Primera edicion: 2000 D.R. © Instituto Nacional de Antropologia e Historia C6rdoba 45, col. Roma, ¢.p. 06700, México, D.F. ISBN 970-18-2504-7 Imprexo y becho en México indice Agradecimientos Prefacio Introduccién 1. Conceptos basicos de anatomia Generalidades Embriologia e histologia 6seas Crecimiento y desarrollo 6seos 2. Los huesos Conformacién exterior Estructura macroscépica Arquitectura Estructura microscépica Composicién quimica 3. Idea general del esqueleto Terminologia anatémica Glosario de términos anatémicos Marcas en los huesos 4. Descripcién de los elementos éseos Esqueleto axial Esqueleto apendicular 5. Los dientes Anatomia Nomenclatura Embriologia e histologia Caracteristicas generales Identificacion de cada pieza Bibliogratia indice de cuadros indice de figuras 1 13 7 19 19 21 27 37 37 43 46 47 48 51 53 57 57 61 61 116 167 168 173 175 190 196 215 217 219Agradecimientos Todo trabajo de investigacién implica la cooperacion de diversas perso- nas. La tarea para una sola, en este caso la del autor, ha sido no sélo laboriosa, sino pesada, y no podria haberla llevado a feliz término sin la participacion de Maria Cristina Perdomo Z., mi esposa, quien, ademas de ocuparse de la captura y correccién del texto en la computadora y haber- me ensefiado a usarla, y de la paciencia que mostré en la elaboracién de multiples borradores, me hizo observaciones siempre atinadas y me alen- t6 en los momentos dificiles; para ella, mi més profundo agradecimiento y carifio. La realizacién de la presente obra tampoco hubiera sido posible sin el apoyo de Roberto Jiménez Ovando, mi gran amigo; de Fernando Bo- tas y de Margarito Soto Mani, excelentes dibujantes y amigos; asi como de los dibujantes A. Montes y Elizalde, quienes pusieron todo su empefio enla elaboracién de los dibujos que ilustran el volumen; de la sefiora Jose- fina Rodriguez Chavez, eficiente secretaria de la seccién de Antropologia Fisica del Centro INAH Puebla, pues fue importante su paciente colabo- racién en la captura y correcciones de los cuadros en la computadora. A José Luis Orozco gran amigo, exjefe del Departamento de Publi zaciones del Instituto de Investigaciones Antropolégicas (IIA) de la Universidad Nacional Autnoma de México (UNAM), agradezco sus sugerencias ¢ in- terés en mi trabajo; a la sefiorita Ada L. Torres Maldonado su amistad y colaboracién en la captura y rotulacién de los dibujos anatémicos en com- putadora, y a Guillermo Gonzén su amistad e interés por la revisin del texto y correccién de estilo. Por ultimo, quiero agradecer de la manera més sincera al Instituto Nacional de Antropologia e Historia (INAH) las facilidades otorgadas para la realizacién de mi trabajo. Asimismo, expreso mi agradecimiento al doctor Luis Alberto Vargas Guadarrama, exdirector del IIA, por el interés mos- trado en la publicacién del texto. A todos ellos, mi profundo agradecimiento porque sin su ayuda no hubiera sido posible concluir la tarea.Prefacio A diferencia de la osteologfa anatémica humana —que también se ocupa del estudio de los huesos, pero es un conocimiento rigido de los elemen- tos 6seos sin tomar en cuenta su variabilidad entre los individuos— y de la osteologia comparada, que, como su nombre lo indica, es el estudio comparado entre seres de distintas especies con esqueleto 6seo, la os- teologia antropolégica se ocupa del conocimiento de la variabilidad bio- légica, de las condiciones de vida de las poblaciones humanas desapa- recidas y sus causas en el ambiente fisico y el contexto sociocultural en que se desarrollaron. Entre sus objetivos est el averiguar acerca de las condiciones de vida de los seres humanos en distintas regiones a través del tiempo; asi tam- bién, de cémo su esqueleto fue influido, y en su caso, alterado en su morfologla por acciones derivadas de! ambiente fisicobiol6gico, la acti- vidad fisica desarrollada y los