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. (Avery, 1\Iacleod & McCarty, 1944)

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;i >-Lt--:...i~l JbU 4...iy<11 --L>-I_,......iJI ~ l$i j :i._)\J) o? J~ 0~

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c- H- ras Normal human GGC GCC CAG No
Gly Ala Glu
c · H • ras Bladder carcinoma lines GTC GCC CAG Yes
Bal Ala Gla
c- K- ras Norm human GGT GCA CAA No
Gly Ala Glu
c- K- ras Lung carcinoma line TGT GCA CAA Yes
Lys Ala Glu
N- ras Normal human GGT GCT CAA No
Gly Ala Glu
N • ras Neuroblastoma tina GGT GCT AAA Yes
Gly Ala Lys

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FIGURE 5.2. Human chromosome loc·atiOns of proto-oncogenes. (Kindly provided by J. Rowley)
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Ca = cancer ALL -~ acute lymphoblastic leukemia C:VtL = chronic myelocytic leukemia
ANLL = acute non-lymphocytic leukemia GL = gland
APL -~ acute prornyclocytic leukemia MALIG. r-.tELAN. = malignant melanoma
AMOL = acute monocytic leukemia MPD = myeloproliferative disease
I3L =I3urkitt lymphoma REFRA. AN. = malignant melanoma
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391
. :.Jl..-.:J~\ J:>l~lj ;;..:;\)}\ . 1994 . ~~) ~ ~~ '~ )'!. -10
.~ - ~J...LC ':JI- .__9 )WI ol:._:_.,

~~\~\}\
1. Al-Faisal, A.H.M and Parry, J. 1998. Detection of abnormal allele of
N-ras proto-oncogenes in Syrian hamster embryo cells (SHE) induced
by benzo-a-pyrene (B (a) P). Cancer. Mol Biol. Vol:S No.3.
2. Al-Faisal, A.H.M and Parry. J. 1998. Abnormal chromosomal location
of K-ras and H-ras proto-oncogenes in Syrian hamster embryo cells
treated with a single exposure to Benzo-a- pyrene (B (a) P). Cancer.
Mol.Biol,Vol:5 No:3.
3. Al-Faisal, A.H.i\1. 1998 Effect of DNA concentration and plasmid size
on the transformation of bacteria Staphylococcus anreus. Al-Tahadi
Univ, Sci.J. No.2.: 57- 62.
4. Al-Faisal, A.H.M. 1997. Effect of plasmid size on the transformation
officiency of the bacteria E. coli. 1st conference of the Biology
sciences, Bengazi - Libya-6-8 May.
* Aldridge,s. 1996. The thread life. Cambridge Univ. Press
5. Ames, B.N J. McCann and E.Yamasaki. 1975. Methods for detecting
carinogens and mutagens with the Salmonella/ mammalian-microsome
mutagenicity test. Mut. Res. 31:347-364.
6. Anderson. W.F and E.G, Diacumakos, 1981. Genetic engineering in
mammalian cells. Sci. Amer. 245:60-93.
7. Ashweel. M. and T. W work. 1970. The biogenesis of mitochondria.
Ann. Rev. Biochem. 30:251-290.
8. Avery. O.T.C.M. Macleod and M. McCarty. 1944. Studies on the
chemical nature of substance inducing transformation m
pneumococcal typs. J. Ex pl. Me d. 79.13 7-15 8.

392
9. Bishop. J.M. 1982. Oncogeness. Sci Amer. 246:80-92.
10. Breathnach, Rand P. Chambon. 1981. Organization and expression
of eukaryotic split genes coding for proteins. Ann. Rev. Biochem,
50:349-383.

11. BrO\vn, D.D 1981. Gene expression m Eukaryotes. Science

211:667-674.

12. Brown, T. A. 1986. Gene cloning An introduction. Van Nostrand

Reinhold (U.K) Co. Ltd.
13. Bukhari, A.I., J.A. Shapiro and S.L. Adhya. 1977. DNA insertion
elements plasmids and episomes. Cold spring Harbor Labrotary press.
Cold Spring Harbor, New York.
14. Carins, J.P. Robins. B. Sedg\\"ick and P. Talmud 1981. The inducible
repair of alkylated D.t\A. Prog. Nucl. Acid Res. Mol. Bioi. Bioi.
26:237:244.

