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  • Capitulo Protistas Campbell

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    Capitulo protistas Campbell

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    stas constituyen un grupo muy variado de eucariontes Las diploménadas y Ios parabasalidos tienen mitocondrias modificadas 28-3 Los euglenozoos tienen flagelos con una estructura interna unica 28-4 Los alveolados tienen sacos por debajo de la membrana plasmatica 28-5 Los estramenopilos tienen flagelos “pilosos” y lisos 28-6 Los cercoz00s y seudopodos 28-2 28-7 Los ameboz00s tienen seudopodos lobulados 28-8 Las algas rojas y las algas verdes son los parientes ‘mas cercanos de las plantas terrestres Un mundo en una gota de a IE a bajo aumento, un miroscopio 6ptco puede revelar tina coleccon sorprendente de microorganisms en una gota de agua exiida de un esiangue (fig. 28-1). Algunos dee dlimanutos se impulsan a si mises por medio def nientas que ots e arrasran con apenalces similares a bruja. Cieros angenismes parecen joys en miniatura, ots ‘a gidbulos verdes rodantes. Estas hermosas criaturas tenecientes a muchos reines diferentes del grupo eucarionte,y en 50 mayor parte unicelulares, se denominan de manera informal protistas, Estos seres han intrigado a los cientificos durante ‘mas de 300 aftos, descle que el microscopista holande: Antoni van eeuwenhoek los observ6 por primera vez. En relacign con su des- cubri no ha eaptado jams una imagen mis bella que ésta ento de estos microonganismas, ese autor escibio: "Mi vista Emad 4 Fig. 28-1. Eucariontes unicelulates y coloniales en una gota de ‘agua de un estanque (MO). En el pasado, los taxonomistas clasficaban a todos lo prot los avances en la tematica de los eucariontes determinaron la division de es reino, Se estableci6 que, en realidad, el reino Protista er letico (véase fig, 25-10). Algunos protstas estan mas n s con las plantas, hongos 0 animales que con otros prot En consec reino Protista se abandon y, en la (0s reconocen varios linajes de protistas como 10 propio, La mayoria de los hidlogos utiliza el ‘sla peto solo por conveniencia para deriominar a los eucariontes que no pe En este capitiflo se definirin algunos de los grupos de pro tistas mis significativos: se describiran sus En relacion con la naturaleza parafilética del grupo, que en un primer momento se denomind Protista, no es sorprendente que rales de este grupo sin excepciones. De hecho, los protistas presentan una Jiversidad estructural y funcional mas amplia que cualquier otro grupo de organism La mayoria de sanas especies coloniales y m rar a los protisias unicelu es, pero a nivel celular, mu ¢ complejos, son. las celula solo se puedan establecer unas pocas snicelu res, Pat ‘como los eucariontes mds yn extremada mas elaboradas, Es l6gico nismos que deben llevar a r esta complejidad en cabo las fun célula 549 Los protistas son los organismos con mayor diversidad nutricional de todos los eucariontes. Algunos protistas son fotoautétrofos y contienen cloroplastos, Otros son heterotrolos yabsorben moléculas orginicas o ingieren particulas alimenta- Tlas mas grandes. Ademas, hay otros erganismios denominados mix6trofes, que combinan la fotosintesis con la nutricion heteroirofa. Los organismos fotoautstrolos, heterotrofos y mixo- trofos surgieron en forma independiente en muchos hinajes de protistas, La distincién entre estos modelos nutricionales ayuda a comprender las funciones de los protistas en las comunidades biolégicas. En un contexto ecoldgico de este tipo, los protistas se pueden dividir en tres categorias: protis- tas que realizan fotosintesis (similares a las plantas) o algas, protistas que ingieren alimentos (similares a los animales) 0 rotozoas y protistas que absorben nutrientes (similares a los hhongos), que no tienen otro nombre general. Sin embargo, s debe recordar que aunque los términos alga y protozoo son tt les para describir la eeologie de los protistas, no representan pos monoliléticos, [Los ambientes donde viven los protistas también son diver. s0s (fig. 28-2). La mayoria de los protistas son acuiticos y se encuentran en todos los sitios donde hay agua, incluso en ambiemtes terrestres humedos, como tierra y hojas humedas, Hay muchos protistas que viven en el fondo de océanos; lagos tanques, adheridosa rocasy 4 otros sustrates 0 que se arr tran a ttavés de la arena y los sedimentos. Tambien los pro tas son componentes importantes del plancton (del gi Planitos, errante), que esté compuesto por comunidades de ‘organismos que flotan de forma pasiva cerca de la superficie del agua. El fitoplancion (algas y cianobacterias planctonicas) cconstinuye la base de la mayoria de las cadenas alimenticias marinas y de agua dulce. Ademds de estas especies libres, muichos protistas se desarrollan como simbiontes en otros orga Los protistas tienen