patrones socioculturales (sea de modo intencional, accidental o por cuestiones del trabajo) predominantes en cada etapa de su proceso evolutivo. Podemos decir que uno de los prin- cipales objetivos de la antropologia ha sido tratar de reconstruir la vida de los pueblos antiguos; esto ha implicado comprender la relacién entre los grupos humanos y la cultura y el ambiente a través del tiempo. Es asi como distintas disciplinas antropolégicas, entre ellas la arqueologia, la etnologia y la antropologia fisica, buscan informacién en torno alas activi- dades y forma de vida de los grupos humanos antiguos y de! medio en que vivieron. Se debe destacar la importancia de los huesos y dientes en el estudio de la variabilidad del Homo sapiens en su pasado reciente y actual, pero también en el conocimiento del proceso evolutivo de nuestra especie, ya que son elementos Unicos que testifican la existencia de los seres huma- nos y no humanos que nos precedieron en el tiempo. La variaci6n individual del esqueleto humano como un todo o de cual- quiera de sus partes, es el resultado de la respuesta del tejido 6seo a la interaccién de factores genéticos, ambientales y culturales, dado que el hueso es un tejido vivo y como tal responde a distintos estimulos fisicos que inciden en diferentes momentos de la vida del organismo. El cono- cimiento de esta variacién se adquiere mediante la observacion, medicion 13y anélisis de los datos asi obtenidos; de aqui la importancia de procurar la exactitud y precision en as apreciaciones que se realicen. Para tal efecto, entendemos por exactitud el grado en el que una estimacién se apega a la realidad, y por precisin, el grado de refinamiento para realizar su valoracién (White y Folkens, 1991:306). El constante avance de las ciencias en general ha permitido que las técnicas y los métodos antropolégicos sean puestos en tela de juicio con la finalidad de renovarse y ser cada vez mas certeros en la aproximacion de sus resultados a la realidad. En el caso del estudio de los restos éseos pertenecientes a individuos que vivieron en el pasado, el avance en cuanto a técnicas métricas y morfoscépicas para establecer rangos de edad cada vez més cortos y una asignacion de sexo més confiables, asi como la implantacion de nuevas técnicas radiolégicas y microscépicas, permite que junto con los aportes de la arqueologia, geologia, paleontologia y en especial la paleoantropo- logia, se comiencen a integrar nuevos conocimientos acerca de la diné- mica de los grupos humanos que conformaron las culturas del pasado. Sin embargo, el continuo rescate de colecciones éseas de distintos grupos culturales sin datos de su contexto arqueolégico y de un cuidado- 50 anélisis osteolégico de laboratorio que ponga en practica los avances en conocimientos acumulados dentro de la antropologia tisica, hace que esta labor sea infructuosa al no tener toda la informacién que estas colecciones nos puedan proporcionar. Ademés, nos niega la posibili- dad de realizar investigaciones interdisciplinarias con perspectivas integrales: he aqui la importancia de contar con una buena técnica de anélisis osteoantropolégico y los datos arqueolégicos del material por analizar, que permiten situar a le poblacién tanto en el tiempo como en el espacio. En cuanto al conocimiento de las condiciones de vida de las poblacio- nes del pasado, es necesario también apoyarse en aspectos tanto cultu- rales como ambientales y tratar de observar su interrelacion con los fac- tores genéticos, asi como explicar la relacién entre la funcién, la vida y el medio. No se trata de buscar en los huesos sdlo lo que acontecié al momento de la muerte del individuo, sino en el transcurso de su vida, 0, como dijera Frank Saul, su “osteobiogratia”, esto es, se trata de una reconstruccién diacrénica de su forma de vida. Con un estudio inteligente y acucioso del esqueleto, y