celulei nervoase. tic (RE) __| menta, formand cistore si vezicule. plasmnatic. + Corpusculli Niss sunt echivaleni ai ergastoplasmei pentru celula nervous. RE neted | Rejea de eitomembrane (500 A - 1000 A), de aspect difert, |Rol important + Gili fagetit ew in functie de activitatea celulars. Mai abundent in ibrele | ia meta- musculare strate celulele corticosuprarenale,foliculul | bolismul NUCLEUL, ovarian cf. slicogenuhu. Este o parte consitutiva principal, cu rolul de coordona proceselebiologiee ceulare RE rages | Formé diferenjiati a RE. Pe suprafaja exter a peretehui [Rolin sinteza andamentae (confine materilul genetic, controleaza metabolism celular, transeaiteinformatia, membranos prezinti mici particule de ribonucleoproteine {de proteine. fenetic8) Pozitia lu in celui poate fi central sau excentrci (celuleadipoase, mucoase). Are, de obicei, forma celulei. Numsirul nucleilor. Majoritatea celulelor sunt monocariocite (un aucleu), dar pot fi si ‘excepti:celule binucleate (hepatocitele), polinucleate(fibra musculari strata), anuclate (hematia adult. i Dimensiunile nucteului pot fi intre 3 -20 u, corespunziind ciclului functional al celulei, fiind in raport cu citoplasma de 1/3 - 1/4, Pot fi insa gi celule mici cu nucleu mare (limfocite) sau celule mari cu nucleu mic (ovulul,10 ANATOMIA $1 FIZIOLOGIA OMULUT Structura nucleului cuprinde membrana nuclear, earioplasm si unal sau msi mul nucleoli, Membrana nucleard, poroas, este dubli eu structrdtrilaminati, constitu din ov fot, una exter, spre mairiee etoplasmatic, ce prezntsribozom yi se continu cu citomembranele reticulului endoplasmic, alta inter, aderenti miezului nuclear. Intre cele dows ‘membrane existé un spat, numit sptiu perinuclear, ce conjne un material amor Sub membrand se aff carioplasma, cu aspect omogen; este 0 solfiecoloidala, cu 0 ‘zi de sol (carolim) si alta de gel (cromatina nuclear), In nterfaza,eromatina se prezint sub forma unor filamente rdsucite, fixate de membrana nuclear sau de nucleoli -aumite cromoneme (structura elementara microscopic’ a cromatinei sia cromozomilor). La inceputal diviziuni celulare,eromonemele se scurteazi, se ingroagé, lund aspectul de cromozomi, format din ddoud filaments aliturate, numite eromatide, legete int-un singur pune -centromet. Biochimie, cromatina este formati din nucleoproteine (ADN legat de histone), find sediu informatiei yenetice. se ycarioplasm se psesc nu say mai ml msl aroimpotacnsineza de ARN ‘Au forma unor corpuseuli densi, rotunzi sau ovalari,delimitati de o condensare a cromatinei sucleare CELULELE SEXUALE ovULUL, ‘Se formeaza din foliculii ovarieni din epiteliul germinativ al corticalei ovarului Are 150 - 200 u, formii sfericd gi o gamitur’ haploids (confine jumitate din numérul de cromozomi: 22+X), Structural, este format din membrana vitelind (fig. 2A), citoplasma, radiaté Bes Fig. 2A. Ovulul Cau rh nucleu, membrané pellucida, far Ta ex. terior din coroana radiat, care nu apartine Lies pricipls ovulului propriu-zis. La’ exteriorul cito- plasmei se giseste membrana vite.ini, 'y estterminalt | copii de membrane stoma pela ‘mai gross, transparent si strbituts de canalicule fine (produs de excretie al ce- Yj luletorfolicutare), fn jurul zone peliusda se paseste un invelis celular, format din celule foliculare, pe unul sat mai multe stratuci, eu dispozitie radiarl, formind coroana radia Citoplasma are 0 portiane periferici mai fluids, transparent, si 0 zonii mai densé in jurul nucleului, eu rai pusine substante brinitoare. Con‘ne onganite celulare comune, iar alituri de ig. 2B. Spermia nucleu se aflécentrul celular al ovuluu (Gentrezom), numit si corpal vitelin Balbiani, Nucleul, situat central, este mic, are un nucleo! 