cielos de reproduccidn y de vida muy diversos. Algunos solo pueden reproducirse de forma asexval tres, sin embargo, pueden desarvollarse de manera sexual o, por lo menos, emplean los procesos sexuales de meiosis y sin gamia, En los protistas se pueden hallar les tes tipos basicos de ielos de vida sexual (véase fig. 13-6), con ninguno de ciertas vvarlaciones que no se corresponden de forma exacta con estos tipos. En este capitulo se comentarin los ciclos de vida de varios grapos de protistas, Endosimbiosis en la evolucién de los eucariontes la acoaided? Hay evidences contondentes que tndican que gran parte de la iversidad de Ios proistas se debe ala end dela etlula huesped, Por ejemplo, como se comento en el cap tulo 26, es probable que ls primero eucarionesaduirern las mitocondtias por medio dela endocitoss de proteobacteras alla. EL origen de las mitocondrias se ha confrmado por el pasado, 550 umipav cinco La historia evolutiva de la diversidad biologica (@) Giliado de agua dulce Stentor, ln protoz00 unicelular (MO) (©) Ceratium tripos, un inoflagelado marino unicelular (© Delesseria sanguinea, una alga roja marina multicelular (€) Spirogyra, alga verde filamentosa de agua dulee (recuadro: Mo) A Fig. 28-2. Pequeha muestra de la diversidad de los protistas, > Fig. 28-3. Diversidad de plastidos producida por endosimbio- sis secundaria, Los estudios de las eucarontes con pléstidos suaieren {ue todos los pléstidos evolucionaron at partir de une cianobactetia gramnegativa fagocitada por un eucariante heterstrofo ancestral (endosimbiosis primaria). Este eucarionte se dversifice formando las 2igas rojas y las 2lgas verdes, algunas de las cuales fueron fagocitadas {Su vez por otros eucariontes (endosimbiosis secundaria). @—- Algas rojas Cianobacteria Algas verdes ia capaz de realizar la fotosintesis— que luego evolucioné para convertitse en un plistido. En el modelo ilustrado en la figura 28-3, este linaje portador del plastido evalucions hasta originar las algas rojas y las algas verdes, Estas hipotesis se sustentan en la observacion de que el DNA que forma los genes para los plistidos en las algas rojas y verdes se asemeja bastante al DNA de las cianobacterias. Ademis, los plastidos presentes en estas algas estén rodeados por dos membranas, que correspanden a las membranas interna y externa de las endosimbiontes ciano- bacterias gramnegativas. En varias ocasiones, durante la evalucion de los eueation- tes, las algas rojas y verdes sufrieron una endosimbiosis secundaria: se englobaron dentro de una vacuola alimenticia de un eucartonte heter6trofo y ellos mismos se convirtieron en endosimbiontes. Por ejemplo, las algas cloraracniofitas evolu- cionaron cuando un eucarionte heterdtrofo fagocito un alga verde. Es probable que este proceso se haya producido en una etapa reciente de la evolucion porque el alga fagocitada toda- via desarrolla fotosintesis con sus pléstidos y contiene un ves- tigio de nucleo pequeno denominado nucleomarfo. Otro elemento a favor de la hipdtesis de que las cloraracniofitas evo: Iucionaron a partir de out eucarionte fagocitado es que sus plastids estan rodeados por cuatro membranas. Las dos mem- v=o Dinoflagelados ed Apicomplexos a eit: ‘leslados Estramenépiles Euglénidos Cloraracniofites bbranas intemnas se originaron como las membranas interna y externa de la cianobacteria antigua. La vercera membrana deri va de la membrana plasmatica del alga fagocitada y la mem brana mas externa proviene de ls wacuola alimenticia del eucarionte heiertrolo, En los lingjes en que la endosimbiosis secundaria se produ. jo en un pasado muy remoto, muchas partes del alga fagocita- da se redujeron o desaparecieron por completo. Por ejemplo, en la mayorta de estos linajes, el nucleomorfo desaparecio, Extccreeins cariruto 28 Protisas 551 Raciolancs Entamaebas inososplasmocales Eucarionte ancestral A Fig. 28-4, Posible filogenia de los eucariontes, Los eucariontes sefialados en las ramas se agcupan en clades més grandes cuyos nombres se encuertan eh la parte superior del Srbol, Los reinos Fungi, Animalia y lantas sobrevvieron del sistema de clasicacion de cinco reinos, aunque sus limites se modiicaroa un poco. Los clados que se iclulan en el reino Potsta Se destacan en color ar Las diplomonadas y los parabasalidos tienen mitocondrias modificadas Como ya hemos examinado algunos de los amplios patrones «que caracterizan la evolucion de los eucariontes, se describiran varios de los clados principales de protistas de forma mas d Tada (fig. 28-4), Esta descripeion a con los clados Diplomonadida (las diplomanadas) y la (os parabasalidas). Los pratis: tas que forman estos dos clados carecen de plastidos y sus mitocondlrias no tienen DNA, cadenas de transporte de electro- nes, hi las enzimas que en condiciones normales son necesarias para el ciclo del acido citrico, En algunas especies, las mito