mediante un entrenamiento basico, sabremos leer en los huesos de los individuos sus historias de vida: cudl era su edad, sexo, estatura, constitucién, grupo al que pertenecia, enfermedades que padecié y que dejaron huella en sus huesos, su dieta y ciertas costumbres, y por qué y cémo ocurrieron; es devolver al hueso esa parte activa de funcion y vida. En tanto que objeto de conocimiento, las poblaciones del pasado re- quieren del enfoque antropolégico como método interpretative de su 14 constitucién y evolucién biolégica. La tesis antropolégica que sostiene la unidad de la especie y ubica a los seres humanos como sujetos histdricos complejos y multideterminados es necesaria para concebir alas poblacio- nes del pasado como unidad dialéctica entre poblacién biolégica, socie- dad y cultura. Asi, la osteologia antropolégica posibilita el conocimiento de esas poblaciones mediante el andlisis de relaciones sociales, institu- ciones, normas e ideologias que las conformaron y cuya expresién la en- contraremos, en parte, en el material 6seo y en el contexto en que fue hallado. También, permite aclarar que los seres humanos no son sélo he- chos biolégicos, sino producto de procesos histéricos y que la cultura y sociedad en que vivieron los individuos deben ser consideradas por su enorme peso en las atribuciones biolégicas. En esta ocasién, no es miinterés ponderar la utilidad que la osteologia antropolégica ha tenido y tiene para el conocimiento de la especie huma- na; Unicamente agregaré que ha sido piedra clave en el progreso de nuestro saber acerca de la propia historia evolutiva, unida a las aportaciones de la anatomia humana, la osteologia comparada, la paleontologfa, fisiolo- gia, genética, geologia y otras ciencias relacionadas. Sin ella, el conoci- miento de las poblaciones contemporaneas estaria mutilado, pues ha apor- tado datos valiosos que nos permiten abrir una ventana por la cual aproximarnos al conocimiento de los seres humanos antiguos y recientes que poblaron en otros tiempos nuestro planeta. La osteologia antropolégica no sélo nos ha ensefiado a conocer las semejanzas y diferencias entre los individuos y entre las poblaciones, es decir, la variabilidad humana, sino lo que es més importante, el saber que, a pesar de esta variabilidad que nos caracteriza, constituimos una unidad dentro de la amplia gama de especies que pueblan la Tierra. 15Introduccién Mi experiencia tanto en el trabajo de campo como en el de la docencia me ha hecho sentir la necesidad de contar con un texto que sirva como punto de referencia a quienes se inician en esta drea, es decir, proporcio- nar a los estudiantes las herramientas basicas indispensables que les ayuden a realizar estudios congruentes con las tendencias osteoantropo- lgicas actuales, como es la concepcién del hombre como ser social, lo que implica que los factores biolégicos estén influenciados en su mani- festacién por factores externos, que es necesario comprender y evaluar. Se emprendié la tarea de realizar el Manual de osteologia antropolé- gica porque en México carecemos de un texto propio acerca del tema, omisién que para muchos investigadores es de sorprender, en virtud de que en nuestro pais el campo de la osteologia antropolégica ha sido cultivado por gran numero de antropélogos fisicos, ademas de ser un tema con una sélida tradicién que puede considerarse que ha sido por mucho tiempo base de sustentacién de la antropologia fisica. No se desconoce la existencia de manuales de antropologia realizados en otros paises, pero, aunque cubren muchos aspectos de la osteologla antropolégica, sobre todo la parte préctica de la materia, hay otros as- Pectos que no se tratan y que son de gran interés para la antropologia fisica que se practica en México, como pueden ser lo relativo a los en- terramientos humanos, 0 lo que se ha dado en llamar la osteologia cultural —que comprende las deformaciones craneanas, mutilaci6n e incrusta- cién dentarias intencionales, trepanacién, lesion suprainiana y otros aspectos relativos —, temas que han sido objeto de estudios amplios por especialistas nacionales. El Manual se divide en tres volimenes, en los que se tratara de incor- Porar tanto la informacién antigua, que ha demostrado ser de gran utili- dad, como la més reciente. Asi, el volumen uno contiene los fundamentos de anatomia 6sea y dental, como son: embriologia, histologia y ana- tomia de huesos y dientes, necesarios para la comprensién de los estu- dios osteoantropolégicos. El volumen dos comprende las técnicas que han demostrado ser de utilidad para la determinacién de la edad y del sexo, y la manera como podemos reconocer el lado en el caso de los huesos pares. El volumen tres trataré de las técnicas para la exploracién, 7recuperacién, conservaci6n y restauracién del material éseo, tanto en el campo como en el laboratorio, y la importancia que tiene su catalogacién, con miras a establecer un control de los materiales con que se cuenta. Ademés, tratard de los aspectos tafonémicos que aportan datos impor- tantes para la comprensién de algunos fenémenos relacionados con los restos seos; de los enterramientos, donde nos ocuparemos de los linea- mientos utilizados para su clasificacién, del sistema funerario y lo que ellos nos pueden informar de la vida de los individuos y su cultura. De igual manera, nos referiremos a los procedimientos a seguir para la caracterizaci6n de las poblaciones antiguas, mediante la informacion métrica, morfoscépica y genética, que nos proporcionan los restos 6seos; de lo relacionado con la diferenciaci6n o afinidad poblacional mediante el cAlculo de las distancias biolégicas; de las condiciones de vida y salud de las poblaciones, a través de la informacién proporcionada por la paleo- patologia, paleodemografia y paleonutricién, en asociacién con los datos aportados por la arqueologla, paleoboténica y paleozoologia. Por dltimo, nos ocuparemos de la osteologia cultural, en especial de la deformacién craneana, la mutilacién e incrustacién dentales intencio- nales; la trepanacién y lesion suprainiana y de otras alteraciones del esqueleto de cardcter étnico, como el teflido de dientes y la extracci6n dentaria, asi como de las alteraciones éseas por accién del trabajo o la actividad desempefiada en vida por el individuo (entesopatias). Es necesario insistir en que se trata de un manual, por lo que no pre- tendemos abordar de manera exhaustiva cada tema, sino presentar una sintesis de lo mas relevante de la osteologia antropolégica que se practica en la actualidad, con el 4nimo de que sirva de base e incentivo a estudios posteriores y particulares de quienes se interesan en ellos, por lo que se incorporara en cada volumen la bibliografia que contribuya a ampliar el conocimiento de interés del lector. Esto nos ha llevado a hacer una reco- pilacién de la bibliografia indispensable que trate sobre cada uno de los temas que se han mencionado, tanto del extranjero como la nacional. Se tiene claro que el estudio osteoantropolégico por si solo no cons- tituye un objetivo propio, sino que se basa en el principio de unidad entre la teoria y la practica. En este campo, como en general sucede en todos los que abarca el conocimiento ntifico, no basta describir rasgos y acumular datos; es necesario entender por qué tales rasgos son de tal o cual manera y tratar de explicar por qué los individuos fueron asi. Se piensa que el desarrollo de la obra, en la manera como ha sido expuesto, podra ayudar y guiar a profesores y estudiantes, mediante una exposicién lo mas sencilla y clara posible. 