5 prezinté migedri ameboide, SPERMIA ‘Se formeaza, prin procesul de spermatogene7, in tubii seminiferi ai testiculului, inepind cu pubertatea; este celulé mobilé, flagelatl, cu lungime de 50 - 70 gi garnitura cromozomiald haploids (22 + X sau 22 + Y), Spermia este alcatuité din cap, git, pies intermediar’ (corp si coadi (fig. 2B) Capul (4-5 y), de formé ovali, are un nucieu mare, invelit periferic de un strat subjire ecitoplasmi. Anterior prezina un corpuscul ascii, numit crozom (perforato), cu care spern |izeaza ovelel in timpul fecundayiei. Chimie, pal contine nucleoprotein, lcitine, glicogen Gitul este o regiune scurt si ingusté (0,4 1), cuprinsintre centriolul proximal gi butonul terminal pe care se insera flagelul Corpul este cuprins intr cele dou jumitati ale centriolului distal, cu o hungime de 5-9. Central, se giseste ilamentu axial, cu structuratipict a unui cil mult alungit,inconjuat Ja rindut stu de “teaca mitocondriala” (mitocondrii dispuse spiralat), Periferic se gaseste un strat subjte de citoplasma inconjurati de plasmalem8. La nivelul piesei intermediare (corp) se ‘seste contrul cinetic al spermiei, unde sunt generate migcdrile acesteia, Conda (45 - 55 y), ultrastructural, este formati din doul segmente: piesa principals, ortiunea cea mai hungt (40 ~ 45 u) si piesa terminalé (5-10 y:). Structural, piesa principal este formatx din filamentul axial, inconjurat de inveligul citoplasmei. Piesa terminal, seg- ‘mentul terminal al cozi, are in interior filamentul axial, fird teacd citoplasmatica la exterior, Spermiile sunt celule foarte mobile care executl migcdri helicoidale, deplaséindu-se cu viteza de 1-3 mm/min. Vitalitatea si migeirile spermiilor depind de pH (solutile slab alcaline i sctivenc, cele acide sau alcoolut ti distrug) si variazi in functie de temperatur’ ct.LR ANATOMIA $1 FIZIOLOGIS OMULUI SPERMATOGENEZA Este procesul de multiplicaresimaturare a gametuluimascutin incepe le puberate is continu, it ntrerupere, pi Ia vrsteinantate. Ritmo spermatogencz este inten a tne fi dul, scade la batn, dar calitatea spermatozoizlor imine neschiribaté. Sprmatogeneza eprezinta fancta exocrnd a testicullu, Proves epetrece I nivelltbilorseminiferi contort CCellele cap de serie se numese spermatogoni sau cole germinative maseuline primordia ‘Spermatogeneza se desfisoaré in dou etape succesive: 1. spermatocitogeneza; 2. spermiogenera. Un ciclu complet duresz8 72 de ore. Spermatogonile,avind in nucieu gamiturt diploids de eromozomi (22 de perechi cromozomi somatic io pereche XY), se divid de dou ori mitotic, rezultind spermatoitle de ordi 1 (46 de cromozomi), Acestea sunt celule voluminoase, ce se divid meiotic gi dau nigtere ln spermatociele de ordinal I, celule mai mic, cu garnitur’ haploid de eromozomi (@2+Xsw 2 +Y) ‘ncepind de la spermatocitul de ordinul II, spermatogeneza va forma gameti masculini in dout variante: 50% posesori de heterocromozomi X 550% Y. Spermatocitele de ordinal Ilse divid sigur dati, dn nou prin mitoz8, Din aceas ulmi diviiune rezalt dowd spermatie, cae se alipese de clulee Sertoli gi se transforma, fir diviziune, in spermatozoizi Sperm). Pe misuri ce se matureazi, spermile se desprind de ceulele Sertoli i se deplaseazi {in lungul cilor spermatic pnd Ia vericulele seminele(organc de depot), de nde se elimins ta exterior prin ured (reflewul de ejaculae). Ca i spermatoctele de ordinul TI, spermile sunt de dout tipari:X sau Y, Dacd ovulul este fecundat de un spermatozoid purttor de eromozom 5X, produsul de concepte este programat si devind fat, iar dacd fecundarea se produce cu un spermatozoid purtitor de eromozom ¥, produsul de concepie este programat si devin bat OVOGENEZA . Reprezinté functia exocrini a ovarulu, prin care se realizeazé maturarea gi expulzarea ‘ovulului. Procesul se peeve in mai multe etape, similare cu ale spermatogenezei, dar dup’ ‘un calendar foarte difert, Celulele sexuale primordiale feminine sunt ovogoniile ce contin in rucleul lor un set diploid de eromozomi (44 + XX). Ovogeneza incepe ined in periods fetal, prin diviziuni mitotice ale ovogoniilor, care devin ovocite de ordinul I. Din acest moment, cronologia ovogenezei suferi o mare abatere de la regulile