condrias son muy pequefias y producen cofactores para las nas que participan en la produecion de ATP en el citosol Lamayoria de las diploménadas y de las parabasilidas viven en ambientes anaerabios Diploménadas plomonadas tienen dos nicleos del mismo tamano y flagelos. Se debe recordar que los flagelos de los euca rontes son extensiones del citoplasma compuestas de haces de microtubules cubierios por la membrana plasmatiea dela cella (véase fig, 6-24). Esta estructuas son bastante diferentes de los flagelos de los procaniontes, que son filamentos compuestos de la oeina globular flagelina unida a la superti (vease fig’ 27-6) Un ejemplo notorio de una diplomonada es Giana intestinalis (fig. 28-5a), un parisito que habita en el intestino de los mame res, Las personas adquieren este parisito con mayor frecuencia ‘cuando beben agua conteminada con materia fecal que alberga el paris en un esadio quistico latente. La ingesta de esta agua con taminada procedente de un manantal 0 Ho, aparentemente impo, puede producir diarrea itensa y estropear un viaje de exmpamen to, Para desta los quises se debe hervir el agua antes de bebera (a) Giardia intestinalis, una diploménada ——a (MEB coloreada) um Fagelos en Membrand ondulan' (b) Trichomonas vaginas, un parabasélido (MEB coloreada) Fig. 28-5. Diploménadas y parabasélidos. Parabasalidos Los parabasalidos abarcan a los protistas denominados trico- de Ia cubierta mucosa de los 1 reproduetor y urinario de su huésped por medio del movim de sus lagelos y de la ondulacion de parte de su membrana plas- matica. Si se altera la acide= normal de la vagina, T. vaginalis puede competir con microorganismos beneficiosos ¢ infectar Ia cubierta vaginal. Estas infecciones, que se pueden transmitir por via sexual, tambien pueclen desarrollarse en la uretra masculina, aunque suelen ser asintomaticas, Los estudios geneticos te ds eZ: agals sugiren que la especies torndpatogena cuan nos de estos parabasalidos adquirieron un gen especifico co bacteria que tambien habita en la vagina por translerencia horizontal de genes. El gen permite que J las células epiteliles y de e ginalis se alimente de reer ce ae I. Por qué algunos biologos deseriben a las mitacondn Ge las diplomonadas y de las parabe come “r educidas’ 2. {Como se adapta la estructura de Trichomonas vaginalis a si estilo de vida parasitarto en el interior de los tr Veanse las respuestas en el Apenice A Stone Los euglenozoos tienen flagelos con una estructura interna tnica Euglenozoa (ls euglenozos) es un clado con gran diversida {gue abarca heterdurofos predadores, autoirofos que realizan la foxosintesis y parésites. La principal c distingue lado es la presencia de un baston helicoidal o cristalino dentro desu flagelos,cuya funcién se desconoce (fig. 28-6). La mayoria de los euglenazoos eristica qu alos protistas pertenecientes a est bien tienen crestas mitocondrales diseoides. Los dos grupos de euglenozoos més conocidos son los cinetoplistidos y los eugle nidos Cinetoplastidos Los einetoplastidos tienen una sola mitocondria grande que contiene una masa de DNA organizada: el cinetoplasto. Estos protisias abarcan a consumidores de proceriontes que viven libres en ecosistemas de dos, yu ia dulce, matinos y terrestres hume species que parasitan animales, plantas y nplo, los cinetoplistidas del protistas, Por 0.2m Fig. 28-6. Flagelo de un euglenozoo. L2 mayoria de los evgleno 2008 tienen un bastoncilo crstalino dentro de uno de sus fagelos (MEN, Este se despliega a lo largo del anllo de mcrotdbulos 9 + 2 Caracteristico de todos [as flagelos de los eucationtes (comparese con la fig 6-24). cariuto 28 Protas 553 ‘Typanosoma producen la enfermedad del sueno en los seres hhumanos, un trastomo transmitido por la mosca tse-tsé africana que siempre ¢s mortal si no se trata (fig. 28-7). Los tripano- somas tambien producen la enfermedad de Chagas, que se ‘ransmite por insectos hematslogos, y que puede producir insu- ficiencia cardiaca congestiva Los tipanosomas evitan la deteccion por el sistema inmunita- tio con una defensa efectiva de “seftuelo y uransformacion”, La 28-7. Trypanosoma, el cinetoplistido ‘que produce la enfermedad del suefo. 