15. Clarke, L. and J. Carbon. 1976. A colony bank containing synthetic

Col El hybird plasmids representative of the entire E.coli genome. Cell
9:91-99.
16. Cleaver, J.E. 1967. Defective repair replication of DNA in Xerderma
Pigmentosum. Nature 218:652-656.
17. Choen, S.N . .1975. The mainipulation of genes. Sci. Amer,
233:24-33.

18. Couturier. M. 1976. The intergration and exCisiOn of the

bacteriophage mu-1. Cell7:155-163.
19. Cox. M and I. Lehman. 1981. Rec A protein of E. coli promotes
branch migration a kinetically distinct. Phase of DNA strand
exchange. Proc. Nat!. Acad. Sci. USA 78:3433-3437.
20. Crick, F.H.C. 1960. Codon-anticodon pairing the Woble hypothesis.
J. Mol. Bioi. 19:548-555.
21. Crick. F.H.C and J.D. Watson. 1954. The complementary structure of
393
 DNA Proc. Roy. Sco. (A) 223:80:96.
22. Das-Gupta, C., A. Wu, R.Lahn, R. Cunningham and C. Radding
1981. Concerted strand exchange and formation of Holliday structures
byE.coli Rec A protein. Cell 25:507-516.
23. Davidon, E. H. and R.J. Britten. 1979. Regulation of gene expression:
possible role for repetive squences. Science 204:1052-1059.
24. Davies, R.W .. R.B Waring, J.A. Ray. T. A Brown and C:
Sxazzocchio. 1982. ~1aking ends meet: a model for RNA splicing in
fungal mitochondria. Nature 300:719-72-t.
25. Davis, M.M., S.K. Kim and L. Hood 1980. Immunoglobuling class
switching: Developmentally regulated DNA rearrangments during
differentiation Cell 22:1-2.
26. Denniston. C. 1982 Low level radiation and genetic risk estimation in
man. Ann Rev. Genet. 16:329-355.
27. Drake, J.W. 1970. The molecular basis of mutation. Holden-Day. San
Francisco.
28. Dressler, D. and H. Potter. 1982. Molecular mechanisms in genetic
recombination Ann. Rev, Biochem 51:727-761.
29. Fox, M.S and M.K. Allen. 1964. On the mechanism of
deoxyribonucleate integration in pneumococcal transformation. Proc.
Natl Acad. Sci USA 52:412-419.
30. Freifelder, D. 1983. Molecular Biology. A comprehensive
interoduction to procaryotes and Eucaryotes. Boston, MA.
ScienceBooks Internations.
31. Gilbert, W. and D.Dressler. 1968. DNA replication : the rolling circle
model. Cold spring Harbor symp, Quant. BionL 33:473:484.
32. Gold, L., D. pribnow. T. Schneider, S. Shinedling B.S. Singer and G.
Stormo. 1981. Translational initiation in prokaryotes. Ann. Rev.
Microbiol 35:365-403.

394
33. Goodenuogh, U.W. and R.P Levine. 1970. The genetic activity of
mitochondria and choloroplasts. Sci. Amer. 223:22-29.
* Griffin, A.M. and Griffin, H.G. 1995. Introduction to molecular
biology, Blackwell science.

34. Hall, B.D., S.G. Clarkson and G. Tocchini-Yalentini. 1982-

Transcription initiation of eukaryotic transfer RNA genes. Cell 9:3-5.
35. Haseltine. W. 1983. UltrAviolet light repair and mutagenesis
revisited. Cell 33: 13-17.
36. Hershey. A.D. amd M. Chase. 1952. Independernt functions of viral
protein and nucleic acid in grwth of bacteriophage. J. Gene. Physiol.
36.39.56.

37. Holladay. R. 1964. A mechanism for gene conwrsron m fungi.

Genet. Res. 5:282-304.
38. Howard-Flanders, P.1981. Inducible reparr of DNA. Sci Amer.
245.72-80.
39. Howard- Flanders. P., S. West and A. Stasiak. 1984. Role of Rec A
Protein spiral filaments in genetic recombination. Nature 309:215-220.
40. Huberman. J. A. and D. Riggs. 1968. On the mechanisim of DNA
replication in mammalian chromosomes J. Mol. Bioi. 32:327-341.
41. Jacob, F. and J .. Monad. 1961. Gentic regulatory mechanisms in the
synthesis of proteins. J. Mol. Bioi. 3:318/356.
42. Jelinek, W.R. and C.w. Schmid. 1982. Repetive sequences in
eukaryotic DNA and their -----expression. Ann. Rev. Biochem.
51:813:844.