diviziunii celulare, Ovocitele de ordinal I, avind 2n eromozomi (44 + XX), incep 0 diviziune reductionala (meioza), dar dup’ prima faz a acestei diviziuni procesul se blocheazs gi nu se reia decdt la pubertate. Aceastd blocare se numeste dictioten, Ca urmare, copilul de sex feminin se va nagte cu 700 000 - 1 200 (000 foliculi primordial, confindnd fiecare cite un ovocit [1a inceput de meiozi, Lapubertate, ovogeneza sereia, Lunar, cte un ovocit I in momentul ovulatic fliculului ‘matur se transform’ in dou celule: o eeluli mare cu multi citoplasma, ovecit de ordinul It, si celulé mic’, primal globul polar. Ambele au garnitura haploid de cromozomi, dar numai ovocitul II este fecundabil. Ovocitul de ordinul II este expulzat din ovar, captat de franjurile ‘wompei uterine gi in acest timp se mai divide o ultim dat mitotic, rezultind un prcoval (22+ X) gi al doilea globul polar (22+ X). Preovulul se transforma fard diviziune in ovul, care {gi continu dramul prin romp spre uter. Ovulul este gametul feminin. Rezulté ci ovogeneza, cu exceptia primelor dou etape, nu duce la multiplicarea ovulelor. Ceuta a ‘Ovulatia este procesul derupere a folicuului matur gi de expulzare a ovulului Gnre- alitate a ovocitului I), Are loc lunar, fn ziva a 14-a a ciclului menstrual Cictul menstrual, Functis gonadei feminine este cicics, spre deosebire de cea a gona- dei masculine care este continu. Cilul menstrual reprezinta o serie de modificricilice, care se petrec la nivelul ovaruui sal aparatuui genital feminin gi se datoreazA unor vaiaticiclice in seereia de hormoni gonadotopihipofizar, controle dela nivel hipotalamic. Evenimentul cc cel ma evident ee pire hart de singe (5-60 ml (ver sin noes Fecundatia este procesul de contopire a materalului genetic masculin cu cel ferinin Se realizeazé prin ptrunderea capului spermiei a ovul. Are le in primelezile dupa ovulate, in timp ce ovulul striate trompa uterind. Prin fecundare, ovulul devine ou, cu set complet de cromozomi, si incepe si se dvid.Itre timp, oul, ajuns fn eavitateauteind, se va fxa in pro- farzimea mucoase, proces numitnidaic. Aci se va forma un organ special, nuit placent, cx ro] nutritiv pentru produsul de concepte i cu rol endocrin, Produsul de conceptie se dezvolia ‘ncavitatea utrint pénd in luna a 9-a,cénd este expulzat prin acal aster. Placenta, ca plandt ‘eadocrind, seereté honmoni gonadotropi, care intrejin ativitatea corpului galben, gi hommoni «estrogen gi progesteron necesari evolujei normale a sarin PROPRIETATILE CELULEL seine tldbena sre dem ge isi cles nin sn esi atin nt pa ete cin min aco decele ate ‘Acexe popes: xb, contectitatessetvtats 3. tra Marinate poe vor htt call corapansene Geto glandcle cu secretie intend, siingele, fesutul muscular etc.). " EXCTTABILITATEA ‘nei cll din oxganism (cule nervoase mc yop rz ell eros, slr lanl) resin propre tata dea pnd aw stim din afr rinses de manifecraeriaoe. sees mops print denumire de exible pena deed nab cx eo broprcte general tor stuctror i dea sted mie suse um to tre. Exempla de intbltat exe honvare pitta afer tle Ta Cul excita reli tm rian aro seve decanter cians ee pomp ger cbse spurl ee asa nifecn de matura icasimuths Pesteo enum vloara agen extant ines spun um dein ‘mirimea stimulului. me sevine _ Stl seen pote orice vrij ener dn mel neon ece i, les tei, fete chic te)i ANATOMIA $1 FLZIOLOGIA OMULUE Biofiziea exeltaiet La baza excitablititiicelulare se afl proprietitile speciale ale membranei acesteia (potarizarea electrics, permeabilitatesseletivi, pompele inice etc). Potentialul de repaus, Cercetirle cu microelctaziimplantati fn interior celulei au aritat cf, in repaus,interiorul celulelor excitabile este negatv in raport cu mediul pericelular Diferensa de potential dintre cele dau fete ale membrane a fost masurata cu osciloscopul ca- todic; ea are valoarea de -90 mY (cu vara ia funetie de tpul celui) si se numeste potential de repaus (PR). Oriceerestere a negativitii