2s figuras extafas entre estos glodulosroj0s Son Trypanosoma (ME8 coloreada). ‘Mancha ocular 0 estigma organulo pigmentado que funciona como tun escudo éptico y permite que solo la luz que proviene de una direccion determinada actite sobre el detector de luz Flagelo coro Nocleo. Euglena (wo Sum Pelicula: bandas protelcas | debajo de la membrana | plasmética que proporcionan fuerza y flexibilidad (Euglena no tiene pared celular) 554 umtpan cinco La historia evolutiva de la diversidad bioldgica superficie del tripanosom esta cubierta por millones de copias de una sola proteina. No obstante, antes de que el sistema inns nitario del huésped pueda reconocer a la proteina y desarrollar tun atague, las generaciones nuevas del parisito cambian su sin- tesis de protefnas para crear otra protema de superficie con una estructura molecular levemente distinta, Los cambios frecuentes en Ia estructura de la proteina de superficie impiden que el hués- ped desarrolle la respuesta inmunitaria. Hasta una tercera parte del genoma de Trypanosoma esta dedicacio a la produccisn de estas proteinas de superficie. Euglénidos Los euglenidos tienen un recepticulo en un extremo de la célula del que surgen uno o dos Mlagelos (fig. 28-8). El parami- Jon, un polimero de glucosa que funciona como molecula de almacenamiento, también es caracteristico de los euglénidos Muchas especies del euglénido Fuglena son autoteofss, pero cuando no hay luz solar disponible estos organismos pueden convertirse en heterdtrofos y absorber nutrientes organicos de medio ambiente. Muchos otras euglénides pueden capturar pre- sas por fagocitosis 1. @En qué constste la capacidad de Trypanosoma de, produ- ciruna amplia variedad de proteinas de la superficie celular beneficiosas pars su supervivencia? 2Fs Fglena un alga? Explique su respuesta, Veanse las respuestas en el Apeiice A Frage loge Detector de luz: tumefaccin cerca de fa base del flagelo largo; detecta la luz no bloqueada por el punto —| ocular; en consecuencla, Euglena ‘se mueve hacia la luz que tiene la Intensidad apropiada y esto representa una adeptacion importante que mejora et Fendimiento de la fotorintesis ‘acuola contri 4 Fig. 28-8. Euglena, un euglé- niido que suele encontrarse en el ‘agua extraida de un estanque, \Grénulo de paramiin Los alveolados tienen sacos por debajo de la membrana plasmatica Otto clado de protistas euya identidad provino del andlisis molecular sistematico es el de los Alveolata (los alveolados), que caracterizan por tener sacos delimitados por na membrana ivéolos) ubicados justo por debajo de la membrana plasmética (fig. 28-9). La funcion de los alvéolos no se conoce; los investi- ores creen que podrian ayudar a estabilizar la superficie celu +a regular el contenido celular de agua e iones Tas alveolados abarcan tres grupos: tn grupo de flagelados dinoflagelados), un grupo de pardsitos (apicomplexos) yun grupo de protistas que se desplazan por medio de cilios(ciiados) Dinoflagelados Los dinoflagelados son elementos muy abundantes tanto del roplancton marino como del de agua dulce. Tambien hay dino- agelados heterdtrofos. De las varias miles de especies de dinofla los conocidas, la mayoria son unicelulares, pero algunas forman olonias. Cada especie tiene una forma caracteristica que en achas reforzada con placas internas de celulosa. Tienen dos fla- gelos ubicados en surcos perpendiculares de esta “armadura’ que permiten que los dinoflageladas (del griego dnas, girar) roten mientras se desplazan en el agua (fig. 28-10). La floracion de los dimoflagelades ~es decir, los episodios de cre- imiento explosivo de la poblacién— puede producis el fendmeno fenominado “marea roja" en las aguas costeras. Las floraciones son de color rojo castafo o naranja-rosado debido a le carotenoides, que son los pigmentos més comunes presen n los plastidos de los clinoflagelados. Las toxinas producidas par iertos dinoflagelados stebrados y peces. Las personas que consumen los moluscos ue acumularon las toxinas de la mares roja también se enferman, a veces, pueden morir. Algunos dinoflagelades presentan gran bioluminiscencia: una reaccion quimica dependiente de ATP produce un brillo misteio- so durante la noche cuando las olas, los barcos o los nadadores agi- an el agua de mar lena de densas poblaciones de dinoflagelados. Una posible funcin de esta bioluminiscencia es que cuando el Ta presencia den ocasionar la destruceién masiva de Flagelo Alugolos Fig. 28-9. Alvéolos. Estos fepresentan una caracteristica espectica de os alvealados (MED). Flagelos I 4A Fig. 28-10. Pfiesteria shumwayae, un dinoflagelado. | batido el fagelo espiral, que se encuentra en un surco alrededor de Célula, permite que este aeolado gie (MEB colore2da). 3 agua se llena de organismos que se alimentan de dinoflagelados, la liz atrae @ los peces que ingieren a estos predadores Algunos dinoflagelados son simbiontes rmutualistas de los poli- pos coralines, los animales que constituyen los artecfes de coral. E prodlucto de lafotosintesis de las dinofiage el alimento prin ‘ipal de las comunidades que viven en los arecifes Apicomplexos Tedios los apicomplexos son parisitos de animales y algunos producen enfermedades graves en los seres humanos. Los pard- sitos se diseminan en el huésped como celulas infecciosas dirmi- nutas denominadas esporozoitos. Los apicomplexos reciben e nombre porque tna de los extremos (el vertice) de Ia célula del esporozoito contiene un complejo de orginulos especializados para la penetracion en las células y en los tejidos del huésped Los apicomplexos tambien tienen un