43. Kleckner. N. 1981. Transposable elements in prokaryotes. Ann. Rev.

Genet. 15:341-404.

44. Kolter. R. and G. Yanofsky 1982. Attenuation ll1 ammo acid

biosynthetic operons. Ann. Rev. Genet 16: 113: 134.

395
* Korf, B .R. 1996. Human genetics. Blackwell Science.
45. Kornberg. A. 1980. DNA replication. W.H. Freeman. San Francisco.
46. Kornberg. R.D. and A.Klug. 1981. The nucleosome. Sci. Amer.
244-52-64.
47. Kruger, K.,P.J. GrabO\vski, A.J. Zaug. J. Sands. D.E. Gottschling and
T,R, Cech 1982. Self-Splicing RNA : autoexcision and sequence of
tetrahymana, Cell 31: 14 7-157.
48. Lederberg, J. and E.M Lederberg 1952. Replica Plating and indirect
selection of bacterial mutations. J. Bacterial. 63:399-406.
49. Lindahl. T. 1982. DNA repair enzymes. Ann Rev. Boichem.
51:61-87.
50. Little, J.W. and D.W. Mount. 1982. The SOS regulatory system of E.
coli. Cell 29:11-22.
51. Maniatis, T. and M. Ptashne. 1976. A D?\A operator reressor system.
Sci Amer 234:64-76.
52. Maniatis, T., E.F. Fritsch and J. Sambrook. 1982. Moleclar coining, a
laboratory manual. Cold Spring Harbor, New York.
53. Meselson, M.S. and F.W. Stahl. 1958. The replication of DNA in
E.coli. Proc Natl. Acad. Sci USA, 44:671-692.
54. Nash, H.A 198 i Intergration and excision of bacteriphage Lambda:
the mechanism of conservation site-specific recombination. Ann. Rev.
Genet. 15:143-167.
55. Nirenberg M.W. 1963. The genetic code II. Sci. Amer. 208:80-94.
56. Novick, R.P. 1980. Plasmids. Sci Amer: 243:102-127.
57. Okazaki, T and R. Okazaki, 1969. Mechanism of DNA chain growth.
IV. Diection of Synthesis of T4 short DNA chains as revealed by
exonycleolytic degradation, Proc. Nat!. Acad. Sci. 64:1242-1248.
58. Pabo, C.O and M. Levis. 1982. The operator-binding domain of

396
 Lambda repressor: Structure and DNA recognition. Nature
298:443-447.
59. Platt. J. 1981. Temination of transcription and its regulation in the
tryptophan operon of E. coli. Cell 24:10-23.
60. Preer. J. P. Jr. 1971. Extrachromosomal inheritance: heredity
symbionts. :Vlitochondria, cholorop1asts. Ann. Rev. Gennt. 5:361-4-6.
61. Razin A. and A. D. Riggs. 1980. DNA methylation and gene
function. Science 210:604-610.
62. Roth. J.R. 1974. Frameshift mutations. Ann. Rev. Genet 8:319:346.
63. s~mcar. G.B and W.D Rupp. 1983. A Novel repair enzyme: UVR
ABC exci~ion nuclease of E. coli cuts a DNA strand on both -,ides of
the damaged region. Cell 33:249-260.
64. Sharp. P.A 198. Speculations of R:\A splicing. Cell 23:643-646.
65. Sing!. N. and B. Alberts. 1972. Genetic recombination. The nature of
a crossed stranded exchange between two homologs D~A molecules.
J. Mol. Bioi. 71:789-793.
66. Singer. B and J.T. Kusmierek. 1982. Chemical mutagenesis. Ann.
Rev. Biochem 51:655-693.
67. Smith. H.O 1979 Nucleotide sequence specificity of restriction
endonucleases. Scienc 205:455-462.
68. Starlingcr, P. arid H. Saedler. 1976. IS-elements in microorganisms.
Current Topics in microbiology and Immunology. 75:11-152.

* Strachan, T.and Read, A. 1996. Human molecular genetics. Bios

Scientific.

* Tait. R.C. 1997. Introduction to molecular Biology. Horizon. Scientfic

press.
69. Szostak. J.. T. Orr-Weaver. R. Rothstein and F. stahl 1983. The
double-strand break repair model for recombination Cell 33:25-35.

397
70. Taylor, J.H., P.S. Woods and W. L. Hughes. 1957. The organization
and dupliation of chromosomes as revealed by aytoradiographic
studies using tritium labeled thymiding. Proc. Nat!. Acad. Sci. USA.
43:122-128.

398