imerioare sau poztivitiiiexterioare mareste PR, dick hiperpolarizeazi membrana, iar modificarea invers duce la scdderea PR, adic& la depo- larizar, Prin hiperpolarizare, celulele devin mai pujin excitable, ir prin depolariare partial devin mai excitable. ‘La baza polarizii de repaus e aft structua gi funcile membranei celulre, care ge- nereaz gi mentino diferent de compozite elecroiticd intr ichidul celular cel extracelular. Principal electro implica in excitabilitate sunt: K", Na“, Ca, Cr. Repartjia lor in cele dou sectoare (celular si extracelular) este asimetrie. Na’ este de 100 de ori mai concentrat in afara celular K* este de 30 de ori mai concentat in interior ei. Diferenja de concentrate @ unui elecroit ia cele dou’ medi apoase reprezinttgradintul chimic al acelui element. Conform legilordifuziuni, iecare substan se deplaseai pasy, in gradient chimic, din sectoral eu con- ccentraje mare spre cel cu concentrate mai mica. K° va pris celula, iar Nao va invada, pn Ja anularea gradientclor, ducand le moartea celuei. xu de oni prin membrana este regiat {ns de propriettile acesicia (permeabilitate slectivi, onductanté clectrc& si pompe ionice). Prin conductana (g) se infelege atitudinea unei membrane inedrcata electric fafa de fluxul transmembranar. Fiecare ion se migc8 prin membrané conform conductante sale. in repaus, membrane are o conductan foarte scizati pentru Na’ si crescut pentru K°. Ca ur- ‘mare, se produce o sie a potasiului din esl l cari interir devine negativ. Cind valoarea ppotenfaluluinepativ itracelular devine suficient de mare (-90 mv), aceasta frineazt iesirea in ccontinvare a ionilor de K’. Se stbileste astfel un ecilibra de difuziune pasivi aK" prin mem- ‘brani, lao diferené de potential de -90 mV gio dferenté de concentrate a K* extracelular- K* intracelular de 1/30, Se spune c& poteatalul de repaus este un potential de K',el find generat de distibusia pasivi a K" in gradientul si electrochimic (gradient electric + gradientul de ‘concentrate chimics) La mentinerea gradientului chimic participa gi mecanisme active cu sediul ‘n membrana, denumite pompe ionice. Astfel, exist pompa cuplati de Na'/K", acre activitate ‘consti in eliminarea continul ionilor de Na’ ce patrund lent in celulé gi recaptareaionilor de K* ce piisese celula, Porapele de Na/K reprezint’ transport atv, ce necesité consum de energie din partea celui gi activitate enzimaticd cu sediul fn membrand. Potengialul de repaus poate fi modificat pasiv sau activ, Pasiv, prin aducerea de sarcini negative pe fof extern a membrane’ se anuleaz 6 parte di sarcinilepozitive si PR seade, avand loc depolarizarea. Daca sarcinile negative sunt aduse pe fa iternd a membrane, PR creste si are le hipespolarizarea. Acelessi modificari ppasive, dar de sens opus pot fi objinute prin adaus de sarcinipozitive ‘Activ, potenfialul de membrans poste fi modificat prin schimbarea conductantelor ‘membranei fai de difertiioni. Prin cresterea gk se permite o icsire suplimentaré a K*, iar ‘membrana se hiperpolarizeaz8. Scideres gk are consecn(eopuse. Cresterea Na’ depolaizeaza Conta Is Bhotod argint arg 4 clorurat, Fig. 3. Potentiatul de acttune ‘A Miisurarea potentialului de membrand Ja nivelul nervului, prin utilizarea unui ‘mleroelectrod. B- Reprezentarea grafick a variafilor de potential al membranel in timpul unui ppotenfial de aefiune tipie al nervalui. 