plastido que no realiza la focosintesis y se denomina apicoplasto. Aunque los apicomple- x05 no realizan fotosintesis, sus apicoplastos ejercen funciones cemiciales, como, por ejemplo, la sintesis de acidos grasos La mayorta de los apicomplexos tienen ciclos vitales intrinea dos, con reproduccion sexual y asexual, Estos ciclo vitales sue- len Por ejemplo, Plasmodium, el parasito que produce el paluclismo vive en los mosquitos ¥en los seres humanos (fig. 28-11) La ineidencia de paludismo disminuyé bastante a panir de la decada. de 1960 gracias al usa de insecticidas que redujeron las poblaciones de les mosquites Anopheles, causantes de la disemina cién de la enfermedad, y de farmacos que matan a Plasmodium en los seres humanos. Sin embargo, la aparicion de variedades resistentes nto de Anopheles como de Plasmodium determin0 la reaparicion de casos de paludismo, En la actualidad, alrededor de 300 millones de personas en los tropicos estan infectadas y hasta 2 millones de ind viduos mueren todos los afios debido a esta enfermedad. La busqueda de vacunas contra el paludismo tien taculo que es que Plasmodium pas dentro de células humanas, a salv huésped, Y, al igual que los tr sus proteinas de superficie continuamente. La net de encontrar tratamientes nuevos cont el esfuerzo ambicioso de secuenciar el genoma de Plasmodium. En el ano 2003, los investigadores habian rastreada la expresion querir dos o mds huéspedes diferentes para completarse. un obs. la mayor parte de su vida sistema inmunitario del snosomas, Plasmodium cambia @Uo mesquite Anopheles pies 3 Una persona y le inyects ‘sporozoites de Plasmodium Dresentes en su saliva @Apattir del cigoto Se desarrolia un oquiste en Ia pared del intestino del mosquito. EL oquistelibera miles de esporozoltes, que migran hacia la glandula salivar del mosquito. | I Hapioide m) ME Diploide cn) @ Se forman gametes a partir de los ‘gametocitos. Enel tracto digestivo de! Mosquito se produce ia fertlizacion 'yse forma un cigoto. El cigoto es el Unico estadio diploide en el ciclo de vida del organismo, © Otro mosquito Anopheles pica a I persona infectada y recoge gametocitos de Plasmodium junto @ 105 esporozoites ingresan en las élulas epaticas de la persona. Después de varios dias, los espororoitos sufren muchas divisiones y se convierten en merozoltos, que femplean su complejo apical para penetrar én [os lbulos rojas (véase MEB 0 Globulo rojo Sam | © Los merozottos se Mitad en gametofitos femeninas. Los gametofitos no se parecen a los esporofites, dado que son filamentos cortosy ramificados que crecen ef la superficie de las rocas ubicadas debajo de las mareas se tansforman en esporofitos nuevos y,comienzan-su vida Unidos a los restos del gametofito femenine @ 105 cigotos | asculino Gametofito ||@ Los gametofitos mascuinosiberan femenino anterozoides (gametos masculinos) y los I Ht @ weanaeroes ieee IE Diplide (2n) fertlizan a as.corferes: Ja probabllidad de fertilizacion en el océan ‘A Fig. 28-21. Ciclo de vida de Laminaria: un ejemplo de alternancia de generaciones, des. Aunque las condiciones haploides y diploides se alternan en _por una alternancia de generaciones isomorficas, en la cual los todos los cielos dela vida sexual (por ejemplo, los gametos huma- _esporofitos y los gametofits se patecen, aunque tienen diferente nios'son haploides) el érmino alternancia de generaciones solose _cantidad de eromosomas. aplica a los ciclos de vida en los cuales tanto el estadio haploide como el diploide son multicelulares. Como se comentari en el capitulo 29, la alternancia de generaciones también evolucions cen los ciclos vitales de todas las plantas, El ciclo de vida complejo del alga parda Laminaria representa tun ejemplo de alternancia de generaciones (fig, 28-21). El indi- viduo diploid se denomina esporofita porque prodiice celulas eproductivas denominadas zoosporas. Las zoosporas se con: vierten en gametofitos masculinos y femeninos, que, a sit we crean Jos gametos. La union de los dos gametos (lerilizacion 0 singamia) determina la ereacion de un eigeto diploide, que or gina un esporofite nuevo, En Laminaria, las dos generaciones son heteromorficas, lo que implica que los esporofitos y los gamerofiios tienen estruc- tras diferentes. Otros ciclos de vida de las algas se caracterizan 562 untpap ciwco Lahhistoria evoluiva de la diversidad bioldgica Un clado reconocido recientemente, Gercazor (los cercoz barca una gran diversidad de especies que se encuentran dent de los organismos conocides como amebas. Las amebas se habian definido como protistas que se desplazaban y alimentaban por medio de seudopodos, que som extensiones que puede ir en casi todas las partes de la superficie celular. Cuando una meba se mueve, extiende un seudépode y fija la punta, para uego desplazar el resto del eitoplasma hacia el seudopodo. Sin embargo, de acuerdo con la sistematica