18 1. Conceptos basicos de anatomia Generalidades Los huesos son los 6rganos de color blanquecino, duros y resistentes, que forman parte del cuerpo humano; su union da lugar alo que llamamos esqueleto. Seguin Davis (1988:75): El hueso [tejido seo] es un tejido conectivo de sostén. Esta formado por cé- lulas, fibras y-une-sustancia fundamental amorfa. Las células son osteoprogent= toras, osteoblastos, osteocitos y osteoclastos. Estas células actuan de manera coordinada en la fabricacién [dep6sitol, conservacién y remodelacién de la matriz calcificada madura del tejido. Los componentes orgénicos de la matriz extracelular en gran parte son fibras de colagena [..., incluidas en una sustancia fundamental amorta de glucosaminoglicanos [mucopolisacéridos cidos] y proteoglicanos. En fntima relacién con las fibras colagenas esté la fase mineral linorgénical compuesta de fosfato de calcio en forma de cristales de hidroxiapatita. Esta relacién da al hueso su dureza caracteristica. El esqueleto tiene gran importancia, por cuanto desempefia diversas funciones de gran significado para el organismo humano; éstas se agru- pan en dos categorias: mecénicas y biologicas. Funciones mecénicas Desde este punto de vista, el esqueleto sirve de sostén y proteccién a muchos 6rganos, ademas de dar movimiento al cuerpo en su conjunto. Su funcién de sostén se logra mediante la insercién de los tejidos y 6rganos blandos en las diferentes partes del esqueleto. Su funcién de movimiento se logra gracias a que en ellos se sostienen y apoyan los misculos sométicos dando lugar 2 palancas (largas 0 cortas) y a las ar- ticulaciones méviles que en su conjunto forman el aparato locomotor que es puesto en movimiento por los muisculos, los que a su vez estan diri- gidos por el sistema nervioso. E! sostén y movimiento son funciones primarias de los sistemas muscular y esquelético. Los movimientos no s6lo son necesarios para disfrutar la vida sino esenciales para conservar- la, pues ayuda al organismo en sus funciones de relaci6n con el medio. 19De acuerdo con Prives et al. (1984:93-95), se puede decir que el apa- rato locomotor consta de tres sistemas: 7) los huesos; ii) sus articulacio- nes, y iii) los musculos y sus aparatos auxiliares; constituye el 72.45 por ciento de la masa corporal del adulto, con la particularidad de que la mayor proporcién la tiene la musculatura (2/5 del peso total) y la menor el esqueleto (1/5-1/7 del peso corporal). Estos datos nos explican por qué el aparato locomotor es el principal determinante de las formas externas del cuerpo, de conformidad con su divisién en cabeza, tronco y miembros (extremidades). La funcién de proteccién, como su nombre lo indica, protege es- tructuras delicadas y se realiza de distintas maneras: la unién de piezas aisladas, como las vértebras, forman un canal éseo, el conducto verte- bral, que resguarda la médula espinal; algunas veces forman una caja 6sea, como la del craneo que acoge el encéfalo, la toracica que protege a distintos érganos vitales (corazén, higado, vaso, pancreas y pulmones) y otras un receptaculo, la pelvis, que contiene érganos como los intes- tinos y los de reproduccién femeninos. Funciones biolégicas Una de las funciones de este tipo es aquella que esta relacionada con el metabolismo mineral, pues ademés de que el esqueleto es el depésito de sales minerales —fésforo, calcio, hierro, etcétera— y vitaminas (A, D y C), efectia la regulacién estricta de los valores homeostasicos de los iones minerales en los liquidos corporales, proceso que esté bajo control tigido de las hormonas sensibles al hueso, como la paratiroidea, y otros factores importantes como la calcitocina, vitamina D y rayos ultravioleta (Davis, 1988:75). Esto hay que tenerlo muy en cuenta para la compren- sién de las enfermedades del metabolismo, tales como el raquitismo, la osteoporosis y otras. Ademas, cumple la funcién hemopoyética a través de la médula ésea roja 0 tejido mieloide que en el adulto se encuentra en mayor numero de huesos: esternén, costillas, cuerpos vertebrales, diploe_ de los huesos craneales y epifisis proximales de fémur y himero. En el recién nacido y en el nifio se encuentra en mayor numero de huesos (An- thony y Thibodeau, 1983:78-79). Desde este punto de vista no es sim- plemente una vaina protectora para la médula ésea, sino que constituye una parte orgénica de la misma. Seguin Korzhvev (1958, en Prives et a/., 1984:96), la funcién hemopoyética no corresponde sdlo ala médula ésea, sino al hueso en su conjunto; intervienen en ello el desarrollo y la actividad de la médula ésea que se refleja en la sustancia ésea y viceversa, reper- cutiendo en esto los factores mecénicos: el movimiento intensificado la favorece, por lo cual la ejecucién de los ejercicios fisicos es de gran importancia. 20 Por ultimo, podriamos decir que el sistema 6seo es importante pues es quizds el que revela con mayor claridad los caracteres de clase, género y especie, es decir, los caracteres de serie, como si cada funcién y, por decirlo asi, cada acto fisiolégico “imprimiera” sobre el esqueleto huellas profundas de su manera de ser (Testut y Latarjet, 1932[1]:1). Embriologia e histologia 6seas Embriologia 6sea Del trabajo de Moore (1989) se desprende que el embrién, en sus fases iniciales, esta formado por tres estratos o capas terminales primarias de células: el ectodérmice o de cubrimiento, el endodérmico o de revesti- miento y el mesodérmico 0 estrato medio. De este Ultimo se deriva el mesénquima, que es un tejido celular difuso pluripotente, de células in- diferenciadas, pero que son capaces de diferenciarse en uno de los varios tipos de tejido conjuntivo, como el dseo, cartilaginoso, ligamentoso, muscular, tendinar y fascia. El hueso y el cartilago, por tener la capacidad de soportar peso, pueden considerarse como tejido conjuntivo de sostén. Durante la‘quinte-semane del desarrollo del embridn aparecen los es- bozos de los miembros y, en el eje central de cada uno de ellos, se con- densan las células mesenquimaticas en forma de un cilindro corto. Este cilindro presenta zonas de menor densidad celular en toda su longitud, lo que lo hace aparecer segmentado; estas zonas con menor densidad celular son los lugares de futuras uniones y cada segmento representa un dimi- nuto modelo mesenquimatoso del futuro hueso largo que se desarrollara a expensas del mismo (figura 1.1). Pericondrio AR Hueso - (centro primario) Modelo 5X3) Modelo Tesenquimatico — cartilaginoso (5a. semana) (6a. semana) Figura 1.1. Desarrollo embrionario de un hi de vida in largo durante los primeros seis meses uuterina. 21Modelo Cartitago — cartilaginoso articular cated ee Hueso BA iat avid cortical 4— Didtisis medular ead BG 2 B Ba Z| BA Hueso Hueso Periostio—A Cavided A B compacto compacta d meduler 4 4 BA metatisis d BA Hueso Hueso _ EA ie reticular reticular — _ Lamina EeAcwinenes Centro secundario _ 2 EZ de osificacién — i 90, mes 3 Epifisis Figura 1.2. Desarrollo de un hueso largo: 1) y 2) de los seis a los nueve meses; 3) cre- cimiento durante la infancia, Hacia la sexta semana, las células mesenquimaticas indiferenciadas de cada modelo empiezan a diferenciarse elaborando la matriz cartilagi- nosa, de donde surge el modelo cartilaginoso del futuro hueso. El modelo cartilaginoso crece parcialmente desde dentro (crecimiento intersti- cial) y, en parte, mediante la aparicién de nuevas células sobre su super- ficie (crecimiento-eposicional) desde las capas mas profundas del peri- condrio. Hacia el sexto mes se presenta el proceso de tubulacién del hueso largo, que se produce por la resorcién de la parte central del hueso que da origen a la cavidad medular (figura 1.2). Después de la séptima semana, las células cartilaginosas, situadas en el centro del modelo, se hipertrofian y forman hileras longitudinales tras las cuales la sustancia intercelular, o matriz, se calcifica con la consi- guiente muerte de las