0 0102 0308050807 Milsecunde ‘membrana za.m., Concenraia Ca” este de mi de ori mai mare in lichiul extracelula. Aces iom intervie in special in cuplajulexctatie- contractegicupljulexcitaie- sere Potenjalul de actiune (PA), Const in varia rapide ale potentialulu de membrank Fiecare potential de atiune mcepe eu o trecere bus dela un potential de membrand negtiv la un potential de membrand pozitiv si se tering cu revenirea aproape tot aga de bras la Potetiaul nepai. fn figura 3 sunt prezentatepertrbirlesurvenitelanvelul membrane in timpol PA, eae ineepe cu transfer de sarcini positive spre interior membranc si sfiryeste cu "evenitea sarcnilor priv la exterioral membranci. In figura 3B sunt redate grafic varie succesive ale poteatallui de membrana pe parcursulcitorva zecimi de milsecunde,iustnd caracteralexplziv al iceputului potentials de actune, precum si reveni ul ,precum si revenireaaproape tot a0 4e rapid la valonrea potentialui de repaus.Fazele succesive ale PA sunt urmtoaree. ‘aca de repaus. Aceasta reprezinta potentiakel membranar de repaus, find : ar de repas, find premer- fitoae potentalului de acjune, Se spane cin aeast faz membrena este “polarizat, din «auza mirimipotetiluuisiu nega Faza de depolarzare In sceas faz’, membrana devine foarte 5 e 1, membrana devine foarte permebili pentru en esi, accep plrunderee fa celui uni nur enor in cep ion Stara“ polaratl” normal de -90 mv se pierde, potentislul crescénd rapid spre valori mai putin negative. Aceasta reprecinta depolarizarea16 ANATOMIA $1 FIZI0L0G14 OMULET ‘Faza de repolarizare, La citeva zecimi de milisecunda de Ia miomentul cresterii per- meabiliyii membranei pentru ionii de sodiu, canalele de sodiu incep si se inchida, in timp ce canalele de potasiu se deschid mai mult dec&t in mod normal. Se produce o difuziune rapid le exterior aionilor de potasiu, care va restabili potentialul membranar negativ normal de repaus. cesta reprezint& procesul de repolarizare a membrane Pentru explica mai comple factorii cauzali ai procesclor de depolarizare gi repolarizare este necesar si se tind cont de caractersticile speciale ale canalelor de transport prin membrana celulard: canalele de sodiu si de potasiu voliaj-dependente, Este necesar de aritat 8, pentru aperiia PA, intensitatea stimulului aplicat trebuie si aiba o anumité valoare, numité “prag”, care sa determine modificarea PR pani la 0 valoare critic, fapt ce permite aparitia ulterioard a PA. Excitanfi subliminari (cu intensitate sub valoarea “prag”) nu reuyesc o depolarizare pant la acel prag critic. Amplitudinea totala PA este de 120 mV ( (-90) - (+30) ). Fa nu ereste chiar dacd folosim stimuli gi mai puternici decdt cel folosit anterior. Aceasta este legea “tot sau nimic" ‘Totodati se constati cl excitantii subliminari nu ramén total £808 efect. Ei produc depolariziri tranzitotii locale, nepropagate, cu valoaze proportionala cu intensitate stimulului, deci contra legii “tot sau nimic”. Aceste depolarizri locale se pot suma prin stimulare cu freevent mare si intensitate sub prag, puldnd duce la declansarea unui potential de aotiune “tot sau nimic", Propagat. PA reprezinta o caractersticd esenfialé a raspunsului celulei la acfiunea unui excitant. De aceea, excitabilitatea poate fi definiti ca proprietatea acelor celule care rispund Ia un stimul printr-un PA. PA se datoreaz varitillor ce survin in conductanjele ionice ale membranci, In ‘momentul end excitantul a produs depolarizarea pasivd pani la pragul critic are loc o crestere bruscé a Na’, Se produce un influx rapid de Na’, care anuleaz’ potenjialul negativ interior, Incircdnd celula cu sarcini pozitive. in acest moment s-a atins varful potentialului de actiune. Tonii de Na’ inceteazi si mai pitrundi in celuli atat din cauza respingeni lor decitre potentialul pozitiv endocelu-lar, cit mai ales din cauza revenirii gNa* la valori scizute. Imediat are loc 0 crestere a gk" peste valoarea de repaus, determindnd un eflux important de K°, responsabil de panta descendent a PA. Intrarea Na” in celula produce depolarizarea, ir iesirea K' repolarizarea ‘Dupi incetarea acestor fluxuri ionice membrana redobandeste configuratia electricl de repaus, dar celula are o compozitie chimic’ diferiti. A primit un supliment de Na’ gia pierdut o cant tate echivalenti de K". Restabilirea compozitiei chimice de repaus are loc in urmitoarele 100 milisecunde, graie intensificili activitifi pompei cuplate de Na/K, Pe durata PA, membrana este inexcitabili (refractard), dar poate fi excitati dupa fiecare