molecular, en la actual dad, se descubrio que las amebas no constituyen wn grupo mono- fletico, sino que estén distribuidas a través de muchos taxones de eucariontes poco relacionados. Los individuos que pertenecen al cladlo Cereozoa se diferencian de la mayor parte de las demas ame: bas por la morfologia de sus seudopodos flformes. Los cercozoos aarean los cloraracniofites (mencionados en este capitulo en el comentario sobre endesimbiosis secundaria) y los foramintferos. Otro clado de protista, Radiolaria (los radiolarios) también tiene seuclépodos fiiformes y esid muy relacionado con los cercoz0os, Los foramingferos (del latin foramen, pequetio orficio,y ferre, sostener) llevan este nombre por tener caps minados testas o conchas (fig. 28-22). Las tetas de los foram niferos estan compuestas de material orginico endurecido con carbonato de calcio. Los seudapodos que se extien los poros le sirven al organismo para nada, snte ma través de ar latestay ali 20m 4 Fig. 28-22. Globigerina, un foraminifero con una testa simi lar a fa del earacol, Los seuddpodos filformes se extienden a ta é5 de poros en la testa (MO), €] recuadro corresponde a una ‘microfotografia de MEB que muestra una concha calcarea de un foraminiter, A Fig. 20-23. Un radiolaria. Numecoses axopodos llformes inadion| ‘desde ef cuerpo cerita de est radiolario que habitaen el Mar Rojo (MO), mentarse, Muchos foraminiferes también obtienen sus nutrientes de los productos de la forosinteas lleva a cabo por algas simbic ticas que viven dentro de las tests, Los foraminiferos se encuentran tanto en agua dulce, La mayorla de las especies habitan adhieren a rocas 0 @ algas, pero otras son abundantes en el plat ton. Los individuos mis grandes, aunque son unicelulaes, ale zn varios centimetros de diametro. 1 90% de todas las especies de foraminiferos idenuficados se escubbei a partir de fosiles, Junto con los restos ealcarcas de otras, protistas, ls estas fosilizadas de los foraminiferos forman parte de Jos sedimentas marinas, incluidas las pocas rocas sedimentarias que en la actualidad son parte de Ia tierra firme. Los files de los foraminiferos son marcadores excelentes que permiten correlacio nar la edad de las racas en sedimentas hallados en distintas partes del mundo, Los radiolaries son, en su mi of parte, protistas marinos, ceuyas testas estén fusionadas en una pieza delicada, que, po general, est compuesia de slice. Los seuddpodes de los radiole Flos, que se denominan axopodos, se iradian desde el cuerpo cen- tual y estin reforzados por haces de microtibulos (fig. 28-23). Los rmicrotubulos estan cubiertos por tna capa delgada de citoplasma que engloba microorganismos mas pequenos por lagocitosis para ‘que queden adheridos a los axopodes. Luego, la cozriente cito- plasmatica transporta la presa fagocitada hacia la porcion principal de la eslula. Después de que los radiolarios mueren, sus testas se alan en el fondo del mar, donde forman limo que, en algu- 0s sitios, alcanza un espesor de cientos de metros cariruto 28 Protisas 563 Los amebozoos tienen seud6podos lobulados Muchas especies de amebas, que tienen seudopodos lobuls- dos en lugar de filiformes, pertenecen al clado Amebozoa (ame bbozoos). Este clado abarcs las gimnamebas, las entamoebas y los thongos mucilaginosos, Gimnamebas as gimnamebas constiuyen un grupo grande y variado de ame- bozoes. Estos protsiasunicellares son ubicuosen la ira y en les ambiente de agua dulce y marines. La mayoria de estos onganis- rms son heterotrofes, ya que buscan y consumen bacteria y otros, provisias en forma aciva (fig. 28-24). Alguras gina Bien se alimentan de detritos (materia organica ue ‘um Fig. 28-24. Una gimnameba durante el proceso de alimenta- ibn, En esta serie de imagenes selecionadas de un video, una ima meba [especie de Amoeba) usa su seudbpodo lobulado para fagocitar 2 u press, un cliado. 564 umioao cinco La historia evolutiva dela diversi bildgica $s Entamoebas Aunque la mayorfa de los amebozbos viven de forma libre, los que pertenecen al géneto Entamoeba son parasitos que infectan a todos los tipos de vertebrados y también algunos invertebrados, Los seres humanos albergan por lo menos seis especies de Fniamoeba, pero solo una, E histolytica, es patogena. E. histo ca produce disenteria amebiana y se disemina por la ingesta de ‘agua y alimentos contaminados 0 por el empleo de utensilios para comer o cocinar infectados, La enfern de hasta 100.000 muertes por afio en todo el mundo y es later cera causa de muerte producida por parasites, despues de la malaria y la esquistosomiasis (véase cap. 33). es responsab Hongos mucilaginosos En un primer moment mucilagino- sos 0 micetozoos (que en latin significa “animales hongos”) eran hhongos porque, al igual que estos ultimos, producen cuerpos fructiferos que contribuyen a la dispersion de las esporas. Sin embargo, la semejanza entre los