células. En este momento, el tejido conectivo vascular crece en la region central del cartilago muerto originandose los osteoblas- tos, que secretan colagena y una matriz de mucopolisacéridos; la matriz se impregna luego con sales de calcio y se convierte en hueso inmaduro por encima de la matriz cartilaginosa calcificada, formando el centro primario de osificacién. Este proceso de remplazamiento de cartilago por hueso recibe el nombre de osificacién endoconaral. Esta avanza hacia los extremos del modelo cartilaginoso mediante crecimiento intersticial (fi- gura 1.3). Mientras tanto, el pericondrio se ha convertido en periostio y, en su capa mAs profunda, las células Mésenquiméticas, diferenciadas en osteoblastos, forman directamente hueso mediante el proceso de osifi- 22 Centro epifisario de osificacin — Pericondrio paren 1 crecimiento Bolas activo proliferacién| celular. 2 Zona de Espiculas hipertrofia. mixtas (centro celular Hueso de cartilago 3 periéstico __ calcificado Zona de~ y corteze muerte de hueso), celular i ara 9 2 Invasion — q] Osteociastos 2 vascular 3 i Médula osea | * 4 Vaso ~ = Osteoblasios / gp | sanguineo Figura 1.3. Esquema de osificacién endocondral: A) modelo de cartilago hialino; 8) muestra el sitio de erosion, donde una yema vascular invade el centro de la diafisis: Se ven cuatro capas: 1) zona de proliferacién celular; 2) zona de hipertrofia celular. 3) zona de muerte celular, con depésito de sales célcicas en la matriz, y 4) zona lacunar, con osteoclastos y osteoblastos y depésito de hueso periéstico en la periferia de la: €) zona de espiculas, las centrales desaparecen y las externas refuerzan la pared del hueso. caci6én intramembranosa, que se distingue por no tener fase cartilaginosa intermedia. A partir del nacimiento aparecen en distintas etapas los centros se- cundarios de osificacién en las epifisis cartilaginosas. El primero que ‘aparece (al momento del nacimiento) es el de la epifisis femoral distal Cada uno de dichos centros o nticleos 6seos esta ‘separado de la metéfisis por una lamina especial de cartilago en crecimiento (/4mina epifisaria) que Proporciona el crecimiento intersticial de las células cartilaginosas (figura 1.3). Los huesos cortos (esponjosos), como los del carpo (mufieca) o del tarso (empeine), se forman mediante osificacién endocondral dela misma manera que los huesos largos (tubulares). En cambio, la Glaviculayy la mayor parte del craneo se forman de hueso producido directamente en el modelo mesenquimatico por el proceso de osificaci6én intramembra- noso. En resumen, se puede decir que los elementos del aparato locomotor del tronco se desarrollan a partir de los ‘segmentos primarios [somitas] del mesodermo dorsal, situados a cada lado de la notocorda y del tubo neural [...] El somita del mesénquima, derivado de la parte medio-ventral [esc/erotomo], esta destinado para la formacién del esqueleto alre- dedor de la notocorda, y la parte media del segmento primario [miotomal origina 23los musculos [de la parte dorsal del somita se forma el dermatomo]. Con la forma- cién del esqueleto cartilaginoso y posteriormente del 6seo, los misculos reciben el sostén en las partes duras del esqueleto, las cuales, en consecuencia, se dis- ponen también metaméricamente, alternéndose con los segmentos musculares. Sobre este principio se estructura el esqueleto axial del cuerpo —Ia columna ver- tebral— compuesto por una serie longitudinal de segmentos, las vértebras, cada una de las cuales se forma por las mitades contiguas de dos esclerotomos vecinos. En su aspecto primitivo, como puede observarse en el desarrollo inicial del embrién humano, la columna esté compuesta por los arcos cartilaginosos superiores @ in- feriores, dispuestos en metémeras por los lados dorsal y ventral de la notocorda (Prives et a/., 1984 [1]:134-135). Histologia ésea Segiin Tortoroa y Anagnostakos (1993:161-182) y Moore (1989:365- 382), existen ciertos tipos de tejidos que forman parte del sistema esque- lético, ellos son: el conjuntivo, adiposo, cartilaginoso, éseo, dentario y sanguineo. Tienen en comin el hecho de ser diferenciaciones del mesoder- mo y de estar formados por dos partes: de células generalmente estre- lladas 0 cruciformes y de la sustancia fundamental, que es semifluida, coagulable y transparente, integrada por un principio proteico, por lo que contiene fibras colagenas, reticulares y elasticas. Todas las especies de tejido conjuntivo desempefian un papel impor- tante al entrar en la formacién del esqueleto y servir de medio de unién a los érganos y a su proteccidn. El tejido conjuntivo, como se ha visto, se deriva del mesénquina, que es una porcién de células primitivas mesodér- micas que provienen del esclerotomo (segmentos primitivos mesodérmi- cos), de las masas o laminas mesodérmicas intermedias 0 nefrotomo y de las placas mesodérmicas laterales, las cuales limitan el celoma. De esta manera se tiene que los esbozos de los diferentes tipos mas organizados como tendones, cartilagos y huesos, son debidos al tejido conjuntivo embrionario. Tejido conjuntivo propiamente dicho Tejido conjuntivo embrionario En su forma primitiva se confunde con el verdadero mesénquima, poste- riormente se tiene la presencia de fibras blancas 0 coldgena que aparecen primero y las eldsticas que aparecen después. Una variedad de este tejido es el conjuntivo mucoso o gelatina de Wharton que contiene una sustan- cia fundamental gelatinosa y gran cantidad de mucilago y fibras colége- nas muy finas, compuesto por células irregularmente ramificadas que frecuentemente se anastomosan. 24 Tejido conjuntivo reticular Las sustancia fundamental contiene fibras colégenas, elésticas y reticu- Jares. Las Tibras colégenas sé forman por la polimerizacién de las unida- des_proteicas Nlamadas tropocolégenas. Dan resistencia al tejido 6seo: sus fibras estén colocadas paralela y longitudinalmente unas a otras dando una apariencia estriada; son suaves, flexibles y ligeramente eldsticas. Las ffbras eldsticas estan formadas por la proteina llamada elastina, la cual le da al tejido conjuntivo su capacidad de distenderse y volver a su forma y longitud normales. Son fibras mas delgadas que las colégenas y menos fuertes. Al parecer, las fibres Teticulares) estan constituidas por unidades tro- pocolagenas, como erret caso de la colégena, sélo que son mas estrechas- que esta Gitima. Se entrelazan al formar redes. La sustancia intercelular amorfa del tejidoconjuntivo esta formada, basicamente, por una mucaproteina con propiedades fisicas de gel y con amplio contenido de dcido hialurico y de sulfato. Por otra parte, la sustancia fundamental, se endurece al impregnarse de sales de calcio. Entre los principales tipos de tejidos esqueléticos tenemos: tejido Conjuntivo propiamente dicho tejido cartilaginoso y seo. Tejido conjuntivo fibroso (fibrillar) También llamado areolar o fibroelastico. Ampliamente distribuido en todo el organismo, tiene gran importancia fisiolégica y patolégica. Conecta la piel, las mucosas y las membranas serosas con las estructuras adyacen- tes que acompafian a vasos y nervios, forma las redes 0 estromas en casi todos los érganos y llena todos los espacios no ocupados. Se compone de células y sustancia intercelular fluida 0 semifluida, en la cual se en- cuentran fibras eldsticas y colégenas. Tejido adiposo Algunas de las células del mesénquima nos dan las células adiposas o linfoblastos, que son los ancestros de las células adiposas definitivas. Al parecer, las células adiposas en el adulto provienen de las células mesen- quiméticas todavia no diferenciadas. Nacen en estrecha asociacién con el desarrollo de los vasos sanguineos y del tejido areolar; esto sucede aproximadamente en el cuarto mes de vida fetal. 25