repolarizare, cu sute de stimuli pe secundi, Stimularea pe durate de zeci de minute cu asemenea frecvente nu las timp suficient de actiune pompelor ionice, fapt ce determind instalarea oboselii membranei. La excitabilitate participa si ioni de calciu si clor, mai ales in celulele musculare cardiace. Excitabilitatea poate fi apreciat’ cantitativ prin determinarea unor mirimi fi- 2ice ale excitantului; acestea sunt: 1. pragul de excitabilitate; 2. timpul util; 3. cronaxia; 4, bruscheea, Pragul de excitabilitate. Intensitatea minim necesari unui excitant pentru a pro- duce un rdspuns se numeste curent “prag” sau reobaza. Curentii ou intensitigi mai mici ca reabaza (excitanti subliminari) mu exciti, iar curentii cu valoare mai mare ca reobaza (excitanti Cowes nu supraliminari) produc un rispuns identic eu celal eurentilor prag. Se spune cd celulele excitable respect legea “tot sau nimic". Reobaza caracterizeazi bine excitabilitatea unui fesut, Cu cd este mai excitabil, cu att reobaza este mai mic’, deei pragul este mai coborat, ‘Sumafia. Stimularea unei celule cu curentisubliminari dar cu frecvenga crescutd, poate produce excitatia. Aceastaarcontrazice legea “tot sau nimic”. Explicajia fenomenuli este urm’:- toarea: fiecare stimul sub prag produce la nivelul membranelor excitable o serie de modifici: Tocale. Aceste modificari dispar la scurt timp dupa incetarea acjiuni stimulului. Dacd un not stimul spare inainte de a se sterge modificarea local anterioara, celula nsumeazi modificarile produse de stimulii succesivi pina se realizeaz un rispuns vizibil ‘Timpul uti. Pentru a excita celuls, stimulul prag trebuie si actioneze asupra mem. Dranei un interval de timp suficient de mare, variabil in funcjie de tipul celular. Timpul minim necesar unui stimul de valoarea reobazei pentru a excita se numeste timp util. Valoarea sa este foarte diferiti i nu poate fi utlizat dreptcriteriu de judecata in aprecierea normalului sau pa- tologicului Cronaxia, Cerectindu-se corelatia dintre intensitatea si durata curentului excitant s-a constatat ci, la intensiigi de valoarea dublului reobazei, timpul minim necesar diferd foarte patin de Ia o colul Ia alta, in conditii normale, S-a denumit cronaxie timpul minim necesar uunui curent cu valoarea dubluluireobazei pentru a excita. Cronaxia este de ordinul fraetiunilor de milisecunds (0,5 - 1 ms) gi este cu att mai mic cu cét jesutul este mai excitabil. Nervii motori si muschii pe care-i comand au cronaxii apropiate, iar cronaxia nervilor senzitivi nu diferi mult de a nervilor motori, Muschii au, in general, cronaxii si reobaze ceva mai mari ca nervii motori corespunzitori. In conditii de surmenaj si oboseala, raportul valorilor reobazei si ctonaxiei nervilor si muychilor se poate inversa. Cronaxia este de zeci de ori mai scizuté ca timpul util. Bruschefea. Dacd facem si creascl progresiv intensitatea unui stimul spre veloarea de prag, acesta nu mai exciti, chiar dac& depageste pragul, si dureazi mai mult decdt timpul util, De aici rezults c&, pentru a excita, curentul de intensitatea reobazei trebuie si se instaleze suficient de brusc. In cazul curentilorlent-creseitor, pragul de excitabilitate al celule creste paralel cu ‘reterea intensitifit excitantului i celula nu rispunde, Membrana celulati s-a acomodat la stimul, Acomodarea este una din explicatile fenomenului de adaptare a receptorilor ce va fi descris in eapitolul consacrat analizatrilor. CONTRACTILITATEA Unelecelule (musculare) au proprictatea de a transforma energie chimicé a unor compusi in energie mecanied, Detalii despre mecanismul contractiei vor fi prezentate in capitolul “Fizio- logia muschilor”. ACTIVITATEA SECRETORIE Fiecarecelulisintetizeaza substanfele protece g ipidice proprii necesare pentrurepara- rea uzurilor, pentru cresere si inmuljire. Unele celule s-au specializat in productia de substante pe care le “export in mediul intern (secretie endocrini) sau extern (secretie exocrnt),