mnicetozoos y los hongos parece corresponder a otra ejemplo de convergencia evolutiva. La siste matica molecular ubica a los hongos mucila Amebozoa y sugiere que descienden de gimnamebas unicelula- res. Estos organismos conformaron dos ramas principales, los hhongos mucilaginosos plasmodiales y celulares, que se diferencian, en parte, porque sus ciclos de son distintos, os hongos mucilaginosos Hongos micilaginosos plasmodiales Muchas especies de hongos mucilaginosos plasmodiales tie nen pigmentos bilantes, porlo general, de color amarillo o naran ja (fig. 28-25). En un estado de su ciclo vital foman una masa denominada plasmodio, que puede probiferar hasta un diametro de varios centimetras (fig. 28-26) (no se debe confundire pla ‘modio de un hongo mucilaginoso con el paristo apicomplexo Plasmodu). A pesar desu tamano, el plasmodio no es multicel lar;es una masa tnica de ctoplasma no dividido por membranas y con muchos micles diplodes. Esa “supercell” es el producto de divisiones mitétcas nucleares no asocialas con citocinesi, 0 5a, la division del citoplasma. En la mayoria de las especies, las divisiones, ‘mitotcas son sineroneas, lo que implica que males de ntcleos desa- @ El estadio de alimen: ‘t2cién es un plasmodio multinucleado que vive sobre desechos orgénicos. e qu © Las aivisiones mic 1t6ticas repetidas del nucleo det eigoto sin divisiones citoplasmatieas forman un plasmodi ide alimentacion, | logue completa | el cielo de vida, Piasmodio de alimentacion CCélulas ameboides Espora en vias de germinacion Célula / flagelacas (0) @ Las céluilas se unen en parejas (flageladas on flageladasy ameboides con ameboides) y forman elgotos diploides © fstas células son neboides o flageladas: una forma puede convertirse-en la otra con facilidad dispersan hac @ Las esporas resistentes se ‘reves del aire y getminan pare convertirse en células haploides © Ei plasinodio forms estructuras lerquidas sobre cuerpos fructiferos (esporengios) cuando las condiciones ambientales se vuelven inhéspitas, El plasmodio ad ere forma de red, maduro (que se prepara para fructticar) EsporafGio joven Esporangio spores bs I Haploide tr) _Diploide (2n) © Dentro de las puntas Dulbosas de los esporanios, Ia meiosis produce esporas haploids, a nuevos sitios 2 ‘activas cuando las condiciones son favorables, 4A Fig, 28-26. Cilo de vida de un hongo mucilaginaso plasmodi rrollan cada fase de la mitosis al mismo tiempo. Debido a esta carac. leristica, los hongos mucilaginosos plasmodiles se emplearen pars cevaluar los detalles moleculares del ciclo celular. Dentro de los canales delgados del plasmodio, el citoplasma se desplaza en una direccién y luego en otta, en forma de Mujos ppulsados que son muy llamativos cuanclo se observan através del ‘microscopio. Es probable que esta corriente citoplasmstica ayade a distribuir los mutrientes y el oxigeno. El plasmodio extiende los seud6podos a través de ld tierra hiimeda, capas de hojas o tron- cos en descomposicién y engloba particulas alimenticias por fagocitosis a medida que crece. Si el ambiente comienza a secarse o no quedan alimentos, el plasmodio deja de crecer diferencia en tn estadio del ciclo vital que produce cuerpos frac- tiferos, capaces de desarrollar la reproduccion sexval. En la mayoria de los hongos mucilaginosos plasmodiales, la condicion diploide predomina en todo el ciclo vial. Hongos mucilaginosos celulares Los hongos mucilaginosos celulares presentan un cuestio ‘namiento semntico relacionado con lo que significa ser un orga- nismo individual. El estadio de alimentaciOn del ciclo vital corresponde a eelulas solitarias que fumcionan de forma indivi- dual, pero cuando se agotan los nutrientes las celulas forman un conglomerado que funciona como una unidad (fig. 28-27). Aunque la masa de células se asemeja de forma superficial al ‘hongo mucilaginoso plasmodial, las células siguen estando sepa- radas por sus membranas, Los hongos mucilaginosos celulares también se diferencian de los plasmodiales porque son haploides (solo el cigoto es diploi- de) y porque tienen cuerpos fructiferos que participan en la reproduccidn asexual en lugar de la sexual. Ademds, los hongos mucilaginosos celulares no experimentan estadios Hagelados, cariruLo 28 Protisas 565 deli @ En condiciones favo: rables,surgen emebas de las envolturas de las esporas y comienzan a alimentarse @ ta osporas | = se liberan, © otras cells se desplazan } atraves delialloyse convierten enesporas. | 600 um, ee ‘Ameba que nace Esporas o ‘Amebas solitarias (estacio de almentacien) REPRODUCCION Cuerpos). REPRODU fructferos Amebas conglomeradas ‘Conglomerado fen vias de migracion @ El conglomerado migra durante 0 tiempo y luego se detiene, ‘Algunas de las células se deshidratan ‘ras formar un tallo que sostiene un cuerpo fructifero asexual @ En cl estadio de slimentacion haploides solitarias fagocitan batteries clo de vida, [as amebas @ Durante la reproduc én sexual, dos amebas haploides se fusionan y forman un cgoto. © £\ cigoto se cenvierte en una |célula gigante (no se muestra aqul) por medio de la ingests ide amebas haploids Después de Jdesarrollar una pared resistente, fa Célula gigante sufte meiosis y luego varias divisiones mitoticas goto @n @ La pared resistente se rompe y lbera ‘amebas haploides nuevas. | cuando se agotan los alimentos, Gentos de amebos se redinen en | respuesta a una sustancia quimica atrayente y ferman un conglomerado on forma de babosa (fotografia en laparte inferior zquierda). La fotmacion de conglomerados es el comienzo de la reproduccién asexual. I Haploide n) BE Diploide an) ‘A Fig. 28-27. Ciclo de vida de Dictyostelium, un hongo mucilaginoso celular Dictyostelium discoideum, un hongo mucilaginoso celular comin dl estrato basal de la selva, se convitié en un organismo modelo ara anlizar Ja evolucidn de la multicelularidad. Una linea de investigacion se concentro en el estadio del cuerpo fructifero Durante esieesiadio, las células que forman el tallo mueren al de shidratarse, mientras que las esporas en la parte superior sobrevi- vven y pueden reproducirse. Las cientificos observaron que un solo gen podia uansformar células individuales. de Dictyostelium en ‘ramposas” que nunca formaban pare del tallo. Al observar que estas células mutantes obtienen una ventaja reproduectiva impor- tante sobre las “no tramposis”, resulta desconcertante que todas las células de Dictyostelium no adquieran esta mutacion En 2003, algunos cientiicas de la Rice University y de la Universidad de Turin, Italia, descubriewn la razén por 1a cual la ‘mayoria de las ctlulas no eran “tramaposas’. Las celulas mmutantes ‘arecen de una proteina superficial y las no mutantes pueden reco- nocer esta diferencia. Las celulas "no tramposas” se agregan prefe- 566 untoan cinco. La istora evolutiva de la diversidad biclogica rentemente con otras clulas del mismo tipo, lo que impide que ls celulas mutantes se aprovechen de ella. Es tipo de reconocimien- to podria haber sido importante en la evolucidn de los eucariontes, micelles, eomo, por ejemplo, los animales y las plantas Las algas rojas y las verdes son los parientes mas cercanos de las plantas terrestres Como se deseribio en el capitulo 26, la sistematica molecular los estudios sobre estructura celular respaldan esta idea filoge- netica: hace mas de mil millones de anes, un protista adquirio una cianobacteria endosimbionte y los descendientes de este protista antiguo, capaz de realizar la fotosintesis, se convirtieron en algas rojas y algas verdes (véase fig, 28-3). Hace pot lo menos 475 millones de aos, el linaje que produjo las algas verdes origi. no las plantas terrestres. En los capitulos 29 y 30 se examinaran las plantas terrestres; en esta seccion se analizar la diversidad de sus Parientes mas cercanios dentro de las algas, 0 sea, ls algas verdes ¥ las rojas, Algas rojas Muchas de las 6 000 especies conocidas de algas rojas (rodo- fitos, del grego thodos, ojo) som rojizas debido a que poseen un Pigmento accesorio, denomiinado ficoeritrina, que ocultael color verde de la clorofila, Sin embargo, las especies adaptadas a los amblentes actitticas menos profundOs tienen menos concentra- cién de pigmento. En consecuencia, las algas rojas pueden ser asi negras en el agua profunda, de color rojo brillant a profun: idades intermedias y verdosas en aguas muy supericiales Algumas especies no poseen pigmentos y actan como parisitos hheterdtrofos sobre otras algas rojas. Las algis rojas son las algas mas abundantes en las costas de agua tibia de les océanos tropicales. Sus pigmentas accesoris les {2} Bonnemaisonia hamifera. Esta alga coja tiene forma flamentosa Fig, 28-28. Algas rojas. permiten absorber la luz azul y la verde, que penetran a una dis- tancia relativamente amplia en el agua, Recientemente se descu ‘bro una especie de alga roja que vive cerca de las Bahamas a u profundidad mayor de 260 metros. También hay algunas espe- cies de agua dulee y terrestres La mayona de las algas rojas son mulkcelulares y las mas gran des se incluyen en el grupo informal de “algas marinas" (fig. 28- 28), aunque ninguna alga roja es tan grande como los helps marrones gigantes, Los talos de muchas algas rojas son ilamentosos, a menudo ramilicados, yforman estricuuras similares al encaje. La base del talo suele estar diferenciada en una forma de anclje simple, Las algas rojas tienen cicles de vida especialmente variados y Ja alternancia de generaciones es frecuente, Sin embargo, a dife rencia de las demas algas, no experimentan estadios flagelados en su ciclo de vida y dependen de las corrientes de agua para que los gametos se unan y se logre la fertiizacion Algas verdes Las algas verdes reciben su nombre de sus

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